Կարգավորող սպիտակուցների կենսաբանություն. Սպիտակուցների կարգավորիչ գործառույթը

Պլան:

Ներածություն

• 1 Սպիտակուցներ, որոնք ներգրավված են միջբջջային ազդանշանների մեջ
• 2 Ընդունիչ սպիտակուցներ
• 3 Ներբջջային կարգավորող սպիտակուցներ
  • 3.1 Տրանսկրիպցիոն կարգավորիչ սպիտակուցներ
  • 3.2 Թարգմանական կարգավորման գործոններ
  • 3.3 կարգավորող գործոնների միացում
  • 3.4 Սպիտակուցային կինազներ և սպիտակուցային ֆոսֆատազներ
գրականություն

Ներածություն

Սպիտակուցների կարգավորիչ գործառույթը- սպիտակուցների կողմից բջջի կամ օրգանիզմի գործընթացների կարգավորման գործընթացների իրականացում, ինչը կապված է տեղեկատվություն ստանալու և փոխանցելու նրանց ունակության հետ: Կարգավորող սպիտակուցների գործողությունը շրջելի է և, որպես կանոն, պահանջում է լիգանդի առկայությունը։ Ավելի ու ավելի շատ նոր կարգավորող սպիտակուցներ են հայտնաբերվում, և ներկայումս, հավանաբար, հայտնի է դրանց միայն մի փոքր մասը:

Կան մի քանի տեսակի սպիտակուցներ, որոնք կատարում են կարգավորող գործառույթ.

• սպիտակուցներ - ընկալիչներ, որոնք ընկալում են ազդանշանը
• ազդանշանային սպիտակուցներ - հորմոններ և այլ նյութեր, որոնք իրականացնում են միջբջջային ազդանշան (դրանցից շատերը, թեև ոչ բոլորը, սպիտակուցներ կամ պեպտիդներ են)
• կարգավորող սպիտակուցներ, որոնք կարգավորում են բազմաթիվ գործընթացներ բջիջներում:

1. Սպիտակուցներ, որոնք ներգրավված են միջբջջային ազդանշանների մեջ

Հորմոնային սպիտակուցները (և միջբջջային ազդանշանների մեջ ներգրավված այլ սպիտակուցներ) ազդում են նյութափոխանակության և այլ ֆիզիոլոգիական գործընթացների վրա:

Հորմոններ- նյութեր, որոնք ձևավորվում են էնդոկրին գեղձերում, տեղափոխվում են արյան միջոցով և կրում են տեղեկատվական ազդանշան. Հորմոնները տարածվում են պատահականորեն և գործում են միայն այն բջիջների վրա, որոնք ունեն համապատասխան ընկալիչ սպիտակուցներ։ Հորմոնները կապվում են հատուկ ընկալիչների հետ: Հորմոնները սովորաբար կարգավորում են դանդաղ պրոցեսները, օրինակ՝ առանձին հյուսվածքների աճը և օրգանիզմի զարգացումը, սակայն կան բացառություններ. օրինակ՝ ադրենալինը (տե՛ս ադրենալին հոդվածը) սթրեսի հորմոն է, ամինաթթուների ածանցյալ։ Այն ազատվում է, երբ նյարդային ազդակը գործում է մակերիկամի մեդուլլայի վրա:Միևնույն ժամանակ սիրտը սկսում է ավելի հաճախ բաբախել, արյան ճնշումը բարձրանում է և առաջանում են այլ արձագանքներ: Այն գործում է նաև լյարդի վրա (քայքայում է գլիկոգենը): Գլյուկոզան արտազատվում է արյան մեջ և օգտագործվում է ուղեղի և մկանների կողմից որպես էներգիայի աղբյուր։

2. Ընկալիչ սպիտակուցներ

Ռեցեպտորների սպիտակուցները կարող են վերագրվել նաև կարգավորիչ ֆունկցիա ունեցող սպիտակուցներին: Մեմբրանի սպիտակուցներ - ընկալիչները ազդանշան են փոխանցում բջջի մակերեսից դեպի ներս՝ վերափոխելով այն: Նրանք կարգավորում են բջիջների գործառույթները՝ կապվելով մի լիգանդի հետ, որը «նստած» է բջիջից դուրս այս ընկալիչի վրա; արդյունքում բջջի ներսում մեկ այլ սպիտակուց է ակտիվանում։

Հորմոնների մեծ մասը բջջի վրա գործում է միայն այն դեպքում, եթե նրա թաղանթում կա որոշակի ընկալիչ՝ մեկ այլ սպիտակուց կամ գլիկոպրոտեին: Օրինակ, β2-ադրեներգիկ ընկալիչը գտնվում է լյարդի բջիջների թաղանթի վրա: Սթրեսի պայմաններում ադրենալինի մոլեկուլը կապվում է β2-ադրեներգիկ ընկալիչի հետ և ակտիվացնում այն։ Այնուհետև ակտիվացված ընկալիչը ակտիվացնում է G սպիտակուցը, որը կապում է GTP-ին: Ազդանշանի փոխանցման միջանկյալ բազմաթիվ քայլերից հետո տեղի է ունենում գլիկոգենի ֆոսֆորոլիզ: Ռեցեպտորը կատարեց ազդանշանի փոխանցման առաջին գործողությունը, որը հանգեցրեց գլիկոգենի քայքայմանը: Առանց դրա, բջջի ներսում հետագա ռեակցիաներ չեն լինի:

3. Ներբջջային կարգավորող սպիտակուցներ

Սպիտակուցները կարգավորում են բջիջների ներսում տեղի ունեցող գործընթացները՝ օգտագործելով մի քանի մեխանիզմներ.

• փոխազդեցություն ԴՆԹ-ի մոլեկուլների հետ (տրանսկրիպցիոն գործոններ)
• այլ սպիտակուցների ֆոսֆորիլացմամբ (սպիտակուցային կինազ) կամ դեֆոսֆորիլացմամբ (սպիտակուցային ֆոսֆատազ)
• փոխազդելով ռիբոսոմի կամ ՌՆԹ-ի մոլեկուլների հետ (թարգմանական կարգավորման գործոններ)
• ազդեցություն ինտրոնի հեռացման գործընթացի վրա (սպլացվող կարգավորող գործոններ)
• ազդեցություն այլ սպիտակուցների քայքայման արագության վրա (ուբիկվիտիններ և այլն)

3.1. Տրանսկրիպցիոն կարգավորիչ սպիտակուցներ

տառադարձման գործոն- սա սպիտակուց է, որը, մտնելով միջուկ, կարգավորում է ԴՆԹ-ի տրանսկրիպցիան, այսինքն՝ ԴՆԹ-ից տեղեկատվության ընթերցումը mRNA (mRNA սինթեզ ըստ ԴՆԹ-ի ձևանմուշի): Տրանսկրիպցիոն որոշ գործոններ փոխում են քրոմատինի կառուցվածքը՝ այն ավելի հասանելի դարձնելով ՌՆԹ պոլիմերազների համար։ Կան տարբեր օժանդակ արտագրման գործոններ, որոնք ստեղծում են ԴՆԹ-ի ցանկալի կոնֆորմացիան այլ տրանսկրիպցիոն գործոնների հետագա գործողության համար: Տրանսկրիպցիոն գործոնների մեկ այլ խումբ այն գործոններն են, որոնք ուղղակիորեն չեն կապվում ԴՆԹ-ի մոլեկուլների հետ, այլ միացվում են ավելի բարդ բարդույթների մեջ՝ օգտագործելով սպիտակուց-սպիտակուց փոխազդեցությունները:

3.2. Թարգմանական կարգավորման գործոններ

Հեռարձակում- սպիտակուցների պոլիպեպտիդային շղթաների սինթեզ՝ ըստ mRNA կաղապարի, որը կատարվում է ռիբոսոմների կողմից։ Թարգմանությունը կարող է կարգավորվել մի քանի եղանակներով, այդ թվում՝ ռեպրեսորային սպիտակուցների օգնությամբ, որոնք կապում են mRNA-ին։ Կան բազմաթիվ դեպքեր, երբ ռեպրեսորը հանդիսանում է այս mRNA-ի կողմից կոդավորված սպիտակուցը: Այս դեպքում տեղի է ունենում հետադարձ կապի կարգավորում (դրա օրինակ է տրեոնիլ-tRNA սինթետազի ֆերմենտի սինթեզի ճնշումը)։

3.3. կարգավորող գործոնների միացում

Էուկարիոտ գեների ներսում կան շրջաններ, որոնք չեն ծածկում ամինաթթուները: Այս շրջանները կոչվում են ինտրոններ: Տրանսկրիպցիայի ժամանակ դրանք նախ արտագրվում են նախա-ՌՆԹ-ի, բայց հետո կտրվում են հատուկ ֆերմենտի միջոցով: Ինտրոնների հեռացման այս գործընթացը, այնուհետև մնացած հատվածների ծայրերի հաջորդական կարումը կոչվում է զուգավորում (խաչաձև կապ, զուգավորում): Splicing-ն իրականացվում է փոքր ՌՆԹ-ների միջոցով, որոնք սովորաբար կապված են սպիտակուցների հետ, որոնք կոչվում են զուգավորման կարգավորող գործոններ: Splicing-ը ներառում է ֆերմենտային ակտիվությամբ սպիտակուցներ: Նրանք նախնական mRNA-ին տալիս են ցանկալի կոնֆորմացիա: Կոմպլեքսը (սպլիցեսոմը) հավաքելու համար անհրաժեշտ է էներգիա սպառել պառակտվող ATP մոլեկուլների տեսքով, հետևաբար այս համալիրը պարունակում է ATPase ակտիվությամբ սպիտակուցներ:

Կա այլընտրանքային միացում. Միացման առանձնահատկությունները որոշվում են սպիտակուցներով, որոնք ի վիճակի են միանալ ՌՆԹ-ի մոլեկուլին ինտրոնների կամ էկզոն-ինտրոնի սահմանի հատվածներում: Այս սպիտակուցները կարող են կանխել որոշ ինտրոնների հեռացումը և միևնույն ժամանակ նպաստել մյուսների հեռացմանը: Միացման նպատակային կարգավորումը կարող է զգալի կենսաբանական հետևանքներ ունենալ: Օրինակ՝ Drosophila մրգային ճանճում այլընտրանքային զուգավորումն ընկած է սեռի որոշման մեխանիզմի հիմքում։

3.4. Սպիտակուցային կինազներ և սպիտակուցային ֆոսֆատազներ

Ներբջջային պրոցեսների կարգավորման գործում ամենակարևոր դերը խաղում են սպիտակուցային կինազները՝ ֆերմենտներ, որոնք ակտիվացնում կամ արգելակում են այլ սպիտակուցների ակտիվությունը՝ դրանց կցելով ֆոսֆատային խմբեր։

Սպիտակուցային կինազները կարգավորում են այլ սպիտակուցների ակտիվությունը ֆոսֆորիլացման միջոցով՝ ֆոսֆորաթթվի մնացորդների ավելացում ամինաթթուների մնացորդներին, որոնք ունեն հիդրօքսիլ խմբեր։ Ֆոսֆորիլացումը սովորաբար փոխում է սպիտակուցի գործունեությունը, օրինակ՝ ֆերմենտային ակտիվությունը, ինչպես նաև սպիտակուցի դիրքը բջջում։

Կան նաև սպիտակուցային ֆոսֆատազներ՝ սպիտակուցներ, որոնք անջատում են ֆոսֆատ խմբերը: Սպիտակուցային կինազները և սպիտակուցային ֆոսֆատազները կարգավորում են նյութափոխանակությունը, ինչպես նաև ազդանշանը բջջի ներսում: Սպիտակուցների ֆոսֆորիլացումը և դեֆոսֆորիլացումը ներբջջային պրոցեսների մեծ մասի կարգավորման հիմնական մեխանիզմներից մեկն է։

G- սպիտակուցի ակտիվացման ցիկլը ընկալիչի գործողության ներքո:

բեռնել
Այս համառոտագիրը հիմնված է ռուսերեն Վիքիպեդիայի հոդվածի վրա։ Համաժամացումը ավարտված է 07/18/11 07:59:14
Նմանատիպ ամփոփագրեր.

ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ՍՊԻՏՈՒՏԻՆՆԵՐ

(լատ. regulo-ից՝ կարգի բերել, հարմարեցնել), դեկոմպ–ի կարգավորման մեջ ներգրավված սպիտակուցների խումբ։ կենսաքիմի. գործընթացները։ R. b.-ի կարևոր խումբը, այս հոդվածը նվիրված է Ղրիմին, սպիտակուցներ են, որոնք փոխազդում են ԴՆԹ-ի հետ և վերահսկում են գենի արտահայտությունը (գեների արտահայտությունը մարմնի նշաններում և հատկություններում): Նման Ռ.-ի ճնշող մեծամասնությունը կաներ. գործում է մակարդակով արտագրություններ(սուրհանդակ ՌՆԹ-ի կամ mRNA-ի սինթեզը ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) և պատասխանատու է mRNA սինթեզի (համապատասխանաբար՝ ակտիվացնող սպիտակուցների և ռեպրեսորային սպիտակուցների) ակտիվացման կամ ճնշման (ճնշման) համար:

Հայտնի է մոտ. 10 ռեպրեսոր. Նաիբ. Դրանցից ուսումնասիրված են պրոկարիոտային ռեպրեսորները (բակտերիաներ, կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ), որոնք կարգավորում են Escherichia coli-ում (E. coli) կաթնաշաքարի նյութափոխանակության մեջ ներգրավված ֆերմենտների սինթեզը (E. coli) և բակտերիոֆագ A ռեպրեսորը։ Նրանց գործողությունն իրականացվում է կոնկրետին կապելու միջոցով: համապատասխան գեների ԴՆԹ-ի (օպերատորների) բաժինները և արգելափակելով այդ գեների կողմից կոդավորված mRNA-ի տառադարձման մեկնարկը:

Ռեպրեսորը սովորաբար երկու նույնական պոլիպեպտիդային շղթաների դիմեր է, որոնք ուղղված են միմյանց հակառակ ուղղություններով: Ռեպրեսորները ֆիզիկապես խոչընդոտում են ՌՆԹ պոլիմերազմիանալ ԴՆԹ-ին պրոմոտորային շրջանում (ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ-ի պոլիմերազ-ֆերմենտի միացման վայրը, որը կատալիզացնում է mRNA-ի սինթեզը ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) և սկսել mRNA-ի սինթեզը: Ենթադրվում է, որ ռեպրեսորը միայն կանխում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկը և չի ազդում mRNA-ի երկարացման վրա:

Ռեպրեսորը կարող է վերահսկել սինթեզը - լ. մեկ սպիտակուց կամ մի շարք սպիտակուցներ, որոնց արտահայտությունը համակարգված է. Որպես կանոն, դրանք ծառայում են մեկ նյութափոխանակության: ճանապարհ; նրանց գեները մեկ օպերոնի մի մասն են (փոխկապակցված գեների և հարակից կարգավորող շրջանների մի շարք):

Մն. ռեպրեսորները կարող են գոյություն ունենալ ինչպես ակտիվ, այնպես էլ ոչ ակտիվ ձևով, կախված նրանից, թե դրանք կապված են ինդուկտորների կամ կորպրեսորների հետ, թե ոչ (համապատասխանաբար, սուբստրատներ, որոնց առկայության դեպքում հատուկ մեծացնում կամ նվազեցնում է որոշակի ֆերմենտի սինթեզի արագությունը, տես. Ֆերմենտային կարգավորիչներ); այս փոխազդեցությունները ունեն ոչ կովալենտ բնույթ.

