ვირუსების მორფოლოგიური სტრუქტურა. ვირუსების მორფოლოგია

ვირუსების მორფოლოგია და სტრუქტურა შესწავლილია ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით, რადგან მათი ზომები მცირეა და შედარებულია ბაქტერიული გარსის სისქესთან. ვირიონების ფორმა შეიძლება იყოს განსხვავებული: ღეროს ფორმის (თამბაქოს მოზაიკის ვირუსი), ტყვიის ფორმის (ცოფის ვირუსი), სფერული (პოლიომიელიტის ვირუსები, აივ), სპერმის ფორმის (ბევრი ბაქტერიოფაგი).

ვირუსების ზომები განისაზღვრება ელექტრონული მიკროსკოპის, ულტრაფილტრაციის გამოყენებით ცნობილი ფორების დიამეტრის მქონე ფილტრებით და ულტრაცენტრფუგაციის გამოყენებით. ერთ-ერთი ყველაზე პატარა ვირუსია პოლიომიელიტის ვირუსი (დაახლოებით 20 ნმ), ყველაზე დიდი არის ჩუტყვავილა (დაახლოებით 350 ნმ).

არსებობს მარტივი ვირუსები (მაგალითად, პოლიომიელიტის ვირუსი) და რთული ვირუსები (მაგალითად, გრიპის ვირუსები, წითელას ვირუსები). მარტივ ვირუსებში ნუკლეინის მჟავა ასოცირდება ცილოვან გარსთან, რომელსაც ეწოდება კაფსიდი (ლათინური capsa - case). კაფსიდი შედგება განმეორებადი მორფოლოგიური ქვედანაყოფებისგან - კაფსომერებისგან. ნუკლეინის მჟავა და კაფსიდი ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან ნუკლეოკაფსიდის წარმოქმნით. კომპლექსურ ვირუსებში, კაფსიდი გარშემორტყმულია დამატებითი ლიპოპროტეინების გარსით - სუპერკაფსიდი (მასპინძელი უჯრედის მემბრანული სტრუქტურების წარმოებული), რომელსაც აქვს "სპიკები". ვირიონებს ახასიათებთ სპირალური, კუბური და რთული ტიპის კაფსიდის სიმეტრია. სიმეტრიის ხვეული ტიპი განპირობებულია ნუკლეოკაფსიდის ხვეული სტრუქტურით, სიმეტრიის კუბური ტიპი განპირობებულია ვირუსული ნუკლეინის მჟავის შემცველი კაფსიდიდან იზომეტრიულად ღრუ სხეულის წარმოქმნით.

კაფსიდი და სუპერკაფსიდი იცავს ვირიონებს გარემოს გავლენისგან, განსაზღვრავს სელექტიურ ურთიერთქმედებას (ადსორბციას) უჯრედებთან და განსაზღვრავს ვირიონების ანტიგენურ და იმუნოგენურ თვისებებს. ვირუსების შიდა სტრუქტურებს ბირთვი ეწოდება.ვირუსოლოგიაში გამოიყენება შემდეგი ტაქსონომიური კატეგორიები: ოჯახი (სახელი მთავრდება viridae-ზე), ქვეოჯახი (სახელი მთავრდება virinae-ზე), გვარი (სახელი მთავრდება ვირუსით).

თუმცა, გვარების და განსაკუთრებით ქვეოჯახების სახელები არ არის ჩამოყალიბებული ყველა ვირუსისთვის. ვირუსის ტიპს არ მიუღია ბინომიური სახელი, როგორც ბაქტერია.

ვირუსების კლასიფიკაცია ეფუძნება შემდეგ კატეგორიებს:

§ ნუკლეინის მჟავის ტიპი (დნმ ან რნმ), მისი სტრუქტურა, ძაფების რაოდენობა (ერთი ან ორი),

§ ვირუსული გენომის რეპროდუქციის თავისებურებები;

§ ვირიონების ზომა და მორფოლოგია, კაფსომერების რაოდენობა და სიმეტრიის ტიპი;

§ სუპერკაფსიდის არსებობა;

§ მგრძნობელობა ეთერისა და დეოქსიქოლატის მიმართ;

§ გამრავლების ადგილი საკანში;

§ ანტიგენური თვისებები და სხვ.

ვირუსები აინფიცირებენ ხერხემლიან და უხერხემლო ცხოველებს, ასევე მცენარეებსა და ბაქტერიებს. როგორც ადამიანის ინფექციური დაავადებების მთავარი გამომწვევი აგენტი, ვირუსები ასევე მონაწილეობენ კანცეროგენეზის პროცესებში და შეიძლება გადაეცეს სხვადასხვა გზით, მათ შორის პლაცენტის მეშვეობით (რუბელა ვირუსი, ციტომეგალოვირუსი და ა.შ.), რაც გავლენას ახდენს ადამიანის ნაყოფზე. მათ შეიძლება გამოიწვიოს პოსტინფექციური გართულებები - მიოკარდიტის, პანკრეატიტის, იმუნოდეფიციტის განვითარება და ა.შ.

ჩვეულებრივი ვირუსების გარდა, ცნობილია აგრეთვე ეგრეთ წოდებული არაკანონიკური ვირუსები - პრიონები - ცილოვანი ინფექციური ნაწილაკები, რომლებიც წარმოადგენენ ცილოვანი ბუნების აგენტებს, რომლებსაც აქვთ ფიბრილების ფორმა 10,20x100,200 ნმ ზომით. პრიონები, როგორც ჩანს, არიან როგორც ინდუქტორები, ასევე ავტონომიური გენის პროდუქტები ადამიანებში ან ცხოველებში და იწვევენ მათში ენცეფალოპათიას ნელი ვირუსული ინფექციის პირობებში (კრეიცფელდტ-იაკობის დაავადება, კურუ და ა.შ.). სხვა უჩვეულო აგენტები, რომლებიც მჭიდრო კავშირშია ვირუსებთან არის ვიროიდები, წრიული, ზემოხვეული რნმ-ის მცირე მოლეკულები, რომლებიც არ შეიცავს პროტეინს და იწვევენ დაავადებებს მცენარეებში.


თავი 3

მიკროორგანიზმების ფიზიოლოგია

მიკროორგანიზმების ფიზიოლოგია შეისწავლის მიკრობული უჯრედების სასიცოცხლო აქტივობას, მათი კვების პროცესებს, სუნთქვას, ზრდას, რეპროდუქციას და გარემოსთან ურთიერთქმედების ნიმუშებს.

შესწავლის საგანი სამედიცინო მიკრობიოლოგიაარის პათოგენური და ოპორტუნისტული მიკროორგანიზმების ფიზიოლოგია, რომელსაც შეუძლია გამოიწვიოს ადამიანის დაავადებები. ამ მიკროორგანიზმების ფიზიოლოგიის გარკვევა მნიშვნელოვანია მიკრობიოლოგიური დიაგნოზის დასაყენებლად, პათოგენეზის გასაგებად, ინფექციური დაავადებების მკურნალობისა და პროფილაქტიკისთვის, გარემოსთან ადამიანის ურთიერთობის დასარეგულირებლად და ა.შ.

ბაქტერიების ქიმიური შემადგენლობა

მიკროორგანიზმების შემადგენლობაში შედის წყალი, ცილები, ნუკლეინის მჟავები, ნახშირწყლები, ლიპიდები და მინერალები.

წყალი არის ბაქტერიული უჯრედის მთავარი კომპონენტი, რომელიც შეადგენს მისი მასის დაახლოებით 80%-ს. ის თავისუფალ ან შეკრულ მდგომარეობაშია უჯრედის სტრუქტურულ ელემენტებთან. სპორებში წყლის რაოდენობა მცირდება 18,20%-მდე. წყალი მრავალი ნივთიერების გამხსნელია და ასევე მექანიკურ როლს ასრულებს ტურგორის უზრუნველყოფაში. პლაზმოლიზის დროს - უჯრედის მიერ წყლის დაკარგვა ჰიპერტონულ ხსნარში - პროტოპლაზმა იშლება უჯრედის მემბრანიდან. უჯრედიდან წყლის ამოღება და მისი გამოშრობა აჩერებს მეტაბოლურ პროცესებს. მიკროორგანიზმების უმეტესობა კარგად მოითმენს გაშრობას. წყლის ნაკლებობისას მიკროორგანიზმები არ მრავლდებიან. გაყინული მდგომარეობიდან ვაკუუმში გაშრობა (ლიოფილიზაცია) აჩერებს რეპროდუქციას და ხელს უწყობს მიკრობული ინდივიდების ხანგრძლივ შენარჩუნებას.

ცილები (40,80% მშრალი წონა) განსაზღვრავს ბაქტერიების ყველაზე მნიშვნელოვან ბიოლოგიურ თვისებებს და ჩვეულებრივ შედგება 20 ამინომჟავის კომბინაციისგან. ბაქტერია შეიცავს დიამინოპიმელის მჟავას (DAP), რომელიც არ არის ადამიანის და ცხოველის უჯრედებში. ბაქტერიები შეიცავს 2000-ზე მეტ სხვადასხვა ცილას, რომლებიც განლაგებულია მათ სტრუქტურულ კომპონენტებში და მონაწილეობენ მეტაბოლურ პროცესებში. ცილების უმეტესობას აქვს ფერმენტული აქტივობა. ბაქტერიული უჯრედის ცილები განსაზღვრავენ ანტიგენურობას და იმუნოგენურობას, ვირუსულობას და ბაქტერიების სახეობებს.

ბაქტერიული ნუკლეინის მჟავები ასრულებენ ევკარიოტული უჯრედების ნუკლეინის მჟავების მსგავს ფუნქციებს: დნმ-ის მოლეკულა ქრომოსომის სახით პასუხისმგებელია მემკვიდრეობაზე, რიბონუკლეინის მჟავები(ინფორმაცია, ან მატრიცა, ტრანსპორტი და რიბოსომული) მონაწილეობენ ცილების ბიოსინთეზში.

ბაქტერიები შეიძლება დახასიათდეს (ტაქსონომიურად) გუანინისა და ციტოზინის (GC) ჯამის შემცველობით, როგორც მოლარული პროცენტი (M%) დნმ-ის ბაზების მთლიანი რაოდენობის მიხედვით. მიკროორგანიზმების უფრო ზუსტი მახასიათებელია მათი დნმ-ის ჰიბრიდიზაცია. ჰიბრიდიზაციის მეთოდის საფუძველი

დნმ - დენატურირებული (ერთჯაჭვიანი) დნმ-ის რენტურაციის უნარი, ე.ი. გაერთიანდეს დნმ-ის დამატებით ჯაჭვთან და წარმოქმნას ორჯაჭვიანი დნმ-ის მოლეკულა.

წარმოდგენილია ბაქტერიების ნახშირწყლები მარტივი ნივთიერებები(მონო- და დისაქარიდები) და რთული ნაერთები. პოლისაქარიდები ხშირად შედის კაფსულებში. ზოგიერთი უჯრედშიდა პოლისაქარიდი (სახამებელი, გლიკოგენი და ა.შ.) სარეზერვო ნუტრიენტებია.

ლიპიდები ძირითადად ციტოპლაზმური მემბრანისა და მისი წარმოებულების ნაწილია, ასევე ბაქტერიების უჯრედის კედელი, მაგალითად, გარე მემბრანა, სადაც ლიპიდების ბიომოლეკულური შრის გარდა არის LPS. ლიპიდებს შეუძლიათ იმოქმედონ როგორც სარეზერვო ნუტრიენტები ციტოპლაზმაში. ბაქტერიული ლიპიდები წარმოდგენილია ფოსფოლიპიდებით, ცხიმოვანი მჟავებით და გლიცერიდებით. ნაი დიდი რაოდენობითლიპიდები (40%-მდე) შეიცავს Mycobacterium tuberculosis-ს.

ბაქტერიული მინერალები ნაცარში უჯრედების დაწვის შემდეგ გვხვდება. დიდი რაოდენობით გამოვლენილია ფოსფორი, კალიუმი, ნატრიუმი, გოგირდი, რკინა, კალციუმი, მაგნიუმი, აგრეთვე მიკროელემენტები (თუთია, სპილენძი, კობალტი, ბარიუმი, მანგანუმი და სხვ.), რომლებიც მონაწილეობენ ოსმოსური წნევის, pH-ის რეგულირებაში. გარემო, რედოქს პოტენციალი, ფერმენტების გააქტიურება, არის ფერმენტების, ვიტამინების და მიკრობული უჯრედების სტრუქტურული კომპონენტების ნაწილი.

ბაქტერიების კვება

ბაქტერიული უჯრედის კვების მახასიათებლები შედგება მკვებავი სუბსტრატების შემოდინებისგან მის მთელ ზედაპირზე, აგრეთვე მეტაბოლური პროცესების მაღალი სიჩქარით და გარემო პირობების ცვალებად ადაპტაციაში.

დენის ტიპები. ბაქტერიების ფართო გავრცელებას ხელს უწყობს სხვადასხვა სახის საკვები. მიკროორგანიზმებს სჭირდებათ ნახშირწყლები, აზოტი, გოგირდი, ფოსფორი, კალიუმი და სხვა ელემენტები. კვებისათვის ნახშირბადის წყაროებიდან გამომდინარე, ბაქტერიები იყოფა აუტოტროფებად (ბერძნულიდან autos - თავად, trophe - საკვები), რომლებიც იყენებენ ნახშირორჟანგს CO 2 და სხვა არაორგანულ ნაერთებს თავიანთი უჯრედების ასაშენებლად და ჰეტეროტროფებად (ბერძნულიდან ჰეტეროსიდან - სხვა, trophe - საკვები), რომელიც იკვებება მზა ორგანული ნაერთებით. აუტოტროფული ბაქტერიები ნიადაგში ნაპოვნი ნიტრიფიკაციის ბაქტერიებია; წყალში მცხოვრები გოგირდის ბაქტერიები წყალბადის სულფიდით; რკინის ბაქტერიები, რომლებიც ცხოვრობენ წყალში შავი რკინით და ა.შ.

