Ի՞նչ են կոչվում հիմնական կարգավորող սպիտակուցները: Կարգավորող սպիտակուցներ՝ ծագում

(լատ. regulo-ից՝ կարգի բերել, հարմարեցնել), դեկոմպ–ի կարգավորման մեջ ներգրավված սպիտակուցների խումբ։ կենսաքիմի. գործընթացները։ R. b.-ի կարևոր խումբը, այս հոդվածը նվիրված է Ղրիմին, սպիտակուցներ են, որոնք փոխազդում են ԴՆԹ-ի հետ և վերահսկում են գենի արտահայտությունը (գեների արտահայտությունը մարմնի նշաններում և հատկություններում): Նման Ռ.-ի ճնշող մեծամասնությունը կաներ. գործում է մակարդակով արտագրություններ(սուրհանդակ ՌՆԹ-ի կամ mRNA-ի սինթեզը ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) և պատասխանատու է mRNA սինթեզի (համապատասխանաբար՝ ակտիվացնող սպիտակուցների և ռեպրեսորային սպիտակուցների) ակտիվացման կամ ճնշման (ճնշման) համար:

Հայտնի է մոտ. 10 ռեպրեսոր. Նաիբ. Դրանցից ուսումնասիրված են պրոկարիոտային ռեպրեսորները (բակտերիաներ, կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ), որոնք կարգավորում են Escherichia coli-ում (E. coli) կաթնաշաքարի նյութափոխանակության մեջ ներգրավված ֆերմենտների սինթեզը (E. coli) և բակտերիոֆագ A ռեպրեսորը։ Նրանց գործողությունն իրականացվում է կոնկրետին կապելու միջոցով: համապատասխան գեների ԴՆԹ-ի (օպերատորների) բաժինները և արգելափակելով այդ գեների կողմից կոդավորված mRNA-ի տառադարձման մեկնարկը:

Ռեպրեսորը սովորաբար երկու նույնական պոլիպեպտիդային շղթաների դիմեր է, որոնք ուղղված են միմյանց հակառակ ուղղություններով: Ռեպրեսորները ֆիզիկապես խոչընդոտում են ՌՆԹ պոլիմերազմիացեք ԴՆԹ-ին պրոմոտորային շրջանում (ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ-ի պոլիմերազ-ֆերմենտի միացման վայրը, որը կատալիզացնում է mRNA-ի սինթեզը ԴՆԹ-ի ձևանմուշի վրա) և սկսեք mRNA-ի սինթեզը: Ենթադրվում է, որ ռեպրեսորը միայն կանխում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկը և չի ազդում mRNA-ի երկարացման վրա:

Ռեպրեսորը կարող է վերահսկել սինթեզը - լ. մեկ սպիտակուց կամ մի շարք սպիտակուցներ, որոնց արտահայտությունը համակարգված է. Որպես կանոն, դրանք մեկ մետաբոլիկին սպասարկող ֆերմենտներ են։ ճանապարհ; նրանց գեները մեկ օպերոնի մի մասն են (փոխկապակցված գեների և հարակից կարգավորող շրջանների մի շարք):

Մն. ռեպրեսորները կարող են գոյություն ունենալ ինչպես ակտիվ, այնպես էլ ոչ ակտիվ ձևով, կախված նրանից, թե դրանք կապված են ինդուկտորների կամ կորպրեսորների հետ, թե ոչ (համապատասխանաբար, սուբստրատներ, որոնց առկայության դեպքում հատուկ մեծացնում կամ նվազեցնում է որոշակի ֆերմենտի սինթեզի արագությունը, տես. Ֆերմենտային կարգավորիչներ); այս փոխազդեցությունները ունեն ոչ կովալենտ բնույթ.

Գենի արդյունավետ արտահայտման համար անհրաժեշտ է ոչ միայն, որ ռեպրեսորն ապաակտիվացվի ինդուկտորի կողմից, այլ նաև իրագործվի կոնկրետը։ դրական միացման ազդանշանը, որը միջնորդում է R. b.-ն՝ աշխատելով «զույգով» ցիկլային. ադենոզին մոնոֆոսֆատ (cAMP): Վերջինս կապված է կոնկրետ R. b. (այսպես կոչված կատաբոլիկ գեների CAP պրոտեին-ակտիվատոր կամ սպիտակուցային կատաբոլիզմի ակտիվացուցիչ-BAC): Սա կառամատույցով դիմեր է: մ 45 հազ.. cAMP-ին կապվելուց հետո այն ձեռք է բերում հատուկին կցվելու հատկություն։ շրջաններ ԴՆԹ-ի վրա՝ կտրուկ բարձրացնելով համապատասխան օպերոնի գեների արտագրման արդյունավետությունը։ Միևնույն ժամանակ, CAP-ն չի ազդում mRNA շղթայի աճի տեմպերի վրա, այլ վերահսկում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկի փուլը՝ ՌՆԹ պոլիմերազի կցումը պրոմոտորին: Ի տարբերություն ռեպրեսորի, CAP-ը (cAMP-ի հետ կոմպլեքսով) հեշտացնում է ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին և ավելի հաճախակի է դարձնում տրանսկրիպցիան սկսելը: ԴՆԹ-ին CAP-ի միացման վայրը ուղղակիորեն հարում է խթանողին այն կողմից, որտեղ գտնվում է օպերատորը:

Դրական կարգավորումը (օրինակ՝ E. coli lac օպերոնը) կարելի է նկարագրել պարզեցված սխեմայով. գլյուկոզայի կոնցենտրացիայի նվազման դեպքում (ածխածնի հիմնական աղբյուրը) աճում է cAMP-ի կոնցենտրացիան, որը կապվում է SAR-ին, և արդյունքում առաջացող բարդույթը՝ lac խթանող. Արդյունքում, ՌՆԹ պոլիմերազի կապումը խթանողին խթանվում է, և գեների տրանսկրիպցիայի արագությունը մեծանում է, to-rye կոդավորում է ֆերմենտները, որոնք թույլ են տալիս բջիջին անցնել ածխածին-լակտոզայի մեկ այլ աղբյուրի: Կան այլ հատուկ Ռ. բ. (օրինակ՝ սպիտակուց C), որի գործունեությունը նկարագրված է ավելի բարդ սխեմայով. նրանք վերահսկում են գեների նեղ շրջանակը և կարող են հանդես գալ ինչպես ռեպրեսորների, այնպես էլ ակտիվացնողի դերում:

Ռեպրեսորները և օպերոնին հատուկ ակտիվացնողները չեն ազդում բուն ՌՆԹ պոլիմերազի առանձնահատկությունների վրա: Կարգավորման այս վերջին մակարդակն իրականացվում է մասիրի հետ կապված դեպքերում։ արտահայտված գեների սպեկտրի փոփոխություն. Այսպիսով, E. coli-ում ջերմային շոկի սպիտակուցները կոդավորող գեները, որոնք արտահայտվում են բջջի մի շարք սթրեսային պայմաններում, ՌՆԹ պոլիմերազով կարդում են միայն այն դեպքում, երբ հատուկ R. b.-t. գործոն s 32. Այս Ռ.բ.-ի մի ամբողջ ընտանիք. (s-գործոններ), որոնք փոխում են ՌՆԹ պոլիմերազի խթանիչի առանձնահատկությունը, հայտնաբերվել են բացիլներում և այլ բակտերիաներում:

Դոկտ. բազմազանություն R.b. փոխում է կատալիտիկը ՌՆԹ պոլիմերազի սուրբ կղզիներ (այսպես կոչված հակատերմինատոր սպիտակուցներ): Այսպիսով, բակտերիոֆագ X-ում հայտնի են երկու այդպիսի սպիտակուցներ, որոնք փոփոխում են ՌՆԹ պոլիմերազը, որպեսզի այն չի ենթարկվում տրանսկրիպցիայի ավարտի (ավարտի) բջջային ազդանշաններին (սա անհրաժեշտ է ֆագերի գեների ակտիվ արտահայտման համար):

Գենետիկական ընդհանուր սխեման վերահսկումը, ներառյալ R.b.-ի գործունեությունը, կիրառելի է նաև բակտերիաների և էուկարիոտ բջիջների համար (բոլոր օրգանիզմները, բացառությամբ բակտերիաների և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների):

Էվկարիոտիկ բջիջները արձագանքում են ext. ազդանշաններ (նրանց համար, օրինակ, հորմոններ) սկզբունքորեն, այնպես, ինչպես բակտերիալ բջիջները արձագանքում են սննդանյութերի կոնցենտրացիայի փոփոխություններին: in-in in միջավայրը, այսինքն. առանձին գեների հետադարձելի ռեպրեսիայի կամ ակտիվացման (դերեպրեսիայի) միջոցով։ Միաժամանակ գործունեությունը վերահսկող Ռ.բ մեծ թվովգեների, կարող է օգտագործվել decomp. համակցություններ. Նմանատիպ համակցված գենետիկ կարգավորումը կարող է տարբերակել: փոխազդեցության շնորհիվ ամբողջ բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմի զարգացումը: համեմատաբար փոքր թիվ առանցքային R. բ.

Էուկարիոտներում գենային ակտիվության կարգավորման համակարգում կա հավելում. բակտերիաների մեջ բացակայող մակարդակ, մասնավորապես, բոլոր նուկլեոսոմների թարգմանությունը (կրկնվող ենթամիավորներ քրոմատին),որոնք տրանսկրիպցիոն միավորի մի մասն են կազմում՝ վերածվելով ակտիվ (դեխտացված) ձևի՝ այն բջիջներում, որտեղ այս գենը պետք է ֆունկցիոնալ ակտիվ լինի: Ենթադրվում է, որ այստեղ ներգրավված է հատուկ R. b.-ի մի շարք, որոնք նմանակներ չունեն պրոկարիոտներում: Այս սպիտակուցները ոչ միայն ճանաչում են հատուկ հատվածներ քրոմատինի (կամ. ԴՆԹ), այլեւ կոչերորոշակի կառուցվածքային փոփոխություններ հարակից տարածքներում: Ռ.բ.-ն, ինչպես բակտերիաների ակտիվացնողներն ու ռեպրեսորները, ըստ երևույթին, մասնակցում են ակտիվիրի տարածքներում առանձին գեների հետագա տառադարձման կարգավորմանը: քրոմատին.

Ընդարձակ դասի Ռ.բ. էուկարիոտ- ընկալիչների սպիտակուցներստերոիդ հորմոններ.

Ամինաթթուների հաջորդականությունը R.b. այսպես կոչված կոդավորված: կարգավորող գեներ. Ռեպրեսորի մուտացիոն ապաակտիվացումը հանգեցնում է mRNA-ի և, հետևաբար, որոշակի սպիտակուցի անվերահսկելի սինթեզի (որպես հետևանք. թարգմանություն-սպիտակուցի սինթեզ mRNA ձևանմուշի վրա): Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են կոնստիտուցիոնալ մուտանտներ. Ակտիվատորի կորուստը մուտացիայի արդյունքում հանգեցնում է կարգավորվող սպիտակուցի սինթեզի համառ նվազմանը։

===
Օգտագործեք գրականություն հոդվածի համար «ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ՍՊԵՏՈՒՆՆԵՐ»: Strayer L., Biochemistry, trans. անգլերենից, հատոր 3, Մ., 1985, էջ. 112-25 թթ.

Պ.Լ. Իվանով.

Էջ «ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ՍՊԵՏՈՒՆՆԵՐ»պատրաստված ըստ քիմիական հանրագիտարանի նյութերի։

Սպիտակուցների և ԴՆԹ-ի փոխազդեցության լավ ուսումնասիրված օրինակներ, որոնք կախված չեն ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդային հաջորդականությունից, կառուցվածքային սպիտակուցների հետ փոխազդեցությունն է։ Բջջում ԴՆԹ-ն կապված է այս սպիտակուցների հետ՝ ձևավորելով կոմպակտ կառուցվածք, որը կոչվում է քրոմատին: Պրոկարիոտներում քրոմատինը ձևավորվում է փոքր ալկալային սպիտակուցներ՝ հիստոններ ԴՆԹ-ին միացնելով, ավելի քիչ դասավորված պրոկարիոտային քրոմատինը պարունակում է հիստոնանման սպիտակուցներ։ Հիստոնները կազմում են սկավառակաձև սպիտակուցային կառուցվածք՝ նուկլեոսոմ, որոնցից յուրաքանչյուրի շուրջ տեղավորվում է ԴՆԹ-ի պարույրի երկու պտույտ: Հիստոնների և ԴՆԹ-ի միջև ոչ սպեցիֆիկ կապեր են ձևավորվում հիստոնների ալկալային ամինաթթուների իոնային կապերի և ԴՆԹ-ի շաքարաֆոսֆատային ողնաշարի թթվային մնացորդների պատճառով: Այս ամինաթթուների քիմիական փոփոխությունները ներառում են մեթիլացում, ֆոսֆորիլացում և ացետիլացում։ Այս քիմիական փոփոխությունները փոխում են ԴՆԹ-ի և հիստոնների փոխազդեցության ուժը՝ ազդելով տրանսկրիպցիոն գործոնների հատուկ հաջորդականությունների առկայության վրա և փոխելով տրանսկրիպցիայի արագությունը: Քրոմատինի այլ սպիտակուցներ, որոնք կցվում են ոչ սպեցիֆիկ հաջորդականություններին, գելերում բարձր շարժունակությամբ սպիտակուցներ են, որոնք հիմնականում կապված են ծալված ԴՆԹ-ի հետ: Այս սպիտակուցները կարևոր են քրոմատինում ավելի բարձր կարգի կառուցվածքների ձևավորման համար։ ԴՆԹ-ին կցվող սպիտակուցների հատուկ խումբ են նրանք, որոնք ասոցացվում են միաշղթա ԴՆԹ-ի հետ: Մարդկանց այս խմբի ամենալավ բնութագրված սպիտակուցը կրկնօրինակման A սպիտակուցն է, առանց որի կրկնակի պարույրի արձակման գործընթացների մեծ մասը, ներառյալ վերարտադրությունը, վերահամակցումը և վերականգնումը, չեն կարող տեղի ունենալ: Այս խմբի սպիտակուցները կայունացնում են միաշղթա ԴՆԹ-ն և կանխում ցողունային հանգույցի ձևավորումը կամ նուկլեազների քայքայումը:

Միևնույն ժամանակ, այլ սպիտակուցներ ճանաչում և կցվում են հատուկ հաջորդականություններին: Նման սպիտակուցների ամենաշատ ուսումնասիրված խումբը տրանսկրիպցիոն գործոնների տարբեր դասեր են, այսինքն՝ տրանսկրիպցիան կարգավորող սպիտակուցներ։ Այս սպիտակուցներից յուրաքանչյուրը ճանաչում է իր հաջորդականությունը, հաճախ պրոմոուտերի մեջ և ակտիվացնում կամ ճնշում է գեների տրանսկրիպցիան: Դա տեղի է ունենում տրանսկրիպցիոն գործոնների միացմամբ ՌՆԹ պոլիմերազի հետ՝ ուղղակիորեն կամ միջանկյալ սպիտակուցների միջոցով: Պոլիմերազը սկզբում ասոցացվում է սպիտակուցների հետ, այնուհետև սկսում է տրանսկրիպցիան։ Այլ դեպքերում, տրանսկրիպցիոն գործոնները կարող են միանալ ֆերմենտներին, որոնք փոփոխում են պրոմոտորում տեղակայված հիստոնները՝ դրանով իսկ փոխելով ԴՆԹ-ի հասանելիությունը պոլիմերազներին:

Քանի որ հատուկ հաջորդականությունները տեղի են ունենում գենոմի բազմաթիվ վայրերում, տրանսկրիպցիոն գործոնի մեկ տեսակի ակտիվության փոփոխությունները կարող են փոխել հազարավոր գեների ակտիվությունը: Համապատասխանաբար, այս սպիտակուցները հաճախ կարգավորվում են՝ ի պատասխան շրջակա միջավայրի փոփոխությունների, օրգանիզմի զարգացման և բջիջների տարբերակման: ԴՆԹ-ի հետ տրանսկրիպցիոն գործոնների փոխազդեցության առանձնահատկությունն ապահովվում է ամինաթթուների և ԴՆԹ-ի հիմքերի բազմաթիվ շփումներով, ինչը նրանց թույլ է տալիս «կարդալ» ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը։ Հիմքերի հետ շփման մեծ մասը տեղի է ունենում հիմնական ակոսում, որտեղ հիմքերն ավելի հասանելի են:

ԴՆԹ-ն փոփոխող ֆերմենտներ

Տոպոիզոմերազներ և հելիկազներ

Հիմնական հոդվածներ: Տոպոիզոմերազներ , Հելիկազներ

Բջջում ԴՆԹ-ն գտնվում է կոմպակտ, այսպես կոչված. գեր ոլորված վիճակում, հակառակ դեպքում նա չէր կարողանա տեղավորվել դրա մեջ: Որպեսզի կենսական գործընթացները տեղի ունենան, ԴՆԹ-ն պետք է չոլորվի, որն արտադրվում է սպիտակուցների երկու խմբի՝ տոպոիզոմերազների և հելիկազների կողմից:

Տոպոիզոմերազները ֆերմենտներ են, որոնք ունեն և՛ նուկլեազային, և՛ լիգազի ակտիվություն: Այս սպիտակուցները փոխում են ԴՆԹ-ի գերոլորման աստիճանը։ Այս ֆերմենտներից ոմանք կտրում են ԴՆԹ-ի պարույրը և թույլ են տալիս պտտվել շղթաներից մեկին, դրանով իսկ նվազեցնելով գերոլորման մակարդակը, որից հետո ֆերմենտը փակում է բացը: Այլ ֆերմենտները կարող են կտրել թելերից մեկը և երկրորդ շարանը բերել ճեղքվածքի միջով, այնուհետև կապել առաջին թելքի ճեղքը: Տոպոիզոմերազները կարևոր են ԴՆԹ-ի հետ կապված շատ գործընթացներում, ինչպիսիք են վերարտադրությունը և տրանսկրիպցիան:

Հելիկազները սպիտակուցներ են, որոնք հանդիսանում են մոլեկուլային շարժիչներից մեկը: Նրանք օգտագործում են նուկլեոտիդային տրիֆոսֆատների, առավել հաճախ՝ ATP-ի քիմիական էներգիան՝ հիմքերի միջև ջրածնային կապերը կոտրելու համար՝ արձակելով կրկնակի պարույրը առանձին շղթաների մեջ։ Այս ֆերմենտները անհրաժեշտ են պրոցեսների մեծ մասի համար, որտեղ սպիտակուցներին անհրաժեշտ է մուտք գործել ԴՆԹ հիմքեր:

Նուկլեազներ և լիգաներ

Նուկլեազ, Լիգազի

Բջջում տեղի ունեցող տարբեր գործընթացներում, օրինակ՝ ռեկոմբինացիայի և վերականգնման մեջ, ներգրավված են ֆերմենտներ, որոնք կարող են կտրել և վերականգնել ԴՆԹ-ի շղթաների ամբողջականությունը: ԴՆԹ-ն կտրող ֆերմենտները կոչվում են նուկլեազներ։ Նուկլեազները, որոնք հիդրոլիզացնում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ծայրերում գտնվող նուկլեոտիդները, կոչվում են էկզոնուկլեազներ, մինչդեռ էնդոնուկլեազները կտրում են ԴՆԹ-ն շղթայի ներսում: Մոլեկուլային կենսաբանության և գենային ճարտարագիտության մեջ ամենատարածված նուկլեազները սահմանափակող ֆերմենտներն են, որոնք կտրում են ԴՆԹ-ն հատուկ հաջորդականությունների շուրջ: Օրինակ՝ EcoRV ֆերմենտը (սահմանափակող ֆերմենտ #5-ից E. coli) ճանաչում է վեց նուկլեոտիդային հաջորդականությունը 5"-GAT|ATC-3" և կտրում է ԴՆԹ-ն ուղղահայաց գծով նշված վայրում: Բնության մեջ այս ֆերմենտները պաշտպանում են բակտերիաները բակտերիոֆագներով վարակվելուց՝ կտրելով ֆագի ԴՆԹ-ն, երբ այն ներմուծվում է բակտերիաների բջիջ: Այս դեպքում նուկլեազները մոդիֆիկացի-սահմանափակման համակարգի մաս են կազմում։ ԴՆԹ-ի լիգազները խաչաձեւ կապում են շաքարի ֆոսֆատի հիմքերը ԴՆԹ-ի մոլեկուլում՝ օգտագործելով ATP-ի էներգիան: Սահմանափակող նուկլեազները և լիգաները օգտագործվում են կլոնավորման և մատնահետքերի համար:

ԴՆԹ պոլիմերազ I (օղակաձև կառուցվածք, որը բաղկացած է մի քանի նույնական սպիտակուցի մոլեկուլներից, որոնք ներկայացված են տարբեր գույներով), որը կապում է վնասված ԴՆԹ-ի շարանը

