ციტოპლაზმა ზემოქმედებს რეპრესირებული დნმ-ის ბირთვებზე (ზოგიერთი გენის აქტივობა თრგუნავს, ხოლო სხვა გენი გააქტიურებულია). ციტოპლაზმის მიტოქონდრია შეიცავს მცირე რაოდენობით დნმ-ს, ისინი ასევე სინთეზირებენ ცილებს (თავისთვის).

სპერმატოგენეზისა და ოოგენეზის შედარებითი მახასიათებლები.

ოვოგენეზი (კვერცხუჯრედის ფორმირება) მიმდინარეობს სპერმატოგენეზის მსგავსად, მაგრამ გარკვეული მახასიათებლებით.

ოვორონის გამრავლების სეზონი ხდება საშვილოსნოში პერიოდი და მშობიარობის შემდგომი ცხოვრების პირველ თვეებში, ხოლოდრო როგორ მიმდინარეობს სპერმატოგონიის გამრავლება ორგანიზმის მთელი ცხოვრების მანძილზე, ბავშვობიდან დაწყებული.

სპერმატოგენეზში ზრდის პერიოდი მოდის გამრავლების პერიოდის შემდეგ; სპერმატოგონია გადაიქცევა 1 რიგის სპერმატოციტებად. ოვოგენეზის დროს ზრდის პერიოდი იყოფა მცირე ზრდის პერიოდად (გადის პუბერტატამდე) და მაღალი ზრდის პერიოდად, რომელიც ციკლურად მიმდინარეობს. ზრდის პერიოდში ოვოგონია ხდება პირველი რიგის კვერცხუჯრედები.

IN სიმწიფის პერიოდისპერმატოციტების დაყოფა ერთგვაროვანია (ფორმირდება იმავე მოცულობის უჯრედები). კვერცხუჯრედების დაყოფა არათანაბარია: მომწიფების ორი გაყოფის შემდეგ 1 რიგის კვერცხუჯრედიდან წარმოიქმნება ერთი კვერცხუჯრედი და სამი შემცირების სხეული.

- პატარა უჯრედები მცირე ციტოპლაზმით.გარდა ამისა, კვერცხუჯრედის მომწიფების პროცესი მიმდინარეობს სხვადასხვა ორგანოში - ის იწყება საკვერცხეში და მთავრდება კვერცხუჯრედში.

ფორმირების პერიოდისპერმატოგენეზში არის სპერმატიდების სპერმატოზოიდების ტრანსფორმაცია; ოვოგენეზში არ არის ფორმირების პერიოდი.

IN ზოგადად, სპერმატოგენეზის დროს ერთი სპერმატოგონიუმი უზრუნველყოფს სპერმატოზოიდების დიდი ჯგუფის ფორმირებას, ხოლო ოოგენეზის დროს ერთი ოვოგონია საბოლოო ჯამში მხოლოდ ერთ სრულფასოვან კვერცხუჯრედს ქმნის.

127. ემბრიოგენეზის ეტაპები. განვითარების პროცესების კომპონენტები.განსაზღვრისა და დიფერენციაციის მოლეკულური გენეტიკური საფუძვლები

ემბრიონის განვითარებაადამიანი იყოფა სამ პერიოდად: საწყისი (განვითარების 1 კვირა), ემბრიონული (განვითარების 2-8 კვირა), ნაყოფის (განვითარების მე-9 კვირიდან ბავშვის დაბადებამდე).

ეს პერიოდები იყოფა ეტაპებად, ემბრიოგენეზში მიმდინარე პროცესების მიხედვით: 1) განაყოფიერება, 2)გაყოფა, 3) გასტრულაცია, 4) ჰისტო- და ორგანოგენეზი.

განვითარების პროცესების კომპონენტები. ნებისმიერი პროცესი

ორგია არის შედარებით ჰომოგენური ზიგოტის მასალის გარდაქმნის პროცესი დიფერენცირებულ ორგანიზმად უჯრედების მრავალფეროვნებით და, შესაბამისად, მათი ფუნქციებით. ფილტვები იძენენ განსხვავებულ თვისებებს (თუმცა მათი გენოტიპი იგივეა) განვითარების სხვადასხვა სტადიაზე წარმოქმნილი ერთი და იგივე გენის სხვადასხვა ლოკუსის რეპრესიისა და დერეპრესიის საფუძველზე.

კომპონენტები, რომლებიც უზრუნველყოფენ უჯრედების სტრუქტურული და ფუნქციური მრავალფეროვნების გარეგნობას, მათ მიერ სხვადასხვა ქსოვილებისა და ორგანოების წარმოქმნას, არის: პროლიფერაცია, მიგრაცია, განსაზღვრა, დიფერენციაცია, ზრდა; სპეციალიზაცია და სიკვდილი.

პროლიფერაცია - უჯრედების გამრავლება გაყოფით. უჯრედების საწყისი რაოდენობის (კრიტიკული მასის) დაგროვების გარეშე შემდგომი განვითარება (დიფერენცირება, ზრდა და ა.შ.) შეუძლებელია. შესაბამისად, პროლიფერაცია ხდება ემბრიოგენეზის სხვადასხვა სტადიაზე. გამრავლების გამო, უჯრედები გროვდება ემბრიონის რუდიმენტების, ქსოვილების შემადგენლობაში, მათი რიცხვი ივსება, რადგან ზოგიერთი უჯრედი კვდება.

მიგრაცია. განვითარების პროცესში ხდება უჯრედებისა და უჯრედების მასების მოძრაობა, ვინაიდან თითოეულმა უჯრედმა უნდა დაიკავოს თავისი ადგილი განვითარებად ორგანიზმში. გადამფრენ უჯრედებს აქვთ პოზიციური ინფორმაცია(იცოდე სად უნდა "დასახლდნენ"). პოზიციური ინფორმაციის განხორციელებას ახორციელებს მიკროგარემო, რომელშიც ხდება მიგრაცია.

მიგრირებადი უჯრედების ძირითადი ნაწილი ჯერ არ არის განსაზღვრული, ზოგიერთი მათგანი განისაზღვრება მიგრაციის პროცესში. უჯრედების მიგრაცია ემბრიოგენეზში მათ პროლიფერაციასთან ერთად ხელს უწყობს ჩამოყალიბებაორგანოები (ფენების, ნაკეცების, ორმოების წარმოქმნა).

განსაზღვრა არის შემდგომი განვითარების გზის ღეროვანი (ნახევრად ღეროვანი) უჯრედის არჩევანი. მონდომებით, სხვადასხვა მიმართულებით განვითარების შესაძლებლობები შეზღუდულია, მხოლოდ ერთი გზა რჩება. უკვე გაკეთებული არჩევანის (დეტერმინაციის) გამო განვითარების შესაძლებლობების შეზღუდვა სხვა მიმართულებით ე.წ ჩადენილი.

განსაზღვრა ხორციელდება ეტაპობრივად, თანდათანობით; ამ შემთხვევაში, თავდაპირველად დგინდება მთლიანი რუდიმენტები, შემდეგ კი ცალკეული ელემენტები განისაზღვრება მათში ნახტომის გადასვლების საშუალებით.

განსაზღვრა ხდება ტრანსკრიპციის, ქსოვილის სპეციფიკური ფორმებისა და რნმ-ის სინთეზის დონეზე.

განსაზღვრა არის უჯრედების შეუქცევადი მდგომარეობა. დიფერენციაცია- უჯრედების შეძენა

სპეციალური თვისებები და სტრუქტურები, რომლებიც ეფუძნება წარსულის განსაზღვრას. დიფერენციაციის თანმიმდევრულად მიმდინარე ეტაპები განსაზღვრავს

ერთმანეთის, განვითარების მიმართულების განსაზღვრა. ასეთი განსაზღვრის მთავარი მექანიზმია ემბრიონული ინდუქცია.

უჯრედში დიფერენცირების პროცესში ხდება სპეციფიკური ცილების (და სხვა ნივთიერებების) სინთეზი, ასევე სპეციალური ორგანელების წარმოქმნა. უჯრედი იძენს მის სტრუქტურულ და ფუნქციურ თვისებებს. დიფერენციაცია დამოკიდებულია მიკროგარემოს გავლენაზე, რომელიც ცვლის დიფერენცირებადი უჯრედის გენომის აქტივობას, ანუ უჯრედის დიფერენციაციის საფუძველია გენების დიფერენციალური აქტივობა.

განსაზღვრისგან განსხვავებით, დიფერენციაცია ხდება გენეტიკური კოდის ტრანსლაციის დონეზე რნმ-ის მოლეკულებიდან სინთეზირებულ ცილებად.

უჯრედების ზრდა ხდება განვითარების სხვადასხვა ეტაპზე. ის შეიძლება წინ უსწრებდეს დიფერენციაციას, მოხდეს მის პარალელურად ან თან ახლდეს უჯრედის სპეციალიზაციას.

სპეციალიზაცია - უჯრედის მიერ კონკრეტული ფუნქციის (ფუნქციების) შესრულების უნარის შეძენა.

უჯრედების სიკვდილი ემბრიოგენეზში აქვს გარკვეული მნიშვნელობა ფორმირებისთვის. ამრიგად, ცნობილია, რომ კიდურებზე თითების რუდიმენტების გამოყოფა ხდება უჯრედების დაღუპვის შედეგად იმ მემბრანების შემადგენლობაში, რომლებიც ადრე არსებობდა თითებს შორის. ღრუების და მილაკების წარმოქმნა ასევე ზოგიერთ შემთხვევაში დაკავშირებულია ცენტრალურად მდებარე უჯრედების სიკვდილთან.

თუმცა, მორფოგენეზში უჯრედების სიკვდილის პროცესები არ არის განვითარების განმსაზღვრელი მთავარი ფაქტორი, ისინი მხოლოდ „ასრულებენ“ იმას, რაც ადრე იყო დაგეგმილი.

128. ადამიანის ბლასტულას განაყოფიერება, ფრაგმენტაცია და აგებულება

განაყოფიერება არის ემბრიონის განვითარების ეტაპი, რომლის დროსაც ხდება მამრობითი და მდედრობითი სქესის ჩანასახის უჯრედების შერწყმა, რის შედეგადაც აღდგება ქრომოსომების დიპლოიდური ნაკრები, მკვეთრად იზრდება მეტაბოლიზმი და ჩნდება ახალი ერთუჯრედიანი ორგანიზმი, ზიგოტი. განაყოფიერება ადამიანებში ხდება კვერცხუჯრედის ამპულაში. მონოსპერმიულია.

სპერმის როლი განაყოფიერების პროცესში:

1) უზრუნველყოფს კვერცხთან შეხვედრას;

2) კვერცხუჯრედში შეაქვს ქრომოსომების მეორე ჰაპლოიდური ნაკრები, მათ შორის Y-ქრომოსომა, რომელიც აუცილებელია მამრობითი სქესის განსაზღვრისათვის;

3) კვერცხუჯრედში შეაქვს მიტოქონდრიული გენომი;

4) კვერცხუჯრედში შეაქვს ცენტროსომა, რომელიც აუცილებელია შემდგომი გაყოფისთვის;

5) მოაქვს კვერცხშიდაშლის სასიგნალო ცილა.

კვერცხუჯრედის როლი განაყოფიერების პროცესში:

1) ქმნის საკვები ნივთიერებების მარაგს;

2) ქმნის სასუქის დამცავ გარსს;

3) განსაზღვრავს მომავალი ემბრიონის ღერძს;

4) ითვისებს გენთა მამობრივი ნაკრები.

განაყოფიერების ფაზები:

1) დისტანციური ურთიერთქმედება - სპერმატოზოიდების კონვერგენცია კვერცხუჯრედთან ქიმიოტაქსის შედეგად; რიოტაქსისი ოდნავ ტუტე გარემოში; განსხვავებული ელექტრული მუხტი სპერმის და კვერცხუჯრედის მემბრანაზე.

2) კონტაქტური ურთიერთქმედება- სპერმის ურთიერთქმედება კვერცხუჯრედის გამჭვირვალე გარსთან სპეციფიური რეცეპტორების გამოყენებით ZP-3 და ZP-2, აკროსომული რეაქციის გამომწვევი; აკროსომური რეაქცია - აკროსომული ფერმენტების ეგზოციტოზი სპერმატოზოვას კვერცხუჯრედის გარსების მეშვეობით შეღწევისთვის;

3) სინგამია - მამრობითი და მდედრობითი სქესის პრონუკლეუსების წარმოქმნა, შემდეგ კი მათი შერწყმა, წარმოიქმნება სინკარიონი.

პროცესები, რომლებიც მიმდინარეობს კვერცხში. კვერცხუჯრედში სპერმის შეღწევის შემდეგ ხდება;

1) მისი ასმატური გარსის დეპოლარიზაცია;

2) პერივიტელინური სივრცის ფორმირება -

ჰომეოსტატიკური გარემო განვითარებადი ორგანიზმისთვის;

3) განხორციელდა კორტიკალური პასუხი- კვერცხუჯრედიდან კორტიკალური გრანულების გამოყოფა დამცავი ფენის წარმოქმნით სასუქის მემბრანები,და სპერმის რეცეპტორების აპარატის ინაქტივაცია.ამ პროცესებიდან გამომდინარე იბლოკება პოლისპერმიის შესაძლებლობა და იქმნება პირობები ახალი ორგანიზმის შემდგომი განვითარებისთვის.

ზიგოტი განაყოფიერების შედეგად წარმოქმნილი ერთუჯრედიანი ორგანიზმია, რომელშიც უკვე განსაზღვრულია გენეტიკური სქესი. მას არ შეუძლია ხანგრძლივი არსებობა, რადგან მეტაბოლიზმი დაბალია ბირთვულ-ციტოპლაზმური დიდი თანაფარდობის (1:250) და ტროფიკული მასალის ნაკლებობის გამო. ამიტომ, ემბრიოგენეზის პირველი დღის ბოლოს, გავლენის ქვეშ დაშლის სასიგნალო ცილა,სპერმატოზოვას მიერ შეყვანილი ზიგოტი გადადის განვითარების შემდეგ პერიოდში - დამსხვრევა.

გაყოფა არის ემბრიონის განვითარების სტადია, რომლის დროსაც ერთუჯრედიანი ორგანიზმი (ზიგოტი) გადაიქცევა მრავალუჯრედიან ორგანიზმად - ბლასტულად. იგი იწყება განაყოფიერებიდან პირველი დღის ბოლოს და გრძელდება 3-4 დღის განმავლობაში. იგი ხდება ემბრიონის გადაადგილების დროს კვერცხუჯრედში და მთავრდება საშვილოსნოში.

ჩახშობის ტიპი ადამიანებში. გამანადგურებელი ტიპი დამოკიდებულია ტიპზეკვერცხის უჯრედები. ადამიანის ზიგოტის დაშლასრული, მაგრამ

არათანაბარი

(წარმოიქმნება სხვადასხვა მოცულობის ბლასტომერები) და ასინქრონული (ბლასტომერები ერთდროულად არ იყოფა).

გამანადგურებელი მექანიზმი.გაყოფა ეფუძნება ზიგოტის მიტოზურ დაყოფას უჯრედებად (ბლასტომერებად) მათი შემდგომი ზრდის გარეშე დედის ზომამდე. ვინაიდან განაყოფიერების მემბრანა გარეთაა, შედეგად უჯრედები არ განსხვავდებიან, მაგრამ მჭიდროდ ეკვრის ერთმანეთს, რასაც ხელს უწყობს ბლასტომერებში ადჰეზიური ცილის (უვომორულინის) გამოხატვა.

პერიფერიულად განლაგებული ბლასტომერები (სინათლე) დაკავშირებულია მჭიდრო შეერთებით, ქმნიან ტროფობლასტს, რომელიც უზრუნველყოფს გენიტალური ტრაქტის სეკრეციის ბლასტოკოელში შესვლას (ჰისტიოტროფული კვება).

ბლასტომერების შიდა ჯგუფი (ბნელი) ერთმანეთთან დაკავშირებულიუფსკრული კონტაქტები და არის თავად ემბრიონის მასალა -ემბრიობლასტი. ემბრიობლასტის უფსკრული შეერთებებიუზრუნველყოფა ბლასტომერის ურთიერთქმედება. მათი დიფერენციაცია.

პირველი ჩახშობის ღარი გადის პერივიტელურ სივრცეში მდებარე სახელმძღვანელო სხეულების რეგიონში. მეორე დამსხვრევის ღარი გადის პირველზე პერპენდიკულურად, მაგრამ ასევე ვერტიკალურად, ამიტომ ბლასტომერები ინარჩუნებენ გენეტიკური ინფორმაციის სრულ მარაგს შემდგომი განვითარებისთვის: თუ ბლასტომერები განცალკევებულია, მაშინ თითოეულ მათგანს შეუძლია ახალი ორგანიზმის წარმოქმნა. მესამე გამანადგურებელი ღარი გადის პირველი ორის პერპენდიკულარულად. შემდგომი გამანადგურებელი ციკლები სწორად არის მონაცვლეობა.

გაყოფის ღეროების სწორი მონაცვლეობის მიზეზი არის ის, რომ მიტოზის დროს გაყოფის სიბრტყე ყოველთვის პერპენდიკულარულია გაყოფის ღერძის მიმართ; გაყოფის ღერძი ყოველთვის განლაგებულია ციტოპლაზმის შიგნით ყვითელისგან თავისუფალი უდიდესი სივრცის მიმართულებით (ო. ჰერტვიგის წესები).

რღვევა გრძელდება მანამ, სანამ არ აღდგება სომატური უჯრედებისთვის დამახასიათებელი ბირთვისა და ციტოპლაზმის თანაფარდობა და უჯრედის მასა არ მიაღწევს კრიტიკულ მასას (აუცილებელია სასუქის მემბრანის რღვევისთვის).

ბლასტულა არის მრავალუჯრედიანი ორგანიზმი, რომელიც წარმოიქმნება დამსხვრევის პროცესში. ადამიანებში მას ბლასტოცისტს უწოდებენ. შედგება ტროფობლასტისა და ემბრიობლასტისგან. შიდა ღრუ

- ბლასტოკოელი - ივსება სითხით.

129. გასტრულაცია: განმარტება, მახასიათებლები და მნიშვნელობა. ღერძული ორგანოების ფორმირება. გასტრულაცია ადამიანებში

გასტრულაცია არის ემბრიონის განვითარების ეტაპი, რომლის დროსაც იქმნება ქსოვილებისა და ორგანოების (ჩანასახების შრეები, ღერძული ორგანოები), აგრეთვე ექსტრაემბრიონული ორგანოების რუდიმენტების წყაროები.

ჩანასახების ფენები- ექტოდერმი, მეზოდერმი და ენდოდერმი. ღერძული ორგანოები - აკორდა, ნერვული მილი, პირველადი ნაწლავი. ექსტრაემბრიონული ორგანოებიადამიანებს აქვთ ყვითელი პარკი

ალანტოისი, ამნიონი და პლაცენტა.

გასტრუაციის მეთოდები:ინვაგინაცია; ეპიბოლია; მიგრაცია (ემიგრაცია); დელამინაცია. გასტრულაციის მეთოდი დამოკიდებულია დამსხვრევის ტიპზე.

ინვაგინაცია (vyachivanie) არის კედლის ნაწილი (ქვედა) დაჭერილი ბლასტულაში (მაგალითად, ლანცელეტში).

ლანცელეტის გასტრულაში ინვაგინაციის შედეგად წარმოიქმნება პირველადი გარე ჩანასახოვანი შრე - ექტოდერმი (ბლასტულას სახურავიდან), პირველადი შიდა ჩანასახის ფოთოლი არის ენდოდერმი, რომელიც წარმოიქმნება ბლასტულას ქვემოდან და გასტრულა-გასტროკოელის ღრუ, რომელიც იხსნება გარე გარემოში პირველადი პირით (ბლასტოპორი).

ბლასტოპორი შემოიფარგლება 4 ტუჩით: დორსალური - შეესაბამება ემბრიონის დორსალურ მხარეს, ვენტრალურ (ვენტრალურ მხარეს) და გვერდითი ტუჩები, რომლებიც არ იკუმშება მათ შორის.

ბლასტოპორის ზურგის ტუჩის მასალა არის პირველადი ინდუქტორი, რომელიც იწვევს ღერძული ორგანოების ფორმირებას. (ნოტოკორდის ნერვული მილი).

ჩანასახის მესამე ფენა (მეზოდერმი) წარმოიქმნება ბლასტოპორის გვერდითი ტუჩების ზღვრული ზონის წვრილუჯრედიანი მასალისგან, რომელიც მდებარეობს ნოტოკორდის გვერდებზე განლაგებულ პირველად შიდა ფოთოლში. პირველ რიგში, შიდა და გარე ჩანასახების ფენებს შორის სივრცეში ამოღების შედეგად წარმოიქმნება მეზოდერმული ჯიბეები, რომლებიც იხსნება გასტროკოელში, შემდეგ კი მისგან გამოყოფილია 2 ღრუ ნაკეცის სახით (მეზოდერმის ფორმირების ენტროკოელის მეთოდი).

მეზოდერმი წარმოიქმნება 2 გზით: ტელობლასტური - ცალკეული უჯრედების რეპროდუქციის გამო - ტელობლასტები, რომელთა წარმოებულები დევს ექტოდერმასა და ენდოდერმს შორის (პროტოსტომებში) და ენტეროცელე - პირველადი ნაწლავის სახურავის მასალისგან, გამოყოფილი. მისი დანარჩენი ნაწილი (ქვედა ხერხემლიანებში).

ეპიბოლია (დაბინძურება) ხასიათდება ბლასტულას კედლის ერთი მონაკვეთის სწრაფად გამყოფი უჯრედების ზრდით სხვა უბნებზე (ვეგეტატიურ ზონაში), სადაც ფრაგმენტაციის ტემპი შენელებულია უჯრედის ყვითლით გადატვირთვის გამო (ამფიბიებში).

მიგრაციის (იმიგრაციის) დროს ბლასტულას კედლის ბლასტომერების ნაწილი მოძრაობს და ქმნის უჯრედების მეორე ფენას.

დელამინაციისას (გაყოფისას) ბლასტულას კედლის ბლასტომერები ტანგენციურად იყოფა, რაც იწვევს

უჯრედების ორი ფენის ფორმირება. 297

ხერხემლიანებსა და ადამიანებში არსებობს ზემოთ აღწერილი გასტრულაციის ორი ან სამი მეთოდის კომბინაცია, რის შედეგადაც იგი მოიცავს ორ ეტაპს: ადრეულ და გვიან გასტრულაციას. ამ ეტაპების შედეგია ბლასტოპორის ტუჩების მსგავსი სტრუქტურების ფორმირება, რაც, თავის მხრივ, იწვევს ქსოვილის პრიმორდიის შემდგომი ტრანსფორმაციის მექანიზმებს.

ღერძული ორგანოები. მათი ფორმირება იწყება ორი ჩანასახის ფენის წარმოქმნის შემდეგ; მეზოდერმის წარმოქმნასთან ერთად წარმოიქმნება აკორდი, ნერვული მილი და პირველადი ნაწლავი. მათ უწოდებენ ღერძულს, რადგან ისინი განსაზღვრავენ ემბრიონის სხეულის სიმეტრიის ღერძს. ნერვული ფირფიტა,საიდანაც შემდგომში ყალიბდება ნერვული მილი, გამოიყოფა პირველადი გარე ფოთლიდან; აკორდი - პირველადი შიდადან (ლანცელეტში) ან პირველადი გარე ფოთლიდან. ენდოდერმის მასალა (შიდა ფოთოლი) ქმნის პირველადი ცისტებს.

გასტრულაციის თავისებურებები ადამიანებში: ექსტრაემბრიონული ორგანოების ადრეული ფორმირება, ამნისტიური ბუშტუკის ადრეული ფორმირება და ამნისტიური ნაკეცების არარსებობა, გასტრულაციის ორი ფაზის არსებობა, იმპლანტაციის ინტერსტიციული ტიპი, ამნიონის ძლიერი განვითარება, ქორიონი და ყვითლის პარკისა და ალანტოისის სუსტი განვითარება.

გასტრულაციის მნიშვნელობა მდგომარეობს იმაში, რომ შედეგად მიღებული ჩანასახები წარმოადგენს ქსოვილის განვითარების ემბრიონულ წყაროს (ჰისტოგენეზი), საიდანაც წარმოიქმნება ორგანოები (ორგანოგენეზი).

130. ადამიანის ემბრიოგენეზი 2-3 კვირაში. მეზენქიმია

ადამიანის ემბრიოგენეზი განვითარების მე-2 კვირაში მოიცავს: ბლასტოციტის იმპლანტაციას საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში და განხორციელებას.

გასტრულაციის პირველი ეტაპი.

მე-3 კვირას ხდება გასტრულაციის მეორე ეტაპი.

ადამიანებში გასტრუაციას ორი ეტაპი აქვს.

პირველი ფაზა (ადრეული გასტრულაცია) წინ უსწრებს ან გრძელდება იმპლანტაციის დროს (დღე 7). ამ ფაზაში ორფენიანი ემბრიონის ფორმირება ხდება დელამინაციის გზით. ამ შემთხვევაში, ემბრიობლასტი იყოფა ორ ფურცლად - ა) ეპიბლასტი (ტროფობლასტისკენ, მოიცავს მასალას ექტოდერმიდან, მეზოდერმიდან და აკორდიდან) და 6) ჰიპობლასტი (ენდოდერმი ბლასტოციტის ღრუსკენ). 7 დღის ემბრიონში უჯრედები, რომლებიც ქმნიან ექსტრაემბრიონულ მეზოდერმს (მეზენქიმის) გამოდევნიან ჩანასახის ფარიდან. ის ავსებს ბლასტოციტის ღრუს.

მეორე ფაზა (გვიანი გასტრულაცია) იწყება მე-14-15 დღიდან და გრძელდება განვითარების მე-17 დღემდე. გვიანი გასტრულაციის პროცესში ხდება მე-3 ჩანასახის ფენის წარმოქმნა

(მეზოდერმი), ორგანოთა ღერძული რუდიმენტების კომპლექსის წარმოქმნა და ექსტრაემბრიონული ორგანოების წარმოქმნა.

ეპიბლასტში გამყოფი უჯრედები გადადიან ცენტრში და სიღრმეში, გარე და შიდა ჩანასახის შრეებს შორის.

ფიჭური მასალის იმიგრაცია (ადამიანებში გასტრულაციის მეორე გზა), ჩანასახოვანი დისკის კიდეების გასწვრივ, იწვევს მის ცენტრში წარმოქმნას.პირველადი ზოლები(ანალური-გვერდითი ბლასტოპორის ტუჩები) დაპირველადი (თავი) კვანძი(ბლასტოპორის ზურგის ტუჩის ანალოგი). პირველადი ზოლის უჯრედები, რომლებიც მიგრირებენ ლატერალურად ეპიბლასტის ქვეშ, ქმნიან ემბრიონის სხეულის მეზოდერმს.

(ემბრიონული მეზოდერმი).

ღერძული ორგანოების ფორმირება. პირველადი კვანძის უჯრედები გადაადგილებულია სანაყოფე ჯირკვლის ძირსა და ვიტილინური ვეზიკულების სახურავს შორის, ქმნიან აკორდის პროცესს (აკორდი) - მე-17 დღეს. ნოტოკორდი, მის ზემოთ მდებარე უჯრედების ინდუქციის გზით, გამოყოფს ნერვულ ფირფიტას ეპიბლასტისგან, საიდანაც წარმოიქმნება ნერვული მილი (25-ე დღე). 20-21-ე დღიდან, ჩამოყალიბებული მაგისტრალური ნაკეცის დახმარებით, ემბრიონის სხეული გამოეყოფა ექსტრაემბრიონულ ორგანოებს და ხდება ღერძული რუდიმენტების საბოლოო ფორმირება. ემბრიონი გამოყოფილია ყვითელი პარკისგან, ხოლო ენდოდერმის მასალა იქმნება პირველადი ნაწლავი.

ჩანასახების ფენების დიფერენციაცია (სურ. 53).

ექტოდერმის დიფერენციაცია.ექტოდერმი იყოფა ორ ნაწილად - ჩანასახად და ექსტრაემბრიონულად.

ჩანასახოვანი ექტოდერმი.მე-19-20 დღეს, პირველადი ექტოდერმი, რომელიც მდებარეობს აკორდის პროცესის ზემოთ, ქმნის ნერვულ ფირფიტას; შემდეგ ღარი იხურება ნერვულ მილში, ჩადის ექტოდერმულ შრეში. ამრიგად, იგი იყოფა ორ ნაწილად:

ნეიროექტოდერმი, რომელიც შედგება ნერვული მილისა და ნერვული ქედისგან. ნერვული კრესტი არის ნეიროექტოდერმის ნაწილი, რომელიც მდებარეობს ნერვულ მილსა და მთლიან ექტოდერმას შორის. მისი უჯრედები მიგრირებენ რამდენიმე ნაკადში, ქმნიან ზურგის და ავტონომიური განგლიების ნერვულ და გლიურ უჯრედებს, თირკმელზედა ჯირკვლის მედულას და პიგმენტურ უჯრედებს;

მთლიანი ექტოდერმი, რომელიც ასევე შედგება ორი ნაწილისგან

კანის ექტოდერმი და პლაკოდი. კანის ექტოდერმიქმნის კანის ეპითელიუმს, პირის ღრუს და ანალური ყურეების, სასუნთქი გზების ეპითელიუმს (ეს ეპითელიუმი ვითარდება პრეკორდალური ფირფიტიდან, რომელიც ფორმალურად არის ენდოდერმის ნაწილი, მაგრამ მისი ქსოვილის წარმოებულები ვითარდება ექტოდერმის ეპითელიუმად). პლაკოდები არის გვერდებზე ექტოდერმის დაწყვილებული გასქელება ხელმძღვანელები, დაკარგეთ კავშირი

გარე საფარი, ჩაძირული მის ქვეშ. პლაკოდები ქმნიან სმენის ბუშტუკს და თვალის ლინზას.