დაჟანგვადი სუბსტრატის მიხედვით, რომელსაც ეწოდება ელექტრონი ან წყალბადის დონორი, მიკროორგანიზმები იყოფა ორ ჯგუფად. მიკროორგანიზმებს, რომლებიც იყენებენ არაორგანულ ნაერთებს წყალბადის დონორებად, ეწოდება ლითოტროფები (ბერძნულიდან lithos - ქვა), ხოლო მიკროორგანიზმებს, რომლებიც იყენებენ ორგანულ ნაერთებს წყალბადის დონორებად - ორგანოტროფები.

ენერგიის წყაროს გათვალისწინებით, ბაქტერიებს შორის განასხვავებენ ფოტოტროფებს, ე.ი. ფოტოსინთეზური (მაგალითად, ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეები, რომლებიც იყენებენ სინათლის ენერგიას) და ქიმიოტროფები, რომლებიც საჭიროებენ ენერგიის ქიმიურ წყაროებს.

ზრდის ფაქტორები. მკვებავ გარემოზე გასაზრდელად მიკროორგანიზმები საჭიროებენ დამატებით კომპონენტებს, რომლებსაც ზრდის ფაქტორები ეწოდება. ზრდის ფაქტორები არის მიკროორგანიზმებისთვის აუცილებელი ნაერთები, რომელთა სინთეზი მათ თავად არ შეუძლიათ, ამიტომ ისინი უნდა დაემატოს საკვებ ნივთიერებებს. ზრდის ფაქტორებს შორის გამოირჩევა: ცილების კონსტრუქციისთვის აუცილებელი ამინომჟავები; პურინები და პირიმიდინები, რომლებიც საჭიროა ნუკლეინის მჟავების ფორმირებისთვის; ვიტამინები, რომლებიც ზოგიერთი ფერმენტის ნაწილია. მიკროორგანიზმების ზრდის ფაქტორებთან კავშირის დასადგენად გამოიყენება ტერმინები "აუქსოტროფები" და "პროტოტროფები". აუქსოტროფებს ესაჭიროებათ ერთი ან მეტი ზრდის ფაქტორი; პროტოტროფებს თავად შეუძლიათ ზრდისთვის აუცილებელი ნაერთების სინთეზირება. მათ შეუძლიათ კომპონენტების სინთეზირება გლუკოზისა და ამონიუმის მარილებისგან.

კვების მექანიზმები.მიღება სხვადასხვა ნივთიერებებიბაქტერიულ უჯრედში შეღწევა დამოკიდებულია მათი მოლეკულების ზომასა და ხსნადობაზე ლიპიდებში ან წყალში, გარემოს pH-ზე, ნივთიერებების კონცენტრაციაზე, მემბრანის გამტარიანობის სხვადასხვა ფაქტორებზე და ა.შ. მაკრომოლეკულები 600 D-ზე მეტი მასით. უჯრედში ნივთიერებების შეყვანის მთავარი რეგულატორი ციტოპლაზმური მემბრანაა. პირობითად, ბაქტერიულ უჯრედში საკვები ნივთიერებების შეღწევის ოთხი მექანიზმი შეიძლება გამოიყოს: მარტივი დიფუზია, გაადვილებული დიფუზია, აქტიური ტრანსპორტი და ჯგუფური ტრანსლოკაცია. უჯრედში ნივთიერებების შეყვანის უმარტივესი მექანიზმია მარტივი დიფუზია, რომლის დროსაც ნივთიერებების მოძრაობა ხდება ციტოპლაზმური მემბრანის ორივე მხარეს მათი კონცენტრაციის განსხვავების გამო. ნივთიერებები გადის ციტოპლაზმური მემბრანის ლიპიდურ ნაწილში (ორგანული მოლეკულები, წამლები) და ნაკლებად ხშირად ციტოპლაზმური მემბრანის წყლით სავსე არხებით. პასიური დიფუზია ხდება ენერგიის მოხმარების გარეშე.

გაადვილებული დიფუზია ასევე ხდება ციტოპლაზმური მემბრანის ორივე მხარეს ნივთიერებების კონცენტრაციის განსხვავებების შედეგად. თუმცა, ეს პროცესი ხორციელდება გადამზიდავი მოლეკულების დახმარებით, რომლებიც ლოკალიზებულია ციტოპლაზმურ მემბრანაში და აქვთ სპეციფიკა. თითოეული გადამტანი ატარებს შესაბამის ნივთიერებას მემბრანის გასწვრივ ან გადასცემს მას ციტოპლაზმური მემბრანის სხვა კომპონენტში - თავად გადამტანში.

გადამზიდავი ცილები შეიძლება იყოს პერმეაზები, რომელთა სინთეზის ადგილია ციტოპლაზმური მემბრანა. გამარტივებული დიფუზია ხდება ენერგიის მოხმარების გარეშე; ნივთიერებები გადადიან უფრო მაღალიდან ქვედა კონცენტრაციებზე.

აქტიური ტრანსპორტი ხდება პერმეაზების დახმარებით და მიზნად ისახავს ნივთიერებების გადატანას უფრო დაბალი კონცენტრაციიდან უფრო მაღალისკენ, ე.ი. თითქოს ნაკადის საწინააღმდეგოდ, ამიტომ ამ პროცესს თან ახლავს უჯრედში რედოქსული რეაქციების შედეგად წარმოქმნილი მეტაბოლური ენერგიის (ATP) ხარჯვა.

ჯგუფების გადატანა (გადაადგილება) აქტიური ტრანსპორტის მსგავსია, განსხვავდება იმით, რომ გადატანილი მოლეკულა იცვლება გადაცემის პროცესში, მაგალითად, ფოსფორილირდება. უჯრედიდან ნივთიერებების გამოყოფა ხდება დიფუზიის გამო და სატრანსპორტო სისტემების - ბაქტერიების ფერმენტების მონაწილეობით. ფერმენტები ცნობენ მათ შესაბამის მეტაბოლიტებს (სუბსტრატებს), ურთიერთქმედებენ მათთან და აჩქარებენ ქიმიური რეაქციები. ფერმენტები არის ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ ანაბოლიზმის (სინთეზის) და კატაბოლიზმის (დაშლის) პროცესებში, ე.ი. მეტაბოლიზმს. ბევრი ფერმენტი ურთიერთდაკავშირებულია მიკრობული უჯრედის სტრუქტურებთან. მაგალითად, ციტოპლაზმური მემბრანა შეიცავს რედოქს ფერმენტებს, რომლებიც მონაწილეობენ სუნთქვასა და უჯრედების გაყოფაში; ფერმენტები, რომლებიც უზრუნველყოფენ უჯრედის კვებას და ა.შ. ციტოპლაზმური მემბრანის რედოქს ფერმენტები და მისი წარმოებულები უზრუნველყოფენ ენერგიას სხვადასხვა სტრუქტურების, მათ შორის უჯრედის კედლის, ბიოსინთეზის ინტენსიური პროცესებისთვის. უჯრედის კედელში გვხვდება უჯრედების გაყოფასთან და აუტოლიზთან დაკავშირებული ფერმენტები. ეგრეთ წოდებული ენდოფერმენტები ახდენენ უჯრედის შიგნით მიმდინარე მეტაბოლიზმს.

ეგზოენზიმები გამოიყოფა უჯრედის მიერ გარემომკვებავი სუბსტრატების მაკრომოლეკულების დაშლა მარტივი კავშირები, შეითვისება უჯრედის მიერ ენერგიის წყაროდ, ნახშირბადის და ა.შ. ზოგიერთი ეგზოფერმენტი (პენიცილინაზა და ა.შ.) ახდენს ანტიბიოტიკების ინაქტივაციას, ასრულებს დამცავ ფუნქციას.

არსებობს შემადგენელი და ინდუქციური ფერმენტები. კონსტიტუციური ფერმენტები მოიცავს ფერმენტებს, რომლებიც სინთეზირდება უჯრედის მიერ განუწყვეტლივ, მკვებავ გარემოში სუბსტრატების არსებობის მიუხედავად. ინდუქციური (ადაპტაციური) ფერმენტები სინთეზირდება ბაქტერიული უჯრედის მიერ მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ამ ფერმენტის სუბსტრატი იმყოფება გარემოში. მაგალითად, Escherichia coli-დან β-გალაქტოზიდაზა პრაქტიკულად არ იწარმოება გლუკოზის შემცველ გარემოზე, მაგრამ მისი სინთეზი მკვეთრად იზრდება, როდესაც იზრდება ლაქტოზას ან სხვა β-გალაქტოზიდაზას შემცველ გარემოზე.

ზოგიერთი ფერმენტი (ე.წ. აგრესიის ფერმენტები) ანადგურებს ქსოვილსა და უჯრედებს, რაც იწვევს მიკროორგანიზმების და მათი ტოქსინების ფართოდ გავრცელებას ინფიცირებულ ქსოვილში. ასეთ ფერმენტებს მიეკუთვნება ჰიალურონიდაზა, კოლაგენაზა, დეზოქსირიბონუკლეაზა, ნეირამინიდაზა, ლეციტოვიტელაზა და სხვა. ამრიგად, სტრეპტოკოკული ჰიალურონიდაზა იშლება. ჰიალურონის მჟავაშემაერთებელი ქსოვილი, ხელს უწყობს სტრეპტოკოკების და მათი ტოქსინების გავრცელებას.

ცნობილია 2000-ზე მეტი ფერმენტი. ისინი დაჯგუფებულია ექვს კლასად: ოქსიდორედუქტაზები - რედოქს ფერმენტები (მათ შორისაა დეჰიდროგენაზები, ოქსიდაზები და სხვ.); ტრანსფერაზები, რომლებიც გადასცემენ ცალკეულ რადიკალებს და ატომებს ერთი ნაერთიდან მეორეში; ჰიდროლაზები, რომლებიც აჩქარებენ ჰიდროლიზის რეაქციებს, ე.ი. ნივთიერებების უფრო მარტივებად დაყოფა წყლის მოლეკულების დამატებით (ესტერაზები, ფოსფატაზები, გლუკოზიდაზები და სხვ.); ლიზები, რომლებიც ანაწილებენ ქიმიურ ჯგუფებს სუბსტრატებისგან არაჰიდროლიზური გზით (კარბოქსილაზები და სხვ.); იზომერაზები, რომლებიც გარდაქმნიან ორგანულ ნაერთებს მათ იზომერებად (ფოსფოჰექსოიზომერაზა და სხვ.); ლიგაზები, ან სინთეტაზები, რომლებიც აჩქარებენ რთული ნაერთების სინთეზს უფრო მარტივი ნაერთებისგან (ასპარაგინ სინთეტაზა, გლუტამინის სინთეტაზა და ა.შ.).

ფერმენტის შემადგენლობაში განსხვავებები გამოიყენება მიკროორგანიზმების იდენტიფიცირებისთვის, რადგან ისინი განსაზღვრავენ მათ სხვადასხვა ბიოქიმიურ თვისებებს: საქაროლიზური (შაქრების დაშლა), პროტეოლიზური (ცილების დაშლა) და სხვა, რომლებიც გამოვლენილია დაშლის საბოლოო პროდუქტებით (ტუტეების, მჟავების, წყალბადის სულფიდის წარმოქმნა). , ამიაკი და ა.შ.) .

მიკროორგანიზმების ფერმენტები გამოიყენება გენეტიკურ ინჟინერიაში (შემზღუდავი ფერმენტები, ლიგაზები და სხვ.) ბიოლოგიურად მისაღებად. აქტიური ნაერთებიძმარმჟავა, რძემჟავა, ლიმონის და სხვა მჟავები, რძემჟავა პროდუქტები, მეღვინეობაში და სხვა დარგებში. ფერმენტები გამოიყენება როგორც ბიოდანამატები სარეცხი ფხვნილებში (ოკა და სხვ.) ცილის დამაბინძურებლების განადგურების მიზნით.

ბაქტერიების სუნთქვა

სუნთქვა ან ბიოლოგიური დაჟანგვა ემყარება რედოქს რეაქციებს, რომლებიც წარმოიქმნება ატფ-ის, ქიმიური ენერგიის უნივერსალური აკუმულატორის წარმოქმნით. ენერგია აუცილებელია მიკრობული უჯრედის ფუნქციონირებისთვის. სუნთქვის დროს ხდება ჟანგვის და შემცირების პროცესები: დაჟანგვა - დონორების (მოლეკულების ან ატომების) მიერ წყალბადის ან ელექტრონების გამოყოფა; შემცირება - წყალბადის ან ელექტრონების დამატება მიმღებში. წყალბადის ან ელექტრონების მიმღები შეიძლება იყოს მოლეკულური ჟანგბადი (ამ სუნთქვას აერობული ეწოდება) ან ნიტრატი, სულფატი, ფუმარატი (ამ სუნთქვას ეწოდება ანაერობული - ნიტრატი, სულფატი, ფუმარატი). ანაერობიოზი (ბერძნულიდან aeg - ჰაერი + ბიოს - სიცოცხლე) არის სიცოცხლის აქტივობა, რომელიც ხდება თავისუფალი ჟანგბადის არარსებობის პირობებში. თუ ორგანული ნაერთები წყალბადის დონორები და მიმღებები არიან, მაშინ ამ პროცესს დუღილი ეწოდება. დუღილის დროს ორგანული ნაერთების, ძირითადად ნახშირწყლების ფერმენტული დაშლა ხდება ანაერობულ პირობებში. ნახშირწყლების დაშლის საბოლოო პროდუქტის გათვალისწინებით, განასხვავებენ ალკოჰოლურ, რძემჟავას, ძმარმჟავას და სხვა სახის ფერმენტაციას.

მოლეკულურ ჟანგბადთან მიმართებაში ბაქტერიები შეიძლება დაიყოს სამ ძირითად ჯგუფად: სავალდებულო, ე.ი. სავალდებულო, აერობები, ობლიგატური ანაერობები და ფაკულტატური ანაერობები.