Պոլիմերազներ

ԴՆԹ պոլիմերազ

Գոյություն ունի նաև ԴՆԹ-ի նյութափոխանակության համար կարևոր ֆերմենտների խումբ, որոնք սինթեզում են պոլինուկլեոտիդային շղթաներ նուկլեոզիդ տրիֆոսֆատներից՝ ԴՆԹ պոլիմերազից։ Նրանք ավելացնում են նուկլեոտիդներ ԴՆԹ-ի շղթայի նախորդ նուկլեոտիդի 3"-հիդրօքսիլ խմբին, այնպես որ բոլոր պոլիմերազները աշխատում են 5"--> 3" ուղղությամբ: Այս ֆերմենտների ակտիվ կենտրոնում սուբստրատը` նուկլեոզիդ տրիֆոսֆատը, զուգակցվում է: լրացնող հիմք՝ որպես միաշղթա պոլինուկլեոտիդային շղթայի մաս՝ կաղապար:

ԴՆԹ-ի վերարտադրության ժամանակ ԴՆԹ-ից կախված ԴՆԹ պոլիմերազը սինթեզում է բնօրինակ ԴՆԹ հաջորդականության պատճենը: Ճշգրտությունը շատ կարևոր է այս գործընթացում, քանի որ պոլիմերացման սխալները կհանգեցնեն մուտացիաների, ուստի շատ պոլիմերազներ ունեն «խմբագրելու»՝ սխալները ուղղելու ունակություն: Պոլիմերազը ճանաչում է սինթեզի սխալները սխալ նուկլեոտիդների միջև զուգակցման բացակայության պատճառով: Զուգավորման բացակայությունը որոշելուց հետո ակտիվանում է պոլիմերազի 3"--> 5" էկզոնուկլեազային ակտիվությունը և հեռացվում է սխալ հիմքը։ Օրգանիզմների մեծ մասում ԴՆԹ պոլիմերազները գործում են որպես մի մեծ համալիր, որը կոչվում է ռեպլիզոմ, որը պարունակում է բազմաթիվ լրացուցիչ ենթամիավորներ, ինչպիսիք են հելիկազները:

ՌՆԹ-ից կախված ԴՆԹ պոլիմերազները պոլիմերազների մասնագիտացված տեսակ են, որոնք պատճենում են ՌՆԹ-ի հաջորդականությունը ԴՆԹ-ի վրա: Այս տեսակը ներառում է հակադարձ տրանսկրիպտազ վիրուսային ֆերմենտը, որն օգտագործվում է ռետրովիրուսների կողմից բջիջների վարակման ժամանակ, ինչպես նաև տելոմերազը, որն անհրաժեշտ է տելոմերների վերարտադրության համար։ Telomerase-ն անսովոր ֆերմենտ է, քանի որ այն պարունակում է իր սուրհանդակային ՌՆԹ:

Տրանսկրիպցիան իրականացվում է ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազի միջոցով, որը մեկ շղթայի ԴՆԹ-ի հաջորդականությունը պատճենում է mRNA-ի վրա: Գենի տառադարձման սկզբում ՌՆԹ պոլիմերազը միանում է գենի սկզբում գտնվող հաջորդականությանը, որը կոչվում է պրոմոտոր և արձակում ԴՆԹ-ի պարույրը: Այնուհետև այն պատճենում է գեների հաջորդականությունը սուրհանդակային ՌՆԹ-ի վրա, մինչև այն հասնի ԴՆԹ-ին գենի վերջում` տերմինատոր, որտեղ այն կանգ է առնում և անջատվում ԴՆԹ-ից: Ինչպես մարդու ԴՆԹ-ից կախված ԴՆԹ պոլիմերազը, ՌՆԹ պոլիմերազ II-ը, որը տառադարձում է մարդու գենոմի գեների մեծ մասը, գործում է որպես մեծ մաս: սպիտակուցային համալիր, որը պարունակում է կարգավորող և լրացուցիչ միավորներ:

Ցանկացած օրգանիզմում՝ պրոկարիոտ, էուկարիոտ, միաբջիջ կամ բազմաբջիջ, գեների աշխատանքը վերահսկվում և համակարգվում է:

Տարբեր գեներ ունեն տարբեր ժամանակային ակտիվություն: Նրանցից ոմանց բնորոշ է մշտական ​​ակտիվությունը։ Նման գեները պատասխանատու են բջջի կամ օրգանիզմի համար անհրաժեշտ սպիտակուցների սինթեզի համար, օրինակ՝ գեներ, որոնց արտադրանքը մասնակցում է ATP-ի սինթեզին։ Գեների մեծ մասն ունի ընդհատվող ակտիվություն, նրանք աշխատում են միայն որոշակի պահերին, երբ անհրաժեշտություն է առաջանում իրենց արտադրանքի` սպիտակուցների: Գեները տարբերվում են նաև իրենց ակտիվության մակարդակով (ցածր կամ բարձր):

Բջջային սպիտակուցները դասակարգվում են որպես կարգավորող և կառուցվածքային: Կարգավորող սպիտակուցները սինթեզվում են կարգավորող գեների վրա և վերահսկում են կառուցվածքային գեների աշխատանքը։Կառուցվածքային գեները կոդավորում են կառուցվածքային սպիտակուցներ, որոնք կատարում են կառուցվածքային, ֆերմենտային, տրանսպորտային և այլ գործառույթներ (բացառությամբ կարգավորիչի):

Սպիտակուցի սինթեզի կարգավորումն իրականացվում է այս գործընթացի բոլոր փուլերում՝ տրանսկրիպցիա, թարգմանություն և հետթարգմանական ձևափոխում՝ կա՛մ ինդուկցիայի, կա՛մ ռեպրեսիայի միջոցով:

Էուկարիոտիկ օրգանիզմներում գենային ակտիվության կարգավորումը շատ ավելի բարդ է, քան պրոկարիոտային գեների արտահայտման կարգավորումը, որը որոշվում է էուկարիոտիկ և հատկապես բազմաբջիջ օրգանիզմի կազմակերպման բարդությամբ։ 1961 թվականին ֆրանսիացի գիտնականներ Ֆ. Յակոբը, Ջ. Մոնոդը և Ա. Լվովը ձևակերպեցին բջջի կողմից լակտոզայի յուրացումը կատալիզացնող սպիտակուցների սինթեզի գենետիկ հսկողության մոդել՝ օպերոնի հասկացությունը:

Օպերոնը գեների խումբ է, որը վերահսկվում է մեկ կարգավորիչ գենով:

Կարգավորող գենը մշտական ​​ցածր ակտիվությամբ գեն է, որի վրա սինթեզվում է ռեպրեսորային սպիտակուց՝ կարգավորող սպիտակուց, որը կարող է կապվել օպերատորի հետ՝ անակտիվացնելով այն:

Օպերատորը գենետիկ տեղեկատվության ընթերցման մեկնարկային կետ է, այն վերահսկում է կառուցվածքային գեների աշխատանքը:

Լակտոզային օպերոնի կառուցվածքային գեները պարունակում են տեղեկատվություն լակտոզայի նյութափոխանակության մեջ ներգրավված ֆերմենտների մասին: Հետևաբար, կաթնաշաքարը կծառայի որպես ինդուկտոր՝ օպերոնի աշխատանքը նախաձեռնող նյութ:

Պրոմոտորը ՌՆԹ պոլիմերազի կցման վայրն է:

Տերմինատորը mRNA սինթեզի դադարեցման վայրն է։

Ինդուկտորի բացակայության դեպքում համակարգը չի գործում, քանի որ ինդուկտորից «ազատ» ռեպրեսորը՝ կաթնաշաքարը, միացված է օպերատորին։ Այս դեպքում ՌՆԹ պոլիմերազային ֆերմենտը չի կարող կատալիզացնել mRNA սինթեզի գործընթացը։ Եթե ​​բջջում հայտնաբերվում է կաթնաշաքար (ինդուկտոր), այն, փոխազդելով ռեպրեսորի հետ, փոխում է նրա կառուցվածքը, ինչի արդյունքում ռեպրեսորն ազատում է օպերատորին։ ՌՆԹ պոլիմերազը կապվում է պրոմոտորին, սկսվում է mRNA սինթեզը (կառուցվածքային գեների տրանսկրիպցիան)։ Այնուհետև մՌՆԹ-լակտոզային օպերոնի ծրագրով ռիբոսոմների վրա ձևավորվում են սպիտակուցներ։ Պրոկարիոտիկ օրգանիզմներում մեկ mRNA մոլեկուլը վերագրում է տեղեկատվություն օպերոնի բոլոր կառուցվածքային գեներից, այսինքն. Օպերոնը տառադարձման միավոր է: Տրանսկրիպցիան շարունակվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ լակտոզայի մոլեկուլները մնում են բջջի ցիտոպլազմայում: Հենց որ բոլոր մոլեկուլները մշակվում են բջջի կողմից, ռեպրեսորը փակում է օպերատորը, և mRNA սինթեզը դադարում է։

Այսպիսով, mRNA սինթեզը և, համապատասխանաբար, սպիտակուցի սինթեզը պետք է խստորեն կարգավորվեն, քանի որ բջիջը չունի բավարար ռեսուրսներ բոլոր կառուցվածքային գեների միաժամանակյա արտագրման և թարգմանության համար: Ե՛վ պրո-, և՛ էուկարիոտները մշտապես սինթեզում են միայն այն mRNA-ները, որոնք անհրաժեշտ են բջջային հիմնական գործառույթները կատարելու համար: Մյուս կառուցվածքային գեների արտահայտումն իրականացվում է կարգավորող համակարգերի խիստ հսկողության ներքո, որոնք տրանսկրիպցիա են հրահրում միայն այն դեպքում, երբ կա որոշակի սպիտակուցի (սպիտակուցներ) անհրաժեշտություն: )

ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ՍՊՏՈՒՏԻՆՆԵՐ (լատ. regulo – կարգի բերել, հարմարեցնել), սպիտակուցների խումբ։ ներգրավված է լուծարման կարգավորման մեջ: կենսաքիմի. գործընթացները։ Կարգավորող սպիտակուցների կարևոր խումբը, որին նվիրված է այս հոդվածը, սպիտակուցներն են, որոնք փոխազդում են ԴՆԹ-ի հետ և վերահսկում են գենի արտահայտությունը (գեների արտահայտությունը օրգանիզմի բնութագրերում և հատկություններում): Այս կարգավորող սպիտակուցների ճնշող մեծամասնությունը գործում է տրանսկրիպցիայի մակարդակում (մեսենջեր ՌՆԹ-ի կամ mRNA-ի սինթեզ ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) և պատասխանատու է mRNA սինթեզի ակտիվացման կամ ճնշման (ճնշման) համար (ակտիվացնող սպիտակուցներ և ռեպրեսորային սպիտակուցներ, համապատասխանաբար): .

Հայտնի է մոտ. 10 ռեպրեսորներ. Նաիբ. Դրանցից ուսումնասիրված են պրոկարիոտային ռեպրեսորները (բակտերիաներ, կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ), որոնք կարգավորում են Escherichia coli-ում (E. coli) կաթնաշաքարի նյութափոխանակության մեջ ներգրավված ֆերմենտների սինթեզը (E. coli) և բակտերիոֆագ A ռեպրեսորը։ Նրանց գործողությունն իրականացվում է կոնկրետին կապելու միջոցով: համապատասխան գեների ԴՆԹ-ի (օպերատորների) բաժինները և արգելափակելով այդ գեների կողմից կոդավորված mRNA-ի տառադարձման մեկնարկը:

Ռեպրեսորը սովորաբար երկու նույնական պոլիպեպտիդային շղթաների դիմեր է, որոնք ուղղված են միմյանց հակառակ ուղղություններով: Ռեպրեսորները ֆիզիկապես կանխում են ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին պրոմոտորի տեղում (ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազ-ֆերմենտի միացման վայր, որը կատալիզացնում է mRNA սինթեզը ԴՆԹ-ի ձևանմուշի վրա) և սկսելու mRNA սինթեզը: Ենթադրվում է, որ ռեպրեսորը միայն կանխում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկը և չի ազդում mRNA-ի երկարացման վրա:

Ռեպրեսորը կարող է վերահսկել սինթեզը - լ. մեկ սպիտակուց կամ մի շարք սպիտակուցներ: որի արտահայտությունը համակարգված է. Որպես կանոն, դրանք մեկ մետաբոլիկին սպասարկող ֆերմենտներ են։ ճանապարհ; նրանց գեները մեկ օպերոնի մի մասն են (փոխկապակցված գեների և հարակից կարգավորող շրջանների մի շարք):

Մն. ռեպրեսորները կարող են գոյություն ունենալ ինչպես ակտիվ, այնպես էլ ոչ ակտիվ ձևերով՝ կախված նրանից, թե դրանք կապված են ինդուկտորների կամ կորպրեսորների հետ, թե ոչ (համապատասխանաբար՝ սուբստրատներ, որոնց առկայության դեպքում որոշակի ֆերմենտի սինթեզի արագությունը հատուկ աճում կամ նվազում է. տես Enzyme Regulators); այս փոխազդեցությունները ունեն ոչ կովալենտ բնույթ.

Գենի արդյունավետ արտահայտման համար անհրաժեշտ է ոչ միայն, որ ռեպրեսորն ապաակտիվացվի ինդուկտորի կողմից, այլ նաև իրագործվի կոնկրետը։ դրական միացման ազդանշան, որը միջնորդվում է կարգավորիչ սպիտակուցներով, որոնք աշխատում են «զույգով» ցիկլային: ադենոզին մոնոֆոսֆատ (cAMP): Վերջինս կապվում է հատուկ կարգավորող սպիտակուցների հետ (այսպես կոչված կատաբոլիտների գեների CAP-սպիտակուց-ակտիվատոր կամ սպիտակուցներ. կատաբոլիզմի ակտիվացնող-BAC): Սա կառամատույցով դիմեր է: մ 45 հազ.. cAMP-ին կապվելուց հետո այն ձեռք է բերում հատուկին կցվելու հատկություն։ շրջաններ ԴՆԹ-ի վրա՝ կտրուկ բարձրացնելով համապատասխան օպերոնի գեների արտագրման արդյունավետությունը։ Միևնույն ժամանակ, CAP-ն չի ազդում mRNA շղթայի աճի տեմպերի վրա, այլ վերահսկում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկի փուլը՝ ՌՆԹ պոլիմերազի կցումը պրոմոտորին: Ի տարբերություն ռեպրեսորի, CAP-ը (cAMP-ի հետ կոմպլեքսով) հեշտացնում է ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին և ավելի հաճախակի է դարձնում տրանսկրիպցիան սկսելը: ԴՆԹ-ին CAP-ի միացման վայրը ուղղակիորեն հարում է խթանողին այն կողմից, որտեղ գտնվում է օպերատորը:

Դրական կարգավորումը (օրինակ՝ E. coli lac օպերոնի) կարելի է նկարագրել պարզեցված ձևով. գլյուկոզայի (ածխածնի հիմնական աղբյուրի) կոնցենտրացիայի նվազման դեպքում cAMP-ի կոնցենտրացիան, որը կապվում է CAP-ին, մեծանում է, և արդյունքում առաջացող բարդույթը մեծանում է lac պրոմոուտերի հետ: Արդյունքում խթանվում է ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը պրոմոտորին, և մեծանում է գեների տրանսկրիպցիայի արագությունը, որոնք կոդավորում են ֆերմենտները, որոնք թույլ են տալիս բջիջին անցնել ածխածնի այլ աղբյուրի՝ կաթնաշաքարի։ Կան նաև այլ հատուկ կարգավորող սպիտակուցներ (օրինակ՝ սպիտակուց C), որոնց գործունեությունը նկարագրված է ավելի բարդ սխեմայով. նրանք վերահսկում են գեների նեղ շրջանակը և կարող են հանդես գալ ինչպես ռեպրեսորների, այնպես էլ ակտիվացնողի դերում:

Ռեպրեսորները և օպերոնին հատուկ ակտիվացնողները չեն ազդում բուն ՌՆԹ պոլիմերազի առանձնահատկությունների վրա: Կարգավորման այս վերջին մակարդակն իրականացվում է մասիրի հետ կապված դեպքերում։ արտահայտված գեների սպեկտրի փոփոխություն. Այսպիսով, E. coli-ում ջերմային շոկի սպիտակուցները կոդավորող գեները, որոնք արտահայտվում են բջջի մի շարք սթրեսային պայմաններում, ՌՆԹ պոլիմերազով կարդում են միայն այն դեպքում, երբ հատուկ կարգավորող սպիտակուցը, այսպես կոչված,. գործոն s32. Այս կարգավորող սպիտակուցների մի ամբողջ ընտանիք (s-գործոններ), որոնք փոխում են ՌՆԹ պոլիմերազի պրոմոտորային առանձնահատկությունը, հայտնաբերվել են բացիլներում և այլ բակտերիաներում:

Դոկտ. մի շարք կարգավորող սպիտակուցներ փոխում են կատալիտիկ: ՌՆԹ պոլիմերազի (այսպես կոչված հակատերմինատոր սպիտակուցների) հատկությունները: Օրինակ, բակտերիոֆագ X-ում հայտնի են երկու նման սպիտակուցներ, որոնք փոփոխում են ՌՆԹ պոլիմերազը այնպես, որ այն չի ենթարկվում տրանսկրիպցիայի ավարտի (ավարտի) բջջային ազդանշաններին (սա անհրաժեշտ է ֆագերի գեների ակտիվ արտահայտման համար):

Գենետիկական ընդհանուր սխեման վերահսկողությունը, ներառյալ կարգավորող սպիտակուցների աշխատանքը, կիրառելի է նաև բակտերիաների և էուկարիոտ բջիջների նկատմամբ (բոլոր օրգանիզմները, բացառությամբ բակտերիաների և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների):

Էվկարիոտիկ բջիջները արձագանքում են ext. ազդանշաններ (նրանց համար, օրինակ, հորմոններ) սկզբունքորեն, այնպես, ինչպես բակտերիալ բջիջները արձագանքում են սննդանյութերի կոնցենտրացիայի փոփոխություններին: շրջակա միջավայրի նյութերը, այսինքն. առանձին գեների հետադարձելի ռեպրեսիայի կամ ակտիվացման (դերեպրեսիայի) միջոցով։ Միևնույն ժամանակ, կարգավորող սպիտակուցները, որոնք միաժամանակ վերահսկում են մեծ թվով գեների ակտիվությունը, կարող են օգտագործվել decomp. համակցություններ. Նմանատիպ համակցված գենետիկ կարգավորումը կարող է տարբերակել: փոխազդեցության շնորհիվ ամբողջ բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմի զարգացումը: համեմատաբար քիչ հիմնական կարգավորող սպիտակուցներ

Էուկարիոտներում գենային ակտիվության կարգավորման համակարգում կա հավելում. բակտերիաներում բացակայող մակարդակ, մասնավորապես՝ բոլոր նուկլեոսոմների (կրկնվող քրոմատինային ենթամիավորների) թարգմանությունը, որոնք կազմում են տրանսկրիպցիոն միավորը ակտիվ (դեխտացված) ձևի այն բջիջներում, որտեղ այս գենը պետք է ֆունկցիոնալ ակտիվ լինի: Ենթադրվում է, որ այստեղ ներգրավված են հատուկ կարգավորող սպիտակուցների մի շարք, որոնք նման չեն պրոկարիոտներին: Այս սպիտակուցները ոչ միայն ճանաչում են հատուկ քրոմատինի (կամ. ԴՆԹ) հատվածները, բայց նաև որոշակի կառուցվածքային փոփոխություններ են առաջացնում հարակից տարածքներում: Կարգավորող սպիտակուցները, ինչպիսիք են բակտերիաների ակտիվացնողներն ու ռեպրեսորները, ըստ երևույթին, ներգրավված են ակտիվ տարածքներում առանձին գեների հետագա տառադարձման կարգավորման մեջ: քրոմատին.

