პანელები
მარეგულირებელი ცილების ბიოლოგია. ცილების მარეგულირებელი ფუნქცია

მარეგულირებელი ცილების ბიოლოგია. ცილების მარეგულირებელი ფუნქცია

Გეგმა:

1 ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ უჯრედშორის სიგნალიზაციაში
2 რეცეპტორული ცილები
3 უჯრედშიდა მარეგულირებელი ცილები
- 3.1 ტრანსკრიპციის რეგულატორი ცილები
- 3.2 თარგმანის რეგულირების ფაქტორები
- 3.3 მარეგულირებელი ფაქტორების შერწყმა
- 3.4 პროტეინ კინაზები და ცილოვანი ფოსფატაზები

შესავალი

ცილების მარეგულირებელი ფუნქცია- ცილების მიერ უჯრედში ან ორგანიზმში პროცესების რეგულირების განხორციელება, რაც დაკავშირებულია ინფორმაციის მიღებისა და გადაცემის მათ უნართან. მარეგულირებელი ცილების მოქმედება შექცევადია და, როგორც წესი, მოითხოვს ლიგანდის არსებობას. სულ უფრო და უფრო მეტი ახალი მარეგულირებელი ცილები მუდმივად აღმოჩენილია; ამჟამად მათი მხოლოდ მცირე ნაწილია ცნობილი.

არსებობს რამდენიმე სახის ცილები, რომლებიც ასრულებენ მარეგულირებელ ფუნქციას:

ცილები - რეცეპტორები, რომლებიც აღიქვამენ სიგნალს
სასიგნალო პროტეინები - ჰორმონები და სხვა ნივთიერებები, რომლებიც ახორციელებენ უჯრედშორისი სიგნალიზაციას (ბევრი, თუმცა არა ყველა, არის ცილა ან პეპტიდი)
მარეგულირებელი ცილები, რომლებიც არეგულირებენ უჯრედებში არსებულ ბევრ პროცესს.

1. ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ უჯრედშორის სიგნალიზაციაში

ჰორმონის ცილები (და სხვა ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ უჯრედშორის სიგნალიზაციაში) გავლენას ახდენენ მეტაბოლიზმზე და სხვა ფიზიოლოგიურ პროცესებზე.

ჰორმონები- ნივთიერებები, რომლებიც წარმოიქმნება ენდოკრინულ ჯირკვლებში, ატარებს სისხლით და ატარებს საინფორმაციო სიგნალს. ჰორმონები ნაწილდება შემთხვევით და მოქმედებს მხოლოდ იმ უჯრედებზე, რომლებსაც აქვთ შესაბამისი რეცეპტორული ცილები. ჰორმონები უკავშირდება კონკრეტულ რეცეპტორებს. ჰორმონები ჩვეულებრივ არეგულირებენ ნელ პროცესებს, მაგალითად, ცალკეული ქსოვილების ზრდას და სხეულის განვითარებას, მაგრამ არის გამონაკლისები: მაგალითად, ადრენალინი (იხ. სტატია ადრენალინი) არის სტრესის ჰორმონი, ამინომჟავების წარმოებული. ის გამოიყოფა თირკმელზედა ჯირკვლის ტვინზე ნერვული იმპულსის მოქმედებისას.ამავდროულად, გული უფრო ხშირად იწყებს ცემას, არტერიული წნევა მატულობს და სხვა რეაქციები ხდება. ასევე მოქმედებს ღვიძლზე (არღვევს გლიკოგენს). გლუკოზა გამოიყოფა სისხლში და გამოიყენება ტვინი და კუნთები, როგორც ენერგიის წყარო.

2. რეცეპტორული ცილები

რეცეპტორული ცილები ასევე შეიძლება მიეკუთვნებოდეს მარეგულირებელი ფუნქციის მქონე ცილებს. მემბრანის ცილები - რეცეპტორები გადასცემენ სიგნალს უჯრედის ზედაპირიდან შიგნით, გარდაქმნის მას. ისინი არეგულირებენ უჯრედის ფუნქციებს ლიგანდთან შეკავშირების გზით, რომელიც „იჯდა“ ამ რეცეპტორზე უჯრედის გარეთ; შედეგად, უჯრედის შიგნით კიდევ ერთი ცილა აქტიურდება.

ჰორმონების უმეტესობა უჯრედზე მოქმედებს მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ მის მემბრანაზე არის გარკვეული რეცეპტორი - სხვა ცილა ან გლიკოპროტეინი. მაგალითად, β2-ადრენერგული რეცეპტორი მდებარეობს ღვიძლის უჯრედების მემბრანაზე. სტრესის პირობებში ადრენალინის მოლეკულა უკავშირდება β2-ადრენერგულ რეცეპტორს და ააქტიურებს მას. შემდეგ გააქტიურებული რეცეპტორი ააქტიურებს G პროტეინს, რომელიც აკავშირებს GTP-ს. სიგნალის გადაცემის მრავალი შუალედური ეტაპის შემდეგ ხდება გლიკოგენის ფოსფოროლიზი. რეცეპტორმა შეასრულა სიგნალის გადაცემის პირველივე ოპერაცია, რომელიც გლიკოგენის დაშლას იწვევს. ამის გარეშე, უჯრედში შემდგომი რეაქციები არ იქნებოდა.

3. უჯრედშიდა მარეგულირებელი ცილები

ცილები არეგულირებენ უჯრედებში მიმდინარე პროცესებს რამდენიმე მექანიზმის გამოყენებით:

ურთიერთქმედება დნმ-ის მოლეკულებთან (ტრანსკრიფციის ფაქტორები)
სხვა ცილების ფოსფორილირებით (პროტეინკინაზა) ან დეფოსფორილირებით (პროტეინფოსფატაზა)
რიბოზომის ან რნმ-ის მოლეკულებთან ურთიერთქმედებით (თარგმანის რეგულირების ფაქტორები)
გავლენა ინტრონის მოცილების პროცესზე (მარეგულირებელი ფაქტორების შერწყმა)
გავლენა სხვა ცილების დაშლის სიჩქარეზე (უბიქვიტინი და ა.შ.)

3.1. ტრანსკრიპციის რეგულატორი ცილები

ტრანსკრიფციის ფაქტორი- ეს არის ცილა, რომელიც ბირთვში მოხვედრისას არეგულირებს დნმ-ის ტრანსკრიფციას, ანუ ინფორმაციის წაკითხვას დნმ-დან mRNA-მდე (mRNA სინთეზი დნმ-ის შაბლონის მიხედვით). ზოგიერთი ტრანსკრიფციის ფაქტორი ცვლის ქრომატინის სტრუქტურას, რაც მას უფრო ხელმისაწვდომს ხდის რნმ პოლიმერაზებისთვის. არსებობს სხვადასხვა დამხმარე ტრანსკრიფციის ფაქტორები, რომლებიც ქმნიან სასურველ დნმ-ის კონფორმაციას სხვა ტრანსკრიფციის ფაქტორების შემდგომი მოქმედებისთვის. ტრანსკრიფციის ფაქტორების კიდევ ერთი ჯგუფი არის ის ფაქტორები, რომლებიც პირდაპირ არ უკავშირდება დნმ-ის მოლეკულებს, მაგრამ გაერთიანებულია უფრო რთულ კომპლექსებში ცილა-ცილის ურთიერთქმედების გამოყენებით.

3.2. თარგმანის რეგულირების ფაქტორები

მაუწყებლობა- ცილების პოლიპეპტიდური ჯაჭვების სინთეზი mRNA შაბლონის მიხედვით, შესრულებული რიბოზომებით. თარგმანი შეიძლება დარეგულირდეს რამდენიმე გზით, მათ შორის რეპრესორული ცილების დახმარებით, რომლებიც აკავშირებენ mRNA-ს. ბევრი შემთხვევაა, როდესაც რეპრესორი არის ცილა, რომელიც კოდირებულია ამ mRNA-ს მიერ. ამ შემთხვევაში ხდება უკუკავშირის რეგულირება (ამის მაგალითია ფერმენტ თრეონილ-ტრნმ სინთეზის სინთეზის დათრგუნვა).