სავალდებულო აერობები შეიძლება გაიზარდოს მხოლოდ ჟანგბადის თანდასწრებით. სავალდებულო ანაერობები (კლოსტრიდიუმის ბოტულიზმი, გაზის განგრენა, ტეტანუსი, ბაქტერიოიდები და ა.შ.) იზრდება მხოლოდ მათთვის ტოქსიკურ გარემოში ჟანგბადის გარეშე. ჟანგბადის თანდასწრებით, ბაქტერიები აწარმოებენ ჟანგბადის ზეჟანგის რადიკალებს, მათ შორის წყალბადის ზეჟანგს და ჟანგბადის სუპეროქსიდურ ანიონს, რომლებიც ტოქსიკურია ანრობული ბაქტერიებისთვის, რადგან ისინი არ ქმნიან შესაბამის ინაქტივირებელ ფერმენტებს. აერობული ბაქტერიებიწყალბადის ზეჟანგის და სუპეროქსიდის ანიონის ინაქტივაცია შესაბამისი ფერმენტებით (კატალაზა, პეროქსიდაზა და სუპეროქსიდდისმუტაზა). ფაკულტატური ანაერობები შეიძლება გაიზარდოს როგორც ჟანგბადის არსებობისას, ასევე არარსებობის პირობებში, რადგან მათ შეუძლიათ გადავიდნენ სუნთქვიდან მოლეკულური ჟანგბადის თანდასწრებით ფერმენტაციაზე მისი არარსებობის შემთხვევაში. ფაკულტატურ ანაერობებს შეუძლიათ განახორციელონ ანაერობული სუნთქვა, რომელსაც ეწოდება ნიტრატული სუნთქვა: ნიტრატი, რომელიც წყალბადის მიმღებია, მცირდება მოლეკულურ აზოტამდე და ამიაკით. სავალდებულო ანაერობებს შორის გამოირჩევა აეროტოლერანტული ბაქტერიები, რომლებიც ნარჩუნდება მოლეკულური ჟანგბადის არსებობისას, მაგრამ არ გამოიყენოთ იგი.

ბაქტერიოლოგიურ ლაბორატორიებში ანაერობების გასაშენებლად გამოიყენება ანაეროსტატები – სპეციალური კონტეინერები, რომლებშიც ჰაერი იცვლება ჟანგბადის არმქონე გაზების ნარევით. ჰაერი შეიძლება ამოღებულ იქნეს კულტურული მედიიდან ადუღებით, ქიმიური ჟანგბადის ადსორბენტების გამოყენებით, რომლებიც მოთავსებულია ანაერობებში ან სხვა კონტეინერებში ნათესებით.

ბაქტერიების ზრდა და რეპროდუქცია

ბაქტერიების სასიცოცხლო აქტივობა ხასიათდება ზრდით - უჯრედის სტრუქტურული და ფუნქციური კომპონენტების ფორმირებით და თავად ბაქტერიული უჯრედის მატებით, აგრეთვე რეპროდუქციით - თვითრეპროდუქციით, რაც იწვევს ბაქტერიული უჯრედების რაოდენობის ზრდას. მოსახლეობა.

ბაქტერიები მრავლდებიან ორობითი გაყოფით ნახევრად, ნაკლებად ხშირად კვირტით.

აქტინომიცეტები, სოკოების მსგავსად, შეიძლება გამრავლდნენ სპორებით. აქტინომიცეტები, როგორც განშტოებული ბაქტერიები, მრავლდებიან ძაფისებრი უჯრედების ფრაგმენტაციის გზით. გრამდადებითი ბაქტერიები იყოფა უჯრედში სინთეზირებული გაყოფის ძგიდის გაზრდით, ხოლო გრამუარყოფითი ბაქტერიები შეკუმშვით, ჰანტელის ფორმის ფიგურების წარმოქმნის შედეგად, საიდანაც წარმოიქმნება ორი იდენტური უჯრედი.

უჯრედის გაყოფას წინ უძღვის ბაქტერიული ქრომოსომის რეპლიკაცია ნახევრად კონსერვატიული ტიპის მიხედვით (დნმ-ის ორჯაჭვიანი ჯაჭვი იხსნება და თითოეული ჯაჭვი სრულდება დამატებითი ჯაჭვით), რაც იწვევს ბაქტერიული ბირთვის დნმ-ის მოლეკულების გაორმაგებას. ნუკლეოიდი. ქრომოსომული დნმ-ის რეპლიკაცია ხორციელდება საწყისი წერტილიდან ogi (ინგლისურიდან, საწყისი – დასაწყისი).

ბაქტერიული უჯრედის ქრომოსომა რეგიონში უკავშირდება ციტოპლაზმურ მემბრანას. დნმ-ის რეპლიკაცია კატალიზებულია დნმ პოლიმერაზებით. პირველი, დნმ-ის ორმაგი ჯაჭვი იხსნება (დესპირალები), რის შედეგადაც წარმოიქმნება რეპლიკაციის ჩანგალი (განტოტებული ძაფები); ერთ-ერთი ჯაჭვი, როდესაც დასრულდება, აკავშირებს ნუკლეოტიდებს 5"-დან 3" ბოლომდე, მეორე სრულდება სეგმენტ-სეგმენტი.

დნმ-ის რეპლიკაცია ხდება სამ ეტაპად: დაწყება, გახანგრძლივება ან ჯაჭვის ზრდა და შეწყვეტა. რეპლიკაციის შედეგად წარმოქმნილი ორი ქრომოსომა განსხვავდება, რასაც ხელს უწყობს მზარდი უჯრედის ზომის ზრდა: ციტოპლაზმურ მემბრანაზე ან მის წარმოებულებზე მიმაგრებული ქრომოსომა (მაგალითად, მეზოსომა) შორდება ერთმანეთს უჯრედის მოცულობის მატებასთან ერთად. . მათი საბოლოო გამოყოფა მთავრდება შეკუმშვის ან გაყოფის ძგიდის წარმოქმნით. გამყოფი ძგიდის მქონე უჯრედები განსხვავდებიან აუტოლიზური ფერმენტების მოქმედების შედეგად, რომლებიც ანადგურებენ გამყოფი ძგიდის ბირთვს. ამ შემთხვევაში, ავტოლიზი შეიძლება არათანაბრად წარიმართოს: ერთ ზონაში გამყოფი უჯრედები რჩება დაკავშირებული უჯრედის კედლის ნაწილით გამყოფი ძგიდის მიდამოში. ასეთი უჯრედები განლაგებულია ერთმანეთის კუთხით, რაც დამახასიათებელია დიფტერიის კორინებაქტერიებისთვის.

ბაქტერიების რეპროდუქცია თხევად საკვებ გარემოში. ბაქტერიები, რომლებიც დათესეს საკვები გარემოს გარკვეულ, უცვლელ მოცულობაში, მრავლდებიან, მოიხმარენ საკვებ ნივთიერებებს, რაც შემდგომში იწვევს მკვებავი გარემოს ამოწურვას და ბაქტერიების ზრდის შეწყვეტას. ასეთ სისტემაში ბაქტერიების კულტივაციას ეწოდება სერიული კულტივაცია, ხოლო კულტურას ეწოდება პარტიული კულტურა. თუ კულტივირების პირობები შენარჩუნებულია ახალი საკვები გარემოს უწყვეტი მიწოდებით და კულტურის სითხის იგივე მოცულობის გადინებით, მაშინ ასეთ კულტივაციას ეწოდება უწყვეტი, ხოლო კულტურას ეწოდება უწყვეტი.

როდესაც ბაქტერიები იზრდებიან თხევად საკვებ გარემოზე, ქვედა, დიფუზური ან ზედაპირზე (ფილის სახით) შეინიშნება კულტურის ზრდა. თხევად საკვებ გარემოში გაზრდილი ბაქტერიების სერიული კულტურის ზრდა დაყოფილია რამდენიმე ფაზად ან პერიოდად:

§ დაგვიანების ფაზა;

§ ლოგარითმული ზრდის ფაზა;

§ სტაციონარული ზრდის ფაზა, ან მაქსიმალური კონცენტრაცია

§ ბაქტერიები;

§ ბაქტერიული სიკვდილის ფაზა.

ეს ფაზები გრაფიკულად შეიძლება იყოს გამოსახული ბაქტერიული რეპროდუქციის მრუდის სეგმენტების სახით, რაც ასახავს ცოცხალი უჯრედების რაოდენობის ლოგარითმის დამოკიდებულებას მათი გაშენების დროზე. დაგვიანების ფაზა (ინგლისურიდან, lag - დაგვიანებით) არის პერიოდი ბაქტერიების თესვასა და გამრავლების დაწყებას შორის. ჩამორჩენის ფაზის ხანგრძლივობა საშუალოდ 4,5 საათია.ამავდროულად ბაქტერიები ზომაში მატულობენ და ემზადებიან გასაყოფად; რიცხვი იზრდება ნუკლეინის მჟავაცილა და სხვა კომპონენტები. ლოგარითმული (ექსპონენციალური) ზრდის ფაზა არის ბაქტერიების ინტენსიური დაყოფის პერიოდი.

მისი ხანგრძლივობა დაახლოებით 5,6 საათია, ოპტიმალური ზრდის პირობებში ბაქტერიები შეიძლება გაიყოს ყოველ 20-40 წუთში. ამ ფაზაში ბაქტერიები ყველაზე დაუცველია, რაც აიხსნება ინტენსიურად მზარდი უჯრედის მეტაბოლური კომპონენტების მაღალი მგრძნობელობით ცილის სინთეზის ინჰიბიტორების, ნუკლეინის მჟავების და ა.შ. შემდეგ მოდის სტაციონარული ზრდის ფაზა, რომელშიც სიცოცხლისუნარიანი უჯრედების რაოდენობაა. რჩება უცვლელი, აღწევს მაქსიმალურ დონეს (M-კონცენტრაცია). მისი ხანგრძლივობა გამოიხატება საათებში და მერყეობს ბაქტერიების ტიპის, მათი მახასიათებლებისა და გაშენების მიხედვით. ბაქტერიების ზრდის პროცესი სრულდება სიკვდილის ფაზაში, რომელსაც ახასიათებს ბაქტერიების დაღუპვა მკვებავი გარემოს წყაროების ამოწურვისა და მასში ბაქტერიული მეტაბოლური პროდუქტების დაგროვების პირობებში. მისი ხანგრძლივობა 10 საათიდან რამდენიმე კვირამდე მერყეობს. ბაქტერიების ზრდისა და გამრავლების ინტენსივობა მრავალ ფაქტორზეა დამოკიდებული, მათ შორის მკვებავი გარემოს ოპტიმალურ შემადგენლობაზე, რედოქს პოტენციალზე, pH-ზე, ტემპერატურაზე და ა.შ.

ბაქტერიების რეპროდუქცია მყარ საკვებ გარემოზე. ბაქტერიები, რომლებიც იზრდება მყარ საკვებ გარემოზე, ქმნიან იზოლირებულ მრგვალი ფორმის კოლონიებს გლუვი ან არათანაბარი კიდეებით (S- და R-ფორმები; იხილეთ თავი 5), განსხვავებული კონსისტენციისა და ფერის, ბაქტერიების პიგმენტის მიხედვით.

წყალში ხსნადი პიგმენტები დიფუზირდება მკვებავ გარემოში და აფერადებს მას, მაგალითად, Pseudomonas aeruginosa აქცევს საშუალო ლურჯს. პიგმენტების კიდევ ერთი ჯგუფი წყალში უხსნადია, მაგრამ ხსნადი ორგანულ გამხსნელებში. ამრიგად, "მშვენიერი ჯოხის" კოლონიებს აქვთ სისხლის წითელი პიგმენტი, რომელიც ხსნადია ალკოჰოლში. და ბოლოს, არის პიგმენტები, რომლებიც არ იხსნება არც წყალში და არც ორგანულ ნაერთებში.

მიკროორგანიზმებს შორის ყველაზე გავრცელებული პიგმენტებია კაროტინები, ქსანტოფილები და მელანინი. მელანინი არის უხსნადი შავი, ყავისფერი ან წითელი პიგმენტები, რომლებიც სინთეზირებულია ფენოლური ნაერთებისგან. მელანინი კატალაზასთან, სუპეროქსიდ მუტაზასთან და პეროქსიდაზასთან ერთად იცავს მიკროორგანიზმებს ტოქსიკური ჟანგბადის პეროქსიდის რადიკალების ზემოქმედებისგან. ბევრ პიგმენტს აქვს ანტიმიკრობული, ანტიბიოტიკების მსგავსი ეფექტი.

მყარ საკვებ გარემოზე კოლონიების გარეგნობა, ფორმა, ფერი და სხვა მახასიათებლები შეიძლება იყოს გათვალისწინებული ბაქტერიების იდენტიფიცირებისას, ასევე კოლონიების შერჩევისას სუფთა კულტურების მისაღებად.

სამრეწველო პირობებში მიკროორგანიზმების ბიომასის მიღებისას ანტიბიოტიკების, ვაქცინების, სადიაგნოსტიკო საშუალებების, ევბიოტიკების მოსამზადებლად, ბაქტერიების და სოკოების კულტივაცია ხორციელდება ფერმენტებში, კულტურების ზრდისა და გამრავლების ოპტიმალური პარამეტრების მკაცრი დაცვით (იხ. თავი 6).

ლექცია No5.

ვირუსოლოგია.

ყველა ვირუსი არსებობს ორი ხარისხობრივად განსხვავებული ფორმით. უჯრედგარე ფორმა - ვირიონი – მოიცავს ვირუსული ნაწილაკების ყველა შემადგენელ ელემენტს. უჯრედშიდა ფორმა - ვირუსი – შეიძლება წარმოდგენილი იყოს მხოლოდ ერთი ნუკლეინის მჟავის მოლეკულით, რადგან უჯრედში შესვლის შემდეგ, ვირიონი იშლება მის შემადგენელ ელემენტებად. ამავდროულად, უჯრედშიდა ვირუსი არის თვითგამრავლების ფორმა, რომელსაც არ შეუძლია გაყოფა. ამის საფუძველზე, ვირუსის განმარტება გულისხმობს ფუნდამენტურ განსხვავებას არსებობის უჯრედულ ფორმებს შორის (ბაქტერიები, სოკოები, პროტოზოები), რომლებიც მრავლდებიან გაყოფით და გამრავლების ფორმას, რომელიც მრავლდება ვირუსული ნუკლეინის მჟავისგან. მაგრამ პრო- და ევკარიოტების ვირუსების გამორჩეული თვისებები ამით არ შემოიფარგლება. ფუნდამენტური განსხვავებები მოიცავს:

1. ერთი ტიპის ნუკლეინის მჟავის (დნმ ან რნმ) არსებობა;

2. უჯრედული სტრუქტურისა და ცილის სინთეზირების სისტემების ნაკლებობა;

3. უჯრედულ გენომში ინტეგრაციის და მასთან სინქრონული რეპლიკაციის შესაძლებლობა.