Կարգավորող սպիտակուցների լայն դասակարգ՝ ստերոիդ հորմոնների էուկարիոտիկ ընկալիչների սպիտակուցներ։

Կարգավորող սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականությունը կոդավորված է այսպես կոչված. կարգավորող գեներ. Ռեպրեսորի մուտացիոն ինակտիվացումը հանգեցնում է mRNA-ի, հետևաբար՝ որոշակի սպիտակուցի անվերահսկելի սինթեզի (մՌՆԹ-ի կաղապարի վրա թարգմանչական-սպիտակուցի սինթեզի արդյունքում)։ Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են կոնստիտուցիոնալ մուտանտներ. Ակտիվատորի կորուստը մուտացիայի արդյունքում հանգեցնում է կարգավորվող սպիտակուցի սինթեզի համառ նվազմանը։

ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ՍՊԻՏՈՒՏԻՆՆԵՐ(լատ. regulo-ից՝ կարգի բերել, հարմարեցնել), դեկոմպ–ի կարգավորման մեջ ներգրավված սպիտակուցների խումբ։ կենսաքիմի. գործընթացները։ R. b.-ի կարևոր խումբը, այս հոդվածը նվիրված է Ղրիմին, սպիտակուցներ են, որոնք փոխազդում են ԴՆԹ-ի հետ և վերահսկում են գենի արտահայտությունը (գեների արտահայտությունը մարմնի նշաններում և հատկություններում): Նման Ռ.-ի ճնշող մեծամասնությունը կաներ. գործում է մակարդակով արտագրություններ(սուրհանդակ ՌՆԹ-ի կամ mRNA-ի սինթեզը ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) և պատասխանատու է mRNA սինթեզի (համապատասխանաբար՝ ակտիվացնող սպիտակուցների և ռեպրեսորային սպիտակուցների) ակտիվացման կամ ճնշման (ճնշման) համար:

Հայտնի է մոտ. 10 ռեպրեսոր. Նաիբ. Դրանցից ուսումնասիրված են պրոկարիոտային ռեպրեսորները (բակտերիաներ, կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ), որոնք կարգավորում են Escherichia coli-ում (E. coli) կաթնաշաքարի նյութափոխանակության մեջ ներգրավված ֆերմենտների սինթեզը (E. coli) և բակտերիոֆագ A ռեպրեսորը։ Նրանց գործողությունն իրականացվում է կոնկրետին կապելու միջոցով: համապատասխան գեների ԴՆԹ-ի (օպերատորների) բաժինները և արգելափակելով այդ գեների կողմից կոդավորված mRNA-ի տառադարձման մեկնարկը:

Ռեպրեսորը սովորաբար երկու նույնական պոլիպեպտիդային շղթաների դիմեր է, որոնք ուղղված են միմյանց հակառակ ուղղություններով: Ռեպրեսորները ֆիզիկապես խոչընդոտում են ՌՆԹ պոլիմերազմիացեք ԴՆԹ-ին պրոմոտորային շրջանում (ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ-ի պոլիմերազ-ֆերմենտի միացման վայրը, որը կատալիզացնում է mRNA-ի սինթեզը ԴՆԹ-ի ձևանմուշի վրա) և սկսեք mRNA-ի սինթեզը: Ենթադրվում է, որ ռեպրեսորը միայն կանխում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկը և չի ազդում mRNA-ի երկարացման վրա:

Ռեպրեսորը կարող է վերահսկել սինթեզը - լ. մեկ սպիտակուց կամ մի շարք սպիտակուցներ, որոնց արտահայտությունը համակարգված է. Որպես կանոն, դրանք մեկ մետաբոլիկին սպասարկող ֆերմենտներ են։ ճանապարհ; նրանց գեները մեկ օպերոնի մի մասն են (փոխկապակցված գեների և հարակից կարգավորող շրջանների մի շարք):

Մն. ռեպրեսորները կարող են գոյություն ունենալ ինչպես ակտիվ, այնպես էլ ոչ ակտիվ ձևով, կախված նրանից, թե դրանք կապված են ինդուկտորների կամ կորպրեսորների հետ, թե ոչ (համապատասխանաբար, սուբստրատներ, որոնց առկայության դեպքում հատուկ մեծացնում կամ նվազեցնում է որոշակի ֆերմենտի սինթեզի արագությունը, տես. Ֆերմենտային կարգավորիչներ); այս փոխազդեցությունները ունեն ոչ կովալենտ բնույթ.

Գենի արդյունավետ արտահայտման համար անհրաժեշտ է ոչ միայն, որ ռեպրեսորն ապաակտիվացվի ինդուկտորի կողմից, այլ նաև իրագործվի կոնկրետը։ դրական միացման ազդանշանը, որը միջնորդում է R. b.-ն՝ աշխատելով «զույգով» ցիկլային. ադենոզին մոնոֆոսֆատ (cAMP): Վերջինս կապված է կոնկրետ R. b. (այսպես կոչված կատաբոլիկ գեների CAP պրոտեին-ակտիվատոր կամ սպիտակուցային կատաբոլիզմի ակտիվացուցիչ-BAC): Սա կառամատույցով դիմեր է: մ 45 հազ.. cAMP-ին կապվելուց հետո այն ձեռք է բերում հատուկին կցվելու հատկություն։ շրջաններ ԴՆԹ-ի վրա՝ կտրուկ բարձրացնելով համապատասխան օպերոնի գեների արտագրման արդյունավետությունը։ Միևնույն ժամանակ, CAP-ն չի ազդում mRNA շղթայի աճի տեմպերի վրա, այլ վերահսկում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկի փուլը՝ ՌՆԹ պոլիմերազի կցումը պրոմոտորին: Ի տարբերություն ռեպրեսորի, CAP-ը (cAMP-ի հետ կոմպլեքսով) հեշտացնում է ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին և ավելի հաճախակի է դարձնում տրանսկրիպցիան սկսելը: ԴՆԹ-ին CAP-ի միացման վայրը ուղղակիորեն հարում է խթանողին այն կողմից, որտեղ գտնվում է օպերատորը:

Դրական կարգավորումը (օրինակ՝ E. coli lac օպերոնը) կարելի է նկարագրել պարզեցված սխեմայով. գլյուկոզայի կոնցենտրացիայի նվազման դեպքում (ածխածնի հիմնական աղբյուրը) աճում է cAMP-ի կոնցենտրացիան, որը կապվում է SAR-ին, և արդյունքում առաջացող բարդույթը՝ lac խթանող. Արդյունքում, ՌՆԹ պոլիմերազի կապումը խթանողին խթանվում է, և գեների տրանսկրիպցիայի արագությունը մեծանում է, to-rye կոդավորում է ֆերմենտները, որոնք թույլ են տալիս բջիջին անցնել ածխածին-լակտոզայի մեկ այլ աղբյուրի: Կան այլ հատուկ Ռ. բ. (օրինակ՝ սպիտակուց C), որի գործունեությունը նկարագրված է ավելի բարդ սխեմայով. նրանք վերահսկում են գեների նեղ շրջանակը և կարող են հանդես գալ ինչպես ռեպրեսորների, այնպես էլ ակտիվացնողի դերում:

Ռեպրեսորները և օպերոնին հատուկ ակտիվացնողները չեն ազդում բուն ՌՆԹ պոլիմերազի առանձնահատկությունների վրա: Կարգավորման այս վերջին մակարդակն իրականացվում է մասիրի հետ կապված դեպքերում։ արտահայտված գեների սպեկտրի փոփոխություն. Այսպիսով, E. coli-ում ջերմային շոկի սպիտակուցները կոդավորող գեները, որոնք արտահայտվում են բջջի մի շարք սթրեսային պայմաններում, ՌՆԹ պոլիմերազով կարդում են միայն այն դեպքում, երբ հատուկ R. b.-t. գործոն s 32. Այս Ռ.բ.-ի մի ամբողջ ընտանիք. (s-գործոններ), որոնք փոխում են ՌՆԹ պոլիմերազի խթանիչի առանձնահատկությունը, հայտնաբերվել են բացիլներում և այլ բակտերիաներում:

Դոկտ. բազմազանություն R.b. փոխում է կատալիտիկը ՌՆԹ պոլիմերազի սուրբ կղզիներ (այսպես կոչված հակատերմինատոր սպիտակուցներ): Այսպիսով, բակտերիոֆագ X-ում հայտնի են երկու այդպիսի սպիտակուցներ, որոնք փոփոխում են ՌՆԹ պոլիմերազը, որպեսզի այն չի ենթարկվում տրանսկրիպցիայի ավարտի (ավարտի) բջջային ազդանշաններին (սա անհրաժեշտ է ֆագերի գեների ակտիվ արտահայտման համար):

Գենետիկական ընդհանուր սխեման վերահսկումը, ներառյալ R.b.-ի գործունեությունը, կիրառելի է նաև բակտերիաների և էուկարիոտ բջիջների համար (բոլոր օրգանիզմները, բացառությամբ բակտերիաների և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների):

Էվկարիոտիկ բջիջները արձագանքում են ext. ազդանշաններ (նրանց համար, օրինակ, հորմոններ) սկզբունքորեն, այնպես, ինչպես բակտերիալ բջիջները արձագանքում են սննդանյութերի կոնցենտրացիայի փոփոխություններին: in-in միջավայրում, այսինքն. առանձին գեների հետադարձելի ռեպրեսիայի կամ ակտիվացման (դերեպրեսիայի) միջոցով։ Միաժամանակ, R.b.-ն, որը միաժամանակ վերահսկում է մեծ թվով գեների ակտիվությունը, կարող է օգտագործվել decomp. համակցություններ. Նմանատիպ համակցված գենետիկ կարգավորումը կարող է տարբերակել: փոխազդեցության շնորհիվ ամբողջ բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմի զարգացումը: համեմատաբար փոքր թիվ առանցքային R. բ.

Էուկարիոտներում գենային ակտիվության կարգավորման համակարգում կա հավելում. բակտերիաների մեջ բացակայող մակարդակ, մասնավորապես, բոլոր նուկլեոսոմների թարգմանությունը (կրկնվող ենթամիավորներ քրոմատին),որոնք տրանսկրիպցիոն միավորի մի մասն են կազմում՝ վերածվելով ակտիվ (դեխտացված) ձևի՝ այն բջիջներում, որտեղ այս գենը պետք է ֆունկցիոնալ ակտիվ լինի: Ենթադրվում է, որ այստեղ ներգրավված է հատուկ R. b.-ի մի շարք, որոնք նմանակներ չունեն պրոկարիոտներում: Այս սպիտակուցները ոչ միայն ճանաչում են հատուկ հատվածներ քրոմատինի (կամ. ԴՆԹ), այլեւ կոչերորոշակի կառուցվածքային փոփոխություններ հարակից տարածքներում: Ռ.բ.-ն, ինչպես բակտերիաների ակտիվացնողներն ու ռեպրեսորները, ըստ երևույթին, մասնակցում են ակտիվիրի տարածքներում առանձին գեների հետագա տառադարձման կարգավորմանը: քրոմատին.

Ընդարձակ դասի Ռ.բ. էուկարիոտ- ընկալիչների սպիտակուցներստերոիդ հորմոններ.

Ամինաթթուների հաջորդականությունը R.b. այսպես կոչված կոդավորված: կարգավորող գեներ. Ռեպրեսորի մուտացիոն ապաակտիվացումը հանգեցնում է mRNA-ի և, հետևաբար, որոշակի սպիտակուցի անվերահսկելի սինթեզի (որպես հետևանք. թարգմանություն-սպիտակուցի սինթեզ mRNA ձևանմուշի վրա): Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են կոնստիտուցիոնալ մուտանտներ. Ակտիվատորի կորուստը մուտացիայի արդյունքում հանգեցնում է կարգավորվող սպիտակուցի սինթեզի համառ նվազմանը։

Լիտ.: Strayer L., Biochemistry, trans. անգլերենից, հատոր 3, Մ., 1985, էջ. 112-25 թթ.

Պ.Լ. Իվանով.

Հոդվածի բովանդակությունը

ՍՊԻՏԱԿՈՒՆՆԵՐ (հոդված 1)- յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմում առկա կենսաբանական պոլիմերների դաս: Սպիտակուցների մասնակցությամբ տեղի են ունենում օրգանիզմի կենսագործունեությունն ապահովող հիմնական գործընթացները՝ շնչառություն, մարսողություն, մկանների կծկում, նյարդային ազդակների փոխանցում։ Կենդանի էակների ոսկրային հյուսվածքը, մաշկը, մազերը, եղջյուրները կազմված են սպիտակուցներից։ Կաթնասունների մեծ մասի համար օրգանիզմի աճն ու զարգացումը տեղի է ունենում որպես սննդի բաղադրիչ սպիտակուցներ պարունակող մթերքների շնորհիվ։ Սպիտակուցների դերն օրգանիզմում և, համապատասխանաբար, դրանց կառուցվածքը շատ բազմազան է։

Սպիտակուցների կազմը.

Բոլոր սպիտակուցները պոլիմերներ են, որոնց շղթաները հավաքվում են ամինաթթուների բեկորներից։ Ամինաթթուները օրգանական միացություններ են, որոնք իրենց բաղադրության մեջ (անվանման համաձայն) պարունակում են NH 2 ամինախումբ և օրգանական թթու, այսինքն. կարբոքսիլ, COOH խումբ: Գոյություն ունեցող ամինաթթուների ամբողջ բազմազանությունից (տեսականորեն, հնարավոր ամինաթթուների թիվը անսահմանափակ է), սպիտակուցների ձևավորմանը մասնակցում են միայն նրանք, որոնք ունեն միայն մեկ ածխածնի ատոմ ամինո խմբի և կարբոքսիլ խմբի միջև: Ընդհանուր առմամբ, սպիտակուցների ձևավորման մեջ ներգրավված ամինաթթուները կարող են ներկայացվել բանաձևով. H 2 N–CH(R)–COOH: Ածխածնի ատոմին կցված R խումբը (ամինա և կարբոքսիլ խմբերի միջև) որոշում է սպիտակուցները կազմող ամինաթթուների միջև եղած տարբերությունը։ Այս խումբը կարող է բաղկացած լինել միայն ածխածնի և ջրածնի ատոմներից, բայց ավելի հաճախ, բացի C-ից և H-ից, պարունակում է տարբեր ֆունկցիոնալ (հետագա փոխակերպումների ունակ) խմբեր, օրինակ՝ HO-, H2N- և այլն։ տարբերակ, երբ R \u003d H.

Կենդանի էակների օրգանիզմները պարունակում են ավելի քան 100 տարբեր ամինաթթուներ, սակայն ոչ բոլորն են օգտագործվում սպիտակուցների կառուցման մեջ, այլ միայն 20-ը, այսպես կոչված, «հիմնարար»: Աղյուսակում. 1-ը ցույց է տալիս նրանց անունները (անունների մեծ մասը զարգացել է պատմականորեն), կառուցվածքային բանաձևը, ինչպես նաև լայնորեն օգտագործվող հապավումը։ Բոլոր կառուցվածքային բանաձևերը դասավորված են աղյուսակում այնպես, որ ամինաթթվի հիմնական բեկորը գտնվում է աջ կողմում:

Աղյուսակ 1. ՍՊԻՏԱԿՈՒՆՆԵՐԻ ՍՏԵՂԾՄԱՆ ՄԱՍՆԱԿՑՎԱԾ ԱՄԻՆՈԹԹՈՒՆԵՐ

Անուն	Կառուցվածք	Նշանակում
ԳԼԻՑԻՆ		GLI
ԱԼԱՆԻՆ		ԱԼԱ
ՎԱԼԻՆ		լիսեռ
ԼԵՅՑԻՆ		LEI
ԻՍՈԼԵՈՒՑԻՆ		ILE
ՍԵՐԻՆ		SER
ԹՐԵՈՆԻՆ		TRE
ՑԻՍՏԵԻՆ		ԱՊՀ
ՄԵՑԻՈՆԻՆ		ՄԵՏ
ԼԻԶԻՆ		ԼԻԶ
ԱՐԳԻՆԻՆ		AWG
ԾԵՆԵԾԵՂԻ ԹԹՈՒ		ASN
ԱՍՊԱՐԱԳԻՆ		ASN
ԳԼՈՒՏԱՄԱԿԱՆ ԹԹՈՒ		GLU
ԳԼՈՒՏԱՄԻՆ		GLN
ֆենիլալանին		Ֆեն
ՏԻՐՈԶԻՆ		TIR
տրիպտոֆան		ԵՐԵՔ
ՀԻՍՏԻԴԻՆ		GIS
ՊՐՈԼԻՆ		ՊՐՈ
Միջազգային պրակտիկայում ընդունված է թվարկված ամինաթթուների կրճատ նշանակումը՝ օգտագործելով լատիներեն եռատառ կամ մեկ տառ հապավումներ, օրինակ՝ գլիցին - Gly կամ G, ալանին - Ala կամ A:

Այս քսան ամինաթթուներից (Աղյուսակ 1) միայն պրոլինը պարունակում է NH խումբ (NH 2-ի փոխարեն) COOH կարբոքսիլ խմբի կողքին, քանի որ այն ցիկլային հատվածի մի մասն է:

Աղյուսակում մոխրագույն ֆոնի վրա դրված ութ ամինաթթուները (վալին, լեյցին, իզոլեյցին, թրեոնին, մեթիոնին, լիզին, ֆենիլալանին և տրիպտոֆան) կոչվում են էական, քանի որ նորմալ աճի և զարգացման համար մարմինը պետք է անընդհատ ստանա դրանք սպիտակուցային սնունդով:

Ամինաթթուների հաջորդական միացման արդյունքում ձևավորվում է սպիտակուցի մոլեկուլ, մինչդեռ մեկ թթվի կարբոքսիլ խումբը փոխազդում է հարևան մոլեկուլի ամինախմբի հետ, որի արդյունքում առաջանում է –CO–NH– պեպտիդային կապ և ջուր։ մոլեկուլն ազատվում է. Նկ. 1-ը ցույց է տալիս ալանինի, վալինի և գլիցինի սերիական կապը:

Բրինձ. մեկ ԱՄԻՆՈԹԹՎՆԵՐԻ ՍԵՐԻԱԿԱՆ ՄԻԱՑՈՒՄսպիտակուցի մոլեկուլի ձևավորման ժամանակ: Որպես պոլիմերային շղթայի հիմնական ուղղություն ընտրվել է H 2 N տերմինալ ամինո խմբից մինչև COOH տերմինալ կարբոքսիլ խումբը:

Սպիտակուցի մոլեկուլի կառուցվածքը կոմպակտ նկարագրելու համար օգտագործվում են պոլիմերային շղթայի ձևավորման մեջ ներգրավված ամինաթթուների հապավումները (Աղյուսակ 1, երրորդ սյունակ): Մոլեկուլի բեկորը, որը ներկայացված է Նկ. 1-ը գրվում է հետևյալ կերպ՝ H 2 N-ALA-VAL-GLY-COOH.

Սպիտակուցի մոլեկուլները պարունակում են 50-ից 1500 ամինաթթուների մնացորդներ (ավելի կարճ շղթաները կոչվում են պոլիպեպտիդներ): Սպիտակուցի անհատականությունը որոշվում է պոլիմերային շղթան կազմող ամինաթթուների բազմությամբ և, ոչ պակաս կարևոր, շղթայի երկայնքով դրանց փոփոխության կարգով։ Օրինակ, ինսուլինի մոլեկուլը բաղկացած է 51 ամինաթթուների մնացորդներից (դա ամենակարճ շղթայի սպիտակուցներից է) և բաղկացած է անհավասար երկարությամբ երկու փոխկապակցված զուգահեռ շղթաներից։ Ամինաթթուների բեկորների հաջորդականությունը ներկայացված է նկ. 2.

Բրինձ. 2 ԻՆՍՈՒԼԻՆԻ ՄՈԼԵԿՈՒԼ, կառուցված 51 ամինաթթուների մնացորդներից, նույն ամինաթթուների բեկորները նշվում են համապատասխան ֆոնի գույնով։ Շղթայում պարունակվող ցիստեին ամինաթթուների մնացորդները (կրճատված անվանումը CIS) կազմում են դիսուլֆիդային կամուրջներ -S-S-, որոնք կապում են երկու պոլիմերային մոլեկուլներ կամ ձևավորում են ցատկերներ մեկ շղթայի մեջ:

Ամինաթթվի ցիստեինի մոլեկուլները (Աղյուսակ 1) պարունակում են ռեակտիվ սուլֆիհիդրիդ խմբեր -SH, որոնք փոխազդում են միմյանց հետ՝ ձևավորելով դիսուլֆիդային կամուրջներ -S-S-: Առանձնահատուկ է ցիստեինի դերը սպիտակուցների աշխարհում, որի մասնակցությամբ պոլիմերային սպիտակուցի մոլեկուլների միջև առաջանում են խաչաձև կապեր։

Ամինաթթուների միացումը պոլիմերային շղթայի մեջ տեղի է ունենում հսկողության տակ գտնվող կենդանի օրգանիզմում նուկլեինաթթուներդրանք ապահովում են հավաքման խիստ կարգ և կարգավորում պոլիմերային մոլեկուլի ֆիքսված երկարությունը ( սմ. նուկլեինաթթուներ):

Սպիտակուցների կառուցվածքը.