3.3. მარეგულირებელი ფაქტორების შერწყმა

ევკარიოტული გენების შიგნით არის რეგიონები, რომლებიც არ იწერს ამინომჟავებს. ამ რეგიონებს ინტრონები ეწოდება. ტრანსკრიფციის დროს ისინი ჯერ გადაიწერება პრე-მრნმ-ში, მაგრამ შემდეგ იჭრება სპეციალური ფერმენტის მიერ. ინტრონების ამოღების ამ პროცესს, შემდეგ კი დარჩენილი მონაკვეთების ბოლოების შემდგომ შეკერვას, ეწოდება შერწყმა (ჯვარედინი კავშირი, შერწყმა). Splicing ხორციელდება მცირე რნმ-ების გამოყენებით, რომლებიც ჩვეულებრივ ასოცირდება პროტეინებთან, რომელსაც ეწოდება შერწყმის მარეგულირებელი ფაქტორები. Splicing მოიცავს ცილებს ფერმენტული აქტივობით. ისინი პრემრნმ-ს აძლევენ სასურველ კონფორმაციას. კომპლექსის (სპლისოსომას) ასაწყობად საჭიროა ენერგიის მოხმარება ატფ-ის მოლეკულების სახით დაშლა, ამიტომ ეს კომპლექსი შეიცავს ATPase აქტივობის მქონე ცილებს.

არსებობს ალტერნატიული შერწყმა. შეჯვარების მახასიათებლებს განსაზღვრავს პროტეინები, რომლებსაც შეუძლიათ რნმ-ის მოლეკულასთან დაკავშირება ინტრონების რეგიონებში ან ეგზონ-ინტრონის საზღვარზე მდებარე უბნებში. ამ პროტეინებს შეუძლიათ ხელი შეუშალონ ზოგიერთი ინტრონის მოცილებას და ამავდროულად ხელი შეუწყონ სხვების ამოკვეთას. სპლაისინგის მიზანმიმართულ რეგულირებას შეიძლება ჰქონდეს მნიშვნელოვანი ბიოლოგიური გავლენა. მაგალითად, ბუზ Drosophila-ში ალტერნატიული შეჯვარება ემყარება სქესის განსაზღვრის მექანიზმს.

3.4. პროტეინ კინაზები და ცილოვანი ფოსფატაზები

უჯრედშიდა პროცესების რეგულაციაში ყველაზე მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ პროტეინ კინაზები – ფერმენტები, რომლებიც ააქტიურებენ ან თრგუნავენ სხვა ცილების აქტივობას მათზე ფოსფატური ჯგუფების მიმაგრებით.

პროტეინ კინაზები არეგულირებენ სხვა ცილების აქტივობას ფოსფორილირების გზით - ფოსფორის მჟავის ნარჩენების დამატებით ამინომჟავების ნარჩენებს, რომლებსაც აქვთ ჰიდროქსილის ჯგუფები. ფოსფორილირება ჩვეულებრივ ცვლის ცილის ფუნქციონირებას, როგორიცაა ფერმენტული აქტივობა, ისევე როგორც ცილის პოზიცია უჯრედში.

ასევე არსებობს ცილოვანი ფოსფატაზები - ცილები, რომლებიც წყვეტენ ფოსფატულ ჯგუფებს. პროტეინ კინაზები და ცილოვანი ფოსფატაზები არეგულირებენ მეტაბოლიზმს, ისევე როგორც სიგნალიზაციას უჯრედში. ცილების ფოსფორილაცია და დეფოსფორილირება არის უჯრედშიდა პროცესების უმეტესობის რეგულირების ერთ-ერთი მთავარი მექანიზმი.

G- პროტეინის აქტივაციის ციკლი რეცეპტორის მოქმედებით.

ჩამოტვირთვა
ეს რეზიუმე ეფუძნება სტატიას რუსული ვიკიპედიიდან. სინქრონიზაცია დასრულდა 07/18/11 07:59:14
მსგავსი აბსტრაქტები:

მარეგულირებელი ცილები

(ლათ. regulo -დან მოწესრიგება, მორგება), ცილების ჯგუფი, რომელიც მონაწილეობს დეკომპ. ბიოქიმი. პროცესები. R.b-ის მნიშვნელოვანი ჯგუფი, ეს სტატია ეძღვნება ყირიმს, არის ცილები, რომლებიც ურთიერთქმედებენ დნმ-თან და აკონტროლებენ გენის ექსპრესიას (გენის გამოხატულება სხეულის ნიშნებსა და თვისებებში). ასეთი რ-ის აბსოლუტური უმრავლესობა იქნებოდა. დონეზე მუშაობს ტრანსკრიფციები(მესინჯერ რნმ-ის, ან mRNA-ს სინთეზი დნმ-ის შაბლონზე) და პასუხისმგებელია mRNA სინთეზის აქტივაციაზე ან დათრგუნვაზე (შესაბამისად, აქტივატორი ცილები და რეპრესორული ცილები).

ცნობილი დაახლ. 10 რეპრესორი. ნაიბი. მათ შორის შესწავლილია პროკარიოტული რეპრესორები (ბაქტერიები, ცისფერ-მწვანე წყალმცენარეები), რომლებიც არეგულირებენ ლაქტოზის (ლაქტოზის რეპრესორი) მეტაბოლიზმში მონაწილე ფერმენტების სინთეზს Escherichia coli-ში (E. coli) და ბაქტერიოფაგი A რეპრესორი. მათი მოქმედება რეალიზდება სპეციფიკურთან შებოჭვით. შესაბამისი გენების დნმ-ის (ოპერატორების) სექციები და ამ გენების მიერ კოდირებული mRNA-ს ტრანსკრიფციის დაწყების ბლოკირება.

რეპრესორი, როგორც წესი, არის ორი იდენტური პოლიპეპტიდური ჯაჭვის დიმერი, რომლებიც ორიენტირებულია ურთიერთსაპირისპირო მიმართულებით. რეპრესორები ფიზიკურად აფერხებენ რნმ პოლიმერაზაშეუერთდეს დნმ-ს პრომოტორულ რეგიონში (დნმ-დამოკიდებული რნმ-პოლიმერაზა-ფერმენტის შეკავშირების ადგილი, რომელიც აკატალიზებს mRNA-ს სინთეზს დნმ-ის შაბლონზე) და დაიწყოს mRNA-ს სინთეზი. ვარაუდობენ, რომ რეპრესორი მხოლოდ ხელს უშლის ტრანსკრიფციის დაწყებას და არ ახდენს გავლენას mRNA-ს გახანგრძლივებაზე.

რეპრესორს შეუძლია აკონტროლოს სინთეზი - ლ. ერთი ცილა ან ცილების რაოდენობა, რომელთა გამოხატვა კოორდინირებულია. როგორც წესი, ისინი ემსახურებიან ერთ მეტაბოლიზმს. ბილიკი; მათი გენები ერთი ოპერონის ნაწილია (ერთმანეთზე დაკავშირებული გენების ნაკრები და მიმდებარე მარეგულირებელი რეგიონები).

მნ. რეპრესორები შეიძლება არსებობდეს როგორც აქტიური, ასევე არააქტიური ფორმით, იმისდა მიხედვით, არის თუ არა ისინი დაკავშირებული ინდუქტორებთან ან კორპრესორებთან (შესაბამისად, სუბსტრატებთან, რომელთა თანდასწრებით კონკრეტულად ზრდის ან ამცირებს კონკრეტული ფერმენტის სინთეზის სიჩქარეს; იხ. ფერმენტის რეგულატორები); ეს ურთიერთქმედებები აქვს არაკოვალენტური ბუნება.