ექსტრაემბრიონული ექტოდერმი ქმნის ამნიონისა და ჭიპლარის ეპითელიუმს.

მეზოდერმის დიფერენციაცია იწყება 20-იან წლებში ემბრიოგენეზის დღეები. მისი დორსალური მონაკვეთები დაყოფილია მკვრივი სომიტის სეგმენტებად, რომლებიც მდებარეობს გასწვრივგვერდები აკორდიდან.

მეზოდერმის ცენტრალურ ნაწილებში (სპლიქონოტომა) არ არის სეგმენტირებული, მაგრამ

ბრინჯი. 53. ემბრიონის კვეთის დიაგრამა გაყოფილი ორადდასტის თუ არა -

/ - ექტოდერმი; 2 - მეზენქიმა; 3- ვისცერული სომიტი			და პარიეტალური,
გვიანი გასტრულის ეტაპები:
მეთოდები; 4 nsfrog-note; 5 -		რომელიც
პარიეტალური; 6 - ვისცერული	მეორადი
ტოვებს sp.taphnotome mesoderm; 7-
ზოგადად, მე ვარ ნერვული მილი; 9 - ნერვული	დაკავშირებულია მეზოდერმის ზონა
კრესტი; 10 - აკორდი; // - პირველადი
ნაწლავი; 12 - პირველადი ენდოდერმი	სომიტები სპლანჩნო-
		გაყოფილია
	სეგმენტები - სეგმენტის ფეხები
	(არაფროგონოტომი). ზურგზე
			ჩანასახი
	ტერიტორია არ არის სეგმენტირებული, მაგრამ

ქმნის ნეფროგენულ ტვინს. მეზოდერმის სომიტები პრო-

დიფერენცირების პროცესი სამი ნაწილისგან შედგება - დერმატომი, სკლეროტომი, მიოტომა.

ენდოდერმის დიფერენციაცია - ჩანასახოვანი (ნაწლავის) ენდოდერმი- ქმნის კუჭ-ნაწლავის ტრაქტისა და მისი ჯირკვლების ეპითელიუმს, ექსტრაემბრიონული (იოკის) ენდოდერმი-

ქმნის ყვითლის პარკისა და ალანტოისის ეპითელიუმს. მეზენქიმა - ემბრიონის შემაერთებელი ქსოვილი. აურზაური -

ძირითადად მოდის მეზოდერმიდან (დერმატომი და სკლეროტომი). ასევე ნაწლავის მილის თავის განყოფილების ექტოდერმი (ნეირომესენქიმი) და ენდოდერმი.

მეზენქიმა წარმოიქმნება პროცესის უჯრედებითა და უჯრედშორისი მიწისქვეშა ნივთიერებით. იგი განიხილება, როგორც პლურიპოტენტური ჩანასახი, რომელიც წარმოშობს სხვადასხვა ტიპის ქსოვილებს, ვინაიდან შეიცავს ჰეტეროგენულ მასალას.

131. ჰისტოორგანოგენეზი. ძირითადი სისტემების განვითარებაადამიანის ორგანოები ემბრიოგენეზის 4-8 კვირაში

ჰისტოგენეზი არის ემბრიონის ქსოვილის რუდიმენტების მასალისგან განვითარების პროცესი, რაც იწვევს ქსოვილის თითოეული ტიპისთვის დამახასიათებელი სპეციფიკური სტრუქტურებისა და მათი შესაბამისი ფუნქციების შეძენას.

ქსოვილის განვითარების ემბრიონული წყაროა ჩანასახები. თითოეული ჩანასახის ფენა განსხვავდება გარკვეული მიმართულებით. ჰისტოგენეზი არ არის იზოლირებული პროცესი, იგი მიმდინარეობს ორგანოგენეზის პარალელურად.

ორგანოგენეზი არის ორგანოს ფორმირების პროცესი, რომელიც მიმდინარეობს ჰისტოგენეზის პარალელურად და ხორციელდება რამდენიმე ტიპის ქსოვილის ურთიერთქმედების საფუძველზე.

ორგანოგენეზის პროცესები აქტიურად განლაგებულია ძირითადად ემბრიონის განვითარების 4-8 კვირაში, როდესაც ჩნდება ქსოვილის სპეციფიკური და ორგანოსპეციფიკური ნაყოფის ანტიგენები; ჰისტიოტროფული კვება იცვლება ჰემატოტროფიით; არსებობს ნერვული და ენდოკრინული სისტემები, რომლებიც უზრუნველყოფენ სხეულის სასიცოცხლო აქტივობის რეგულირების უფრო მაღალ დონეს. განვითარებადი ორგანიზმი მნიშვნელოვნად განსხვავდება განვითარების ამ პერიოდის დასაწყისში და ბოლოს.

ემბრიონს ემბრიოგენეზის მე-4 კვირას აქვს 35 წყვილი სომიტი, აქვს კარგად გამოკვეთილი მკლავები (მხოლოდ ფეხების რუდიმენტები ჩნდება), სამი წყვილი თაღი და 4 წყვილი ჯიბე.

მე-8 კვირას ემბრიონს აქვს მომრგვალებული თავი, ჩამოყალიბებულია სახისა და კისრის არე (ცხვირი, გარეთა ყური, თვალების მიახლოება). ორივე კიდური გახანგრძლივებულია, თითები განვითარებულია. ჩამოყალიბდა ყველა შინაგანი ორგანოს სანიშნეები. ფორმირდება ცერებრალური ნახევარსფეროები.

ორგანოგენეზის მექანიზმები. ორგაგენეზის პერიოდში ემბრიონის განვითარების რეგულირების ძირითადი ეპიგენეტიკური მექანიზმებია: ბიომექანიკური დეფორმაციები, უჯრედშორისი და ქსოვილთაშორისი ინდუქციური ურთიერთქმედება და ნეიროჰუმორული რეგულაცია.

ორგანოჰისტოგენეზის ეტაპი მოიცავს ორ ფაზას:

1) ღერძული ორგანოების ფორმირება, კანის რუდიმენტი - პირველადი გემების პერიდერმი(2-3 კვირა);

2) ორგანოთა სისტემების დაგება და ფორმირება(4-8 კვირა). სხვადასხვა ორგანოთა სისტემების განვითარების თანმიმდევრობა წარმოდგენილია ცხრილში.

ადრეული გასტრულაციის პერიოდში ექსტრაემბრიონული ორგანოების მძლავრი კომპლექსის წარმოქმნის შემდეგ, ემბრიონის სწრაფი განვითარება იწყება გვიანი გასტრულაციის პერიოდში. გვიანი გასტრულაციახდება საშვილოსნოსშიდა განვითარების 15-დან 18 დღემდე პერიოდში. გვიანი გასტრულაცია დაკავშირებულია ღერძული ორგანოების წარმოქმნასთან. ეს შესაძლებელია მხოლოდ ექსტრაემბრიონული ორგანოების გამოჩენის შემდეგ და მიმდინარეობს ისევე, როგორც ფრინველებში და პლაცენტურ ძუძუმწოვრებში. უპირველეს ყოვლისა, ჩანასახის ფარის ექტოდერმში იწყება უჯრედული ელემენტების აქტიური მოძრაობა (გასტრუაცია მიგრაციის ტიპის მიხედვით) წინა ბოლოდან მის უკანა ბოლომდე მიმართულებით. უჯრედის ნაკადები განსაკუთრებით ინტენსიურად მოძრაობს ჩანასახის ფარის კიდეებზე. შეხვედრის შემდეგ უჯრედის ორივე ნაკადი წინ უხვევს ფარის შუა ხაზის გასწვრივ, რის შედეგადაც, პირველადი ხაზი,ეს არის ჩანასახის ფარის გასქელება, რომლის ბოლოს ჩნდება მკვრივი კვანძი - ჰენსენის კვანძი.ჰენსენის კვანძის მიდამოში ექტოდერმი და ენდოდერმი ურთიერთდაკავშირებულია. შემდეგ, მსუბუქი ინვაგინაციის შედეგად, პირველადი ზოლის ცენტრში ჩნდება ღარი - პირველადი ღარი, ხოლო ჰენსენის კვანძის ცენტრში - პირველადი (ცენტრალური) ფოსო, რის გამოც ხდება კომუნიკაცია ღრუსებს შორის. ამნიონური და ვიტილინური ვეზიკულები, რომელსაც აქვს ნეირო-ნაწლავის არხის შესაბამისი მოკლე და ვიწრო არხის ფორმა. ამრიგად, პირველადი კვანძი არის ბლასტოპორის ზურგის ტუჩი, ხოლო პირველადი ზოლის ორივე ნახევარი არის პირველადი პირის გვერდითი ტუჩები ( ბლასტოპორი)ჩანასახი. ამრიგად, პირველადი პირი აქვს ნაპრალისებრი ფორმა და წარმოდგენილია პირველადი ფოსოსა და პირველადი ღარით.

მომავალი ღერძული პრიმორდიის ფიჭური მასალის მდებარეობა (სავარაუდო მასალა)ადამიანებში ის დაახლოებით იგივეა, რაც ფრინველებისა და პლაცენტური ძუძუმწოვრების ბლასტოდისკში. ასე რომ, ჰენსენის კვანძის წინ არის მომავალი აკორდის მასალა და კიდევ უფრო წინ არის გარშემორტყმული მომავალი ნერვული სისტემის მასალით (ნერვული მილი). პირველადი ზოლი არის მომავალი მეზოდერმის სანიშნე.

ბლასტოპორის წარმოქმნის შემდეგ იწყება უჯრედული ელემენტების მიგრაცია ექტოდერმის ქვეშ, რის შედეგადაც ექტოდერმის უჯრედული მასალა, რომელიც მდებარეობს პირველადი კვანძის წინ, დორსალური ტუჩის გავლით გადადის ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის სივრცეში და. მდებარეობს იქ ვიწრო ღეროს სახით ჰენსენის კვანძის წინ, რომელიც ქმნის აკორდულ პროცესს. ამავდროულად, პირველადი ზოლის ფიჭური მასალა ასევე იწყებს ჩაძირვას (მიგრაციას) ექტოდერმასა და ენდოდერმს შორის სივრცეში და გადადის წინ და გვერდებზე აკორდული პროცესის გვერდებზე - ეს არის მეზოდერმის ანლაჟი. ამის შედეგად ადამიანის ემბრიონი იძენს სამშრიან სტრუქტურას და თითქმის არ განსხვავდება ფრინველის ემბრიონისგან შესაბამის ეტაპზე. გარდა ამისა, მოხდა აკორდებისთვის დამახასიათებელი ღერძული რუდიმენტების ფორმირება.

საშვილოსნოსშიდა განვითარების მე-20 დღიდან იწყება ემბრიონის ფორმირების ახალი ეტაპი, რომელიც, პირველ რიგში, მოიცავს ემბრიონის სხეულის გამოყოფას ექსტრაემბრიონული ორგანოებისგან. ემბრიონის სხეულის განცალკევება იწყება ჩაღრმავების (მაგისტრალური ნაკეცის) წარმოქმნით, რომლის ფორმირებაში მონაწილეობს ყველა ჩანასახის ფენა.

ემბრიონის სხეულის ქვეშ ჩანასახების ფენების დახურვის შედეგად, ჩანასახის ენდოდერმის ნაწილი ირღვევა, რაც იწვევს ნაწლავის მილის წარმოქმნას, რომელიც ნაწლავის ჩანასახი.

მაგისტრალური ნაკეცის წარმოქმნას თან ახლავს ემბრიონის განვითარებადი სხეულის აწევა ამნისტიის ღრუს ფსკერზე მაღლა. ამის შედეგად, ემბრიონის სხეული გაბრტყელებული ემბრიონის ფარის სახით ხდება მოცულობითი. ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება უკანა ნაწლავის ბრმა გამონაზარდი ამნისტიურ ფეხში, რაც იწვევს სხვა ექსტრაემბრიონული ორგანოს წარმოქმნას - ალანტოისი, რომელიც არ თამაშობს მნიშვნელოვან როლს ადამიანებში და განუვითარებელი რჩება. ალანტოისის მთავარი როლი ადამიანებში არის სისხლძარღვების გამტარობა. ემბრიონის სხეულიდან ამოსული გემები იზრდება ამნისტიური ღეროს გასწვრივ ქორიონამდე და ტოტდება მასში. ამ შემთხვევაში ამნისტიური ფეხი იქცევა ჭიპად. ამ მომენტიდან იქმნება ხელსაყრელი პირობები ემბრიონსა და დედის ორგანიზმს შორის ინტენსიური და ძალიან ეფექტური მეტაბოლიზმისთვის.

ემბრიონის სხეულის გამოყოფის პარალელურად წარმოიქმნება ნერვული მილი.ამ შემთხვევაში, ნერვული ფირფიტის კიდეები სქელდება და ოდნავ მაღლა დგას ექტოდერმაზე, წარმოიქმნება ნერვული ნაკეცები, რომლებიც ზღუდავს ნერვულ ღარს. თანდათანობით, ნერვული ღრმულის კიდეები იყრის თავს და იხურება, ქმნიან ნერვულ მილს. უფრო მეტიც, ნერვული ღარის დახურვის პროცესი იწყება ემბრიონის სხეულის სათავე ბოლოდან და თანდათან ვრცელდება კუდის მიმართულებით. ნერვული ნაკეცების მასალა არ არის ნერვული მილის ნაწილი. ამ მასალისგან იქმნება განგლიონის ფირფიტამდებარეობს გარე ჩანასახოვან ფარსა და ნერვულ მილს შორის. განგლიური ფირფიტის გამო, შემდგომში წარმოიქმნება სომატური და ავტონომიური ნერვული სისტემის ნერვული კვანძები, აგრეთვე თირკმელზედა ჯირკვლის მედულა. ნერვული მილის გაფართოებულ წინა ბოლოს ეწოდება პირველადი ცერებრალური ვეზიკულა, საიდანაც საბოლოოდ წარმოიქმნება 5 ცერებრალური ვეზიკულა. ცერებრალური ბუშტის წინა ბუშტის გამო იქმნება ტელეენცეფალონი მარჯვენა და მარცხენა ნახევარსფეროებით. მეორე ცერებრალური ბუშტის გამო წარმოიქმნება დიენცეფალონი. მესამეს ხარჯზე – შუა ტვინი. საბოლოოდ, მეოთხე და მეხუთე გამო, წარმოიქმნება, შესაბამისად, cerebellum და pons varolii და medulla oblongata.

შედეგად მიღებული ნერვული მილი თავდაპირველად შედგება უჯრედების ერთი ფენისგან. თუმცა, მალე, უჯრედების გაყოფის გამო, წარმოიქმნება სამი ფენა: ეპენდიმული შრე, მანტიის ფენა და მარგინალური ფარდა. ეპენდიმული შრის უჯრედები ინტენსიურად იყოფიან და მიგრირებენ მომდევნო მანტიის შრეში, რომლის უჯრედები დიფერენცირდებიან ორი მიმართულებით: ნეირობლასტები და სპონგიობლასტები. ნერვული უჯრედები წარმოიქმნება ნეირობლასტებისგან, ხოლო მაკროგლიური უჯრედები წარმოიქმნება სპონგიობლასტების გამო. ნერვული მილის ფორმირების ეტაპზე ემბრიონს ნევრულა ეწოდება.

აკორდის პროცესის კიდეების მოხრისა და დახურვის შედეგად ემბრიონში წარმოიქმნება ქსოვილები. დორსალური სიმი ან აკორდი,აქვს მკვრივი უჯრედული ძაფების გარეგნობა და ასრულებს ემბრიონის ხერხემლის ფუნქციას განვითარების ადრეულ სტადიაზე. მოგვიანებით ეტაპებზე ნოტოკორდი ქრება.

ნერვული მილი და აკორდი განლაგებულია ერთმანეთის ქვემოთ და ქმნიან ემბრიონის ფიზიოლოგიურ ღერძს, ამიტომ მათ ე.წ. ღერძული ორგანოები.

ამასთან, ემბრიონის განვითარების მე-20 დღიდან, მეზოდერმის დიფერენციაცია,აკორდის გვერდებზე დაწოლილი. ამ შემთხვევაში მეზოდერმის დორსალური ნაწილები იყოფა მკვრივ სეგმენტებად - სომიტებად და უფრო ფხვიერ პერიფერიულ ნაწილებად - სპლანქნოტომებად. მეზოდერმის სეგმენტაციის პროცესი იწყება ემბრიონის სათავე ბოლოდან და თანდათან ვრცელდება კუდის მიმართულებით. მეზოდერმის სეგმენტაცია მიმდინარეობს დღეში 2-3 წყვილი სომიტის სიჩქარით, ხოლო 5 კვირის ემბრიონს აქვს 42-44 წყვილი სომიტი. თითოეული სომიტი იყოფა სამ რეგიონად: დერმატომი, სკლეროტომი და მიოტომი. მეზოდერმის დერმატომისგან დიფერენცირების პროცესში წარმოიქმნება კანის შემაერთებელი ქსოვილი, ხოლო სკლეროტომისაგან, ძვალი და ხრტილოვანი ქსოვილი. სომიტის მიოტომები არის ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილის ფორმირების წყარო.

მეზოდერმის მცირე უბანს, რომელიც აკავშირებს სომიტს სპლანქნოტომასთან, ეწოდება სეგმენტური ღერო (ნეფროტომა), რის გამოც ვითარდება თირკმლის მილაკების და ვაზ დეფერენის ეპითელიუმი.

მეზოდერმის ვენტრალური მონაკვეთები არ არის სეგმენტირებული, მაგრამ იყოფა ორ ფურცლად - ვისცერული და პარიეტალური, რის გამოც მომავალში ვითარდება გულის კუნთის ქსოვილი, მრავალი ჭურჭელი, სეროზული გარსების ეპითელიუმი და თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქი.

ამნიონი.ემბრიონის სხეულის განცალკევებისას ხდება ამნისტიური ღრუს თანდათანობითი გაფართოება, რის შედეგადაც ამნიონის კედელი, ზედაპირიდან დაფარული ექსტრაემბრიონული მეზენქიმით, უახლოვდება ქორიონს, რომლის შიდა ზედაპირიც გაფორმებულია. ექსტრაემბრიონული მეზენქიმის ფენა და ერწყმის მას. ამავდროულად, ამნიონის კედელი ზედაპირიდან ფარავს ჭიპლარს, რომელიც თურმე ყველა მხრიდან დაფარულია სანაყოფე გარსით და ემბრიონის სხეულის პლაცენტასთან დამაკავშირებელი ერთადერთი გზატკეცილია.

ამრიგად, ამნიონის განვითარებასთან ერთად, ხდება ქორიონული ღრუს თანდათანობითი შეკუმშვა მის სრულ გაქრობამდე ინტრაუტერიული განვითარების მე-3 თვეში და მზარდი ამნიონის ღრუ უბიძგებს სანაყოფე ჯირკვლის ღრუს შიდა შიგთავსს ამნისტიური პედიკულის მიდამოში. ამნიონის კედელი წარმოდგენილია ფხვიერი, ჩამოუყალიბებელი შემაერთებელი ქსოვილის თხელი ფენით, რომელიც ზედაპირიდან დაფარულია კუბოიდური ან ცილინდრული ეპითელიუმის ერთი ფენით. ეს ეპითელიუმი სეკრეტორულია და მონაწილეობს ამნისტიური სითხის წარმოქმნაში, რომელიც ავსებს ამნიონის ღრუს. ნაყოფი თავისუფალია ამნიონურ სითხეში. ამნიონური სითხის ნაწილი წარმოიქმნება დედის სისხლძარღვებიდან ოფლიანობის შედეგად. ფიზიოლოგიური ორსულობის დროს, როგორც წესი, წარმოიქმნება 1-2 ლიტრი ამნისტიური სითხე. ამ სითხის მოცულობა რეგულირდება ძირითადად ამნისტიური ეპითელიუმის სეკრეტორული და რეაბსორბციული შესაძლებლობებით. სეკრეციის და რეაბსორბციის პროცესები თან ახლავს ერთმანეთს, რის გამოც ხდება ამნისტიური სითხის მუდმივი განახლება და რეგულირდება მათი შემადგენლობა. ამ პროცესებს შორის დისბალანსმა შეიძლება გამოიწვიოს როგორც ოლიგოჰიდრამნიოზი, ასევე პოლიჰიდრამნიოზი. ოლიგოჰიდრამნიოზი უარყოფითად მოქმედებს ნაყოფის განვითარებაზე, რადგან ეს არღვევს მის მოტორულ აქტივობას, რაც იწვევს ადაპტაციური კომპენსატორულ-ადაპტაციური რეაქციების შეზღუდვას ან შეუძლებლობას, ჩონჩხის დეფორმაციას, ჭიპლარის შეკუმშვას, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს საშვილოსნოსშიდა სიკვდილი. ნაყოფის. ამნიონური სითხე შეიცავს ამინომჟავებს, შაქარს, ცხიმებს, ელექტროლიტებს (კალიუმი, ნატრიუმი, კალციუმი), შარდოვანა, ფერმენტები და ჰორმონები, მათ შორის ესტროგენი და ოქსიტოცინი. გარდა ამისა, ამნისტიურ სითხეში აღმოჩენილია ბიოლოგიურად აქტიური ნაერთები, ტრეფონები, რომლებიც იწვევენ ნაყოფის ანაბოლურ პროცესებს. გარდა ამისა, შეიცავს ნაყოფის სისხლის ჯგუფის შესაბამის ანტიგენებს.

ამნისტიური სითხის ქიმიური, ციტოლოგიური, ფერმენტოლოგიური, ციტოგენეტიკური შემადგენლობა მუდმივად იცვლება ფიზიოლოგიური ორსულობის დროს და ნაყოფის განვითარების დარღვევით. ამრიგად, ამნისტიური სითხის შემადგენლობის შეცვლით, შეიძლება ვიმსჯელოთ ნაყოფის მდგომარეობაზე, სიმწიფის ხარისხზე და ზოგიერთ შემთხვევაში მეტაბოლურ დარღვევებთან დაკავშირებული რიგი მემკვიდრეობითი დაავადებების დიაგნოსტირებაც კი. ზოგადად, ამნისტიური სითხე ქმნის ხელსაყრელ გარემოს ნაყოფის განვითარებისთვის, რადგან ის საშუალებას აძლევს მას გამოავლინოს საავტომობილო აქტივობა, რაც საფუძვლად უდევს კომპენსატორულ-ადაპტაციურ რეაქციებს და ფორმირებას. გარდა ამისა, ამნისტიური სითხე მოქმედებს როგორც ამორტიზატორი, რომელიც იცავს ნაყოფს შესაძლო მექანიკური გავლენისგან. წყლის ჰაბიტატი იცავს მას გამოშრობისგან. ამნისტიური სითხე არის შუამავალი ნივთიერებათა ცვლაში დედის სხეულსა და ნაყოფს შორის: ადრეულ სტადიაზე ისინი ნაყოფში შედიან კანის მეშვეობით, ხოლო შემდგომ ეტაპებზე ბრონქებისა და ბრონქების მეშვეობით. კუჭ-ნაწლავის ტრაქტი, ვინაიდან ნაყოფი პერიოდულად აკეთებს ყლაპვის მოძრაობებს და ყლაპავს ამნიონური სითხის ნაწილს.

იორკის ტომარაროგორც ამნიონი იზრდება და იზრდება, ის თანდათან ატროფირდება. ყვითლის პარკი აქტიურია მხოლოდ მე-2 კვირის ბოლოდან მე-5 კვირის ჩათვლით. ადამიანებში ის არ აღწევს განვითარების მაღალ ხარისხს. ადამიანებში ყვითლის პარკი არ შეიცავს გულს, მაგრამ ივსება ცილების და მარილების შემცველი სითხით. დამწვრობის ტომარა მცირე რაოდენობით ასრულებს ტროფიკულ ფუნქციას. გარდა ამისა, ის არის სისხლმბადი ორგანო: აქ წარმოიქმნება სისხლის ღეროვანი უჯრედები და მრავალი სისხლძარღვი. დაბოლოს, ყვითრის ტომარაში ხდება ღეროვანი ჩანასახის უჯრედების წარმოქმნა, რომლებიც შემდეგ გადადიან სასქესო ორგანოებში.

ჭიპლარიარის გრძელი ტვინი, რომელიც აკავშირებს ნაყოფს პლაცენტასთან. ჭიპლარის სიგრძე შეიძლება მერყეობდეს 10-დან 30 სმ-მდე.ჭიპლარი ზედაპირიდან დაფარულია ამნისტიური გარსით. იგი შეიცავს ორ არტერიას და ერთ ვენას. ჭიპლარი აგებულია ჟელატინისებრი (ლორწოვანი) ქსოვილისგან, რომელიც შედგება წყლის, რამდენიმე ფიბრობლასტის, კოლაგენური ბოჭკოებისგან, რომელთა რიცხვი მატულობს ნაყოფის განვითარებასთან ერთად. გარდა ამისა, ჟელატინის ქსოვილის შემადგენლობა შეიცავს გლიკოზამინოგლიკანების ძალიან დიდ რაოდენობას, მათ შორის ჰიალურონის მჟავას. ამ ქსოვილს უწოდეს "ვარტონის ჟელე". ის უზრუნველყოფს ჭიპლარის ტურგორს და ელასტიურობას. ჟელატინის ქსოვილი იცავს ჭიპის სისხლძარღვებს შეკუმშვისგან, რითაც უზრუნველყოფს ემბრიონისთვის საკვები ნივთიერებებისა და ჟანგბადის უწყვეტ მიწოდებას.

ჩელიაბინსკის სახელმწიფო სამედიცინო აკადემია

ჰისტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის დეპარტამენტი

ადამიანის ემბრიონული განვითარება.

გვიანი გასტრულაცია. ღერძული ორგანოების ფორმირება. ექსტრაემბრიონული ორგანოები.

1. დეტალურად აღწერეთ გვიანი გასტრულაციის პერიოდი

2. ადამიანის ემბრიონის სტრუქტურის დაშლა პირველადი ზოლის სტადიაზე

3. დაშალეთ მეზოდერმის წარმოქმნის წყარო და მისი დიფერენციაცია

4. ღეროს ნაოჭის წარმოქმნის ბიოლოგიური მნიშვნელობა

5. ნერვული მილი: განვითარების წყარო, სტრუქტურა, მნიშვნელობა

6. აკორდი: განვითარების წყარო, სტრუქტურა, მნიშვნელობა

7. მეზოდერმის დიფერენციაცია

8. ამნიონი: განვითარების წყარო, სტრუქტურა, მნიშვნელობა

9. ყვითრის ტომარა: განვითარების წყარო, აგებულება, მნიშვნელობა

10. ჭიპლარი: აგებულება, მნიშვნელობა

სლაიდების სია

61. ადამიანის ემბრიონი ამნისტიური და ყვითლის სტადიაზე

ბუშტები. ემბრიონული ანლაგების განაწილება

66. ექსტრაემბრიონული ორგანოების ფორმირება

116. ვილოზური ადამიანის ქორიონი

117. ადამიანის ყვითრის პარკი

118. ადამიანის ემბრიონი ნაჭუჭებში

119. ადამიანის ემბრიონი ამნიონურ გარსში

121. ყვითრის პარკი და ალანტუა

124. ღერძული ორგანოების ფორმირება

125. ემბრიონი მეზოდერმის სეგმენტაციის სტადიაზე

185. ადამიანის ემბრიონის ჭიპლარი

183,8 კვირის ადამიანის ნაყოფი საშვილოსნოში ქორიონით

ემბრიოლოგია. თავი 21. ადამიანის ემბრიოლოგიის საფუძვლები

ემბრიოლოგია. თავი 21. ადამიანის ემბრიოლოგიის საფუძვლები

ემბრიოლოგია (ბერძნულიდან. ემბრიონული- ემბრიონი, ლოგოები- დოქტრინა) - მეცნიერება ემბრიონის განვითარების კანონების შესახებ.

სამედიცინო ემბრიოლოგია სწავლობს ადამიანის ემბრიონის განვითარების ნიმუშებს. განსაკუთრებული ყურადღება ეთმობა ემბრიონულ წყაროებს და ქსოვილების განვითარების რეგულარულ პროცესებს, დედა-პლაცენტა-ნაყოფის სისტემის მეტაბოლურ და ფუნქციურ მახასიათებლებს და ადამიანის განვითარების კრიტიკულ პერიოდებს. ამ ყველაფერს აქვს დიდი მნიშვნელობასამედიცინო პრაქტიკისთვის.

ადამიანის ემბრიოლოგიის ცოდნა აუცილებელია ყველა ექიმისთვის, განსაკუთრებით მათთვის, ვინც მუშაობს მეანობა-პედიატრიაში. ეს ხელს უწყობს დედა-ნაყოფის სისტემაში არსებული დარღვევების დიაგნოსტირებას, ბავშვის დაბადების შემდეგ დეფორმაციისა და დაავადებების გამომწვევ მიზეზებს.

ამჟამად ადამიანის ემბრიოლოგიის ცოდნა გამოიყენება უნაყოფობის მიზეზების, ნაყოფის ორგანოების გადანერგვისა და კონტრაცეპტივების შემუშავებისა და გამოყენების მიზნით. კერძოდ, აქტუალური გახდა კვერცხუჯრედის კულტივირების, ინ ვიტრო განაყოფიერებისა და ემბრიონის საშვილოსნოში იმპლანტაციის პრობლემები.

ადამიანის ემბრიონის განვითარების პროცესი ხანგრძლივი ევოლუციის შედეგია და გარკვეულწილად ასახავს ცხოველთა სამყაროს სხვა წარმომადგენლების განვითარების თავისებურებებს. მაშასადამე, ადამიანის განვითარების ზოგიერთი ადრეული ეტაპი ძალიან ჰგავს ქვედა ორგანიზებული აკორდების ემბრიოგენეზის მსგავს ეტაპებს.