Սպիտակուցի մոլեկուլի բաղադրությունը, որը ներկայացված է փոխարինող ամինաթթուների մնացորդների տեսքով (նկ. 2), կոչվում է սպիտակուցի առաջնային կառուցվածք։ Ջրածնային կապերն առաջանում են պոլիմերային շղթայում առկա HN իմինո խմբերի և CO կարբոնիլ խմբերի միջև ( սմ. ՋՐԱԾՆԱՅԻՆ ԿԱՊ), արդյունքում սպիտակուցի մոլեկուլը ձեռք է բերում որոշակի տարածական ձև, որը կոչվում է երկրորդական կառուցվածք։ Ամենատարածվածը սպիտակուցների երկրորդական կառուցվածքի երկու տեսակներն են.

Առաջին տարբերակը, որը կոչվում է α-helix, իրականացվում է ջրածնային կապերի միջոցով մեկ պոլիմերային մոլեկուլում: Մոլեկուլի երկրաչափական պարամետրերը, որոնք որոշվում են կապի երկարությամբ և կապի անկյուններով, այնպիսին են, որ հնարավոր է ջրածնային կապերի ձևավորումը. խմբեր H-Nև C=O, որոնց միջև կան երկու պեպտիդային բեկորներ H-N-C=O (նկ. 3):

Պոլիպեպտիդային շղթայի կազմը ցույց է տրված նկ. 3-ը կրճատ ձևով գրվում է հետևյալ կերպ.

Հ 2 Ն-ԱԼԱ ՎԱԼ-ԱԼԱ-ԼԵՅ-ԱԼԱ-ԱԼԱ-ԱԼԱ-ԱԼԱ-ՎԱԼ-ԱԼԱ-ԱԼԱ-ԱԼԱ-ՔՈՒ.

Ջրածնային կապերի կծկվող գործողության արդյունքում մոլեկուլը ստանում է պարույրի ձև՝ այսպես կոչված α-պարույր, այն պատկերված է որպես կոր պարուրաձև ժապավեն, որն անցնում է պոլիմերային շղթան կազմող ատոմների միջով (նկ. 4):

Բրինձ. չորս ՍՊԵՏՈՒՆԻ ՄՈԼԵԿՈՒԼԻ 3D ՄՈԴԵԼα-խխունջի տեսքով։ Ջրածնային կապերը ցուցադրվում են որպես կանաչ կետավոր գծեր: Պտտման որոշակի անկյան տակ տեսանելի է պարույրի գլանաձև ձևը (ջրածնի ատոմները պատկերված չեն): Առանձին ատոմների գույնը տրվում է միջազգային կանոններին համապատասխան, որոնք խորհուրդ են տալիս ածխածնի ատոմների համար սև, ազոտի համար՝ կապույտ, թթվածնի համար՝ կարմիր և ծծմբի համար՝ դեղին (սպիտակ գույնը խորհուրդ է տրվում ջրածնի ատոմների համար, որոնք ներկայացված չեն նկարում, այս դեպքում՝ ամբողջ կառուցվածքը պատկերված է մուգ ֆոնի վրա):

Երկրորդական կառուցվածքի մեկ այլ տարբերակ, որը կոչվում է β կառուցվածք, նույնպես ձևավորվում է ջրածնային կապերի մասնակցությամբ, տարբերությունն այն է, որ զուգահեռաբար տեղակայված երկու կամ ավելի պոլիմերային շղթաների H-N և C=O խմբերը փոխազդում են։ Քանի որ պոլիպեպտիդային շղթան ունի ուղղություն (նկ. 1), տարբերակները հնարավոր են, երբ շղթաների ուղղությունը նույնն է (զուգահեռ β կառուցվածք, Նկար 5), կամ դրանք հակառակ են (հակ զուգահեռ β- կառուցվածք, նկ. 6): .

Տարբեր բաղադրության պոլիմերային շղթաները կարող են մասնակցել β- կառուցվածքի ձևավորմանը, մինչդեռ պոլիմերային շղթան շրջանակող օրգանական խմբերը (Ph, CH 2 OH և այլն) շատ դեպքերում երկրորդական դեր են խաղում՝ H-N-ի և C-ի փոխադարձ դասավորությունը: =O խմբերը որոշիչ են: Քանի որ H-N և C=O խմբերն ուղղված են պոլիմերային շղթայի նկատմամբ տարբեր ուղղություններով (նկարում վեր ու վար), հնարավոր է դառնում երեք կամ ավելի շղթաների միաժամանակ փոխազդեցությունը:

Առաջին պոլիպեպտիդ շղթայի կազմը Նկ. 5:

H 2 N-LEI-ALA-FEN-GLI-ALA-ALA-COOH

Երկրորդ և երրորդ շղթայի կազմը.

H 2 N-GLY-ALA-SER-GLY-TRE-ALA-COOH

Պոլիպեպտիդային շղթաների բաղադրությունը ցույց է տրված նկ. 6, նույնը, ինչ Նկ. 5, տարբերությունն այն է, որ երկրորդ շղթան ունի հակառակ (նկար 5-ի համեմատ) ուղղություն։

Հնարավոր է մեկ մոլեկուլի ներսում β-կառույց ձևավորել, երբ որոշակի հատվածում շղթայի բեկորը պտտվել է 180°-ով, այս դեպքում մեկ մոլեկուլի երկու ճյուղ ունեն հակառակ ուղղություն, արդյունքում՝ հակազուգահեռ. ձեւավորվում է β-կառույց (նկ. 7):

Կառուցվածքը ցույց է տրված նկ. 7 հարթ պատկերում, ցույց է տրված նկ. 8 եռաչափ մոդելի տեսքով։ β- կառուցվածքի հատվածները սովորաբար պարզեցված կերպով նշվում են հարթ ալիքաձև ժապավենով, որն անցնում է ատոմների միջով, որոնք կազմում են պոլիմերային շղթան։

Բազմաթիվ սպիտակուցների կառուցվածքում փոխարինվում են α-խխունջի և ժապավենանման β կառուցվածքների հատվածները, ինչպես նաև առանձին պոլիպեպտիդային շղթաներ։ Պոլիմերային շղթայում դրանց փոխադարձ դասավորությունը և փոփոխությունը կոչվում է սպիտակուցի երրորդական կառուցվածք։

Սպիտակուցների կառուցվածքը պատկերելու մեթոդները ներկայացված են ստորև՝ օգտագործելով բուսական սպիտակուցը որպես օրինակ: Սպիտակուցների կառուցվածքային բանաձևերը, որոնք հաճախ պարունակում են մինչև հարյուրավոր ամինաթթու բեկորներ, բարդ են, ծանր և դժվար հասկանալի, հետևաբար երբեմն օգտագործվում են պարզեցված կառուցվածքային բանաձևեր՝ առանց քիմիական տարրերի նշանների (նկ. 9, տարբերակ Ա), բայց միևնույն ժամանակ. այն ժամանակ, երբ նրանք պահպանում են վալենտային հարվածների գույնը միջազգային կանոններին համապատասխան (նկ. 4): Այս դեպքում բանաձեւը ներկայացված է ոչ թե հարթ, այլ տարածական պատկերով, որը համապատասխանում է մոլեկուլի իրական կառուցվածքին։ Այս մեթոդը հնարավորություն է տալիս, օրինակ, տարբերակել դիսուլֆիդային կամուրջները (նման ինսուլինում հայտնաբերվածներին, Նկար 2), ֆենիլային խմբերը շղթայի կողային շրջանակում և այլն: Մոլեկուլների պատկերը եռաչափ տեսքով մոդելները (գնդիկները միացված են ձողերով) որոշ չափով ավելի պարզ է (նկ. 9, տարբերակ Բ): Այնուամենայնիվ, երկու մեթոդներն էլ թույլ չեն տալիս ցույց տալ երրորդական կառուցվածքը, ուստի ամերիկացի կենսաֆիզիկոս Ջեյն Ռիչարդսոնն առաջարկեց α-կառուցվածքները պատկերել որպես պարուրաձև ոլորված ժապավեններ (տես նկ. 4), β- կառուցվածքները որպես հարթ ալիքաձև ժապավեններ (նկ. 8) և միացնող: դրանք միայնակ շղթաներ - բարակ կապոցների տեսքով, կառուցվածքի յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր գույնը: Այժմ լայնորեն կիրառվում է սպիտակուցի երրորդական կառուցվածքը պատկերելու այս մեթոդը (նկ. 9, տարբերակ Բ): Երբեմն, ավելի մեծ տեղեկատվական բովանդակության համար, երրորդական կառուցվածքը և պարզեցված կառուցվածքային բանաձևը ցուցադրվում են միասին (նկ. 9, տարբերակ D): Կան նաև Ռիչարդսոնի առաջարկած մեթոդի մոդիֆիկացիաները՝ α-պտուտակները պատկերված են որպես բալոններ, իսկ β-կառույցները՝ հարթ սլաքների տեսքով, որոնք ցույց են տալիս շղթայի ուղղությունը (նկ. 9, տարբերակ E): Ավելի քիչ տարածված է այն մեթոդը, որով ամբողջ մոլեկուլը պատկերված է որպես կապոց, որտեղ անհավասար կառուցվածքները տարբերվում են տարբեր գույներով, իսկ դիսուլֆիդային կամուրջները ցուցադրվում են որպես դեղին կամուրջներ (նկ. 9, տարբերակ E):

Բ տարբերակն ամենահարմարն է ընկալման համար, երբ երրորդական կառուցվածքը պատկերելիս նշվում են սպիտակուցի կառուցվածքային առանձնահատկությունները (ամինաթթուների բեկորները, դրանց փոփոխման կարգը, ջրածնային կապերը), մինչդեռ ենթադրվում է, որ բոլոր սպիտակուցները պարունակում են «դետալներ»: վերցված քսան ամինաթթուների ստանդարտ հավաքածուից (Աղյուսակ 1): Երրորդական կառուցվածքը պատկերելու հիմնական խնդիրն է ցույց տալ երկրորդական կառույցների տարածական դասավորությունը և հերթափոխը:

Բրինձ. 9 ԿՐՈՒՄԲԻՆ ՍՊԵՏՈՒՆԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ ՊԱՏԿԵՐԻ ՏԱՐԲԵՐ ՏԱՐԲԵՐԱԿՆԵՐ.
A-ն կառուցվածքային բանաձև է տարածական պատկերում:
B - կառուցվածքը եռաչափ մոդելի տեսքով:
B-ն մոլեկուլի երրորդական կառուցվածքն է:
G - A և B տարբերակների համադրություն:
E - երրորդական կառուցվածքի պարզեցված պատկեր:
E - երրորդային կառուցվածք դիսուլֆիդային կամուրջներով:

Ընկալման համար ամենահարմարը եռաչափ երրորդական կառուցվածքն է (տարբերակ B)՝ ազատված կառուցվածքային բանաձեւի մանրամասներից։

Երրորդական կառուցվածք ունեցող սպիտակուցի մոլեկուլը, որպես կանոն, ստանում է որոշակի կոնֆիգուրացիա, որը ձևավորվում է բևեռային (էլեկտրոստատիկ) փոխազդեցություններից և ջրածնային կապերից։ Արդյունքում մոլեկուլը ստանում է կոմպակտ կծիկի ձև՝ գնդաձև սպիտակուցներ (գլոբուլներ, լատ. գնդիկ), կամ թելիկ-ֆիբրիլային սպիտակուցներ (ֆիբրա, լատ. մանրաթել):

Գնդաձեւ կառուցվածքի օրինակ է ալբումինի սպիտակուցը, ալբումինի դասը ներառում է սպիտակուցը հավի ձու. Ալբումինի պոլիմերային շղթան հավաքվում է հիմնականում ալանինից, ասպարտիկ թթվից, գլիցինից և ցիստեինից՝ հերթափոխով որոշակի հերթականությամբ։ Երրորդական կառուցվածքը պարունակում է α-պարուրակներ, որոնք միացված են մեկ շղթաներով (նկ. 10):

Բրինձ. տասը ԱԼԲՈՒՄԻՆԻ ԳԼՈԲՈՒԼԱՅԻՆ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Ֆիբրիլային կառուցվածքի օրինակ է ֆիբրոին սպիտակուցը: Դրանք պարունակում են մեծ քանակությամբ գլիցինի, ալանինի և սերինի մնացորդներ (ամինաթթուների յուրաքանչյուր երկրորդ մնացորդը գլիցին է); Սուլֆիհիդրիդ խմբեր պարունակող ցիստեինի մնացորդները բացակայում են: Ֆիբրոինը` բնական մետաքսի և սարդոստայնի հիմնական բաղադրիչը, պարունակում է β-կառուցվածքներ, որոնք կապված են միայնակ շղթաներով (նկ. 11):

Բրինձ. տասնմեկ FIBRILLY PROTEIN ՖԻԲՐՈԻՆ

Որոշակի տիպի երրորդական կառուցվածքի ձևավորման հնարավորությունը բնորոշ է սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքին, այսինքն. նախապես որոշվում է ամինաթթուների մնացորդների փոփոխման կարգով. Նման մնացորդների որոշակի խմբերից հիմնականում առաջանում են α-պարուրակներ (այդպիսի հավաքածուները բավականին շատ են), մեկ այլ խումբ հանգեցնում է β- կառուցվածքների առաջացմանը, առանձին շղթաները բնութագրվում են իրենց կազմով։

Որոշ սպիտակուցային մոլեկուլներ, պահպանելով երրորդական կառուցվածքը, կարող են միավորվել մեծ վերմոլեկուլային ագրեգատների մեջ, մինչդեռ դրանք միասին են պահվում բևեռային փոխազդեցությունների, ինչպես նաև ջրածնային կապերի միջոցով: Նման գոյացությունները կոչվում են սպիտակուցի չորրորդական կառուցվածք։ Օրինակ, ֆերիտինի սպիտակուցը, որը հիմնականում բաղկացած է լեյցինից, գլուտամինաթթվից, ասպարթաթթվից և հիստիդինից (ֆերիկինը պարունակում է բոլոր 20 ամինաթթուների մնացորդները տարբեր քանակությամբ) կազմում է չորս զուգահեռ դրված α-պարույրների երրորդական կառուցվածք։ Երբ մոլեկուլները միավորվում են մեկ անսամբլի մեջ (նկ. 12), ձևավորվում է չորրորդական կառուցվածք, որը կարող է ներառել մինչև 24 ֆերիտինի մոլեկուլ։

Նկ.12 ՖԵՐԻՏԻՆԻ ԳԼՈԲՈՒԼԱՅԻՆ ՍՊԻՏՈՒՏԻՆԻ ՔԱՌՈՐԴԱԿԱՆ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ ՁԵՎԱՎՈՐՈՒՄԸ

Գերմոլեկուլային գոյացությունների մեկ այլ օրինակ է կոլագենի կառուցվածքը։ Այն ֆիբրիլային սպիտակուց է, որի շղթաները հիմնականում կառուցված են գլիցինից՝ փոխարինելով պրոլինով և լիզինով: Կառուցվածքը պարունակում է միայնակ շղթաներ, եռակի α-պարույրներ, որոնք հերթափոխվում են ժապավենանման β-կառուցվածքներով, որոնք շարված են զուգահեռ կապոցներով (նկ. 13):

Նկ.13 ԿՈԼԱԳԵՆԻ ՖԻԲՐԻԼԱՅԻՆ ՍՊԻՏՈՒՆԻ ԳԵՐԱՄՈԼԵԿՈՒԼԱՅԻՆ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Սպիտակուցների քիմիական հատկությունները.

Օրգանական լուծիչների ազդեցության տակ որոշ բակտերիաների թափոններ (կաթնաթթվային խմորում) կամ ջերմաստիճանի բարձրացմամբ, երկրորդական և երրորդական կառուցվածքները ոչնչանում են՝ չվնասելով դրա առաջնային կառուցվածքը, արդյունքում՝ սպիտակուցը կորցնում է լուծելիությունը և կորցնում կենսաբանական ակտիվությունը։ գործընթացը կոչվում է դենատուրացիա, այսինքն՝ բնական հատկությունների կորուստ, օրինակ՝ թթու կաթի կաթնաշոռը, խաշած հավի ձվի մակարդված սպիտակուցը։ ժամը բարձր ջերմաստիճանԿենդանի օրգանիզմների (մասնավորապես՝ միկրոօրգանիզմների) սպիտակուցները արագ դեֆորմացվում են։ Այս սպիտակուցները չեն կարողանում մասնակցել կենսաբանական գործընթացներ, արդյունքում միկրոօրգանիզմները մահանում են, ուստի եփած (կամ պաստերիզացված) կաթը կարող է ավելի երկար մնալ։

Պեպտիդային կապերը H-N-C=O, կազմելով սպիտակուցի մոլեկուլի պոլիմերային շղթան, հիդրոլիզվում են թթուների կամ ալկալիների առկայության դեպքում, և պոլիմերային շղթան կոտրվում է, ինչը, ի վերջո, կարող է հանգեցնել սկզբնական ամինաթթուների: Պեպտիդային կապերը, որոնք ներառված են α-պարուրակներում կամ β-կառուցվածքներում, ավելի դիմացկուն են հիդրոլիզի և տարբեր քիմիական հարձակման նկատմամբ (համեմատած միայնակ շղթաների նույն կապերի հետ): Սպիտակուցի մոլեկուլի ավելի նուրբ ապամոնտաժումը նրա բաղկացուցիչ ամինաթթուների մեջ իրականացվում է անջուր միջավայրում՝ օգտագործելով հիդրազին H 2 N–NH 2, մինչդեռ բոլոր ամինաթթուների բեկորները, բացառությամբ վերջինի, կազմում են այսպես կոչված կարբոքսիլաթթվի հիդրազիդներ, որոնք պարունակում են. C (O)–HN–NH 2 հատվածը (նկ. 14):

Բրինձ. տասնչորս. ՊՈԼԻՊԵՊՏԻԴԱՅԻՆ ԿԱՌԱՎԱՐՈՒՄ

Նման վերլուծությունը կարող է տեղեկատվություն տրամադրել սպիտակուցի ամինաթթուների բաղադրության մասին, սակայն ավելի կարևոր է իմանալ դրանց հաջորդականությունը սպիտակուցի մոլեկուլում։ Այս նպատակով լայնորեն կիրառվող մեթոդներից է ֆենիլիսոթիոցիանատի (FITC) ազդեցությունը պոլիպեպտիդային շղթայի վրա, որը ալկալային միջավայրում կպչում է պոլիպեպտիդին (ամին խումբը պարունակող ծայրից), և երբ միջավայրի ռեակցիան փոխվում է։ դառնալով թթվային, այն անջատվում է շղթայից՝ իր հետ վերցնելով մեկ ամինաթթվի բեկոր (նկ. 15):

Բրինձ. տասնհինգ ՀԵՐԹԱԿԱՆ ՊՈԼԻՊԵՊՏԻԴ ՊԱՇՏՊԱՆՈՒՄ

Նման վերլուծության համար մշակվել են բազմաթիվ հատուկ մեթոդներ, այդ թվում՝ նրանք, որոնք սկսում են «ապամոնտաժել» սպիտակուցի մոլեկուլը նրա բաղկացուցիչ բաղադրիչների մեջ՝ սկսած կարբոքսիլային ծայրից:

S-S խաչաձև դիսուլֆիդային կամուրջները (ձևավորվել են ցիստեինի մնացորդների փոխազդեցությունից, նկ. 2 և 9) ճեղքվում են՝ դրանք վերածելով HS-խմբերի տարբեր վերականգնող նյութերի ազդեցությամբ: Օքսիդացնող նյութերի (թթվածին կամ ջրածնի պերօքսիդ) գործողությունը կրկին հանգեցնում է դիսուլֆիդային կամուրջների առաջացմանը (նկ. 16):

Բրինձ. 16. Դիսուլֆիդային կամուրջների ճեղքում

Սպիտակուցներում հավելյալ խաչաձեւ կապեր ստեղծելու համար օգտագործեք ռեակտիվությունամինո և կարբոքսիլ խմբեր. Տարբեր փոխազդեցությունների համար առավել հասանելի են ամինո խմբերը, որոնք գտնվում են շղթայի կողային շրջանակում՝ լիզինի, ասպարագինի, լիզինի, պրոլինի բեկորները (Աղյուսակ 1): Երբ նման ամինո խմբերը փոխազդում են ֆորմալդեհիդի հետ, տեղի է ունենում խտացման գործընթացը և առաջանում են խաչաձև կամուրջներ –NH–CH2–NH– (նկ. 17):

Բրինձ. 17 ՍՊԵՏՈՒՆԱԿԱՆ ՄՈԼԵԿՈՒԼՆԵՐԻ ՄԻՋԵՎ ԼՐԱՑՈՒՑԻՉ ԱՆՑԱԿԱՆ ԿԱՄՈՒՐՋՆԵՐԻ ՍՏԵՂԾՈՒՄ..

Սպիտակուցի տերմինալ կարբոքսիլային խմբերը կարողանում են արձագանքել որոշ բազմավալենտ մետաղների բարդ միացությունների հետ (ավելի հաճախ օգտագործվում են քրոմի միացություններ), ինչպես նաև առաջանում են խաչաձև կապեր։ Երկու գործընթացներն էլ կիրառվում են կաշվի դաբաղման մեջ։

Սպիտակուցների դերը մարմնում.