ვირიონის ფორმა შეიძლება იყოს ძალიან განსხვავებული (ღეროსებრი, ელიფსოიდური, სფერული, ძაფისებრი, სპერმის ფორმის), რაც ამ ვირუსის ტაქსონომიური კუთვნილების ერთ-ერთი ნიშანია.

ვირუსების ზომები იმდენად მცირეა, რომ ისინი შედარებულია უჯრედის მემბრანის სისქესთან. ყველაზე პატარა (პარვოვირუსები) არის 18 ნმ ზომის, ხოლო ყველაზე დიდი (ვარიოლას ვირუსი) დაახლოებით 400 ნმ.

ვირუსების კლასიფიკაცია ეფუძნება ნუკლეინის მჟავის ტიპს, რომელიც ქმნის გენომს, რამაც შესაძლებელი გახადა განასხვავოს ორი ქვესამეფო:

რიბოვირუსები– რნმ-ის შემცველი ან რნმ ვირუსები;

დეზოქსირიბოვირუსები- დნმ-ის შემცველი ან დნმ-ის ვირუსები.

ქვესამეფოები იყოფა ოჯახებად, ქვეოჯახებად, გვარებად და სახეობებად.

ვირუსების სისტემატიზაციისას გამოვლინდა შემდეგი ძირითადი კრიტერიუმები: ნუკლეინის მჟავების მსგავსება, ზომა, სუპერკაფსიდის არსებობა ან არარსებობა, ნუკლეოკაფსიდის სიმეტრიის ტიპი, ნუკლეინის მჟავების მახასიათებლები, პოლარობა, ძაფების რაოდენობა მოლეკულაში, სეგმენტების არსებობა. ფერმენტების არსებობა, ინტრანუკლეარული ან ციტოპლაზმური ლოკალიზაცია, ანტიგენური სტრუქტურა და იმუნოგენურობა, ქსოვილებისა და უჯრედების ტროპიზმი, ინკლუზიური სხეულების ფორმირების უნარი. დამატებითი კრიტერიუმია დაზიანებების სიმპტომოტოლოგია, ე.ი. გენერალიზებული ან ორგანოს სპეციფიკური ინფექციების გამოწვევის უნარი.

სტრუქტურული ორგანიზაციის მიხედვით განასხვავებენ უბრალოდ ორგანიზებული ("შიშველი")და კომპლექსურად ორგანიზებული ("ჩაცმული")ვირუსები.

მარტივი ვირიონის აგებულება ისეა მოწყობილი, რომ ვირუსული ნუკლეინის მჟავა,იმათ. ვირუსის გენეტიკური მასალა საიმედოდ არის დაცული სიმეტრიული ცილის გარსით - კაფსიდი, რომლის ფუნქციონალური და მორფოლოგიური კომბინაცია ყალიბდება ნუკლეოკაფსიდი.

კაფსიდს აქვს მკაცრად მოწესრიგებული სტრუქტურა, რომელიც ეფუძნება ხვეული ან კუბური სიმეტრიის პრინციპებს. იგი იქმნება სტრუქტურით იდენტური ქვედანაყოფებით - კაფსომერები, ორგანიზებული ერთ ან ორ ფენად. კაფსომერების რაოდენობა მკაცრად სპეციფიკურია თითოეული სახეობისთვის და დამოკიდებულია ვირიონების ზომასა და მორფოლოგიაზე. კაფსომერები, თავის მხრივ, წარმოიქმნება ცილის მოლეკულებით - პროტომერები. Ისინი შეიძლება იყვნენ მონომერული -შედგება ერთი პოლიპეპტიდის ან პოლიმერი -შედგება რამდენიმე პოლიპეპტიდისგან. კაფსიდის სიმეტრია აიხსნება იმით, რომ გენომის შეფუთვისთვის საჭიროა კაფსომერების დიდი რაოდენობა და მათი კომპაქტური შეერთება შესაძლებელია მხოლოდ ქვედანაყოფების სიმეტრიული განლაგებით. კაფსიდის ფორმირება წააგავს კრისტალიზაციის პროცესს და მიმდინარეობს თვითშეკრების პრინციპის მიხედვით. კაფსიდის ძირითადი ფუნქციები განისაზღვრება ვირუსის გენომის დაცვით გარე გავლენისგან, უჯრედზე ვირიონის ადსორბციის უზრუნველყოფით, უჯრედში გენომის შეღწევით, კაფსიდის უჯრედულ რეცეპტორებთან ურთიერთქმედების შედეგად. და განსაზღვროს ვირიონების ანტიგენური და იმუნოგენური თვისებები.

ნუკლეოკაფსიდი მიჰყვება კაფსიდის სიმეტრიას. ზე სპირალური სიმეტრიანუკლეოკაფსიდში ნუკლეინის მჟავისა და ცილის ურთიერთქმედება ხდება ბრუნვის ერთი ღერძის გასწვრივ. ხვეული სიმეტრიის მქონე თითოეულ ვირუსს აქვს დამახასიათებელი სიგრძე, სიგანე და პერიოდულობა. ადამიანებისთვის პათოგენური ვირუსების უმეტესობას, მათ შორის გრიპის ვირუსს, აქვს ხვეული სიმეტრია. სპირალური სიმეტრიის პრინციპზე დაფუძნებული ორგანიზაცია ვირუსებს აძლევს ღეროს ან ძაფისებრ ფორმას. ქვედანაყოფების ეს განლაგება ქმნის ღრუ არხს, რომლის შიგნით კომპაქტურად არის შეფუთული ვირუსული ნუკლეინის მჟავის მოლეკულა. მისი სიგრძე შეიძლება ბევრჯერ აღემატებოდეს ვირიონის სიგრძეს. მაგალითად, თამბაქოს მოზაიკის ვირუსს აქვს ვირიონის სიგრძე 300 ნმ, ხოლო მისი რნმ 4000 ნმ-ს აღწევს. ამ ორგანიზაციით, ცილის გარსი უკეთ იცავს მემკვიდრეობით ინფორმაციას, მაგრამ მოითხოვს მეტ ცილას, რადგან საფარი შედგება შედარებით დიდი ბლოკებისგან. ზე კუბური სიმეტრიანუკლეინის მჟავა გარშემორტყმულია კაფსომერებით, რომლებიც ქმნიან იკოსაედრონს - პოლიედრონს 12 წვერით, 20 სამკუთხა სახიდან და 30 კუთხით. ამ პრინციპის მიხედვით ვირიონის ორგანიზება ვირუსებს სფერულ ფორმას აძლევს. კუბური სიმეტრიის პრინციპი ყველაზე ეკონომიურია დახურული კაფსიდის ფორმირებისთვის, რადგან მისი ორგანიზებისთვის გამოიყენება მცირე ცილის ბლოკები, რომლებიც ქმნიან დიდ შიდა სივრცეს, რომელშიც ნუკლეინის მჟავა თავისუფლად ჯდება.

ზოგიერთ ბაქტერიოფაგს აქვს ორმაგი სიმეტრია, როდესაც თავი ორგანიზებულია კუბური პრინციპით, ხოლო პროცესი სპირალური სიმეტრიის პრინციპით.

დამახასიათებელია დიდი ვირუსებისთვის მუდმივი სიმეტრიის ნაკლებობა.

ნუკლეოკაფსიდის განუყოფელი სტრუქტურული და ფუნქციური კომპონენტია შიდა ცილებიუზრუნველჰყოფს ზეგადახვეული გენომის სწორი შეფუთვას და სტრუქტურული და ფერმენტული ფუნქციების შესრულებას.

ვირუსული ფერმენტების ფუნქციური სპეციფიკა განისაზღვრება მათი მდებარეობითა და ფორმირების მექანიზმით. ამის საფუძველზე ვირუსული ფერმენტები იყოფა ვირუსით გამოწვეულიდა ვირიონი. პირველი კოდირებულია ვირუსულ გენომში, ეს უკანასკნელი ვირიონების ნაწილია. ვირიონის ფერმენტები ასევე იყოფა ორ ფუნქციურ ჯგუფად: პირველი ჯგუფის ფერმენტები უზრუნველყოფენ ვირუსული ნუკლეინის მჟავების შეღწევას უჯრედში და ქალიშვილი პოპულაციების გამოსვლას; მეორე ჯგუფის ფერმენტები მონაწილეობენ ვირუსული გენომის რეპლიკაციისა და ტრანსკრიფციის პროცესებში. ვირუსები საკუთართან ერთად აქტიურად იყენებენ უჯრედულ ფერმენტებს, რომლებიც არ არიან სპეციფიკური ვირუსებისთვის. მაგრამ მათი აქტივობა შეიძლება შეიცვალოს ვირუსის რეპროდუქციის პროცესში.

არსებობს ჯგუფი ე.წ. კომპლექსურად ორგანიზებულიან "ჩაცმული" ვირუსები, რომელიც განსხვავებით "შიშველი"აქვს სპეციალური ლიპოპროტეინის გარსი კაფსიდის თავზე - სუპერკაფსიდიან პეპლოსიორგანიზებული ლიპიდების ორშრიანი და სპეციფიკური ვირუსული გლიკოპროტეინების მიერ, რომლებიც შეაღწევენ ლიპიდურ ორ შრეში და ქმნიან ხერხემლის მსგავსი წარმონაქმნები(პეპლომეტრები ან სუპერკაფსიდური ცილები ). ზედაპირული სუპერკაფსიდური ცილები მნიშვნელოვანი კომპონენტია, რომელიც ხელს უწყობს ვირუსების შეღწევას მგრძნობიარე უჯრედებში. ეს არის სპეციალური ცილები, რომელსაც ეწოდება F პროტეინები ( ფუსიო - შერწყმა), უზრუნველყოფს ვირუსული სუპერკაფსიდების და უჯრედული მემბრანების შერწყმას. სუპერკაფსიდი წარმოიქმნება რეპროდუქციული ციკლის გვიან ეტაპებზე ქალიშვილის პოპულაციების გაჩენის დროს და წარმოადგენს წარმოებულ სტრუქტურას ვირუსით ინფიცირებული უჯრედის მემბრანებიდან. ამდენად, ლიპიდების შემადგენლობა დამოკიდებულია ვირუსული ნაწილაკების "დაყვავების" ბუნებაზე. მაგალითად, გრიპის ვირუსს აქვს უჯრედის მემბრანების მსგავსი ლიპიდური ორშრიანი შემადგენლობა. იმიტომ რომ ვინაიდან ჰერპესვირუსები ბირთვულ მემბრანაში ხვდებიან, მათ სუპერკაფსიდში ლიპიდების ნაკრები ასახავს ბირთვული მემბრანის შემადგენლობას. შაქრები, რომლებიც ქმნიან გლიკოპროტეინებს, ასევე მოდის მასპინძელი უჯრედიდან.

სუპერკაფსიდის შიდა ზედაპირზე არის ე.წ მატრიქსის ცილები (M ცილები) ჩამოყალიბდა სტრუქტურული ფენა, რომელიც ხელს უწყობს სუპერკაფსიდის ურთიერთქმედებას ნუკლეოკაფსიდთან, რაც ძალზე მნიშვნელოვანია ვირიონის თვითშეკრების ბოლო ეტაპებზე.

თუმცა, ვირუსის მთავარი სტრუქტურული და ფუნქციური კომპონენტი მისი გენომია, რომელიც განსაზღვრავს ვირუსული ნაწილაკების ყველა თვისებას, როგორც სამიზნე უჯრედში, ისე მის გარეთ. გენომი შეიცავს დაშიფრულ ინფორმაციას მისი მატარებლის მორფოლოგიური, ბიოქიმიური, პათოგენური და ანტიგენური თვისებების შესახებ. ვირუსული ნაწილაკების გენომი ჰაპლოიდურია. ნუკლეინის მჟავები წარმოდგენილია ერთჯაჭვიანი რნმ-ის მოლეკულებით ან ორჯაჭვიანი დნმ-ის მოლეკულებით. გამონაკლისს წარმოადგენს რეოვირუსები, რომელთა გენომი იქმნება რნმ-ის ორი ჯაჭვით და პარვოვირუსები, რომელთა გენომი წარმოდგენილია დნმ-ის ერთი ჯაჭვის სახით. ვირუსები შეიცავს მხოლოდ ერთი ტიპის ნუკლეინის მჟავას.

ვირუსული დნმისინი ორგანიზებულნი არიან როგორც წრიული კოვალენტურად დაკავშირებული ზეხვეული ან წრფივი სტრუქტურები მოლეკულური მასით 1 10 6-დან 1 10 8-მდე, რაც 10-დან 100-ჯერ ნაკლებია ბაქტერიული დნმ-ის მოლეკულურ წონაზე. გენომი შეიცავს რამდენიმე ასეულ გენს. ვირუსული დნმ-ის ტრანსკრიფცია ხდება ინფიცირებული უჯრედის ბირთვში . ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები წარმოიქმნება ერთხელ, მაგრამ მოლეკულის ბოლოებში არის სწორი და ინვერსიული (180 o-ზე გადაბრუნებული) განმეორებადი ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები. ეს უზრუნველყოფს დნმ-ის მოლეკულის რგოლში დახურვის უნარს. გარდა ამისა, ისინი ვირუსული დნმ-ის უნიკალური მარკერებია.

ვირუსული რნმწარმოდგენილია ერთ და ორჯაჭვიანი მოლეკულებით და თავისებურად ქიმიური შემადგენლობაარ განსხვავდება უჯრედული წარმოშობის რნმ-ისგან. ერთჯაჭვიანი მოლეკულები შეიძლება იყოს სეგმენტირებული, რაც იწვევს გენომის კოდირების უნარის ზრდას. გარდა ამისა, ისინი შეიცავენ სპირალურ რეგიონებს, როგორიცაა დნმ-ის ორმაგი სპირალი, რომელიც წარმოიქმნება დამატებითი აზოტოვანი ფუძეების დაწყვილებით. ორჯაჭვიანი რნმ შეიძლება იყოს წრფივი ან წრიული.