Գենի արդյունավետ արտահայտման համար անհրաժեշտ է ոչ միայն, որ ռեպրեսորն ապաակտիվացվի ինդուկտորի կողմից, այլ նաև իրագործվի կոնկրետը։ դրական միացման ազդանշանը, որը միջնորդում է R. b.-ն՝ աշխատելով «զույգով» ցիկլային. ադենոզին մոնոֆոսֆատ (cAMP): Վերջինս կապված է կոնկրետ R. b. (այսպես կոչված, կատաբոլիտ գեների CAP սպիտակուցի ակտիվացնող կամ սպիտակուցային կատաբոլիզմի ակտիվացնող-BAC): Սա կառամատույցով դիմեր է: մ 45 հազ.. cAMP-ին կապվելուց հետո այն ձեռք է բերում հատուկին կցվելու հատկություն։ շրջաններ ԴՆԹ-ի վրա՝ կտրուկ բարձրացնելով համապատասխան օպերոնի գեների արտագրման արդյունավետությունը։ Միևնույն ժամանակ, CAP-ն չի ազդում mRNA շղթայի աճի տեմպերի վրա, այլ վերահսկում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկի փուլը՝ ՌՆԹ պոլիմերազի կցումը պրոմոտորին: Ի տարբերություն ռեպրեսորի, CAP-ը (cAMP-ի հետ կոմպլեքսով) հեշտացնում է ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին և ավելի հաճախակի է դարձնում տրանսկրիպցիան սկսելը: ԴՆԹ-ին CAP-ի միացման վայրը ուղղակիորեն հարում է խթանողին այն կողմից, որտեղ գտնվում է օպերատորը:

Դրական կարգավորումը (օրինակ՝ E. coli lac օպերոնը) կարելի է նկարագրել պարզեցված սխեմայով. գլյուկոզայի կոնցենտրացիայի նվազմամբ (ածխածնի հիմնական աղբյուրը) աճում է cAMP-ը, որը կապվում է SAR-ին, և արդյունքում առաջացող բարդույթը lac խթանողին: . Արդյունքում, ՌՆԹ պոլիմերազի կապումը խթանողին խթանվում է, և գեների տրանսկրիպցիայի արագությունը մեծանում է, կոդավորում է տարեկանի, ինչը թույլ է տալիս բջիջին անցնել ածխածին-լակտոզայի այլ աղբյուրի օգտագործմանը: Կան այլ հատուկ Ռ. բ. (օրինակ՝ սպիտակուց C), որի գործունեությունը նկարագրված է ավելի բարդ սխեմայով. նրանք վերահսկում են գեների նեղ շրջանակը և կարող են հանդես գալ ինչպես ռեպրեսորների, այնպես էլ ակտիվացնողի դերում:

Ռեպրեսորները և օպերոնին հատուկ ակտիվացնողները չեն ազդում բուն ՌՆԹ պոլիմերազի առանձնահատկությունների վրա: Կարգավորման այս վերջին մակարդակն իրականացվում է մասիրի հետ կապված դեպքերում։ արտահայտված գեների սպեկտրի փոփոխություն. Այսպիսով, E. coli-ում ջերմային շոկ կոդավորող գեները, որոնք արտահայտվում են բջջի մի շարք սթրեսային պայմաններում, ՌՆԹ պոլիմերազով կարդում են միայն այն դեպքում, երբ հատուկ R.b.-t-ն ընդգրկված է իր դասում: կանչեց գործոն s 32. Այս Ռ.բ.-ի ողջ ընտանիքը. (s-գործոններ), որոնք փոխում են ՌՆԹ պոլիմերազի խթանիչի առանձնահատկությունը, հայտնաբերվել են բացիլներում և այլ բակտերիաներում:

Դոկտ. Ռ.-ի բազմազանությունը բ. փոխում է կատալիտիկը Saint-va RNA պոլիմերազ (այսպես կոչված հակատերմինատոր սպիտակուցներ): Այսպիսով, բակտերիոֆագ X-ում հայտնի են երկու այդպիսի սպիտակուցներ, որոնք փոփոխում են ՌՆԹ պոլիմերազը, որպեսզի այն չի ենթարկվում տրանսկրիպցիայի ավարտի (ավարտի) բջջային ազդանշաններին (սա անհրաժեշտ է ֆագերի գեների ակտիվ արտահայտման համար):

Գենետիկական ընդհանուր սխեման վերահսկումը, ներառյալ R.b.-ի գործունեությունը, կիրառելի է նաև բակտերիաների և էուկարիոտ բջիջների համար (բոլոր օրգանիզմները, բացառությամբ բակտերիաների և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների):

Էվկարիոտիկ բջիջները արձագանքում են ext. ազդանշաններ (նրանց համար, օրինակ,) սկզբունքորեն այնպես, ինչպես բակտերիալ բջիջները արձագանքում են սննդանյութերի կոնցենտրացիայի փոփոխություններին: in-in in միջավայրը, այսինքն՝ առանձին գեների հետադարձելի ռեպրեսիայով կամ ակտիվացմամբ (դեպրեսիայով): Միաժամանակ Ռ.բ.-ն, միաժամանակ վերահսկելով մեծ թվովգեների, կարող է օգտագործվել decomp. համակցություններ. Նմանատիպ համակցված գենետիկ կարգավորումը կարող է տարբերակել: փոխազդեցության շնորհիվ ամբողջ բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմի զարգացումը: համեմատաբար փոքր թիվ առանցքային R. բ.

Էուկարիոտներում գենային ակտիվության կարգավորման համակարգում կա հավելում. բակտերիաների մեջ բացակայող մակարդակ, մասնավորապես, բոլոր նուկլեոսոմների թարգմանությունը (կրկնվող ենթամիավորներ քրոմատին),որոնք տառադարձման միավորի մի մասն են կազմում՝ ակտիվ (դեխտացված) ձևի այն բջիջներում, որտեղ այս մեկը պետք է գործառութային ակտիվ լինի: Ենթադրվում է, որ այստեղ ներգրավված է հատուկ R. b.-ի մի շարք, որոնք նմանակներ չունեն պրոկարիոտներում: Սրանք ոչ միայն յուրահատկություններ են ճանաչում: քրոմատինի (կամ. ԴՆԹ) հատվածները, բայց նաև որոշակի կառուցվածքային փոփոխություններ են առաջացնում հարակից տարածքներում: Ռ.-ն, ինչպես բակտերիաների ակտիվացնողներն ու ռեպրեսորները, ըստ երևույթին, մասնակցում է ակտիվ տարածքներում առանձին գեների հետագա տառադարձման կարգավորմանը։ քրոմատին.

Ընդարձակ դաս R. բ. էուկարիոտ- ընկալիչների սպիտակուցներստերոիդ հորմոններ.

Ամինաթթուների հաջորդականությունը R. b. այսպես կոչված կոդավորված: կարգավորող գեներ. Ռեպրեսորի մուտացիոն ապաակտիվացումը հանգեցնում է mRNA-ի և, հետևաբար, որոշակի սպիտակուցի անվերահսկելի սինթեզի (որպես հետևանք. թարգմանություն-սպիտակուցի սինթեզ mRNA ձևանմուշի վրա): Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են կոնստիտուցիոնալ մուտանտներ. Ակտիվատորի կորուստը հանգեցնում է կարգավորվող սպիտակուցի սինթեզի մշտական ​​նվազմանը:

Լիտ.: Strayer L., Biochemistry, trans. անգլերենից, հատոր 3, Մ., 1985, էջ. 112-25 թթ.

Պ.Լ.Իվանով.

Քիմիական հանրագիտարան. - Մ.: Խորհրդային հանրագիտարան. Էդ. Ի.Լ.Կնունյանց. 1988 .

Տեսեք, թե ինչ են «ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ՍՊԵՏՈՒՆՆԵՐԸ» այլ բառարաններում.

սկյուռիկներ- հատուկ փուչիկների համար Միջուկային սպիտակուցների տարասեռ խումբ, որը ներգրավված է պոլիտենի քրոմոսոմների գեների ակտիվացման գործընթացում. այս սպիտակուցները ներառում են համապատասխան տրանսկրիպցիոն գործոններ (ՌՆԹ պոլիմերազ II, կարգավորող սպիտակուցներ և այլն), ինչպես նաև մի շարք ... ... Տեխնիկական թարգմանչի ձեռնարկ

Փքված հատուկ սպիտակուցներ- Սպիտակուցներ, որոնք հատուկ են փչերին * փչովի հատուկ սպիտակուցներ * փչովի հատուկ սպիտակուցները միջուկային սպիտակուցների տարասեռ խումբ են, որոնք ներգրավված են պոլիտենային քրոմոսոմների գեների ակտիվացման գործընթացում: Այս սպիտակուցները ֆերմենտներ են, որոնք...

Այս տերմինը ունի այլ իմաստներ, տես Սպիտակուցներ (իմաստներ): Սպիտակուցներ (սպիտակուցներ, պոլիպեպտիդներ) բարձր մոլեկուլային քաշով օրգանական նյութեր, որը բաղկացած է ալֆա ամինաթթուներից, որոնք շղթայով միացված են պեպտիդային կապով։ Կենդանի օրգանիզմներում ... ... Վիքիպեդիա

Վիսոկոմոլ. բնական պոլիմերներ, որոնք կառուցված են ամինաթթուների մնացորդներից, որոնք կապված են ամիդային (պեպտիդային) կապով hSOCHNHCH: Յուրաքանչյուր Բ.-ին բնորոշ է յուրահատկությունը։ ամինաթթուների հաջորդականությունը և առանձին տարածությունները, կառուցվածքը (կոնֆորմացիան): Վրա… … Քիմիական հանրագիտարան

ՍՊՏՈՒՏԻՆՆԵՐ, բարձր մոլեկուլային օրգանական միացություններ, կենսապոլիմերներ, որոնք կառուցված են 20 տեսակի L a ամինաթթուների մնացորդներից, որոշակի հաջորդականությամբ միացված երկար շղթաներով։ Սպիտակուցների մոլեկուլային զանգվածը տատանվում է 5 հազարից մինչև 1 միլիոն Անունը ... ... Հանրագիտարանային բառարան

Կարգավորող սպիտակուցներ- * Կարգավորող սպիտակուցներ * Կարգավորող սպիտակուցներ - սպիտակուցներ, որոնք կարգավորում են մատրիցային պրոցեսները՝ դրանք միացնելով ԴՆԹ-ի կարգավորող շրջաններին: Սպիտակուցներ, որոնք կապում են վնասված ԴՆԹ-ին Գենետիկա. Հանրագիտարանային բառարան

Սպիտակուցներ, բարձր մոլեկուլային քաշի օրգանական միացություններ, որոնք կառուցված են ամինաթթուների մնացորդներից: Նրանք առաջնային դեր են խաղում կյանքում՝ կատարելով բազմաթիվ. գործառույթներ դրանց կառուցվածքում, զարգացման և նյութափոխանակության մեջ: Մոլ. m. B. սպիտակուցներ 5000-ից մինչև շատ ուրիշներ ... ...

- (Sciurus), սկյուռների ցեղ։ Երկարություն մարմին 20 31 սմ Լավ են բարձրանում, շարժվում ծառերի միջով։ Երկար (20-30 սմ) թփուտ պոչը ցատկելիս ղեկ է ծառայում։ ԼԱՎ. 40 տեսակ, հս. կիսագնդում և դեպի հյուսիս հարավ: Ամերիկա, լեռնային և հարթավայրային անտառներում, ներառյալ կղզին ... ... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

ՍՊՏՈՒՏԻՆՆԵՐ, սպիտակուցներ, մակրոմոլեկուլային օրգանական։ միացություններ, որոնք կառուցված են ամինաթթուների մնացորդներից: Նրանք առաջնային դեր են խաղում բոլոր օրգանիզմների կյանքում՝ մասնակցելով դրանց կառուցվածքին, զարգացմանն ու նյութափոխանակությանը։ Մոլ. մ Բ. 5000-ից մինչև մն. միլիոն... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

սկյուռիկներ- սպիտակուցներ, սպիտակուցներ, ամինաթթուների մնացորդներից կառուցված բարձր մոլեկուլային օրգանական նյութեր. Նրանք կարևոր դեր են խաղում բոլոր օրգանիզմների կյանքում՝ լինելով նրանց բջիջների և հյուսվածքների մի մասը և կատարելով կատալիտիկ (ֆերմենտներ), կարգավորող…… Գյուղատնտեսություն. Մեծ հանրագիտարանային բառարան

Հորմոնային ընկալիչները կամ պրոտեին կինազը կարգավորող ենթամիավորը (ֆերմենտ, որն ակտիվանում է cAMP-ի կողմից) ունեն գործողություններ, որոնք վերահսկում են կարգավորող լիգանդների (այսինքն՝ համապատասխանաբար հորմոնների և cAMP-ի) կապը: Որպեսզի այս դասի սպիտակուցների գործունեությունը հատուկ կարգավորվի լիգանդների կողմից, այդպիսի մոլեկուլները պետք է նախևառաջ ունենան տեղամասեր, որոնք հատուկ (և, որպես կանոն, բարձր մերձեցմամբ) կապում են լիգանդին, ինչը մոլեկուլներին տալիս է տարբերելու ունակություն: այլ քիմիական միացություններից լիգանդներ: Բացի այդ, սպիտակուցը պետք է ունենա այնպիսի կառուցվածք, որ լիգանդի միացման արդյունքում նրա կոնֆորմացիան կարող է փոխվել, այսինքն. հնարավորություն տալ կարգավորող գործողություններին: Օրինակ, կաթնասունների մոտ cAMP-ի հատուկ կապը առանձին պրոտեին կինազների կարգավորող ենթամիավորի հետ հանգեցնում է այս ենթամիավորի կապակցման կապի նվազմանը ֆերմենտի կատալիտիկ ենթամիավորին: Սա հանգեցնում է ֆերմենտի երկու սպիտակուցային ենթամիավորների տարանջատմանը: Կարգավորող ենթամիավորի արգելակող գործողությունից ազատված կատալիտիկ ենթամիավորը ակտիվանում է և կատալիզացնում է սպիտակուցի ֆոսֆորիլացումը։ Ֆոսֆորիլացումը փոխում է որոշ սպիտակուցների հատկությունները, ինչը ազդում է cAMP-ի հսկողության տակ գտնվող գործընթացների վրա։

Ինչ վերաբերում է հորմոնների խմբին, որին պատկանում է աճի հորմոնը, ապա դրանց սինթեզը կոդավորող mRNA նուկլեոտիդային հաջորդականությունը մասնակիորեն բացահայտված է (Baxter J.D. ea, 1979): Յուրաքանչյուր ամինաթթու պահանջում է երեք նուկլեոտիդ ԴՆԹ-ում (և հետևաբար՝ դրանից արտագրված mRNA-ում): Թեև նուկլեոտիդների (կոդոն) տրված եռյակը համապատասխանում է տվյալ ամինաթթունին, նույն ամինաթթվի համար կարող են լինել մի քանի կոդոններ։ Գենետիկ կոդի այս «դեգեներացիան» հնարավորություն է տալիս, որ տվյալ երկու գեների նուկլեոտիդային հաջորդականությունները, որոնք որոշում են երկու հորմոնների կառուցվածքը, լինեն քիչ թե շատ հոմոլոգ, քան առկա է սպիտակուցներում։ Այսպիսով, եթե երկու սպիտակուցներ կիսում են պատահական ամինաթթուների հաջորդականությունը, ապա հաջորդականությունները նուկլեինաթթուներկարող է մեծ տարբերություններ ցույց տալ: Այնուամենայնիվ, ինչ վերաբերում է սոմատոտրոպինի խմբի հորմոնների սինթեզը կոդավորող գեներին, դա այդպես չէ. նուկլեինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիան ավելի բարձր է, քան ամինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիան (Baxter J.D. ea, 1979): Մարդու աճի հորմոնը և քորիոնիկ սոմատոմամոտրոպինը, որոնք կիսում են 87% ամինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիան, իրենց mRNA-ներում ունեն 93% նուկլեինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիա: Մարդու և առնետի աճի հորմոնները կիսում են ամինաթթուների հաջորդականության 70% հոմոոլոգիան, իսկ նրանց mRNA-ները ցույց են տալիս 75% նուկլեինաթթուների հաջորդականության հոմոոլոգիա։ Առնետների աճի հորմոնի և մարդու քորիոնիկ սոմատոմամոտրոպինի mRNA-ի որոշ շրջաններում (երկու տեսակների երկու տարբեր հորմոնների mRNA) հոմոոլոգիան կազմում է 85%: Այսպիսով, ԴՆԹ-ում բազային միայն նվազագույն փոփոխություններն են առաջացնում հորմոնների տարբերություններ: Հետևաբար, այս տվյալները հաստատում են այն եզրակացությունը, որ այս հորմոնների գեները առաջացել են ընդհանուր նախնուց: Սիմվոլների և դրանց պատճառած ռեակցիաների մասին վերը նշված պատկերացումների տեսանկյունից կարևոր է, որ այս խմբի երեք հորմոններից յուրաքանչյուրն ազդում է աճի վրա: Աճի հորմոնը գործոն է, որը որոշում է գծային աճը: Պրոլակտինը կարևոր դեր է խաղում լակտացիայի գործընթացներում և դրանով իսկ ապահովում է նորածնի աճը։ Chorionic somatomammotropin-ը, թեև դրա ֆիզիոլոգիական նշանակությունը հստակորեն հաստատված չէ, կարող է զգալի ազդեցություն ունենալ ներարգանդային աճի վրա՝ ուղղորդելով մոր օրգանիզմ ներթափանցող սննդանյութերը, որոնք ազդում են պտղի աճի վրա (

Նյութափոխանակության կարգավորման մեջ ներգրավված սպիտակուցներն իրենք կարող են ծառայել որպես լիգանդներ (օրինակ՝ պեպտիդ հորմոններ), այսինքն՝ փոխազդում են այլ սպիտակուցների հետ, ինչպիսիք են հորմոնային ընկալիչները՝ գործադրելով կարգավորիչ ազդեցություն։ Կարգավորող այլ սպիտակուցներ, ինչպիսիք են հորմոնային ընկալիչները կամ պրոտեին կինազը կարգավորող ենթամիավորը (ֆերմենտ, որն ակտիվանում է cAMP-ի կողմից), ունեն ակտիվություն, որը վերահսկվում է կարգավորող լիգանդների (այսինքն՝ հորմոնների և cAMP-ի համապատասխանաբար) կապով (տես Գլուխ 4): Որպեսզի այս դասի սպիտակուցների գործունեությունը հատուկ կարգավորվի լիգանդների կողմից, այդպիսի մոլեկուլները պետք է նախևառաջ ունենան տեղամասեր, որոնք հատուկ (և, որպես կանոն, բարձր մերձեցմամբ) կապում են լիգանդին, ինչը մոլեկուլներին տալիս է տարբերելու ունակություն: այլ քիմիական միացություններից լիգանդ: Բացի այդ, սպիտակուցը պետք է ունենա այնպիսի կառուցվածք, որ լիգանդի միացման արդյունքում նրա կոնֆորմացիան կարող է փոխվել, այսինքն՝ ապահովել կարգավորող գործողություն իրականացնելու հնարավորություն։ Օրինակ, կաթնասունների մոտ cAMP-ի հատուկ կապը որոշակի պրոտեին կինազների կարգավորող ենթամիավորի հետ հանգեցնում է այս ենթամիավորի կապակցման կապի նվազմանը ֆերմենտի կատալիտիկ ենթամիավորի հետ (տես Գլուխ 4): Սա հանգեցնում է ֆերմենտի երկու սպիտակուցային ենթամիավորների տարանջատմանը: Կարգավորող ենթամիավորի արգելակող գործողությունից ազատված կատալիտիկ ենթամիավորը ակտիվանում է և կատալիզացնում է սպիտակուցի ֆոսֆորիլացումը։ Ֆոսֆորիլացումը փոխում է որոշ սպիտակուցների հատկությունները, ինչը ազդում է cAMP-ի հսկողության տակ գտնվող գործընթացների վրա։ Ստերոիդ հորմոնների փոխազդեցությունն իրենց ընկալիչների հետ առաջացնում է վերջիններիս մեջ այնպիսի կոնֆորմացիոն փոփոխություններ, որոնք նրանց հնարավորություն են տալիս կապվելու բջջի միջուկին (տե՛ս գլ. 4): Այս փոխազդեցությունը փոխում է նաև այլ ընկալիչների հատկությունները, որոնք կարևոր են ստերոիդ հորմոնների ազդեցության միջնորդության համար mRNA-ի որոշ տեսակների արտագրման վրա:
Նման մասնագիտացված և բարձր սպեցիֆիկ գործառույթներ ունենալու համար սպիտակուցները, իրենց ամինաթթուների հաջորդականությունը որոշող գեների էվոլյուցիայի արդյունքում, պետք է ձեռք բերեին այն կառուցվածքը, որն ունեն ներկայումս։ Որոշ դեպքերում գործընթացին մասնակցում են նաև այլ գեներ, որոնք կոդավորում են այն ապրանքների սինթեզը, որոնք փոփոխում են կարգավորող սպիտակուցներն իրենք (օրինակ՝ գլիկոզիլացմամբ)։ Քանի որ գեների էվոլյուցիան, ըստ երևույթին, տեղի է ունեցել այնպիսի մեխանիզմների շնորհիվ, ինչպիսիք են նախկինում գոյություն ունեցող գեների մուտացիան և տարբեր գեների հատվածների վերահամակցումը (ինչպես քննարկվել է), դա որոշակի սահմանափակումներ է սահմանել սպիտակուցի էվոլյուցիայի վրա: Էվոլյուցիոն տեսանկյունից, հավանաբար ավելի հեշտ կլիներ փոփոխել առկա կառուցվածքները, քան ստեղծել բոլորովին նոր գեներ: Այս առումով, տարբեր սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականություններում որոշակի հոմոոլոգիայի առկայությունը կարող է անսպասելի չլինել, քանի որ նրանց գեները կարող էին առաջանալ ընդհանուր պրեկուրսորների էվոլյուցիայի արդյունքում: Քանի որ, ինչպես նշվեց վերևում, սպիտակուցային շրջանները, որոնք հարմարեցված են կարգավորող լիգաններին, ինչպիսիք են cAMP-ը և ստերոիդները կամ դրանց անալոգները, պետք է արդեն գոյություն ունենային մինչ այդ լիգանների հայտնվելը, հեշտ է պատկերացնել, թե ինչպես կարող է նման սպիտակուցների գեների փոփոխությունը հանգեցնել: այլ սպիտակուցների սինթեզ, որոնք պահպանում են կարգավորող լիգանդի բարձր կապի առանձնահատկությունը:
Նկ. Նկար 2-2-ը ցույց է տալիս պարզունակ գլյուկոտրանսֆերազի էվոլյուցիայի հիպոթետիկ սխեմաներից մեկը կարգավորող սպիտակուցների երեք գոյություն ունեցող տեսակների մեջ. , ինչպես նաև Կաթնասունների cAMP-կապող սպիտակուց, որը կարգավորում է cAMP-ից կախված պրոտեին կինազի գործունեությունը, որը միջնորդում է մարդկանց մեջ cAMP-ի (տես Գլուխ 4) և ադենիլատ ցիկլազի (տես Գլուխ 4) գործողությունը։ Ինչ վերաբերում է բակտերիալ սպիտակուցին և կինազին, ապա պարզունակ գլյուկոկինազի ATP-ին կապող վայրերը զարգացել են դեպի cAMP կապող ավելի մեծ առանձնահատկություն: Բակտերիալ սպիտակուցը ձեռք է բերել նաև պոլինուկլեոտիդային (ԴՆԹ) կապող լրացուցիչ կարողություն։ Կինազի էվոլյուցիան ներառում է սպիտակուցները ֆոսֆորիլացնելու գլյուկոֆոսֆոտրանսֆերազի ունակության ձեռքբերում։ Վերջապես, ադենիլատ ցիկլազը կարող է ձևավորվել նաև գլյուկոկինազից՝ փոխարինելով ADP-գեներացնող ֆունկցիան cAMP-առաջացնող ֆունկցիայով: Այս եզրակացությունները չեն կարող զուտ հիպոթետիկ չլինել. Այնուամենայնիվ, նրանք ցույց են տալիս, թե ինչպես կարող էր տեղի ունենալ թվարկված կարգավորիչ սպիտակուցների մոլեկուլային էվոլյուցիան:

Բրինձ. 2-2. cAMP-ից կախված պրոտեին կինազի, ադենիլատ ցիկլազի և բակտերիալ cAMP կապող կարգավորող սպիտակուցի առաջարկվող ծագումը (Baxter, MacLeod):
Թեև սպիտակուցների էվոլյուցիայի պատկերում շատ մանրամասներ բացակայում են, ներկայումս առկա տեղեկատվությունը սպիտակուցների և գեների կառուցվածքի մասին որոշակի հիմք է տալիս վերլուծելու այն հարցը, թե արդյոք որոշ պոլիպեպտիդ հորմոնների գեները առաջացել են ընդհանուր պրեկուրսոր գենից: Առանձին պոլիպեպտիդ հորմոնները կարող են խմբավորվել ըստ իրենց կառուցվածքային նմանության: Զարմանալի ոչինչ չկա նրանում, որ նույն խմբին պատկանող հորմոնները կարող են ունենալ իրենց կողմից առաջացած նմանատիպ ֆիզիոլոգիական ազդեցություններ, ինչպես նաև գործողության նման մեխանիզմ։ Այսպիսով, աճի հորմոնը (GH), պրոլակտինը և քորիոնիկ սոմատոմամոտրոպինը (պլասենցայի լակտոգեն) բնութագրվում են. բարձր աստիճանամինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիա. Գլիկոպրոտեին հորմոնները՝ թիրոտրոպ հորմոնը (TSH), մարդու քորիոնիկ գոնադոտրոպինը (hCG), ֆոլիկուլը խթանող (FSH) և լյուտեինացնող (LH) հորմոնները բաղկացած են երկու ենթամիավորներից, որոնցից յուրաքանչյուրը (A-շղթան) նույնական է կամ գրեթե նույնական։ տվյալ խմբի բոլոր հորմոնները: Տարբեր հորմոններում B ենթամիավորների ամինաթթուների հաջորդականությունը, թեև նույնական չէ, բայց ունի կառուցվածքային հոմոլոգիա։ B-շղթաների այս տարբերություններն են, որոնք, ամենայն հավանականությամբ, որոշիչ նշանակություն կունենան յուրաքանչյուր հորմոնի թիրախային հյուսվածքի հետ փոխազդեցությանը յուրահատկություն հաղորդելու համար: Ինսուլինը ցույց է տալիս որոշ կառուցվածքային անալոգներ և կիսում է կենսաբանական ակտիվությունը աճի այլ գործոնների հետ, ինչպիսիք են սոմատոմեդինը և ինսուլինանման ոչ ճնշված ակտիվությունը (NIPA):
Ինչ վերաբերում է հորմոնների խմբին, որին պատկանում է աճի հորմոնը, ապա դրանց սինթեզը կոդավորող mRNA-ի նուկլեոտիդային հաջորդականությունը մասնակիորեն պարզաբանված է։ Յուրաքանչյուր ամինաթթու պահանջում է երեք նուկլեոտիդ ԴՆԹ-ում (հետևաբար՝ դրանից արտագրված mRNA-ում): Չնայած նուկլեոտիդների այս եռյակը; (կոդոն) համապատասխանում է այս կոնկրետ ամինաթթունին, նույն ամինաթթվի համար կարող են լինել մի քանի կոդոններ: Գենետիկ կոդի նման «դեգեներացիան» հնարավորություն է տալիս, որ տվյալ երկու գեների նուկլեոտիդային հաջորդականությունները, որոնք որոշում են երկու հորմոնների կառուցվածքը, լինեն քիչ թե շատ հոմոլոգ, քան առկա է սպիտակուցներում։ Այսպիսով, եթե երկու սպիտակուցներ կիսում են պատահական ամինաթթուների հաջորդականությունը, ապա նուկլեինաթթուների հաջորդականությունները կարող են մեծ տարբերություններ ցույց տալ: Այնուամենայնիվ, ինչ վերաբերում է սոմատոտրոպինի խմբի հորմոնների սինթեզը կոդավորող գեներին, դա այդպես չէ. նուկլեինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիան ավելի բարձր է, քան ամինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիան: Մարդու աճի հորմոնը և մարդու քորիոնիկ սոմատոմամոտրոպինը, որոնք կիսում են ամինաթթուների հաջորդականության 87%-ը, իրենց mRNA-ներում ունեն 93% նուկլեինաթթուների հաջորդականության հոմոլոգիա: Մարդու և առնետի աճի հորմոնները կիսում են ամինաթթուների հաջորդականության 70% հոմոոլոգիան, իսկ նրանց mRNA-ները ցույց են տալիս 75% նուկլեինաթթուների հաջորդականության հոմոոլոգիա։ Առնետների աճի հորմոնի և մարդու քորիոնիկ սոմատոմամոտրոպինի (երկու կենսաբանական տեսակների երկու տարբեր հորմոնների mRNA) որոշ շրջաններում հոմոլոգիան կազմում է 85% (նկ. 2-3): Այսպիսով, ԴՆԹ-ում բազային միայն նվազագույն փոփոխություններն են առաջացնում հորմոնների տարբերություններ: Հետևաբար, այս տվյալները հաստատում են այն եզրակացությունը, որ այս հորմոնների գեները առաջացել են ընդհանուր նախնուց: Սիմվոլների և դրանց պատճառած ռեակցիաների մասին վերը նշված պատկերացումների տեսանկյունից կարևոր է, որ այս խմբի երեք հորմոններից յուրաքանչյուրն ազդում է աճի վրա (տես ստորև): Աճի հորմոնը գործոն է, որը որոշում է գծային աճը: Պրոլակտինը կարևոր դեր է խաղում լակտացիայի գործընթացներում և դրանով իսկ ապահովում է նորածնի աճը։ Chorionic somatomammotropin-ը, թեև դրա ֆիզիոլոգիական նշանակությունը հստակորեն հաստատված չէ, կարող է զգալի ազդեցություն ունենալ ներարգանդային աճի վրա՝ ուղղորդելով մոր օրգանիզմ մտնող սննդանյութերը դեպի պտղի աճ:

Բրինձ. 2-3. Ամինաթթուների (AA) հաջորդականությունների հոմոլոգիա առնետների աճի հորմոնում (GRH) և մարդու քորիոնիկ սոմատոմամմոտրոպինում (մարդկային պլասենցայի լակտոգեն, PLC) և նուկլեինաթթուների հաջորդականությունները սուրհանդակային ՌՆԹ-ում, որը կոդավորում է այս երկու հորմոնների սինթեզը: Ամինաթթուների անունները կրճատված են, ինչպես նաև նուկլեինաթթուների անունները։ Ցուցադրված է 134-149 ամինաթթուների հաջորդականությանը համապատասխանող շրջանը։ Ընդգծված են ոչ հոմոլոգ նուկլեինաթթուները և ամինաթթուները (Baxter et al.): U - ուրիդին, C - ցիտոզին, A - ադենոզին, G - գուանոզին:

Ցանկացած օրգանիզմում՝ պրոկարիոտ, էուկարիոտ, միաբջիջ կամ բազմաբջիջ, գեների աշխատանքը վերահսկվում և համակարգվում է:

Տարբեր գեներ ունեն տարբեր ժամանակային ակտիվություն: Նրանցից ոմանց բնորոշ է մշտական ​​ակտիվությունը։ Նման գեները պատասխանատու են բջջի կամ օրգանիզմի համար անհրաժեշտ սպիտակուցների սինթեզի համար, օրինակ՝ գեներ, որոնց արտադրանքը մասնակցում է ATP-ի սինթեզին։ Գեների մեծ մասն ունի ընդհատվող ակտիվություն, նրանք աշխատում են միայն որոշակի պահերին, երբ անհրաժեշտություն է առաջանում իրենց արտադրանքի` սպիտակուցների: Գեները տարբերվում են նաև իրենց ակտիվության մակարդակով (ցածր կամ բարձր):

Բջջային սպիտակուցները դասակարգվում են որպես կարգավորող և կառուցվածքային: Կարգավորող սպիտակուցներսինթեզվում են կարգավորող գեների վրա և վերահսկում են կառուցվածքային գեների աշխատանքը։Կառուցվածքային գեները կոդավորում են կառուցվածքային սպիտակուցներ, որոնք կատարում են կառուցվածքային, ֆերմենտային, տրանսպորտային և այլ գործառույթներ (բացառությամբ կարգավորիչի):

Սպիտակուցի սինթեզի կարգավորումն իրականացվում է այս գործընթացի բոլոր փուլերում՝ տրանսկրիպցիա, թարգմանություն և հետթարգմանական ձևափոխում՝ կա՛մ ինդուկցիայի, կա՛մ ռեպրեսիայի միջոցով:

Էուկարիոտիկ օրգանիզմներում գենային ակտիվության կարգավորումը շատ ավելի բարդ է, քան պրոկարիոտային գենի արտահայտման կարգավորումը, որը որոշվում է էուկարիոտիկ և հատկապես բազմաբջիջ օրգանիզմի կազմակերպման բարդությամբ։ 1961 թվականին ֆրանսիացի գիտնականներ Ֆ. Յակոբը, Ջ. Մոնոդը և Ա. Լվովը ձևակերպեցին բջջի կողմից լակտոզայի յուրացումը կատալիզացնող սպիտակուցների սինթեզի գենետիկ հսկողության մոդել՝ օպերոնի հայեցակարգը:

Օպերոնը գեների խումբ է, որը վերահսկվում է մեկ կարգավորիչ գենով:

Կարգավորող գենը մշտական ​​ցածր ակտիվությամբ գեն է, որի վրա սինթեզվում է ռեպրեսորային սպիտակուց՝ կարգավորող սպիտակուց, որը կարող է կապվել օպերատորի հետ՝ անակտիվացնելով այն:

Օպերատորը գենետիկ տեղեկատվության ընթերցման մեկնարկային կետ է, այն վերահսկում է կառուցվածքային գեների աշխատանքը:

Լակտոզային օպերոնի կառուցվածքային գեները պարունակում են տեղեկատվություն լակտոզայի նյութափոխանակության մեջ ներգրավված ֆերմենտների մասին: Հետևաբար, կաթնաշաքարը կծառայի որպես ինդուկտոր՝ օպերոնի աշխատանքը նախաձեռնող նյութ:

Պրոմոտորը ՌՆԹ պոլիմերազի կցման վայրն է:

Տերմինատորը mRNA սինթեզի դադարեցման վայրն է։

Ինդուկտորի բացակայության դեպքում համակարգը չի գործում, քանի որ ինդուկտորից «ազատ» ռեպրեսորը՝ կաթնաշաքարը, միացված է օպերատորին։ Այս դեպքում ՌՆԹ պոլիմերազային ֆերմենտը չի կարող կատալիզացնել mRNA սինթեզի գործընթացը։ Եթե ​​բջջում հայտնաբերվում է կաթնաշաքար (ինդուկտոր), այն, փոխազդելով ռեպրեսորի հետ, փոխում է նրա կառուցվածքը, ինչի արդյունքում ռեպրեսորն ազատում է օպերատորին։ ՌՆԹ պոլիմերազը կապվում է պրոմոտորին, սկսվում է mRNA սինթեզը (կառուցվածքային գեների տրանսկրիպցիան)։ Այնուհետև մՌՆԹ-լակտոզային օպերոնի ծրագրով ռիբոսոմների վրա ձևավորվում են սպիտակուցներ։ Պրոկարիոտիկ օրգանիզմներում մեկ mRNA մոլեկուլը վերագրում է տեղեկատվություն օպերոնի բոլոր կառուցվածքային գեներից, այսինքն. Օպերոնը տառադարձման միավոր է: Տրանսկրիպցիան շարունակվում է այնքան ժամանակ, քանի դեռ լակտոզայի մոլեկուլները մնում են բջջի ցիտոպլազմայում: Հենց որ բոլոր մոլեկուլները մշակվում են բջջի կողմից, ռեպրեսորը փակում է օպերատորը, և mRNA սինթեզը դադարում է։

Այսպիսով, mRNA սինթեզը և, համապատասխանաբար, սպիտակուցի սինթեզը պետք է խստորեն կարգավորվեն, քանի որ բջիջը չունի բավարար ռեսուրսներ բոլոր կառուցվածքային գեների միաժամանակյա արտագրման և թարգմանության համար: Ե՛վ պրո-, և՛ էուկարիոտները մշտապես սինթեզում են միայն այն mRNA-ները, որոնք անհրաժեշտ են բջջային հիմնական գործառույթները կատարելու համար: Մյուս կառուցվածքային գեների արտահայտումն իրականացվում է կարգավորող համակարգերի խիստ հսկողության ներքո, որոնք տրանսկրիպցիա են հրահրում միայն այն դեպքում, երբ կա որոշակի սպիտակուցի (սպիտակուցներ) անհրաժեշտություն: )

ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ՍՊՏՈՒՏԻՆՆԵՐ (լատ. regulo – կարգի բերել, հարմարեցնել), սպիտակուցների խումբ։ ներգրավված է լուծարման կարգավորման մեջ: կենսաքիմի. գործընթացները։ Կարգավորող սպիտակուցների կարևոր խումբը, որին նվիրված է այս հոդվածը, սպիտակուցներն են, որոնք փոխազդում են ԴՆԹ-ի հետ և վերահսկում են գենի արտահայտությունը (գեների արտահայտությունը օրգանիզմի բնութագրերում և հատկություններում): Այս կարգավորող սպիտակուցների ճնշող մեծամասնությունը գործում է տրանսկրիպցիայի մակարդակում (մեսենջեր ՌՆԹ-ի կամ mRNA-ի սինթեզ ԴՆԹ-ի կաղապարի վրա) և պատասխանատու է mRNA սինթեզի ակտիվացման կամ ճնշման (ճնշման) համար (ակտիվացնող սպիտակուցներ և ռեպրեսորային սպիտակուցներ, համապատասխանաբար): .

Հայտնի է մոտ. 10 ռեպրեսոր. Նաիբ. Դրանցից ուսումնասիրված են պրոկարիոտային ռեպրեսորները (բակտերիաներ, կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ), որոնք կարգավորում են Escherichia coli-ում (E. coli) կաթնաշաքարի նյութափոխանակության մեջ ներգրավված ֆերմենտների սինթեզը (E. coli) և բակտերիոֆագ A ռեպրեսորը։ Նրանց գործողությունն իրականացվում է կոնկրետին կապելու միջոցով: համապատասխան գեների ԴՆԹ-ի (օպերատորների) բաժինները և արգելափակելով այդ գեների կողմից կոդավորված mRNA-ի տառադարձման մեկնարկը:

Ռեպրեսորը սովորաբար երկու նույնական պոլիպեպտիդային շղթաների դիմեր է, որոնք ուղղված են միմյանց հակառակ ուղղություններով: Ռեպրեսորները ֆիզիկապես կանխում են ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին պրոմոտորի տեղում (ԴՆԹ-ից կախված ՌՆԹ պոլիմերազ-ֆերմենտի միացման վայր, որը կատալիզացնում է mRNA սինթեզը ԴՆԹ-ի ձևանմուշի վրա) և սկսելու mRNA սինթեզը: Ենթադրվում է, որ ռեպրեսորը միայն կանխում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկը և չի ազդում mRNA-ի երկարացման վրա:

Ռեպրեսորը կարող է վերահսկել սինթեզը - լ. մեկ սպիտակուց կամ մի շարք սպիտակուցներ: որի արտահայտությունը համակարգված է. Որպես կանոն, դրանք մեկ մետաբոլիկին սպասարկող ֆերմենտներ են։ ճանապարհ; նրանց գեները մեկ օպերոնի մի մասն են (փոխկապակցված գեների և հարակից կարգավորող շրջանների մի շարք):

Մն. ռեպրեսորները կարող են գոյություն ունենալ ինչպես ակտիվ, այնպես էլ ոչ ակտիվ ձևերով՝ կախված նրանից, թե դրանք կապված են ինդուկտորների կամ կորպրեսորների հետ, թե ոչ (համապատասխանաբար՝ սուբստրատներ, որոնց առկայության դեպքում որոշակի ֆերմենտի սինթեզի արագությունը հատուկ աճում կամ նվազում է. տես Enzyme Regulators); այս փոխազդեցությունները ունեն ոչ կովալենտ բնույթ.

Գենի արդյունավետ արտահայտման համար անհրաժեշտ է ոչ միայն, որ ռեպրեսորն ապաակտիվացվի ինդուկտորի կողմից, այլ նաև իրագործվի կոնկրետը։ դրական միացման ազդանշան, որը միջնորդվում է կարգավորիչ սպիտակուցներով, որոնք աշխատում են «զույգով» ցիկլային: ադենոզին մոնոֆոսֆատ (cAMP): Վերջինս կապվում է հատուկ կարգավորող սպիտակուցների հետ (այսպես կոչված կատաբոլիտների գեների CAP-սպիտակուց-ակտիվատոր կամ սպիտակուցներ. կատաբոլիզմի ակտիվացնող-BAC): Սա կառամատույցով դիմեր է: մ 45 հազ.. cAMP-ին կապվելուց հետո այն ձեռք է բերում հատուկին կցվելու հատկություն։ շրջաններ ԴՆԹ-ի վրա՝ կտրուկ բարձրացնելով համապատասխան օպերոնի գեների արտագրման արդյունավետությունը։ Միևնույն ժամանակ, CAP-ն չի ազդում mRNA շղթայի աճի տեմպերի վրա, այլ վերահսկում է տրանսկրիպցիայի մեկնարկի փուլը՝ ՌՆԹ պոլիմերազի կցումը պրոմոտորին: Ի տարբերություն ռեպրեսորի, CAP-ը (cAMP-ի հետ կոմպլեքսով) հեշտացնում է ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը ԴՆԹ-ին և ավելի հաճախակի է դարձնում տրանսկրիպցիան սկսելը: ԴՆԹ-ին CAP-ի միացման վայրը ուղղակիորեն հարում է խթանողին այն կողմից, որտեղ գտնվում է օպերատորը:

Դրական կարգավորումը (օրինակ՝ E. coli lac օպերոնի) կարելի է նկարագրել պարզեցված ձևով. գլյուկոզայի (ածխածնի հիմնական աղբյուրի) կոնցենտրացիայի նվազման դեպքում cAMP-ի կոնցենտրացիան, որը կապվում է CAP-ին, մեծանում է, և արդյունքում առաջացող բարդույթը մեծանում է lac պրոմոուտերի հետ: Արդյունքում խթանվում է ՌՆԹ պոլիմերազի միացումը պրոմոտորին, և մեծանում է գեների տրանսկրիպցիայի արագությունը, որոնք կոդավորում են ֆերմենտները, որոնք թույլ են տալիս բջիջին անցնել ածխածնի այլ աղբյուրի՝ կաթնաշաքարի։ Կան նաև այլ հատուկ կարգավորող սպիտակուցներ (օրինակ՝ սպիտակուց C), որոնց գործունեությունը նկարագրված է ավելի բարդ սխեմայով. նրանք վերահսկում են գեների նեղ շրջանակը և կարող են հանդես գալ ինչպես ռեպրեսորների, այնպես էլ ակտիվացնողի դերում:

Ռեպրեսորները և օպերոնին հատուկ ակտիվացնողները չեն ազդում բուն ՌՆԹ պոլիմերազի առանձնահատկությունների վրա: Կարգավորման այս վերջին մակարդակն իրականացվում է մասիրի հետ կապված դեպքերում։ արտահայտված գեների սպեկտրի փոփոխություն. Այսպիսով, E. coli-ում ջերմային շոկի սպիտակուցները կոդավորող գեները, որոնք արտահայտվում են բջջի մի շարք սթրեսային պայմաններում, ՌՆԹ պոլիմերազով կարդում են միայն այն դեպքում, երբ հատուկ կարգավորող սպիտակուցը, այսպես կոչված,. գործոն s32. Այս կարգավորող սպիտակուցների մի ամբողջ ընտանիք (s-գործոններ), որոնք փոխում են ՌՆԹ պոլիմերազի պրոմոտորային առանձնահատկությունը, հայտնաբերվել են բացիլներում և այլ բակտերիաներում:

Դոկտ. մի շարք կարգավորող սպիտակուցներ փոխում են կատալիտիկ: ՌՆԹ պոլիմերազի (այսպես կոչված հակատերմինատոր սպիտակուցների) հատկությունները: Օրինակ, բակտերիոֆագ X-ում հայտնի են երկու նման սպիտակուցներ, որոնք փոփոխում են ՌՆԹ պոլիմերազը այնպես, որ այն չի ենթարկվում տրանսկրիպցիայի ավարտի (ավարտի) բջջային ազդանշաններին (սա անհրաժեշտ է ֆագերի գեների ակտիվ արտահայտման համար):

Գենետիկական ընդհանուր սխեման վերահսկողությունը, ներառյալ կարգավորող սպիտակուցների աշխատանքը, կիրառելի է նաև բակտերիաների և էուկարիոտ բջիջների նկատմամբ (բոլոր օրգանիզմները, բացառությամբ բակտերիաների և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների):

Էվկարիոտիկ բջիջները արձագանքում են ext. ազդանշաններ (նրանց համար, օրինակ, հորմոններ) սկզբունքորեն, այնպես, ինչպես բակտերիալ բջիջները արձագանքում են սննդանյութերի կոնցենտրացիայի փոփոխություններին: շրջակա միջավայրի նյութերը, այսինքն. առանձին գեների հետադարձելի ռեպրեսիայի կամ ակտիվացման (դերեպրեսիայի) միջոցով։ Միևնույն ժամանակ, կարգավորող սպիտակուցները, որոնք միաժամանակ վերահսկում են մեծ թվով գեների ակտիվությունը, կարող են օգտագործվել decomp. համակցություններ. Նմանատիպ համակցված գենետիկ կարգավորումը կարող է տարբերակել: փոխազդեցության շնորհիվ ամբողջ բարդ բազմաբջիջ օրգանիզմի զարգացումը: համեմատաբար քիչ հիմնական կարգավորող սպիտակուցներ

Էուկարիոտներում գենային ակտիվության կարգավորման համակարգում կա հավելում. բակտերիաներում բացակայող մակարդակ, մասնավորապես՝ բոլոր նուկլեոսոմների (կրկնվող քրոմատինային ենթամիավորների) թարգմանությունը, որոնք կազմում են տրանսկրիպցիոն միավորը ակտիվ (դեխտացված) ձևի այն բջիջներում, որտեղ այս գենը պետք է ֆունկցիոնալ ակտիվ լինի: Ենթադրվում է, որ այստեղ ներգրավված են հատուկ կարգավորող սպիտակուցների մի շարք, որոնք նման չեն պրոկարիոտներին: Այս սպիտակուցները ոչ միայն ճանաչում են հատուկ քրոմատինի (կամ. ԴՆԹ) հատվածները, բայց նաև որոշակի կառուցվածքային փոփոխություններ են առաջացնում հարակից տարածքներում: Կարգավորող սպիտակուցները, ինչպիսիք են բակտերիաների ակտիվացնողներն ու ռեպրեսորները, ըստ երևույթին, ներգրավված են ակտիվ տարածքներում առանձին գեների հետագա տառադարձման կարգավորման մեջ: քրոմատին.

Կարգավորող սպիտակուցների լայն դասակարգ՝ ստերոիդ հորմոնների էուկարիոտիկ ընկալիչների սպիտակուցներ։

Կարգավորող սպիտակուցների ամինաթթուների հաջորդականությունը կոդավորված է այսպես կոչված. կարգավորող գեներ. Ռեպրեսորի մուտացիոն ինակտիվացումը հանգեցնում է mRNA-ի, և, հետևաբար, որոշակի սպիտակուցի անվերահսկելի սինթեզի (մՌՆԹ-ի կաղապարի վրա թարգմանչական-սպիտակուցի սինթեզի արդյունքում): Այդպիսի օրգանիզմները կոչվում են կոնստիտուցիոնալ մուտանտներ. Ակտիվատորի կորուստը մուտացիայի արդյունքում հանգեցնում է կարգավորվող սպիտակուցի սինթեզի համառ նվազմանը։