ადამიანის ემბრიოგენეზი მისი ონტოგენეზის ნაწილია, რომელიც მოიცავს შემდეგ ძირითად ეტაპებს: I - განაყოფიერება და ზიგოტის წარმოქმნა; II - ბლასტულას (ბლასტოცისტის) დამსხვრევა და წარმოქმნა; III - გასტრულაცია - ჩანასახების შრეებისა და ღერძულ ორგანოთა კომპლექსის წარმოქმნა; IV - ჩანასახოვანი და ექსტრაემბრიონული ორგანოების ჰისტოგენეზი და ორგანოგენეზი; V - სისტემოგენეზი.

ემბრიოგენეზი მჭიდროდ არის დაკავშირებული პროგენეზთან და ადრეულ პოსტემბრიონულ პერიოდთან. ამრიგად, ქსოვილების განვითარება იწყება ემბრიონულ პერიოდში (ემბრიონული ჰისტოგენეზი) და გრძელდება ბავშვის დაბადების შემდეგ (პოსტემბრიონული ჰისტოგენეზი).

21.1. პროგენეზი

ეს არის სასქესო უჯრედების - კვერცხუჯრედისა და სპერმის განვითარებისა და მომწიფების პერიოდი. პროგენეზის შედეგად ქრომოსომების ჰაპლოიდური ნაკრები ჩნდება სექსუალურ ჩანასახებში, იქმნება სტრუქტურები, რომლებიც უზრუნველყოფენ განაყოფიერების და ახალი ორგანიზმის განვითარების უნარს. ჩანასახოვანი უჯრედების განვითარების პროცესი დეტალურად განიხილება მამრობითი და მდედრობითი სქესის რეპროდუქციული სისტემების თავებში (იხ. თავი 20).

ბრინჯი. 21.1.მამრობითი სასქესო უჯრედის სტრუქტურა:

მე - თავი; II - კუდი. 1 - რეცეპტორი;

2 - აკროსომა; 3 - "საქმე"; 4 - პროქსიმალური ცენტრიოლი; 5 - მიტოქონდრიონი; 6 - ელასტიური ფიბრილების ფენა; 7 - აქსონი; 8 - ტერმინალის ბეჭედი; 9 - წრიული ფიბრილები

მომწიფებული ადამიანის ჩანასახის უჯრედების ძირითადი მახასიათებლები

მამაკაცის რეპროდუქციული უჯრედები

ადამიანის სპერმატოზოიდები წარმოიქმნება მთელი აქტიური სქესობრივი პერიოდის განმავლობაში დიდი რაოდენობით. Დეტალური აღწერასპერმატოგენეზი - იხილეთ თავი 20.

სპერმის მოძრაობა განპირობებულია ფლაგელას არსებობით. ადამიანებში სპერმატოზოიდების მოძრაობის სიჩქარეა 30-50 მიკრონი/წმ. მიზანმიმართულ მოძრაობას ხელს უწყობს ქიმიოტაქსისი (მოძრაობა ქიმიური სტიმულისკენ ან მოშორებით) და რიოტაქსისი (მოძრაობა სითხის ნაკადის საწინააღმდეგოდ). სქესობრივი აქტიდან 30-60 წუთის შემდეგ სპერმატოზოიდები აღმოჩენილია საშვილოსნოს ღრუში, ხოლო 1,5-2 საათის შემდეგ - ფალოპის მილის დისტალურ (ამპულარულ) ნაწილში, სადაც ხვდებიან კვერცხუჯრედს და განაყოფიერებას. სპერმატოზოიდი ინარჩუნებს განაყოფიერების უნარს 2 დღემდე.

სტრუქტურა.ადამიანის მამრობითი სქესის უჯრედები - სპერმატოზოვა,ან სპერმა-მიი,დაახლოებით 70 მიკრონი, აქვს თავი და კუდი (სურ. 21.1). თავის არეში სპერმატოზოვას პლაზმური მემბრანა შეიცავს რეცეპტორს, რომლის მეშვეობითაც ხდება კვერცხუჯრედთან ურთიერთქმედება.

სპერმატოზოვას თავიმოიცავს პატარა მკვრივ ბირთვს ქრომოსომების ჰაპლოიდური ნაკრებით. ბირთვის წინა ნახევარი დაფარულია ბრტყელი ტომრით საქმესპერმა. მასში მდებარეობს აკროსომა(ბერძნულიდან. ასრონ- ზედა, სომა- სხეული). აკროსომა შეიცავს ფერმენტების ერთობლიობას, რომელთა შორის მნიშვნელოვანი ადგილი უკავია ჰიალურონიდაზას და პროტეაზას, რომლებსაც შეუძლიათ განაყოფიერების დროს დაშალონ კვერცხუჯრედის დაფარული გარსები. კორპუსი და აკროსომა გოლჯის კომპლექსის წარმოებულებია.

ბრინჯი. 21.2.ადამიანის ეაკულატის უჯრედული შემადგენლობა ნორმალურია:

I - მამრობითი სქესის უჯრედები: A - მომწიფებული (L.F. Kurilo და სხვების მიხედვით); B - მოუმწიფებელი;

II - სომატური უჯრედები. 1, 2 - ტიპიური სპერმატოზოვა (1 - სრული სახე, 2 - პროფილი); 3-12 - სპერმატოზოიდების ატიპიის ყველაზე გავრცელებული ფორმები; 3 - მაკრო ხელმძღვანელი; 4 - microhead; 5 - წაგრძელებული თავი; 6-7 - თავისა და აკროსომის ფორმის ანომალია; 8-9 - ფლაგელის ანომალია; 10 - biflagellated სპერმა; 11 - შერწყმული თავები (ორთავიანი სპერმა); 12 - სპერმის კისრის ანომალია; 13-18 - გაუაზრებელი მამრობითი სქესის უჯრედები; 13-15 - პირველადი სპერმატოციტები მეიოზის 1-ლი განყოფილების პროფაზაში - პროლეპტოტენი, პაჩიტენი, დიპლოტენი, შესაბამისად; 16 - პირველადი სპერმატოციტი მეიოზის მეტაფაზაში; 17 - ტიპიური სპერმატიდები (ა- ადრე; ბ- გვიან); 18 - ატიპიური ბინუკლეარული სპერმატიდი; 19 - ეპითელური უჯრედები; 20-22 - ლეიკოციტები

ადამიანის სპერმის ბირთვი შეიცავს 23 ქრომოსომას, რომელთაგან ერთი სექსუალურია (X ან Y), დანარჩენი აუტოსომებია. სპერმატოზოიდების 50% შეიცავს X ქრომოსომას, 50% - Y ქრომოსომას. X ქრომოსომის მასა გარკვეულწილად აღემატება Y ქრომოსომის მასას, ამიტომ, როგორც ჩანს, X ქრომოსომის შემცველი სპერმატოზოვა ნაკლებად მოძრავია, ვიდრე Y ქრომოსომის შემცველი სპერმატოზოვა.

თავის უკან არის რგოლისებრი შევიწროება, რომელიც გადადის კუდის განყოფილებაში.

კუდის განყოფილება (ფლაგელუმი)სპერმატოზოვა შედგება შემაერთებელი, შუალედური, მთავარი და ტერმინალური ნაწილებისგან. დამაკავშირებელ ნაწილში (pars conjugens),ან კისერი (საშვილოსნოს ყელი)ცენტრიოლები განლაგებულია - პროქსიმალურად, ბირთვის მიმდებარედ, ხოლო დისტალური ცენტრიოლის ნაშთები, განივზოლიანი სვეტები. აქ იწყება ღერძული ძაფი (აქსონემა),გრძელდება შუალედურ, მთავარ და ტერმინალურ ნაწილებში.

შუალედური ნაწილი (pars intermedia)შეიცავს 2 ცენტრალურ და 9 წყვილ პერიფერიულ მიკროტუბულებს, რომლებიც გარშემორტყმულია სპირალურად განლაგებული მიტოქონდრიებით (მიტოქონდრიული გარსი - საშოში მიტოქონდრიალი).დაწყვილებული პროტრუზია, ანუ „სახელურები“, რომელიც შედგება სხვა ცილისგან, დინეინისგან, რომელსაც აქვს ატფ-აზას აქტივობა, შორდება მიკროტუბულებს (იხ. თავი 4). დინეინი არღვევს მიტოქონდრიის მიერ გამომუშავებულ ატფ-ს და გარდაქმნის ქიმიურ ენერგიას მექანიკურ ენერგიად, რის გამოც ხდება სპერმის მოძრაობა. დინეინის გენეტიკურად განსაზღვრული არარსებობის შემთხვევაში ხდება სპერმის იმობილიზაცია (მამაკაცის სტერილობის ერთ-ერთი ფორმა).

სპერმის მოძრაობის სიჩქარეზე მოქმედ ფაქტორებს შორის დიდი მნიშვნელობა აქვს ტემპერატურას, გარემოს pH-ს და ა.შ.

მთავარი ნაწილი (pars principalis)კუდის სტრუქტურა წააგავს ცილიუმს, მიკროტუბულების დამახასიათებელი კომპლექტით აქსონემაში (9 × 2) + 2, გარშემორტყმული წრიულად ორიენტირებული ფიბრილებით, რომლებიც ანიჭებენ ელასტიურობას და პლაზმალემა.

ტერმინალი,ან დასკვნითი ნაწილისპერმა (pars terminalis)შეიცავს აქსონემას, რომელიც მთავრდება გათიშული მიკროტუბულებით და მათი რიცხვის თანდათანობით კლებას.

კუდის მოძრაობები მათრახის მსგავსია, რაც განპირობებულია მიკროტუბულების ზედიზედ შეკუმშვით პირველიდან მეცხრე წყვილამდე (პირველი ითვლება მიკროტუბულების წყვილად, რომელიც მდებარეობს ორი ცენტრალურის პარალელურ სიბრტყეში).

კლინიკურ პრაქტიკაში სპერმის შესწავლისას ითვლიან სპერმატოზოიდების სხვადასხვა ფორმებს, მათი პროცენტული მაჩვენებლის დათვლა (სპერმოგრამა).

ჯანდაცვის მსოფლიო ორგანიზაციის (WHO) მონაცემებით, შემდეგი მაჩვენებლები ადამიანის სპერმის ნორმალური მახასიათებელია: სპერმის კონცენტრაცია - 20-200 მლნ/მლ, შემცველობა ეაკულატში ნორმალური ფორმების 60%-ზე მეტია. ამ უკანასკნელთან ერთად, ადამიანის სპერმატოზოიდი ყოველთვის შეიცავს არანორმალურებს - ორმხრივი, დეფექტური თავის ზომებით (მაკრო- და მიკროფორმები), ამორფული თავით, შერწყმული თავით.

თავები, მოუმწიფებელი ფორმები (კისრისა და კუდის ციტოპლაზმის ნარჩენებით), ფლაგელუმის დეფექტებით.

ჯანმრთელი მამაკაცის ეაკულატში ჭარბობს ტიპიური სპერმატოზოიდები (სურ. 21.2). რაოდენობა სხვადასხვა სახისატიპიური სპერმატოზოიდი არ უნდა აღემატებოდეს 30%-ს. გარდა ამისა, გვხვდება ჩანასახოვანი უჯრედების მოუმწიფებელი ფორმები – სპერმატიდები, სპერმატოციტები (2%-მდე), ასევე სომატური უჯრედები – ეპითელიოციტები, ლეიკოციტები.

ეაკულატში არსებულ სპერმატოზოიდებს შორის ცოცხალი უჯრედები უნდა იყოს 75% ან მეტი, ხოლო აქტიურად მოძრავი - 50% ან მეტი. დადგენილი ნორმატიული პარამეტრები აუცილებელია მამაკაცის უნაყოფობის სხვადასხვა ფორმებში ნორმიდან გადახრების შესაფასებლად.

მჟავე გარემოში სპერმატოზოიდები სწრაფად კარგავენ მოძრაობისა და განაყოფიერების უნარს.

ქალის რეპროდუქციული უჯრედები

კვერცხები,ან კვერცხუჯრედები(ლათ. კვერცხუჯრედი- კვერცხუჯრედი), მწიფდება განუზომლად მცირე რაოდენობით, ვიდრე სპერმატოზოვა. ქალში სქესობრივი ციკლის დროს (24-28 დღე), როგორც წესი, ერთი კვერცხუჯრედი მწიფდება. ამრიგად, მშობიარობის პერიოდში დაახლოებით 400 კვერცხუჯრედი ყალიბდება.

კვერცხუჯრედის გამოყოფას საკვერცხედან ეწოდება ოვულაცია (იხ. თავი 20). საკვერცხედან გამოთავისუფლებული კვერცხუჯრედი გარშემორტყმულია ფოლიკულური უჯრედების გვირგვინით, რომელთა რიცხვი 3-4 ათასს აღწევს.კვერცხუჯრედს აქვს სფერული ფორმა, ციტოპლაზმის მოცულობა სპერმაზე დიდია და არ გააჩნია დამოუკიდებლად გადაადგილების უნარი.

კვერცხუჯრედების კლასიფიკაცია ეფუძნება არსებობის ნიშნებს, რაოდენობას და განაწილებას. გული (ლეციტოსი),რომელიც წარმოადგენს ციტოპლაზმაში ცილოვან-ლიპიდურ ჩართვას, რომელიც გამოიყენება ემბრიონის კვებისათვის. გამოარჩევენ უყვითლო(აცილება), პატარა-ღივი(ოლიგოლეციტალი), საშუალო გული(მეზოლციტალი), მრავალჯერადი(პოლილეციტალური) კვერცხები. წვრილყვითლიანი კვერცხები იყოფა პირველადად (არაკრანიალურ, მაგალითად, ლანცელეტში) და მეორად (პლაცენტურ ძუძუმწოვრებში და ადამიანებში).

როგორც წესი, წვრილგაყვითლებულ კვერცხებში იღლიის ჩანართები (გრანულები, ფირფიტები) თანაბრად ნაწილდება, ამიტომ მათ ე.წ. იზოლეციტალი(გრ. isos- თანაბარი). ადამიანის კვერცხი მეორადი იზოლეციტალური ტიპი(როგორც სხვა ძუძუმწოვრებში) შეიცავს მცირე რაოდენობით ყვითელი გრანულებს, მეტ-ნაკლებად თანაბრად.

ადამიანებში კვერცხუჯრედში მცირე რაოდენობით გულის არსებობა განპირობებულია დედის ორგანიზმში ემბრიონის განვითარებით.

სტრუქტურა.ადამიანის კვერცხის დიამეტრი დაახლოებით 130 მიკრონია. პლაზმური ლემის მიმდებარედ არის გამჭვირვალე (მბზინავი) ზონა (ზონა პელუციდა- Zp) და შემდეგ ფოლიკულური ეპითელური უჯრედების ფენა (სურ. 21.3).

ქალის რეპროდუქციული უჯრედის ბირთვს აქვს ქრომოსომების ჰაპლოიდური ნაკრები X-სქესის ქრომოსომით, კარგად გამოკვეთილი ბირთვით და არის მრავალი ფორების კომპლექსი ბირთვის გარსში. კვერცხუჯრედის ზრდის პერიოდში ბირთვში მიმდინარეობს mRNA და rRNA სინთეზის ინტენსიური პროცესები.

ბრინჯი. 21.3.ქალის რეპროდუქციული უჯრედის სტრუქტურა:

1 - ბირთვი; 2 - პლაზმალემა; 3 - ფოლიკულური ეპითელიუმი; 4 - მბზინავი გვირგვინი; 5 - კორტიკალური გრანულები; 6 - yolk ჩანართებით; 7 - გამჭვირვალე ზონა; 8 - Zp3 რეცეპტორი

ციტოპლაზმაში განვითარებულია ცილის სინთეზის აპარატი (ენდოპლაზმური ბადე, რიბოსომები) და გოლგის კომპლექსი. მიტოქონდრიების რაოდენობა ზომიერია, ისინი განლაგებულია ბირთვთან, სადაც ხდება ყვითლის ინტენსიური სინთეზი, უჯრედული ცენტრი არ არის. გოლჯის კომპლექსი განვითარების ადრეულ სტადიაზე მდებარეობს ბირთვთან ახლოს და კვერცხუჯრედის მომწიფების პროცესში ის ციტოპლაზმის პერიფერიაზე გადადის. აქ არის ამ კომპლექსის წარმოებულები - კორტიკალური გრანულები (granula corticalia),რომელთა რაოდენობა 4000-ს აღწევს, ზომა კი 1 მიკრონი. ისინი შეიცავენ გლიკოზამინოგლიკანებს და სხვადასხვა ფერმენტებს (მათ შორის პროტეოლიზურს), მონაწილეობენ კორტიკალურ რეაქციაში, იცავენ კვერცხს პოლისპერმიისგან.

ჩანართებიდან განსაკუთრებულ ყურადღებას იმსახურებს ოვოპლაზმები ყვითელი გრანულები,შეიცავს ცილებს, ფოსფოლიპიდებს და ნახშირწყლებს. თითოეული ყვითელი გრანულა გარშემორტყმულია მემბრანით, აქვს მკვრივი ცენტრალური ნაწილი, რომელიც შედგება ფოსფოვიტინისგან (ფოსფოპროტეინი) და უფრო ფხვიერი პერიფერიული ნაწილი, რომელიც შედგება ლიპოვიტელინისგან (ლიპოპროტეინი).

გამჭვირვალე ზონა (zona pellucida- Zp) შედგება გლიკოპროტეინების და გლიკოზამინოგლიკანებისგან - ქონდროიტინის გოგირდის, ჰიალურონის და სიალიუმის მჟავებისგან. გლიკოპროტეინები წარმოდგენილია სამი ფრაქციით - Zpl, Zp2, Zp3. Zp2 და Zp3 ფრაქციები ქმნიან ძაფებს 2-3 მკმ სიგრძისა და 7 ნმ სისქის.

ერთმანეთთან დაკავშირებულია Zpl წილადის გამოყენებით. ფრაქცია Zp3 არის რეცეპტორისპერმის უჯრედები და Zp2 ხელს უშლის პოლისპერმიას. გამჭვირვალე ზონა შეიცავს ათობით მილიონი Zp3 გლიკოპროტეინის მოლეკულას, თითოეულს აქვს 400-ზე მეტი ამინომჟავის ნარჩენი, რომლებიც დაკავშირებულია ოლიგოსაქარიდის მრავალ ტოტთან. ფოლიკულური ეპითელური უჯრედები მონაწილეობენ გამჭვირვალე ზონის ფორმირებაში: ფოლიკულური უჯრედების პროცესები შეაღწევს გამჭვირვალე ზონას და მიემართება კვერცხუჯრედის პლაზმოლემისკენ. კვერცხუჯრედის პლაზმოლემა, თავის მხრივ, ქმნის მიკროვილებს, რომლებიც მდებარეობს ფოლიკულური ეპითელური უჯრედების პროცესებს შორის (იხ. სურ. 21.3). ეს უკანასკნელნი ასრულებენ ტროფიკულ და დამცავ ფუნქციებს.

21.2. ემბრიოგენეზი

ადამიანის საშვილოსნოსშიდა განვითარება გრძელდება საშუალოდ 280 დღე (10 მთვარის თვე). ჩვეულებრივ უნდა განვასხვავოთ სამი პერიოდი: საწყისი (1 კვირა), ემბრიონული (2-8 კვირა), ნაყოფი (განვითარების მე-9 კვირიდან ბავშვის დაბადებამდე). ემბრიონის პერიოდის ბოლოს დასრულებულია ქსოვილებისა და ორგანოების ძირითადი ემბრიონული რუდიმენტების განლაგება.

განაყოფიერება და ზიგოტის წარმოქმნა

განაყოფიერება (განაყოფიერება)- მამრობითი და მდედრობითი სქესის ჩანასახოვანი უჯრედების შერწყმა, რის შედეგადაც აღდგება ამ ტიპის ცხოველისთვის დამახასიათებელი ქრომოსომების დიპლოიდური ნაკრები და ჩნდება თვისობრივად ახალი უჯრედი - ზიგოტი (განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი, ან ერთუჯრედიანი ემბრიონი) .

ადამიანებში ეაკულატის - ამოფრქვეული სპერმის მოცულობა ჩვეულებრივ დაახლოებით 3 მლ-ია. განაყოფიერების უზრუნველსაყოფად სპერმატოზოიდების საერთო რაოდენობა სპერმაში უნდა იყოს მინიმუმ 150 მილიონი, ხოლო კონცენტრაცია - 20-200 მლნ/მლ. ქალის სასქესო ტრაქტში კოპულაციის შემდეგ მათი რაოდენობა მცირდება საშოდან ფალოპის მილის ამპულარული ნაწილის მიმართულებით.

განაყოფიერების პროცესში გამოიყოფა სამი ფაზა: 1) გამეტების შორეული ურთიერთქმედება და კონვერგენცია; 2) კვერცხუჯრედის კონტაქტური ურთიერთქმედება და გააქტიურება; 3) სპერმის შეღწევა კვერცხუჯრედში და შემდგომ შერწყმა - სინგამია.

პირველი ეტაპი- შორეული ურთიერთქმედება - უზრუნველყოფილია ქიმიოტაქსიით - სპეციფიკური ფაქტორების ერთობლიობა, რომლებიც ზრდის ჩანასახის უჯრედების შეხვედრის ალბათობას. ამაში მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა გემონები- ქიმიური ნივთიერებებიწარმოებული სასქესო უჯრედების მიერ (სურ. 21.4). მაგალითად, კვერცხუჯრედები გამოყოფენ პეპტიდებს, რომლებიც ხელს უწყობენ სპერმის მოზიდვას.

ეაკულაციისთანავე სპერმატოზოიდები ვერ შეაღწევენ კვერცხუჯრედში ტევადობის დაწყებამდე - სპერმის მიერ განაყოფიერების უნარის შეძენა ქალის სასქესო ტრაქტის საიდუმლოს მოქმედებით, რომელიც გრძელდება 7 საათი. ტევადობის პროცესში გლიკოპროტეინები და ცილები არიან ამოღებულია სპერმის პლაზმოლემიდან აკროსომის სათესლე პლაზმაში, რაც ხელს უწყობს აკროსომურ რეაქციას.

ბრინჯი. 21.4.სპერმის და კვერცხუჯრედის დისტანციური და კონტაქტური ურთიერთქმედება: 1 - სპერმატოზოიდი და მისი რეცეპტორები თავზე; 2 - ტევადობის დროს თავის ზედაპირიდან ნახშირწყლების გამოყოფა; 3 - სპერმის რეცეპტორების შებოჭვა კვერცხუჯრედის რეცეპტორებთან; 4 - Zp3 (გამჭვირვალე ზონის გლიკოპროტეინების მესამე ფრაქცია); 5 - კვერცხის პლაზმომოლემა; GGI, GGII - გინოგამონები; AGI, AGII - ანდროგამონები; გალი - გლიკოზილტრანსფერაზა; NAG - N-აცეტილგლუკოზამინი

ტევადობის მექანიზმში დიდი მნიშვნელობა აქვს ჰორმონალურ ფაქტორებს, უპირველეს ყოვლისა პროგესტერონს (კორპუს ლუტეუმის ჰორმონი), რომელიც ააქტიურებს ფალოპის მილების ჯირკვლოვანი უჯრედების სეკრეციას. ტევადობის დროს სპერმის პლაზმური მემბრანის ქოლესტერინი უერთდება ქალის სასქესო ტრაქტის ალბუმინს და ექვემდებარება ჩანასახოვანი უჯრედების რეცეპტორებს. განაყოფიერება ხდება ფალოპის მილის ამპულაში. განაყოფიერებას წინ უძღვის განაყოფიერება - გამეტების ურთიერთქმედება და კონვერგენცია (შორეული ურთიერთქმედება), ქიმიოტაქსის გამო.

მეორე ფაზაგანაყოფიერება - კონტაქტური ურთიერთქმედება. მრავალი სპერმის უჯრედი უახლოვდება კვერცხუჯრედს და შედის კონტაქტში მის მემბრანასთან. კვერცხუჯრედი იწყებს ბრუნვას თავისი ღერძის გარშემო წუთში 4 ბრუნის სიჩქარით. ეს მოძრაობები გამოწვეულია სპერმის კუდების ცემით და გრძელდება დაახლოებით 12 საათი.სპერმატოზოვას კვერცხუჯრედთან შეხებისას შეუძლია ათიათასობით Zp3 გლიკოპროტეინის მოლეკულის შეკვრა. ეს აღნიშნავს აკროსომური რეაქციის დაწყებას. აკროსომურ რეაქციას ახასიათებს სპერმის პლაზმოლემის გამტარიანობის მატება Ca 2 + იონების მიმართ, მისი დეპოლარიზაცია, რაც ხელს უწყობს პლაზმოლემის შერწყმას წინა აკროსომის მემბრანასთან. გამჭვირვალე ზონა პირდაპირ კავშირშია აკროსომურ ფერმენტებთან. ფერმენტები ანადგურებენ მას, სპერმატოზოიდი გადის გამჭვირვალე ზონაში და

ბრინჯი. 21.5.განაყოფიერება (ვასერმანის მიხედვით ცვლილებებით):

1-4 - აკროსომური რეაქციის ეტაპები; 5 - ზონა პელუციდა(გამჭვირვალე ზონა); 6 - პერივიტელინური სივრცე; 7 - პლაზმური მემბრანა; 8 - კორტიკალური გრანულა; 8a - კორტიკალური რეაქცია; 9 - სპერმის შეღწევა კვერცხუჯრედში; 10 - ზონის რეაქცია

შედის პერივიტელინურ სივრცეში, რომელიც მდებარეობს გამჭვირვალე ზონასა და კვერცხუჯრედის პლაზმოლემას შორის. რამდენიმე წამის შემდეგ იცვლება კვერცხუჯრედის პლაზმოლემის თვისებები და იწყება კორტიკალური რეაქცია, რამდენიმე წუთის შემდეგ კი იცვლება გამჭვირვალე ზონის თვისებები (ზონალური რეაქცია).

განაყოფიერების მეორე ფაზის დაწყება ხდება ზონა პელუციდას სულფატირებული პოლისაქარიდების გავლენით, რომლებიც იწვევენ კალციუმის და ნატრიუმის იონების შეყვანას თავში, სპერმაში, მათ კალიუმისა და წყალბადის იონებით ჩანაცვლებას და აკროსომის მემბრანის რღვევას. სპერმის კვერცხუჯრედზე მიმაგრება ხდება კვერცხუჯრედის გამჭვირვალე ზონის გლიკოპროტეინების ფრაქციის ნახშირწყლების ჯგუფის გავლენით. სპერმის რეცეპტორები არის გლიკოზილტრანსფერაზას ფერმენტი, რომელიც მდებარეობს თავის აკროსომის ზედაპირზე, რომელიც

ბრინჯი. 21.6. განაყოფიერების ფაზები და დამსხვრევის დასაწყისი (სქემა):

1 - ოვოპლაზმა; 1a - კორტიკალური გრანულები; 2 - ბირთვი; 3 - გამჭვირვალე ზონა; 4 - ფოლიკულური ეპითელიუმი; 5 - სპერმატოზოიდი; 6 - შემცირების ორგანოები; 7 - კვერცხუჯრედის მიტოზური დაყოფის დასრულება; 8 - განაყოფიერების ტუბერკულოზი; 9 - სასუქის ჭურვი; 10 - ქალის პრონუკლეუსი; 11 - მამრობითი პრონუკლეუსი; 12 - სინკარიონი; 13 - ზიგოტის პირველი მიტოზური განყოფილება; 14 - ბლასტომერები

„ამოიცნობს“ ქალის ჩანასახის უჯრედის რეცეპტორს. სასქესო უჯრედების შეხების ადგილზე პლაზმური მემბრანები ერწყმის და წარმოიქმნება პლაზმოგამია - ორივე გამეტის ციტოპლაზმების გაერთიანება.

ძუძუმწოვრებში განაყოფიერების დროს კვერცხუჯრედში მხოლოდ ერთი სპერმა ხვდება. ასეთ ფენომენს ე.წ მონოსპერმია.განაყოფიერებას ხელს უწყობს ასობით სხვა სპერმატოზოიდი, რომელიც მონაწილეობს განაყოფიერებაში. აკროსომებიდან გამოყოფილი ფერმენტები - სპერმოლიზინები (ტრიფსინი, ჰიალურონიდაზა) - ანადგურებს გასხივოსნებულ გვირგვინს, ანადგურებს კვერცხუჯრედის გამჭვირვალე ზონის გლიკოზამინოგლიკანებს. განცალკევებული ფოლიკულური ეპითელური უჯრედები ერთმანეთში ერწყმის კონგლომერატს, რომელიც კვერცხუჯრედის შემდეგ მოძრაობს ფალოპის მილის გასწვრივ ლორწოვანი გარსის ეპითელური უჯრედების წამწამების ციმციმის გამო.

ბრინჯი. 21.7.ადამიანის კვერცხი და ზიგოტი (ბ.პ. ხვატოვის მიხედვით):

ა- ადამიანის კვერცხუჯრედი ოვულაციის შემდეგ: 1 - ციტოპლაზმა; 2 - ბირთვი; 3 - გამჭვირვალე ზონა; 4 - ფოლიკულური ეპითელური უჯრედები, რომლებიც ქმნიან გასხივოსნებულ გვირგვინს; ბ- ადამიანის ზიგოტი მამრობითი და მდედრობითი სქესის ბირთვების (პრონუკლეუსების) კონვერგენციის ეტაპზე: 1 - ქალის ბირთვი; 2 - მამრობითი ბირთვი

მესამე ფაზა.თავი და კუდალური რეგიონის შუალედური ნაწილი აღწევს ოვოპლაზმაში. სპერმატოზოვას კვერცხუჯრედში შესვლის შემდეგ, ოვოპლაზმის პერიფერიაზე, ის უფრო მკვრივი ხდება (ზონის რეაქცია) და ყალიბდება. სასუქის ჭურვი.

