kamen
N Vavilov je otkrio zakon homoloških serija. Zakon homoloških nizova nasljedne varijabilnosti organizama

N Vavilov je otkrio zakon homoloških serija. Zakon homoloških nizova nasljedne varijabilnosti organizama

Odjeljci: Biologija

Ciljevi lekcije

Upoznati učenike s oblicima nasljedna varijabilnost, njihovi uzroci i učinci na tijelo. Razviti kod učenika sposobnost klasificiranja oblika varijabilnosti, međusobnog uspoređivanja; dati primjere koji ilustriraju manifestaciju svakog od njih;
Formirati znanja o vrstama mutacija;
Formulirati zakon homolognog niza i objasniti njegovo značenje;
Uvjerite srednjoškolce da je proces mutacije vrlo važan za evoluciju organskog svijeta i ljudski selekcijski rad.

Demonstracije

Shema različitih tipova kromosomskih mutacija.
Shema poliploidizacije.
Homološki nizovi u nasljednoj varijabilnosti.

Pojmovi Genotipska varijabilnost, mutacija, genske mutacije, genomske mutacije, kromosomske mutacije:

inverzija;
brisanje;
dupliciranje;
translokacija.

Zadaci za učenike:

Formulirajte zakon homolognog niza i navedite primjere.
Upoznajte se sa biografijom N.I. Vavilova i upoznati njegova glavna znanstvena otkrića.
Napravite tablicu "Oblici varijabilnosti"

Organiziranje vremena.

Provjera znanja i vještina.

Prednji rad

Što proučava genetika?
Što znači pojam nasljednost? - varijabilnost?
Koje oblike varijabilnosti poznajete?
Što znači brzina reakcije?
Koji su obrasci modifikacijske varijabilnosti?
Kako promjenjivi uvjeti utječu na kvantitativne i kvalitativne osobine? Navedite primjere
Što je brzina reakcije? Zašto je raznolikost kvalitativnih značajki u mali stupanj ovisi li o uvjetima okoline?
Kakvo je praktično značenje u poljoprivredi vrijednosti brzine reakcije životinja i biljaka?

Samostalni rad na računalu – kolokvijum

Ispuniti u grafikonu:

Rad učenika na računalu s aplikacijom 1 . (Tijekom lekcije rješavaju se zadaci 1-5).

Učenje novog gradiva

Pojam nasljedne varijabilnosti uključuje genotipsku i citoplazmatsku varijabilnost. Prvi je podijeljen na mutacijski, kombinativni, korelativni. Kombinacijska varijacija javlja se s crossing overom, nezavisnom divergencijom kromosoma u mejozi i nasumičnim stapanjem gameta tijekom spolnog razmnožavanja. Sastav mutacijske varijabilnosti uključuje genomske, kromosomske i genske mutacije. Pojam mutacija u znanost je uveo G. de Vries. Njegov životopis i glavni znanstvena dostignuća koji se nalazi u odjeljku. Genomske mutacije povezane su s pojavom poliploida i aneuploida. Kromosomske mutacije određene su međukromosomskim promjenama – translokacijom ili unutarkromosomskim preustrojima: delecijom, duplikacijom, inverzijom. Genske mutacije objašnjavaju se promjenama u slijedu nukleotida: povećanjem ili smanjenjem njihova broja (delecija, duplikacija), umetanjem novog nukleotida ili rotacijom dijela unutar gena (inverzija). Citoplazmatska varijabilnost povezana je s DNA, koja se nalazi u plastidima i mitohondrijima stanice. Nasljedna varijabilnost srodnih vrsta i rodova pokorava se zakonu Vavilovljevog homolognog niza.

Varijabilnost modifikacije odražava promjene u fenotipu bez utjecaja na genotip. Nasuprot njemu je drugi oblik varijabilnosti - genotipska, ili mutacijska (prema Darwinu - nasljedna, neodređena, individualna), mijenjajući genotip. Mutacija je trajna nasljedna promjena genetskog materijala.

Pojedinačne promjene u genotipu nazivaju se mutacije.

Pojam mutacija u znanost je uveo Nizozemac de Vries. Mutacije su nasljedne promjene koje dovode do povećanja ili smanjenja količine genetskog materijala, do promjene nukleotida ili njihovog slijeda.

Klasifikacija mutacija

Mutacije po prirodi manifestacije: Dominantne, recesivne.
Mutacije na mjestu nastanka: somatske, generativne.
Mutacije po prirodi izgleda: spontane, inducirane.
Mutacije prema adaptivnoj vrijednosti: korisne, štetne, neutralne. (Smrtonosno, polusmrtonosno.)