Օրգանիզմում սպիտակուցների դերը բազմազան է.

Ֆերմենտներ(ֆերմենտացիա լատ. - խմորում), նրանց մյուս անվանումն է ֆերմենտներ (en zumh հունական. - խմորիչի մեջ) - սրանք կատալիտիկ ակտիվությամբ սպիտակուցներ են, նրանք ի վիճակի են հազարավոր անգամ բարձրացնել կենսաքիմիական գործընթացների արագությունը: Ֆերմենտների ազդեցության տակ սննդի բաղկացուցիչ բաղադրիչները՝ սպիտակուցները, ճարպերը և ածխաջրերը, բաժանվում են ավելի պարզ կապեր, որից հետո սինթեզվում են նոր մակրոմոլեկուլներ, որոնք անհրաժեշտ են որոշակի տեսակի օրգանիզմի համար։ Ֆերմենտները մասնակցում են նաև սինթեզի բազմաթիվ կենսաքիմիական գործընթացներին, օրինակ՝ սպիտակուցների սինթեզում (որոշ սպիտակուցներ օգնում են սինթեզել մյուսները)։ Սմ. ՖԵՐՄԵՆՏՆԵՐ

Ֆերմենտները ոչ միայն բարձր արդյունավետ կատալիզատորներ են, այլև ընտրովի (ուղղորդում են ռեակցիան խիստ տվյալ ուղղությամբ)։ Դրանց առկայության դեպքում ռեակցիան ընթանում է գրեթե 100% ելքով՝ առանց ենթամթերքի առաջացման և, միևնույն ժամանակ, հոսքի պայմանները մեղմ են՝ նորմալ մթնոլորտային ճնշում և կենդանի օրգանիզմի ջերմաստիճան։ Համեմատության համար նշենք, որ ամոնիակի սինթեզը ջրածնից և ազոտից ակտիվացված երկաթի կատալիզատորի առկայությամբ իրականացվում է 400–500°C և 30 ՄՊա ճնշման պայմաններում, ամոնիակի ելքը 15–25% է մեկ ցիկլում։ Ֆերմենտները համարվում են անգերազանցելի կատալիզատորներ:

Ֆերմենտների ինտենսիվ ուսումնասիրությունը սկսվել է 19-րդ դարի կեսերին, այժմ ուսումնասիրվել են ավելի քան 2000 տարբեր ֆերմենտներ, սա սպիտակուցների ամենատարբեր դասն է:

Ֆերմենտների անվանումները հետևյալն են՝ ռեագենտի անվանումը, որի հետ փոխազդում է ֆերմենտը, կամ կատալիզացված ռեակցիայի անվանումը, ավելացվում է -aza վերջավորությամբ, օրինակ՝ արգինազը քայքայում է արգինինը (Աղյուսակ 1), դեկարբոքսիլազը՝ կատալիզացնում է դեկարբոքսիլացումը, այսինքն. CO 2-ի վերացում կարբոքսիլ խմբից.

– COOH → – CH + CO 2

Հաճախ ֆերմենտի դերն ավելի ճշգրիտ նշելու համար նրա անվան մեջ նշվում են և՛ առարկան, և՛ ռեակցիայի տեսակը, օրինակ՝ սպիրտային դեհիդրոգենազը սպիրտները ջրազրկող ֆերմենտ է։

Բավականին վաղուց հայտնաբերված որոշ ֆերմենտների համար պահպանվել է պատմական անվանումը (առանց վերջավորության -aza), օրինակ՝ պեպսին (pepsis, հունարեն. մարսողություն) և տրիպսին (թրիպսիս հունարեն. հեղուկացում), այս ֆերմենտները քայքայում են սպիտակուցները:

Համակարգման համար ֆերմենտները միավորվում են մեծ դասերի, դասակարգումը հիմնված է ռեակցիայի տեսակի վրա, դասերը անվանվում են ընդհանուր սկզբունքով՝ ռեակցիայի անվանումը և վերջավորությունը՝ aza։ Այս դասերից մի քանիսը թվարկված են ստորև:

Օքսիդորեդուկտազֆերմենտներ են, որոնք կատալիզացնում են ռեդոքս ռեակցիաները։ Այս դասում ընդգրկված դեհիդրոգենազներն իրականացնում են պրոտոնի փոխանցում, օրինակ՝ սպիրտային դեհիդրոգենազը (ADH) սպիրտները օքսիդացնում է ալդեհիդների, իսկ ալդեհիդների հետագա օքսիդացումը դեպի կարբոքսիլաթթուներ կատալիզացվում է ալդեհիդդեհիդրոգենազներով (ALDH): Երկու գործընթացներն էլ տեղի են ունենում մարմնում էթանոլը քացախաթթվի վերածելու ժամանակ (նկ. 18):

Բրինձ. տասնութ ԷԹԱՆՈԼԻ ԵՐԿՔԱՓ ՕՔՍԻԴԱՑՈՒՄդեպի քացախաթթու

Թմրամիջոցն ունի ոչ թե էթանոլը, այլ միջանկյալ արտադրանքը՝ ացետալդեհիդը, որքան ցածր է ALDH ֆերմենտի ակտիվությունը, այնքան դանդաղ է անցնում երկրորդ փուլը՝ ացետալդեհիդի օքսիդացումը քացախաթթվի, և որքան երկար և ուժեղ է կուլ տալու թունավորող ազդեցությունը։ էթանոլից։ Վերլուծությունը ցույց է տվել, որ դեղին ռասայի ներկայացուցիչների ավելի քան 80%-ն ունի ALDH-ի համեմատաբար ցածր ակտիվություն և, հետևաբար, նկատելիորեն ավելի խիստ ալկոհոլային հանդուրժողականություն: ALDH-ի այս բնածին նվազեցված ակտիվության պատճառն այն է, որ «թուլացած» ALDH մոլեկուլում գլուտամինաթթվի մնացորդների մի մասը փոխարինվում է լիզինի բեկորներով (Աղյուսակ 1):

Փոխանցումներ- ֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են ֆունկցիոնալ խմբերի փոխանցումը, օրինակ՝ տրանսիմինազը կատալիզացնում է ամինախմբի փոխանցումը։

Հիդրոլազներհիդրոլիզը կատալիզացնող ֆերմենտներ են։ Նախկինում նշված տրիփսինը և պեպսինը հիդրոլիզացնում են պեպտիդային կապերը, իսկ լիպազները ճեղքում են էսթերային կապը ճարպերում.

–RC(O)OR 1 + H 2 O → –RC(O)OH + HOR 1

Լիազ- ֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են ռեակցիաները, որոնք տեղի են ունենում ոչ հիդրոլիտիկ եղանակով, նման ռեակցիաների արդյունքում առաջանում է խզում. C-C միացումներ, C-O, C-N և նոր կապերի ձևավորում: Այս դասին է պատկանում դեկարբոքսիլազա ֆերմենտը

Իզոմերազներ- ֆերմենտներ, որոնք կատալիզացնում են իզոմերացումը, օրինակ՝ մալեյնաթթվի փոխարկումը ֆումարաթթվի (նկ. 19), սա ցիս-տրանս իզոմերացման օրինակ է (տես ԻՍՈՄԵՐԻԱ):

Բրինձ. 19. ՄԱՂԹԹԹՈՒԻ ԻՍՈՄԵՐԻՑՈՒՄֆումարաթթվի մեջ՝ ֆերմենտի առկայության դեպքում:

Դիտարկվում է ֆերմենտների աշխատանքը ընդհանուր սկզբունք, ըստ որի արագացված ռեակցիայի ֆերմենտի և ռեագենտի միջև միշտ կա կառուցվածքային համապատասխանություն։ Ըստ ֆերմենտների ուսմունքի հիմնադիրներից մեկի՝ Է.Ֆիշերի փոխաբերական արտահայտության՝ ռեագենտը մոտենում է ֆերմենտին, ինչպես կողպեքի բանալին։ Այս առումով յուրաքանչյուր ֆերմենտ կատալիզացնում է որոշակի քիմիական ռեակցիա կամ նույն տեսակի ռեակցիաների խումբ։ Երբեմն ֆերմենտը կարող է ազդել մեկ միացության վրա, ինչպիսին է ուրեազը (ուրոն հունարեն. - մեզի) կատալիզացնում է միայն միզանյութի հիդրոլիզը.

(H 2 N) 2 C \u003d O + H 2 O \u003d CO 2 + 2NH 3

Լավագույն ընտրողականությունը ցույց են տալիս այն ֆերմենտները, որոնք տարբերակում են օպտիկական ակտիվ հակապոդները՝ ձախ և աջակողմյան իզոմերները: L-arginase-ը գործում է միայն levorotatory արգինինի վրա և չի ազդում dextrorotatory isomer-ի վրա: L-լակտատ դեհիդրոգենազը գործում է միայն կաթնաթթվի վերևորոտիչ էսթերների, այսպես կոչված, լակտատների (lactis) վրա լատ. կաթ), մինչդեռ D-lactate dehydrogenase-ը քայքայում է միայն D-lactates-ը:

Ֆերմենտների մեծ մասը գործում է ոչ թե մեկի, այլ հարակից միացությունների խմբի վրա, օրինակ՝ տրիպսինը «նախընտրում է» ճեղքել լիզինի և արգինինի կողմից ձևավորված պեպտիդային կապերը (Աղյուսակ 1):

Որոշ ֆերմենտների, օրինակ՝ հիդրոլազների, կատալիտիկ հատկությունները որոշվում են բացառապես հենց սպիտակուցի մոլեկուլի կառուցվածքով, ֆերմենտների մեկ այլ դաս՝ օքսիդորեդուկտազներ (օրինակ՝ ալկոհոլային դեհիդրոգենազ) կարող է ակտիվ լինել միայն ոչ սպիտակուցային մոլեկուլների առկայության դեպքում, որոնք կապված են դրա հետ։ դրանք - վիտամիններ, որոնք ակտիվացնում են Mg, Ca, Zn, Mn և նուկլեինաթթուների բեկորներ (նկ. 20):

Բրինձ. քսան Ալկոհոլի ԴՀԻԴՐՈԳԵՆԱԶԻ ՄՈԼԵԿՈՒԼ

Տրանսպորտային սպիտակուցները կապում և տեղափոխում են տարբեր մոլեկուլներ կամ իոններ բջջային թաղանթների միջոցով (ինչպես բջջի ներսում, այնպես էլ դրսում), ինչպես նաև մի օրգանից մյուսը։

Օրինակ, հեմոգլոբինը կապում է թթվածինը, երբ արյունը անցնում է թոքերի միջով և այն հասցնում մարմնի տարբեր հյուսվածքներ, որտեղ թթվածինը ազատվում է, այնուհետև օգտագործվում է սննդի բաղադրիչները օքսիդացնելու համար, այս գործընթացը ծառայում է որպես էներգիայի աղբյուր (երբեմն օգտագործում են «այրում» տերմինը: սնունդը մարմնում):

Բացի սպիտակուցային մասից, հեմոգլոբինը պարունակում է երկաթի բարդ միացություն՝ ցիկլային պորֆիրինի մոլեկուլով (պորֆիրոս) հունարեն. - մանուշակագույն), որը որոշում է արյան կարմիր գույնը: Հենց այս համալիրը (նկ. 21, ձախ) կատարում է թթվածնի կրիչի դերը։ Հեմոգլոբինում երկաթի պորֆիրինային համալիրը գտնվում է սպիտակուցի մոլեկուլի ներսում և պահպանվում է բևեռային փոխազդեցությունների, ինչպես նաև ազոտի հետ կոորդինացիոն կապի միջոցով՝ հիստիդինում (Աղյուսակ 1), որը սպիտակուցի մի մասն է: O2 մոլեկուլը, որը կրում է հեմոգլոբինը, կոորդինացիոն կապի միջոցով կցվում է երկաթի ատոմին հակառակ կողմից, որին կցված է հիստիդինը (նկ. 21, աջ):

Բրինձ. 21 ԵՐԿԱԹԻ ՀԱՄԱԼԻՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Համալիրի կառուցվածքը ներկայացված է աջ կողմում՝ եռաչափ մոդելի տեսքով։ Համալիրը պահպանվում է սպիտակուցի մոլեկուլում կոորդինացիոն կապով (կտրված կապույտ գիծ) Fe ատոմի և հիստիդինի N ատոմի միջև, որը սպիտակուցի մի մասն է: O 2 մոլեկուլը, որը կրում է հեմոգլոբինը, կոորդինացվում է (կարմիր կետավոր գիծ) հարթ համալիրի հակառակ երկրից Fe ատոմին։

Հեմոգլոբինը ամենաուսումնասիրված սպիտակուցներից է, այն բաղկացած է մեկ շղթաներով միացված ա-պխուրներից և պարունակում է չորս երկաթի բարդույթներ։ Այսպիսով, հեմոգլոբինը նման է ծավալուն փաթեթի՝ միանգամից չորս թթվածնի մոլեկուլների փոխանցման համար։ Հեմոգլոբինի ձևը համապատասխանում է գնդիկավոր սպիտակուցներին (նկ. 22):

Բրինձ. 22 ՀԵՄՈԳԼՈԲԻՆԻ ԳԼՈԲՈՒԼԱՅԻՆ ՁԵՎԸ

Հեմոգլոբինի հիմնական «առավելությունն» այն է, որ թթվածնի ավելացումը և դրա հետագա պառակտումը տարբեր հյուսվածքների և օրգանների փոխանցման ժամանակ արագ է տեղի ունենում: Ածխածնի երկօքսիդը՝ CO (ածխածնի մոնօքսիդ), հեմոգլոբինում Fe-ի հետ կապվում է նույնիսկ ավելի արագ, բայց, ի տարբերություն O 2-ի, կազմում է բարդույթ, որը դժվար է քայքայվել։ Արդյունքում, նման հեմոգլոբինը չի կարողանում կապել O 2-ը, ինչը հանգեցնում է (երբ ներշնչվում է մեծ քանակությամբ ածխածնի օքսիդ) մարմնի մահը շնչահեղձությունից։

Հեմոգլոբինի երկրորդ ֆունկցիան արտաշնչված CO 2-ի փոխանցումն է, բայց ոչ թե երկաթի ատոմը, այլ սպիտակուցի N-խմբի H 2-ը մասնակցում է ածխաթթու գազի ժամանակավոր կապակցման գործընթացին։

Սպիտակուցների «գործունեությունը» կախված է դրանց կառուցվածքից, օրինակ՝ հեմոգլոբինի պոլիպեպտիդ շղթայում գլուտամինաթթվի միակ ամինաթթվի մնացորդի փոխարինումը վալինի մնացորդով (հազվադեպ դիտվող բնածին անոմալիա) հանգեցնում է հիվանդության, որը կոչվում է մանգաղ բջջային անեմիա:

Կան նաև փոխադրող սպիտակուցներ, որոնք կարող են կապել ճարպերը, գլյուկոզան, ամինաթթուները և տեղափոխել դրանք բջիջների ներսում և դրսում:

Հատուկ տեսակի տրանսպորտային սպիտակուցները չեն կրում նյութերն իրենք, այլ գործում են որպես «տրանսպորտային կարգավորիչ»՝ որոշակի նյութեր անցնելով մեմբրանի միջով (բջջի արտաքին պատը): Նման սպիտակուցները հաճախ կոչվում են թաղանթային սպիտակուցներ: Նրանք ունեն սնամեջ գլանի ձև և, խրվելով թաղանթային պատի մեջ, ապահովում են որոշ բևեռային մոլեկուլների կամ իոնների տեղաշարժը բջիջ։ Մեմբրանի սպիտակուցի օրինակ է պորինը (նկ. 23):

Բրինձ. 23 ՊՈՐԻՆ ՍՊԻՏՈՒՏԻՆ

Սննդի և պահեստավորման սպիտակուցները, ինչպես ենթադրում է անվանումը, ծառայում են որպես ներքին սնուցման աղբյուրներ, ավելի հաճախ բույսերի և կենդանիների սաղմերի, ինչպես նաև երիտասարդ օրգանիզմների զարգացման վաղ փուլերում։ Սննդային սպիտակուցներից են ալբումինը (նկ. 10)՝ ձվի սպիտակուցի հիմնական բաղադրիչը, ինչպես նաև կազեինը՝ կաթի հիմնական սպիտակուցը։ Պեպսին ֆերմենտի ազդեցության տակ կազեինը կաթնաշոռ է առաջանում ստամոքսում, որն ապահովում է դրա պահպանումը մարսողական տրակտում և արդյունավետ կլանումը: Կազեինը պարունակում է մարմնին անհրաժեշտ բոլոր ամինաթթուների բեկորներ:

Ֆերիտինում (նկ. 12), որը պարունակվում է կենդանիների հյուսվածքներում, պահվում են երկաթի իոնները։

Միոգլոբինը նաև պահեստային սպիտակուց է, որն իր կազմով և կառուցվածքով նման է հեմոգլոբինին։ Միոգլոբինը կենտրոնացած է հիմնականում մկաններում, նրա հիմնական դերը թթվածնի կուտակումն է, որը նրան տալիս է հեմոգլոբինը։ Այն արագորեն հագեցած է թթվածնով (շատ ավելի արագ, քան հեմոգլոբինը), այնուհետև այն աստիճանաբար տեղափոխում է տարբեր հյուսվածքներ։

Կառուցվածքային սպիտակուցները կատարում են պաշտպանիչ ֆունկցիա (մաշկ) կամ հենարան՝ մարմինը միասին պահում և ուժ են տալիս (աճառ և ջլեր): Դրանց հիմնական բաղադրիչը ֆիբրիլյար սպիտակուցի կոլագենն է (նկ. 11)՝ կենդանական աշխարհի ամենատարածված սպիտակուցը, կաթնասունների օրգանիզմում, այն կազմում է սպիտակուցների ընդհանուր զանգվածի գրեթե 30%-ը։ Կոլագենն ունի բարձր առաձգական ուժ (մաշկի ամրությունը հայտնի է), սակայն մաշկի կոլագենում խաչաձեւ կապերի ցածր պարունակության պատճառով կենդանիների կաշին իրենց հում վիճակում այնքան էլ հարմար չէ տարբեր ապրանքների արտադրության համար: Ջրի մեջ մաշկի այտուցը նվազեցնելու, չորացման ժամանակ կծկվելը, ինչպես նաև ջրած վիճակում ամրությունը մեծացնելու և կոլագենի առաձգականությունը բարձրացնելու համար ստեղծվում են լրացուցիչ խաչաձև կապեր (նկ. 15ա), սա այսպես կոչված. կաշվի դաբաղման գործընթաց.

Կենդանի օրգանիզմներում կոլագենի մոլեկուլները, որոնք առաջացել են օրգանիզմի աճի և զարգացման գործընթացում, չեն թարմացվում և չեն փոխարինվում նոր սինթեզվածներով։ Քանի որ մարմինը ծերանում է, կոլագենում խաչաձեւ կապերի քանակը մեծանում է, ինչը հանգեցնում է նրա առաձգականության նվազմանը, և քանի որ նորացում չի լինում, առաջանում են տարիքային փոփոխություններ՝ աճառի և ջլերի փխրունության ավելացում, կնճիռներ մաշկի վրա.