კორტიკალური რეაქცია- კვერცხუჯრედის პლაზმოლემის შერწყმა კორტიკალური გრანულების მემბრანებთან, რის შედეგადაც გრანულების შიგთავსი შედის პერივიტელინურ სივრცეში და მოქმედებს გამჭვირვალე ზონის გლიკოპროტეინის მოლეკულებზე (სურ. 21.5).

ამ ზონის რეაქციის შედეგად, Zp3 მოლეკულები იცვლება და კარგავენ სპერმის რეცეპტორების უნარს. იქმნება 50 ნმ სისქის სასუქის გარსი, რომელიც ხელს უშლის პოლისპერმიას - სხვა სპერმის შეღწევას.

კორტიკალური რეაქციის მექანიზმი გულისხმობს ნატრიუმის იონების შეღწევას სპერმატოზოვას პლაზმალემის სეგმენტში, რომელიც ჩაშენებულია კვერცხუჯრედის პლაზმალემაში აკროსომური რეაქციის დასრულების შემდეგ. შედეგად, უჯრედის უარყოფითი მემბრანული პოტენციალი სუსტად დადებითი ხდება. ნატრიუმის იონების შემოდინება იწვევს კალციუმის იონების გამოყოფას უჯრედშიდა საცავებიდან და მისი შემცველობის ზრდას კვერცხუჯრედის ჰიალოპლაზმაში. ამას მოჰყვება კორტიკალური გრანულების ეგზოციტოზი. მათგან გამოთავისუფლებული პროტეოლიზური ფერმენტები არღვევს კავშირებს გამჭვირვალე ზონასა და კვერცხუჯრედის პლაზმოლემას შორის, ასევე სპერმასა და გამჭვირვალე ზონას შორის. გარდა ამისა, გამოიყოფა გლიკოპროტეინი, რომელიც აკავშირებს წყალს და იზიდავს მას პლაზმალემასა და გამჭვირვალე ზონას შორის სივრცეში. შედეგად წარმოიქმნება პერივიტელინური სივრცე. ბოლოს და ბოლოს,

გამოიყოფა ფაქტორი, რომელიც ხელს უწყობს გამჭვირვალე ზონის გამკვრივებას და მისგან სასუქის გარსის წარმოქმნას. პოლისპერმიის პრევენციის მექანიზმების გამო, სპერმატოზოვას მხოლოდ ერთი ჰაპლოიდური ბირთვი იღებს შესაძლებლობას შერწყმა კვერცხუჯრედის ერთ ჰაპლოიდურ ბირთვთან, რაც იწვევს ყველა უჯრედისთვის დამახასიათებელი დიპლოიდური ნაკრების აღდგენას. სპერმატოზოვას კვერცხუჯრედში შეღწევა რამდენიმე წუთის შემდეგ მნიშვნელოვნად აძლიერებს უჯრედშიდა მეტაბოლიზმის პროცესებს, რაც დაკავშირებულია მისი ფერმენტული სისტემების გააქტიურებასთან. სპერმატოზოვას კვერცხუჯრედთან ურთიერთქმედება შეიძლება დაიბლოკოს გამჭვირვალე ზონაში შემავალი ნივთიერებების საწინააღმდეგო ანტისხეულებით. ამის საფუძველზე მიმდინარეობს იმუნოლოგიური კონტრაცეფციის მეთოდების ძიება.

მდედრისა და მამრის პრონუკლეუსების დაახლოების შემდეგ, რომელიც ძუძუმწოვრებში დაახლოებით 12 საათს გრძელდება, წარმოიქმნება ზიგოტა - ერთუჯრედიანი ემბრიონი (სურ. 21.6, 21.7). ზიგოტის სტადიაზე, სავარაუდო ზონები(ლათ. ვარაუდი- ალბათობა, ვარაუდი) როგორც ბლასტულას შესაბამისი მონაკვეთების განვითარების წყარო, საიდანაც შემდგომში წარმოიქმნება ჩანასახები.

21.2.2. ბლასტულას გაყოფა და წარმოქმნა

გაყოფა (ფისიო)- ზიგოტის თანმიმდევრული მიტოზური დაყოფა უჯრედებად (ბლასტომერებად) შვილობილი უჯრედების დედის ზომამდე ზრდის გარეშე.

შედეგად მიღებული ბლასტომერები რჩება გაერთიანებული ემბრიონის ერთ ორგანიზმად. ზიგოტაში, მიტოზური ღერო იქმნება უკანდახევებს შორის

ბრინჯი. 21.8.ადამიანის ემბრიონი განვითარების ადრეულ ეტაპებზე (ჰერტიგისა და როკის მიხედვით):

ა- ორი ბლასტომერის ეტაპი; ბ- ბლასტოცისტი: 1 - ემბრიობლასტი; 2 - ტროფობლასტი;

3 - ბლასტოციტის ღრუ

ბრინჯი. 21.9.ადამიანის ემბრიონის გაყოფა, გასტრულაცია და იმპლანტაცია (სქემა): 1 - დამსხვრევა; 2 - მორულა; 3 - ბლასტოცისტი; 4 - ბლასტოციტის ღრუ; 5 - ემბრიონ-აფეთქება; 6 - ტროფობლასტი; 7 - ჩანასახის კვანძი: A -ეპიბლასტი; ბ- ჰიპობლასტი; 8 - სასუქის ჭურვი; 9 - ამნიონური (ექტოდერმული) ვეზიკულა; 10 - ექსტრაემბრიონული მეზენქიმია; 11 - ექტოდერმი; 12 - ენდოდერმი; 13 - ციტოტროფობლასტი; 14 - სიმპლასტოტროფობლასტი; 15 - ჩანასახოვანი დისკი; 16 - ხარვეზები დედის სისხლით; 17 - ქორიონი; 18 - ამნისტიური ფეხი; 19 - yolk vesicle; 20 - საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსი; 21 - კვერცხუჯრედი

სპერმატოზოვას მიერ შემოტანილი ცენტრიოლებით პოლუსებისკენ მოძრაობა. პრონუკლეუსები პროფაზის სტადიაში შედის კვერცხუჯრედისა და სპერმის ქრომოსომების კომბინირებული დიპლოიდური ნაკრების წარმოქმნით.

მიტოზური გაყოფის ყველა სხვა ფაზის გავლის შემდეგ, ზიგოტი იყოფა ორ ქალიშვილ უჯრედად - ბლასტომერები(ბერძნულიდან. ბლასტოსები- ჩანასახი, მეროსი- ნაწილი). G 1 პერიოდის ვირტუალური არარსებობის გამო, რომლის დროსაც იზრდება გაყოფის შედეგად წარმოქმნილი უჯრედები, უჯრედები გაცილებით მცირეა ვიდრე დედისა, შესაბამისად, ემბრიონის ზომა მთლიანობაში ამ პერიოდის განმავლობაში, მიუხედავად იმისა. მისი შემადგენელი უჯრედების რაოდენობა არ აღემატება თავდაპირველი უჯრედის - ზიგოტის ზომას. ამ ყველაფერმა შესაძლებელი გახადა აღწერილი პროცესის გამოძახება გამანადგურებელი(ანუ დაფქვა) და დამსხვრევის პროცესში წარმოქმნილი უჯრედები - ბლასტომერები.

ადამიანის ზიგოტის გაყოფა იწყება პირველი დღის ბოლოს და ხასიათდება როგორც სრული არაერთგვაროვანი ასინქრონული.პირველ დღეებში მოხდა

ნელა დადის. ზიგოტის პირველი ჩახშობა (დაყოფა) სრულდება 30 საათის შემდეგ, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ორი ბლასტომერი, რომელიც დაფარულია სასუქის მემბრანით. ორი ბლასტომერის სტადიას მოსდევს სამი ბლასტომერის ეტაპი.

ზიგოტის პირველივე დამსხვრევიდან წარმოიქმნება ბლასტომერის ორი ტიპი - "ბნელი" და "მსუბუქი". „მსუბუქი“, უფრო პატარა, ბლასტომერები უფრო სწრაფად იშლება და ერთ ფენად არის განლაგებული დიდი „ბნელის“ გარშემო, რომლებიც ემბრიონის შუაშია. ზედაპირული "მსუბუქი" ბლასტომერებიდან, შემდგომში წარმოიქმნება ტროფობლასტი,ემბრიონის დედის სხეულთან დაკავშირება და მისი კვების უზრუნველყოფა. წარმოიქმნება შიდა, "მუქი", ბლასტომერები ემბრიობლასტი,საიდანაც წარმოიქმნება ჩანასახის სხეული და ექსტრაემბრიონული ორგანოები (ამნიონი, იორკის პარკი, ალანტოისი).

მე-3 დღიდან დაწყებული გაყოფა უფრო სწრაფად მიმდინარეობს, ხოლო მე-4 დღეს ემბრიონი შედგება 7-12 ბლასტომერისგან. 50-60 საათის შემდეგ იქმნება უჯრედების მკვრივი დაგროვება - მორულა,ხოლო მე-3-4 დღეს იწყება ფორმირება ბლასტოციტები- სითხით სავსე ღრუ ბუშტი (იხ. სურ. 21.8; სურ. 21.9).

ბლასტოცისტი ფალოპის მილით გადადის საშვილოსნოში 3 დღის განმავლობაში და 4 დღის შემდეგ შედის საშვილოსნოს ღრუში. ბლასტოცისტი საშვილოსნოს ღრუში თავისუფალია (ფხვიერი ბლასტოცისტი) 2 დღის განმავლობაში (მე-5 და მე-6 დღე). ამ დროისთვის ბლასტოცისტი ზომაში მატულობს ბლასტომერების - ემბრიობლასტური და ტროფობლასტური უჯრედების - 100-მდე გაზრდის გამო და ტროფობლასტის მიერ საშვილოსნოს ჯირკვლების სეკრეციის გაზრდილი შთანთქმის და ტროფობლასტური უჯრედების მიერ სითხის აქტიური წარმოქმნის გამო. (იხ. სურ. 21.9). ტროფობლასტი განვითარების პირველი 2 კვირის განმავლობაში უზრუნველყოფს ემბრიონის კვებას დედის ქსოვილების დაშლის პროდუქტების გამო (ჰისტიოტროფიული კვების ტიპი).

ემბრიობლასტი განლაგებულია ჩანასახოვანი უჯრედების შეკვრის სახით („ჩანასახი“), რომელიც შიგნიდან მიმაგრებულია ტროფობლასტზე ბლასტოცისტის ერთ-ერთ პოლუსზე.

21.2.4. იმპლანტაცია

იმპლანტაცია (ლათ. იმპლანტაცია- ზრდა, დაფესვიანება) - ემბრიონის შეყვანა საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში.

იმპლანტაციის ორი ეტაპია: ადჰეზია(ადჰეზია) როდესაც ემბრიონი მიმაგრებულია საშვილოსნოს შიდა ზედაპირზე და შეჭრა(ჩაძირვა) - ემბრიონის შეყვანა საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის ქსოვილში. მე-7 დღეს ცვლილებები ხდება ტროფობლასტსა და ემბრიობლასტში, რომელიც დაკავშირებულია იმპლანტაციის მომზადებასთან. ბლასტოცისტი ინარჩუნებს განაყოფიერების მემბრანას. ტროფობლასტში იზრდება ლიზოსომების რაოდენობა ფერმენტებით, რაც უზრუნველყოფს საშვილოსნოს კედლის ქსოვილების განადგურებას (ლიზას) და ამით ხელს უწყობს ემბრიონის შეყვანას მისი ლორწოვანი გარსის სისქეში. ტროფობლასტში გამოჩენილი მიკროვილი თანდათან ანადგურებს სასუქის მემბრანას. ჩანასახის კვანძი ბრტყელდება და ხდება

ვ ჩანასახის ფარი,რომელშიც იწყება მზადება გასტრულაციის პირველი ეტაპისთვის.

იმპლანტაცია გრძელდება დაახლოებით 40 საათი (იხ. სურ. 21.9; სურ. 21.10). იმპლანტაციის პარალელურად იწყება გასტრულაცია (ჩანასახების ფენების წარმოქმნა). ეს პირველი კრიტიკული პერიოდიგანვითარება.

პირველ ეტაპზეტროფობლასტი მიმაგრებულია საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმზე და მასში წარმოიქმნება ორი ფენა - ციტოტროფობლასტიდა სიმპლასტოტროფობლასტი. მეორე ეტაპზესიმპლასტოტროფობლასტი, რომელიც წარმოქმნის პროტეოლიზურ ფერმენტებს, ანადგურებს საშვილოსნოს ლორწოვან გარსს. ამავე დროს, ვილისტროფობლასტი, რომელიც აღწევს საშვილოსნოში, თანმიმდევრულად ანადგურებს მის ეპითელიუმს, შემდეგ ძირეულ შემაერთებელ ქსოვილს და სისხლძარღვების კედლებს, ხოლო ტროფობლასტი უშუალო კონტაქტში შედის დედის გემების სისხლთან. ჩამოყალიბდა იმპლანტაციის ფოსო,რომლებშიც ემბრიონის ირგვლივ ჩნდება სისხლჩაქცევების ადგილები. ემბრიონის კვება ხორციელდება უშუალოდ დედის სისხლიდან (ჰემატოტროფული კვების ტიპი). დედის სისხლიდან ნაყოფი იღებს არა მხოლოდ ყველა საკვებ ნივთიერებას, არამედ სუნთქვისთვის აუცილებელ ჟანგბადსაც. ამავდროულად, გლიკოგენით მდიდარი შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედებიდან საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში წარმოიქმნება გადამწყვეტიუჯრედები. მას შემდეგ, რაც ემბრიონი მთლიანად ჩაეფლო იმპლანტაციის ფოსოში, საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში წარმოქმნილი ხვრელი ივსება სისხლისა და საშვილოსნოს ლორწოვანის ქსოვილის განადგურების პროდუქტებით. შემდგომში ლორწოვანის დეფექტი ქრება, ეპითელიუმი აღდგება უჯრედული რეგენერაციით.

ჰემატოტროფულ კვებას, რომელიც ცვლის ჰისტიოტროფულს, თან ახლავს ემბრიოგენეზის თვისობრივად ახალ სტადიაზე გადასვლა - გასტრულაციის მეორე ფაზა და ექსტრაემბრიონული ორგანოების განლაგება.

21.3. გასტრულაცია და ორგანოგენეზი

გასტრულაცია (ლათ. გასტერი- კუჭი) - ქიმიური და მორფოგენეტიკური ცვლილებების რთული პროცესი, რომელსაც თან ახლავს უჯრედების რეპროდუქცია, ზრდა, მიმართული მოძრაობა და დიფერენციაცია, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ჩანასახების შრეები: გარე (ექტოდერმი), შუა (მეზოდერმი) და შიდა (ენდოდერმი) - წყაროები. ღერძული ორგანოებისა და ემბრიონის ქსოვილის კვირტების კომპლექსის განვითარება.

გასტრუაცია ადამიანებში ხდება ორ ეტაპად. პირველი ეტაპი(საქმე-ერი) ეცემა მე-7 დღეს და მეორე ეტაპი(იმიგრაცია) - საშვილოსნოსშიდა განვითარების მე-14-15 დღეს.

ზე დელამინაცია(ლათ. ლამინა- ფირფიტა), ან გაყოფა,ჩანასახის კვანძის მასალისგან (ემბრიობლასტი) წარმოიქმნება ორი ფურცელი: გარე ფურცელი - ეპიბლასტიდა შიდა - ჰიპობლასტი,მიმართულია ბლასტოციტის ღრუში. ეპიბლასტური უჯრედები ჰგავს ფსევდოსტრატიფიცირებულ პრიზმულ ეპითელიუმს. ჰიპობლასტური უჯრედები - პატარა კუბური, ქაფიანი ციტო-

ბრინჯი. 21.10. ადამიანის ემბრიონები განვითარების 7.5 და 11 დღის განმავლობაში საშვილოსნოს ლორწოვან გარსში იმპლანტაციის პროცესში (ჰერტიგისა და როკას მიხედვით):

ა- განვითარების 7,5 დღე; ბ- განვითარების 11 დღე. 1 - ემბრიონის ექტოდერმი; 2 - ემბრიონის ენდოდერმი; 3 - ამნიონური ვეზიკულა; 4 - ექსტრაემბრიონული მეზენქიმია; 5 - ციტოტროფობლასტი; 6 - სიმპლასტოტროფობლასტი; 7 - საშვილოსნოს ჯირკვალი; 8 - ხარვეზები დედის სისხლით; 9 - საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის ეპითელიუმი; 10 - საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის საკუთარი ფირფიტა; 11 - პირველადი ვილები

პლაზმა, შექმენით თხელი ფენა ეპიბლასტის ქვეშ. ეპიბლასტური უჯრედების ნაწილი მოგვიანებით ქმნის კედელს ამნიონური ტომარა,რომელიც მე-8 დღეს იწყებს ფორმირებას. ამნისტიური ვეზიკულის ფსკერის მიდამოში რჩება ეპიბლასტური უჯრედების მცირე ჯგუფი - მასალა, რომელიც წავა ემბრიონის სხეულისა და ექსტრაემბრიონული ორგანოების განვითარებაზე.

დელამინაციის შემდეგ, უჯრედები გარე და შიდა ფურცლებიდან გამოიდევნება ბლასტოციტის ღრუში, რომელიც აღნიშნავს წარმოქმნას. ექსტრაემბრიონული მეზენქიმია.მე-11 დღეს მეზენქიმა იზრდება ტროფობლასტამდე და იქმნება ქორიონი - ემბრიონის ღრძილების გარსი პირველადი ქორიონული ღრძილებით (იხ. სურ. 21.10).

მეორე ეტაპიგასტრულაცია ხდება უჯრედების იმიგრაციით (მოძრაობით) (სურ. 21.11). უჯრედების მოძრაობა ხდება ამნისტიური ვეზიკულის ქვედა არეში. უჯრედული ნაკადები წარმოიქმნება მიმართულებით წინადან უკან, ცენტრისკენ და სიღრმეში უჯრედების გამრავლების შედეგად (იხ. სურ. 21.10). ეს იწვევს პირველადი ზოლის ფორმირებას. თავის ბოლოს, პირველადი ზოლი სქელდება, ყალიბდება პირველადი,ან თავი, კვანძი(სურ. 21.12), საიდანაც სათავეს იღებს სათავე პროცესი. თავის პროცესი იზრდება კრანიალური მიმართულებით ეპი- და ჰიპობლასტს შორის და შემდგომში იწვევს ემბრიონის ნოტოკორდის განვითარებას, რომელიც განსაზღვრავს ემბრიონის ღერძს, არის საფუძველი ღერძული ჩონჩხის ძვლების განვითარებისათვის. ჰორას ირგვლივ მომავალში ხერხემლის სვეტი იქმნება.

უჯრედული მასალა, რომელიც პირველადი ზოლიდან გადადის ეპიბლასტსა და ჰიპობლასტს შორის სივრცეში, მდებარეობს პარაკორდალურად მეზოდერმალური ფრთების სახით. ეპიბლასტის უჯრედების ნაწილი შეჰყავთ ჰიპობლასტში, რომელიც მონაწილეობს ნაწლავის ენდოდერმის ფორმირებაში. შედეგად, ემბრიონი იძენს სამ ფენის სტრუქტურას ბრტყელი დისკის სახით, რომელიც შედგება სამი ჩანასახის ფენისგან: ექტოდერმი, მეზოდერმიდა ენდოდერმი.

გასტრულაციის მექანიზმებზე მოქმედი ფაქტორები.გასტრულაციის მეთოდებსა და სიჩქარეს განსაზღვრავს მთელი რიგი ფაქტორები: დორსოვენტრალური მეტაბოლური გრადიენტი, რომელიც განსაზღვრავს უჯრედების რეპროდუქციის, დიფერენციაციისა და მოძრაობის ასინქრონულობას; უჯრედების ზედაპირული დაძაბულობა და უჯრედშორისი კონტაქტები, რომლებიც ხელს უწყობენ უჯრედების ჯგუფების გადაადგილებას. მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ინდუქციური ფაქტორები. გ.სპემანის მიერ შემოთავაზებული ორგანიზაციული ცენტრების თეორიის მიხედვით, ემბრიონის გარკვეულ ნაწილებში წარმოიქმნება ინდუქტორები (მაორგანიზებელი ფაქტორები), რომლებიც ახდენენ ინდუქციურ გავლენას ემბრიონის სხვა ნაწილებზე, რაც იწვევს მათ განვითარებას გარკვეული მიმართულებით. არსებობს რამდენიმე რიგის ინდუქტორები (ორგანიზატორები), რომლებიც მოქმედებენ თანმიმდევრულად. მაგალითად, დადასტურდა, რომ პირველი რიგის ორგანიზატორი იწვევს ნერვული ფირფიტის განვითარებას ექტოდერმიდან. ნერვულ ფირფიტაში ჩნდება მეორე რიგის ორგანიზატორი, რომელიც ხელს უწყობს ნერვული ფირფიტის მონაკვეთის გადაქცევას თვალის თასად და ა.შ.

დღეისათვის მრავალი ინდუქტორის (ცილები, ნუკლეოტიდები, სტეროიდები და ა.შ.) ქიმიური ბუნება გაირკვეს. დადგენილია უფსკრული კავშირების როლი უჯრედშორის ურთიერთქმედებებში. ერთი უჯრედიდან გამომავალი ინდუქტორების მოქმედებით, ინდუცირებული უჯრედი, რომელსაც აქვს სპეციფიური რეაგირების უნარი, ცვლის განვითარების გზას. უჯრედი, რომელიც არ ექვემდებარება ინდუქციურ მოქმედებას, ინარჩუნებს თავის ყოფილ ძალას.

ჩანასახის შრეებისა და მეზენქიმის დიფერენცირება იწყება მე-2 კვირის ბოლოს - მე-3 კვირის დასაწყისში. უჯრედების ერთი ნაწილი გარდაიქმნება ემბრიონის ქსოვილებისა და ორგანოების რუდიმენტებად, მეორე - ექსტრაემბრიონულ ორგანოებად (იხ. თავი 5, სქემა 5.3).

ბრინჯი. 21.11. 2 კვირის ადამიანის ემბრიონის სტრუქტურა. გასტრულაციის მეორე ეტაპი (სქემა):

ა- ემბრიონის განივი მონაკვეთი; ბ- ჩანასახოვანი დისკი (ხედი ამნისტიური ვეზიკულის მხრიდან). 1 - ქორიონული ეპითელიუმი; 2 - ქორიონის მეზენქიმია; 3 - დედის სისხლით სავსე ხარვეზები; 4 - მეორადი ვილის ფუძე; 5 - ამნისტიური ფეხი; 6 - ამნიონური ვეზიკულა; 7 - yolk vesicle; 8 - ჩანასახის ფარი გასტრულაციის პროცესში; 9 - პირველადი ზოლები; 10 - ნაწლავის ენდოდერმის რუდიმენტი; 11 - yolk ეპითელიუმი; 12 - ამნისტიური მემბრანის ეპითელიუმი; 13 - პირველადი კვანძი; 14 - პრეკორდალური პროცესი; 15 - ექსტრაემბრიონული მეზოდერმი; 16 - ექსტრაემბრიონული ექტოდერმი; 17 - ექსტრაემბრიონული ენდოდერმი; 18 - ჩანასახოვანი ექტოდერმი; 19 - ჩანასახოვანი ენდოდერმი

ბრინჯი. 21.12.ადამიანის ემბრიონი 17 დღე ("ყირიმი"). გრაფიკული რეკონსტრუქცია: ა- ემბრიონული დისკი (ზედა ხედი) ღერძული ანლაგების პროექციით და საბოლოო გულ-სისხლძარღვთა სისტემა; ბ- საგიტალური (შუა) მონაკვეთი ღერძული ჩანართებით. 1 - ენდოკარდიუმის ორმხრივი სანიშნეების პროექცია; 2 - პერიკარდიუმის კოელომის ორმხრივი ანლაგების პროექცია; 3 - სხეულის სისხლძარღვების ორმხრივი ანლაგების პროექცია; 4 - ამნისტიური ფეხი; 5 - სისხლძარღვები ამნისტიურ ფეხში; 6 - სისხლიანი კუნძულები yolk sac კედელში; 7 - ალანტოის ყურე; 8 - ამნისტიური ვეზიკულის ღრუ; 9 - yolk sac ღრუ; 10 - ტროფობლასტი; 11 - აკორდის პროცესი; 12 - ხელმძღვანელი კვანძი. სიმბოლოები: პირველადი ზოლი - ვერტიკალური გამოჩეკვა; პირველადი ცეფალიური კვანძი მითითებულია ჯვრებით; ექტოდერმი - დაჩრდილვის გარეშე; ენდოდერმი - ხაზები; ექსტრაემბრიონული მეზოდერმი - წერტილები (ნ. პ. ბარსუკოვისა და იუ. ნ. შაპოვალოვის მიხედვით)

ჩანასახის ფენების და მეზენქიმის დიფერენციაცია, რაც იწვევს ქსოვილისა და ორგანოს პრიმორდიის გაჩენას, ხდება არაერთდროულად (ჰეტეროქრონულად), მაგრამ ურთიერთდაკავშირებულად (ინტეგრაციულად), რის შედეგადაც წარმოიქმნება ქსოვილის პრიმორდია.

21.3.1. ექტოდერმის დიფერენციაცია

ექტოდერმის დიფერენცირებისას ისინი ყალიბდებიან ემბრიონის ნაწილები -კანის ექტოდერმი, ნეიროექტოდერმი, პლაკოდები, პრეკორდული ფირფიტა და ექსტრა ჩანასახი ექტოდერმი,რომელიც არის ამნიონის ეპითელური გარსის წარმოქმნის წყარო. ექტოდერმის მცირე ნაწილი, რომელიც მდებარეობს ნოტოკორდის ზემოთ (ნეიროექტოდერმი),იწვევს დიფერენციაციას ნერვული მილიდა ნერვული კრესტი. კანის ექტოდერმიწარმოშობს კანის სტრატიფიცირებულ ბრტყელ ეპითელიუმს (ეპიდერმისი)და მისი წარმოებულები, თვალის რქოვანას და კონიუნქტივის ეპითელიუმი, პირის ღრუს ეპითელიუმი, კბილების მინანქარი და კუტიკულა, ანალური სწორი ნაწლავის ეპითელიუმი, საშოს ეპითელიუმის გარსი.

ნევრულაცია- ნერვული მილის ფორმირების პროცესი - დროში არათანაბრად მიმდინარეობს სხვადასხვა ნაწილებიჩანასახი. ნერვული მილის დახურვა იწყება საშვილოსნოს ყელის რეგიონი, შემდეგ კი ვრცელდება უკანა მხარეს და ოდნავ უფრო ნელა კრანიალური მიმართულებით, სადაც წარმოიქმნება ცერებრალური ვეზიკულები. დაახლოებით 25-ე დღეს, ნერვული მილი მთლიანად დახურულია, მხოლოდ ორი დახურული ღიობი წინა და უკანა ბოლოებზე ურთიერთობს გარე გარემოსთან - წინა და უკანა ნეიროპორები(სურ. 21.13). უკანა ნეიროპორა შეესაბამება ნეირო-ნაწლავის არხი. 5-6 დღის შემდეგ ორივე ნეიროპორა ზედმეტად იზრდება. ნერვული მილიდან წარმოიქმნება თავის ტვინისა და ზურგის ტვინის ნეირონები და ნეიროგლიები, თვალის ბადურა და ყნოსვის ორგანო.

ნერვული ნაკეცების გვერდითი კედლების დახურვით და ნერვული მილის წარმოქმნით ჩნდება ნეიროექტოდერმული უჯრედების ჯგუფი, რომლებიც წარმოიქმნება ნერვული და დანარჩენი (კანის) ექტოდერმის შეერთებაში. ეს უჯრედები, რომლებიც პირველად განლაგებულია გრძივი რიგებად ორივე მხარეს ნერვულ მილსა და ექტოდერმას შორის, ყალიბდება ნერვული კრესტი.ნეირონული თხემის უჯრედებს შეუძლიათ მიგრაცია. ღეროში, ზოგიერთი უჯრედი მიგრირებს დერმის ზედაპირულ ფენაში, სხვები მიგრირებს ვენტრალური მიმართულებით, ქმნიან ნეირონებს და ნეიროგლიებს პარასიმპათიკური და სიმპათიკური კვანძების, ქრომაფინის ქსოვილისა და თირკმელზედა ჯირკვლის მედულას. ზოგიერთი უჯრედი დიფერენცირებულია ზურგის კვანძების ნეირონებად და ნეიროგლიად.

უჯრედები გამოიყოფა ეპიბლასტისგან პრეკორდული ფირფიტა,რომელიც შედის ნაწლავის მილის თავის შემადგენლობაში. პრეკორდალური ფირფიტის მასალისგან შემდგომში ვითარდება საჭმლის მომნელებელი მილის წინა ნაწილის სტრატიფიცირებული ეპითელიუმი და მისი წარმოებულები. გარდა ამისა, პრეკორდული ფირფიტიდან წარმოიქმნება ტრაქეის, ფილტვებისა და ბრონქების ეპითელიუმი, აგრეთვე ფარინქსისა და საყლაპავის ეპითელური ლორწოვანი გარსი, ღრძილების ჯიბეების წარმოებულები - თიმუსი და სხვ.

A. N. Bazhanov- ის თანახმად, საყლაპავის და სასუნთქი გზების ლორწოვანი გარსის ფორმირების წყარო არის თავის ნაწლავის ენდოდერმი.