Većina nastalih mutacija je recesivna i nepovoljna za organizam, čak može izazvati i njegovu smrt. U kombinaciji s alelnim dominantnim genom, recesivne mutacije ne pojavljuju se fenotipski. Mutacije se javljaju u spolnim i somatskim stanicama. Ako se mutacije dogode u zametnim stanicama, tzv generativni a manifestiraju se u generaciji koja se razvija iz spolnih stanica. Promjene u vegetativnim stanicama nazivaju se somatske mutacije. Takve mutacije dovode do promjene svojstva samo dijela organizma koji se razvija iz promijenjenih stanica. Kod životinja se somatske mutacije ne prenose na sljedeće generacije, budući da novi organizam ne nastaje iz somatskih stanica. Kod biljaka je drugačije: u hibridnim stanicama biljnih organizama replikacija i mitoza mogu se odvijati u različitim jezgrama nešto drugačije. Tijekom brojnih generacija stanica gube se pojedinačni kromosomi i odabiru određeni kariotipovi koji se mogu sačuvati kroz mnoge generacije.

Ima ih nekoliko vrste mutacija prema stupnju pojavljivanja:

Genomske mutacije - promjena ploidnosti, t.j. brojevi kromosoma (brojčane kromosomske aberacije), koje su osobito česte u biljaka;
Kromosomske mutacije - promjene u strukturi kromosoma (strukturne kromosomske aberacije);
Genske mutacije – promjene pojedinih gena;

Genomske mutacije

Poliploidija je višestruko povećanje broja kromosoma.
Aneuploidija je gubitak ili pojava dodatnih kromosoma kao rezultat kršenja mejoze.

Nastaju zbog promjene broja ili strukture kromosoma. Promjene u ploidnosti uočavaju se kod poremećaja divergencije kromosoma.

Kromosomske bolesti

generativne mutacije
XXY; HUU - Klinefelterov sindrom.
XO - Shershevsky-Turnerov sindrom.

Autosomne mutacije

Patauov sindrom (na 13. kromosomu).
Edwardsov sindrom (na kromosomu 18).
Downov sindrom (na 21. kromosomu).

Klinefelterov sindrom.

XXY i XXXY - Klinefelterov sindrom. Učestalost pojavljivanja je 1:400 - 1:500. Kariotip je 47, XXY, 48, XXXY itd. Fenotip je muški. Ženski tip tijela, ginekomastija. Visok, relativno dugih ruku i nogu. Slabo razvijena linija kose. Inteligencija je smanjena.

Shershevsky-Turnerov sindrom

X0 - Shereshevsky-Turnerov sindrom (monosomija X). Učestalost pojavljivanja je 1:2000 - 1:3000. Kariotip 45,X. Fenotip je ženski. Somatski znakovi: visina 135 - 145 cm, pterigoidni kožni nabor na vratu (od potiljka do ramena), nisko postavljene uši, nerazvijenost primarnih i sekundarnih spolnih obilježja. U 25% slučajeva postoje srčane mane i anomalije u radu bubrega. Intelekt rijetko pati.

Patauov sindrom - Trisomija na 13. kromosomu (Patauov sindrom) nalazi se u novorođenčadi s učestalošću od oko 1:5000 - 1:7000 i povezana je sa širokim spektrom malformacija. SP karakteriziraju višestruke kongenitalne malformacije mozga i lica. To je skupina ranih poremećaja u formiranju mozga, očnih jabučica, kostiju mozga i facijalnih dijelova lubanje. Opseg lubanje obično je smanjen. Čelo nagnuto, nisko; palpebralne fisure su uske, hrbat nosa udubljen, ušne školjke niske i deformirane. Tipičan znak SP-a je rascjep usne i nepca.

Downov sindrom - Bolest uzrokovana anomalijom kromosomskog skupa (promjena u broju ili strukturi autosoma), čije su glavne manifestacije mentalna retardacija, neobičan izgled pacijenta i kongenitalne malformacije. Jedna od najčešćih kromosomskih bolesti, javlja se u prosjeku s učestalošću od 1 na 700 novorođenčadi. Na dlanu se često nalazi poprečni nabor

Kromosomske mutacije

Postoji nekoliko vrsta kromosomskih mutacija povezanih s promjenama u strukturi kromosoma:

delecija - gubitak dijela kromosoma;
duplikacija - udvostručenje dijela kromosoma;
inverzija - rotacija segmenta kromosoma za 180 stupnjeva;
translokacija – prijenos dijela kromosoma na drugi kromosom.
transpozicija – kretanje u jednom kromosomu.

Brisanja i duplikacije mijenjaju količinu genetskog materijala. Fenotipski se pojavljuju ovisno o tome koliko su veliki odgovarajući dijelovi kromosoma i sadrže li važne gene. Dupliciranje može dovesti do stvaranja novih gena. Tijekom inverzija i translokacija ne mijenja se količina genetskog materijala, ali se mijenja njegovo mjesto. Takve mutacije također igraju važnu ulogu, jer je križanje mutanata s izvornim oblicima teško, a njihovi F1 hibridi su najčešće sterilni.