გენის ეფექტური ექსპრესიისთვის საჭიროა არა მხოლოდ ინდუქტორის მიერ რეპრესორის ინაქტივაცია, არამედ კონკრეტულის რეალიზებაც. დადებითი ჩართვის სიგნალი, რომელსაც შუამავლობს R. b., მუშაობს "წყვილში" ციკლურთან. ადენოზინის მონოფოსფატი (cAMP). ეს უკანასკნელი დაკავშირებულია კონკრეტულ რ.ბ. (კატაბოლიტის გენების ე.წ. CAP ცილა-აქტივატორი, ან ცილის კატაბოლიზმის აქტივატორი-BAC). ეს არის დიმერი ბურჯით. მ 45 ათასი.cAMP-თან მიბმის შემდეგ იძენს სპეციფიკურთან მიმაგრების უნარს. რეგიონები დნმ-ზე, მკვეთრად ზრდის შესაბამისი ოპერონის გენების ტრანსკრიფციის ეფექტურობას. ამავდროულად, CAP არ ახდენს გავლენას mRNA ჯაჭვის ზრდის ტემპზე, მაგრამ აკონტროლებს ტრანსკრიფციის დაწყების სტადიას - რნმ პოლიმერაზას მიმაგრებას პრომოტორთან. რეპრესორისგან განსხვავებით, CAP (კომპლექსში cAMP) აადვილებს რნმ პოლიმერაზას დნმ-თან დაკავშირებას და ტრანსკრიფციის დაწყებას უფრო ხშირს ხდის. CAP-ის დნმ-ზე მიმაგრების ადგილი უშუალოდ პრომოტორს ესაზღვრება იმ მხრიდან, სადაც ოპერატორი ლოკალიზებულია.

დადებითი რეგულაცია (მაგ. E. coli lac operon) შეიძლება აღწერილი იყოს გამარტივებული სქემით: გლუკოზის (ნახშირბადის მთავარი წყარო) კონცენტრაციის შემცირებით, cAMP იზრდება, ტო-რი უკავშირდება SAR-ს და წარმოქმნილი კომპლექსი ლაქის პრომოუტერი. შედეგად, რნმ პოლიმერაზას პრომოტორთან შეკავშირება სტიმულირდება და გენების ტრანსკრიფციის სიჩქარე იზრდება, ჭვავის კოდირება, რაც უჯრედს საშუალებას აძლევს გადავიდეს ნახშირბად-ლაქტოზის სხვა წყაროზე. არსებობს სხვა სპეციალური რ.ბ. (მაგ. ცილა C), რომლის ფუნქციონირება აღწერილია უფრო რთული სქემით; ისინი აკონტროლებენ გენების ვიწრო დიაპაზონს და შეუძლიათ იმოქმედონ როგორც რეპრესორები და აქტივატორები.

რეპრესორები და ოპერონის სპეციფიკური აქტივატორები გავლენას არ ახდენენ თავად რნმ პოლიმერაზას სპეციფიკაზე. რეგულირების ეს ბოლო დონე რეალიზდება მასირის საქმეებში. გამოხატული გენების სპექტრის ცვლილება. ასე რომ, E. coli-ში სითბოს შოკის მაკოდირებელი გენები, რომლებიც გამოხატულია უჯრედის რიგ სტრესულ პირობებში, იკითხება რნმ პოლიმერაზას მიერ მხოლოდ მაშინ, როდესაც სპეციალური R.b.-t შედის მის კლასში. დაურეკა ფაქტორი s 32. მთელი ოჯახი ამ რ.ბ. (s-ფაქტორები), რომლებიც ცვლის რნმ პოლიმერაზას პრომოტორულ სპეციფიკას, აღმოჩენილია ბაცილებში და სხვა ბაქტერიებში.

Dr. რ-ის ჯიში ბ. ცვლის კატალიზატორს Saint-va RNA პოლიმერაზა (ე.წ. ანტი-ტერმინატორის ცილები). ასე რომ, X ბაქტერიოფაგში ცნობილია ორი ასეთი ცილა, ჭვავის მოდიფიცირება რნმ პოლიმერაზას ისე, რომ იგი არ ემორჩილება ტრანსკრიფციის შეწყვეტის (დასრულების) უჯრედულ სიგნალებს (ეს აუცილებელია ფაგის გენების აქტიური ექსპრესიისთვის).

გენეტიკური ზოგადი სქემა კონტროლი, მათ შორის R.b.-ის ფუნქციონირება, ასევე ვრცელდება ბაქტერიებსა და ევკარიოტულ უჯრედებზე (ყველა ორგანიზმზე, გარდა ბაქტერიებისა და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეების).

ევკარიოტული უჯრედები პასუხობენ ext. სიგნალები (მათთვის, მაგალითად), პრინციპში, ისევე, როგორც ბაქტერიული უჯრედები რეაგირებენ საკვები ნივთიერებების კონცენტრაციის ცვლილებებზე. შიგ-ში გარემოე.ი. ცალკეული გენების შექცევადი რეპრესიით ან გააქტიურებით (დერეპრესიით). ამავე დროს, რ.ბ., ერთდროულად აკონტროლებს დიდი რიცხვიგენები, შეიძლება გამოყენებულ იქნას დეკომპ. კომბინაციები. მსგავსი კომბინირებული გენეტიკური რეგულირებას შეუძლია დიფერენცირება. მთელი რთული მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის განვითარება ურთიერთქმედების გამო. გასაღების შედარებით მცირე რაოდენობა R. b.

ევკარიოტებში გენის აქტივობის რეგულირების სისტემაში არის დანამატი. დონე არ არსებობს ბაქტერიებში, კერძოდ, ყველა ნუკლეოსომის ტრანსლაცია (განმეორებადი ქვედანაყოფები ქრომატინი),რომლებიც ტრანსკრიფციის ერთეულის ნაწილია, აქტიურ (დეკონდენსირებულ) ფორმაში იმ უჯრედებში, სადაც ეს ფუნქციურად აქტიური უნდა იყოს. ვარაუდობენ, რომ აქ ჩართულია სპეციფიური R.b-ის ნაკრები, რომლებსაც პროკარიოტებში ანალოგი არ გააჩნიათ. ეს არა მხოლოდ ცნობს სპეციფიკას. ქრომატინის სექციები (ან. დნმ), არამედ იწვევს გარკვეულ სტრუქტურულ ცვლილებებს მიმდებარე უბნებში. რ., ბაქტერიების აქტივატორებისა და რეპრესორების მსგავსად, როგორც ჩანს, მონაწილეობს ცალკეული გენების შემდგომი ტრანსკრიფციის რეგულირებაში აქტივირ ადგილებში. ქრომატინი.

ვრცელი კლასი R. b. ევკარიოტი- რეცეპტორული ცილებისტეროიდული ჰორმონები.

ამინომჟავების თანმიმდევრობა R. b. კოდირებული ე.წ. მარეგულირებელი გენები. რეპრესორის მუტაციური ინაქტივაცია იწვევს mRNA-ს და, შესაბამისად, სპეციფიკური ცილის უკონტროლო სინთეზს (შედეგად თარგმანი -ცილის სინთეზი mRNA შაბლონზე). ასეთ ორგანიზმებს ე.წ კონსტიტუციური მუტანტები. აქტივატორის დაკარგვა იწვევს რეგულირებადი ცილის სინთეზის მუდმივ შემცირებას.

ნათ.: Strayer L., Biochemistry, trans. ინგლისურიდან, ტ.3, M., 1985, გვ. 112-25 წწ.

P. L. ივანოვი.

ქიმიური ენციკლოპედია. - მ.: საბჭოთა ენციკლოპედია. რედ. ი.ლ.კნუნიანცი. 1988 .

ნახეთ, რა არის „მარეგულირებელი პროტეინები“ სხვა ლექსიკონებში:

ციყვები- სპეციფიკური პუფებისთვის ბირთვული ცილების ჰეტეროგენული ჯგუფი, რომელიც მონაწილეობს გენის აქტივაციის პროცესში პოლიტენის ქრომოსომებში; ამ ცილებს მიეკუთვნება შესაბამისი ტრანსკრიფციის ფაქტორები (რნმ პოლიმერაზა II, მარეგულირებელი ცილები და ა.შ.), ისევე როგორც რიგი ... ... ტექნიკური მთარგმნელის სახელმძღვანელო

აფუებული სპეციფიკური ცილები- პუფებისთვის სპეციფიკური პროტეინები * ფაფუკი სპეციფიკური ცილები * ფაფუკი სპეციფიკური პროტეინები არის ბირთვული ცილების ჰეტეროგენული ჯგუფი, რომელიც მონაწილეობს პოლიტენის ქრომოსომების პუფებში გენის აქტივაციის პროცესში. ეს ცილები არის ფერმენტები, რომლებიც...

ამ ტერმინს სხვა მნიშვნელობა აქვს, იხილეთ პროტეინები (მნიშვნელობები). ცილები (ცილები, პოლიპეპტიდები) მაღალი მოლეკულური წონის ორგანული ნივთიერებები, რომელიც შედგება ალფა ამინომჟავებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ჯაჭვში პეპტიდური კავშირით. ცოცხალ ორგანიზმებში ... ... ვიკიპედია

ვისოკომოლი. ბუნებრივი ამინომჟავების ნარჩენებისგან აგებული პოლიმერები, რომლებიც დაკავშირებულია ამიდური (პეპტიდური) ბმით hSOCHNHCH. თითოეულ ბ-ს სპეციფიკა ახასიათებს. ამინომჟავების თანმიმდევრობა და ცალკეული სივრცეები, სტრუქტურა (კონფორმაცია). Ზე… … ქიმიური ენციკლოპედია

ცილები, მაღალმოლეკულური ორგანული ნაერთები, ბიოპოლიმერები, აგებულია 20 ტიპის L ამინომჟავის ნარჩენებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია გარკვეული თანმიმდევრობით გრძელ ჯაჭვებში. ცილების მოლეკულური წონა მერყეობს 5 ათასიდან 1 მილიონამდე. დასახელება ... ... ენციკლოპედიური ლექსიკონი

მარეგულირებელი ცილები- * მარეგულირებელი ცილები * მარეგულირებელი პროტეინები - ცილები, რომლებიც არეგულირებენ მატრიცის პროცესებს დნმ-ის მარეგულირებელ უბნებთან მათი შებოჭვით. ცილები, რომლებიც უკავშირდებიან დაზიანებულ დნმ-ს გენეტიკა. ენციკლოპედიური ლექსიკონი

ცილები, მაღალი მოლეკულური წონის ორგანული ამინომჟავების ნარჩენებისგან აგებული ნაერთები. ისინი ასრულებენ მთავარ როლს ცხოვრებაში, ასრულებენ მრავალრიცხოვან. ფუნქციონირებს მათ სტრუქტურაში, განვითარებასა და მეტაბოლიზმში. მოლ. მ B. პროტეინებიდან 5000-დან ბევრ სხვამდე ... ...

- (Sciurus), ციყვების გვარი. სიგრძე სხეული 20 31 სმ კარგად ცოცდებიან და ხეებზე მოძრაობენ. გრძელი (20-30 სმ) ბუჩქოვანი კუდი ხტუნვისას საჭის ფუნქციას ასრულებს. ᲙᲐᲠᲒᲘ. 40 სახეობა, ჩრდილოეთით. ნახევარსფეროში და ჩრდილოეთით სამხრეთით. ამერიკაში, მთიან და დაბლობ ტყეებში, კუნძულის ჩათვლით ... ... ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი

პროტეინები, ცილები, მაკრომოლეკულური ორგანული. ამინომჟავების ნარჩენებისგან აგებული ნაერთები. ისინი მთავარ როლს ასრულებენ ყველა ორგანიზმის ცხოვრებაში, მონაწილეობენ მათ სტრუქტურაში, განვითარებასა და მეტაბოლიზმში. მოლ. მ ბ. 5000-დან მმ. მილიონი... ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი

ციყვები- ცილები, ცილები, მაღალმოლეკულური ორგანული ნივთიერებები, რომლებიც აგებულია ამინომჟავების ნარჩენებისგან. ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ყველა ორგანიზმის ცხოვრებაში, არიან მათი უჯრედებისა და ქსოვილების ნაწილი და ასრულებენ კატალიზურ (ფერმენტებს), მარეგულირებელ ... ... სოფლის მეურნეობა. დიდი ენციკლოპედიური ლექსიკონი

როგორიცაა ჰორმონის რეცეპტორები ან პროტეინ კინაზას მარეგულირებელი ქვედანაყოფი (ფერმენტი, რომელიც გააქტიურებულია cAMP-ით) აქვს აქტივობა, რომელიც აკონტროლებს მარეგულირებელი ლიგანდების (ანუ, ჰორმონების და cAMP, შესაბამისად) შეკავშირებას. იმისათვის, რომ ამ კლასის ცილების აქტივობა სპეციალურად დარეგულირდეს ლიგანდების მიერ, ასეთ მოლეკულებს უპირველეს ყოვლისა უნდა ჰქონდეთ ადგილები, რომლებიც სპეციალურად (და, როგორც წესი, მაღალი აფინურობით) აკავშირებენ ლიგანდს, რაც მოლეკულებს აძლევს განსხვავების უნარს. ლიგანდები სხვა ქიმიური ნაერთებიდან. გარდა ამისა, ცილას ისეთი სტრუქტურა უნდა ჰქონდეს, რომ ლიგანდის შებოჭვის შედეგად შეიცვალოს მისი კონფორმაცია, ე.ი. მარეგულირებელი მოქმედების ჩართვა. მაგალითად, ძუძუმწოვრებში, cAMP-ის სპეციფიური შეკავშირება გარკვეული პროტეინ კინაზების მარეგულირებელ ქვედანაყოფთან იწვევს ამ ქვედანაყოფის შეკავშირების აფინურობის დაქვეითებას ფერმენტის კატალიზურ ქვედანაყოფთან. ეს იწვევს ფერმენტის ორივე ცილის ქვედანაყოფის დისოციაციას. მარეგულირებელი ქვედანაყოფის ინჰიბიტორული მოქმედებისგან გამოთავისუფლებული კატალიზური ქვედანაყოფი გააქტიურებულია და ახდენს ცილის ფოსფორილირების კატალიზებას. ფოსფორილირება ცვლის გარკვეული ცილების თვისებებს, რაც გავლენას ახდენს cAMP-ის კონტროლის ქვეშ მყოფ პროცესებზე.

რაც შეეხება ჰორმონების ჯგუფს, რომელსაც მიეკუთვნება ზრდის ჰორმონი, ნაწილობრივ გამოვლენილია mRNA ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა, რომელიც ასახავს მათ სინთეზს (Baxter J.D. ea, 1979). თითოეულ ამინომჟავას სჭირდება სამი ნუკლეოტიდი დნმ-ში (და, შესაბამისად, მისგან ტრანსკრიბირებული mRNA). მიუხედავად იმისა, რომ მოცემული ტრიპლეტი ნუკლეოტიდების (კოდონი) შეესაბამება მოცემულ ამინომჟავას, შეიძლება არსებობდეს რამდენიმე კოდონი იმავე ამინომჟავისთვის. გენეტიკური კოდის ეს „გადაგვარება“ შესაძლებელს ხდის, რომ ორი მოცემული გენის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა, რომელიც განსაზღვრავს ორი ჰორმონის სტრუქტურას, იყოს მეტ-ნაკლებად ჰომოლოგიური, ვიდრე ცილებშია. ამრიგად, თუ ორი ცილა იზიარებს შემთხვევით ამინომჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგიას, მაშინ თანმიმდევრობები ნუკლეინის მჟავაშეიძლება დიდი განსხვავებების ჩვენება. თუმცა, სომატოტროპინის ჯგუფის ჰორმონების სინთეზის მაკოდირებელ გენებთან მიმართებაში, ეს ასე არ არის; ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგია უფრო მაღალია, ვიდრე ამინომჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგია (Baxter J.D. ea, 1979). ადამიანის ზრდის ჰორმონი და ადამიანის ქორიონული სომატომამოტროპინი, რომლებიც იზიარებენ ამინომჟავების თანმიმდევრობის 87% ჰომოლოგიას, აქვთ 93% ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგია მათ mRNA-ებში. ადამიანის და ვირთხის ზრდის ჰორმონები იზიარებენ 70% ამინომჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგიას და მათი mRNAs აჩვენებს 75% ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგიას. ვირთხის ზრდის ჰორმონისა და ადამიანის ქორიონული სომატომამოტროპინის mRNA-ს ზოგიერთ რეგიონში (ორი განსხვავებული ჰორმონის mRNA ორ სახეობაში), ჰომოლოგია არის 85%. ამრიგად, დნმ-ში ბაზის მხოლოდ მინიმალური ცვლილებები იწვევს ჰორმონალურ განსხვავებებს. აქედან გამომდინარე, ეს მონაცემები მხარს უჭერს დასკვნას, რომ ამ ჰორმონების გენები წარმოიშვა საერთო წინაპრისგან. სიმბოლოებისა და მათ მიერ გამოწვეული რეაქციების შესახებ ზემოაღნიშნული იდეების თვალსაზრისით, მნიშვნელოვანია, რომ ამ ჯგუფის სამი ჰორმონიდან თითოეულს აქვს გავლენა ზრდაზე. ზრდის ჰორმონი არის ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს ხაზოვან ზრდას. პროლაქტინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ლაქტაციის პროცესებში და ამით უზრუნველყოფს ახალშობილის ზრდას. ქორიონული სომატომამოტროპინი, მიუხედავად იმისა, რომ მისი ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა მკაფიოდ არ არის დადგენილი, შეუძლია მნიშვნელოვანი გავლენა მოახდინოს საშვილოსნოსშიდა ზრდაზე, დედის ორგანიზმში შემავალი საკვები ნივთიერებების მიმართ, რაც გავლენას ახდენს ნაყოფის ზრდაზე.

მეტაბოლიზმის რეგულირებაში ჩართული პროტეინები შეიძლება თავად იყვნენ ლიგანდები (მაგალითად, პეპტიდური ჰორმონები), ანუ ურთიერთქმედება სხვა პროტეინებთან, როგორიცაა ჰორმონის რეცეპტორები, ახორციელებენ მარეგულირებელ ეფექტს. სხვა მარეგულირებელ პროტეინებს, როგორიცაა ჰორმონის რეცეპტორები ან პროტეინ კინაზას მარეგულირებელი ქვედანაყოფი (ფერმენტი, რომელიც გააქტიურებულია cAMP-ით), აქვთ აქტივობა, რომელიც კონტროლდება მარეგულირებელი ლიგანდების (ანუ, ჰორმონების და cAMP, შესაბამისად) შეკავშირებით (იხ. თავი 4). იმისათვის, რომ ამ კლასის ცილების აქტივობა სპეციალურად დარეგულირდეს ლიგანდების მიერ, ასეთ მოლეკულებს უპირველეს ყოვლისა უნდა ჰქონდეთ ადგილები, რომლებიც სპეციალურად (და, როგორც წესი, მაღალი აფინურობით) აკავშირებენ ლიგანდს, რაც მოლეკულებს აძლევს განსხვავების უნარს. ლიგანდი სხვა ქიმიური ნაერთებისგან. გარდა ამისა, პროტეინს უნდა ჰქონდეს ისეთი სტრუქტურა, რომ ლიგანდის შებოჭვის შედეგად შეიცვალოს მისი კონფორმაცია, ანუ უზრუნველყოს მარეგულირებელი მოქმედების შესაძლებლობა. მაგალითად, ძუძუმწოვრებში, cAMP-ის სპეციფიური შეკავშირება გარკვეული პროტეინ კინაზების მარეგულირებელ ქვედანაყოფთან იწვევს ამ ქვედანაყოფის შეკავშირების აფინურობის შემცირებას ფერმენტის კატალიზურ ქვედანაყოფთან (იხ. თავი 4). ეს იწვევს ფერმენტის ორივე ცილის ქვედანაყოფის დისოციაციას. მარეგულირებელი ქვედანაყოფის ინჰიბიტორული მოქმედებისგან გამოთავისუფლებული კატალიზური ქვედანაყოფი გააქტიურებულია და ახდენს ცილის ფოსფორილირების კატალიზებას. ფოსფორილირება ცვლის გარკვეული ცილების თვისებებს, რაც გავლენას ახდენს cAMP-ის კონტროლის ქვეშ მყოფ პროცესებზე. სტეროიდული ჰორმონების ურთიერთქმედება მათ რეცეპტორებთან იწვევს ისეთ კონფორმაციულ ცვლილებებს ამ უკანასკნელში, რაც მათ უჯრედის ბირთვთან შეკავშირების უნარს აძლევს (იხ. თავი 4). ეს ურთიერთქმედება ასევე ცვლის რეცეპტორების სხვა თვისებებს, რომლებიც მნიშვნელოვანია სტეროიდული ჰორმონების ზემოქმედების შუამავლობაში გარკვეული ტიპის mRNA-ს ტრანსკრიფციაზე.
იმისათვის, რომ ჰქონოდათ ასეთი სპეციალიზებული და უაღრესად სპეციფიკური ფუნქციები, ცილებს, გენების ევოლუციის შედეგად, რომლებიც განსაზღვრავენ მათ ამინომჟავების თანმიმდევრობას, უნდა შეეძინათ ის სტრუქტურა, რომელიც ამჟამად აქვთ. ზოგიერთ შემთხვევაში, პროცესში მონაწილეობენ სხვა გენებიც, რომლებიც კოდირებენ პროდუქტების სინთეზს, რომლებიც თავად ცვლიან მარეგულირებელ ცილებს (მაგალითად, გლიკოზილაციით). ვინაიდან გენების ევოლუცია, როგორც ჩანს, მოხდა ისეთი მექანიზმების გამო, როგორიცაა ადრე არსებული გენების მუტაცია და სხვადასხვა გენების სექციების რეკომბინაცია (როგორც განვიხილეთ), ამან დააწესა გარკვეული შეზღუდვები ცილის ევოლუციაზე. ევოლუციური თვალსაზრისით, ალბათ უფრო ადვილი იქნებოდა არსებული სტრუქტურების შეცვლა, ვიდრე სრულიად ახალი გენების შექმნა. ამასთან დაკავშირებით, გარკვეული ჰომოლოგიის არსებობა სხვადასხვა ცილების ამინომჟავების თანმიმდევრობებში შეიძლება მოულოდნელი არ იყოს, რადგან მათი გენები შეიძლება წარმოიშვას საერთო წინამორბედების ევოლუციის შედეგად. ვინაიდან, როგორც ზემოთ აღინიშნა, მარეგულირებელი ლიგანდების დამაკავშირებლად ადაპტირებული ცილის რეგიონები, როგორიცაა cAMP და სტეროიდები ან მათი ანალოგები, უკვე უნდა არსებობდეს ამ ლიგანდების გამოჩენის დროისთვის, ადვილი წარმოსადგენია, როგორ შეიძლება გამოიწვიოს ასეთი ცილების გენების მოდიფიკაცია. სხვა ცილების სინთეზი, რომლებიც ინარჩუნებენ მარეგულირებელი ლიგანდის მაღალ შეკავშირების სპეციფიკას.
ნახ. სურათი 2-2 გვიჩვენებს პრიმიტიული გლუკოტრანსფერაზას ევოლუციის ერთ-ერთ ჰიპოთეტურ სქემას მარეგულირებელ ცილებად სამ არსებულ ტიპად: ბაქტერიული cAMP-შემაკავშირებელი ცილა (CAP ან CRP), რომელიც არეგულირებს ლაქტოზაში ჩართული ფერმენტების კოდირების რამდენიმე გენის ტრანსკრიფციას. მეტაბოლიზმი და ძუძუმწოვრების cAMP-შემაკავშირებელი ცილა, რომელიც არეგულირებს cAMP-დამოკიდებული პროტეინ კინაზას აქტივობას, რომელიც შუამავლობს cAMP-ის მოქმედებას ადამიანებში (იხ. თავი 4) და ადენილატ ციკლაზას (იხ. თავი 4). რაც შეეხება ბაქტერიულ პროტეინს და კინაზას, პრიმიტიული გლუკოკინაზას ATP-ს შემაკავშირებელ უბნები განვითარდა cAMP-ის შეკავშირების უფრო დიდი სპეციფიკის შეძენის მიმართულებით. ბაქტერიულმა პროტეინმა ასევე შეიძინა დამატებითი პოლინუკლეოტიდის (დნმ) შეკავშირების უნარი. კინაზას ევოლუცია გულისხმობს გლუკოფოსფოტრანსფერაზას ცილების ფოსფორილირების უნარის შეძენას. დაბოლოს, ადენილატ ციკლაზა შეიძლება ასევე წარმოიქმნას გლუკოკინაზასგან ADP-ის წარმომქმნელი ფუნქციის cAMP-ის შემქმნელი ფუნქციით ჩანაცვლებით. ეს დასკვნები არ შეიძლება იყოს მხოლოდ ჰიპოთეტური; მიუხედავად ამისა, ისინი აჩვენებენ, თუ როგორ შეიძლებოდა მომხდარიყო ჩამოთვლილი მარეგულირებელი ცილების მოლეკულური ევოლუცია.