ბრინჯი. 21.13.ნეირულაცია ადამიანის ემბრიონში:

ა- ხედი უკნიდან; ბ- ჯვარი სექციები. 1 - წინა ნეიროპორა; 2 - უკანა ნეიროპორა; 3 - ექტოდერმი; 4 - ნერვული ფირფიტა; 5 - ნერვული ღარი; 6 - მეზოდერმი; 7 - აკორდი; 8 - ენდოდერმი; 9 - ნერვული მილი; 10 - ნერვული crest; 11 - ტვინი; 12 - ზურგის ტვინი; 13 - ხერხემლის არხი

ბრინჯი. 21.14.ადამიანის ემბრიონი მაგისტრალური ნაოჭის და ექსტრა-სუნთქვის ორგანოების ფორმირების ეტაპზე (პ. პეტკოვის მიხედვით):

1 - სიმპლასტოტროფობლასტი; 2 - ციტოტროფობლასტი; 3 - ექსტრაემბრიონული მეზენქიმა; 4 - ამნისტიური ფეხის ადგილი; 5 - პირველადი ნაწლავი; 6 - ამნიონის ღრუ; 7 - ამნიონის ექტოდერმი; 8 - ამნიონის ექსტრაემბრიონული მეზენქიმა; 9 - ყვითლის ვეზიკულის ღრუ; 10 - yolk vesicle- ის ენდოდერმი; 11 - ყვითლის პარკის ექსტრაემბრიონული მეზენქიმა; 12 - ალანტოისი. ისრები მიუთითებს მაგისტრალური ნაკეცის ფორმირების მიმართულებაზე

როგორც ჩანასახოვანი ექტოდერმის ნაწილი, იდება პლაკოდები, რომლებიც წარმოადგენს შიდა ყურის ეპითელური სტრუქტურების განვითარების წყაროს. ზედმეტი სუნთქვის ექტოდერმიდან წარმოიქმნება ამნიონისა და ჭიპლარის ეპითელიუმი.

21.3.2. ენდოდერმის დიფერენციაცია

ენდოდერმის დიფერენციაცია იწვევს ემბრიონის სხეულში ნაწლავის მილის ენდოდერმის წარმოქმნას და ექსტრაემბრიონული ენდოდერმის წარმოქმნას, რომელიც ქმნის ვიტილინის ვეზიკულის და ალანტოისის გარსს (ნახ. 21.14).

ნაწლავის მილის იზოლაცია იწყება მაგისტრალური ნაკეცის გამოჩენით. ეს უკანასკნელი, გაღრმავებული, გამოყოფს მომავალი ნაწლავის ნაწლავის ენდოდერმს ყვითლის პარკის ექსტრაემბრიონული ენდოდერმისგან. ემბრიონის უკანა ნაწილში მიღებული ნაწლავი ასევე მოიცავს ენდოდერმის იმ ნაწილს, საიდანაც წარმოიქმნება ალანტოისის ენდოდერმული გამონაზარდი.

ნაწლავის მილის ენდოდერმიდან ვითარდება კუჭის, ნაწლავებისა და მათი ჯირკვლების ერთფენიანი მთლიანი ეპითელიუმი. გარდა ამისა, აქედან

დერმისში ვითარდება ღვიძლისა და პანკრეასის ეპითელური სტრუქტურები.

ექსტრაემბრიონული ენდოდერმი წარმოშობს ყვითლის პარკისა და ალანტოისის ეპითელიუმს.

21.3.3. მეზოდერმის დიფერენციაცია

ეს პროცესი იწყება ემბრიოგენეზის მე-3 კვირას. მეზოდერმის დორსალური მონაკვეთები იყოფა აკორდის გვერდებზე დაყრილ მკვრივ სეგმენტებად - სომიტებად. დორსალური მეზოდერმის სეგმენტაციის პროცესი და სომიტების წარმოქმნა იწყება ემბრიონის თავში და სწრაფად ვრცელდება კუდიანად.

ემბრიონს განვითარების 22-ე დღეს აქვს 7 წყვილი სეგმენტი, 25-ში - 14, 30-ში - 30, ხოლო 35-ში - 43-44 წყვილი. სომიტებისგან განსხვავებით, მეზოდერმის ვენტრალური მონაკვეთები (სპლანქნოტომი) არ არის სეგმენტირებული, მაგრამ იყოფა ორ ფურცლად - ვისცერული და პარიეტალური. მეზოდერმის მცირე ნაწილი, რომელიც აკავშირებს სომიტებს სპლანქნოტომასთან, იყოფა სეგმენტებად - სეგმენტურ ფეხებად (ნეფროგონოტომი). ემბრიონის უკანა ბოლოში ამ დანაყოფების სეგმენტაცია არ ხდება. აქ, სეგმენტური ფეხების ნაცვლად, არის არასეგმენტირებული ნეფროგენული რუდიმენტი (ნეფროგენური ტვინი). პარამეზონეფრიული არხი ასევე ვითარდება ემბრიონის მეზოდერმიდან.

სომიტები იყოფა სამ ნაწილად: მიოტომა, რომელიც წარმოშობს განივზოლიან ჩონჩხის კუნთოვან ქსოვილს, სკლეროტომი, რომელიც წარმოადგენს ძვლისა და ხრტილოვანი ქსოვილების განვითარების წყაროს და დერმატომი, რომელიც ქმნის კანის შემაერთებელქსოვილოვან საფუძველს - დერმატს. .

სეგმენტური ფეხებიდან (ნეფროგონოტომები) ვითარდება თირკმელების, სასქესო ჯირკვლების და ვაზ-დეფერენების ეპითელიუმი, ხოლო პარამეზონეფრიული არხიდან - საშვილოსნოს ეპითელიუმი, ფალოპის მილები (კვერცხუჯრედები) და საშოს პირველადი გარსის ეპითელიუმი.

სპლანქნოტომის პარიეტალური და ვისცერული ფურცლები ქმნიან სეროზული მემბრანების ეპითელიუმს - მეზოთელიუმს. მეზოდერმის ვისცერული შრის ნაწილიდან (მიოეპიკარდიული ფირფიტა) ვითარდება გულის შუა და გარე გარსი - მიოკარდიუმი და ეპიკარდიუმი, აგრეთვე თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქი.

ემბრიონის სხეულში მეზენქიმია არის მრავალი სტრუქტურის წარმოქმნის წყარო - სისხლის უჯრედები და სისხლმბადი ორგანოები, შემაერთებელი ქსოვილი, სისხლძარღვები, გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი, მიკროგლია (იხ. თავი 5). ექსტრაემბრიონული მეზოდერმიდან ვითარდება მეზენქიმა, რომელიც წარმოშობს ექსტრაემბრიონული ორგანოების შემაერთებელ ქსოვილს - ამნიონს, ალანტოისს, ქორიონს, ირის ბუშტუკს.

ემბრიონის შემაერთებელი ქსოვილი და მისი დროებითი ორგანოები ხასიათდება უჯრედშორისი ნივთიერების მაღალი ჰიდროფილურობით, გლიკოზამინოგლიკანების სიმდიდრით ამორფულ ნივთიერებაში. დროებითი ორგანოების შემაერთებელი ქსოვილი უფრო სწრაფად განსხვავდება, ვიდრე ორგანოს რუდიმენტებში, რაც განპირობებულია ემბრიონისა და დედის სხეულს შორის კავშირის დამყარების აუცილებლობით.

მათი განვითარების უზრუნველყოფა (მაგალითად, პლაცენტა). ქორიონის მეზენქიმის დიფერენციაცია ხდება ადრე, მაგრამ არ ხდება ერთდროულად მთელ ზედაპირზე. პროცესი ყველაზე აქტიურია პლაცენტის განვითარებაში. აქვე ჩნდება პირველი ბოჭკოვანი სტრუქტურები, რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ საშვილოსნოში პლაცენტის ფორმირებასა და გაძლიერებაში. ვილის სტრომის ბოჭკოვანი სტრუქტურების განვითარებით, თანმიმდევრულად წარმოიქმნება არგიროფილური პრეკოლაგენური ბოჭკოები, შემდეგ კი კოლაგენური ბოჭკოები.

ადამიანის ემბრიონში განვითარების მე-2 თვეში, პირველ რიგში, იწყება ჩონჩხის და კანის მეზენქიმის, აგრეთვე გულის კედლისა და დიდი სისხლძარღვების მეზენქიმის დიფერენციაცია.

ადამიანის ემბრიონის კუნთოვანი და ელასტიური ტიპის არტერიები, ისევე როგორც პლაცენტის ღეროს (წამყვანი) ვილის არტერიები და მათი ტოტები შეიცავს დესმინუარყოფით გლუვ მიოციტებს, რომლებსაც აქვთ უფრო სწრაფი შეკუმშვის თვისება.

ადამიანის ემბრიონის განვითარების მე-7 კვირას კანის მეზენქიმასა და შინაგანი ორგანოების მეზენქიმაში ჩნდება მცირე ლიპიდური ჩანართები, მოგვიანებით კი (8-9 კვირა) წარმოიქმნება ცხიმოვანი უჯრედები. გულ-სისხლძარღვთა სისტემის შემაერთებელი ქსოვილის განვითარების შემდეგ ხდება ფილტვებისა და საჭმლის მომნელებელი მილის შემაერთებელი ქსოვილის დიფერენცირება. მეზენქიმის დიფერენციაცია ადამიანის ემბრიონებში (11-12 მმ სიგრძით) განვითარების მე-2 თვეში იწყება უჯრედებში გლიკოგენის რაოდენობის მატებით. იმავე ადგილებში იზრდება ფოსფატაზების აქტივობა, მოგვიანებით კი დიფერენცირების პროცესში გროვდება გლიკოპროტეინები, სინთეზირდება რნმ და ცილა.

ნაყოფიერი პერიოდი.ნაყოფის პერიოდი იწყება მე-9 კვირიდან და ხასიათდება მნიშვნელოვანი მორფოგენეტიკური პროცესებით, რომლებიც მიმდინარეობს როგორც ნაყოფის, ასევე დედის ორგანიზმში (ცხრილი 21.1).

ცხრილი 21.1.ადამიანის საშვილოსნოსშიდა განვითარების მოკლე კალენდარი (დამატებებით R.K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003)

მაგიდის გაგრძელება. 21.1

მაგიდის გაგრძელება. 21.1

მაგიდის გაგრძელება. 21.1

მაგიდის გაგრძელება. 21.1

მაგიდის გაგრძელება. 21.1

მაგიდის გაგრძელება. 21.1

მაგიდის გაგრძელება. 21.1

მაგიდის დასასრული. 21.1

21.4. ექსტრა-გერმანული ორგანოები

ექსტრაემბრიონული ორგანოები, რომლებიც ვითარდება ემბრიოგენეზის პროცესში ემბრიონის სხეულის გარეთ, ასრულებენ მრავალფეროვან ფუნქციას, რაც უზრუნველყოფს თავად ემბრიონის ზრდას და განვითარებას. ემბრიონის მიმდებარე ზოგიერთ ორგანოს ასევე უწოდებენ ემბრიონის მემბრანები.ეს ორგანოები მოიცავს ამნიონს, ყვითრის პარკს, ალანტოისს, ქორიონს, პლაცენტას (სურ. 21.15).

ექსტრაემბრიონული ორგანოების ქსოვილების განვითარების წყაროა ტროფ-ექტოდერმი და სამივე ჩანასახის შრე (სქემა 21.1). ქსოვილის ზოგადი თვისებები

ბრინჯი. 21.15.ადამიანის ემბრიონში ექსტრაემბრიონული ორგანოების განვითარება (სქემა): 1 - ამნისტიური ვეზიკულა; 1a - ამნიონის ღრუ; 2 - ემბრიონის სხეული; 3 - yolk sac; 4 - ექსტრაემბრიონული კოელომი; 5 - ქორიონის პირველადი ვილი; 6 - ქორიონის მეორადი ბილიკები; 7 - ალანტოის ღერო; 8 - ქორიონის მესამეული ვილები; 9 - ალან-ტოისი; 10 - ჭიპლარი; 11 - გლუვი ქორიონი; 12 - კოტილედონები

სქემა 21.1.ექსტრაემბრიონული ორგანოების ქსოვილების კლასიფიკაცია (ვ. დ. ნოვიკოვის, გ. ვ. პრავოტოროვის, იუ. ი. სკლიანოვის მიხედვით)

მისი ექსტრაემბრიონული ორგანოები და მათი განსხვავებები საბოლოო ორგანოებისგან შემდეგია: 1) ქსოვილების განვითარება მცირდება და დაჩქარებულია; 2) შემაერთებელი ქსოვილი შეიცავს რამდენიმე უჯრედულ ფორმებს, მაგრამ გლიკოზამინოგლიკანებით მდიდარ ამორფულ ნივთიერებას; 3) ექსტრაემბრიონული ორგანოების ქსოვილების დაბერება ხდება ძალიან სწრაფად - ნაყოფის განვითარების ბოლოს.

21.4.1. ამნიონი

ამნიონი- დროებითი ორგანო, რომელიც უზრუნველყოფს წყლის გარემოს ემბრიონის განვითარებისთვის. იგი წარმოიშვა ევოლუციაში ხერხემლიანების წყლიდან ხმელეთზე გათავისუფლებასთან დაკავშირებით. ადამიანის ემბრიოგენეზში ის ჩნდება გასტრულაციის მეორე ეტაპზე, ჯერ პატარა ვეზიკულის სახით, როგორც ეპიბლასტის ნაწილი.

ამნისტიური ვეზიკულის კედელი შედგება ექსტრაემბრიონული ექტოდერმისა და ექსტრაემბრიონული მეზენქიმის უჯრედების ფენისგან, ქმნის მის შემაერთებელ ქსოვილს.

ამნიონი სწრაფად იზრდება და მე-7 კვირის ბოლოს მისი შემაერთებელი ქსოვილი შედის კონტაქტში ქორიონის შემაერთებელ ქსოვილთან. ამავდროულად, ამნიონური ეპითელიუმი გადადის ამნიონურ ღეროზე, რომელიც მოგვიანებით გადაიქცევა ჭიპის ტვინში, ხოლო ჭიპის რგოლის მიდამოში ის ერწყმის ემბრიონის კანის ეპითელურ საფარს.

სანაყოფე გარსი ქმნის ამნიონური სითხით სავსე წყალსაცავის კედელს, რომელშიც ნაყოფი მდებარეობს (სურ. 21.16). ამნისტიური მემბრანის ძირითადი ფუნქციაა ამნიონური სითხის გამომუშავება, რომელიც უზრუნველყოფს გარემოს განვითარებად ორგანიზმს და იცავს მას მექანიკური დაზიანებისგან. ამნიონის ეპითელიუმი, მისი ღრუსკენ, არა მხოლოდ ათავისუფლებს ამნიონურ სითხეს, არამედ მონაწილეობს მათ რეაბსორბციაში. მარილების აუცილებელი შემადგენლობა და კონცენტრაცია შენარჩუნებულია ამნიონურ სითხეში ორსულობის ბოლომდე. ამნიონი ასევე ასრულებს დამცავ ფუნქციას, ხელს უშლის მავნე აგენტების შეღწევას ნაყოფში.

ამნიონის ეპითელიუმი ადრეულ სტადიაზე არის ერთშრიანი ბრტყელი, წარმოიქმნება ერთმანეთთან მჭიდროდ მიმდებარე დიდი მრავალკუთხა უჯრედებით, რომელთა შორის ბევრია მიტოტიკურად გამყოფი. ემბრიოგენეზის მე-3 თვეში ეპითელიუმი გარდაიქმნება პრიზმად. ეპითელიუმის ზედაპირზე არის მიკროვილი. ციტოპლაზმა ყოველთვის შეიცავს მცირე ლიპიდურ წვეთებს და გლიკოგენის გრანულებს. უჯრედების მწვერვალ ნაწილებში არის სხვადასხვა ზომის ვაკუოლები, რომელთა შიგთავსი გამოიყოფა ამნიონის ღრუში. ამნიონის ეპითელიუმი პლაცენტური დისკის მიდამოში არის ერთშრიანი პრიზმული, ზოგჯერ მრავალრიგიანი, ასრულებს უპირატესად სეკრეტორულ ფუნქციას, ხოლო ექსტრაპლაცენტური ამნიონის ეპითელიუმი ძირითადად აღადგენს ამნიონურ სითხეს.

ამნისტიური მემბრანის შემაერთებელი ქსოვილის სტრომაში განასხვავებენ სარდაფურ მემბრანას, მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის ფენას და ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის სპონგური შრის, დამაკავშირებელ.

ბრინჯი. 21.16.ემბრიონის, ექსტრაემბრიონული ორგანოების და საშვილოსნოს გარსების ურთიერთობის დინამიკა:

ა- ადამიანის ემბრიონი განვითარების 9,5 კვირა (მიკროგრაფია): 1 - ამნიონი; 2 - ქორიონი; 3 - პლაცენტის ფორმირება; 4 - ჭიპლარი

საერთო ამნიონი ქორიონთან. მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილის ფენაში შეიძლება გამოიყოს სარდაფის მემბრანის ქვეშ მდებარე უჯრედული ნაწილი და ფიჭური ნაწილი. ეს უკანასკნელი შედგება ფიბრობლასტების რამდენიმე ფენისგან, რომელთა შორის არის კოლაგენისა და რეტიკულური ბოჭკოების მკვრივი ქსელი, რომლებიც მჭიდროდ არის მიმდებარე ერთმანეთთან, ქმნიან არარეგულარული ფორმის გისოსს, რომელიც ორიენტირებულია გარსის ზედაპირის პარალელურად.

სპონგური ფენა წარმოიქმნება ფხვიერი ლორწოვანი შემაერთებელი ქსოვილით კოლაგენის ბოჭკოების იშვიათი შეკვრით, რომლებიც იმათ გაგრძელებაა, რომლებიც დევს მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილის ფენაში და აკავშირებს ამნიონს ქორიონთან. ეს კავშირი ძალიან მყიფეა და, შესაბამისად, ორივე ჭურვი ადვილად იშლება ერთმანეთისგან. შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერება შეიცავს ბევრ გლიკოზამინოგლიკანს.

21.4.2. იორკის ტომარა

იორკის ტომარა- ევოლუციის ყველაზე უძველესი ექსტრაემბრიონული ორგანო, რომელიც წარმოიშვა, როგორც ორგანო, რომელიც აგროვებს ემბრიონის განვითარებისთვის აუცილებელ საკვებ ნივთიერებებს (იოგს). ადამიანებში, ეს არის რუდიმენტული წარმონაქმნი (yolk vesicle). იგი წარმოიქმნება ექსტრაემბრიონული ენდოდერმით და ექსტრაემბრიონული მეზოდერმით (მეზენქიმი). ადამიანებში განვითარების მე-2 კვირას ჩნდება, ემბრიონის კვებაში ყვითელი ბუშტუკი იღებს

ბრინჯი. 21.16.გაგრძელება

ბ- დიაგრამა: 1 - საშვილოსნოს კუნთოვანი გარსი; 2- decidua basalis; 3 - ამნიონის ღრუ; 4 - yolk sac ღრუ; 5 - ექსტრაემბრიონული კოელომი (ქორიონული ღრუ); 6- decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - საშვილოსნოს ღრუ; 9 - საშვილოსნოს ყელი; 10 - ემბრიონი; 11 - ქორიონის მესამეული ვილები; 12 - ალანტოისი; 13 - ჭიპლარის მეზენქიმა: ა- ქორიონული ვილუსის სისხლძარღვები; ბ- დედის სისხლით ნაკლოვანებები (ჰამილტონის, ბოიდის და მოსმენის მიხედვით)

მონაწილეობა ძალიან ხანმოკლეა, ვინაიდან განვითარების მე-3 კვირიდან მყარდება კავშირი ნაყოფსა და დედის ორგანიზმს შორის, ანუ ჰემატოტროფული კვება. ხერხემლიანთა ყვითელი პარკი არის პირველი ორგანო, რომლის კედელშიც ვითარდება სისხლის კუნძულები, ქმნიან პირველ სისხლის უჯრედებს და პირველ სისხლძარღვებს, რომლებიც აწვდიან ნაყოფს ჟანგბადსა და საკვებ ნივთიერებებს.

როდესაც წარმოიქმნება მაგისტრალური ნაოჭი, რომელიც აწევს ემბრიონს ყვითლის პარკის ზემოთ, წარმოიქმნება ნაწლავის მილი, ხოლო კვერცხუჯრედი გამოყოფილია ემბრიონის სხეულიდან. ემბრიონის კავშირი ყვითლის პარკთან რჩება ღრუ ფუნიკულიუსის სახით, რომელსაც ყვითლის ღერო ეწოდება. როგორც სისხლმბადი ორგანო, ყვითლის პარკი ფუნქციონირებს 7-8 კვირამდე, შემდეგ კი განიცდის საპირისპირო განვითარებას და რჩება ჭიპში ვიწრო მილის სახით, რომელიც ემსახურება სისხლძარღვების გამტარობას პლაცენტამდე.

21.4.3. ალანტუისი

ალანტოისი არის პატარა თითის მსგავსი პროცესი ემბრიონის კუდიან ნაწილში, იზრდება ამნისტიურ ღეროში. იგი მომდინარეობს იორკის პარკიდან და შედგება ექსტრაემბრიონული ენდოდერმისგან და ვისცერული მეზოდერმისგან. ადამიანებში ალანტოისი არ აღწევს მნიშვნელოვან განვითარებას, მაგრამ მისი როლი ემბრიონის კვებისა და სუნთქვის უზრუნველყოფაში ჯერ კიდევ დიდია, რადგან ჭიპის ტვინში მდებარე გემები იზრდება მის გასწვრივ ქორიონისკენ. ალანტოის პროქსიმალური ნაწილი მდებარეობს ყვითლის ყუნწის გასწვრივ, ხოლო დისტალური ნაწილი, იზრდება, იზრდება ამნიონსა და ქორიონს შორის არსებულ უფსკრულით. ეს არის გაზის გაცვლისა და გამოყოფის ორგანო. ჟანგბადი მიეწოდება ალანტოისის გემებით და ემბრიონის მეტაბოლური პროდუქტები გამოიყოფა ალანტოისში. ემბრიოგენეზის მე-2 თვეში ალანტოიზი მცირდება და გადაიქცევა უჯრედების ტვინად, რომელიც შემცირებულ ვიტილინურ ვეზიკულასთან ერთად ჭიპლარის ნაწილია.

21.4.4. ჭიპლარი

ჭიპლარი ან ჭიპლარი არის ელასტიური ტვინი, რომელიც აკავშირებს ემბრიონს (ნაყოფს) პლაცენტასთან. იგი დაფარულია სანაყოფე გარსით, რომელიც აკრავს ლორწოვან შემაერთებელ ქსოვილს სისხლძარღვებით (ორი ჭიპის არტერია და ერთი ვენა) და ყვითრის პარკისა და ალანტოისის ნარჩენები.

ლორწოვანი შემაერთებელი ქსოვილი, სახელწოდებით „უორტონის ჟელე“, უზრუნველყოფს ტვინის ელასტიურობას, იცავს ჭიპის ჭურჭელს შეკუმშვისგან, რითაც უზრუნველყოფს ემბრიონის საკვები ნივთიერებებისა და ჟანგბადის უწყვეტ მიწოდებას. ამასთან, ის ხელს უშლის პლაცენტიდან ემბრიონში მავნე ნივთიერებების შეღწევას ექსტრავასკულარული საშუალებებით და ამით ასრულებს დამცავ ფუნქციას.

იმუნოციტოქიმიური მეთოდებით დადგენილია, რომ ჭიპლარის, პლაცენტის და ემბრიონის სისხლძარღვებში არის ჰეტეროგენული გლუვი კუნთების უჯრედები (SMCs). ვენებში, არტერიებისგან განსხვავებით, აღმოაჩინეს დესმინ-დადებითი SMC. ეს უკანასკნელი უზრუნველყოფს ვენების ნელ მატონიზირებელ შეკუმშვას.

21.4.5. ქორიონი

ქორიონი,ან ვილისებრი გარსი,ჩნდება პირველად ძუძუმწოვრებში, ვითარდება ტროფობლასტისა და ექსტრაემბრიონული მეზოდერმიდან. თავდაპირველად, ტროფობლასტი წარმოდგენილია უჯრედების ფენით, რომლებიც ქმნიან პირველად ვილებს. ისინი გამოყოფენ პროტეოლიზურ ფერმენტებს, რომელთა დახმარებით ნადგურდება საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსი და ტარდება იმპლანტაცია. მე-2 კვირას ტროფობლასტი იძენს ორშრიან სტრუქტურას მასში უჯრედის შიდა შრის (ციტოტროფობლასტი) და სიმპლასტური გარე შრის (სიმპლასტოტროფობლასტი) წარმოქმნის გამო, რომელიც წარმოადგენს უჯრედის შრის წარმოებულს. ექსტრაემბრიონული მეზენქიმია, რომელიც ჩნდება ემბრიობლასტის პერიფერიაზე (ადამიანებში განვითარების მე-2-3 კვირაში) იზრდება ტროფობლასტამდე და მასთან ერთად აყალიბებს მეორად ეპითელიომესენქიმურ ვილებს. ამ დროიდან ტროფობლასტი იქცევა ქორიონად, ანუ ღრძილების გარსად (იხ. სურ. 21.16).

მე-3 კვირის დასაწყისში სისხლის კაპილარები იზრდებიან ქორიონის ღრძილებში და მესამეული ვილის სახით. ეს ემთხვევა ემბრიონის ჰემატოტროფული კვების დაწყებას. ქორიონის შემდგომი განვითარება დაკავშირებულია ორ პროცესთან - საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის განადგურებასთან გარე (სიმპლასტური) შრის პროტეოლიზური აქტივობის გამო და პლაცენტის განვითარება.

21.4.6. პლაცენტა

პლაცენტა (ბავშვთა ადგილი)ადამიანი მიეკუთვნება დისკოიდური ჰემოქორიული ვილოზური პლაცენტის ტიპს (იხ. სურ. 21.16; სურ. 21.17). ეს არის მნიშვნელოვანი დროებითი ორგანო სხვადასხვა ფუნქციით, რომელიც უზრუნველყოფს კავშირს ნაყოფსა და დედის სხეულს შორის. ამავდროულად, პლაცენტა ქმნის ბარიერს დედისა და ნაყოფის სისხლს შორის.

პლაცენტა შედგება ორი ნაწილისაგან: ჩანასახი ან ნაყოფი (pars fetalis)და დედობრივი (pars materna).ნაყოფის ნაწილი წარმოდგენილია განშტოებული ქორიონით და სანაყოფე გარსით, რომელიც ქორიონს შიგნიდან ეკვრის, ხოლო დედის ნაწილი არის შეცვლილი საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსი, რომელიც უარყოფილია მშობიარობის დროს. (decidua basalis).

პლაცენტის განვითარება იწყება მე-3 კვირიდან, როდესაც სისხლძარღვები იწყებენ ზრდას მეორად ღრძილებში და მესამეულ ღრძილებში და მთავრდება ორსულობის მე-3 თვის ბოლოს. მე-6-8 კვირას გემების ირგვლივ

ბრინჯი. 21.17.ჰემოქორიონული პლაცენტა. ქორიონული ვილის განვითარების დინამიკა: ა- პლაცენტის სტრუქტურა (ისრები მიუთითებს სისხლის მიმოქცევაზე სისხლძარღვებში და ერთ-ერთ ხარვეზში, სადაც ამოღებულია ვილუსი): 1 - ამნიონის ეპითელიუმი; 2 - ქორიონული ფირფიტა; 3 - villi; 4 - ფიბრინოიდი; 5 - yolk vesicle; 6 - ჭიპლარი; 7 - პლაცენტური ძგიდის; 8 - ლაკუნა; 9 - სპირალური არტერია; 10 - ენდომეტრიუმის ბაზალური ფენა; 11 - მიომეტრიუმი; ბ- პირველადი ტროფობლასტის ვილუსის სტრუქტურა (1 კვირა); ვ- ქორიონის მეორადი ეპითელურ-მეზენქიმული ვილუსის სტრუქტურა (მე-2 კვირა); გ- მესამეული ქორიონული ვილის სტრუქტურა - ეპითელურ-მეზენქიმული სისხლძარღვებით (მე-3 კვირა); დ- ქორიონული ვილუსის სტრუქტურა (მე-3 თვე); ე- ქორიონული ვილის სტრუქტურა (მე-9 თვე): 1 - ინტერვილოზური სივრცე; 2 - მიკროვილი; 3 - სიმპლასტოტროფობლასტი; 4 - სიმპლასტოტროფობლასტის ბირთვები; 5 - ციტოტროფობლასტი; 6 - ციტოტროფობლასტის ბირთვი; 7 - სარდაფის მემბრანა; 8 - უჯრედშორისი სივრცე; 9 - ფიბრობლასტი; 10 - მაკროფაგები (კაშჩენკო-ჰოფბაუერის უჯრედები); 11 - ენდოთელიოციტი; 12 - სისხლძარღვის სანათური; 13 - ერითროციტი; 14 - კაპილარების სარდაფის მემბრანა (E.M. Schwirst-ის მიხედვით)

შემაერთებელი ქსოვილის ელემენტები დიფერენცირებულია. ვიტამინები A და C მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ფიბრობლასტების დიფერენციაციაში და მათ მიერ კოლაგენის სინთეზში, რომლის საკმარისი მიღების გარეშე ირღვევა კავშირის სიმტკიცე ემბრიონსა და დედის სხეულს შორის და იქმნება სპონტანური აბორტის საფრთხე.

ქორიონის შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერება შეიცავს ჰიალურონის და ქონდროიტინსულფურის მჟავების მნიშვნელოვან რაოდენობას, რომლებიც დაკავშირებულია პლაცენტის გამტარიანობის რეგულირებასთან.

პლაცენტის განვითარებით, ხდება საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის განადგურება, ქორიონის პროტეოლიზური აქტივობის გამო და ჰისტიოტროფული კვების ცვლილება ჰემატოტროფულზე. ეს ნიშნავს, რომ ქორიონის ჯირკვლები ირეცხება დედის სისხლით, რომელიც ენდომეტრიუმის განადგურებული გემებიდან ლაკუნაში ჩაედინება. თუმცა, დედისა და ნაყოფის სისხლი ნორმალურ პირობებში არასოდეს ერევა.

ჰემატოქორიონული ბარიერი,ორივე სისხლის ნაკადის გამიჯვნა, შედგება ნაყოფის სისხლძარღვების ენდოთელიუმისგან, სისხლძარღვების მიმდებარე შემაერთებელი ქსოვილისგან, ქორიონული ვილის ეპითელიუმისგან (ციტოტროფობლასტი და სიმპლასტოტროფობლასტი) და გარდა ამისა, ფიბრინოიდისგან, რომელიც ზოგჯერ ფარავს გარედან გარედან.

ჩანასახოვანი,ან ნაყოფი, ნაწილიპლაცენტა მე-3 თვის ბოლოს წარმოდგენილია განშტოებული ქორიონული ფირფიტით, რომელიც შედგება ბოჭკოვანი (კოლაგენური) შემაერთებელი ქსოვილისგან, დაფარულია ციტო- და სიმპლასტოტროფობლასტით (მრავალბირთვული სტრუქტურა, რომელიც ფარავს რედუქტორ ციტოტროფობლასტს). ქორიონის განშტოებული ვილები (ღერო, წამყვანი) კარგად არის განვითარებული მხოლოდ მიომეტრიუმისკენ მიმავალ მხარეს. აქ ისინი გაივლიან პლაცენტის მთელ სისქეს და ზევით ეშვებიან განადგურებული ენდომეტრიუმის ბაზალურ ნაწილში.

ქორიონული ეპითელიუმი ანუ ციტოტროფობლასტი განვითარების ადრეულ სტადიაზე წარმოდგენილია ერთშრიანი ეპითელიუმით ოვალური ბირთვებით. ეს უჯრედები მრავლდებიან მიტოზით. მათ უვითარდებათ სიმპლასტოტროფობლასტი.

სიმპლასტოტროფობლასტი შეიცავს დიდი რაოდენობით სხვადასხვა პროტეოლიზურ და ოქსიდაციურ ფერმენტებს (ATPases, ტუტე და მჟავე

ბრინჯი. 21.18. 17 დღის ადამიანის ემბრიონის ქორიონული ვილის განყოფილება ("ყირიმი"). მიკროგრაფი:

1 - სიმპლასტოტროფობლასტი; 2 - ციტოტროფობლასტი; 3 - ქორიონის მეზენქიმა (ნ. პ. ბარსუკოვის მიხედვით)

- სულ დაახლოებით 60), რაც მის როლს უკავშირდება მეტაბოლური პროცესებიდედასა და ნაყოფს შორის. პინოციტური ვეზიკულები, ლიზოსომები და სხვა ორგანელები გამოვლენილია ციტოტროფობლასტში და სიმპლასტში. მე-2 თვიდან ქორიონული ეპითელიუმი თხელდება და თანდათან სიმპლასტოტროფობლასტით იცვლება. ამ პერიოდში სიმპლასტოტროფობლასტი სისქით აღემატება ციტოტროფობლასტს. მე-9-10 კვირას სიმპლასტი თხელდება და მასში ბირთვების რაოდენობა იზრდება. სიმპლასტის ზედაპირზე ლაკუნებისკენ მიმავალი მრავალი მიკროვილი ჩნდება ფუნჯის საზღვრის სახით (იხ. სურ. 21.17; სურ. 21.18, 21.19).

სიმპლასტოტროფობლასტსა და უჯრედულ ტროფობლასტს შორის არის ნაპრალისმაგვარი სუბმიკროსკოპული სივრცეები, რომლებიც ადგილებზე აღწევს ტროფობლასტის სარდაფის გარსამდე, რაც ქმნის პირობებს ტროფიკული ნივთიერებების, ჰორმონების და ა.შ. ორმხრივი შეღწევისთვის.

ორსულობის მეორე ნახევარში და, განსაკუთრებით, ბოლოს, ტროფობლასტი ძალიან თხელდება და ჟილეტები დაფარულია ფიბრინის მსგავსი ოქსიფილური მასით, რომელიც არის პლაზმური კოაგულაციის და ტროფობლასტის დაშლის პროდუქტი („ლანგანსი ფიბრინოიდი“).

გესტაციური ასაკის მატებასთან ერთად მაკროფაგების და კოლაგენის გამომმუშავებელი დიფერენცირებული ფიბრობლასტების რაოდენობა მცირდება, ჩნდება

ბრინჯი. 21.19.პლაცენტური ბარიერი ორსულობის 28-ე კვირაში. ელექტრონული მიკროგრაფი, გადიდება 45000 (უ. იუ. იაცოჟინსკაიას მიხედვით):

1 - სიმპლასტოტროფობლასტი; 2 - ციტოტროფობლასტი; 3 - ტროფობლასტის სარდაფის მემბრანა; 4 - ენდოთელიუმის სარდაფის მემბრანა; 5 - ენდოთელიოციტი; 6 - ერითროციტი კაპილარში

ფიბროციტები. კოლაგენური ბოჭკოების რაოდენობა, მიუხედავად იმისა, რომ იზრდება, უმეტეს ჯიშებში უმნიშვნელო რჩება ორსულობის ბოლომდე. სტრომული უჯრედების უმეტესობას (მიოფიბრობლასტები) ახასიათებს ციტოჩონჩხის კონტრაქტული ცილების (ვიმენტინი, დესმინი, აქტინი და მიოზინის) გაზრდილი შემცველობა.

ჩამოყალიბებული პლაცენტის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული არის კოტილედონი, რომელიც წარმოიქმნება ღეროს ("წამყვანი") ღეროს და მისი

მეორადი და მესამეული (ფინალური) ტოტები. პლაცენტაში კოტილედონების საერთო რაოდენობა 200-ს აღწევს.

დედა ნაწილიპლაცენტა წარმოდგენილია ბაზალური ფირფიტით და შემაერთებელი ქსოვილის ძგიდეებით, რომლებიც გამოყოფს კოტილედონებს ერთმანეთისგან, ასევე დედის სისხლით სავსე უფსკრულით. ტროფობლასტური უჯრედები (პერიფერიული ტროფობლასტი) ასევე გვხვდება ღეროსა და გარსს შორის შეხების წერტილებში.

ორსულობის ადრეულ სტადიაზე ქორიონული ღრძილები ანადგურებენ საშვილოსნოს გარსის ძირითადი ამოვარდნილის ფენებს ნაყოფთან ყველაზე ახლოს და მათ ადგილას წარმოიქმნება დედის სისხლით სავსე ლაქები, რომლებშიც ქორიონული ჯირკვლები თავისუფლად კიდია.

ამოვარდნილი მემბრანის ღრმა დანგრეული ნაწილები ტროფობლასტთან ერთად ქმნიან ბაზალურ ფირფიტას.

ენდომეტრიუმის ბაზალური შრე (lamina basalis)- საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის შემაერთებელი ქსოვილი გადამწყვეტიუჯრედები. ეს დიდი, გლიკოგენით მდიდარი შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედები განლაგებულია საშვილოსნოს ლორწოვანის ღრმა შრეებში. მათ აქვთ მკაფიო საზღვრები, მომრგვალებული ბირთვები და ოქსიფილური ციტოპლაზმა. ორსულობის მე-2 თვეში დეციდური უჯრედები საგრძნობლად იზრდება. მათ ციტოპლაზმაში, გარდა გლიკოგენისა, გამოვლენილია ლიპიდები, გლუკოზა, ვიტამინი C, რკინა, არასპეციფიკური ესტერაზები, სუქცინის და რძემჟავების დეჰიდროგენაზა. ბაზალურ ფირფიტაში, უფრო ხშირად, პლაცენტის დედის ნაწილთან ჩიყვის მიმაგრების ადგილას, გვხვდება პერიფერიული ციტოტროფობლასტური უჯრედების მტევანი. ისინი წააგავს დეციდუალურ უჯრედებს, მაგრამ განსხვავდებიან ციტოპლაზმის უფრო ინტენსიური ბაზოფილიით. ამორფული ნივთიერება (რორის ფიბრინოიდი) განლაგებულია ბაზალური ფირფიტის ზედაპირზე ქორიონული ვილისკენ. ფიბრინოიდი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს დედა-ნაყოფის სისტემაში იმუნოლოგიური ჰომეოსტაზის უზრუნველსაყოფად.

ძირითადი ამოვარდნილი გარსის ნაწილი, რომელიც მდებარეობს განშტოებული და გლუვი ქორიონის საზღვარზე, ანუ პლაცენტის დისკის კიდეზე, არ ნადგურდება პლაცენტის განვითარების დროს. მჭიდროდ იზრდება ქორიონამდე, ის იქმნება ბოლო ფირფიტა,პლაცენტის ლაქუნებიდან სისხლის გადინების პრევენცია.

ლაკუნებში სისხლი მუდმივად ცირკულირებს. ის მოდის საშვილოსნოს არტერიებიდან, რომლებიც აქ შემოდიან საშვილოსნოს კუნთოვანი გარსიდან. ეს არტერიები გადის პლაცენტის ძგიდის გასწვრივ და იხსნება ლაკუნაში. დედის სისხლი პლაცენტიდან მიედინება ვენების მეშვეობით, რომლებიც წარმოიქმნება დიდი ხვრელების მქონე ლაკუნაებიდან.

პლაცენტის ფორმირება მთავრდება ორსულობის მე-3 თვის ბოლოს. პლაცენტა უზრუნველყოფს კვებას, ქსოვილების სუნთქვას, ზრდას, ამ დროისთვის წარმოქმნილი ნაყოფის ორგანოების რუდიმენტების რეგულირებას, ასევე მის დაცვას.

პლაცენტის ფუნქციები.პლაცენტის ძირითადი ფუნქციები: 1) რესპირატორული; 2) საკვები ნივთიერებების ტრანსპორტირება; წყალი; ელექტროლიტები და იმუნოგლობულინები; 3) ექსკრეციული; 4) ენდოკრინული; 5) მონაწილეობა მიომეტრიუმის შეკუმშვის რეგულაციაში.

სუნთქვანაყოფს მიეწოდება დედის ჰემოგლობინთან მიმაგრებული ჟანგბადი, რომელიც პლაცენტის მეშვეობით ვრცელდება ნაყოფის სისხლში, სადაც ის აერთიანებს ნაყოფის ჰემოგლობინს.

(HbF). ნაყოფის სისხლში ნაყოფის ჰემოგლობინთან დაკავშირებული CO 2 ასევე დიფუზირდება პლაცენტაში, შედის დედის სისხლში, სადაც ის ერწყმის დედის ჰემოგლობინს.

ტრანსპორტინაყოფის განვითარებისთვის აუცილებელი ყველა საკვები ნივთიერება (გლუკოზა, ამინომჟავები, ცხიმოვანი მჟავები, ნუკლეოტიდები, ვიტამინები, მინერალები) დედის სისხლიდან პლაცენტის გავლით შედის ნაყოფის სისხლში და, პირიქით, დედის სისხლიდან გამოიყოფა მეტაბოლური პროდუქტები. შევიდეს დედის სისხლში მისი სხეულიდან (გამოყოფის ფუნქცია). ელექტროლიტები და წყალი გადის პლაცენტაში დიფუზიით და პინოციტოზით.

სიმპლასტოტროფობლასტის პინოციტური ვეზიკულები მონაწილეობენ იმუნოგლობულინების ტრანსპორტირებაში. იმუნოგლობულინი, რომელიც შედის ნაყოფის სისხლში, პასიურად ახდენს მას იმუნიტეტს ბაქტერიული ანტიგენების შესაძლო მოქმედებისგან, რომლებიც შეიძლება შევიდნენ დედის დაავადებების დროს. დაბადების შემდეგ დედის იმუნოგლობულინი ნადგურდება და მასზე ბაქტერიული ანტიგენების მოქმედებით ბავშვის ორგანიზმში ახლად სინთეზირებული ცვლის. პლაცენტის მეშვეობით, IgG, IgA აღწევს ამნიონურ სითხეში.

ენდოკრინული ფუნქციაარის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი, ვინაიდან პლაცენტას აქვს მრავალი ჰორმონის სინთეზისა და გამოყოფის უნარი, რომლებიც უზრუნველყოფენ ემბრიონისა და დედის ორგანიზმის ურთიერთქმედებას მთელი ორსულობის განმავლობაში. პლაცენტური ჰორმონის წარმოების ადგილია ციტოტროფობლასტი და განსაკუთრებით სიმპლასტოტროფობლასტი, ისევე როგორც დეციდუალური უჯრედები.

პლაცენტა ერთ-ერთი პირველია, ვინც სინთეზირდება ქორიონული გონადოტროპინი,რომლის კონცენტრაცია სწრაფად იმატებს ორსულობის მე-2-3 კვირას, მაქსიმუმს აღწევს მე-8-10 კვირას, ხოლო ნაყოფის სისხლში 10-20-ჯერ მეტია, ვიდრე დედის სისხლში. ჰორმონი ასტიმულირებს ჰიპოფიზის ჯირკვლის მიერ ადრენოკორტიკოტროპული ჰორმონის (ACTH) გამომუშავებას, აძლიერებს კორტიკოსტეროიდების სეკრეციას.

მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ორსულობის განვითარებაში პლაცენტური ლაქტოგენი,რომელსაც აქვს პროლაქტინის და ჰიპოფიზის ლუტეოტროპული ჰორმონის აქტივობა. იგი მხარს უჭერს სტეროიდოგენეზს საკვერცხის ყვითელი სხეულში ორსულობის პირველ 3 თვეში, ასევე მონაწილეობს ნახშირწყლებისა და ცილების მეტაბოლიზმში. მისი კონცენტრაცია დედის სისხლში თანდათან იზრდება ორსულობის მე-3-4 თვეში და შემდეგ აგრძელებს მატებას და მაქსიმუმს მე-9 თვისთვის აღწევს. ეს ჰორმონი, დედისა და ნაყოფის ჰიპოფიზის პროლაქტინთან ერთად, თამაშობს როლს ფილტვის სურფაქტანტის და ფეტოპლაცენტური ოსმორეგულაციის წარმოებაში. მისი მაღალი კონცენტრაცია გვხვდება ამნიონურ სითხეში (10-100-ჯერ მეტი, ვიდრე დედის სისხლში).

ქორიონში, ისევე როგორც დეციდუაში, სინთეზირდება პროგესტერონი და პრეგნანდიოლი.

პროგესტერონი (იწარმოება ჯერ საკვერცხეში ყვითელი სხეულის მიერ, ხოლო მე-5-6 კვირიდან პლაცენტაში) აფერხებს საშვილოსნოს შეკუმშვას, ასტიმულირებს მის ზრდას, აქვს იმუნოსუპრესიული მოქმედება, თრგუნავს ნაყოფის უარყოფის რეაქციას. დედის ორგანიზმში პროგესტერონის დაახლოებით 3/4 მეტაბოლიზდება და გარდაიქმნება ესტროგენად, ნაწილი კი გამოიყოფა შარდით.

ესტროგენები (ესტრადიოლი, ესტრონი, ესტრიოლი) წარმოიქმნება პლაცენტური (ქორიონული) ჯირკვლის სიმპლასტო-ტროფობლასტში ორსულობის შუა პერიოდში და ბოლოს.

ორსულობა მათი აქტივობა იზრდება 10-ჯერ. ისინი იწვევენ საშვილოსნოს ჰიპერპლაზიას და ჰიპერტროფიას.

გარდა ამისა, პლაცენტაში სინთეზირდება მელანოციტების მასტიმულირებელი და ადრენოკორტიკოტროპული ჰორმონები, სომატოსტატინი და სხვ.

პლაცენტა შეიცავს პოლიამინებს (სპერმინი, სპერმიდინი), რომლებიც გავლენას ახდენენ რნმ-ის სინთეზის გაძლიერებაზე მიომეტრიუმის გლუვკუნთოვან უჯრედებში, ასევე ოქსიდაზებს, რომლებიც ანადგურებენ მათ. მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ამინოქსიდაზები (ჰისტამინაზა, მონოამინოქსიდაზა), რომლებიც ანადგურებენ ბიოგენურ ამინებს - ჰისტამინს, სეროტონინს, ტირამინს. ორსულობის დროს მათი აქტივობა იზრდება, რაც ხელს უწყობს ბიოგენური ამინების განადგურებას და ამ უკანასკნელის კონცენტრაციის დაქვეითებას პლაცენტაში, მიომეტრიუმსა და დედის სისხლში.

მშობიარობის დროს ჰისტამინი და სეროტონინი კატექოლამინებთან ერთად (ნორეპინეფრინი, ადრენალინი) არის საშვილოსნოს გლუვი კუნთების უჯრედების (SMC) კონტრაქტურული აქტივობის სტიმულატორები, ხოლო ორსულობის ბოლოს მათი კონცენტრაცია მნიშვნელოვნად იზრდება მკვეთრი შემცირების გამო. 2-ჯერ) ამინოოქსიდაზების აქტივობაში (ჰისტამინაზა და ა.შ.).

სუსტი შრომითი აქტივობით, იზრდება ამინოოქსიდაზების აქტივობა, მაგალითად, ჰისტამინაზა (5-ჯერ).

ნორმალური პლაცენტა არ არის ცილების აბსოლუტური ბარიერი. კერძოდ, ორსულობის მე-3 თვის ბოლოს ფეტოპროტეინი ნაყოფიდან მცირე რაოდენობით (დაახლოებით 10%) აღწევს დედის სისხლში, მაგრამ დედის ორგანიზმი არ უარყოფს ამ ანტიგენს, ვინაიდან დედის ლიმფოციტების ციტოტოქსიკურობა მცირდება. ორსულობა.

პლაცენტა ხელს უშლის დედის უჯრედების და ციტოტოქსიური ანტისხეულების ნაყოფზე გადასვლას. ამაში მთავარ როლს ასრულებს ფიბრინოიდი, რომელიც ფარავს ტროფობლასტს, როდესაც ის ნაწილობრივ დაზიანებულია. ეს ხელს უშლის პლაცენტური და ნაყოფის ანტიგენების შეღწევას ინტერვილურ სივრცეში, ასევე ასუსტებს დედის ჰუმორულ და უჯრედულ „შეტევას“ ნაყოფის წინააღმდეგ.

დასასრულს აღვნიშნავთ ადამიანის ემბრიონის განვითარების ადრეული სტადიების ძირითად მახასიათებლებს: 1) ასინქრონული ტიპის სრული დამსხვრევა და „მსუბუქი“ და „ბნელი“ ბლასტომერების წარმოქმნა; 2) ადრეული იზოლაცია და ექსტრაემბრიონული ორგანოების ფორმირება; 3) ამნისტიური ბუშტუკის ადრეული ფორმირება და ამნიონური ნაკეცების არარსებობა; 4) გასტრულაციის სტადიაში ორი მექანიზმის არსებობა - დელამინაცია და იმიგრაცია, რომლის დროსაც ხდება დროებითი ორგანოების განვითარება; 5) იმპლანტაციის ინტერსტიციული ტიპი; 6) ამნიონის, ქორიონის, პლაცენტის ძლიერი განვითარება და ყვითლის პარკისა და ალანტოისის სუსტი განვითარება.

21.5. დედა-ნაყოფის სისტემა

დედა-ნაყოფის სისტემა წარმოიქმნება ორსულობის დროს და მოიცავს ორ ქვესისტემას - დედის სხეულს და ნაყოფის სხეულს, ასევე პლაცენტას, რომელიც მათ შორის დამაკავშირებელია.

დედის სხეულსა და ნაყოფის სხეულს შორის ურთიერთქმედება ძირითადად უზრუნველყოფილია ნეიროჰუმორული მექანიზმებით. ამავდროულად, ორივე ქვესისტემაში გამოიყოფა შემდეგი მექანიზმები: რეცეპტორი, ინფორმაციის აღქმა, მარეგულირებელი, მისი დამუშავება და აღმასრულებელი.

დედის ორგანიზმის რეცეპტორული მექანიზმები განლაგებულია საშვილოსნოში მგრძნობიარე ნერვული დაბოლოებების სახით, რომლებიც პირველები აღიქვამენ ინფორმაციას განვითარებადი ნაყოფის მდგომარეობის შესახებ. ენდომეტრიუმში არის ქიმიო-, მექანო- და თერმორეცეპტორები, ხოლო სისხლძარღვებში - ბარორეცეპტორები. თავისუფალი ტიპის რეცეპტორული ნერვული დაბოლოებები განსაკუთრებით ბევრია საშვილოსნოს ვენის კედლებში და დეციდუაში პლაცენტის მიმაგრების არეში. საშვილოსნოს რეცეპტორების გაღიზიანება იწვევს სუნთქვის ინტენსივობის ცვლილებას, დედის ორგანიზმში არტერიულ წნევას, რაც ნორმალურ პირობებს უქმნის განვითარებად ნაყოფს.

დედის სხეულის მარეგულირებელ მექანიზმებს მიეკუთვნება ცენტრალური ნერვული სისტემის ნაწილები (თავის ტვინის დროებითი წილი, ჰიპოთალამუსი, მეზენცეფალური რეტიკულური წარმონაქმნი), აგრეთვე ჰიპოთალამურ-ენდოკრინული სისტემა. მნიშვნელოვანი მარეგულირებელი ფუნქციაასრულებენ ჰორმონებს: სქესობრივი ჰორმონები, თიროქსინი, კორტიკოსტეროიდები, ინსულინი და ა.შ. ამგვარად, ორსულობისას აღინიშნება დედის თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქის აქტივობის ზრდა და კორტიკოსტეროიდების გამომუშავება, რომლებიც მონაწილეობენ ნაყოფის მეტაბოლიზმის რეგულირებაში. პლაცენტა გამოიმუშავებს ქორიონულ გონადოტროპინს, რომელიც ასტიმულირებს ჰიპოფიზის ACTH-ის წარმოქმნას, რომელიც ააქტიურებს თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქის აქტივობას და აძლიერებს კორტიკოსტეროიდების სეკრეციას.

დედის მარეგულირებელი ნეიროენდოკრინული აპარატი უზრუნველყოფს ორსულობის შენარჩუნებას, გულის, სისხლძარღვების, ჰემატოპოეზის ორგანოების, ღვიძლის ფუნქციონირების აუცილებელ დონეს და მეტაბოლიზმის ოპტიმალურ დონეს, გაზებს, ნაყოფის საჭიროებიდან გამომდინარე.

ნაყოფის ორგანიზმის რეცეპტორული მექანიზმები აღიქვამენ სიგნალებს დედის ორგანიზმში ცვლილებების ან საკუთარი ჰომეოსტაზის შესახებ. ისინი გვხვდება ჭიპის არტერიებისა და ვენების კედლებში, ღვიძლის ვენების პირში, ნაყოფის კანსა და ნაწლავებში. ამ რეცეპტორების გაღიზიანება იწვევს ნაყოფის გულისცემის ცვლილებას, მის სისხლძარღვებში სისხლის ნაკადის სიჩქარეს, გავლენას ახდენს სისხლში შაქრის შემცველობაზე და ა.შ.

განვითარების პროცესში ყალიბდება ნაყოფის სხეულის მარეგულირებელი ნეიროჰუმორული მექანიზმები. პირველი მოტორული რეაქციები ნაყოფში ვლინდება განვითარების 2-3 თვეში, რაც მიუთითებს ნერვული ცენტრების მომწიფებაზე. გაზის ჰომეოსტაზის მარეგულირებელი მექანიზმები ყალიბდება ემბრიოგენეზის მეორე ტრიმესტრის ბოლოს. ცენტრალური ენდოკრინული ჯირკვლის - ჰიპოფიზის ფუნქციონირების დასაწყისი აღინიშნება განვითარების მე -3 თვეში. ნაყოფის თირკმელზედა ჯირკვლებში კორტიკოსტეროიდების სინთეზი იწყება ორსულობის მეორე ნახევარში და იზრდება მისი ზრდასთან ერთად. ნაყოფს აქვს გაზრდილი ინსულინის სინთეზი, რაც აუცილებელია ნახშირწყლებისა და ენერგიის მეტაბოლიზმთან დაკავშირებული მისი ზრდის უზრუნველსაყოფად.

ნაყოფის ნეიროჰუმორული მარეგულირებელი სისტემების მოქმედება მიმართულია აღმასრულებელ მექანიზმებზე - ნაყოფის ორგანოებზე, რომლებიც უზრუნველყოფენ სუნთქვის ინტენსივობის ცვლილებას, გულ-სისხლძარღვთა აქტივობას, კუნთების აქტივობას და ა.შ. და მექანიზმებზე, რომლებიც განსაზღვრავენ ცვლილებას. გაზის გაცვლის, მეტაბოლიზმის, თერმორეგულაციის და სხვა ფუნქციების დონეზე.

დედა-ნაყოფის სისტემაში კავშირების უზრუნველყოფაში განსაკუთრებით მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პლაცენტა,რომელსაც შეუძლია არა მარტო დაგროვება, არამედ ნაყოფის განვითარებისთვის აუცილებელი ნივთიერებების სინთეზირებაც. პლაცენტა ასრულებს ენდოკრინულ ფუნქციებს, გამოიმუშავებს მთელ რიგ ჰორმონებს: პროგესტერონს, ესტროგენს, ადამიანის ქორიონული გონადოტროპინი (CG), პლაცენტური ლაქტოგენი და ა.შ. პლაცენტის მეშვეობით ხდება ჰუმორული და ნერვული კავშირები დედასა და ნაყოფს შორის.

ასევე არსებობს ექსტრაპლაცენტური ჰუმორული კავშირები ნაყოფის გარსებისა და ამნიონური სითხის მეშვეობით.

ჰუმორული საკომუნიკაციო არხი ყველაზე ვრცელი და ინფორმატიულია. მისი მეშვეობით ხდება ჟანგბადის და ნახშირორჟანგის, ცილების, ნახშირწყლების, ვიტამინების, ელექტროლიტების, ჰორმონების, ანტისხეულების და ა.შ. (სურ. 21.20). ჩვეულებრივ, უცხო ნივთიერებები არ აღწევს დედის სხეულში პლაცენტის მეშვეობით. მათ შეუძლიათ დაიწყონ შეღწევა მხოლოდ პათოლოგიის პირობებში, როდესაც დარღვეულია პლაცენტის ბარიერული ფუნქცია. ჰუმორული კავშირების მნიშვნელოვანი კომპონენტია იმუნოლოგიური კავშირები, რომლებიც უზრუნველყოფენ იმუნური ჰომეოსტაზის შენარჩუნებას დედა-ნაყოფის სისტემაში.

მიუხედავად იმისა, რომ დედისა და ნაყოფის ორგანიზმები გენეტიკურად უცხოა ცილის შემადგენლობით, იმუნოლოგიური კონფლიქტი ჩვეულებრივ არ ხდება. ამას უზრუნველყოფს მთელი რიგი მექანიზმები, რომელთა შორის აუცილებელია: 1) სიმპლასტოტროფობლასტის მიერ სინთეზირებული ცილები, რომლებიც აფერხებენ დედის ორგანიზმის იმუნურ პასუხს; 2) ქორიონული გონადოტროპინი და პლაცენტური ლაქტოგენი, რომლებიც მაღალი კონცენტრაციით არიან სიმპლასტოტროფობლასტის ზედაპირზე; 3) პლაცენტის პერიცელულარული ფიბრინოიდის გლიკოპროტეინების იმუნომასირების ეფექტი, დამუხტული ისევე, როგორც გამრეცხი სისხლის ლიმფოციტები, უარყოფითია; 4) ტროფობლასტის პროტეოლიზური თვისებები ასევე ხელს უწყობს უცხო ცილების ინაქტივაციას.

ამნისტიური წყლები, რომლებიც შეიცავს ანტისხეულებს, რომლებიც ბლოკავს ორსულის სისხლისთვის დამახასიათებელ A და B ანტიგენებს, ასევე მონაწილეობენ იმუნურ დაცვაში და არ აძლევენ მათ ნაყოფის სისხლში შეღწევის საშუალებას.

დედისა და ნაყოფის ორგანიზმები დინამიური სისტემაა ჰომოლოგიური ორგანოები. დედის რომელიმე ორგანოს დამარცხება იწვევს ნაყოფის ამავე სახელწოდების ორგანოს განვითარების დარღვევას. ასე რომ, თუ ორსულ ქალს აწუხებს დიაბეტი, რომლის დროსაც ინსულინის წარმოება მცირდება, მაშინ ნაყოფს აქვს სხეულის წონის მატება და პანკრეასის კუნძულებზე ინსულინის გამომუშავების ზრდა.

ცხოველებზე ჩატარებული ექსპერიმენტის დროს დადგინდა, რომ ცხოველის სისხლის შრატი, რომლისგანაც ამოღებულია ორგანოს ნაწილი, ასტიმულირებს პროლიფერაციას ამავე სახელწოდების ორგანოში. თუმცა, ამ ფენომენის მექანიზმები კარგად არ არის გასაგები.

ნერვული კავშირები მოიცავს პლაცენტურ და ექსტრაპლაცენტურ არხებს: პლაცენტური - ბარო- და ქიმიორეცეპტორების გაღიზიანება პლაცენტისა და ჭიპლარის სისხლძარღვებში და ექსტრაპლაცენტური - დედის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ნაყოფის ზრდასთან დაკავშირებული გაღიზიანების შეყვანა და ა.შ.

დედა-ნაყოფის სისტემაში ნერვული კავშირების არსებობა დასტურდება პლაცენტის ინერვაციის შესახებ მონაცემებით, მასში აცეტილქოლინის მაღალი შემცველობით.

ბრინჯი. 21.20.ნივთიერებების ტრანსპორტირება პლაცენტურ ბარიერში

ნაყოფის განვითარება ექსპერიმენტული ცხოველების დენერვაციულ საშვილოსნოს რქაში და ა.შ.