Brisanja. Kod ljudi, kao rezultat brisanja:

Wolfov sindrom - izgubljeni dio velikog kromosoma 4 -
sindrom "mačjeg krika" - s delecijom u 5. kromosomu. Uzrok: kromosomska mutacija; gubitak fragmenta kromosoma u 5. paru.
Manifestacija: nepravilan razvoj grkljana, mačji krici, I u ranom djetinjstvu, zaostajanje u tjelesnom i mentalnom razvoju.

Inverzije

To je promjena u strukturi kromosoma, uzrokovana okretom jednog od njegovih unutarnjih dijelova za 180 °.
Sličan kromosomski rearanžman je posljedica dvaju istodobnih prekida u jednom kromosomu.

Translokacije

Tijekom translokacije izmjenjuju se regije nehomolognih kromosoma, ali se ukupni broj gena ne mijenja.

Zamjena baze

fenilketonurija. Manifestacija: poremećeno cijepanje fenilalanina; to je zbog demencije uzrokovane hiperfenilalaninemijom. Uz pravovremeno propisanu i pridržavanu dijetu (prehrana, nizak fenilalanin) i uzimanje određenih lijekova, kliničke manifestacije ove bolesti gotovo da i nema.
anemija srpastih stanica.
Morfanov sindrom.

Genetski(točkaste) mutacije povezane su s promjenama u slijedu nukleotida. Normalni gen (svojstven divljem tipu) i mutirani geni koji nastaju iz njega nazivaju se aleli.

Kod genskih mutacija dolazi do sljedećih strukturnih promjena:

mutacija gena

Na primjer, anemija srpastih stanica je rezultat supstitucije jedne baze u b-lancu globina krvi (adenin je zamijenjen timinom). Tijekom delecije i duplikacije slijed tripleta se pomiče i pojavljuju se mutanti s "frameshiftom", tj. pomaci granica među kodonima – sve sljedeće aminokiseline mijenjaju se s mjesta mutacije.

Primarna struktura hemoglobina u zdravih (1) i bolesnika s anemijom srpastih stanica (2).

- val-gis-ley-tre - pro-zasićenost. do-ta- glu-liz
- val-gis-ley-tre - valin- glu-liz

Mutacija u genu za beta hemoglobin

Morfanov sindrom

Visoko oslobađanje adrenalina, karakteristično za bolest, pridonosi ne samo razvoju kardiovaskularnih komplikacija, već i pojavi kod nekih osoba posebne snage i mentalne nadarenosti. Metode liječenja su nepoznate. Vjeruje se da su od njega bili bolesni Paganini, Andersen, Čukovski

Hemofilija

Mutageni su čimbenici koji uzrokuju mutacije: biološke, kemijske, fizičke.

Eksperimentalno, stopa mutacije može se povećati. U prirodnim uvjetima, mutacije se javljaju s naglim promjenama temperature, pod utjecajem ultraljubičastog zračenja i iz drugih razloga. Međutim, u većini slučajeva pravi uzroci mutacija ostaju nepoznati. Trenutno su razvijene metode za povećanje broja mutacija umjetnim putem. Po prvi put je pod utjecajem X-zraka dobiven nagli porast broja nasljednih promjena koje se javljaju.

Fizikalni čimbenici (razne vrste ionizirajućeg zračenja, ultraljubičasto zračenje, X-zrake)
Kemijski čimbenici (insekticidi, herbicidi, olovo, lijekovi, alkohol, određeni lijekovi i druge tvari)
Biološki čimbenici (virusi malih boginja, vodenih kozica, zaušnjaka, gripe, ospica, hepatitisa i dr.)

Eugenika.

Eugenika je znanost o poboljšanju roda čovječanstva.

Eugenika na grčkom znači rođenje najboljih. Ova skandalozna znanost traži načine kako poboljšati nasljedne osobine osobe koristeći genetske principe. Uvijek joj je bilo teško ostati čista znanost: njezin razvoj pomno je pratila politika koja je na svoj način raspolagala njezinim plodovima.

U drevnoj Sparti odabir ljudi provodio se radikalnije, uništavajući bebe koje nisu imale fizičke kvalitete potrebne za budućeg ratnika. Otac eugenike, koji ju je postavio na znanstvenu osnovu, bio je Francis Galton 1869. godine. Nakon analize pedigrea stotina talentiranih ljudi, došao je do zaključka da su genijalne sposobnosti naslijeđene.

Danas eugenika ima za cilj iskorijeniti nasljedne bolesti u ljudskom rodu. Bilo koja biološka vrsta bit će na rubu uništenja ako je njezino postojanje u sukobu s prirodom. Gotovo polovica od tisuću novorođenčadi rođena je s nekom vrstom nasljedne patologije. U svijetu se svake godine rodi 2 milijuna takve djece. Među njima - 150 tisuća s Downovim sindromom. Svima je odavno poznato da je lakše spriječiti rođenje djeteta nego se nositi s bolestima. Ali takve su se mogućnosti pojavile tek u naše vrijeme. Prenatalna dijagnostika i genetsko savjetovanje pomažu u rješavanju problema uputnosti poroda.

Suvremene mogućnosti medicinskog genetskog savjetovanja omogućuju određivanje rizika od nasljednih bolesti tijekom planiranja trudnoće.

Nikolaj Ivanovič Vavilov

Nikolaj Ivanovič Vavilov (1887-1943) - ruski botaničar, genetičar, uzgajivač biljaka, geograf. Formulirao je zakon homolognog niza nasljedne varijabilnosti. Stvorio doktrinu središta podrijetla kultivirane biljke.

Ruski znanstvenik N. I. Vavilov uspostavio je važan obrazac poznat kao zakon homoloških nizova u nasljednoj varijabilnosti: vrste i rodovi koji su genetski bliski (međusobno povezani jedinstvom podrijetla) karakterizirani su sličnim nizovima u nasljednoj varijabilnosti. Na temelju ovog zakona može se predvidjeti otkrivanje sličnih promjena kod srodnih vrsta i rodova. Sastavio je tablicu homolognih serija u obitelji

žitarice. Kod životinja se ovaj obrazac također očituje: na primjer, kod glodavaca postoje homologne serije u pogledu boje dlake.

Zakon homolognih nizova

Proučavajući nasljednu varijabilnost kultiviranih biljaka i njihovih predaka, N.I. Vavilov je formulirao zakon homoloških nizova: „Vrste i rodovi koji su genetski bliski karakterizirani su sličnim nizovima nasljedne varijabilnosti s takvom pravilnošću da se znajući niz oblika unutar jedne vrste, može predvidjeti prisutnost paralelnih oblika u drugim vrstama i rodovima. .”

Koristeći obitelj žitarica kao primjer, Vavilov je pokazao da se slične mutacije nalaze u nizu vrsta ove obitelji. Dakle, crna boja sjemena nalazi se u raži, pšenici, ječmu, kukuruzu i drugima, s izuzetkom zobi, pšenične trave i prosa. Izduženi oblik zrna nalazi se kod svih proučavanih vrsta. Životinje također imaju slične mutacije: albinizam i nedostatak dlake kod sisavaca, kratkoprstost kod goveda, ovaca, pasa, ptica. Razlog za pojavu sličnih mutacija je zajedničko podrijetlo genotipova.

Dakle, otkrivanje mutacija u jednoj vrsti daje osnovu za traženje sličnih mutacija u srodnim biljnim i životinjskim vrstama.

Zakon homolognih nizova

Koji bi mutirani oblici trebali nastati u blisko srodnim vrstama?
Tko je utemeljitelj zakona homolognih nizova?
Kako kaže zakon?

Domaća zadaća.

Odjeljak 24
Pronađite primjere mutacija u prirodi.

homologne serije). Formulirao 1920. godine N. I. Vavilov, koji je otkrio da je nasljedna varijabilnost biljaka slična u blisko srodnim vrstama i rodovima obitelji trava. Očituje se u promjeni sličnih svojstava s takvom pravilnošću da se, poznavajući oblike biljaka kod predstavnika jedne vrste, može predvidjeti pojavljivanje tih oblika u drugim srodnim vrstama i rodovima. Što su vrste bliže jedna drugoj po porijeklu, to se ta sličnost jasnije očituje. Da, u razne vrste pšenice (na primjer, meka i tvrda), niz sličnih nasljednih promjena otkriva se u klasu s osom (ošiti, poluošiti, bez ošita), njegovoj boji (bijeli, crveni, crni, sivi klasovi), obliku i konzistenciji zrna , rana zrelost, otpornost na hladnoću, osjetljivost na gnojiva itd.

Slična varijabilnost tende klipa kod meke pšenice (1-4), durum pšenice (5-8) i šesterorednog ječma (9-12) (prema N. I. Vavilovu).

Paralelizam varijabilnosti slabije je izražen u različitim rodovima unutar familije (primjerice, pšenica, ječam, raž, zob, livada i drugi rodovi iz familije žitarica), a još slabije u različitim familijama unutar reda (viši taksonomski rang ). Drugim riječima, u skladu sa zakonom homoloških nizova, blisko srodne vrste zbog velike sličnosti njihovih genoma (gotovo identičnih skupova gena) imaju sličnu potencijalnu varijabilnost svojstava koja se temelji na sličnim mutacijama homolognih (ortolognih) gena. .

N. I. Vavilov ukazao je na primjenjivost homologijskog niza zakona i na životinje. Očito, ovo je univerzalni zakon varijabilnosti, koji pokriva sva kraljevstva živih organizama. Valjanost ovog zakona zorno ilustrira genomika, koja otkriva sličnost primarne strukture DNK blisko srodnih vrsta. Zakon homološkog niza nalazi daljnji razvoj u modularnom (blokovskom) principu teorije molekularne evolucije, prema kojem se genetski materijal divergira kroz duplikacije i naknadnu kombinatoriku DNA dijelova (modula).

Zakon homologijskog niza pomaže u ciljanom traženju nasljednih promjena potrebnih za selekciju. Oplemenjivačima ukazuje na smjer umjetne selekcije, olakšava proizvodnju oblika koji su perspektivni za selekciju biljaka, životinja i mikroorganizama. Na primjer, vođeni zakonom homoloških nizova, znanstvenici su stvorili bezalkaloidne (negorke) sorte stočne lupine za pašnjake, obogaćujući pritom tlo dušikom. Zakon homološkog niza također pomaže u navigaciji u izboru modela objekata i specifičnih genetskih sustava (geni i osobine) za modeliranje i traženje terapije za ljudske nasljedne bolesti, kao što su metaboličke bolesti, neurodegenerativne bolesti itd.

Lit .: Vavilov N. I. Zakon homoloških serija u nasljednoj varijabilnosti. M., 1987.

S. G. Inge-Vechtomov.

Obrada opsežnog materijala opažanja i eksperimenata, detaljna studija varijabilnosti brojnih Linneovih vrsta (Linneons), ogromna količina novih činjenica dobivenih uglavnom iz proučavanja kultiviranih biljaka i njihovih divljih srodnika, omogućili su N.I. Vavilov dovesti sve poznate primjere paralelne varijabilnosti u jednu cjelinu i formulirati običajno pravo, koji je nazvao "Zakon homoloških nizova u nasljednoj varijabilnosti" (1920.), o kojem je izvijestio na Trećem sveruskom kongresu uzgajivača, održanom u Saratovu. Godine 1921. N.I. Vavilov je poslan u Ameriku na Međunarodni kongres o poljoprivredi, gdje je održao izvješće o zakonu homolognih serija. Zakon paralelne varijabilnosti blisko povezanih rodova i vrsta, koji je uspostavio N.I. Vavilov i povezan sa zajedničkim podrijetlom, razvijajući evolucijska učenja Charlesa Darwina, svjetska je znanost dostojno cijenila. Publika ga je doživjela kao najveći događaj u svjetskoj biološkoj znanosti koji otvara najšire horizonte praksi.

Zakon homoloških nizova, prije svega, postavlja temelje taksonomije ogromne raznolikosti biljnih oblika kojima je organski svijet toliko bogat, omogućuje oplemenjivaču da dobije jasnu predodžbu o mjestu svakog od njih, čak i najmanju, sustavnu jedinicu u biljnom svijetu i prosuditi moguću raznolikost izvornog materijala za selekciju.

Glavne odredbe zakona homoloških serija su sljedeće.

"1. Vrste i rodovi koji su genetski bliski karakteriziraju slični nizovi nasljedne varijabilnosti s takvom pravilnošću da se, poznavajući broj oblika unutar jedne vrste, može predvidjeti pojava paralelnih oblika u drugim vrstama i rodovima. Što su rodovi i linneoni genetski locirani u općem sustavu, to je potpunija sličnost u nizu njihove varijabilnosti.

2. Cijele porodice biljaka općenito karakterizira određeni ciklus varijabilnosti koji prolazi kroz sve rodove i vrste koje čine obitelj.

Čak i na III Sveruskom kongresu o selekciji (Saratov, lipanj 1920.), gdje je N.I. Vavilov je prvi put izvijestio o svom otkriću, svi sudionici kongresa prepoznali su da će "poput periodnog sustava (periodnog sustava)" zakon homoloških nizova omogućiti predviđanje postojanja, svojstava i strukture još nepoznatih oblika i vrsta biljaka i životinja , te je visoko ocijenio znanstveni i praktični značaj ovog zakona . Suvremeni napredak molekularne stanične biologije omogućuje razumijevanje mehanizma postojanja homološke varijabilnosti kod sličnih organizama – što je točno temelj sličnosti budućih oblika i vrsta s postojećima – te smisleno sintetizira nove oblike biljaka koji nisu nalazi u prirodi. Sada se u Vavilovljev zakon uvodi novi sadržaj, baš kao i izgled kvantna teorija dao novi dublji sadržaj periodni sustav Mendeljejev.

Godine 1920 N.I. Vavilov predstavlja glavne ideje Zakona homoloških nizova u izvješću na III Sveruskom kongresu uzgoja u Saratovu. Glavna ideja: srodne biljne vrste imaju slične spektre varijabilnosti (često fiksan broj dobro definiranih varijacija).

“I Vavilov je učinio tako nešto. Sakupio je sve poznate nasljedne osobine najbolje proučenih, kako sam već rekao, biljaka među kultiviranim žitaricama, složio ih određenim redoslijedom u tablice i usporedio sve njemu tada poznate podvrste, oblike i sorte. Sastavljeno je mnogo tablica, naravno, materijal je bio ogroman. U isto vrijeme, još u Saratovu, žitaricama je pričvrstio mahunarke - razni grašak, grahoricu, grah, grah itd. - i neke druge kulture. I pokazalo se da je u vrlo mnogo slučajeva paralelizam u vrlo mnogo vrsta. Naravno, za svaku obitelj, rod i vrstu biljaka svi su znakovi imali svoje karakteristike, svoj oblik, svoj način izražavanja. Na primjer, boja sjemena od gotovo bijele do gotovo crne varirala je kod gotovo svih kultiviranih biljaka. To znači da ako se u bolje proučenim žitaricama s ogromnim brojem već poznatih, proučavanih sorti i oblika, nekoliko stotina razne znakove, i drugi, manje proučeni ili divlji srodnici kultiviranih vrsta nemaju mnogo znakova, onda se mogu, tako reći, predvidjeti. I dalje će se naći na odgovarajućem velikom materijalu.

Vavilov je pokazao da, u cjelini, nasljedna varijabilnost svih biljaka varira paralelno do vrlo jakog stupnja. Nazvao ga je homolognim nizom varijabilnosti biljaka. I istaknuo je da što su vrste bliže jedna drugoj, veća je ova homologija niza varijabilnosti karaktera. U ovim homolognim serijama nasljedne varijabilnosti biljaka otkriven je niz različitih općih pravilnosti. I tu je okolnost Vavilov uzeo kao jedan od najvažnijih temelja za daljnju selekciju i traženje gospodarski korisnih svojstava kod biljaka uvedenih u uzgoj. Proučavanje homolognih nizova nasljedne varijabilnosti, prije svega kod kulturnih biljaka, zatim kod domaćih životinja, danas je samo po sebi razumljivo, jedan od temelja daljnje selekcije. potrebno osobi sorte pojedinih vrsta biljaka koje se proučavaju. Bio je to, možda, jedan od prvih velikih Vavilovljevih uspjeha u svjetskim razmjerima, koji mu je vrlo brzo stvorio svjetsko ime. Ime, ako ne prvog i najboljeg, onda jednog od prvih i najboljih primijenjenih botaničara u svijetu.

Paralelno s tim, Vavilov je napravio po cijelom svijetu - po Europi, većem dijelu Azije, velikom dijelu Afrike, sjevernoj, srednjoj i Južna Amerika- veliki broj ekspedicija sa prikupljanjem ogromnog materijala, uglavnom o kultiviranom bilju. Godine 1920., mislim, Vavilov je postavljen za ravnatelja Zavoda za primijenjenu botaniku i nove kulture. Taj je Zavod donekle izmijenjen i pretvoren u Zavod za primijenjenu botaniku i nove usjeve, zatim Institut za primijenjenu botaniku, genetiku i oplemenjivanje bilja. A do kraja 1930-ih već je postao Svesavezni institut za uzgoj biljaka. Ovo je ime sačuvano do danas, iako je njegov svjetski udio, naravno, naglo pao nakon smrti Vavilova. Ipak, mnoge Vavilovljeve tradicije još uvijek se održavaju, a dio goleme svjetske žive zbirke sorti, podvrsta i oblika kultiviranih biljaka iz doslovno svih skupina biljaka koje se uzgajaju na kugli zemaljskoj čuva se u Puškinu, bivšem Detskom Selu, bivšem Carskom Selo. Ovo je živi muzej, koji se svake godine obnavlja, a stvorio ga je Vavilov. Isto vrijedi i za bezbrojne eksperimentalne stanice razasute širom Sovjetskog Saveza.

Tijekom svojih brojnih putovanja, Vavilov se opet uspio ne utopiti u ogromnoj količini materijala, u ovom slučaju već geografskoj raznolikosti oblika raznih vrsta kultiviranih biljaka. Sve je šarenim olovkama ucrtavao na velike zemljovide, prvo se igrajući, kao mala djeca, zemljopisnim kartama, a zatim sve to pretačući u relativno jednostavne male karte s crnim ikonama raznih vrsta za razne oblike kultiviranih biljaka. Tako je otkrio u svijetu, na kugli zemaljskoj, u biosferi našeg planeta, nekoliko centara raznolikosti kultiviranih biljaka. I pokazao je, jednostavno na kartama, širenje, rasprostranjenost na Zemlji ne samo pojedinačnih vrsta, već i određenih skupina vrsta, koje su se, očito, prvi put uzgajale na određenom mjestu, recimo, u sjevernoj ili središnjoj Kini ili u planinskom dijelu sjeverne Afrike, ili, recimo, u regiji Perua, u Južnoj Americi, u planinama, u Andama. Odatle se Zemljom širi obično ne jedna vrsta bilo kojeg kulturnog bilja, nego skupina gospodarski povezanih vrsta koje su nastale kao kulturne biljke i ukorijenile se kao kulturne biljke na određenom mjestu. Neki nisu daleko, kratka udaljenost, dok su drugi osvojili pola svijeta, kako kažu, poput iste pšenice ili graška.