Հոդային կապանները պարունակում են էլաստին, կառուցվածքային սպիտակուց, որը հեշտությամբ ձգվում է երկու հարթություններում: Առավելագույն առաձգականություն ունի ռեզիլինի սպիտակուցը, որը գտնվում է որոշ միջատների թեւերի կրունկների ամրացման կետերում։

Եղջյուրի գոյացություններ՝ մազեր, եղունգներ, փետուրներ, որոնք հիմնականում կազմված են կերատինային սպիտակուցից (նկ. 24): Դրա հիմնական տարբերությունը ցիստեինի մնացորդների նկատելի պարունակությունն է, որոնք կազմում են դիսուլֆիդային կամուրջներ, ինչը մազերին, ինչպես նաև բրդյա գործվածքներին հաղորդում է բարձր առաձգականություն (դեֆորմացիայից հետո իր սկզբնական ձևը վերականգնելու ունակությունը):

Բրինձ. 24. FIBRILLAR PROTEIN ԿԵՐԱՏԻՆԻ ՀԱՏՎԱԾ

Կերատինե առարկայի ձևի անդառնալի փոփոխության համար նախ պետք է վերականգնող նյութի օգնությամբ քանդել դիսուլֆիդային կամուրջները, տալ նոր ձև, այնուհետև օքսիդացնող նյութի օգնությամբ նորից ստեղծել դիսուլֆիդային կամուրջները (նկ. . 16), այսպես է արվում, օրինակ, մազերի հարդարումը։

Կերատինում ցիստեինի մնացորդների պարունակության ավելացմամբ և, համապատասխանաբար, դիսուլֆիդային կամուրջների քանակի ավելացմամբ, անհետանում է դեֆորմացման ունակությունը, բայց միևնույն ժամանակ հայտնվում է բարձր ուժ (սմբակավոր կենդանիների եղջյուրները և կրիայի պատյանները պարունակում են մինչև ցիստեինի բեկորների 18%-ը): Կաթնասուններն ունեն մինչև 30 տարբեր տեսակի կերատին:

Կերատինի հետ կապված ֆիբրիլային սպիտակուցի ֆիբրոինը, որը արտազատվում է մետաքսի թրթուրների կողմից կոկոնի գանգրացման ժամանակ, ինչպես նաև սարդերի կողմից ցանցի հյուսման ժամանակ, պարունակում է միայն β-կառուցվածքներ, որոնք կապված են մեկ շղթաներով (նկ. 11): Ի տարբերություն կերատինի, ֆիբրոինը չունի լայնակի դիսուլֆիդային կամուրջներ, այն ունի շատ ուժեղ առաձգական ուժ (որոշ վեբ նմուշների մեկ միավորի խաչմերուկի ուժն ավելի բարձր է, քան պողպատե մալուխների): Խաչաձեւ կապերի բացակայության պատճառով ֆիբրոնն անառաձգական է (հայտնի է, որ բրդյա գործվածքները գրեթե անջնջելի են, իսկ մետաքսե գործվածքները՝ հեշտությամբ կնճռոտվում)։

կարգավորող սպիտակուցներ.

Կարգավորող սպիտակուցները, որոնք ավելի հաճախ կոչվում են հորմոններ, ներգրավված են տարբեր ֆիզիոլոգիական գործընթացներում: Օրինակ՝ ինսուլին հորմոնը (նկ. 25) բաղկացած է երկու α-շղթաներից, որոնք միացված են դիսուլֆիդային կամուրջներով։ ինսուլինը կարգավորում է նյութափոխանակության գործընթացներըգլյուկոզայի մասնակցությամբ դրա բացակայությունը հանգեցնում է շաքարախտի։

Բրինձ. 25 ՍՊԵՏՈՒՆԱԿԱՆ ԻՆՍՈՒԼԻՆ

Ուղեղի հիպոֆիզի գեղձը սինթեզում է հորմոն, որը կարգավորում է մարմնի աճը։ Կան կարգավորող սպիտակուցներ, որոնք վերահսկում են օրգանիզմում տարբեր ֆերմենտների կենսասինթեզը։

Կծկվող և շարժիչ սպիտակուցները մարմնին կծկվելու, ձևափոխելու և շարժվելու ունակություն են տալիս, առաջին հերթին խոսքը մկանների մասին է: Մկաններում պարունակվող բոլոր սպիտակուցների զանգվածի 40%-ը կազմում է միոզինը (mys, myos, հունարեն. - մկանային): Դրա մոլեկուլը պարունակում է և՛ ֆիբրիլային, և՛ գնդաձև մաս (նկ. 26):

Բրինձ. 26 ՄՅՈՍԻՆԻ ՄՈԼԵԿՈՒԼ

Նման մոլեկուլները միավորվում են խոշոր ագրեգատների մեջ, որոնք պարունակում են 300–400 մոլեկուլ։

Երբ կալցիումի իոնների կոնցենտրացիան փոխվում է մկանային մանրաթելերը շրջապատող տարածության մեջ, տեղի է ունենում մոլեկուլների կոնֆորմացիայի շրջելի փոփոխություն՝ շղթայի ձևի փոփոխություն՝ վալենտային կապերի շուրջ առանձին բեկորների պտտման պատճառով: Սա հանգեցնում է մկանների կծկման և թուլացման, կալցիումի իոնների կոնցենտրացիան փոխելու ազդանշանը գալիս է մկանային մանրաթելերի նյարդային վերջավորություններից: Արհեստական ​​մկանային կծկումը կարող է առաջանալ էլեկտրական իմպուլսների ազդեցությամբ՝ հանգեցնելով կալցիումի իոնների կոնցենտրացիայի կտրուկ փոփոխության, սա հիմք է հանդիսանում սրտի մկանների խթանման համար՝ վերականգնելու սրտի աշխատանքը:

Պաշտպանիչ սպիտակուցները թույլ են տալիս պաշտպանել մարմինը գրոհող բակտերիաների, վիրուսների ներխուժումից և օտար սպիտակուցների ներթափանցումից (օտար մարմինների ընդհանրացված անվանումը հակագեն է): Պաշտպանիչ սպիտակուցների դերը կատարում են իմունոգլոբուլինները (նրանց մյուս անունը հակամարմիններ են), նրանք ճանաչում են օրգանիզմ թափանցած անտիգենները և ամուր կապվում դրանց հետ։ Կաթնասունների, այդ թվում՝ մարդկանց օրգանիզմում կան իմունոգոլոբուլինների հինգ դաս՝ M, G, A, D և E, նրանց կառուցվածքը, ինչպես անունն է ենթադրում, գնդաձև է, բացի այդ, դրանք բոլորը կառուցված են նույն ձևով։ Հակամարմինների մոլեկուլային կազմակերպումը ներկայացված է ստորև՝ օգտագործելով G դասի իմունոգլոբուլինը որպես օրինակ (նկ. 27): Մոլեկուլը պարունակում է չորս պոլիպեպտիդ շղթաներ, որոնք միացված են երեք S-S դիսուլֆիդային կամուրջներով (նկ. 27-ում դրանք ցուցադրված են հաստացած վալենտային կապերով և մեծ S նշաններով), բացի այդ, յուրաքանչյուր պոլիմերային շղթա պարունակում է ներշղթայական դիսուլֆիդային կամուրջներ։ Երկու խոշոր պոլիմերային շղթաներ (ընդգծված կապույտով) պարունակում են 400–600 ամինաթթուների մնացորդներ։ Երկու այլ շղթաներ (ընդգծված կանաչի մեջ) երկարությամբ գրեթե կիսով չափ, պարունակում է մոտավորապես 220 ամինաթթուների մնացորդ: Բոլոր չորս շղթաները տեղակայված են այնպես, որ տերմինալային H 2 N- խմբերը ուղղված են մեկ ուղղությամբ:

Բրինձ. 27 ԻՄՈՒՆՈԳԼՈԲՈՒԼԻՆԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ ՍԽԵՄԱՏԱԿԱՆ Նկարագրություն

Այն բանից հետո, երբ մարմինը շփվում է օտար սպիտակուցի (հակագենի) հետ, իմունային համակարգի բջիջները սկսում են արտադրել իմունոգոլոբուլիններ (հակամարմիններ), որոնք կուտակվում են արյան շիճուկում։ Առաջին փուլում հիմնական աշխատանքը կատարվում է H 2 N տերմինալ պարունակող շղթայական հատվածներով (նկ. 27-ում համապատասխան հատվածները նշված են բաց կապույտ և բաց կանաչ գույներով): Սրանք անտիգենների գրավման վայրեր են: Իմունոգոլոբուլինի սինթեզի գործընթացում այս տեղամասերը ձևավորվում են այնպես, որ դրանց կառուցվածքը և կոնֆիգուրացիան հնարավորինս համապատասխանեն մոտեցող անտիգենի կառուցվածքին (ինչպես կողպեքի բանալին, ինչպես ֆերմենտները, բայց այս դեպքում առաջադրանքները հետևյալն են. տարբեր): Այսպիսով, յուրաքանչյուր անտիգենի համար ստեղծվում է խիստ անհատական ​​հակամարմին՝ որպես իմունային պատասխան։ Ոչ մի հայտնի սպիտակուց չի կարող այդքան «պլաստիկորեն» փոխել իր կառուցվածքը՝ ի լրումն իմունոգլոբուլինների, կախված արտաքին գործոններից: Ֆերմենտները ռեագենտին կառուցվածքային համապատասխանության խնդիրը լուծում են այլ կերպ՝ բոլոր հնարավոր դեպքերի համար տարբեր ֆերմենտների հսկայական հավաքածուի օգնությամբ, իսկ իմունոգլոբուլինները ամեն անգամ վերակառուցում են «աշխատանքային գործիքը»: Ավելին, իմունոգլոբուլինի կրունկի շրջանը (Նկար 27) ապահովում է երկու գրավման շրջանները որոշակի անկախ շարժունակությամբ, ինչի արդյունքում իմունոգլոբուլինի մոլեկուլը կարող է անմիջապես «գտնել» անտիգենում գրավելու համար երկու ամենահարմար շրջանները՝ ապահով կերպով ամրացնելու համար: դա նման է խեցգետնակերպ արարածի գործողություններին:

Այնուհետև միացվում է մարմնի իմունային համակարգի հաջորդական ռեակցիաների շղթան, միացվում են այլ դասերի իմունոգոլոբուլիններ, արդյունքում օտարերկրյա սպիտակուցը ապաակտիվացվում է, իսկ հետո անտիգենը (օտար միկրոօրգանիզմ կամ տոքսին) ոչնչացվում և հեռացվում է։

Հակագենի հետ շփումից հետո իմունոգլոբուլինի առավելագույն կոնցենտրացիան հասնում է (կախված անտիգենի բնույթից և բուն օրգանիզմի անհատական ​​բնութագրերից) մի քանի ժամվա ընթացքում (երբեմն մի քանի օրվա ընթացքում): Մարմինը պահպանում է նման շփման հիշողությունը, և երբ նորից հարձակվում են նույն անտիգենով, իմունոգոլոբուլինները կուտակվում են արյան շիճուկում շատ ավելի արագ և ավելի մեծ քանակությամբ՝ առաջանում է ձեռքբերովի իմունիտետ:

Սպիտակուցների վերը նշված դասակարգումը որոշ չափով պայմանական է, օրինակ, պաշտպանիչ սպիտակուցների շարքում նշված թրոմբինային սպիտակուցը, ըստ էության, ֆերմենտ է, որը կատալիզացնում է պեպտիդային կապերի հիդրոլիզը, այսինքն, այն պատկանում է պրոթեզերոնի դասին:

Պաշտպանիչ սպիտակուցները հաճախ կոչվում են օձի թույնի սպիտակուցներ և որոշ բույսերի թունավոր սպիտակուցներ, քանի որ նրանց խնդիրն է պաշտպանել մարմինը վնասից:

Կան սպիտակուցներ, որոնց գործառույթներն այնքան յուրահատուկ են, որ դժվարացնում են դրանց դասակարգումը։ Օրինակ՝ աֆրիկյան բույսում հայտնաբերված մոնելին սպիտակուցը շատ քաղցր համ է և ուսումնասիրության առարկա է դարձել որպես ոչ թունավոր նյութ, որը կարող է օգտագործվել շաքարի փոխարեն՝ գիրությունը կանխելու համար: Անտարկտիդայի որոշ ձկների արյան պլազման պարունակում է հակասառեցնող հատկություն ունեցող սպիտակուցներ, որոնք թույլ չեն տալիս այդ ձկների արյունը սառչել:

Սպիտակուցների արհեստական ​​սինթեզ.

Պոլիպեպտիդային շղթա տանող ամինաթթուների խտացումը լավ ուսումնասիրված գործընթաց է: Հնարավոր է իրականացնել, օրինակ, ցանկացած մեկ ամինաթթվի կամ թթուների խառնուրդի խտացում և, համապատասխանաբար, ստանալ միևնույն միավորները կամ տարբեր միավորներ պարունակող պոլիմեր, որոնք փոխարինվում են պատահական կարգով: Նման պոլիմերները քիչ նմանություն ունեն բնական պոլիպեպտիդների հետ և չունեն կենսաբանական ակտիվություն: Հիմնական խնդիրն է միացնել ամինաթթուները խստորեն սահմանված, նախապես պլանավորված կարգով, որպեսզի վերարտադրեն բնական սպիտակուցներում ամինաթթուների մնացորդների հաջորդականությունը: Ամերիկացի գիտնական Ռոբերտ Մերրիֆիլդն առաջարկել է օրիգինալ մեթոդ, որը հնարավորություն է տվել լուծել նման խնդիր։ Մեթոդի էությունն այն է, որ առաջին ամինաթթուն կցվում է չլուծվող պոլիմերային գելին, որը պարունակում է ռեակտիվ խմբեր, որոնք կարող են միավորվել ամինաթթվի –COOH– խմբերի հետ: Որպես այդպիսի պոլիմերային ենթաշերտ վերցվել է խաչակցված պոլիստիրոլը՝ դրա մեջ մտցված քլորոմեթիլ խմբերով: Որպեսզի ռեակցիայի համար վերցված ամինաթթուն ինքն իրեն չփոխազդի, և որպեսզի այն չմիանա H 2 N- խմբին սուբստրատին, այս թթվի ամինո խումբը նախապես արգելափակված է մեծածավալ փոխարինողով [(C 4 H 9) 3] 3 OS (O) -խմբ. Ամինաթթուը ​​պոլիմերային հենարանին միանալուց հետո արգելափակող խումբը հանվում է և մեկ այլ ամինաթթու ներմուծվում է ռեակցիայի խառնուրդի մեջ, որում նախապես արգելափակված է նաև H 2 N խումբը: Նման համակարգում հնարավոր է միայն առաջին ամինաթթվի H 2 N- խմբի և երկրորդ թթվի –COOH խմբի փոխազդեցությունը, որն իրականացվում է կատալիզատորների (ֆոսֆոնիումի աղերի) առկայությամբ։ Այնուհետեւ կրկնվում է ամբողջ սխեման՝ ներկայացնելով երրորդ ամինաթթուն (նկ. 28):

Բրինձ. 28. ՊՈԼԻՊԵՊՏԻԴԱՅԻՆ Շղթաների ՍԻՆԹԵԶԻ ՍԽԵՄԱ

Վերջին քայլում ստացված պոլիպեպտիդային շղթաները բաժանվում են պոլիստիրոլի հենարանից։ Այժմ ամբողջ գործընթացը ավտոմատացված է, կան ավտոմատ պեպտիդային սինթեզատորներ, որոնք գործում են ըստ նկարագրված սխեմայի։ Բժշկության և գյուղատնտեսության մեջ օգտագործվող բազմաթիվ պեպտիդներ սինթեզվել են այս մեթոդով։ Հնարավոր է նաև ձեռք բերել բնական պեպտիդների բարելավված անալոգներ՝ ընտրովի և ուժեղացված գործողությամբ: Սինթեզվել են որոշ փոքր սպիտակուցներ, օրինակ՝ ինսուլին հորմոնը և որոշ ֆերմենտներ։

Կան նաև սպիտակուցների սինթեզի մեթոդներ, որոնք կրկնում են բնական պրոցեսները. նրանք սինթեզում են նուկլեինաթթուների բեկորներ, որոնք կազմաձևված են որոշակի սպիտակուցներ արտադրելու համար, այնուհետև այդ բեկորները տեղադրվում են կենդանի օրգանիզմի մեջ (օրինակ՝ բակտերիաների մեջ), որից հետո մարմինը սկսում է արտադրել ցանկալի սպիտակուց: Այս կերպ այժմ ստացվում են զգալի քանակությամբ դժվար հասանելի սպիտակուցներ և պեպտիդներ, ինչպես նաև դրանց անալոգներ։

Սպիտակուցները՝ որպես սննդի աղբյուր.

Կենդանի օրգանիզմի սպիտակուցները մշտապես տրոհվում են իրենց սկզբնական ամինաթթուների (ֆերմենտների անփոխարինելի մասնակցությամբ), որոշ ամինաթթուներ անցնում են մյուսների մեջ, այնուհետև սպիտակուցները նորից սինթեզվում են (նաև ֆերմենտների մասնակցությամբ), այսինքն. մարմինը անընդհատ վերականգնվում է: Որոշ սպիտակուցներ (մաշկի կոլագեն, մազի) չեն վերականգնվում, մարմինը անընդհատ կորցնում է դրանք և փոխարենը սինթեզում նորերը։ Սպիտակուցները՝ որպես սննդի աղբյուր, կատարում են երկու հիմնական գործառույթ՝ դրանք մատակարարում են օրգանիզմին շինանյութսպիտակուցի նոր մոլեկուլների սինթեզի և, ի լրումն, մարմնին էներգիայի (կալորիականության աղբյուրների) մատակարարման համար։

Մսակեր կաթնասունները (այդ թվում՝ մարդիկ) անհրաժեշտ սպիտակուցները ստանում են բուսական և կենդանական մթերքներից։ Սննդից ստացված սպիտակուցներից ոչ մեկը անփոփոխ ձևով չի ինտեգրվում օրգանիզմին։ Մարսողական տրակտում բոլոր կլանված սպիտակուցները տրոհվում են ամինաթթուների, և դրանցից արդեն կառուցված են որոշակի օրգանիզմի համար անհրաժեշտ սպիտակուցներ, մինչդեռ մնացած 12-ը կարող են սինթեզվել մարմնի 8 էական թթուներից (Աղյուսակ 1), եթե դրանք չեն: մատակարարվում է բավարար քանակությամբ սննդով, բայց եթերային թթուները պետք է անպայման մատակարարվեն սննդի հետ: Ցիստեինում առկա ծծմբի ատոմները օրգանիզմը ստանում է էական ամինաթթվի մեթիոնինով: Սպիտակուցների մի մասը քայքայվում է՝ ազատելով կյանքի պահպանման համար անհրաժեշտ էներգիան, իսկ դրանցում պարունակվող ազոտն օրգանիզմից դուրս է գալիս մեզի հետ։ Սովորաբար մարդու օրգանիզմը օրական կորցնում է 25–30 գ սպիտակուց, ուստի սպիտակուցային մթերքները միշտ պետք է լինեն ճիշտ քանակությամբ։ Սպիտակուցի նվազագույն օրական պահանջարկը տղամարդկանց համար 37 գ է, իսկ կանանց համար՝ 29 գ, սակայն առաջարկվող չափաբաժինը գրեթե երկու անգամ ավելի բարձր է: Մթերքները գնահատելիս կարևոր է հաշվի առնել սպիտակուցի որակը: Եթերային ամինաթթուների բացակայության կամ ցածր պարունակության դեպքում սպիտակուցը համարվում է ցածր արժեք, ուստի նման սպիտակուցները պետք է սպառվեն ավելի մեծ քանակությամբ: Այսպիսով, լոբազգիների սպիտակուցները պարունակում են քիչ մեթիոնին, իսկ ցորենի և եգիպտացորենի սպիտակուցները քիչ են լիզինով (երկու ամինաթթուներն էլ կարևոր են): Կենդանական սպիտակուցները (բացառությամբ կոլագենների) դասակարգվում են որպես ամբողջական սննդամթերք: Բոլոր էական թթուների ամբողջական հավաքածուն պարունակում է կաթի կազեին, ինչպես նաև դրանից պատրաստված կաթնաշոռ և պանիր, ուստի բուսակերների դիետան, եթե այն շատ խիստ է, այսինքն. «Առանց կաթնամթերքի», պահանջում է լոբազգիների, ընկույզների և սնկերի սպառման ավելացում՝ մարմնին անհրաժեշտ քանակությամբ անհրաժեշտ ամինաթթուներով ապահովելու համար:

Սինթետիկ ամինաթթուները և սպիտակուցները նույնպես օգտագործվում են որպես սննդամթերք՝ դրանք ավելացնելով կերերին, որոնք փոքր քանակությամբ պարունակում են էական ամինաթթուներ։ Կան բակտերիաներ, որոնք կարող են մշակել և յուրացնել նավթային ածխաջրածինները, այս դեպքում սպիտակուցների լիարժեք սինթեզի համար անհրաժեշտ է դրանք սնվել ազոտ պարունակող միացություններով (ամոնիակ կամ նիտրատներ): Այս եղանակով ստացված սպիտակուցն օգտագործվում է որպես անասունների և թռչնամսի կեր։ Կենդանիներին հաճախ ավելացնում են մի շարք ֆերմենտներ՝ ածխաջրեր, որոնք կատալիզացնում են ածխաջրածին սննդի բաղադրիչների հիդրոլիզը, որոնք դժվար է քայքայվել (հացահատիկային մշակաբույսերի բջջային պատերը), ինչի արդյունքում բուսական մթերքները ավելի լիարժեք են ներծծվում։

Միխայիլ Լևիցկի

ՍՊԻՏԱԿՈՒՆՆԵՐ (հոդված 2)