სპეციფიკური უჯრედშიდა ქცევისა და შესრულებული ფუნქციებიდან გამომდინარე, ვირუსული რნმ იყოფა ჯგუფებად:

1. პლუს ჯაჭვის რნმ, რომელსაც აქვს მასში კოდირებული ინფორმაციის გადათარგმნის უნარი სამიზნე უჯრედის რიბოსომებში, ე.ი. ასრულებს mRNA-ს ფუნქციას. პლუს-ძაფიანი ვირუსების რნმ-ებს აქვთ დამახასიათებელი შეცვლილი ქუდის ფორმის ბოლოები, რომლებიც აუცილებელია რიბოზომების სპეციფიკური ამოცნობისთვის. მათ უწოდებენ პლუს ძაფებს ან პოზიტიურ გენომს.

2. მინუს ჯაჭვის რნმარ შეუძლიათ გენეტიკური ინფორმაციის პირდაპირ რიბოსომებზე გადატანა და ვერ ფუნქციონირებენ როგორც mRNA. თუმცა, ისინი წარმოადგენს mRNA-ს სინთეზის შაბლონს. მათ უწოდებენ მინუს ძაფებს ან უარყოფით გენომს.

3. ორმაგი ძაფები,რომელთაგან ერთი ფუნქციონირებს როგორც –რნმ, მეორე კი მის ავსებს, როგორც +რნმ.

ბევრი ვირუსული ნუკლეინის მჟავა +რნმ და დნმ-ის შემცველი ვირუსები თავისთავად ინფექციურია, რადგან შეიცავს ყველა გენეტიკურ ინფორმაციას, რომელიც აუცილებელია ახალი ვირუსული ნაწილაკების სინთეზისთვის. ეს ინფორმაცია რეალიზდება მას შემდეგ, რაც ვირიონი შეაღწევს მგრძნობიარე უჯრედში. ორჯაჭვიანი რნმ და -რნმ-ების უმეტესობა ვერ ავლენს ინფექციურ თვისებებს.

ვირუსის ურთიერთქმედება სამიზნე უჯრედთან არის ცოცხალი მატერიის ორი ფორმის - უჯრედამდელი და უჯრედული თანაარსებობის რთული და მრავალსაფეხურიანი პროცესი. აქ ვლინდება ვირუსული გენომის ზემოქმედების მთელი კომპლექსი მასპინძელი უჯრედის გენეტიკურად კოდირებულ ბიოსინთეზურ პროცესებზე.

რეპროდუქციული ციკლის განხორციელება დიდწილად დამოკიდებულია უჯრედის ინფექციის ტიპზე და მგრძნობიარე (შესაძლოა ინფიცირებულ) უჯრედთან ვირუსის ურთიერთქმედების ბუნებაზე.

ვირუსით ინფიცირებულ უჯრედში ვირუსები შეიძლება დარჩეს სხვადასხვა მდგომარეობაში:

1. მრავალი ახალი ვირიონის რეპროდუქცია;

2. ვირუსის ნუკლეინის მჟავის არსებობა უჯრედულ ქრომოსომასთან ინტეგრირებულ მდგომარეობაში პროვირუსის სახით;

3. უჯრედის ციტოპლაზმაში არსებობა წრიული ნუკლეინის მჟავების სახით, რომელიც მოგვაგონებს ბაქტერიულ პლაზმიდებს.

სწორედ ეს პირობები განსაზღვრავს ვირუსით გამოწვეულ აშლილობების ფართო სპექტრს: გამოხატული პროდუქტიული ინფექციიდან, რომელიც მთავრდება უჯრედის სიკვდილით, უჯრედთან ვირუსის გახანგრძლივებულ ურთიერთქმედებამდე ლატენტური (ლატენტური) ინფექციის ან ავთვისებიანი ტრანსფორმაციის სახით. უჯრედი.

გამოვლენილია ვირუსის ურთიერთქმედების ოთხი ტიპი მგრძნობიარე უჯრედთან:

1. პროდუქტიული ტიპი – მთავრდება ახალი თაობის ვირიონების წარმოქმნით და მათი გამოთავისუფლებით ინფიცირებული უჯრედების ლიზისის შედეგად ( ციტოლიზური ფორმა), ან უჯრედის დატოვება მისი განადგურების გარეშე ( არაციტოლიზური ფორმა). ყველაზე ხშირად ხდება არაციტოლიზური ტიპის ურთიერთქმედება მუდმივი ქრონიკული ინფექციები, ხასიათდება პათოგენის ქალიშვილი პოპულაციების ფორმირებით დაავადების მწვავე ფაზის დასრულების შემდეგ. უჯრედის სიკვდილი გამოწვეულია უჯრედული ცილების სინთეზის ადრეული დათრგუნვით, ტოქსიკური და კონკრეტულად დამაზიანებელი ვირუსული კომპონენტების დაგროვებით, ლიზოსომების დაზიანებით და მათი ფერმენტების ციტოპლაზმაში განთავისუფლებით;

2. ინტეგრაციული ტიპი , ან ვიროგენეზი - ახასიათებს ვირუსული დნმ-ის პროვირუსის სახით ინკორპორაცია (ინტეგრაცია) უჯრედის ქრომოსომაში და შემდგომში მისი განუყოფელი ნაწილის ფუნქციონირებით. ერთობლივი რეპლიკაცია.ამ ტიპის ურთიერთქმედება გრძელდება ლატენტური ინფექცია, ბაქტერიების ლიზოგენეზიდა უჯრედების ვირუსული ტრანსფორმაცია;

3. აბორტული ტიპი - არ სრულდება ახალი ვირიონების წარმოქმნით, რადგან უჯრედში ინფექციური პროცესი წყდება ერთ-ერთ სტადიაზე. ჩნდება, როდესაც ვირუსი ურთიერთქმედებს მოსვენებულ უჯრედთან, ან როდესაც უჯრედი ინფიცირებულია დეფექტური ვირუსით.

ორივე ვირუსი და ვირიონი შეიძლება იყოს დეფექტური.

დეფექტური ვირუსებიარსებობს როგორც დამოუკიდებელი სახეობადა ფუნქციურად უფრო დაბალია, რადგან მათი რეპლიკაციისთვის საჭიროა "დამხმარე ვირუსი", ე.ი. დეფექტი განისაზღვრება გენომის არასრულფასოვნებით. იყოფა 3 ჯგუფად:

1. დეფექტური ჩარევის ნაწილაკები, რომლებიც წარმოადგენენ ვირიონებს, რომლებიც შეიცავს ორიგინალური ვირუსის გენეტიკური ინფორმაციის მხოლოდ ნაწილს და მრავლდება მხოლოდ მასთან დაკავშირებული „დამხმარე ვირუსის“ მონაწილეობით;

2. სატელიტური ვირუსებიისინი განსხვავდებიან წინაგან იმით, რომ მათი გამრავლებისთვის საჭიროა რაიმე „დამხმარე ვირუსის“ მონაწილეობა, რომელიც აუცილებლად არ არის დაკავშირებული;

3. ინტეგრირებული გენომებიარის პროვირუსები, ე.ი. ვირუსული გენომები, რომლებიც ინტეგრირებულია უჯრედის ქრომოსომაში, მაგრამ დაკარგეს სრულფასოვან ვირუსად გარდაქმნის უნარი;

დეფექტური ვირიონებიშეადგენენ ჯგუფს, რომელიც წარმოიქმნება დიდი შვილობილი პოპულაციების წარმოქმნის დროს და მათი დეფექტურობა განისაზღვრება ძირითადად მორფოლოგიური არასრულფასოვნებით (ცარიელი კაფსიდები, არაგარეული ნუკლეოკაპსიდები და ა.შ.). დეფექტური ვირიონების განსაკუთრებული ფორმაა ფსევდოვირიონები,რომელსაც აქვს ნორმალური კაფსიდი, რომელიც შეიცავს საკუთარი ნუკლეინის მჟავის ნაწილს და მასპინძლის ნუკლეინის მჟავის ფრაგმენტებს, ან მასპინძელი უჯრედის ქრომოსომის ნაწილს და სხვა ვირუსის ნუკლეინის მჟავის ნაწილს.

დეფექტური ვირუსების მნიშვნელობა არის მათი გენეტიკური მასალის გადაცემის უნარი დონორის უჯრედიდან მიმღებ უჯრედში.

4. ვირუსის ჩარევა – ხდება მაშინ, როდესაც უჯრედი ინფიცირებულია ორი ვირუსით და არ ხდება პათოგენების რაიმე კომბინაციით. ჩარევა რეალიზებულია ან ერთი ვირუსის მიერ უჯრედული ინჰიბიტორების ინდუქციის გამო, რომელიც თრგუნავს მეორის რეპროდუქციას, ან პირველი ვირუსის მიერ რეცეპტორების აპარატის ან უჯრედული მეტაბოლიზმის დაზიანების გამო, რაც გამორიცხავს მეორის გამრავლების შესაძლებლობას. გამოარჩევენ ჰომოლოგიური(დაკავშირებული ვირუსები) და ჰეტეროლოგიური(დაუკავშირებელი ვირუსების) ჩარევა.

ვირუსის გენომის უჯრედების გენომთან ურთიერთქმედების ბუნებიდან გამომდინარე, ისინი განასხვავებენ ავტონომიურიდა ინტეგრაციის ინფექცია. ავტონომიური ინფექციის დროს ვირუსის გენომი არ არის ინტეგრირებული უჯრედის გენომში, ხოლო ინტეგრაციის ინფექციის დროს ვირუსის გენომი ინტეგრირებულია უჯრედულში.

ვირუსისა და უჯრედის ურთიერთქმედების პროდუქტიული ტიპი , ე.ი. ვირუსული რეპროდუქცია არის უცხო (ვირუსული) გენეტიკური ინფორმაციის გამოხატვის უნიკალური ფორმა ადამიანის, ცხოველების, მცენარეების და ბაქტერიების უჯრედებში, რომელიც მოიცავს ვირუსული ინფორმაციის უჯრედული მატრიცა-გენეტიკური მექანიზმების დაქვემდებარებას. ეს ძალიან რთული პროცესიორი გენომის ურთიერთქმედება ხდება 6 ეტაპად:

1. ვირიონების ადსორბცია;

2. ვირუსის შეღწევა უჯრედში;

3. ვირუსული გენომის „გაშიშვლება“ და გათავისუფლება;

4. ვირუსული კომპონენტების სინთეზი;

5. ვირიონების წარმოქმნა;

6. ვირიონების გამოსვლა უჯრედიდან.

Პირველირეპროდუქციის ეტაპი - ადსორბცია, ე.ი. ვირიონის მიმაგრება უჯრედის ზედაპირზე. ეს ხდება ორ ფაზაში. პირველი ეტაპი - არასპეციფიკური, გამოწვეული იონური მიზიდულობით და ვირუსსა და უჯრედს შორის ურთიერთქმედების სხვა მექანიზმებით. მეორე ეტაპი - უაღრესად სპეციფიკურიმგრძნობიარე უჯრედების რეცეპტორებისა და ვირუსების ცილოვანი ლიგანდების ჰომოლოგიისა და კომპლემენტარობის გამო, რომლებიც მათ აღიარებენ. ვირუსულ ცილებს, რომლებიც ცნობენ და ურთიერთქმედებენ, ე.წ დანართიდა წარმოდგენილია გლიკოპროტეინებით, ვირუსის კაფსიდის ან სუპერკაფსიდის ლიპოპროტეინების გარსის ნაწილი.

სპეციფიკურ უჯრედულ რეცეპტორებს განსხვავებული ბუნება აქვთ, არიან ცილები, ლიპიდები, ცილების ნახშირწყლების კომპონენტები და ლიპიდები. ერთ უჯრედს შეუძლია ათიდან ასი ათასამდე სპეციფიური რეცეპტორების გადატანა, რაც მას ათობით და ასობით ვირიონის მიმაგრების საშუალებას აძლევს. უჯრედზე ადსორბირებული ინფექციური ვირუსული ნაწილაკების რაოდენობა განსაზღვრავს ტერმინს "ინფექციის სიმრავლე". თუმცა, ვირუსით ინფიცირებული უჯრედი უმეტეს შემთხვევაში ტოლერანტულია ჰომოლოგიური ვირუსით ხელახალი ინფექციის მიმართ.

სპეციფიკური რეცეპტორების არსებობა საფუძვლად უდევს ტროპიზმივირუსები გარკვეულ უჯრედებს, ქსოვილებსა და ორგანოებს.

მეორეეტაპი - ვირუსის შეყვანა უჯრედშიშეიძლება მოხდეს რამდენიმე გზით.

1. რეცეპტორებზე დამოკიდებული ენდოციტოზი ხდება მგრძნობიარე უჯრედის მიერ ვირიონის დაჭერისა და შთანთქმის შედეგად. ამ შემთხვევაში უჯრედის მემბრანა მიმაგრებული ვირიონით ინვაგინარდება და წარმოქმნის უჯრედშიდა ვაკუოლს (ენდოსომას), რომელიც შეიცავს ვირუსს. შემდეგი, ვირუსის ლიპოპროტეინის გარსი ერწყმის ენდოსომურ მემბრანას და ვირუსი გამოდის უჯრედის ციტოპლაზმაში. ენდოსომები აერთიანებს ლიზოსომებს, რომლებიც ანადგურებენ დარჩენილ ვირუსულ კომპონენტებს.

2. ვიროპექსისი - შედგება ვირუსული სუპერკაფსიდის შერწყმა უჯრედულ ან ბირთვულ მემბრანასთან და ხდება სპეციალური შერწყმის პროტეინიF ცილა, რომელიც სუპერკაფსიდის ნაწილია. ვიროექსისის შედეგად კაფსიდი უჯრედის შიგნით მთავრდება და სუპერკაფსიდი ცილასთან ერთად ინტეგრირდება (თავსდება) პლაზმაში ან ბირთვულ მემბრანაში. დამახასიათებელია მხოლოდ რთული ვირუსებისთვის.

3. ფაგოციტოზი – რომლის საშუალებითაც ვირუსები შეაღწევენ ფაგოციტურ უჯრედებში, რაც იწვევს არასრულ ფაგოციტოზს.

მესამეეტაპი - „გაშიშვლება“ და ვირუსული გენომის გათავისუფლებახდება დეპროტეინიზაციის, ნუკლეოკაფსიდის მოდიფიკაციის, ზედაპირული ვირუსული სტრუქტურების მოცილების და შიდა კომპონენტის გამოთავისუფლების შედეგად, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს ინფექციური პროცესი. „გაშიშვლების“ პირველი ეტაპები იწყება უჯრედში შეღწევის პროცესში ვირუსული და უჯრედული მემბრანების შერწყმით ან როდესაც ვირუსი გამოდის ენდოსომიდან ციტოპლაზმაში. შემდგომი ეტაპები მჭიდროდ არის დაკავშირებული მათ უჯრედშიდა ტრანსპორტირებასთან დეპროტეინიზაციის ადგილებამდე. სხვადასხვა ვირუსებს აქვთ საკუთარი სპეციალიზებული „გაშიშვლების“ ადგილები. მათში ტრანსპორტირება ხორციელდება უჯრედშიდა მემბრანული ვეზიკულების გამოყენებით, რომლებშიც ვირუსი გადადის რიბოსომებში, ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში ან ბირთვში.

მეოთხეეტაპი - ვირუსული კომპონენტების სინთეზიიწყება მომენტში ჩრდილიან დაბნელების ფაზები,რომელიც ხასიათდება ვირიონის გაქრობით. ჩრდილოვანი ფაზა მთავრდება ვირუსის შემადგენელი კომპონენტების ფორმირების შემდეგ, რომლებიც აუცილებელია ქალიშვილის პოპულაციების შეკრებისთვის. ვირუსი ამისთვის იყენებს უჯრედის გენეტიკურ აპარატს, თრგუნავს მისთვის საჭირო სინთეზურ რეაქციებს. ვირუსის ცილების და ნუკლეინის მჟავების სინთეზი, ე.ი. მისი რეპროდუქცია, განცალკევებული დროში და სივრცეში, ხორციელდება სხვადასხვა ნაწილებიუჯრედები და ეწოდება დისუნქციური.

ინფიცირებულ უჯრედში ვირუსის გენომი კოდირებს ცილების ორი ჯგუფის სინთეზს:

- არასტრუქტურული ცილებივირუსის უჯრედშორისი რეპროდუქციის მომსახურება მის სხვადასხვა სტადიაზე, რომელიც მოიცავს რნმ ან დნმ პოლიმერაზებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ ვირუსის გენომის ტრანსკრიფციას და რეპლიკაციას, მარეგულირებელ ცილებს, ვირუსული ცილების წინამორბედებს, ფერმენტებს, რომლებიც ცვლის ვირუსულ ცილებს;

- სტრუქტურული ცილები, შედის ვირიონში (გენომური, კაფსიდური და სუპერკაფსიდი).

ცილების სინთეზი უჯრედში მიმდინარეობს პროცესების შესაბამისად ტრანსკრიფციებინუკლეინის მჟავიდან გენეტიკური ინფორმაციის „გადაწერით“ მესინჯერ რნმ-ის ნუკლეოტიდურ თანმიმდევრობაში (mRNA) და გადაცემებს(კითხვა) mRNA რიბოზომებზე ცილების წარმოქმნის მიზნით. ტერმინი "თარგმანი" ეხება მექანიზმებს, რომლითაც mRNA-ს ნუკლეინის ფუძეების თანმიმდევრობა ითარგმნება ამინომჟავების სპეციფიკურ თანმიმდევრობაში სინთეზირებულ პოლიპეპტიდში. ამ შემთხვევაში ხდება უჯრედული mRNA-ების დისკრიმინაცია და რიბოსომებზე სინთეზური პროცესები ვირუსული კონტროლის ქვეშ ექცევა. ინფორმაციის გადაცემის მექანიზმები mRNA სინთეზთან დაკავშირებით არ არის იგივე ვირუსების სხვადასხვა ჯგუფში.

ორჯაჭვიანი დნმ-ის შემცველივირუსები ახორციელებენ გენეტიკურ ინფორმაციას ისევე, როგორც უჯრედული გენომი, სქემის მიხედვით: ვირუსის გენომიური დნმmRNA ტრანსკრიფციავირუსული ცილის თარგმანი. ამავდროულად, დნმ-ის შემცველი ვირუსები, რომელთა გენომი ტრანსკრიბირებულია ბირთვში, ამ პროცესისთვის იყენებენ უჯრედულ პოლიმერაზას, ხოლო გენომები, რომლებიც ციტოპლაზმაში გადაიწერება, იყენებენ საკუთარ ვირუსის სპეციფიკურ რნმ პოლიმერაზას.

გენომი -რნმ ვირუსებიემსახურება როგორც შაბლონს, საიდანაც ხდება mRNA ტრანსკრიფცია ვირუსის სპეციფიკური რნმ პოლიმერაზას მონაწილეობით. მათი ცილის სინთეზი ხდება შემდეგი სქემის მიხედვით: ვირუსის გენომიური რნმmRNA ტრანსკრიფციავირუსული ცილის თარგმანი.

გამოირჩევა რნმ-ის შემცველი რეტროვირუსების სპეციალური ჯგუფი, რომელიც მოიცავს ადამიანის იმუნოდეფიციტის ვირუსებს და ონკოგენურ რეტროვირუსებს. მათ აქვთ გენეტიკური ინფორმაციის გადაცემის უნიკალური გზა. ამ ვირუსების გენომი შედგება ორი იდენტური რნმ მოლეკულისგან, ე.ი. დიპლოიდურია. რეტროვირუსები შეიცავს სპეციალურ ვირუსის სპეციფიკურ ფერმენტს - საპირისპირო ტრანსკრიპტაზა, ან რევერსია, რომლის დახმარებითაც ხდება უკუ ტრანსკრიფციის პროცესი. იგი შედგება შემდეგისაგან: დამატებითი ერთჯაჭვიანი დნმ (cDNA) სინთეზირებულია გენომიურ რნმ-ის მატრიცაზე. მისი კოპირება ხდება ორჯაჭვიანი დამატებითი დნმ-ის შესაქმნელად, რომელიც ინტეგრირებულია უჯრედულ გენომში და მისი შემადგენლობის ფარგლებში ტრანსკრიბირებულია mRNA-ში უჯრედული დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზას გამოყენებით. ამ ვირუსების ცილების სინთეზი ხორციელდება შემდეგი სქემის მიხედვით: ვირუსის გენომიური რნმდამატებითი დნმmRNA ტრანსკრიფციავირუსული ცილის თარგმანი.

ტრანსკრიფციის რეგულირება ხორციელდება უჯრედული და ვირუსის სპეციფიკური მექანიზმებით. იგი შედგება ინფორმაციის თანმიმდევრული წაკითხვისგან ე.წ. "ადრე"და "გვიანი" გენები. პირველი კოდირებს ინფორმაციას ვირუსის სპეციფიკური ტრანსკრიფციისა და რეპლიკაციის ფერმენტების სინთეზისთვის, ხოლო მეორე - კაფსიდური ცილების სინთეზისთვის.

ვირუსული ნუკლეინის მჟავების სინთეზი, ე.ი. ვირუსული გენომის რეპლიკაცია, იწვევს უჯრედში ორიგინალური ვირუსული გენომის ასლების დაგროვებას, რომლებიც გამოიყენება ვირიონების შეკრებაში. რეპლიკაციის მეთოდი დამოკიდებულია ვირუსის ნუკლეინის მჟავის ტიპზე, ვირუსისთვის სპეციფიკური და ფიჭური პოლიმერაზების არსებობაზე და ვირუსების უნარზე, გამოიწვიოს უჯრედში პოლიმერაზების წარმოქმნა.

ორჯაჭვიანი დნმ ვირუსებირეპლიკაცია ჩვეულებრივი ნახევრად კონსერვატიული გზით: დნმ-ის ძაფების გახსნის შემდეგ მათ დამატებით ემატება ახალი ძაფები. ყოველი ახლად სინთეზირებული დნმ-ის მოლეკულა შედგება ერთი მშობლისა და ერთი სინთეზირებული ჯაჭვისგან.

ერთჯაჭვიანი დნმ ვირუსებირეპლიკაციის პროცესში უჯრედული დნმ პოლიმერაზები გამოიყენება ორჯაჭვიანი ვირუსული გენომის, ე.წ. რეპლიკაციური ფორმა. ამ შემთხვევაში, –დნმ ჯაჭვი დამატებით სინთეზირდება თავდაპირველ +დნმ ჯაჭვზე, რომელიც ემსახურება როგორც შაბლონს ახალი ვირიონის +დნმ ჯაჭვისთვის.

ერთჯაჭვიანი +რნმ ვირუსებიიწვევენ რნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზას სინთეზს უჯრედში. მისი დახმარებით გენომის +რნმ-ის ჯაჭვის საფუძველზე სინთეზირდება –რნმ ჯაჭვი და წარმოიქმნება დროებითი ორმაგი რნმ, ე.წ. შუალედური რეპლიკაციური ბმული. იგი შედგება სრული + რნმ ჯაჭვისაგან და მრავალი ნაწილობრივ დასრულებული –რნმ ჯაჭვისგან. როდესაც ყველა –რნმ ჯაჭვები იქმნება, ისინი გამოიყენება როგორც შაბლონები ახალი +რნმ ჯაჭვების სინთეზისთვის.

ერთჯაჭვიანი რნმ ვირუსებიშეიცავს რნმ-დამოკიდებულ რნმ პოლიმერაზას. გენომიური –რნმ ჯაჭვი გარდაიქმნება ვირუსული პოლიმერაზის მიერ არასრულ და სრულ +რნმ ჯაჭვებად. არასრული ასლები მოქმედებს როგორც mRNA ვირუსული ცილების სინთეზისთვის, ხოლო სრული ასლები შთამომავლობის გენომიური რნმ ჯაჭვის სინთეზის შაბლონს წარმოადგენს.

ორჯაჭვიანი რნმ ვირუსებირეპლიკაცია ხდება ერთჯაჭვიანი რნმ ვირუსების მსგავსად. განსხვავება ისაა, რომ ტრანსკრიფციის დროს წარმოქმნილი +რნმ-ის ძაფები ფუნქციონირებს არა მხოლოდ როგორც mRNA, არამედ მონაწილეობს რეპლიკაციაში. ისინი რნმ-ის ძაფების სინთეზის შაბლონია. ისინი ერთად ქმნიან გენომიურ ორჯაჭვიან რნმ ვირიონებს.

დიპლოიდური +რნმ ვირუსებიან რეტროვირუსებიმრავლდება ვირუსული საპირისპირო ტრანსკრიპტაზას გამოყენებით, რომელიც სინთეზირებს –დნმ-ს ძაფს რნმ-ის ვირუსის შაბლონზე, საიდანაც +დნმ-ის ჯაჭვი კოპირებულია რგოლში დახურული დნმ-ის ორმაგი ჯაჭვის შესაქმნელად. შემდეგი, დნმ-ის ორმაგი ჯაჭვი ინტეგრირდება უჯრედის ქრომოსომასთან და წარმოქმნის პროვირუსს. მრავალი ვირიონის რნმ წარმოიქმნება დნმ-ის ერთ-ერთი ინტეგრირებული ჯაჭვის ტრანსკრიფციის შედეგად უჯრედული დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზას მონაწილეობით.

მეხუთეეტაპი - ვირიონის შეკრებახდება მოწესრიგებული გზით თვითშეკრება, როდესაც ვირიონის კომპონენტები ტრანსპორტირდება ვირუსის შეკრების ადგილზე. ეს არის ბირთვისა და ციტოპლაზმის სპეციფიკური უბნები ე.წ რეპლიკაციის კომპლექსები. ვირიონის კომპონენტების კავშირი განპირობებულია ჰიდროფობიური, იონური, წყალბადური ბმების არსებობით და სტერეოქიმიური კორესპონდენციით.

ვირუსების ფორმირება არის მრავალსაფეხურიანი, მკაცრად თანმიმდევრული პროცესი, შუალედური ფორმების წარმოქმნით, რომლებიც პოლიპეპტიდების შემადგენლობით განსხვავდება მომწიფებული ვირიონებისგან. უბრალოდ მოწყობილი ვირუსების შეკრება ხდება რეპლიკაციის კომპლექსებზე და შედგება ვირუსული ნუკლეინის მჟავების ურთიერთქმედებისგან კაფსიდის ცილებთან და ნუკლეოკაფსიდების წარმოქმნით. კომპლექსურ ვირუსებში ნუკლეოკაპსიდები ჯერ წარმოიქმნება რეპლიკაციის კომპლექსებზე, რომლებიც შემდეგ ურთიერთქმედებენ მოდიფიცირებულ უჯრედულ მემბრანებთან, რომლებიც წარმოადგენენ ვირიონის მომავალ ლიპოპროტეინურ გარსს. ამ შემთხვევაში, ბირთვში გამრავლებული ვირუსების შეკრება ხდება ბირთვული მემბრანის მონაწილეობით, ხოლო ვირუსების შეკრება, რომელთა რეპლიკაცია ხდება ციტოპლაზმაში, ხორციელდება ენდოპლაზმური ბადის მემბრანების ან ციტოპლაზმური მემბრანის მონაწილეობით. სადაც გლიკოპროტეინები და ვირიონის კონვერტის სხვა ცილებია ჩადგმული. ზოგიერთ რთულ რნმ ვირუსში, მატრიქსის ცილა მონაწილეობს შეკრებაში - M ცილა– რომელიც მდებარეობს ამ ცილის მიერ შეცვლილი უჯრედის მემბრანის ქვეშ. ჰიდროფობიური თვისებების მქონე, ის მოქმედებს როგორც შუამავალი ნუკლეოკაფსიდსა და სუპერკაფსიდს შორის. რთული ვირუსები მოიცავს მასპინძელი უჯრედის კომპონენტებს მათი ფორმირების დროს. როდესაც თვითშეკრების პროცესი ირღვევა, იქმნება "დეფექტური" ვირიონები.

მეექვსეეტაპი - ვირუსული ნაწილაკების გათავისუფლება უჯრედიდანასრულებს ვირუსის გამრავლების პროცესს და ხდება ორი გზით.

ფეთქებადი გზაროდესაც ვირუსები, რომლებსაც არ აქვთ სუპერკაფსიდი, იწვევენ უჯრედების განადგურებას და შედიან უჯრედგარე სივრცეში. ის ერთდროულად გამოდის მკვდარი უჯრედიდან დიდი რიცხვივირიონები.

ბუჩქნარიან ეგზოციტოზი , დამახასიათებელია რთული ვირუსებისთვის, რომელთა სუპერკაფსიდი მიიღება უჯრედის მემბრანებიდან. პირველ რიგში, ნუკლეოკაფსიდი ტრანსპორტირდება უჯრედის მემბრანებში, რომლებშიც უკვე ჩაშენებულია ვირუსის სპეციფიკური ცილები. კონტაქტის მიდამოში, ამ უბნების პროტრუზია იწყებს თირკმელების წარმოქმნას. წარმოქმნილი კვირტი გამოყოფილია უჯრედიდან რთული ვირიონის სახით. პროცესი არ არის სასიკვდილო უჯრედისთვის და უჯრედს შეუძლია დიდხანს დარჩეს სიცოცხლისუნარიანი, ვირუსული შთამომავლების წარმოქმნით.

ციტოპლაზმაში წარმოქმნილი ვირუსების გამრავლება შეიძლება მოხდეს როგორც პლაზმური მემბრანის მეშვეობით, ასევე ენდოპლაზმური ბადისა და გოლჯის აპარატის მემბრანების მეშვეობით, რასაც მოჰყვება უჯრედის ზედაპირზე გათავისუფლება.

ვირუსები, რომლებიც წარმოიქმნება ბირთვის კვირტში პერინუკლეარულ სივრცეში მოდიფიცირებული ბირთვული კონვერტის მეშვეობით და ტრანსპორტირდება უჯრედის ზედაპირზე, როგორც ციტოპლაზმური ვეზიკულების ნაწილი.

ვირუსისა და უჯრედის ურთიერთქმედების ინტეგრირებული ტიპი (ვიროგენეზი) არის ვირუსისა და უჯრედის თანაარსებობა მასპინძელი უჯრედის ქრომოსომაში ვირუსის ნუკლეინის მჟავის ინტეგრაციის შედეგად, რომელშიც ვირუსის გენომი რეპლიკაცია ხდება და ფუნქციონირებს როგორც უჯრედის გენომის ძირითადი ნაწილი.

ამ ტიპის ურთიერთქმედება დამახასიათებელია ზომიერი დნმ-ის შემცველი ბაქტერიოფაგებისთვის, ონკოგენური ვირუსებისთვის და ზოგიერთი ინფექციური დნმ და რნმ ვირუსებისთვის.

ინტეგრაცია მოითხოვს ორჯაჭვიანი ვირუსული დნმ-ის წრიული ფორმის არსებობას. ასეთი დნმ მიმაგრებულია უჯრედულ დნმ-ზე ჰომოლოგიის ადგილზე და შეჰყავთ ქრომოსომის კონკრეტულ რეგიონში. რნმ ვირუსებისთვის ინტეგრაციის პროცესი უფრო რთულია და იწყება საპირისპირო ტრანსკრიფციის მექანიზმით. ინტეგრაცია ხდება ორჯაჭვიანი დნმ-ის ტრანსკრიპტის ფორმირებისა და რგოლში მისი დახურვის შემდეგ.

ვიროგენეზის დროს დამატებითი გენეტიკური ინფორმაცია ანიჭებს უჯრედს ახალ თვისებებს, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს უჯრედების ონკოგენური ტრანსფორმაცია, აუტოიმუნური და ქრონიკული დაავადებები.

ვირუს-უჯრედული ურთიერთქმედების აბორტული ტიპი არ მთავრდება ვირუსული შთამომავლების წარმოქმნით და შეიძლება მოხდეს შემდეგ პირობებში:

1. მგრძნობიარე უჯრედის ინფექცია ხდება დეფექტური ვირუსით ან დეფექტური ვირიონით;

2. გენეტიკურად რეზისტენტული უჯრედების ინფექცია ვირუსული ვირუსით;

3. მგრძნობიარე უჯრედის ინფექცია ვირუსული ვირუსით არადამშვები (არადაშვებული) პირობები.

უფრო ხშირად, აბორტული ტიპის ურთიერთქმედება შეინიშნება, როდესაც უგრძნობი უჯრედი ინფიცირებულია სტანდარტული ვირუსით. თუმცა, გენეტიკური წინააღმდეგობის მექანიზმი არ არის იგივე. ეს შეიძლება დაკავშირებული იყოს პლაზმურ მემბრანაზე სპეციფიური რეცეპტორების არარსებობასთან, ამ ტიპის უჯრედების უუნარობასთან, დაიწყოს ვირუსული mRNA-ს ტრანსლაცია და ვირუსული მაკრომოლეკულების სინთეზისთვის აუცილებელი სპეციფიკური პროტეაზების ან ნუკლეაზების არარსებობა.

პირობების ცვლილებამ, რომელშიც ხდება ვირუსის რეპროდუქცია, ასევე შეიძლება გამოიწვიოს აბორტიული ურთიერთქმედება: სხეულის ტემპერატურის მატება, pH-ის ცვლილება ანთების ადგილზე, ანტივირუსული პრეპარატების შეყვანა და ა.შ. ურთიერთქმედების წარუმატებელი ტიპი პროდუქტიული ხდება ყველა შემდგომი შედეგით.

ჩარევის ურთიერთქმედება განისაზღვრება უკვე ვირუსით ინფიცირებული უჯრედის მეორადი ინფექციისადმი იმუნიტეტის მდგომარეობით.

ჰეტეროლოგიური ჩარევახდება მაშინ, როდესაც ერთი ვირუსით ინფექცია მთლიანად ბლოკავს მეორე ვირუსის გამრავლების უნარს ერთ უჯრედში. ერთ-ერთი მექანიზმი დაკავშირებულია სხვა ვირუსის ადსორბციის დათრგუნვასთან სპეციფიური რეცეპტორების ბლოკირებით ან განადგურებით. კიდევ ერთი მექანიზმი გულისხმობს mRNA ტრანსლაციის ინჰიბირებას ნებისმიერი ჰეტეროლოგიური mRNA მიერ ინფიცირებულ უჯრედში.

ჰომოლოგიური ჩარევადამახასიათებელია მრავალი დეფექტური ვირუსისთვის, განსაკუთრებით იმ ვირუსებისთვის, რომლებიც არაერთხელ გადადის ინ ვიტრო და ინფექციის მაღალი სიმრავლით. მათი გამრავლება შესაძლებელია მხოლოდ მაშინ, როდესაც უჯრედი დაინფიცირებულია ნორმალური ვირუსით. ზოგჯერ დეფექტურმა ვირუსმა შეიძლება ხელი შეუშალოს ნორმალური ვირუსის რეპროდუქციულ ციკლს და წარმოქმნას დეფექტური შემაფერხებელი ვირუსული ნაწილაკები (VIP). DI ნაწილაკები შეიცავს ნორმალური ვირუსის გენომის მხოლოდ ნაწილს. დეფექტის ბუნებით, DI ნაწილაკები წაშლილია და შეიძლება ჩაითვალოს სასიკვდილო მუტანტებად. DI ნაწილაკების მთავარი თვისება არის ნორმალურ ჰომოლოგიურ ვირუსში ჩარევის უნარი და შეუძლია ასისტენტის როლიც კი ითამაშოს რეპლიკაციის დროს. ადსორბციის და უჯრედში შეღწევის უნარი დაკავშირებულია კაფსიდის ნორმალურ სტრუქტურასთან. დეფექტური ნუკლეინის მჟავის გამოყოფა და გამოხატვა იწვევს სხვადასხვა ბიოლოგიურ ეფექტს: ის აფერხებს სინთეზურ პროცესებს უჯრედში და, ჰომოლოგიური ჩარევის გამო, აფერხებს ნორმალური ვირუსების ცილების სინთეზს და ტრანსფორმაციას. DI ნაწილაკების ცირკულაცია და ნორმალური ჰომოლოგიური ვირუსით ერთობლივი ინფექცია იწვევს დაავადების დუნე, ხანგრძლივ ფორმებს, რაც ასოცირდება DI ნაწილაკების ბევრად უფრო სწრაფად გამრავლების უნართან, გენომის სიმარტივის გამო, ხოლო დეფექტური მოსახლეობას აქვს ნორმალური ვირუსისთვის დამახასიათებელი ციტოპათიური ეფექტის სიმძიმის შესამჩნევი დაქვეითება.

ვირუსის ორგანიზმთან ურთიერთქმედების პროცესი უმეტეს შემთხვევაში ციტოსპეციფიკურია და განისაზღვრება პათოგენის გარკვეულ ქსოვილებში გამრავლების უნარით. თუმცა, ზოგიერთ ვირუსს აქვს ტროპიზმის უფრო ფართო სპექტრი და მრავლდება მრავალფეროვან უჯრედებსა და ორგანოებში.

ვირუსის სპეციფიკის ფაქტორები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან მის ტროპიზმზე და დაზარალებული უჯრედების მრავალფეროვნებაზე, მოიცავს სპეციფიკური რეცეპტორების რაოდენობას (როგორც ვირიონში, ასევე უჯრედში), რომლებიც უზრუნველყოფენ ვირუსის სრულ ურთიერთქმედებას უჯრედთან. ასეთი რეცეპტორების რაოდენობა ჩვეულებრივ შეზღუდულია.

ზოგიერთ შემთხვევაში, უჯრედების ფიზიოლოგიური სპეციფიკა და, შესაბამისად, მათი ბიმოლეკულური ორგანიზაცია ხელს უწყობს პათოგენის ვირულენტობის გამოვლენას. მაგალითად, ცოფის ვირუსის კონვერტის G- პროტეინს აქვს მაღალი მიდრეკილება ნეირონების აცეტილქოლინის რეცეპტორებთან, რაც უზრუნველყოფს მის უნარს შეაღწიოს ნერვული ქსოვილის უჯრედებში. უნდა აღინიშნოს, რომ ნეიროტროპული ვირუსები იწვევენ განსაკუთრებით მძიმე დაავადებებს, რადგან ნერვული უჯრედები არ აღდგება. უფრო მეტიც, პათოგენის რეპროდუქცია მათ ციტოტოქსიური იმუნური რეაქციების სამიზნეებად აქცევს.

ხშირად მუტაციების გამო ვირუსების ვირულენტობა იზრდება. ამ შემთხვევაში განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს ვირუსების გენის მუტაციის (რევერსიის) შებრუნების უნარს. პროტეინის სტრუქტურის მაკოდირებელ გენებს შეუძლიათ აღადგინონ მათი სტრუქტურა და გარდაქმნან ადრე ვირუსული ვირუსის შტამები ვირულენტებად.

Არანაკლები მნიშვნელოვანიაქვს და მგრძნობიარე მიკროორგანიზმის მახასიათებლები.

ასაკიარის დაახლოებით

- ეს არის სიცოცხლის ყველაზე პატარა ნაწილაკები, ისინი ზომით 50-ჯერ უფრო მცირეა ვიდრე ბაქტერიები. როგორც წესი, ვირუსები არ ჩანს სინათლის მიკროსკოპით, რადგან ისინი სინათლის ტალღის სიგრძის ნახევარზე ნაკლებია. ვირუსის ინდივიდებს, რომლებიც მიძინებულ მდგომარეობაში არიან ე.წ ვირიონი.ვირუსები ორად არსებობს ფორმები: დასვენების დროს, ან უჯრედგარე (ვირუსული ნაწილაკები, ან ვირიონები) და რეპროდუცირება,ან უჯრედშიდა (კომპლექსური „ვირუსი - მასპინძელი უჯრედი“).

ვირუსების ფორმები განსხვავებულია, ისინი შეიძლება იყოს ძაფის მსგავსი, სფერული, ტყვიის ფორმის, ღეროს ფორმის, მრავალკუთხა, აგურის ფორმის, კუბური, ხოლო ზოგიერთს აქვს კუბური თავი და პროცესი. თითოეული ვირიონი შედგება ნუკლეინის მჟავისა და ცილებისგან.

ვირუსის ვირიონები ყოველთვის შეიცავს მხოლოდ ერთი ტიპის ნუკლეინის მჟავას - რნმ ან დნმ. უფრო მეტიც, ერთიც და მეორეც შეიძლება იყოს ერთჯაჭვიანი ან ორჯაჭვიანი, ხოლო დნმ შეიძლება იყოს წრფივი ან წრიული. ვირუსებში რნმ ყოველთვის მხოლოდ წრფივია, მაგრამ ის შეიძლება წარმოდგენილი იყოს რნმ-ის ფრაგმენტების ნაკრებით, რომელთაგან თითოეული ატარებს გენეტიკური ინფორმაციის გარკვეულ ნაწილს, რომელიც აუცილებელია რეპროდუქციისთვის. ამა თუ იმ ნუკლეინის მჟავის არსებობიდან გამომდინარე, ვირუსებს უწოდებენ დნმ-შემცველ და რნმ-შემცველს. განსაკუთრებით უნდა აღინიშნოს, რომ ვირუსების სამეფოში გენეტიკური კოდის მცველის ფუნქციას ასრულებს არა მხოლოდ დნმ, არამედ რნმ (შეიძლება იყოს ორჯაჭვიანიც).

ვირუსებს აქვთ ძალიან მარტივი სტრუქტურა. თითოეული ვირუსი შედგება მხოლოდ ორი ნაწილისგან - ბირთვებიდა კაფსიდი. ვირუსის ბირთვი, რომელიც შეიცავს დნმ-ს ან რნმ-ს, გარშემორტყმულია ცილის გარსით - კაფსიდით (ლათ. capsa- "კონტეინერი", "ყუთი", "ქეისი"). პროტეინები იცავს ნუკლეინის მჟავას და ასევე განსაზღვრავს ფერმენტულ პროცესებს და კაფსიდში ცილებში მცირე ცვლილებებს. კაფსიდი შედგება იმავე ტიპის ცილის მოლეკულებისგან, რომლებიც განლაგებულია გარკვეული გზით - კაფსომერები.როგორც წესი, ეს არის ან სპირალური ტიპის დაგება (ნახ. 22), ან ტიპი სიმეტრიული პოლიედონი(იზომეტრული ტიპი) (სურ. 23).

ყველა ვირუსი პირობითად იყოფა მარტივიდა კომპლექსი. მარტივი ვირუსებიშედგება მხოლოდ ბირთვისგან ნუკლეინის მჟავით და კაფსიდით. რთული ვირუსებიცილა capsi-da ზედაპირზე მათ ასევე აქვთ გარე გარსი, ან სუპერკაფსიდი,შეიცავს ორ ფენის ლიპოპროტეინების მემბრანას, ნახშირწყლებს და ცილებს (ფერმენტებს). ეს გარე გარსი (სუპერკაფსიდი) ჩვეულებრივ აგებულია მასპინძელი უჯრედის მემბრანისგან. მასალა საიტიდან

კაფსიდის ზედაპირზე არის სხვადასხვა გამონაყარი - ეკლები, ან "საყელოები" (მათ ე.წ. ბოჭკოები), და ისვრის. მათთან ერთად ვირიონი მიმაგრებულია უჯრედის ზედაპირზე, რომელშიც შემდეგ აღწევს. აღსანიშნავია, რომ ვირუსის ზედაპირზე ასევე არის სპეციალური მიმაგრებული ცილები,ვირიონის დაკავშირება მოლეკულების კონკრეტულ ჯგუფებთან - რეცეპტორები(ლათ. რეცეპტი -"ვიღებ", "ვიღებ"), მდებარეობს უჯრედის ზედაპირზე, რომელშიც ვირუსი აღწევს. ზოგიერთი ვირუსი ერთვის ცილის რეცეპტორებს, სხვები ლიპიდებს, ზოგი კი ცნობს ნახშირწყლების ჯაჭვებს ცილებსა და ლიპიდებში. ევოლუციის პროცესში ვირუსებმა „ისწავლეს“ მათზე მგრძნობიარე უჯრედების ამოცნობა მასპინძლების უჯრედის ზედაპირზე სპეციალური რეცეპტორების არსებობით.

ვირუსების მორფოლოგია და სტრუქტურა შესწავლილია ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით. ერთ-ერთი ყველაზე პატარა არის პოლიომიელიტის ვირუსი (დაახლოებით 20 ნმ), ყველაზე დიდი არის ჩუტყვავილა (დაახლოებით 350 ნმ).

ვირუსები შედგება შემდეგი ძირითადი კომპონენტებისგან:

1. ბირთვი – გენეტიკური მასალა (დნმ ან რნმ), რომელიც ატარებს ინფორმაციას ახალი ვირუსის ფორმირებისთვის საჭირო რამდენიმე ტიპის ცილების შესახებ.

2. ცილის გარსი, რომელსაც კაფსიდი ეწოდება (ლათინური capsa - ყუთი). ის ხშირად აგებულია იდენტური განმეორებადი ქვედანაყოფებისგან - კაფსომერებისგან. კაფსომერები ქმნიან სტრუქტურებს მაღალი ხარისხისიმეტრია.

3. დამატებითი ლიპოპროტეინების მემბრანა (სუპერკაფსიდი). იგი იქმნება მასპინძელი უჯრედის პლაზმური მემბრანიდან და გვხვდება მხოლოდ შედარებით დიდ ვირუსებში (გრიპი, ჰერპესი).

რნმ-ის შემცველი ვირუსის სქემატური სტრუქტურა ხვეული ტიპის სიმეტრიით და დამატებითი ლიპოპროტეინების კონვერტით ნაჩვენებია ნახატზე მარცხნივ; მისი გაფართოებული ჯვარი ნაჩვენებია მარჯვნივ.

კაფსიდს და დამატებით გარსს აქვს დამცავი ფუნქციები, თითქოს იცავს ნუკლეინის მჟავას. გარდა ამისა, ისინი ხელს უწყობენ ვირუსის შეღწევას უჯრედში. სრულად ჩამოყალიბებულ ვირუსს ე.წ ვირიონი.

ვირიონების ფორმა დამოკიდებულია იმაზე, თუ როგორ იკეცება ცილის ქვედანაყოფები კაფსიდში. ამ განლაგებას შეიძლება ჰქონდეს სპირალური ან კუბური სიმეტრია. ბაქტერიოფაგებს აქვთ შერეული ან კომბინირებული ტიპის სიმეტრია.

თამბაქოს მოზაიკის ვირუსს აქვს რნმ და ცილოვანი ქვედანაყოფები, რომლებიც განლაგებულია სპირალურად და აქვს ძაფისებრი ან ღეროს ფორმის. ამ სიმეტრიით, ცილის გარსი უკეთესად იცავს ნუკლეინის მჟავას, მაგრამ მას უფრო დიდი რაოდენობით ცილა სჭირდება, ვიდრე კუბური სიმეტრიით. სხვადასხვა ვირიონებში ქვედანაყოფების ნამდვილი რაოდენობა არის 60 ან ამ მნიშვნელობის მრავლობითი (420 ქვედანაყოფი პოლიომა ვირუსში, 540 რეოვირუსში, 960 ჰერპესის ვირუსში, 1500 ადენოვირუსში).

დახურული გარსის მქონე ვირუსების უმეტესობას აქვს კუბური სიმეტრია. იგი დაფუძნებულია ტოლგვერდა სამკუთხედების (კაპსომერების) სხვადასხვა კომბინაციებზე, რომლებიც წარმოიქმნება სფერული ცილის ქვედანაყოფებით. ამ შემთხვევაში შეიძლება ჩამოყალიბდეს ტეტრაედრები, ოქტაედრები და იკოსაედრები. იკოსაედრონებს აქვთ 20 სამკუთხა სახე და 12 წვერო. ეს არის ყველაზე ეფექტური და ეკონომიური სიმეტრია. ამიტომ, სფერულ ცხოველურ ვირუსებს ყველაზე ხშირად აქვთ იკოსაედრის ფორმა.

გრიპის ვირუსში ნუკლეოკაფსიდს აქვს ღეროს ფორმის ხვეული სტრუქტურა, ხოლო სუპერკაფსიდური ლიპოპროტეინის გარსი ვირიონს აძლევს სფერულ ფორმას.

ამ ტიპის ვირუსებისთვის კაფსომერების რაოდენობა მუდმივია და აქვს დიაგნოსტიკური მნიშვნელობა.

მარტივ ვირუსებს აქვთ მხოლოდ კაფსიდი (პოლიომიელიტის ვირუსი); კომპლექსურ ვირუსებს ასევე აქვთ სუპერკაფსიდი (წითელა და გრიპის ვირუსები).

ვირუსების კლასიფიკაცია ეფუძნება შემდეგ კატეგორიებს.

თემის სარჩევი "მიკროორგანიზმების ტიპები. ვირუსები. ვირიონი.":
1. მიკროორგანიზმები. მიკროორგანიზმების სახეები. მიკროორგანიზმების კლასიფიკაცია. პრიონები.
2. ვირუსები. ვირიონი. ვირუსების მორფოლოგია. ვირუსის ზომები. ვირუსების ნუკლეინის მჟავები.
3. ვირუსის კაფსიდი. ვირუსული კაფსიდის ფუნქციები. კაპსომერები. ვირუსების ნუკლეოკაფსიდი. ნუკლეოკაფსიდის ხვეული სიმეტრია. კაფსიდის კუბური სიმეტრია.
4. ვირუსის სუპერკაფსიდი. ჩაცმული ვირუსები. შიშველი ვირუსები. ვირუსების მატრიქსის ცილები (M ცილები). ვირუსების რეპროდუქცია.
5. ვირუსის ურთიერთქმედება უჯრედთან. ვირუსისა და უჯრედის ურთიერთქმედების ბუნება. პროდუქტიული ურთიერთქმედება. ვიროგენია. ვირუსების ჩარევა.
6. ვირუსებით უჯრედის ინფექციის სახეები. ვირუსების რეპროდუქციული ციკლი. ვირუსული რეპროდუქციის ძირითადი ეტაპები. ვირიონის ადსორბცია უჯრედში.
7. ვირუსის შეღწევა უჯრედში. ვიროპექსისი. ვირუსის გაშიშვლება. ვირუსული რეპროდუქციის ჩრდილოვანი ფაზა (დაბნელების ფაზა). ვირუსული ნაწილაკების ფორმირება.
8. ვირუსის ტრანსკრიფცია უჯრედში. Ვირუსის გადაცემა.
9. ვირუსის რეპლიკაცია უჯრედში. ვირუსების შეკრება. ქალიშვილის ვირიონების გათავისუფლება უჯრედიდან.

ვირუსები. ვირიონი. ვირუსების მორფოლოგია. ვირუსის ზომები. ვირუსების ნუკლეინის მჟავები.

უჯრედგარე ფორმა - ვირიონი- მოიცავს ყველა შემადგენელ ელემენტს (კაფსიდი, ნუკლეინის მჟავა, სტრუქტურული ცილები, ფერმენტები და ა.შ.). უჯრედშიდა ფორმა - ვირუსი- შეიძლება წარმოდგენილი იყოს მხოლოდ ერთი ნუკლეინის მჟავის მოლეკულით, ვინაიდან, უჯრედში შესვლისას, ვირიონი იშლება მის შემადგენელ ელემენტებად.

ვირუსების მორფოლოგია. ვირუსის ზომები.

ვირუსების ნუკლეინის მჟავები

ვირუსებიშეიცავს მხოლოდ ერთი ტიპის ნუკლეინის მჟავას, DIC ან RNA, მაგრამ არა ორივე ტიპის ერთდროულად. მაგალითად, ჩუტყვავილა, ჰერპეს სიმპლექსი და ეპშტეინ-ბარის ვირუსები შეიცავს დნმ-ს, ხოლო ტოგავირუსები და პიკორნავირუსები შეიცავს რნმ-ს. ვირუსული ნაწილაკების გენომი ჰაპლოიდურია. უმარტივესი ვირუსული გენომი კოდირებს 3-4 ცილას, ყველაზე რთული - 50-ზე მეტ პოლიპეპტიდს. ნუკლეინის მჟავები წარმოდგენილია ერთჯაჭვიანი რნმ-ის მოლეკულებით (რეოვირუსების გამოკლებით, რომლებშიც გენომი წარმოიქმნება რნმ-ის ორი ჯაჭვით) ან ორჯაჭვიანი დნმ-ის მოლეკულებით (პარვოვირუსების გამოკლებით, რომელშიც გენომი წარმოიქმნება დნმ-ის ერთი ჯაჭვით). B ჰეპატიტის ვირუსში ორჯაჭვიანი დნმ-ის მოლეკულის ჯაჭვები სიგრძით არათანაბარია.

ვირუსული დნმქმნიან წრიულ, კოვალენტურად დაკავშირებულ სუპერკოპირებულ (მაგალითად, პაპოვავირუსებში) ან ხაზოვან ორჯაჭვიან სტრუქტურებს (მაგალითად, ჰერპესსა და ადენოვირუსებში). მათი მოლეკულური წონა 10-100-ჯერ ნაკლებია ბაქტერიული დნმ-ის მასაზე. ვირუსული დნმ-ის ტრანსკრიფცია (mRNA სინთეზი) ხდება ვირუსით ინფიცირებული უჯრედის ბირთვში. ვირუსულ დნმ-ში მოლეკულის ბოლოებზე არის სწორი ან ინვერსიული (გადაბრუნებული 180") განმეორებადი ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობები. მათი არსებობა უზრუნველყოფს დნმ-ის მოლეკულის უნარს დაიხუროს რგოლში. ეს თანმიმდევრობები წარმოდგენილია ერთ და ორჯაჭვიანი სახით. დნმ-ის მოლეკულები ვირუსული დნმ-ის უნიკალური მარკერებია.

ბრინჯი. 2-1. ძირითადი პათოგენების ზომები და მორფოლოგია ვირუსული ინფექციებიპირი.

ვირუსული რნმწარმოდგენილია ერთჯერადი ან ორჯაჭვიანი მოლეკულებით. ერთჯაჭვიანი მოლეკულები შეიძლება დაიყოს - 2 სეგმენტიდან არენოვირუსებში 11-მდე როტავირუსებში. სეგმენტების არსებობა იწვევს გენომის კოდირების უნარის ზრდას. ვირუსული რნმიყოფა შემდეგ ჯგუფებად: პლიუს-ჯაჭვიანი რნმ (+რნმ), მინუს ჯაჭვის რნმ (-რნმ). სხვადასხვა ვირუსებში გენომი შეიძლება წარმოიქმნას +რნმ ან -რნმ ჯაჭვებით, ასევე ორმაგი ჯაჭვებით, რომელთაგან ერთი არის რნმ, მეორე (მისი დამატებითი) არის +რნმ.

პლუს ჯაჭვის რნმწარმოდგენილია ცალკეული ჯაჭვებით დამახასიათებელი დაბოლოებებით ("ქუდები") რიბოზომების ამოცნობისთვის. ამ ჯგუფში შედის რნმ-ები, რომლებსაც შეუძლიათ უშუალოდ თარგმნონ გენეტიკური ინფორმაცია ვირუსით ინფიცირებული უჯრედის რიბოზომებზე, ანუ შეასრულონ mRNA-ს ფუნქციები. პლუს ჯაჭვები ასრულებენ შემდეგ ფუნქციებს: ისინი ემსახურებიან როგორც mRNA სტრუქტურული ცილების სინთეზს, როგორც შაბლონი რნმ-ის რეპლიკაციისთვის და იკვრება კაფსიდში, რათა შექმნან ქალიშვილი პოპულაცია. მინუს ჯაჭვის რნმ-ს არ შეუძლია გენეტიკური ინფორმაციის პირდაპირ რიბოზომებზე გადატანა, რაც ნიშნავს, რომ მას არ შეუძლია ფუნქციონირება როგორც mRNA. თუმცა, ასეთი რნმ ემსახურება mRNA-ს სინთეზის შაბლონს.

ვირუსული ნუკლეინის მჟავების ინფექციურობა

ბევრი ვირუსული ნუკლეინის მჟავებითავისთავად ინფექციურია, რადგან შეიცავს ყველა გენეტიკურ ინფორმაციას, რომელიც აუცილებელია ახალი ვირუსული ნაწილაკების სინთეზისთვის. ეს ინფორმაცია რეალიზდება მას შემდეგ, რაც ვირიონი შეაღწევს მგრძნობიარე უჯრედში. +რნმ- და დნმ-ის შემცველი ვირუსების უმეტესობის ნუკლეინის მჟავები ავლენენ ინფექციურ თვისებებს. ორჯაჭვიანი რნმ და -რნმ-ების უმეტესობა არ ავლენს ინფექციურ თვისებებს.