ბრინჯი. 2-2. cAMP-დამოკიდებული პროტეინ კინაზას, ადენილატ ციკლაზას და ბაქტერიული cAMP-ის დამაკავშირებელი მარეგულირებელი ცილის შემოთავაზებული წარმოშობა (Baxter, MacLeod).
მიუხედავად იმისა, რომ ცილების ევოლუციის სურათზე ბევრი დეტალი აკლია, ამჟამად ხელმისაწვდომი ინფორმაცია ცილების და გენების სტრუქტურის შესახებ გარკვეულ საფუძველს იძლევა იმის გასაანალიზებლად, არის თუ არა ზოგიერთი პოლიპეპტიდური ჰორმონის გენი წარმოშობილი საერთო წინამორბედი გენიდან. ცალკეული პოლიპეპტიდური ჰორმონები შეიძლება დაჯგუფდეს მათი სტრუქტურული მსგავსების მიხედვით. არაფერია გასაკვირი იმაში, რომ იმავე ჯგუფს მიკუთვნებულ ჰორმონებს შეიძლება ჰქონდეთ მათ მიერ გამოწვეული მსგავსი ფიზიოლოგიური ეფექტები და მოქმედების მსგავსი მექანიზმი. ამრიგად, ზრდის ჰორმონი (GH), პროლაქტინი და ქორიონული სომატომამოტროპინი (პლაცენტალური ლაქტოგენი) ხასიათდება მაღალი ხარისხიამინომჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგია. გლიკოპროტეინის ჰორმონები - თირეოტროპული ჰორმონი (TSH), ადამიანის ქორიონული გონადოტროპინი (hCG), ფოლიკულის მასტიმულირებელი (FSH) და ლუტეინირებული (LH) ჰორმონები - შედგება ორი ქვედანაყოფისგან, რომელთაგან ერთი (A-ჯაჭვი) იდენტურია ან თითქმის იდენტურია. მოცემული ჯგუფის ყველა ჰორმონი. სხვადასხვა ჰორმონებში B ქვედანაყოფის ამინომჟავების თანმიმდევრობას, თუმცა არა იდენტური, აქვს სტრუქტურული ჰომოლოგია. B- ჯაჭვებში სწორედ ამ განსხვავებებს აქვს გადამწყვეტი მნიშვნელობა თითოეული ჰორმონის მის სამიზნე ქსოვილთან ურთიერთქმედების სპეციფიკის მისაცემად. ინსულინი აჩვენებს ზოგიერთ სტრუქტურულ ანალოგს და იზიარებს ბიოლოგიურ აქტივობას სხვა ზრდის ფაქტორებთან, როგორიცაა სომატომედინი და ინსულინის მსგავსი აქტივობა (NIPA).
რაც შეეხება ჰორმონების იმ ჯგუფს, რომელსაც ზრდის ჰორმონი მიეკუთვნება, მათი სინთეზის მაკოდირებელი mRNA-ს ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა ნაწილობრივ არის განმარტებული. თითოეულ ამინომჟავას სჭირდება სამი ნუკლეოტიდი დნმ-ში (და, შესაბამისად, მისგან ტრანსკრიბირებული mRNA). მიუხედავად იმისა, რომ ნუკლეოტიდების ეს სამეული; (კოდონი) შეესაბამება ამ კონკრეტულ ამინომჟავას, შეიძლება არსებობდეს რამდენიმე კოდონი იმავე ამინომჟავისთვის. გენეტიკური კოდის ეს „გადაგვარება“ შესაძლებელს ხდის, რომ ორი მოცემული გენის ნუკლეოტიდური თანმიმდევრობა, რომელიც განსაზღვრავს ორი ჰორმონის სტრუქტურას, იყოს მეტ-ნაკლებად ჰომოლოგიური, ვიდრე ცილებშია. ამრიგად, თუ ორი ცილა იზიარებს შემთხვევით ამინომჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგიას, მაშინ ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობები შეიძლება აჩვენონ დიდი განსხვავებები. თუმცა, სომატოტროპინის ჯგუფის ჰორმონების სინთეზის მაკოდირებელ გენებთან მიმართებაში, ეს ასე არ არის; ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგია უფრო მაღალია, ვიდრე ამინომჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგია. ადამიანის ზრდის ჰორმონი და ადამიანის ქორიონული სომატომამოტროპინი, რომლებიც იზიარებენ ამინომჟავების თანმიმდევრობის 87% ჰომოლოგიას, აქვთ 93% ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგია მათ mRNA-ებში. ადამიანის და ვირთხის ზრდის ჰორმონები იზიარებენ 70% ამინომჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგიას და მათი mRNAs აჩვენებს 75% ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობის ჰომოლოგიას. ვირთხის ზრდის ჰორმონისა და ადამიანის ქორიონული სომატომამოტროპინის mRNA-ს ზოგიერთ რეგიონში (ორი განსხვავებული ჰორმონის mRNA ორ სახეობაში), ჰომოლოგია არის 85% (ნახ. 2-3). ამრიგად, დნმ-ში ბაზის მხოლოდ მინიმალური ცვლილებები იწვევს ჰორმონალურ განსხვავებებს. აქედან გამომდინარე, ეს მონაცემები მხარს უჭერს დასკვნას, რომ ამ ჰორმონების გენები წარმოიშვა საერთო წინაპრისგან. სიმბოლოებისა და მათ მიერ გამოწვეული რეაქციების შესახებ ზემოაღნიშნული იდეების თვალსაზრისით, მნიშვნელოვანია, რომ ამ ჯგუფის სამი ჰორმონიდან თითოეულს აქვს გავლენა ზრდაზე (იხ. ქვემოთ). ზრდის ჰორმონი არის ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს ხაზოვან ზრდას. პროლაქტინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ლაქტაციის პროცესებში და ამით უზრუნველყოფს ახალშობილის ზრდას. ქორიონული სომატომამოტროპინი, თუმცა მისი ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა ზუსტად დადგენილი არ არის, შეუძლია მნიშვნელოვანი გავლენა მოახდინოს საშვილოსნოსშიდა ზრდაზე, დედის ორგანიზმში შემავალ საკვებ ნივთიერებებს ნაყოფის ზრდისკენ მიმართოს.

ბრინჯი. 2-3. ამინომჟავების (AA) თანმიმდევრობების ჰომოლოგია ვირთხების ზრდის ჰორმონში (GRH) და ადამიანის ქორიონულ სომატომამოტროპინში (ადამიანის პლაცენტის ლაქტოგენი, PLC) და ნუკლეინის მჟავების თანმიმდევრობები მესენჯერ რნმ-ში, რომელიც აკოდირებს ამ ორი ჰორმონის სინთეზს. ამინომჟავების სახელები შემოკლებულია, ისევე როგორც ნუკლეინის მჟავების სახელები. ნაჩვენებია ამინომჟავების 134-149 თანმიმდევრობის შესაბამისი რეგიონი. ხაზგასმულია არაჰომოლოგური ნუკლეინის მჟავები და ამინომჟავები (Baxter et al.). U - ურიდინი, C - ციტოზინი, A - ადენოზინი, G - გუანოზინი.

გენების მუშაობა ნებისმიერ ორგანიზმში - პროკარიოტულ, ევკარიოტულ, ერთუჯრედულ თუ მრავალუჯრედულში - კონტროლირებადი და კოორდინირებულია.

სხვადასხვა გენს აქვს განსხვავებული დროითი აქტივობა. ზოგიერთ მათგანს ახასიათებს მუდმივი აქტიურობა. ასეთი გენები პასუხისმგებელნი არიან უჯრედის ან ორგანიზმისთვის აუცილებელი ცილების სინთეზზე მთელი სიცოცხლის განმავლობაში, მაგალითად, გენები, რომელთა პროდუქტებიც მონაწილეობენ ატფ-ის სინთეზში. გენების უმეტესობას აქვს წყვეტილი აქტივობა, ისინი მუშაობენ მხოლოდ გარკვეულ მომენტებში, როდესაც არის საჭირო მათი პროდუქტები - ცილები. გენები ასევე განსხვავდება მათი აქტივობის დონით (დაბალი ან მაღალი).

უჯრედის ცილები კლასიფიცირდება როგორც მარეგულირებელი და სტრუქტურული. მარეგულირებელი ცილებისინთეზირებულია მარეგულირებელ გენებზე და აკონტროლებს სტრუქტურული გენების მუშაობას.სტრუქტურული გენები კოდირებს სტრუქტურულ ცილებს, რომლებიც ასრულებენ სტრუქტურულ, ფერმენტულ, სატრანსპორტო და სხვა ფუნქციებს (გარდა მარეგულირებელი!).

ცილის სინთეზის რეგულირება ხორციელდება ამ პროცესის ყველა ეტაპზე: ტრანსკრიფცია, თარგმანი და შემდგომი ტრანსლაციური მოდიფიკაცია ინდუქციით ან რეპრესიით.

ევკარიოტულ ორგანიზმებში გენის აქტივობის რეგულირება ბევრად უფრო რთულია, ვიდრე პროკარიოტული გენის ექსპრესიის რეგულირება, რაც განისაზღვრება ევკარიოტული ორგანიზმის და განსაკუთრებით მრავალუჯრედული ორგანიზმის ორგანიზაციის სირთულით. 1961 წელს ფრანგმა მეცნიერებმა F. Jacob, J. Monod და A. Lvov ჩამოაყალიბეს ცილების სინთეზის გენეტიკური კონტროლის მოდელი, რომლებიც ახდენენ უჯრედის მიერ ლაქტოზის ასიმილაციის კატალიზებას - ოპერონის კონცეფცია.

ოპერონი არის გენების ჯგუფი, რომელსაც აკონტროლებს ერთი მარეგულირებელი გენი.

მარეგულირებელი გენი არის გენი მუდმივი დაბალი აქტივობით; მასზე სინთეზირებულია რეპრესორული ცილა - მარეგულირებელი ცილა, რომელსაც შეუძლია დაუკავშირდეს ოპერატორს, ააქტიურებს მას.

ოპერატორი არის გენეტიკური ინფორმაციის წაკითხვის საწყისი წერტილი, ის აკონტროლებს სტრუქტურული გენების მუშაობას.

ლაქტოზას ოპერონის სტრუქტურული გენები შეიცავს ინფორმაციას ლაქტოზის მეტაბოლიზმში მონაწილე ფერმენტების შესახებ. ამიტომ, ლაქტოზა იქნება ინდუქტორი - აგენტი, რომელიც იწყებს ოპერონის მუშაობას.

პრომოტორი არის რნმ პოლიმერაზას მიმაგრების ადგილი.

ტერმინატორი არის mRNA სინთეზის შეწყვეტის ადგილი.

ინდუქტორის არარსებობის შემთხვევაში სისტემა არ ფუნქციონირებს, ვინაიდან ინდუქტორისგან "თავისუფალი" რეპრესორი - ლაქტოზა - დაკავშირებულია ოპერატორთან. ამ შემთხვევაში რნმ პოლიმერაზას ფერმენტი ვერ ახდენს mRNA სინთეზის პროცესის კატალიზებას. თუ უჯრედში აღმოჩენილია ლაქტოზა (ინდუქტორი), ის რეპრესორთან ურთიერთქმედებით ცვლის მის სტრუქტურას, რის შედეგადაც რეპრესორი ათავისუფლებს ოპერატორს. რნმ პოლიმერაზა უკავშირდება პრომოტორს, იწყება mRNA სინთეზი (სტრუქტურული გენების ტრანსკრიფცია). შემდეგ რიბოზომებზე წარმოიქმნება ცილები mRNA-ლაქტოზა ოპერონის პროგრამის მიხედვით. პროკარიოტულ ორგანიზმებში ერთი mRNA მოლეკულა ხელახლა წერს ინფორმაციას ოპერონის ყველა სტრუქტურული გენიდან, ე.ი. ოპერონი არის ტრანსკრიფციის ერთეული. ტრანსკრიფცია გრძელდება მანამ, სანამ ლაქტოზის მოლეკულები რჩება უჯრედის ციტოპლაზმაში. როგორც კი ყველა მოლეკულა დამუშავდება უჯრედის მიერ, რეპრესორი ხურავს ოპერატორს და mRNA სინთეზი ჩერდება.

ამრიგად, mRNA სინთეზი და, შესაბამისად, ცილის სინთეზი მკაცრად უნდა იყოს რეგულირებული, რადგან უჯრედს არ აქვს საკმარისი რესურსი ყველა სტრუქტურული გენის ერთდროული ტრანსკრიფციისა და თარგმნისთვის. პრო- და ევკარიოტები მუდმივად ასინთეზირებენ მხოლოდ იმ mRNA-ებს, რომლებიც აუცილებელია უჯრედული ძირითადი ფუნქციების შესასრულებლად. სხვა სტრუქტურული გენების გამოხატვა ხორციელდება მარეგულირებელი სისტემების მკაცრი კონტროლის ქვეშ, რომლებიც ტრანსკრიფციას იწვევენ მხოლოდ მაშინ, როდესაც საჭიროა გარკვეული ცილა (ცილები). ).

მარეგულირებელი პროტეინები (ლათ. regulo - მოწესრიგება, მორგება), ცილების ჯგუფი. მონაწილეობს დეკომპის რეგულირებაში. ბიოქიმი. პროცესები. მარეგულირებელი ცილების მნიშვნელოვანი ჯგუფი, რომელსაც ეს სტატია ეძღვნება, არის ცილები, რომლებიც ურთიერთქმედებენ დნმ-თან და აკონტროლებენ გენის ექსპრესიას (გენის გამოხატულება ორგანიზმის მახასიათებლებსა და თვისებებში). ამ მარეგულირებელი ცილების აბსოლუტური უმრავლესობა ფუნქციონირებს ტრანსკრიფციის დონეზე (მესენჯერი რნმ-ების, ან mRNA-ების სინთეზი დნმ-ის შაბლონზე) და პასუხისმგებელია mRNA სინთეზის აქტივაციაზე ან დათრგუნვაზე (შესაბამისად, აქტივატორი ცილები და რეპრესორული ცილები). .

რეპრესორი, როგორც წესი, არის ორი იდენტური პოლიპეპტიდური ჯაჭვის დიმერი, რომლებიც ორიენტირებულია ურთიერთსაპირისპირო მიმართულებით. რეპრესორები ფიზიკურად აფერხებენ რნმ პოლიმერაზას მიმაგრებას დნმ-ზე პრომოტორულ ადგილზე (დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზა-ფერმენტის შეკავშირების ადგილი, რომელიც ახორციელებს mRNA სინთეზს დნმ-ის შაბლონზე) და mRNA სინთეზის დაწყებას. ვარაუდობენ, რომ რეპრესორი მხოლოდ ხელს უშლის ტრანსკრიფციის დაწყებას და არ ახდენს გავლენას mRNA-ს გახანგრძლივებაზე.

რეპრესორს შეუძლია აკონტროლოს სინთეზი - ლ. ერთი ცილა ან ცილების მთელი რიგი. რომლის გამოხატვა კოორდინირებულია. როგორც წესი, ეს არის ფერმენტები, რომლებიც ემსახურებიან ერთ მეტაბოლიზმს. ბილიკი; მათი გენები ერთი ოპერონის ნაწილია (ერთმანეთზე დაკავშირებული გენების ნაკრები და მიმდებარე მარეგულირებელი რეგიონები).

მნ. რეპრესორები შეიძლება არსებობდეს როგორც აქტიური, ასევე არააქტიური ფორმით, იმისდა მიხედვით, დაკავშირებულია თუ არა ისინი ინდუქტორებთან ან კორპრესორებთან (შესაბამისად, სუბსტრატები, რომელთა თანდასწრებით კონკრეტული ფერმენტის სინთეზის სიჩქარე კონკრეტულად იზრდება ან მცირდება; იხ. ფერმენტის რეგულატორები); ეს ურთიერთქმედებები აქვს არაკოვალენტური ბუნება.

გენის ეფექტური ექსპრესიისთვის საჭიროა არა მხოლოდ ინდუქტორის მიერ რეპრესორის ინაქტივაცია, არამედ კონკრეტულის რეალიზებაც. დადებითი ჩართვის სიგნალი, რომელიც შუამავლობს მარეგულირებელი პროტეინებით, რომლებიც მუშაობენ "წყვილში" ციკლურთან. ადენოზინის მონოფოსფატი (cAMP). ეს უკანასკნელი აკავშირებს სპეციფიკურ მარეგულირებელ პროტეინებს (ე.წ. ეს არის დიმერი ბურჯით. მ 45 ათასი.cAMP-თან მიბმის შემდეგ იძენს სპეციფიკურთან მიმაგრების უნარს. რეგიონები დნმ-ზე, მკვეთრად ზრდის შესაბამისი ოპერონის გენების ტრანსკრიფციის ეფექტურობას. ამავდროულად, CAP არ ახდენს გავლენას mRNA ჯაჭვის ზრდის ტემპზე, მაგრამ აკონტროლებს ტრანსკრიფციის დაწყების სტადიას - რნმ პოლიმერაზას მიმაგრებას პრომოტორთან. რეპრესორისგან განსხვავებით, CAP (კომპლექსში cAMP) აადვილებს რნმ პოლიმერაზას დნმ-თან დაკავშირებას და ტრანსკრიფციის დაწყებას უფრო ხშირს ხდის. CAP-ის დნმ-ზე მიმაგრების ადგილი უშუალოდ პრომოტორს ესაზღვრება იმ მხრიდან, სადაც ოპერატორი ლოკალიზებულია.

პოზიტიური რეგულაცია (მაგ. E. coli lac ოპერონის) შეიძლება აღწერილი იყოს გამარტივებული გზით: გლუკოზის კონცენტრაციის დაქვეითებით (ნახშირბადის მთავარი წყარო) იზრდება cAMP-ის კონცენტრაცია, რომელიც აკავშირებს CAP-ს და შედეგად კომპლექსი იზრდება ლაქის პრომოტორთან ერთად. შედეგად, რნმ პოლიმერაზას პრომოტორთან შეკავშირება სტიმულირდება და იზრდება იმ გენების ტრანსკრიფციის სიჩქარე, რომლებიც კოდირებენ ფერმენტებს, რომლებიც უჯრედს საშუალებას აძლევს გადავიდეს ნახშირბადის სხვა წყაროზე, ლაქტოზაზე. არსებობს სხვა სპეციალური მარეგულირებელი ცილები (მაგ. ცილა C), რომელთა ფუნქციონირება აღწერილია უფრო რთული სქემით; ისინი აკონტროლებენ გენების ვიწრო დიაპაზონს და შეუძლიათ იმოქმედონ როგორც რეპრესორები და აქტივატორები.

რეპრესორები და ოპერონის სპეციფიკური აქტივატორები გავლენას არ ახდენენ თავად რნმ პოლიმერაზას სპეციფიკაზე. რეგულირების ეს ბოლო დონე რეალიზდება მასირის საქმეებში. გამოხატული გენების სპექტრის ცვლილება. ასე რომ, E. coli-ში თერმული შოკის ცილების მაკოდირებელი გენები, რომლებიც გამოხატულია უჯრედის რიგ სტრესულ პირობებში, რნმ პოლიმერაზას მიერ იკითხება მხოლოდ მაშინ, როდესაც სპეციალური მარეგულირებელი ცილა, ე.წ. ფაქტორი s32. ამ მარეგულირებელი ცილების მთელი ოჯახი (s-ფაქტორები), რომლებიც ცვლის რნმ პოლიმერაზას პრომოტორულ სპეციფიკას, ნაპოვნია ბაცილებში და სხვა ბაქტერიებში.

Dr. სხვადასხვა მარეგულირებელი ცილები ცვლის კატალიზურს. რნმ პოლიმერაზას (ე.წ. ანტიტერმინატორის ცილების) თვისებები. მაგალითად, ბაქტერიოფაგ X-ში ცნობილია ორი ისეთი ცილა, რომელიც ცვლის რნმ პოლიმერაზას ისე, რომ იგი არ ემორჩილება ტრანსკრიფციის შეწყვეტის (დასრულების) უჯრედულ სიგნალებს (ეს აუცილებელია ფაგის გენების აქტიური ექსპრესიისთვის).

გენეტიკური ზოგადი სქემა კონტროლი, მათ შორის მარეგულირებელი ცილების ფუნქციონირება, ასევე ვრცელდება ბაქტერიებსა და ევკარიოტულ უჯრედებზე (ყველა ორგანიზმის გარდა ბაქტერიებისა და ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების გარდა).

ევკარიოტული უჯრედები პასუხობენ ext. სიგნალები (მათთვის, მაგალითად, ჰორმონები) პრინციპში, ისევე, როგორც ბაქტერიული უჯრედები რეაგირებენ საკვები ნივთიერებების კონცენტრაციის ცვლილებებზე. ნივთიერებები გარემოში, ე.ი. ცალკეული გენების შექცევადი რეპრესიით ან გააქტიურებით (დერეპრესიით). ამავდროულად, მარეგულირებელი ცილები, რომლებიც ერთდროულად აკონტროლებენ დიდი რაოდენობით გენების აქტივობას, შეიძლება გამოყენებულ იქნას დეკომპ. კომბინაციები. მსგავსი კომბინირებული გენეტიკური რეგულირებას შეუძლია დიფერენცირება. მთელი რთული მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის განვითარება ურთიერთქმედების გამო. შედარებით ცოტა ძირითადი მარეგულირებელი ცილა

ევკარიოტებში გენის აქტივობის რეგულირების სისტემაში არის დანამატი. დონე, რომელიც არ არის ბაქტერიებში, კერძოდ, ყველა ნუკლეოსომის (განმეორებადი ქრომატინის ქვედანაყოფის) ტრანსლაცია, რომლებიც ქმნიან ტრანსკრიფციის ერთეულს აქტიურ (დეკონდენსირებულ) ფორმაში იმ უჯრედებში, სადაც ეს გენი ფუნქციურად აქტიური უნდა იყოს. ვარაუდობენ, რომ აქ ჩართულია სპეციფიკური მარეგულირებელი ცილების ნაკრები, რომლებსაც არ აქვთ ანალოგი პროკარიოტებში. ეს ცილები არა მხოლოდ ცნობენ სპეციფიკურს ქრომატინის სექციები (ან. დნმ), არამედ იწვევს გარკვეულ სტრუქტურულ ცვლილებებს მიმდებარე უბნებში. როგორც ჩანს, მარეგულირებელი ცილები, როგორიცაა ბაქტერიების აქტივატორები და რეპრესორები, მონაწილეობენ ცალკეული გენების შემდგომი ტრანსკრიფციის რეგულირებაში აქტივაციის ადგილებში. ქრომატინი.

მარეგულირებელი ცილების ფართო კლასი, სტეროიდული ჰორმონების ევკარიოტული რეცეპტორების პროტეინები.

მარეგულირებელი ცილების ამინომჟავური თანმიმდევრობა დაშიფრულია ე.წ. მარეგულირებელი გენები. რეპრესორის მუტაციური ინაქტივაცია იწვევს mRNA-ს და, შესაბამისად, გარკვეული ცილის უკონტროლო სინთეზს (მრნმ-ის შაბლონზე ტრანსლაცია-ცილის სინთეზის შედეგად). ასეთ ორგანიზმებს ე.წ კონსტიტუციური მუტანტები. აქტივატორის დაკარგვა მუტაციის შედეგად იწვევს რეგულირებადი ცილის სინთეზის მუდმივ დაქვეითებას.