(սպիտակուցներ), ազոտ պարունակող բարդ միացությունների դաս, կենդանի նյութի ամենաբնորոշ և կարևոր (նուկլեինաթթուների հետ մեկտեղ) բաղադրիչները։ Սպիտակուցները կատարում են բազմաթիվ և բազմազան գործառույթներ: Սպիտակուցների մեծ մասը կատալիզացնող ֆերմենտներ են քիմիական ռեակցիաներ. Ֆիզիոլոգիական պրոցեսները կարգավորող շատ հորմոններ նույնպես սպիտակուցներ են։ Կառուցվածքային սպիտակուցները, ինչպիսիք են կոլագենը և կերատինը, հիմնական բաղադրիչներն են ոսկրային հյուսվածք, մազերը և եղունգները. Մկանների կծկվող սպիտակուցներն ունեն իրենց երկարությունը փոխելու հատկություն՝ օգտագործելով քիմիական էներգիան մեխանիկական աշխատանք կատարելու համար։ Սպիտակուցները հակամարմիններ են, որոնք կապում և չեզոքացնում են թունավոր նյութերը: Որոշ սպիտակուցներ, որոնք կարող են արձագանքել արտաքին ազդեցություններին (լույս, հոտ) ծառայում են որպես գրգռվածություն ընկալող զգայական օրգանների ընկալիչներ: Բջջի ներսում և բջջաթաղանթի վրա տեղակայված բազմաթիվ սպիտակուցներ կատարում են կարգավորիչ գործառույթներ։

19-րդ դարի առաջին կեսին Շատ քիմիկոսներ, և նրանց թվում հիմնականում Ջ. ֆոն Լիբիգը, աստիճանաբար եկան այն եզրակացության, որ սպիտակուցները ազոտային միացությունների հատուկ դաս են: «Սպիտակուցներ» անվանումը (հունարեն պրոտոսից՝ առաջինը) առաջարկվել է 1840 թվականին հոլանդացի քիմիկոս Գ.Մուլդերի կողմից։

ՖԻԶԻԿԱԿԱՆ ՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐ

Սպիտակուցներ պինդ վիճակում սպիտակ գույն, և անգույն են լուծույթում, բացառությամբ այն դեպքերի, երբ դրանք կրում են որոշ քրոմոֆոր (գունավոր) խումբ, ինչպիսին է հեմոգլոբինը։ Տարբեր սպիտակուցների ջրի լուծելիությունը մեծապես տարբերվում է: Այն նաև տատանվում է ըստ pH-ի և լուծույթում աղերի կոնցենտրացիայից, այնպես որ կարելի է ընտրել այն պայմանները, որոնց դեպքում մեկ սպիտակուցը ընտրողաբար կտեղավորվի այլ սպիտակուցների առկայության դեպքում: Այս «աղը հանելու» մեթոդը լայնորեն կիրառվում է սպիտակուցների մեկուսացման և մաքրման համար: Մաքրված սպիտակուցը հաճախ նստում է լուծույթից բյուրեղների տեսքով:

Այլ միացությունների համեմատ, սպիտակուցների մոլեկուլային քաշը շատ մեծ է՝ մի քանի հազարից մինչև միլիոնավոր դալտոններ։ Հետեւաբար, ուլտրակենտրոնացման ժամանակ սպիտակուցները նստում են, ընդ որում՝ տարբեր արագություններով։ Սպիտակուցների մոլեկուլներում դրական և բացասական լիցքավորված խմբերի առկայության պատճառով էլեկտրական դաշտում դրանք շարժվում են տարբեր արագությամբ։ Սա էլեկտրաֆորեզի հիմքն է՝ մեթոդ, որն օգտագործվում է առանձին սպիտակուցները բարդ խառնուրդներից մեկուսացնելու համար։ Սպիտակուցների մաքրումն իրականացվում է նաև քրոմատոգրաֆիայի միջոցով։

ՔԻՄԻԱԿԱՆ ՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐ

Կառուցվածք.

Սպիտակուցները պոլիմերներ են, այսինքն. մոլեկուլներ, որոնք կառուցված են որպես շղթաներ կրկնվող մոնոմերային միավորներից կամ ենթամիավորներից, որոնց դերը խաղում են ալֆա-ամինաթթուները: Ամինաթթուների ընդհանուր բանաձևը

որտեղ R-ը ջրածնի ատոմ է կամ որոշ օրգանական խումբ։

Սպիտակուցի մոլեկուլը (պոլիպեպտիդային շղթա) կարող է բաղկացած լինել միայն համեմատաբար փոքր թվով ամինաթթուներից կամ մի քանի հազար մոնոմերային միավորներից։ Ամինաթթուների միացումը շղթայում հնարավոր է, քանի որ դրանցից յուրաքանչյուրն ունի երկու տարբեր քիմիական խմբեր՝ հիմնական հատկություններով ամինախումբ՝ NH2 և թթվային կարբոքսիլ խումբ՝ COOH։ Այս երկու խմբերն էլ կապված են ածխածնի ատոմին: Մեկ ամինաթթվի կարբոքսիլ խումբը կարող է ձևավորել ամիդային (պեպտիդ) կապ մեկ այլ ամինաթթվի ամինո խմբի հետ.

Երկու ամինաթթուներ այս կերպ միացնելուց հետո շղթան կարող է երկարացվել՝ երկրորդ ամինաթթուն ավելացնելով երրորդը և այլն։ Ինչպես երևում է վերը նշված հավասարումից, երբ ձևավորվում է պեպտիդային կապ, ազատվում է ջրի մոլեկուլ։ Թթուների, ալկալիների կամ պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների առկայության դեպքում ռեակցիան ընթանում է հակառակ ուղղությամբ՝ պոլիպեպտիդային շղթան ջրի ավելացումով տրոհվում է ամինաթթուների։ Այս ռեակցիան կոչվում է հիդրոլիզ։ Հիդրոլիզն ընթանում է ինքնաբուխ, և էներգիա է պահանջվում ամինաթթուները պոլիպեպտիդային շղթայի մեջ միավորելու համար:

Կարբոքսիլ խումբը և ամիդային խումբը (կամ դրան նման իմիդային խումբը, ամինաթթվի պրոլինի դեպքում) առկա են բոլոր ամինաթթուներում, մինչդեռ ամինաթթուների միջև տարբերությունը որոշվում է այդ խմբի բնույթով կամ «կողմով». շղթա», որը վերևում նշված է R տառով: Կողմնակի շղթայի դերը կարող է խաղալ ջրածնի ատոմը, ինչպես ամինաթթու գլիկինը, և որոշ մեծ խմբավորումներ, ինչպիսիք են հիստիդինը և տրիպտոֆանը: Որոշ կողային շղթաներ քիմիապես իներտ են, իսկ մյուսները՝ բարձր ռեակտիվ:

Շատ հազարավոր տարբեր ամինաթթուներ կարող են սինթեզվել, և շատ տարբեր ամինաթթուներ են հանդիպում բնության մեջ, սակայն սպիտակուցի սինթեզի համար օգտագործվում են միայն 20 տեսակի ամինաթթուներ՝ ալանին, արգինին, ասպարագին, ասպարթաթթու, վալին, հիստիդին, գլիցին, գլուտամին, գլուտամին: թթու, իզոլեյցին, լեյցին, լիզին, մեթիոնին, պրոլին, սերին, թիրոզին, թրեոնին, տրիպտոֆան, ֆենիլալանին և ցիստեին (սպիտակուցներում ցիստեինը կարող է առկա լինել որպես դիմեր - ցիստին): Ճիշտ է, որոշ սպիտակուցներում կան նաև այլ ամինաթթուներ, որոնք ի լրումն կանոնավոր հանդիպող 20-ի, բայց դրանք ձևավորվում են թվարկված քսանից որևէ մեկի փոփոխության արդյունքում այն ​​սպիտակուցի մեջ ներառվելուց հետո:

օպտիկական ակտիվություն.

Բոլոր ամինաթթուները, բացառությամբ գլիցինի, ունեն չորս տարբեր խմբեր, որոնք կցված են α-ածխածնի ատոմին։ Երկրաչափության առումով չորս տարբեր խմբեր կարող են կցվել երկու եղանակով, և, համապատասխանաբար, կան երկու հնարավոր կոնֆիգուրացիաներ կամ երկու իզոմերներ, որոնք կապված են միմյանց հետ՝ որպես առարկա իր հայելային պատկերին, այսինքն. ինչպես ձախ ձեռքդեպի աջ. Մի կոնֆիգուրացիան կոչվում է ձախ կամ ձախակողմյան (L), իսկ մյուսը աջակողմյան կամ աջակողմյան (D), քանի որ երկու նման իզոմերները տարբերվում են բևեռացված լույսի հարթության պտտման ուղղությամբ։ Սպիտակուցներում հանդիպում են միայն L-ամինաթթուները (բացառություն է գլիցինը, այն կարող է ներկայացվել միայն մեկ ձևով, քանի որ նրա չորս խմբերից երկուսը նույնն են), և նրանք բոլորն ունեն օպտիկական ակտիվություն (քանի որ կա միայն մեկ իզոմեր): D-ամինաթթուները բնության մեջ հազվադեպ են. դրանք հայտնաբերված են որոշ հակաբիոտիկների և բակտերիաների բջջային պատի մեջ:

Ամինաթթուների հաջորդականությունը.

Պոլիպեպտիդային շղթայում ամինաթթուները դասավորված են ոչ թե պատահական, այլ որոշակի ֆիքսված հերթականությամբ, և հենց այս կարգն է որոշում սպիտակուցի գործառույթներն ու հատկությունները։ Փոփոխելով ամինաթթուների 20 տեսակների հերթականությունը՝ դուք կարող եք ստանալ հսկայական քանակությամբ տարբեր սպիտակուցներ, ինչպես այբուբենի տառերից շատ տարբեր տեքստեր կարող եք կազմել:

Նախկինում սպիտակուցի ամինաթթուների հաջորդականությունը որոշելը հաճախ տևում էր մի քանի տարի: Ուղղակի որոշումը դեռևս բավականին աշխատատար խնդիր է, թեև ստեղծվել են սարքեր, որոնք թույլ են տալիս այն իրականացնել ավտոմատ կերպով։ Սովորաբար ավելի հեշտ է որոշել համապատասխան գենի նուկլեոտիդային հաջորդականությունը և դրանից ստանալ սպիտակուցի ամինաթթուների հաջորդականությունը։ Մինչ օրս արդեն որոշված ​​են հարյուրավոր սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականությունը։ Վերծանված սպիտակուցների գործառույթները սովորաբար հայտնի են, և դա օգնում է պատկերացնել նմանատիպ սպիտակուցների հնարավոր գործառույթները, որոնք ձևավորվում են, օրինակ, չարորակ նորագոյացություններում:

Բարդ սպիտակուցներ.

Միայն ամինաթթուներից բաղկացած սպիտակուցները կոչվում են պարզ: Հաճախ, սակայն, մետաղի ատոմը կամ որոշ քիմիական միացություն, որը ամինաթթու չէ, կցվում է պոլիպեպտիդային շղթային։ Նման սպիտակուցները կոչվում են բարդ: Օրինակ՝ հեմոգլոբինը. այն պարունակում է երկաթի պորֆիրին, որը տալիս է նրա կարմիր գույնը և թույլ է տալիս նրան հանդես գալ որպես թթվածնի կրիչ։

Բարդ սպիտակուցների անունները պարունակում են կցված խմբերի բնույթի նշում. շաքարներ առկա են գլիկոպրոտեիններում, ճարպերը՝ լիպոպրոտեիններում: Եթե ​​ֆերմենտի կատալիտիկ ակտիվությունը կախված է կցված խմբից, ապա այն կոչվում է պրոթեզային խումբ։ Հաճախ որոշ վիտամիններ պրոթեզային խմբի դեր են կատարում կամ դրա մաս են կազմում։ Վիտամին A-ն, օրինակ, կապված ցանցաթաղանթի սպիտակուցներից մեկին, որոշում է նրա զգայունությունը լույսի նկատմամբ։

Երրորդական կառուցվածք.

Կարևորը ոչ այնքան սպիտակուցի ամինաթթուների հաջորդականությունն է (առաջնային կառուցվածքը), այլ այն, թե ինչպես է այն տեղադրվում տիեզերքում: Պոլիպեպտիդային շղթայի ողջ երկարությամբ ջրածնի իոնները կազմում են կանոնավոր ջրածնային կապեր, որոնք նրան տալիս են պարույրի կամ շերտի (երկրորդական կառուցվածք) տեսք։ Նման խխունջների և շերտերի համադրությունից առաջանում է հաջորդ կարգի կոմպակտ ձև՝ սպիտակուցի երրորդական կառուցվածք։ Շղթայի մոնոմերային օղակները պահող կապերի շուրջ հնարավոր են պտույտներ փոքր անկյուններով։ Հետևաբար, զուտ երկրաչափական տեսանկյունից, ցանկացած պոլիպեպտիդային շղթայի համար հնարավոր կոնֆիգուրացիաների թիվը անսահման մեծ է: Իրականում յուրաքանչյուր սպիտակուց սովորաբար գոյություն ունի միայն մեկ կոնֆիգուրացիայի մեջ, որը որոշվում է իր ամինաթթուների հաջորդականությամբ: Այս կառուցվածքը կոշտ չէ, այն կարծես «շնչում է»՝ այն տատանվում է որոշակի միջին կոնֆիգուրացիայի շուրջ։ Շղթան ծալվում է այնպիսի կոնֆիգուրացիայի մեջ, որում ազատ էներգիան (աշխատանք կատարելու ունակությունը) նվազագույն է, ճիշտ այնպես, ինչպես բաց թողնված զսպանակը սեղմվում է միայն այն վիճակին, որը համապատասխանում է ազատ էներգիայի նվազագույնին: Հաճախ շղթայի մի մասը կոշտորեն կապված է մյուսի հետ երկու ցիստեին մնացորդների միջև դիսուլֆիդային (–S–S–) կապերով։ Մասամբ սա է պատճառը, որ ամինաթթուների մեջ ցիստեինը հատկապես կարևոր դեր է խաղում:

Սպիտակուցների կառուցվածքի բարդությունն այնքան մեծ է, որ դեռևս հնարավոր չէ հաշվարկել սպիտակուցի երրորդական կառուցվածքը, նույնիսկ եթե հայտնի է նրա ամինաթթուների հաջորդականությունը։ Բայց եթե հնարավոր է ստանալ սպիտակուցային բյուրեղներ, ապա դրա երրորդական կառուցվածքը կարելի է որոշել ռենտգենյան դիֆրակցիայով։

Կառուցվածքային, կծկվող և որոշ այլ սպիտակուցներում շղթաները երկարաձգվում են, և կողք կողքի ընկած մի քանի փոքր ծալված շղթաներ առաջացնում են մանրաթելեր. մանրաթելերը, իր հերթին, ծալվում են ավելի մեծ գոյացությունների՝ մանրաթելերի։ Այնուամենայնիվ, լուծույթում գտնվող սպիտակուցների մեծ մասը գնդաձև է. շղթաները ոլորված են գնդիկի մեջ, ինչպես մանվածքը գնդակի մեջ: Այս կոնֆիգուրացիայից ազատ էներգիան նվազագույն է, քանի որ գնդիկի ներսում թաքնված են հիդրոֆոբ («ջուր վանող») ամինաթթուները, իսկ դրա մակերեսին հիդրոֆիլ («ջուր ձգող») ամինաթթուներ են:

Շատ սպիտակուցներ մի քանի պոլիպեպտիդ շղթաների համալիրներ են: Այս կառուցվածքը կոչվում է սպիտակուցի չորրորդական կառուցվածք։ Հեմոգլոբինի մոլեկուլը, օրինակ, կազմված է չորս ենթամիավորներից, որոնցից յուրաքանչյուրը գնդաձեւ սպիտակուց է։

Կառուցվածքային սպիտակուցներն իրենց գծային կոնֆիգուրացիայի շնորհիվ ձևավորում են մանրաթելեր, որոնց առաձգական ուժը շատ բարձր է, մինչդեռ գնդաձև կոնֆիգուրացիան թույլ է տալիս սպիտակուցներին հատուկ փոխազդեցության մեջ մտնել այլ միացությունների հետ: Գնդիկի մակերեսին, շղթաների ճիշտ տեղադրմամբ, առաջանում են որոշակի ձևի խոռոչներ, որոնցում տեղակայված են ռեակտիվ քիմիական խմբեր։ Եթե ​​այս սպիտակուցը ֆերմենտ է, ապա ինչ-որ նյութի մեկ այլ, սովորաբար ավելի փոքր, մոլեկուլ մտնում է նման խոռոչ, ինչպես որ բանալին մտնում է կողպեք; այս դեպքում մոլեկուլի էլեկտրոնային ամպի կոնֆիգուրացիան փոխվում է խոռոչում տեղակայված քիմիական խմբերի ազդեցության տակ, և դա ստիպում է նրան արձագանքել որոշակի ձևով: Այս կերպ ֆերմենտը կատալիզացնում է ռեակցիան։ Հակամարմինների մոլեկուլներն ունեն նաև խոռոչներ, որոնցում կապվում են տարբեր օտար նյութեր և դրանով իսկ անվնաս են դառնում։ «Բանալին և կողպեք» մոդելը, որը բացատրում է սպիտակուցների փոխազդեցությունը այլ միացությունների հետ, հնարավորություն է տալիս հասկանալ ֆերմենտների և հակամարմինների առանձնահատկությունը, այսինքն. միայն որոշակի միացությունների հետ արձագանքելու նրանց ունակությունը:

Սպիտակուցներ տարբեր տեսակի օրգանիզմներում.

Սպիտակուցներ, որոնք կատարում են նույն գործառույթը տարբեր տեսակներբույսերը և կենդանիները, և, հետևաբար, կրում են նույն անվանումը, ունեն նմանատիպ կոնֆիգուրացիա: Նրանք, սակայն, որոշ չափով տարբերվում են իրենց ամինաթթուների հաջորդականությամբ: Քանի որ տեսակները տարբերվում են ընդհանուր նախնուց, որոշ ամինաթթուներ որոշակի դիրքերում փոխարինվում են մյուսների հետ մուտացիաներով: Վնասակար մուտացիաները, որոնք առաջացնում են ժառանգական հիվանդություններ, անտեսվում են բնական ընտրության միջոցով, սակայն կարող են պահպանվել օգտակար կամ առնվազն չեզոքները: Որքան ավելի մոտ են երկու կենսաբանական տեսակներ միմյանց, այնքան քիչ տարբերություններ են հայտնաբերվում նրանց սպիտակուցներում:

Որոշ սպիտակուցներ փոխվում են համեմատաբար արագ, մյուսները բավականին պահպանողական են: Վերջիններս ներառում են, օրինակ, ցիտոքրոմ c, շնչառական ֆերմենտ, որը հայտնաբերված է կենդանի օրգանիզմների մեծ մասում: Մարդկանց և շիմպանզեների մոտ նրա ամինաթթուների հաջորդականությունը նույնական է, մինչդեռ ցորենի ցիտոքրոմ c-ում ամինաթթուների միայն 38%-ն է տարբեր: Նույնիսկ մարդկանց և բակտերիաների համեմատելիս, ցիտոքրոմների նմանությունը (այստեղ տարբերությունները ազդում են ամինաթթուների 65%-ի հետ) դեռևս կարելի է տեսնել, թեև բակտերիաների և մարդկանց ընդհանուր նախնին ապրել է Երկրի վրա մոտ երկու միլիարդ տարի առաջ: Մեր օրերում ամինաթթուների հաջորդականությունների համեմատությունը հաճախ օգտագործվում է ֆիլոգենետիկ (ծագումնաբանական) ծառ կառուցելու համար, որն արտացոլում է տարբեր օրգանիզմների միջև էվոլյուցիոն հարաբերությունները:

Դենատուրացիա.

Սինթեզված սպիտակուցի մոլեկուլը՝ ծալովի, ձեռք է բերում իր կոնֆիգուրացիան։ Այս կոնֆիգուրացիան, սակայն, կարող է ոչնչացվել տաքացնելով, փոխելով pH-ը, օրգանական լուծիչների ազդեցությամբ և նույնիսկ լուծույթը պարզապես խառնելով, մինչև դրա մակերեսին փուչիկները հայտնվեն: Այս կերպ փոփոխված սպիտակուցը կոչվում է դենատուրացված; այն կորցնում է իր կենսաբանական ակտիվությունը և սովորաբար դառնում է անլուծելի։ Դենատուրացված սպիտակուցի հայտնի օրինակներ. խաշած ձվերկամ հարած սերուցք: Փոքր սպիտակուցները, որոնք պարունակում են ընդամենը մոտ հարյուր ամինաթթուներ, կարող են վերածվել, այսինքն. նորից ձեռք բերել սկզբնական կազմաձևը: Բայց սպիտակուցների մեծ մասը պարզապես վերածվում է խճճված պոլիպեպտիդային շղթաների զանգվածի և չի վերականգնում իրենց նախկին կոնֆիգուրացիան։

Ակտիվ սպիտակուցների մեկուսացման հիմնական դժվարություններից մեկը նրանց ծայրահեղ զգայունությունն է դենատուրացիայի նկատմամբ: Սպիտակուցների այս հատկությունը օգտակար կիրառություն է գտնում սննդի պահպանման գործում. ջերմությունանդառնալիորեն այլասերում է միկրոօրգանիզմների ֆերմենտները, և միկրոօրգանիզմները մահանում են:

ՍՊՏՈՒՏԻՆՆԵՐԻ ՍԻՆԹԵԶ

Սպիտակուցի սինթեզի համար կենդանի օրգանիզմը պետք է ունենա ֆերմենտների համակարգ, որն ընդունակ է միացնել ամինաթթուն մյուսին։ Անհրաժեշտ է նաև տեղեկատվության աղբյուր, որը կորոշի, թե որ ամինաթթուները պետք է միացվեն: Քանի որ մարմնում կան հազարավոր տեսակի սպիտակուցներ, և դրանցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է միջինը մի քանի հարյուր ամինաթթուներից, պահանջվող տեղեկատվությունը պետք է իսկապես հսկայական լինի: Այն պահվում է (նման է, թե ինչպես է գրառումը պահվում մագնիսական ժապավենի վրա) գեները կազմող նուկլեինաթթվի մոլեկուլներում։

Ֆերմենտների ակտիվացում.