დედა-ნაყოფის სისტემის ჩამოყალიბების პროცესში არსებობს მთელი რიგი კრიტიკული პერიოდები, რომლებიც ყველაზე მნიშვნელოვანია ორ სისტემას შორის ურთიერთქმედების დასამყარებლად, რომლებიც მიზნად ისახავს ნაყოფის განვითარების ოპტიმალური პირობების შექმნას.

21.6. განვითარების კრიტიკული პერიოდები

ონტოგენეზის დროს, განსაკუთრებით ემბრიოგენეზის დროს, ვითარდება ჩანასახის უჯრედების (პროგენეზის დროს) და ემბრიონის (ემბრიოგენეზის დროს) უფრო მაღალი მგრძნობელობის პერიოდები. ეს პირველად შენიშნა ავსტრალიელმა ექიმმა ნორმან გრეგმა (1944). რუსმა ემბრიოლოგმა P.G.Svetlov (1960) ჩამოაყალიბა განვითარების კრიტიკული პერიოდების თეორია და ექსპერიმენტულად გამოსცადა. ამ თეორიის არსი

არის დამტკიცება ზოგადი პოზიციარომ მთლიანად ემბრიონის და მისი ცალკეული ორგანოების განვითარების ყოველი ეტაპი იწყება თვისობრივად ახალი რესტრუქტურიზაციის შედარებით ხანმოკლე პერიოდით, რომელსაც თან ახლავს უჯრედების განსაზღვრა, გამრავლება და დიფერენციაცია. ამ დროს ემბრიონი ყველაზე მეტად ექვემდებარება სხვადასხვა ხასიათის მავნე ზემოქმედებას (რენტგენის ზემოქმედება, წამლები და ა.შ.). პროგენეზში ასეთი პერიოდებია სპერმიოგენეზი და ოვოგენეზი (მეიოზი), ხოლო ემბრიოგენეზში - განაყოფიერება, იმპლანტაცია (რომლის დროსაც ხდება გასტრულაცია), ჩანასახების ფენების დიფერენცირება და ორგანოების განლაგება, პლაცენტაციის პერიოდი (საბოლოო მომწიფება და პლაცენტის ფორმირება). მრავალი ფუნქციური სისტემის ჩამოყალიბება, დაბადება.

განვითარებადი ადამიანის ორგანოებსა და სისტემებს შორის განსაკუთრებული ადგილი უკავია ტვინს, რომელიც ადრეულ ეტაპებზე მოქმედებს როგორც მიმდებარე ქსოვილისა და ორგანოს პრიმოდიების (კერძოდ, სენსორული ორგანოების) დიფერენცირების პირველადი ორგანიზატორი, შემდეგ კი ხასიათდება ინტენსიური უჯრედებით. რეპროდუქცია (დაახლოებით 20000 წუთში), რაც მოითხოვს ოპტიმალურ ტროფიკულ პირობებს.

კრიტიკულ პერიოდებში მავნე ეგზოგენური ფაქტორები შეიძლება იყოს ქიმიკატები, მათ შორის მრავალი პრეპარატი, მაიონებელი გამოსხივება (მაგალითად, რენტგენი დიაგნოსტიკური დოზებით), ჰიპოქსია, შიმშილი, წამლები, ნიკოტინი, ვირუსები და ა.შ.

ქიმიკატები და წამლები, რომლებიც კვეთენ პლაცენტურ ბარიერს, განსაკუთრებით საშიშია ნაყოფისთვის ორსულობის პირველი 3 თვის განმავლობაში, რადგან ისინი არ მეტაბოლიზდება და მაღალი კონცენტრაციით გროვდება მის ქსოვილებსა და ორგანოებში. ნარკოტიკები ხელს უშლის ტვინის განვითარებას. შიმშილი, ვირუსები იწვევს მანკებს და საშვილოსნოსშიდა სიკვდილსაც კი (ცხრილი 21.2).

ამრიგად, ადამიანის ონტოგენეზში განასხვავებენ განვითარების რამდენიმე კრიტიკულ პერიოდს: პროგენეზში, ემბრიოგენეზში და მშობიარობის შემდგომ ცხოვრებაში. ესენია: 1) ჩანასახოვანი უჯრედების განვითარება - ოვოგენეზი და სპერმატოგენეზი; 2) განაყოფიერება; 3) იმპლანტაცია (ემბრიოგენეზის 7-8 დღე); 4) ორგანოების ღერძული რუდიმენტების განვითარება და პლაცენტის ფორმირება (განვითარების 3-8 კვირა); 5) ტვინის გაძლიერებული ზრდის სტადია (15-20 კვირა); 6) ორგანიზმის ძირითადი ფუნქციური სისტემების ფორმირება და რეპროდუქციული აპარატის დიფერენციაცია (20-24 კვირა); 7) დაბადება; 8) ახალშობილთა პერიოდი (1 წლამდე); 9) პუბერტატი (11-16 წელი).

ადამიანის განვითარების ანომალიების პრევენციის დიაგნოსტიკური მეთოდები და ღონისძიებები.ადამიანის განვითარებაში ანომალიების იდენტიფიცირების მიზნით, თანამედროვე მედიცინას აქვს მრავალი მეთოდი (არაინვაზიური და ინვაზიური). ასე რომ, ყველა ორსული ქალი ორჯერ (16-24 და 32-36 კვირაში) არის ულტრაბგერითი,რაც იძლევა ნაყოფისა და მისი ორგანოების განვითარებაში რიგი ანომალიების გამოვლენის საშუალებას. ორსულობის მე-16-18 კვირაში შინაარსის განსაზღვრის მეთოდით ალფა-ფეტოპროტეინიდედის სისხლის შრატში შეიძლება გამოვლინდეს ცენტრალური ნერვული სისტემის მალფორმაციები (მისი დონის 2-ჯერ გაზრდის შემთხვევაში) ან ქრომოსომული დარღვევები, მაგალითად, დაუნის სინდრომი - 21-ე ქრომოსომის ტრიზომია.

ცხრილი 21.2.ემბრიონისა და ადამიანის ნაყოფის განვითარებაში ზოგიერთი ანომალიის წარმოქმნის დრო

სხვა ტრიზომია (ამას ადასტურებს საცდელი ნივთიერების დონის დაქვეითება 2-ჯერ მეტით).

ამნიოცენტეზი- ინვაზიური კვლევის მეთოდი, რომლის დროსაც ამნისტიური სითხე მიიღება დედის მუცლის კედლით (ჩვეულებრივ ორსულობის მე-16 კვირაში). მომავალში ტარდება ამნისტიური სითხის უჯრედების ქრომოსომული ანალიზი და სხვა კვლევები.

ნაყოფის განვითარების ვიზუალური მონიტორინგი ასევე გამოიყენება გამოყენებით ლაპაროსკოპი,დედის მუცლის კედლის მეშვეობით საშვილოსნოს ღრუში შეჰყავთ (ფეტოსკოპია).

ნაყოფის ანომალიების დიაგნოსტიკის სხვა გზებიც არსებობს. თუმცა სამედიცინო ემბრიოლოგიის მთავარი ამოცანაა მათი განვითარების პრევენცია. ამ მიზნით მუშავდება გენეტიკური კონსულტაციისა და დაქორწინებული წყვილების შერჩევის მეთოდები.

ხელოვნური განაყოფიერების მეთოდებიაშკარად ჯანმრთელი დონორების ჩანასახები საშუალებას გაძლევთ თავიდან აიცილოთ მრავალი არახელსაყრელი თვისების მემკვიდრეობა. გენეტიკური ინჟინერიის განვითარება შესაძლებელს ხდის უჯრედის გენეტიკური აპარატის ლოკალური დაზიანების გამოსწორებას. ასე რომ, არსებობს მეთოდი, რომლის არსი არის სათესლე ჯირკვლის ბიოფსიის მიღება

გენეტიკურად განსაზღვრული დაავადების მქონე მამაკაცები. ნორმალური დნმ-ის შეყვანა სპერმატოგონიაში, შემდეგ კი სპერმატოგონიის გადანერგვა ადრე დასხივებულ სათესლე ჯირკვალში (გენეტიკურად დეფექტური სასქესო უჯრედების განადგურების მიზნით), გადანერგილი სპერმატოგონიის შემდგომი რეპროდუქცია იწვევს იმ ფაქტს, რომ ახლად წარმოქმნილი სპერმატოზოიდები თავისუფლდება. გენეტიკურად განსაზღვრული დეფექტი. ამიტომ, ასეთ უჯრედებს შეუძლიათ ნორმალური შთამომავლობა წარმოქმნან, როდესაც ქალის რეპროდუქციული უჯრედი განაყოფიერდება.

სპერმის კრიოკონსერვაციის მეთოდისაშუალებას გაძლევთ შეინარჩუნოთ სპერმატოზოიდების განაყოფიერების უნარი დიდი ხნის განმავლობაში. ეს გამოიყენება მამაკაცის ჩანასახის უჯრედების შესანარჩუნებლად, რომლებიც დაკავშირებულია ექსპოზიციის, ტრავმის და ა.შ.

ხელოვნური განაყოფიერებისა და ემბრიონის გადატანის მეთოდი(ინ ვიტრო განაყოფიერება) გამოიყენება როგორც მამრობითი, ასევე ქალის უნაყოფობის სამკურნალოდ. ლაპაროსკოპია გამოიყენება ქალის ჩანასახის უჯრედების მისაღებად. სპეციალური ნემსი გამოიყენება ბუშტუკოვანი ფოლიკულის მიდამოში საკვერცხის მემბრანის გასახვრელად, კვერცხუჯრედის ასპირაციისთვის, რომელიც შემდგომში განაყოფიერდება სპერმით. შემდგომი გაშენება, როგორც წესი, 2-4-8 ბლასტომერის სტადიამდე და ემბრიონის გადატანა საშვილოსნოში ან ფალოპის მილში უზრუნველყოფს მის განვითარებას დედის ორგანიზმის პირობებში. ამ შემთხვევაში შესაძლებელია ემბრიონის გადანერგვა „სუროგატი“ დედის საშვილოსნოში.

უნაყოფობის მკურნალობის მეთოდების გაუმჯობესება და ადამიანის განვითარების ანომალიების პრევენცია მჭიდროდ არის გადაჯაჭვული მორალურ, ეთიკურ, სამართლებრივ, სოციალურ პრობლემებთან, რომელთა გადაწყვეტა დიდწილად დამოკიდებულია კონკრეტული ხალხის დამკვიდრებულ ტრადიციებზე. ეს არის ლიტერატურაში განსაკუთრებული შესწავლისა და განხილვის საგანი. ამავდროულად, კლინიკური ემბრიოლოგიისა და რეპროდუქციის მიღწევები მნიშვნელოვან გავლენას ვერ მოახდენს პოპულაციის ზრდაზე მკურნალობის მაღალი ღირებულებისა და ჩანასახოვან უჯრედებთან მუშაობის მეთოდოლოგიური სირთულეების გამო. სწორედ ამიტომ, მოსახლეობის ჯანმრთელობის გაუმჯობესებისა და რიცხობრივი ზრდისკენ მიმართული აქტივობების საფუძველია ექიმის პრევენციული მუშაობა, რომელიც დაფუძნებულია ემბრიოგენეზის პროცესების ცოდნაზე. ჯანსაღი შთამომავლობის გაჩენისთვის მნიშვნელოვანია ჯანსაღი ცხოვრების წესის დაცვა და მიტოვება ცუდი ჩვევები, ასევე იმ საქმიანობების ერთობლიობის განხორციელება, რომელიც შედის სამედიცინო, საჯარო და საგანმანათლებლო დაწესებულებების კომპეტენციაში.

ამრიგად, ადამიანის და სხვა ხერხემლიანების ემბრიოგენეზის შესწავლის შედეგად დადგინდა ჩანასახოვანი უჯრედების წარმოქმნისა და მათი შერწყმის ძირითადი მექანიზმები განვითარების უჯრედული სტადიის, ზიგოტის გაჩენასთან. ემბრიონის შემდგომი განვითარება, იმპლანტაცია, ჩანასახების ფენების ფორმირება და ქსოვილების ემბრიონული რუდიმენტები, ექსტრაემბრიონული ორგანოები აჩვენებს მჭიდრო ევოლუციურ ურთიერთობას და უწყვეტობას ცხოველთა სამყაროს სხვადასხვა კლასის წარმომადგენლების განვითარებაში. მნიშვნელოვანია ვიცოდეთ, რომ ემბრიონის განვითარებაში არის კრიტიკული პერიოდები, როდესაც მკვეთრად იზრდება საშვილოსნოსშიდა სიკვდილის ან პათოლოგიური პირობების მიხედვით განვითარების რისკი.

გზა. ემბრიოგენეზის ძირითადი რეგულარული პროცესების ცოდნა შესაძლებელს ხდის სამედიცინო ემბრიოლოგიის რიგი პრობლემების გადაჭრას (ნაყოფის განვითარების ანომალიების პრევენცია, უნაყოფობის მკურნალობა), განხორციელდეს ღონისძიებების მთელი რიგი, რომლებიც ხელს უშლის ნაყოფის და ახალშობილთა სიკვდილს.

საკონტროლო კითხვები

1. ბავშვის ქსოვილის შემადგენლობა და პლაცენტის დედის ნაწილები.

2. ადამიანის განვითარების კრიტიკული პერიოდები.

3. ხერხემლიანთა და ადამიანების ემბრიოგენეზში მსგავსება და განსხვავებები.

4. დროებითი ორგანოების ქსოვილის განვითარების წყაროები.

ჰისტოლოგია, ემბრიოლოგია, ციტოლოგია: სახელმძღვანელო / Yu. I. Afanasiev, N.A. Yurina, E.F. Kotovsky და სხვები. - მე-6 გამოცემა, შესწორებული. და დამატებითი - 2012. - 800გვ. : ავად.

ზოგადი და შედარებითი ემბრიოლოგია

Გეგმა

1. მამრობითი სასქესო უჯრედების მორფოფუნქციური მახასიათებლები.

2. კვერცხების სახეობები გულმკერდის რაოდენობისა და განლაგების მიხედვით. კვერცხის სტრუქტურა და ფუნქცია.

3. განაყოფიერება, მისი შორეული და კონტაქტური ფაზების კონცეფცია.

4. დამსხვრევის და მისი ტიპების განმარტება.

5. გასტრულაცია, ადრეული და გვიანი გასტრულაციის მეთოდები.

6. ხერხემლიანების ექსტრაემბრიონული ორგანოები (ამნიონი, იორკის პარკი, ქორიონი, ალანტოიზი, ჭიპლარი, პლაცენტა).

7. პლაცენტა, პლაცენტების ტიპები სტრუქტურის, ფორმისა და ნაყოფის კვების მეთოდის მიხედვით.

8. .ინ ვიტრო განაყოფიერების ცნება და მისი მნიშვნელობა.

9. ადამიანის პლაცენტა, მისი მორფოლოგიური მახასიათებლები და მნიშვნელობა.

10. პლაცენტის სტრუქტურა.

11. ჰემოქორიული (პლაცენტალური) ბარიერის სტრუქტურული კომპონენტები.

12. დედა-ნაყოფის სისტემა.

13. განვითარების კრიტიკული პერიოდების კონცეფცია.

სამედიცინო მეცნიერებათა კომპლექსში ემბრიოლოგიას ერთ-ერთი გამორჩეული ადგილი უჭირავს. ემბრიოლოგიის ცოდნა აუცილებელია, რათა გავიგოთ საშვილოსნოსშიდა განვითარების ძირითადი შაბლონები და მისი სპეციფიკური მახასიათებლები ცხოველთა სამეფოს სხვადასხვა წარმომადგენლებში, განსხვავებული საცხოვრებელი პირობებისა და სპეციფიკური წარმოშობის გამო. შედარებითი ემბრიოლოგიის საფუძვლების ცოდნა გვეხმარება ხერხემლიანთა ევოლუციის ზოგადი ბიოლოგიური ნიმუშების, ადამიანის სხეულის ფორმირების პროცესების ფილოგენეტიკური პირობითობის, აგრეთვე გენეტიკური ინჟინერიის საფუძვლების გაგებაში. ამავე დროს, მნიშვნელოვანიაშედეგების გაგების შესახებ სხვადასხვა არახელსაყრელი გარემო ფაქტორების გავლენა სხვადასხვა სახეობის წარმომადგენელთა ემბრიოგენეზზე.

ემბრიოლოგიის ცოდნა აუცილებელია მომავალი ექიმისთვის ანომალიების და დეფექტების რაციონალური პროფილაქტიკისთვის, ასევე ორსულობის მიმდინარეობაზე მავნე გარემო და ყოველდღიური ფაქტორების მავნე ზემოქმედების თავიდან ასაცილებლად. ადამიანის ემბრიოლოგიის შესწავლა არის მეცნიერული დასაბუთება ისეთი დისციპლინებისთვის, როგორიცაა მეანობა, გინეკოლოგია და პედიატრია. ცოდნა ადრეული ეტაპებიადამიანის ემბრიოგენეზი საშუალებას გაძლევთ შეასწოროთ პირველადი ჩანასახის უჯრედების ფორმირებისა და განვითარების პროცესები, დაადგინოთ გამეტოპათიების მიზეზები, თავიდან აიცილოთ უნაყოფობა, ასევე დაადგინოთ ემბრიონის გაყოფის ეტაპები, იდენტური ტყუპების მიზეზები, განსაზღვროთ იმპლანტაციის დრო და ეტაპები. რომლებიც აუცილებელია ემბრიონის ექსტრაკორპორალური განვითარების შემთხვევაში.

ემბრიოლოგია- მეცნიერება ემბრიონის ფორმირებისა და განვითარების შესახებ.

ზოგადი ემბრიოლოგია - შეისწავლის ემბრიონის ფორმირებისა და განვითარების ყველაზე ზოგად მოდელებს.

სპეციალური ემბრიოლოგია - სწავლობს გარკვეული ჯგუფების ან სახეობების წარმომადგენელთა ინდივიდუალური განვითარების თავისებურებებს.

ემბრიოლოგია , მეცნიერება, რომელიც სწავლობს ორგანიზმის განვითარებას მის ადრეულ ეტაპებზე, მეტამორფოზამდე, გამოჩეკვამდე ან დაბადებამდე. გამეტების - კვერცხუჯრედისა და სპერმატოზოვას შერწყმა ზიგოტის წარმოქმნით წარმოშობს ახალ ინდივიდს, მაგრამ სანამ ის იგივე არსება გახდება, როგორც მისი მშობლები, მან უნდა გაიაროს განვითარების გარკვეული ეტაპები: უჯრედების დაყოფა, ფორმირება. პირველადი ჩანასახების შრეები და ღრუები, ემბრიონული ცულებისა და სიმეტრიის ღერძების გაჩენა, კელომური ღრუების და მათი წარმოებულების განვითარება, ექსტრაემბრიონული მემბრანების წარმოქმნა და ბოლოს, ორგანოთა სისტემების გამოჩენა, რომლებიც ფუნქციურად ინტეგრირებულია და ქმნიან ამა თუ იმ ცნობადს. ორგანიზმი. ეს ყველაფერი ემბრიოლოგიის შესწავლის საგანია.

პროცესები და ეტაპები ემბრიოგენეზი

1. განაყოფიერება

2. დამსხვრევა

3. გასტრულაცია

4. ნევრულაცია

5. ჰისტოგენეზი

6. ორგანოგენეზი

7. სისტემატოგენეზი

განვითარებას წინ უძღვის გამეტოგენეზი, ე.ი. სპერმის და კვერცხუჯრედის ფორმირება და მომწიფება. მოცემული სახეობის ყველა კვერცხუჯრედის განვითარების პროცესი ზოგადად ერთნაირად მიმდინარეობს.

გამეტოგენეზი. მომწიფებული სპერმატოზოიდები და კვერცხუჯრედები განსხვავდება აგებულებით, მხოლოდ მათი ბირთვებია მსგავსი; თუმცა, ორივე გამეტი წარმოიქმნება იდენტური გარეგნობის პირველყოფილი ჩანასახოვანი უჯრედებისგან. ყველა სქესობრივი გამრავლების ორგანიზმში, ეს პირველადი ჩანასახები განცალკევებულია სხვა უჯრედებისგან განვითარების ადრეულ ეტაპებზე და ვითარდება განსაკუთრებული გზით, ემზადებიან თავიანთი ფუნქციის შესასრულებლად - სქესის, ანუ ჩანასახის უჯრედების წარმოქმნას. ამიტომ, მათ ეძახიან ჩანასახის პლაზმას - განსხვავებით ყველა სხვა უჯრედისგან, რომლებიც ქმნიან სომატოპლაზმას. თუმცა სავსებით აშკარაა, რომ ჩანასახიც და სომატოპლაზმაც წარმოიქმნება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედიდან - ზიგოტიდან, რომელმაც წარმოქმნა ახალი ორგანიზმი. ასე რომ, ძირითადად, ისინი ერთნაირია. ფაქტორები, რომლებიც განსაზღვრავენ რომელი უჯრედები გახდება სექსუალური და რომელი გახდება სომატური, ჯერ დადგენილი არ არის. თუმცა, საბოლოოდ, ჩანასახები იძენენ საკმაოდ მკაფიო განსხვავებებს. ეს განსხვავებები წარმოიქმნება გამეტოგენეზის პროცესში.

სასქესო ჯირკვლებში მყოფი პირველადი ჩანასახები იყოფა მცირე უჯრედების წარმოქმნით - სპერმატოგონია სათესლეებში და ოოგონია საკვერცხეებში. სპერმატოგონია და ოოგონია აგრძელებენ მრავალჯერ დაყოფას, ქმნიან იმავე ზომის უჯრედებს, რაც მიუთითებს როგორც ციტოპლაზმის, ასევე ბირთვის კომპენსატორულ ზრდაზე. სპერმატოგონია და ოოგონია იყოფა მიტოტიკურად და, შესაბამისად, ინარჩუნებს ქრომოსომების თავდაპირველ დიპლოიდურ რაოდენობას.

გარკვეული პერიოდის შემდეგ, ეს უჯრედები წყვეტენ გაყოფას და შედიან ზრდის პერიოდში, რომლის დროსაც ხდება ძალიან მნიშვნელოვანი ცვლილებები მათ ბირთვებში. ორი მშობლისგან თავდაპირველად მიღებული ქრომოსომა დაწყვილებულია (კონიუგირებული), ძალიან მჭიდრო კონტაქტში შედის. ეს შესაძლებელს ხდის შემდგომ გადაკვეთას (კროსოვერი), რომლის დროსაც ჰომოლოგიური ქრომოსომები იშლება და დაკავშირებულია ახალი რიგით, ეკვივალენტური სექციების გაცვლით; გადაკვეთის შედეგად გენების ახალი კომბინაციები ჩნდება ოოგონიის და სპერმატოგონიის ქრომოსომებში.

როდესაც ბირთვი აღდგება და უჯრედში ციტოპლაზმის საკმარისი რაოდენობა დაგროვდება, გაყოფის პროცესი განახლდება; მთელი უჯრედი და ბირთვი გადიან ორ სხვადასხვა ტიპის დაყოფას, რაც განსაზღვრავს ჩანასახის უჯრედების მომწიფების რეალურ პროცესს. ერთ-ერთი მათგანი - მიტოზი - იწვევს ორიგინალის მსგავსი უჯრედების წარმოქმნას; მეორის შედეგად, ანუ შემცირების გაყოფა, რომლის დროსაც უჯრედები ორჯერ იყოფა, წარმოიქმნება უჯრედები, რომელთაგან თითოეული შეიცავს ორიგინალთან შედარებით ქრომოსომების მხოლოდ ნახევარს (ჰაპლოიდურ), კერძოდ, თითო წყვილს.ზოგიერთ სახეობაში ეს უჯრედების დაყოფა ხდება საპირისპირო თანმიმდევრობით. ოოგონიასა და სპერმატოგონიაში ბირთვების ზრდისა და რეორგანიზაციის შემდეგ და მეიოზის პირველ გაყოფამდე უშუალოდ ამ უჯრედებს უწოდებენ პირველი რიგის კვერცხუჯრედებს და სპერმატოციტებს, ხოლო მეიოზის პირველი გაყოფის შემდეგ მეორე რიგის ოოციტებს და სპერმატოციტებს. საბოლოოდ, მეიოზის მეორე გაყოფის შემდეგ, საკვერცხის უჯრედებს კვერცხუჯრედები (კვერცხუჯრედები) ეწოდება, ხოლო სათესლე ჯირკვალში მყოფ უჯრედებს - სპერმატიდები. ახლა კვერცხუჯრედი საბოლოოდ მომწიფდა და სპერმატიდმა ჯერ კიდევ უნდა გაიაროს მეტამორფოზა და გადაიქცეს სპერმატოზოიდად.

სპერმატოზოიდების ბიოლოგიური როლი განაყოფიერების პროცესში

1. უზრუნველყოფს კვერცხუჯრედთან შეხვედრას.

2. უზრუნველყოფს 23 მშობლის ქრომოსომას.

3. განსაზღვრავს ბავშვის სქესს.

4. კვერცხუჯრედში შეჰყავს ცენტროლი.

5. უზრუნველყოფს მიტოქონდრიულ დნმ-ს.

6. პროვოცირებს კვერცხუჯრედის მიერ მეიოზის დასრულებას.

7. შემოაქვს გაყოფის სასიგნალო ცილა.

აქვე უნდა აღინიშნოს ერთი მნიშვნელოვანი განსხვავება ოოგენეზსა და სპერმატოგენეზს შორის. პირველი რიგის ერთი კვერცხუჯრედიდან, მომწიფების შედეგად, მიიღება მხოლოდ ერთი მომწიფებული კვერცხუჯრედი; დარჩენილი სამი ბირთვი და ციტოპლაზმის მცირე რაოდენობა გადაიქცევა პოლარულ სხეულებად, რომლებიც არ ფუნქციონირებენ როგორც ჩანასახები და შემდგომში იშლება. მთელი ციტოპლაზმა და გული, რომლებიც შეიძლება გადანაწილდეს ოთხ უჯრედზე, კონცენტრირებულია ერთში - მომწიფებულ კვერცხუჯრედში. ამის საპირისპიროდ, ერთი პირველი რიგის სპერმატოციტი წარმოშობს ოთხ სპერმატიდს და ამდენივე მომწიფებულ სპერმატოზოვას, ერთი ბირთვის დაკარგვის გარეშე. განაყოფიერების დროს ქრომოსომების დიპლოიდური ანუ ნორმალური რაოდენობა აღდგება.

კვერცხი. კვერცხუჯრედი ინერტულია და ჩვეულებრივ უფრო დიდია ვიდრე ორგანიზმის სომატური უჯრედები. თაგვის კვერცხის დიამეტრი დაახლოებით 0,06 მმ-ია, სირაქლემას კი 15 სმ-ზე მეტი, კვერცხები, როგორც წესი, სფერული ან ოვალური ფორმისაა, მაგრამ შეიძლება იყოს მოგრძო. კვერცხის ზომა და სხვა თავისებურებები დამოკიდებულია მასში მკვებავი ყვითლის რაოდენობასა და განაწილებაზე, რომელიც გროვდება გრანულების სახით ან, ნაკლებად ხშირად, უწყვეტი მასის სახით. აქედან გამომდინარე, კვერცხები იყოფა სხვადასხვა ტიპებად, მათში ყვითელის შემცველობის მიხედვით. ჰომოლეციტურ კვერცხუჯრედებში, ასევე ე.წ იზოლეციტალიან ოლიგოლეციტალი, ძალიან ცოტაა გული და ის თანაბრად ნაწილდება ციტოპლაზმაში.

სპერმა. დიდი და ინერტული კვერცხუჯრედისგან განსხვავებით, სპერმატოზოიდები პატარაა, 0,02-დან 2,0 მმ-მდე სიგრძით, ისინი აქტიურები არიან და შეუძლიათ კვერცხამდე მისასვლელად დიდი მანძილის გავლა. მათში ციტოპლაზმა ცოტაა და გული საერთოდ არ არის.

სპერმატოზოიდების ფორმა მრავალფეროვანია, მაგრამ მათ შორის შეიძლება გამოირჩეოდეს ორი ძირითადი ტიპი - დროშებიანი და არაფრაგმენტული. დროშისებრი ფორმები შედარებით იშვიათია. ცხოველთა უმეტესობაში, განაყოფიერებაში აქტიური როლი ეკუთვნის სპერმატოზოვას.

განაყოფიერება- სასქესო უჯრედების შერწყმა. ბიოლოგიური მნიშვნელობა: დიპლომის განახლებადა ქრომოსომების ერთი ნაკრები; ბავშვის სქესის განსაზღვრა; გამანადგურებელი ინიციაცია. ფაზები: d istantna (ტევადობა და ი, ტაქსი); კონტაქტი (აკროსომალურიმე რეაქცია, დენუდაციადა მე, პენეტრაკი და მე, კორტიკალური რეაქცია)

განაყოფიერება. განაყოფიერება რთული პროცესია, რომლის დროსაც სპერმატოზოიდი შედის კვერცხუჯრედში და მათი ბირთვები ერწყმის ერთმანეთს. გამეტების შერწყმის შედეგად წარმოიქმნება ზიგოტა - არსებითად ახალი, რომელსაც შეუძლია განვითარდეს, თუ არსებობს ამისთვის აუცილებელი პირობები. განაყოფიერება იწვევს კვერცხუჯრედის გააქტიურებას, ასტიმულირებს მას თანმიმდევრული ცვლილებებისკენ, რაც იწვევს ჩამოყალიბებული ორგანიზმის განვითარებას.

როდესაც სპერმატოზოიდი შედის კვერცხუჯრედის ზედაპირთან კონტაქტში, კვერცხუჯრედის ყვითელი გარსი იცვლება და იქცევა სასუქის მემბრანაში. ეს ცვლილება ითვლება იმის მტკიცებულებად, რომ კვერცხუჯრედის გააქტიურება მოხდა. ამავდროულად, იმ კვერცხების ზედაპირზე, რომლებიც მცირე რაოდენობით ან საერთოდ არ შეიცავს გულს, ე.წ. კორტიკალური რეაქცია, რომელიც ხელს უშლის სხვა სპერმატოზოიდების შეღწევას კვერცხუჯრედში. კვერცხებში, რომლებიც შეიცავს უამრავ გულს, კორტიკალური რეაქცია უფრო გვიან ხდება, ასე რომ, ჩვეულებრივ, რამდენიმე სპერმატოზოიდი შედის მათში. მაგრამ ასეთ შემთხვევებშიც კი განაყოფიერდება მხოლოდ ერთი სპერმატოზოვა, რომელიც პირველმა მიაღწია კვერცხუჯრედის ბირთვს.

ზოგიერთ კვერცხუჯრედში კვერცხუჯრედის პლაზმურ მემბრანასთან სპერმის შეხების ადგილას წარმოიქმნება გარსის გამონაყარი - ე.წ. განაყოფიერების ტუბერკულოზი; ეს აადვილებს სპერმატოზოვას შეღწევას. ჩვეულებრივ, სპერმატოზოვას თავი და მის შუა ნაწილში განლაგებული ცენტრიოლები კვერცხუჯრედში აღწევს, კუდი კი გარეთ რჩება. ცენტრიოლები ხელს უწყობენ ნაოჭის ფორმირებას განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის პირველი გაყოფის დროს. განაყოფიერების პროცესი შეიძლება ჩაითვალოს დასრულებულად, როდესაც ორი ჰაპლოიდური ბირთვი - კვერცხუჯრედი და სპერმატოზოიდი - შერწყმულია და მათი ქრომოსომა კონიუგირებულია, ემზადება განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის პირველი ჩახშობისთვის.

გაყოფა- მრავალუჯრედოვანი ემბრიონის ბლასტულას წარმოქმნას.მახასიათებლები: ა) სრული, ნაწილობრივი; ბ) ერთგვაროვანი, არათანაბარი; გ) სინქრონული, ასინქრონული.

გაყოფა. თუ სასუქის მემბრანის გამოჩენა განიხილება კვერცხუჯრედის გააქტიურების ინდიკატორად, მაშინ გაყოფა (დამტვრევა) განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის ფაქტობრივი აქტივობის პირველი ნიშანია. დაქუცმაცების ხასიათი დამოკიდებულია კვერცხში ყვითელის რაოდენობასა და განაწილებაზე, აგრეთვე ზიგოტის ბირთვის მემკვიდრეობით თვისებებზე და კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმის მახასიათებლებზე (ეს უკანასკნელი მთლიანად განისაზღვრება დედის ორგანიზმის გენოტიპით. ). არსებობს განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის გაყოფის სამი ტიპი.

გამანადგურებელი წესები. დადგენილია, რომ ფრაგმენტაცია ემორჩილება გარკვეულ წესებს, რომლებიც პირველად ჩამოაყალიბეს მკვლევარებმა. Pfluger-ის წესი: spindle ყოველთვის იწევს მინიმალური წინააღმდეგობის მიმართულებით. ბალფურის წესი: ჰოლობლასტური გახლეჩის სიჩქარე უკუპროპორციულია ყვითლის ოდენობასთან (ღივი ართულებს როგორც ბირთვის, ასევე ციტოპლაზმის დაყოფას). ტომრების წესი: უჯრედები, როგორც წესი, იყოფა თანაბარ ნაწილად და ყოველი ახალი გაყოფის სიბრტყე მართი კუთხით კვეთს წინა გაყოფის სიბრტყეს. ჰერტვიგის წესი: ბირთვი და ღერო ჩვეულებრივ განლაგებულია აქტიური პროტოპლაზმის ცენტრში. გაყოფის თითოეული ღერძი მდებარეობს პროტოპლაზმის მასის გრძელი ღერძის გასწვრივ. გაყოფის სიბრტყეები ჩვეულებრივ კვეთენ პროტოპლაზმის მასას მის ღერძებთან სწორი კუთხით.

განაყოფიერებული უჯრედების ჩახშობის შედეგად წარმოიქმნება ბლასტომერები. როდესაც ბევრი ბლასტომერია (ამფიბიებში, მაგალითად, 16-დან 64 უჯრედამდე), ისინი ქმნიან სტრუქტურას, რომელიც წააგავს ჟოლოს და ეწოდება მორულა.

ბლასტულა. როგორც დამსხვრევა გრძელდება, ბლასტომერები უფრო პატარა და მჭიდრო ხდება ერთმანეთთან, იძენს ექვსკუთხა ფორმას. ეს ფორმა ზრდის უჯრედების სტრუქტურულ სიმტკიცეს და ფენის სიმკვრივეს. აგრძელებენ გაყოფას, უჯრედები ერთმანეთს უბიძგებენ და შედეგად, როდესაც მათი რიცხვი რამდენიმე ასეულს ან ათასს აღწევს, ისინი ქმნიან დახურულ ღრუს - ბლასტოკოელს, რომელშიც შედის მიმდებარე უჯრედებიდან სითხე. ზოგადად, ამ ფორმირებას ბლასტულა ეწოდება. მისი ფორმირება (რომელშიც უჯრედის მოძრაობები არ მონაწილეობს) ამთავრებს კვერცხუჯრედის დამსხვრევის პერიოდს.

ჰომოლეციტურ კვერცხებში ბლასტოკოელი შეიძლება იყოს ცენტრალურად განლაგებული, მაგრამ ტელოციტალ კვერცხებში ის ჩვეულებრივ გადაადგილებულია გულით და მდებარეობს ექსცენტრიულად, ცხოველის პოლუსთან უფრო ახლოს და ბლასტოდისკის ქვემოთ. ასე რომ, ბლასტულა, როგორც წესი, არის ღრუ ბურთი, რომლის ღრუ (ბლასტოკოელი) ივსება სითხით, მაგრამ ტელოციტალურ კვერცხუჯრედებში დისკოიდული ფრაგმენტაციის მქონე ბლასტულა წარმოდგენილია გაბრტყელებული სტრუქტურით.

ზე ჰოლობლასტიურიდაშლა, ბლასტულას სტადია დასრულებულად ითვლება, როდესაც უჯრედების გაყოფის შედეგად მათი ციტოპლაზმისა და ბირთვის მოცულობებს შორის თანაფარდობა ხდება იგივე, რაც სომატურ უჯრედებში. განაყოფიერებულ კვერცხუჯრედში ყვითლისა და ციტოპლაზმის მოცულობა საერთოდ არ შეესაბამება ბირთვის ზომას. თუმცა, დამსხვრევის პროცესში, ბირთვული მასალის რაოდენობა გარკვეულწილად იზრდება, ხოლო ციტოპლაზმა და გული მხოლოდ იყოფა. ზოგიერთ კვერცხუჯრედში ბირთვის მოცულობის შეფარდება ციტოპლაზმის მოცულობასთან განაყოფიერების დროს არის დაახლოებით 1:400, ხოლო ბლასტულას სტადიის ბოლოს დაახლოებით 1:7. ეს უკანასკნელი ახლოსაა როგორც პირველადი რეპროდუქციული, ისე სომატური უჯრედებისთვის დამახასიათებელ თანაფარდობასთან.

გასტრულაცია
1. მრავალშრიანი ბირთვის ფორმირება.
2. დაწურვის შემდეგ შემდეგი ეტაპიე მბრ და გენეზისი ა .
3. გასტრულაციის ტიპიაიგანისაზღვრება კვერცხუჯრედის ტიპისა და ზიგოტების დამსხვრეული ტიპის მიხედვითს.
4. ადრეული გასტრულაციადა დავაგვიანე.

გასტრულაციის დროს აი ხდება პროცესები:

ოვოპლაზმური დიახსეგრეგაცია

სავარაუდო სნაკვეთი და

პროლიფერაცია

დიფერენციაცია

ინდუქცია

კომიტეტი ღრიალი

გენის გამოხატულება

გენის რეპრესია

ბიოლოგიური როლი – განათლებაე კოტოდერმი სდა ენდოდერმი ს

გასტრულაციის ტიპი აი	წარმომადგენლები	ტიპი კვერცხები	გაყოფა	ტიპი გასტრული და
ინვაგინაცია	ლანცელეტი	ოლიგოლეციტალიდა სოლეციტალი მე	სრული ერთგვაროვანი სინქრონული	კოელობლასტულა
ე პიბოლია	ამფიბიები	ზომიერად პოლილეციტალური	სრული არაერთგვაროვანი ასინქრონული	ამფიბლასტულა
დელამინაცია	Მწერები	პოლიციტალი	ზედაპირული	პერიბლასტულა
მიგრაცია	ჩიტები	პოლიციტალი	მერობლასტიური

გვიანი გასტრულაციადა მე	Ადრე	მეზოდერმის განვითარების წყაროს	მექანიზმი
ელექტროცელნი სე	ინვაგინაცია	ენდოდერმი	კუმშვა
ტელობლასტური ესკი uy	ე პიბოლია	ტელობლასტი სბლასტოპორის გვერდითი ტუჩები	მოძრავი
მიგრაცია პრიმიტიული ზოლის ფორმირებით	მიგრაცია და გაყოფადა ნათი და მე	ე კოტოდერმა	მოძრავი

დროებითი ორგანოები

1. ამნიონი

2. იოგის ტომარა

3. ალ ანტუასი

4. ქორიონი

5. პლაცენტა

6. სეროზული გარსი

საკვების ტიპები

1. ვიტელოტროფიული ვ - 30 საათი, კვერცხუჯრედის ჩართვა.

2. ჰისტიოტროფიული - მე-2 დღე - მე-3 თვე, მიმდებარე ქსოვილები.

3. ჰემატოტროფული ე - მე-3 თვე - დაბადებამდე, პლაცენტა.

გასტრულა.გასტრულა არის ემბრიონის განვითარების ეტაპი, რომლის დროსაც ემბრიონი შედგება ორი შრისგან: გარე - ექტოდერმი და შიდა - ენდოდერმი. სხვადასხვა ცხოველებში ამ ორშრიანი ეტაპია მიღწეული სხვადასხვა გზებირადგან კვერცხები განსხვავებული ტიპებიშეიცავს სხვადასხვა რაოდენობით გულს. თუმცა, ნებისმიერ შემთხვევაში, ამაში მთავარ როლს ასრულებს უჯრედების მოძრაობა და არა უჯრედების დაყოფა.

ინვაგინაცია. ჰომოლეციტალურ კვერცხებში, რომლებიც ჩვეულებრივ ჰოლობლასტიურიჩახშობა, გასტრულაცია ჩვეულებრივ ხდება ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედების ინვაგინაციით ( ინვაგინაციით), რაც იწვევს ორფენიანი ემბრიონის წარმოქმნას, რომელსაც აქვს თასის ფორმა. ორიგინალური ბლასტოკოელი იკუმშება, მაგრამ წარმოიქმნება ახალი ღრუ, გასტროკოელი. ამ ახალ გასტროკოელში მიმავალ ღიობას უწოდებენ ბლასტოპორს (სამწუხარო სახელია, რადგან ის იხსნება არა ბლასტოკოელში, არამედ გასტროკოელში). ბლასტოპორი მდებარეობს მომავალი ანუსის მიდამოში, ემბრიონის უკანა ბოლოში და ამ მიდამოში ვითარდება მეზოდერმის უმეტესი ნაწილი - მესამე, ანუ შუა, ჩანასახის შრე. გასტროკოელს ასევე უწოდებენ არქეტერონს, ანუ პირველად ნაწლავს და ის ემსახურება როგორც საჭმლის მომნელებელი სისტემის რუდიმენტს.

ინვოლუცია. ქვეწარმავლებში და ფრინველებში, რომელთა ტელოციტალური კვერცხები შეიცავს დიდი რაოდენობით გულს და დაქუცმაცებულია. მერობლასტიკურად, ბლასტულას უჯრედები ძალიან მცირე ფართობზე მაღლა იწევს ყვითელს და შემდეგ იწყებენ ხრახნას შიგნით, ზედა ფენის უჯრედების ქვეშ, ქმნიან მეორე (ქვედა) ფენას. უჯრედის ფურცელში ხრახნის ამ პროცესს ინვოლუცია ეწოდება. უჯრედების ზედა ფენა ხდება გარე ჩანასახის შრე, ანუ ექტოდერმი, ხოლო ქვედა ფენა ხდება შიდა, ანუ ენდოდერმი.ეს ფენები ერწყმის ერთმანეთს და ადგილი, სადაც ხდება გადასვლა, ცნობილია როგორც ბლასტოპორის ტუჩი. პირველადი ნაწლავის სახურავი ამ ცხოველების ემბრიონებში შედგება სრულად ჩამოყალიბებული ენდოდერმული უჯრედებისგან და ყვითლის ქვედა ნაწილისგან; უჯრედების ფსკერი მოგვიანებით ყალიბდება.

დელამინაცია . მაღალ ძუძუმწოვრებში, მათ შორის ადამიანებში, გასტრულაცია ხდება გარკვეულწილად განსხვავებულად, კერძოდ, დელამინაციის გზით, მაგრამ იწვევს იგივე შედეგს - ორფენიანი ემბრიონის წარმოქმნას. დელამინაცია წარმოადგენს უჯრედების თავდაპირველი გარე შრის სტრატიფიკაციას, რაც იწვევს უჯრედების შიდა შრის გაჩენას, ე.ი. ენდოდერმი.

გასტრულაციის შედეგები. გასტრულაციის საბოლოო შედეგი არის ორფენიანი ემბრიონის წარმოქმნა. ემბრიონის გარე შრე (ექტოდერმი) წარმოიქმნება პატარა, ხშირად პიგმენტირებული უჯრედებით, რომლებიც არ შეიცავს ყვითელს; ექტოდერმიდან შემდგომ ვითარდება ისეთი ქსოვილები, როგორიცაა, მაგალითად, ნერვული და კანის ზედა ფენები. შიდა ფენა (ენდოდერმი) შედგება თითქმის უპიგმენტური უჯრედებისგან, რომლებიც ინარჩუნებენ გარკვეულ გულს; ისინი წარმოქმნიან ძირითადად საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის დამცავ ქსოვილებსა და მის წარმოებულებს.

ადამიანის ნაყოფის გასტრულაცია

ადრეული გასტრულაცია და ᲛᲔ - 7a-14 ს დღეს.

ემბრის და უბნის დელიმინაცია ep-ზე და ბლასტზე და გ და პობლასტი (პირველადიუჰ კოტოდერმია და პირველადიენდოდერმი).

ე პიბლასტი - ამნ და ოტიჩი ესკიო ბუშტი.

ჰიპობლასტი -გ ნაძვის ხეებიმე ბუშტი.

ტროფობლასტი - ციტოტროფობლასტი და სინციტიდა ოტროფობლასტი.

ჩანასახის დისკი = ფსკერი ამნდა ოტიჩი ესკივაი + ვაი ნაძვის ხებუშტი.

ფაქტიურად ჩანასახოვანი მასალა - ამნის ძირიდა ოტიჩი ესკივაი ბუშტი.

გვიანი გასტრულაცია და მე 14a-17 ს დღეს კი .

მიგრაცია პირველადი ზოლის წარმოქმნით.

გარე ჩანასახი ზემოთვაი მე მეზოდერმი მიგრირებს ჩანასახის დისკიდანა .

ემბრიონის სამივე ფენა იქმნებაე კოტოდერმი ს.

გასტრულაციის თავისებურებებიაიადამიანის ნაყოფი:

სრული ქვეგანტოლება ზიგოტების ასინქრონული ჩახშობას.

გაფართოებული განვითარებაგარე ჩანასახი ზემოთვ ეჰორგანოები.

ემბრიონის იმპლანტაცია ენდომეტრიუმსა და პლაცენტაშიდა მე.

სამივე ჩანასახის ფენა იქმნებაე კოტოდერმი ს.

ჩანასახის ფოთლები. ექტოდერმი, ენდოდერმი და მეზოდერმი განასხვავებენ ორ კრიტერიუმს. პირველ რიგში, ემბრიონში მათი მდებარეობით მისი განვითარების ადრეულ ეტაპებზე: ამ პერიოდში ექტოდერმი ყოველთვის მდებარეობს გარეთ, ენდოდერმი შიგნით, ხოლო მეზოდერმი, რომელიც ბოლოს ჩნდება, მათ შორისაა. მეორეც, მათი მომავალი როლის მიხედვით: თითოეული ეს ფურცელი წარმოშობს გარკვეულ ორგანოებსა და ქსოვილებს და ისინი ხშირად იდენტიფიცირებულია მათი შემდგომი ბედით განვითარების პროცესში. თუმცა, შეგახსენებთ, რომ იმ პერიოდში, როდესაც ეს ბუკლეტები გამოჩნდა, მათ შორის ფუნდამენტური განსხვავებები არ ყოფილა. ჩანასახების ფენების გადანერგვის ექსპერიმენტებში აჩვენეს, რომ თავდაპირველად თითოეულ მათგანს აქვს სხვა ორიდან რომელიმეს ძალა. ამრიგად, მათი განსხვავება ხელოვნურია, მაგრამ ძალიან მოსახერხებელია მისი გამოყენება ემბრიონის განვითარების შესწავლაში.

მეზოდერმი, ე.ი. შუა ჩანასახის ფენა იქმნება რამდენიმე გზით. ის შეიძლება წარმოიშვას უშუალოდ ენდოდერმიდან ცელომიური ტომრების წარმოქმნით, როგორც ლანცელეტში; ენდოდერმთან ერთდროულად, როგორც ბაყაყში; ან დელამინაციის გზით, ექტოდერმიდან, როგორც ზოგიერთ ძუძუმწოვარში. ყოველ შემთხვევაში, თავდაპირველად მეზოდერმი წარმოადგენს უჯრედების ფენას, რომელიც დევს იმ სივრცეში, რომელიც თავდაპირველად იყო ბლასტოკოელის მიერ, ე.ი. გარედან ექტოდერმასა და შიგნიდან ენდოდერმას შორის.

მეზოდერმი მალე ორ უჯრედულ ფენად იყოფა, რომელთა შორისაც წარმოიქმნება ღრუ, რომელსაც კოელომი ეწოდება. ამ ღრუდან შემდგომში ჩამოყალიბდა გულის მიმდებარე პერიკარდიუმის ღრუ, ფილტვების მიმდებარე პლევრის ღრუ და მუცლის ღრუ, რომელშიც საჭმლის მომნელებელი ორგანოები დევს. მეზოდერმის გარე შრე - სომატური მეზოდერმი - წარმოქმნის ექტოდერმასთან ერთად ე.წ. სომატოპლევრა. გარე მეზოდერმიდან ვითარდება ღეროსა და კიდურების განივზოლიანი კუნთები, შემაერთებელი ქსოვილი და კანის სისხლძარღვოვანი ელემენტები. მეზოდერმული უჯრედების შიდა ფენას ეწოდება სპლანქური მეზოდერმი და ენდოდერმთან ერთად ქმნის შპლანქნოპლევრას. მეზოდერმის ამ შრედან ვითარდება საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის გლუვი კუნთები და სისხლძარღვოვანი ელემენტები და მისი წარმოებულები. განვითარებად ემბრიონში არის ბევრი ფხვიერი მეზენქიმა (ემბრიონული მეზოდერმი), რომელიც ავსებს სივრცეს ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის.

ჩანასახების ფენების წარმოებულები. სამი ჩანასახის ფენის შემდგომი ბედი განსხვავებულია. ექტოდერმიდან ვითარდება: ყველა ნერვული ქსოვილი; კანის გარე ფენები და მისი წარმოებულები (თმა, ფრჩხილები, კბილის მინანქარი) და ნაწილობრივ ლორწოვანი პირის ღრუს, ცხვირის ღრუები და ანუსი.

ენდოდერმი წარმოშობს მთელი საჭმლის მომნელებელი ტრაქტის გარსს - პირის ღრუდან ანუსამდე - და მის ყველა წარმოებულს, ე.ი. თიმუსი, ფარისებრი ჯირკვალი, პარათირეოიდული ჯირკვლები, ტრაქეა, ფილტვები, ღვიძლი და პანკრეასი.

მეზოდერმიდან წარმოიქმნება: ყველა სახის შემაერთებელი ქსოვილი, ძვლოვანი და ხრტილოვანი ქსოვილი, სისხლი და სისხლძარღვთა სისტემა; ყველა სახის კუნთოვანი ქსოვილი; ექსკრეტორული და რეპროდუქციული სისტემები, კანის კანის შრე.

ზრდასრულ ცხოველს ძალიან ცოტა ასეთი ორგანო აქვს. ენდოდერმულიწარმოშობა, რომელიც არ შეიცავდა ექტოდერმიდან წარმოშობილ ნერვულ უჯრედებს. თითოეული მნიშვნელოვანი ორგანო ასევე შეიცავს მეზოდერმის წარმოებულებს - სისხლძარღვებს, სისხლს და ხშირად კუნთებს, ასე რომ ჩანასახის შრეების სტრუქტურული იზოლაცია შენარჩუნებულია მხოლოდ მათი ფორმირების ეტაპზე. უკვე მათი განვითარების დასაწყისში, ყველა ორგანო იძენს რთულ სტრუქტურას და მათში შედის ყველა ჩანასახის ფენის წარმოებულები.

ექსტრაემბრიონული გარსები. ცხოველებში, რომლებიც კვერცხს დებენ ხმელეთზე ან ცხოველმყოფელებში, ემბრიონს სჭირდება დამატებითი მემბრანები, რომლებიც იცავს მას დეჰიდრატაციისგან (თუ კვერცხები მიწაზეა დადებული) და უზრუნველყოფს კვებას, მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტების მოცილებას და გაზის გაცვლას.

ამ ფუნქციებს ასრულებენ ექსტრაემბრიონული გარსები - ამნიონი, ქორიონი, ყვითრის პარკი და ალანტოისი, რომლებიც წარმოიქმნება განვითარების დროს ყველა ქვეწარმავალში, ფრინველსა და ძუძუმწოვარში. ქორიონი და ამნიონი წარმოშობით მჭიდრო კავშირშია; ისინი ვითარდება სომატური მეზოდერმიდან და ექტოდერმიდან. ქორიონი - ემბრიონის მიმდებარე ყველაზე გარე გარსი და სამი სხვა გარსი; ეს გარსი გამტარია აირებისთვის და მისი მეშვეობით ხდება გაზის გაცვლა.

ამნიონი იცავს ნაყოფის უჯრედებს გამოშრობისგან მისი უჯრედების მიერ გამოყოფილი ამნიონური სითხის წყალობით. ყვითლით სავსე ყვითელი პარკი, ყუნწთან ერთად, ამარაგებს ემბრიონს მონელებული საკვები ნივთიერებებით; ეს გარსი შეიცავს სისხლძარღვების და უჯრედების მკვრივ ქსელს, რომლებიც წარმოქმნიან საჭმლის მომნელებელ ფერმენტებს. ყვითლის პარკი, ალანტოისის მსგავსად, წარმოიქმნება სპლანქური მეზოდერმიდან და ენდოდერმიდან: ენდოდერმი და მეზოდერმი გავრცელდება ყვითლის მთელ ზედაპირზე, ზედმეტად იზრდება, ისე, რომ ბოლოს მთელი გული ყვითლის პარკშია. ძუძუმწოვრებში ამ მნიშვნელოვან ფუნქციებს ასრულებს პლაცენტა, რთული ორგანო, რომელიც წარმოიქმნება ქორიონული ჯირკვლებით, რომლებიც იზრდება, შედიან საშვილოსნოს ლორწოვანი გარსის ჩაღრმავებში (კრიპტებში), სადაც ისინი მჭიდრო კონტაქტში არიან მის სისხლძარღვებთან და ჯირკვლებთან.

ადამიანებში პლაცენტა სრულად უზრუნველყოფს ემბრიონის სუნთქვას, კვებას და დედის სისხლში მეტაბოლური პროდუქტების გამოყოფას.

ჭურვის ნაწილები
A. decidua basalis - პლაცენტის დედის ნაწილი
B. Decidua capsularis - ფარავს ემბრიონს (ნაყოფს) - ტომრების ნარჩენები
C. decidua parietalis - პარიეტალური
პლაცენტა დისკოიდურია, სისქე 3 სმ, დიამეტრი 15-25 სმ, წონა 500-600 გ.

ჰემოქორიალურის Y ბარიერი

1. კაპილარული ენდოთელიუმი.

2. სარდაფის მემბრანა.

3. ვილის შემაერთებელი ქსოვილი კაშჩენკოს უჯრედებითჰოფბაუ ე რა.

4. ციტოტროფობლასტის სარდაფის მემბრანა.

5. ციტოტროფობლასტი

6. სინციტიოტროფობლასტი

7. 4 თვიდან. f i brino i d Langhans ცვლის 5-ს.

ადამიანის პლაცენტა: ტიპი II ადისკოიდული, ჰემოქორე დაალ.

MFI პლაცენტა - კოტილედონი (15-20)

A. Plodova ნაწილი პლაცენტა - villous გუნდიდა ის.

ბ.დედა ნაწილი – ბაზალურიotpadnდა მე ვარ ენდომეტრიუმი.

პოსტემბრიონულ პერიოდში ექსტრაემბრიონული გარსები არ არის შემონახული. ქვეწარმავლებსა და ფრინველებში, გამოჩეკვისას, გამხმარი ნაჭუჭები რჩება კვერცხის ნაჭუჭში. ძუძუმწოვრებში ნაყოფის დაბადების შემდეგ პლაცენტა და სხვა ექსტრაემბრიონული გარსები გამოიყოფა საშვილოსნოდან (უარყოფენ). ეს ჭურვები უზრუნველყოფდა მაღალ ხერხემლიანებს დამოუკიდებლობას წყლის გარემოსგან და უდავოდ მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ხერხემლიანთა ევოლუციაში, განსაკუთრებით ძუძუმწოვრების გაჩენაში.

კრიტიკული პერიოდი - ემბრიონის მომატებული მგრძნობელობის ხანმოკლე პერიოდი, როდესაც მასში მნიშვნელოვანი ხარისხობრივი ცვლილებები ხდება.

პროგენეზი

განაყოფიერება

იმპლანტაცია - 7-8 დღე

პლაცენტაცია - მე-3 და მე-8 კვირა

ტვინის განვითარება - 15და მე-24 და მეკვირა და

გულის განვითარება

Დაბადების

ახალშობილთა პერიოდი

Თინეიჯერული წლები

მენსტრუალური ციკლები ქალებში

მენოპაუზის

სეზონური რყევები

ინ ვიტრო განაყოფიერება
1976 ლუიზა ბრაუნი (GB) ედვარდსი და სტენტოუ
1. ქირურგია
2. განაყოფიერება "ინ ვიტრო"
3. ინკუბაცია 3-4 დღე (დამსხვრევა)
4. ბლასტოცისტი (18-32 ბლასტომერი) - „თავისუფალი ბლასტოცისტა“ თავსდება საშვილოსნოში.
5. იმპლანტაცია იწყება მე-6-7 დღიდან (15% წარმატებით)

ეექსტრაკორპორალური ოე განაყოფიერებაესაშუალებას იძლევა

1. აირჩიეთ ბავშვის სქესი

2. სპერმის გამდიდრება (გაუმჯობესება).

3. დაეხმარეთ სპერმატოზოვას კვერცხუჯრედის მემბრანების გადაადგილებაში და დაშლაში

4. უმკურნალეთ ზოგიერთი სახის ქალის უნაყოფობას

5. გამორიცხეთ საშვილოსნოსგარე ორსულობა

ინფორმაციის წყაროები:

ა)მთავარი

1. მასალა თემაზე პრაქტიკული გაკვეთილისთვის მოსამზადებლადხერხემლიანთა ემბრიოლოგიის საფუძვლები. ადამიანის ემბრიონული განვითარება. სასქესო უჯრედები. განაყოფიერება, დამსხვრევა.” ტდმუ-დან. ედუ. უა.

2. ლექციის პრეზენტაცია „ზოგადი და შედარებითი ემბრიოლოგია“-დანთდმუ . ედუ. უა.

4. ჰისტოლოგია, ციტოლოგია და ემბრიოლოგია / [Afanasiev Yu. I., Yurinდა ნ.ა. , Kotovsky E. F. და სხვები.] ; რედ. იუ.ი. აფანასიევი, ნ.ა. იურინა. – [მე-5 გამოცემა, შესწორებული. და დამატებითი] . -მ. : Წამალი. - 2002. - წლიდან. 93 –107 .

5. ჰისტოლოგია: [სახელმძღვანელო] / რედ. ᲛᲐᲒᲐᲚᲘᲗᲐᲓ. ულუმბეკოვი ა, იუ.ა. ჩელშევა. –[ მე-2 გამოცემა, შესწორებული. და დამატებითი] . – მ. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. დანილოვი R.K. ჰისტოლოგია. ემბრიოლოგია. ციტოლოგია. : [სახელმძღვანელო სამედიცინო სტუდენტებისთვის]/ რ.კ. დანილოვი - მ .: შპს "სამედიცინო ინფორმაციის სააგენტო", 2006. - S. 73–83.

ბ) დამატებითი

1. სემინარი ჰისტოლოგიაზე, ციტოლოგიაზე და ემბრიოლოგიაზე. რედაქტირებულია N.A. იურინა, A.I. რადოსტინა. გ., 1989.- ს.40-46.

2. ადამიანების ჰისტოლოგია / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. - კიევი: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3. ვოლკოვი კ.ს. სხეულის ორგანოთა სისტემების ძირითადი კომპონენტების ულტრასტრუქტურა:ნ avchalny დახმარება-ატლასი/ K.S. ვოლკოვი, N.V. Pasechkო . – ტერნოპოლი : უკრმედკნიგა, 1997. - ს.95-99.