Vavilov je tako uspostavio središta raznolikosti i podrijetla raznih oblika kultiviranih biljaka u različitim dijelovima zemaljske kugle. I stvorio je cijelu teoriju o podrijetlu kultiviranih biljaka u raznim epohama najstarijeg i drevnog svijeta. Vavilovu je to bilo drugo veliko postignuće, opet na svjetskoj razini. Sada je nemoguće dalje razvijati povijest svjetske poljoprivrede i povijest središta podrijetla kultiviranih biljaka bez temelja koje je stvorio Vavilov. Postoje pokušaji, da tako kažem, neke reforme i izmjene Vavilovljevih pogleda, ali možemo reći da su to pojedinosti u usporedbi s općom slikom svijeta koju je stvorio Vavilov.

To znači da sam već nabrojao tri velika postignuća: imunitet biljaka, zakon homoloških nizova i teoriju o središtima poljoprivrede i nastanku raznih oblika kultiviranih biljaka. Možda posljednja stvar koju želim navesti od Vavilovljevih sveukupnih postignuća je veliki broj njegovih radova i napora, uglavnom napora, već u smislu propagande na raznim kongresima, međunarodnim i svesaveznim, pisanje popularno-znanstvenih članaka o problemu napredovanja poljoprivreda na sjeveru prije svega iu područjima pustinjama i pustarama, u kombinaciji sa zaštitom prirode u posve modernom, pa čak i bliskoj budućnosti predviđenom smislu: promicanje kulture uz razuman odnos prema zajednicama živi organizmi biosfere. Na ovim prostorima Vavilov je apsolutno izuzetan, rekao bih, iznimno veliki znanstvenik u svjetskim razmjerima.

Zakon homolognih nizova

Obrada opsežnog materijala opažanja i eksperimenata, detaljna studija varijabilnosti brojnih Linneovih vrsta (Linneons), ogromna količina novih činjenica dobivenih uglavnom iz proučavanja kultiviranih biljaka i njihovih divljih srodnika, omogućili su N.I. Vavilov okupiti sve poznate primjere paralelne varijabilnosti i formulirati opći zakon, koji je nazvao "Zakon homoloških nizova u nasljednoj varijabilnosti" (1920.), o kojem je izvijestio na Trećem sveruskom kongresu uzgajivača, održanom u Saratovu. Godine 1921. N.I. Vavilov je poslan u Ameriku na Međunarodni kongres o poljoprivredi, gdje je održao izvješće o zakonu homolognih serija. Zakon paralelne varijabilnosti blisko povezanih rodova i vrsta, koji je uspostavio N.I. Vavilov i povezan sa zajedničkim podrijetlom, razvijajući evolucijska učenja Charlesa Darwina, svjetska je znanost dostojno cijenila. Publika ga je doživjela kao najveći događaj u svjetskoj biološkoj znanosti koji otvara najšire horizonte praksi.

Glavne odredbe zakona homoloških serija su sljedeće.

2. Cijele porodice biljaka općenito karakterizira određeni ciklus varijabilnosti koji prolazi kroz sve rodove i vrste koje čine obitelj.

Čak i na III Sveruskom kongresu o selekciji (Saratov, lipanj 1920.), gdje je N.I. Vavilov je prvi put izvijestio o svom otkriću, svi sudionici kongresa prepoznali su da će "poput periodnog sustava (periodnog sustava)" zakon homoloških nizova omogućiti predviđanje postojanja, svojstava i strukture još nepoznatih oblika i vrsta biljaka i životinja , te je visoko ocijenio znanstveni i praktični značaj ovog zakona . Suvremeni napredak molekularne stanične biologije omogućuje razumijevanje mehanizma postojanja homološke varijabilnosti kod sličnih organizama – na čemu se točno temelji sličnost budućih oblika i vrsta s postojećima – te smislenu sintezu novih oblika biljaka koji nisu nalazi u prirodi. Sada se u Vavilovljev zakon uvodi novi sadržaj, kao što je pojava kvantne teorije dala novi, dublji sadržaj Mendeljejevljevom periodnom sustavu.

Nauk o središtima nastanka kulturnih biljaka

Do sredine 20-ih, studija geografske distribucije i intraspecifične raznolikosti raznih poljoprivrednih kultura, koju je proveo N.I. Vavilov i pod njegovim vodstvom omogućili su Nikolaju Ivanoviču da formulira ideje o geografskim središtima podrijetla kultiviranih biljaka. Knjiga "Centri podrijetla kultiviranih biljaka" objavljena je 1926. Duboko teorijski potkrijepljena ideja o središtima podrijetla dala je znanstvenu podlogu za ciljana traženja biljaka korisnih za čovjeka, te je široko korištena u praktične svrhe.

Ne manje važno za svjetsku znanost je učenje N. I. Vavilova o središtima podrijetla kultiviranih biljaka io geografskim obrascima u distribuciji njihovih nasljednih karakteristika (prvi put objavljeno 1926. i 1927.). U ovim klasičnim djelima, N.I. Vavilov je prvi put prikazao cjelovitu sliku koncentracije golemog bogatstva oblika kultiviranih biljaka u nekoliko primarnih središta njihova podrijetla i pristupio rješenju problema podrijetla kulturnih biljaka na potpuno nov način. Ako su prije njega botaničari-geografi (Alphonse de Candol i dr.) tražili "općenito" domovinu pšenice, onda je Vavilov tražio središta podrijetla pojedinih vrsta, skupina vrsta pšenice u raznim krajevima zemaljske kugle. Pritom je posebno važno bilo identificirati područja prirodne rasprostranjenosti (areala) varijeteta ove vrste i odrediti središte najveće raznolikosti njezinih oblika (botaničko-geografska metoda).

Kako bi utvrdio geografsku distribuciju sorti i rasa kultiviranih biljaka i njihovih divljih srodnika, N.I. Vavilov je proučavao središta najstarije poljoprivredne kulture, čiji je početak vidio u planinskim predjelima Etiopije, zapadne i središnje Azije, Kine, Indije, u Andama Južne Amerike, a ne u širokim dolinama velikih rijeka - Nil, Ganges, Tigris i Eufrat, kako su znanstvenici ranije tvrdili. Rezultati kasnijih arheoloških istraživanja idu u prilog ovoj hipotezi.

Kako bi pronašao središta raznolikosti i bogatstva biljnih oblika, N.I. Vavilov je organizirao, prema određenom planu koji odgovara njegovim teorijskim otkrićima (homologne serije i središta podrijetla kultiviranih biljaka), brojne ekspedicije, koje su 1922.-1933. posjetio 60 zemalja svijeta, kao i 140 regija naše zemlje. Time je prikupljen vrijedan fond svjetskih biljnih resursa koji broji preko 250.000 uzoraka. Sakupljena najbogatija zbirka pomno je proučavana metodama selekcije, genetike, kemije, morfologije, taksonomije i geografskih kultura. Još uvijek se čuva u VIR-u i koriste ga naši i strani uzgajivači.

Stvaranje N.I. Vavilov o modernoj doktrini selekcije

Sustavno proučavanje svjetskih biljnih resursa najvažnijih kultiviranih biljaka radikalno je promijenilo ideju o sastavu sorti i vrsta čak i tako dobro proučenih usjeva kao što su pšenica, raž, kukuruz, pamuk, grašak, lan i krumpir. Među vrstama i mnogim sortama ovih kultiviranih biljaka donesenih s ekspedicija, pokazalo se da je gotovo polovica novih, još nepoznatih znanosti. Otkriće novih vrsta i sorti krumpira potpuno je promijenilo dotadašnju ideju o izvornom materijalu za njegov odabir. Na temelju materijala prikupljenog od strane ekspedicije N.I. Vavilov i njegovi suradnici, temeljio se cjelokupni uzgoj pamuka i izgradio razvoj vlažnih suptropskih područja u SSSR-u.

Na temelju rezultata detaljnog i dugotrajnog proučavanja sortnog bogatstva prikupljenog ekspedicijama, diferencijalne karte geografske lokalizacije sorti pšenice, zobi, ječma, raži, kukuruza, prosa, lana, graška, leće, graha, boba, sastavljen je slanutak, činka, krumpir i druge biljke. Na tim se kartama moglo vidjeti gdje je koncentrirana glavna sortna raznolikost ovih biljaka, tj. gdje treba povući izvorni materijal za odabir pojedine kulture. Čak i za tako drevne biljke kao što su pšenica, ječam, kukuruz i pamuk, koje su se dugo nastanile diljem svijeta, bilo je moguće s velikom točnošću utvrditi glavna područja potencijala primarnih vrsta. Osim toga, za mnoge vrste, pa čak i rodove, utvrđena je podudarnost područja primarne morfogeneze. Geografska istraživanja dovela su do uspostavljanja čitavih kulturno neovisnih flora specifičnih za pojedine regije.

Proučavanje svjetskih biljnih resursa omogućilo je N.I. Vavilova u potpunosti ovladati izvornim materijalom za selekcijski rad u našoj zemlji, te je postavio i riješio problem izvornog materijala za genetička i selekcijska istraživanja. Razvio je znanstvene temelje oplemenjivanja: doktrinu o izvornom materijalu, botaničke i geografske osnove poznavanja biljaka, metode oplemenjivanja na gospodarska svojstva hibridizacijom, inkubacijom i dr., značaj udaljene međuvrsne i međugeneričke hibridizacije. Svi ovi radovi nisu izgubili svoje znanstveno i praktično značenje u današnje vrijeme.

Botanička i geografska studija veliki broj kultiviranih biljaka dovela je do intraspecifične taksonomije kultiviranih biljaka, zbog čega su radovi N.I. Vavilov "Linneove vrste kao sustav" i "Doktrina podrijetla kultiviranih biljaka nakon Darwina".