Ամինաթթուներից սինթեզված պոլիպեպտիդային շղթան միշտ չէ, որ սպիտակուց է իր վերջնական ձևով: Շատ ֆերմենտներ սկզբում սինթեզվում են որպես ոչ ակտիվ պրեկուրսորներ և ակտիվանում են միայն այն բանից հետո, երբ մեկ այլ ֆերմենտ հեռացնում է մի քանի ամինաթթուներ շղթայի մի ծայրից: Որոշ մարսողական ֆերմենտներ, ինչպիսիք են տրիպսինը, սինթեզվում են այս ոչ ակտիվ ձևով. այս ֆերմենտները ակտիվանում են մարսողական տրակտում շղթայի տերմինալ հատվածի հեռացման արդյունքում։ Ինսուլին հորմոնը, որի մոլեկուլն իր ակտիվ ձևով բաղկացած է երկու կարճ շղթայից, սինթեզվում է մեկ շղթայի տեսքով, այսպես կոչված. պրոինսուլին. Այնուհետև այս շղթայի միջին մասը հանվում է, իսկ մնացած բեկորները կապվում են միմյանց հետ՝ ձևավորելով ակտիվ հորմոնի մոլեկուլը։ Կոմպլեքս սպիտակուցները ձևավորվում են միայն այն բանից հետո, երբ որոշակի քիմիական խումբ կցվում է սպիտակուցին, և այդ կցումը հաճախ պահանջում է նաև ֆերմենտ:

Նյութափոխանակության շրջանառություն.

Ածխածնի, ազոտի կամ ջրածնի ռադիոակտիվ իզոտոպներով պիտակավորված ամինաթթուներով կենդանուն կերակրելուց հետո պիտակը արագորեն ներառվում է նրա սպիտակուցների մեջ: Եթե ​​պիտակավորված ամինաթթուները դադարում են մտնել օրգանիզմ, ապա սպիտակուցներում պիտակի քանակությունը սկսում է նվազել: Այս փորձերը ցույց են տալիս, որ ստացված սպիտակուցները օրգանիզմում չեն պահպանվում մինչև կյանքի վերջը։ Նրանք բոլորը, մի քանի բացառություններով, գտնվում են դինամիկ վիճակում, անընդհատ քայքայվում են ամինաթթուների, իսկ հետո նորից սինթեզվում։

Որոշ սպիտակուցներ քայքայվում են, երբ բջիջները մահանում են և ոչնչացվում: Դա տեղի է ունենում անընդհատ, օրինակ, կարմիր արյան բջիջների և էպիթելային բջիջների դեպքում, որոնք ծածկում են աղիքի ներքին մակերեսը: Բացի այդ, սպիտակուցների քայքայումն ու վերասինթեզը տեղի են ունենում նաև կենդանի բջիջներում։ Որքան էլ տարօրինակ է, ավելի քիչ է հայտնի սպիտակուցների քայքայման, քան դրանց սինթեզի մասին: Ակնհայտ է, սակայն, որ պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները ներգրավված են տրոհման մեջ, ինչպես նրանք, որոնք մարսողական տրակտում սպիտակուցները տրոհում են ամինաթթուների:

Տարբեր սպիտակուցների կիսամյակը տարբեր է՝ մի քանի ժամից մինչև շատ ամիսներ: Միակ բացառությունը կոլագենի մոլեկուլներն են: Ձևավորվելուց հետո դրանք մնում են կայուն և չեն թարմացվում կամ փոխարինվում: Սակայն ժամանակի ընթացքում դրանց որոշ հատկություններ, մասնավորապես առաձգականությունը, փոխվում են, և քանի որ դրանք չեն թարմացվում, դրա հետևանքն են տարիքային որոշակի փոփոխություններ, օրինակ՝ մաշկի վրա կնճիռների առաջացումը։

սինթետիկ սպիտակուցներ.

Քիմիկոսները վաղուց սովորել են, թե ինչպես պոլիմերացնել ամինաթթուները, բայց ամինաթթուները պատահականորեն միանում են, այնպես որ նման պոլիմերացման արտադրանքը քիչ նմանություն ունի բնականին: Ճիշտ է, հնարավոր է միավորել ամինաթթուները տվյալ հերթականությամբ, ինչը հնարավորություն է տալիս ստանալ որոշ կենսաբանական ակտիվ սպիտակուցներ, մասնավորապես՝ ինսուլին։ Գործընթացը բավականին բարդ է, և այս կերպ հնարավոր է ստանալ միայն այն սպիտակուցները, որոնց մոլեկուլները պարունակում են մոտ հարյուր ամինաթթուներ։ Փոխարենը նախընտրելի է սինթեզել կամ մեկուսացնել գենի նուկլեոտիդային հաջորդականությունը, որը համապատասխանում է ցանկալի ամինաթթուների հաջորդականությանը, այնուհետև այդ գենը ներմուծել բակտերիա, որը վերարտադրելու միջոցով կստեղծի ցանկալի արտադրանքի մեծ քանակություն: Այս մեթոդը, սակայն, ունի նաև իր թերությունները.

ՍՊԻՏԱԿՈՒՆՆԵՐ ԵՎ ՍՆՆԴԻՐ

Երբ մարմնում սպիտակուցները տրոհվում են ամինաթթուների, այդ ամինաթթուները կարող են կրկին օգտագործվել սպիտակուցի սինթեզի համար: Միևնույն ժամանակ, ամինաթթուներն իրենք ենթակա են քայքայման, որպեսզի դրանք ամբողջությամբ չօգտագործվեն։ Հասկանալի է նաև, որ աճի, հղիության և վերքերի բուժման ընթացքում սպիտակուցի սինթեզը պետք է գերազանցի դեգրադացիան: Մարմինը անընդհատ կորցնում է որոշ սպիտակուցներ. դրանք մազերի, եղունգների և մաշկի մակերեսային շերտի սպիտակուցներն են: Հետեւաբար, սպիտակուցների սինթեզի համար յուրաքանչյուր օրգանիզմ պետք է ամինաթթուներ ստանա սննդից։

Ամինաթթուների աղբյուրները.

Կանաչ բույսերը սինթեզում են բոլոր 20 ամինաթթուները, որոնք առկա են սպիտակուցներում CO2-ից, ջրից և ամոնիակից կամ նիտրատներից: Շատ բակտերիաներ կարող են նաև սինթեզել ամինաթթուներ շաքարի (կամ որոշ համարժեքի) և ֆիքսված ազոտի առկայության դեպքում, սակայն շաքարը, ի վերջո, մատակարարվում է կանաչ բույսերի կողմից: Կենդանիների մեջ ամինաթթուներ սինթեզելու ունակությունը սահմանափակ է. նրանք ամինաթթուներ են ստանում՝ ուտելով կանաչ բույսեր կամ այլ կենդանիներ։ Մարսողական համակարգում ներծծվող սպիտակուցները տրոհվում են ամինաթթուների, վերջիններս ներծծվում են, որոնցից կառուցվում են տվյալ օրգանիզմին բնորոշ սպիտակուցներ։ Կլանված սպիտակուցներից ոչ մեկը, որպես այդպիսին, չի մտնում մարմնի կառուցվածքների մեջ: Միակ բացառությունն այն է, որ շատ կաթնասունների մոտ մայրական հակամարմինների մի մասը կարող է պլասենցայի միջով անձեռնմխելի անցնել պտղի շրջանառություն, իսկ մայրական կաթի միջոցով (հատկապես որոճողների մոտ) փոխանցվել նորածինին ծնվելուց անմիջապես հետո:

Սպիտակուցների անհրաժեշտություն.

Հասկանալի է, որ կյանքը պահպանելու համար օրգանիզմը պետք է որոշակի քանակությամբ սպիտակուց ստանա սննդից։ Այնուամենայնիվ, այս անհրաժեշտության չափը կախված է մի շարք գործոններից: Մարմինը սննդի կարիք ունի և՛ որպես էներգիայի աղբյուր (կալորիականություն), և՛ որպես իր կառուցվածքները կառուցելու նյութ։ Առաջին տեղում էներգիայի կարիքն է։ Սա նշանակում է, որ երբ սննդակարգում քիչ ածխաջրեր և ճարպեր կան, սննդային սպիտակուցներն օգտագործվում են ոչ թե սեփական սպիտակուցների սինթեզի համար, այլ որպես կալորիաների աղբյուր։ Երկարատև ծոմ պահելու դեպքում նույնիսկ ձեր սեփական սպիտակուցները ծախսվում են էներգիայի կարիքները բավարարելու համար: Եթե ​​սննդակարգում բավարար քանակությամբ ածխաջրեր կան, ապա սպիտակուցների ընդունումը կարող է կրճատվել:

ազոտի հավասարակշռությունը.

Միջին հաշվով մոտ. Սպիտակուցի ընդհանուր զանգվածի 16%-ը ազոտ է։ Երբ սպիտակուցները կազմող ամինաթթուները քայքայվում են, դրանցում պարունակվող ազոտը օրգանիզմից արտազատվում է մեզով և (ավելի քիչ չափով) կղանքով՝ տարբեր ազոտային միացությունների տեսքով։ Ուստի հարմար է որակը գնահատելու համար սպիտակուցային սնուցումօգտագործել այնպիսի ցուցանիշ, ինչպիսին է ազոտի հավասարակշռությունը, այսինքն. տարբերությունը (գրամներով) օրգանիզմ ընդունվող ազոտի քանակի և օրական արտազատվող ազոտի քանակի միջև։ Մեծահասակների նորմալ սնուցման դեպքում այդ քանակությունները հավասար են: Աճող օրգանիզմում արտազատվող ազոտի քանակն ավելի քիչ է, քան մուտքայինը, այսինքն. հաշվեկշիռը դրական է. Դիետայում սպիտակուցի պակասի դեպքում հավասարակշռությունը բացասական է: Եթե ​​սննդակարգում կա բավականաչափ կալորիաներ, բայց սպիտակուցներն իսպառ բացակայում են դրանում, օրգանիզմը խնայում է սպիտակուցները։ Միևնույն ժամանակ, սպիտակուցների նյութափոխանակությունը դանդաղում է, և ամինաթթուների վերօգտագործումը սպիտակուցի սինթեզում ընթանում է հնարավորինս արդյունավետ: Այնուամենայնիվ, կորուստներն անխուսափելի են, և ազոտային միացությունները դեռևս արտազատվում են մեզով և մասամբ՝ կղանքով։ Սպիտակուցի սովի ժամանակ օրգանիզմից օրական արտազատվող ազոտի քանակը կարող է ծառայել որպես սպիտակուցի ամենօրյա պակասի չափանիշ։ Բնական է ենթադրել, որ սննդակարգ մտցնելով այս պակասին համարժեք սպիտակուցի քանակություն՝ հնարավոր է վերականգնել ազոտի հավասարակշռությունը։ Այնուամենայնիվ, դա այդպես չէ: Այս քանակությամբ սպիտակուց ստանալով՝ մարմինը սկսում է ավելի քիչ արդյունավետ օգտագործել ամինաթթուները, ուստի որոշ լրացուցիչ սպիտակուցներ են պահանջվում ազոտի հավասարակշռությունը վերականգնելու համար:

Եթե ​​սննդակարգում սպիտակուցի քանակը գերազանցում է այն, ինչ անհրաժեշտ է ազոտի հավասարակշռությունը պահպանելու համար, ապա թվում է, որ դրանից ոչ մի վնաս չկա: Ավելորդ ամինաթթուները պարզապես օգտագործվում են որպես էներգիայի աղբյուր։ Հատկապես վառ օրինակ է էսկիմոսները, ովքեր օգտագործում են քիչ ածխաջրեր և մոտ տասը անգամ ավելի շատ սպիտակուցներ, քան պահանջվում է ազոտի հավասարակշռությունը պահպանելու համար: Այնուամենայնիվ, շատ դեպքերում սպիտակուցը որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործելը ձեռնտու չէ, քանի որ դուք կարող եք շատ ավելի շատ կալորիա ստանալ որոշակի քանակությամբ ածխաջրերից, քան նույն քանակությամբ սպիտակուցից: Աղքատ երկրներում բնակչությունն անհրաժեշտ կալորիաներ է ստանում ածխաջրերից և սպառում նվազագույն քանակությամբ սպիտակուցներ։

Եթե ​​օրգանիզմը ստանում է անհրաժեշտ քանակությամբ կալորիաներ ոչ սպիտակուցային մթերքների տեսքով, ապա սպիտակուցի նվազագույն քանակությունը, որը պահպանում է ազոտի հավասարակշռությունը, կազմում է մոտ. օրական 30 գ. Մոտավորապես նույնքան սպիտակուց կա չորս կտոր հացում կամ 0,5 լիտր կաթում։ Մի քանիսը սովորաբար համարվում են օպտիմալ: մեծ քանակությամբ; խորհուրդ է տրվում 50-ից 70 գ:

Հիմնական ամինաթթուներ.

Մինչ այժմ սպիտակուցը դիտարկվում էր որպես ամբողջություն։ Մինչդեռ, որպեսզի սպիտակուցի սինթեզը տեղի ունենա, օրգանիզմում պետք է առկա լինեն բոլոր անհրաժեշտ ամինաթթուները։ Որոշ ամինաթթուներ, որոնք կենդանու մարմինն ինքն է կարողանում սինթեզել: Դրանք կոչվում են փոխարինելի, քանի որ պարտադիր չէ, որ դրանք առկա լինեն սննդակարգում, միայն կարևոր է, որ, ընդհանուր առմամբ, սպիտակուցի ընդունումը որպես ազոտի աղբյուր բավարար լինի. այնուհետև ոչ էական ամինաթթուների պակասի դեպքում մարմինը կարող է դրանք սինթեզել ավելցուկով առկաների հաշվին։ Մնացած «էական» ամինաթթուները չեն կարող սինթեզվել և պետք է ընդունվեն սննդի հետ միասին: Մարդկանց համար կարևոր են վալինը, լեյցինը, իզոլեյցինը, թրեոնինը, մեթիոնինը, ֆենիլալանինը, տրիպտոֆանը, հիստիդինը, լիզինը և արգինինը: (Չնայած արգինինը կարող է սինթեզվել մարմնում, այն համարվում է էական ամինաթթու, քանի որ նորածիններն ու աճող երեխաները արտադրում են դրա անբավարար քանակությունը: Մյուս կողմից, հասուն տարիքի մարդու համար այդ ամինաթթուներից մի քանիսի ընդունումը սննդից է: կարող է դառնալ ընտրովի։)

Էական ամինաթթուների այս ցանկը մոտավորապես նույնն է մյուս ողնաշարավորների և նույնիսկ միջատների մոտ: Սպիտակուցների սննդային արժեքը սովորաբար որոշվում է՝ նրանց կերակրելով աճող առնետներին և վերահսկելով կենդանիների քաշի ավելացումը:

Սպիտակուցների սննդային արժեքը.

Սպիտակուցի սննդային արժեքը որոշվում է էական ամինաթթուով, որն առավել պակաս է: Եկեք սա բացատրենք օրինակով։ Մեր մարմնի սպիտակուցները պարունակում են միջինը մոտ. 2% տրիպտոֆան (ըստ քաշի): Ենթադրենք, որ սննդակարգը ներառում է 1% տրիպտոֆան պարունակող 10 գ սպիտակուց, և որ դրա մեջ կան բավականաչափ այլ էական ամինաթթուներ։ Մեր դեպքում այս արատավոր սպիտակուցի 10 գ-ը էապես համարժեք է 5 գ ամբողջական սպիտակուցին. մնացած 5 գ-ը կարող է ծառայել միայն որպես էներգիայի աղբյուր։ Նկատի ունեցեք, որ քանի որ ամինաթթուները գործնականում չեն պահվում մարմնում, և որպեսզի սպիտակուցի սինթեզը տեղի ունենա, բոլոր ամինաթթուները պետք է ներկա լինեն միաժամանակ, էական ամինաթթուների ընդունման ազդեցությունը կարող է հայտնաբերվել միայն այն դեպքում, եթե դրանք բոլորը մտնեն մարմինը միևնույն ժամանակ:

Կենդանական սպիտակուցների մեծ մասի միջին բաղադրությունը մոտ է մարդու մարմնի սպիտակուցների միջին կազմին, ուստի մենք դժվար թե բախվենք ամինաթթուների պակասի հետ, եթե մեր սննդակարգը հարուստ է մթերքներով, ինչպիսիք են միսը, ձուն, կաթը և պանիրը: Այնուամենայնիվ, կան սպիտակուցներ, ինչպիսիք են ժելատինը (կոլագենի դենատուրացիայի արտադրանք), որոնք շատ քիչ ենական ամինաթթուներ են պարունակում։ Բուսական սպիտակուցները, թեև այս առումով ավելի լավն են, քան ժելատինը, բայց նաև աղքատ են էական ամինաթթուներով. դրանց մեջ հատկապես քիչ է լիզինը և տրիպտոֆանը: Այնուամենայնիվ, զուտ բուսակերական դիետան ամենևին էլ վնասակար չէ, եթե այն չի սպառում մի փոքր ավելի մեծ քանակությամբ բուսական սպիտակուցներ, որոնք բավարար են օրգանիզմին էական ամինաթթուներով ապահովելու համար։ Սպիտակուցների մեծ մասը հայտնաբերված է բույսերի սերմերում, հատկապես ցորենի և տարբեր հատիկաընդեղենի սերմերում: Երիտասարդ ընձյուղները, օրինակ՝ ծնեբեկը, նույնպես հարուստ են սպիտակուցներով։

Սինթետիկ սպիտակուցներ սննդակարգում.

Փոքր քանակությամբ սինթետիկ էական ամինաթթուներ կամ դրանցով հարուստ սպիտակուցներ ավելացնելով ոչ ամբողջական սպիտակուցներին, օրինակ՝ եգիպտացորենի սպիտակուցներին, հնարավոր է զգալիորեն բարձրացնել վերջիններիս սննդային արժեքը, այսինքն. դրանով իսկ մեծացնելով սպառված սպիտակուցի քանակը: Մեկ այլ հնարավորություն է բակտերիաների կամ խմորիչների աճեցումը նավթի ածխաջրածինների վրա՝ որպես ազոտի աղբյուր նիտրատների կամ ամոնիակի ավելացմամբ: Այս կերպ ստացված մանրէաբանական սպիտակուցը կարող է ծառայել որպես թռչնաբուծության կամ անասունների կեր, կամ կարող է ուղղակիորեն սպառվել մարդկանց կողմից: Երրորդ, լայնորեն կիրառվող մեթոդը օգտագործում է որոճողների ֆիզիոլոգիան: Որոճողների մոտ, ստամոքսի սկզբնական հատվածում, այսպես կոչված. Որովայնում բնակվում են բակտերիաների և նախակենդանիների հատուկ ձևեր, որոնք արատավոր բուսական սպիտակուցները վերածում են ավելի ամբողջական մանրէաբանական սպիտակուցների, որոնք իրենց հերթին մարսումից և կլանումից հետո վերածվում են կենդանական սպիտակուցների։ Միզանյութը՝ էժանագին սինթետիկ ազոտ պարունակող միացություն, կարող է ավելացվել անասունների կերերին։ Որովայնում ապրող միկրոօրգանիզմները օգտագործում են միզանյութի ազոտը՝ ածխաջրերը (որոնցից շատ ավելի շատ է կերերի մեջ) սպիտակուցի փոխակերպելու համար։ Անասնաբուծական կերերի ամբողջ ազոտի մոտ մեկ երրորդը կարող է հայտնվել միզանյութի տեսքով, որը, ըստ էության, որոշակի չափով նշանակում է քիմիական սպիտակուցի սինթեզ: