Цитоплазма впливає на репресовані ДНК ядра (активність одних генів пригнічується, інші гени – активуються). У мітохондріях цитоплазми міститься невелика кількість ДНК, у яких теж відбувається синтез білків (для себе).

Порівняльна характеристика спермато- та овогенезу.

Овогенез (освіта яйцеклітини) протікає аналогічно сперматогенезу, але з деякими особливостями.

Період розмноження овороній відбувається у внутрішньоутробному період і в перші місяці постнатального життя,час як розмноження сперматогоній іде протягом усього життя організму, починаючи з дитячого віку.

Період зростання у сперматогенезі йде відразу за періодом розмноження; сперматогоній перетворюються на сперматоцити 1-го порядку. В овогенезі період зростання ділиться на період малого зростання (іде до настання статевої зрілості) та період великого зростання, що протікає циклічно. У період зростання ово-гонії стають овоцитами 1-го порядку.

У період дозріваннярозподіл сперматоцитів рівномірний (утворюються однакові за обсягом клітини). Розподіл овоцитів нерівномірний: після двох поділів дозрівання з овоциту 1-го порядку утворюється одна яйцеклітина і три редукційні тільця

- дрібних клітин із невеликою кількістю цитоплазми.Крім того, процес дозрівання овоцита протікає в різних органах - починається в яєчнику, а закінчується в яйцеводі.

Період формуванняв сперматогенезі полягає в перетворенні сперматид на сперматозоїди; в овогенезі періоду формування немає.

У Загалом, протягом сперматогенезу одна сперматогонія забезпечує утворення великої групи сперматозоїдів, а в овогенезі одна овогоння, зрештою, утворює лише одну повноцінну яйцеклітину.

127. Етапи ембріогенезу. Складові компоненти процесів розвитку.Молекулярно-генетнські основи детермінації та диференціювання

Ембріональний розвитоклюдини ділиться на три періоди: початковий (1-й тиждень розвитку), зародковий (2-8 тиждень розвитку), плодовий (з 9-го тижня розвитку до народження дитини).

Ці періоди ділять на етапи, відповідно до процесів, що відбуваються в ембріогенезі: 1) запліднення, 2)подрібнення, 3) гаструляція; 4) гісто- та органогенез.

Складові компоненти процесів розвитку. Будь-який процесраз-

витія - це процес перетворення щодо однорідного матеріалу зиготи в диференційований організм з великою різноманітністю клітин і відповідно до їх функцій. Клегки при цьому набувають різних властивостей (хоча їхній генотип однаковий) на основі репресії та дерепресії різних локусів одного і того ж гена, що відбуваються на різних стадіях розвитку.

Компонентами, що забезпечують появу структурно-функціонального розмаїття клітин, формування ними різних тканин та органів, є: проліферація, міграція, детермінація, диференціювання, зростання; спеціалізація та загибель.

Проліферація – клітинне розмноження шляхом поділу. Без накопичення вихідної кількості клітин (критична маса) неможливий подальший розвиток (диференціювання, зростання тощо). тому проліферація складає різних стадіях ембріогенезу. За рахунок проліферації здійснюється накопичення клітин у складі ембріональних зачатків, тканин, заповнюється їх кількість, оскільки частина клітин гине.

Міграція. У процесі розвитку відбувається переміщення клітин і клітинних мас, оскільки кожна клітина повинна зайняти своє місце в організмі, що формується. Мігруючі клітини мають позиційною інформацією(знають, де вони мають "оселитися"). Реалізація позиційної інформації здійснюється мікрооточенням, в якому здійснюється міграція.

Основна частина мігруючих легень ще не детермінована, деякі з них детермінуються у процесі міграції. Міграція легень разом з їх проліферацією в ембріогенезі сприяє формоутвореннюорганів (освіта пластів, складок, ямок).

Детермінація - це вибір стовбурової (напівстовбурової) клітиною шляху подальшого розвитку. При детермінації відбувається обмеження можливостей розвитку на різних напрямах, залишається лише шлях. Обмеження можливостей розвитку в інших напрямках внаслідок вже зробленого вибору (детермінації) називається комітування.

Детермінація здійснюється східчасто, поступово; при цьому спочатку детермінуються цілі зачатки, а потім в них шляхом стрибкоподібних переходів детермінуються окремі елементи.

Детермінація відбувається на рівні транскрипції, синтезу тканеспецифічних форм та РНК.

Детермінація є незворотним станом клітин. Диференціювання- Придбання клітиною

спеціальних властивостей та структур на основі минулої детермінації. Послідовно протікаючі етапи диференціювання детермінують

один одного, визначаючи напрямок розвитку. Основний механізм такої детермінації - ембріональна індукція.

У процесі диференціювання в клітині відбувається синтез специфічних білків (та інших речовин), а також утворення спеціальних органел. Клітина набуває своїх структурнофункціональних особливостей. Диференціювання залежить від впливу мікрооточення, яке змінює активність геному диференціюється клітини, тобто основою клітинної диференціювання є диференціальна активність генів.

На відміну від детермінації, диференціювання відбувається на рівні трансляції генетичного коду з молекул РНКна білки, що синтезуються.

Зростання клітин відбувається на різних етапах розвитку. Він може передувати диференціювання, відбуватися паралельно з нею або супроводжувати спеціалізацію клітин.

Спеціалізація - набуття клітиною здатності виконувати специфічну функцію (функції).

Загибель клітин в ембріогенезі має певне значення для формоутворення. Так, відомо, що роз'єднання зачатків пальців на кінцівках відбувається в результаті загибелі клітин у складі перетинок, які раніше існували між пальцями. Утворення порожнин і канальців також у ряді випадків пов'язане із загибеллю центрально розташованих клітин.

Проте процеси загибелі клітин у формоутворенні є основним моментом, визначальним розвиток, вони лише " добудовують " те, що було намічено.

128. Запліднення, дробленнябудування у людини

Запліднення - етап ембріонального розвитку, в процесі якого відбувається злиття чоловічої та жіночої статевих клітин, в результаті чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, різко зростає метаболізм і виникає новий одноклітинний організм - зигота. Запліднення у людини відбувається в ампулярній частині яйцеводи. Є моноспермним.

Рольсперматозоїдівпроцесу запліднення:

1) забезпечує зустріч із яйцеклітиною;

2) вносить до яйцеклітини другий гаплоїдний набір хромосом, у тому числі Y-хромосому, необхідну для детермінації чоловічої статі;

3) вносить до яйцеклітини мітохондріальний геном;

4) вносить до яйцеклітини центросому, необхідну для подальшого поділу;

5) вносить до яйцеклітинисигнальний білок подрібнення.

Роль яйцеклітини в процесі запліднення:

1) створює запас поживних речовин;

2) утворює захисну оболонку запліднення;

3) визначає вісь майбутнього зародка;

4) асимілює батьківський набір генів

Фази запліднення:

1) дистантна взаємодія - Зближення сперматозоїдів з яйцеклітиною в результаті хемотаксису; реотаксису в слаболужному середовищі; різного електричного заряду на мембрані сперматозоїда та яйцеклітини.

2) контактна взаємодія- взаємодія сперматозоїда з прозорою оболонкою яйцеклітини за допомогою специфічних рецепторів ZР-3 та ZР-2, що запускає акросомну реакцію; акросомна реакція – екзоцитоз ферментів акросоми для проникнення сперматозоїда через оболонки яйцеклітини;

3) сингамія -освіта чоловічого та жіночого пронуклеусів, а потім їх злиття, утворюється синкаріон.

Процеси, що відбуваються в яйцеклітині. Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину відбувається;

1) деполяризація її азматичної мембрани;

2) утворення перивітеллінового простору -

гомеостатичного середовища для організму, що розвивається;

3) здійснюється кортикальна реакція-вихід кортикальних гранул з яйцеклітини з утворенням захисної оболонки запліднення,а також інактивація рецепторного апарату сперматозоїдаНа основі цих процесів здійснюється блокування можливості поліспермії та створюються умови для подальшого розвитку нового організму.

Зигота - одноклітинний організм, що виник у результаті запліднення, в якому вже детермінована генетична стать. Не здатна до тривалого існування, оскільки метаболізм невисокий у зв'язку з великим ядерно-цитоплазматичним ставленням (1:250) і відсутністю запасу трофічного матеріалу. Тому до кінця 1-ї доби ембріогенезу під впливом сигнального білка дроблення,внесеного сперматозоїдом, зигота набирає наступного періоду розвитку - дроблення.

Дроблення – етап ембріонального розвитку, у процесі якого одноклітинний організм (зигота) перетворюється на багатоклітинний – бластулу. Починається до кінця 1-ї доби після запліднення, триває протягом 3 4-х діб. Здійснюється під час руху зародка по яйцеводі і закінчується в матці.

Тип дроблення у людини. Тип дроблення залежить від тинуяйця-клітини. Дроблення зиготи людиниповне, але

нерівномірне

(утворюються неоднакові за обсягом бластомери) та асинхронне (бластомери неодночасно діляться).

Механізм дроблення.В основі дроблення лежить послідовний мітотичний поділ зиготи на клітини (бластомери) без подальшого зростання їх до розмірів материнської. Оскільки зовні знаходиться оболонка запліднення, клітини, що утворюються, не розходяться, а тісно прилягають один до одного, чому сприяє експресія в бластомерах білка адгезії (увоморуліну).

Периферично-розташовані бластомери (світлі) з'єднуються щільними контактами, утворюючи трофобласт, який забезпечує надходження в бластоціль секрету статевих шляхів (гістіотрофне харчування).

Внутрішня група бластомірів (темні) з'єднана один з однимщілинними контактами і є матеріалом самого зародкаембріобласт. Щілинні контакти ембріобластузабезпечують взаємодія бластомірів. їхнє диференціювання.

Борозна першого дроблення проходить через область направних тілець, що лежать у перивітеліновому просторі. Борозна другого дроблення проходить перпендикулярно до першої, але теж вертикально, тому бластомери зберігають повний запас генетичної інформації для подальшого розвитку: якщо бластомери роз'єднуються, то кожен з них може дати розвиток новому організму. Третя борозна дроблення проходить перпендикулярно першим двом. Наступні цикли дроблення правильно чергуються.

Причиною правильного чергування борозен дроблення є те, що площина поділу при мітозі завжди перпендикулярна до осі веретена поділу; вісь веретена поділу завжди розташовується у напрямі найбільшого вільного від жовтка простору в межах цитоплазми (правила О. Гертвіга).

Дроблення йде доти, доки відновиться характерне для соматичних клітин співвідношення ядра і цитоплазми, а маса клітин досягне критичної (необхідної розриву оболонки запліднення).

Бластула – багатоклітинний організм, що утворився у процесі дроблення. Людина називається бластоциста. Складається з трофобласту та ембріобласту. Внутрішня порожнина

- бластоцель – заповнена рідиною.

129. Гаструляція: визначення, характеристика та значення. Освіта осьових органів. Гаструляція у людини

Гаструляція - етап ембріонального розвитку, у процесі якого утворюються джерела зародків тканин та органів (зародкові листки, осьові органи), а також позазародкові органи.

Зародкові листки- ектодерма, мезодерма та ентодерма. Осьові органи – хорда, нервова трубка, первинна кишка. Позародкові органиу людини – жовтковий мішок,

ал-лантоїс, амніон та плацента.

Способи гаструляції:інвагінація; епіболія; міграція (іміграція); справамінація. Спосіб гаструляції залежить від типу подрібнення.

Інвагінація (вичікування) полягає в тому, що частина стінки (дно) вдавлюється всередину бластули (наприклад, у ланцетника).

В результаті інвагінації в гаструлі ланцетника утворюється первинний зовнішній зародковий листок - ектодерма (з даху бластули), первинний внутрішній зародковий листок ентодерма, сформований з дна бластули і порожнину гаструли - гастроцель .

Бластопор обмежений 4-ма губами: дорсальною - відповідає спинній стороні зародка, вентральній (черевній стороні) і небічними між ними бічними губами.

Матеріал дорсальної губи бластопора є первинним індуктором, який запускає утворення осьових органів. (Хорда нервова трубка).

Третій зародковий листок (мезодерма) утворюється з дрібноклітинного матеріалу крайової зони бічних губ бластопора, що розташовується в первинному внутрішньому листку з боків від хорди. Спочатку шляхом випинання в простір між внутрішнім і зовнішнім зародковими листками утворюються мезодермальні кишені, які відкриваються в гастроціль, а потім відокремлюються від неї у вигляді 2 порожнистих складок (ентнроцельний спосіб утворення мезодерми).

Мезодерма утворюється 2-ма способами: телобластичним – за рахунок розмноження окремих клітин – телобластів, похідні яких лежать між ектодермою та ентодермою (у первинноротих) та ентероцільним – з матеріалу даху первинної кишки, що відокремився від решти її частини (у нижчих хребетних).

Епіболія (обрастання) характеризується наростанням клітин, що швидко діляться, однієї ділянки стінки бластули на інші ділянки (вегетативна область), де темп дроблення уповільнений з-і перевантаженості клітин жовтком (у амфібій).

При міграції (імміграції) частина бластомерів стінки бластули переміщається, утворюючи другий шар клітин.

При деламинации (розщепленні) бластомери стінки бластули діляться тангенціально, що зумовлює

освіті двох шарів клітин. 297

У хребетних тварин і людини має місце комбінація двох або трьох з описаних вище способів гаструляції, в результаті чого вона включає два етани: ранню та пізню гаструдяцію. Підсумком зазначених етапів є формування структур, аналогічних губ бластопора, що, своєю чергою, запускає механізми подальших перетворень тканинних зачатків.

Осьові органи. Їх формування починається після утворення двох зародкових листків; одночасно з утворенням мезодерми утворюються хорда, нервова трубка, первинна кишка. Осьовими вони названі тому, що визначають вісь симетрії тіла зародка. Нервова платівка,з якої надалі формується нервова трубка, виділяється з первинного зовнішнього листка; хорда - з первинного внутрішнього (у ланцетника) чи з первинного зовнішнього листка. Матеріал ентодерми (внутрішнього листка) формує первинну кицсу.

Особливості гаструляції у людини: раннє формування позазародкових органів, раннє утворення амніотичної бульбашки та відсутність амніотичних складок, наявність двох фаз гаструляції, інтерстиціальний тип імплантації, сильний розвиток амніону, хоріону та слабкий розвиток жовткового мішка та алантоїсу.

Значення гаструляції полягає в тому, що зародкові листки, що утворюються, є ембріональними джерелами розвитку тканин (гістогенез), з яких формуються органи (органогенез).

130. Ембріогенез людини на 2-3 тижні. Мезенхіма

Ембріогенез людини на 2-й тижні розвитку включає: імплантацію бластоцисти в слизову оболонку матки і реаліза-

цію першої фази гаструляції.

На 3-му тижні відбувається Друга фаза гаструляції.

Гаструляція в людини має дві фази.

Перша фаза (рання гаструляція) передує або протікає в ході імплантації (7 добу). Протягом цієї фази відбувається утворення двошарового зародка шляхом діламінації. При цьому ембріобласт розщеплюється на два листки - а) епібласт (звернений до трофобласту, включає матеріал ектодерми, мезодерми та хорди) та 6) гіпобласт (ентодерму, звернену в порожнину бластоцисти). У 7-добового зародка із зародкового щитка виселяються клітини, що формують позазародкові мезодерму (мезенхіму). Вона заповнює порожнину бластоцисти.

Друга фаза (пізня гаструляція) починається на 14-15-добу і триває до 17-ї доби розвитку. У процесі пізньої гаструляції відбувається утворення 3-го зародкового листка

(мезодерми), утворення комплексу осьових зачатків органів та утворення позазародкових органів.

Клітини, що діляться в епібласті, зміщуються до центру і вглиб, між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками.

Імміграція клітинного матеріалу (другий спосіб гаструляції у людини), що йде по краях зародкового диска, призводить до утворення в його центріпервинної смужки(анало-бокових губ бластопора) тапервинного (головного) вузлика(Аналог дорсальної губи бластопора). Клітини первинної смужки, мігруючи під епібласт латерально, утворюють мезодерму тіла зародка

(Зародкова мезодерма).

Освіта осьових органів. Клітини первинного вузлика зміщуються між дном амніотичного та дахом жовткового бульбашок, формуючи хордальний відросток (хорда) – 17-ту добу. Хорда шляхом індукції розташованих над нею клітин вичленює з епібласту нервову платівку, з якої утворюється нервова трубка (25 добу). Починаючи з 20-21-ї доби, за допомогою тулубової складки, що утворюється, відбувається відокремлення тіла зародка від позазародкових органів і остаточне формування осьових зачатків. Зародок відокремлюється від жовткового мішка, при цьому матеріал ентодерми формує первинну кишку.

Диференціювання зародкових листків (рис.53).

Диференціювання ектодерми.Ектодерма поділяється на дві частини - зародкову та позазародкову.

Зародкова ектодерма.На 19-20-ту добу первинна ектодерма, що лежить над хордальним відростком, утворює нервову платівку; потім жолобок і замикається в нервову трубку, занурюючись йод ектодермальний пласт. Тим самим вона поділяється на дві частини:

Нейроектодерму, що складається з нервової трубки та нервового гребеня. Нервовий гребінь представлений частиною нейроектодерми, що лежить між нервовою трубкою та покривною ектодермою. Його клітини мігрують кількома потоками, утворюючи нервові та гліальні клітини спинномозкових та вегетативних гангліїв, мозкову речовину надниркових залоз та пігментні клітини;

Покривну ектодерму, яка також складається із двох частин

Шкірної ектодерми та плакод. Шкірна ектодермаутворює епітелій шкіри, ротової та анальної бухт, епітелій повітроносних шляхів (цей епітелій розвивається з прехордальної платівки, яка формально входить до складу ентодерми, але її тканинні похідні розвиваються як епітелій ектодерми). Плакоди парні потовщення ектодерми з боків голови, втрачають зв'язок з

зовнішнім покривом, поринувши під нього. З плакод формується слухова бульбашка і кришталик ока.

Позародкова ектодерма утворює епітелій амніону та пупкового канатика.

Диференціювання мезодерми починається з 20-х діб ембріогенезу. Її дорсальні ділянки поділяються на щільні сегменти соміту, що лежатьсторонам від хорди.

У ентральні відділи мезодерми (сплаїхнотом) не сегментуються, а

Рис. 53. Схема поперечного зрізу зародка розщеплюються на двачи стка -

/ - Ектодерма; 2 – мезенхіма; 3- соміт вісцеральний			і парієтальний,
стадії пізньої гаструли:
методерми; 4 нсфрого-нотом; 5 -		якими знаходиться
парієтальний; 6 - вісцеральний	вторинна
листки сп. тапхнотома мезодерми; 7 -
целом;Я -нервова трубка; 9 - нервовий	Ділянка мезодерми, зв'язки-
гребінь; 10 – хорда; // - первинна
кишка; 12 - ентодерма первинної	ваючий соміт зі спланхно-
		поділяється
	сегменти - сегментні ніжки
	(Не-фрогонотом). На задньому
			зародка
	ділянка не сегментується, а

утворює нефрогенний тяж. Сомити мезодерми в про-

Цесе диференціювання утворюють три частини - дерматом, склеротом, міотом.

Диференціювання ентодерми - зародкова (кишкова) ентодерма- утворює епітелій шлунково-кишкового тракту та його залоз, позазародкова (жовточна) ентодерма-

формує епітелій жовткового мішка та алантоїсу. Мезенхіма – ембріональна сполучна тканина. Возні-

кає переважно з мезодерми (дерматома та склеротома). також ектодерми (нейромезенхіма) та ентодерми головного відділу кишкової трубки.

Мезенхіма утворена відростчастими клітинами та міжклітинною основною речовиною. Розглядається як поліпотентний зачаток, що дає початок різним типу тканин, оскільки в її складі містяться гетерогенний матеріал.

131. Гістоіорганогенез. Розвиток основних системорганів людини4-8-йтижнях ембріогенезу

Гістогенез - процес розвитку з матеріалу ембріональних зачатків тканин, що призводить до придбання характерних для кожного типу тканин специфічних структур і відповідних їм функцій.

Ембріональними джерелами розвитку тканин є зародкові листки. Кожен зародковий листок диференціюється у певних напрямках. Гістогенез не є ізольованим процесом, він відбувається паралельно з органогенезом.

Органогенез - процес формування органів, що відбувається паралельно з гістогенезом і що здійснюється на основі взаємодії кількох типів тканин.

Процеси органогенезу активно розгортаються переважно на 4-8-й тижнях ембріонального розвитку, коли з'являються тканеспецифічні та органопецифічні антигени плода; гістіотрофне харчування змінюється гематотрофним; виникають не-рівна та ендокринна системи, що забезпечують більш високий рівень регуляції життєдіяльності організму. Розвивається організм суттєво відрізняється на початку та в кінці цього періоду розвитку.

Зародок на 4-му тижні ембріогенезу має 35 пар сомітів, у нього є добре виражені зачатки рук (зачатки ніг тільки з'являються), три пари зябрових дуг і 4 пари зябрових кишень.

На 8-му тижні зародок має округлу голову, формується область обличчя та шиї (ніс, зовнішнє вухо, зближуються очі). Обидві кінцівки подовжуються, розвинені пальці. Сформовано закладки всіх внутрішніх органів. Йде освіта великих півкуль головного мозку.

Механізми органогенезу. Основними епігенетичними механізмами регуляції ембріонального розвитку в періоді оргапогенезу є: біомеханічні деформації, міжклітинні та міжтканинні індукційні взаємодії та нейрогуморальні регуляції.

Стадія органогістогенез включає двіфази:

1) освіта осьових органів, зачатка шкіри - перидерми первинних судин(2-3 тижні);

2) закладка та формування систем органів(4-8-і тижні). Послідовність розвитку різних систем органів представлена ​​таблиці.

Після утворення потужного комплексу позазародкових органів під час ранньої гаструляції починається бурхливий розвиток зародка під час пізньої гаструляції. Пізня гаструляціяпротікає у період з 15 до 18 дня внутрішньоутробного розвитку. Пізня гаструляція пов'язані з формуванням осьових органів. Вона стає можливою тільки після виникнення позазародкових органів і протікає також як у птахів та плацентарних ссавців. Насамперед, в ектодермі зародкового щитка починається активне переміщення (гаструляція на кшталт міграції) клітинних елементів у напрямку від переднього кінця до його заднього кінця. Клітинні потоки особливо інтенсивно переміщаються по краях зародкового щитка. Зустрівшись, обидва клітинні потоки повертають по середній лінії щитка допереду, в результаті формується первинна смужка,являє собою потовщення зародкового щитка, на кінці якого виникає щільний вузлик - гензенівський вузлик.В області гензенівського вузлика ектодерма і ентодерма з'єднані між собою. Потім у результаті слабо вираженої інвагінації в центрі первинної смужки виникає жолобок – первинна борозенка, а в центрі гензенівського вузлика – первинна (центральна) ямка, завдяки якій виникає повідомлення між порожнинами амніотичного та жовткового бульбашок, що має вигляд короткого та вузького каналу, що відповідає нервово-кишковій каналу. Таким чином, первинний вузлик є дорзальною губою бластопора, а обидві половинки первинної смужки – бічні губи первинного рота ( бластопора)зародка. Таким чином, первинний рот має щілиноподібну форму і представлений первинною ямкою та первинною борозенкою.

Розташування клітинного матеріалу майбутніх осьових зачатків (презумптивний матеріал)у людини приблизно таке ж, як у бластодиску птахів та плацентарних ссавців. Так, кпереду від гензенівського вузлика розташовується матеріал майбутньої хорди, а ще далі спереду її оточує матеріал майбутньої нервової системи (нервової трубки). Первинна смужка є закладку майбутньої мезодерми.

Після утворення бластопора починається міграція клітинних елементів під ектодерму, в результаті чого клітинний матеріал ектодерми, розташований допереду від первинного вузлика, переміщається через дорзальну губу в простір між ектодермою і ентодермою і розташовується там у вигляді вузького тяжа попереду від гензе. Одночасно з цим, клітинний матеріал первинної смужки також починає занурюватися (мігрувати) у простір між ектодермою та ентодермою і зміщується вперед та у сторони з боків хордального відростка – це закладка мезодерми. В результаті цього зародок людини набуває тришарової будови і майже не відрізняється від зародка птиці на відповідній стадії. Крім того, відбулося формування характерного для хордових комплексів осьових зачатків.

З 20 дня внутрішньоутробного розвитку починається новий етап формування зародка, який перш за все полягає в відокремленні тіла зародка від позазародкових органів. Відокремлення тіла зародка починається з формування перехоплення (тулубової складки), в освіті якого беруть участь усі зародкові листки.

В результаті змикання зародкових листків під тілом зародка відбувається утиск частини зародкової ентодерми, що обумовлює формування кишкової трубки, що представляє собою зачаток кишки.

Утворення тулубової складки супроводжується підніманням тіла, що формується, зародка над дном амніотичної порожнини. Внаслідок цього тіло зародка з розпластаного у вигляді зародкового щитка стає об'ємним. При цьому утворюється сліпий виріст заднього відділу кишки в амніотичну ніжку, що призводить до формування ще одного позазародкового органу – алантоїса, що у людини істотну роль не грає і залишається недорозвиненим. Основна роль алантоїсу у людини зводиться до проведення кровоносних судин. Судини, що вростають з тіла зародка, підростають по амніотичній ніжці до хоріону і розгалужуються в ньому. При цьому амніотична ніжка перетворюється на пупковий канатик. З цього моменту створюються сприятливі умови для інтенсивного та ефективного обміну речовин між зародком і організмом матері.

Одночасно з відокремленням тіла зародка починається утворення нервової трубки.При цьому краї нервової пластинки товщають і дещо піднімаються над ектодермою, утворюючи нервові валики, які обмежують нервовий жолобок. Поступово краї нервового жолобка зближуються і стуляються, утворюючи нервову трубку. Причому процес замикання нервового жолобка починається на головному кінці тіла зародка і поступово поширюється у каутальному напрямку. Матеріал нервових валиків до складу нервової трубки не входить. З цього матеріалу формується гангліозна платівка, що розташовується між зовнішнім зародковим щитком та нервовою трубкою. За рахунок гангліозної пластинки у подальшому формуються нервові вузли соматичної та вегетативної нервової системи, а також мозкова речовина наднирника. Розширений передній кінець нервової трубки називається первинним мозковим міхуром, з якого формуються зрештою 5 мозкових міхурів. За рахунок переднього мозкового міхура формується кінцевий мозок із правим та лівим півщерями. За рахунок другого мозкового міхура виникає проміжний мозок. За рахунок третього – середній мозок. Нарешті, за рахунок четвертого і п'ятого формуються відповідно мозок і варолів міст і довгастий мозок.

нервова трубка, Що Утворилася, спочатку складається з одного шару клітин. Однак, невдовзі, завдяки поділу клітин, формуються три шари: епендимний шар, плащовий шар і крайова вуаль. Клітини епендимного шару інтенсивно діляться і виселяються в наступний мантійний шар, клітини якого диференціюються у двох напрямках: нейробласти та спонгіобласти. З нейробластів формуються нервові клкетки, а з допомогою спонгиобластов – клітини макроглії. Зародок на стадії утворення нервової трубки називається нейрулою.

В результаті прогинання та змикання країв хордального відростка у зародка формуються тканини спинної струни або хорди,має вигляд щільного клітинного тяжа і виконує на ранніх стадіях розвитку функцію ембріонального хребта. На пізніших стадіях хорда розсмоктується.

Нервова трубка і хорда розташовуються один під одним і утворюють фізіологічну вісь зародка, тому вони називаються осьовими органами.

Поряд з цим, з 20 дня ембріонального розвитку починається диференціювання мезодерми,лежачої з боків від хорди. При цьому дорзальні ділянки мезодерми поділяються на щільні сегменти - соміт і більш пухкі периферичні ділянки - спланхнотоми. p align="justify"> Процес сегментації мезодерми починається на головному кінці зародка і поступово поширюється в каудальному напрямку. Сегментація мезодерми протікає зі швидкістю 2-3 пари сомітів на добу та у 5-ти тижневого зародка налічується 42-44 пари сомітів. У складі кожного соміту умовно виділяють три ділянки: дерматом, склеротом та міотом. У процесі диференціювання мезодерми з дерматома утворюється сполучна тканина шкіри, а зі склеротома – кісткова та хрящова тканина. Міотоми сомітів є джерелом утворення кістякової м'язової тканини.

Невелика ділянка мезодерми, що зв'язує соміт зі спланхнотомом, називається сегментарною ніжкою (нефротомом), за рахунок якої розвивається епітелій ниркових канальців та сім'явиносних шляхів.

Вентральні відділи мезодерми не сегментуються, а розщеплюються на два листки - вісцеральний і парієтальний, за рахунок яких у майбутньому розвиваються серцева м'язова тканина, численні судини, епітелій серозних оболонок, коркова речовина надниркових залоз.

Амніон.У міру відокремлення тіла зародка відбувається поступове розширення амніотичної порожнини, внаслідок чого стінка амніону, покрита з поверхні позазародкової мезенхіми, наближається до хоріону, внутрішня поверхня якого теж вистелена шаром позазародкової мезенхіми і зливається з нею. При цьому стінка амніону покриває з поверхні пупковий канатик, який виявляється з усіх боків покритий амніотичною оболонкою і є єдиною магістраллю, яка зв'язує тіло зародка з плацентою.

Таким чином, у міру розвитку амніону відбувається поступове скорочення хоріальної порожнини аж до повного її зникнення на 3 місяці внутрішньоутробного розвитку, а порожнина амніону, що розростається, відтісняє внутрішній вміст порожнини плодового міхура в область амніотичної ніжки. Стінка амніону представлена ​​тонким прошарком пухкої неоформленої сполучної тканини, яка з поверхні покрита одношаровим кубічним або циліндричним епітелієм. Цей епітелій є секреторним і бере участь у освіті навколоплідних вод, що заповнюють порожнину амніону. В амніотичній рідині вільно розташовується плід. Частина навколоплідних вод утворюється за рахунок пропотівання рідини з кровоносних судин матері. При фізіологічній вагітності утворюється, як правило, 1-2 літри амніотичної рідини. Об'єм цієї рідини регулюється, перш за все, секреторною та реабсорбційною здатністю амніотичного епітелію. Процеси секреції та реабсорбції супроводжують один одного, завдяки чому відбувається постійне оновлення навколоплідних вод та регулюється їх склад. Порушення рівноваги між цими процесами може призводити як до маловоддя, так і до багатоводдя. Маловоддя несприятливо впливає на розвиток плода, тому що при цьому порушується його рухова активність, що обумовлює обмеження або неможливість адаптаційних компенсаторно-пристосувальних реакцій, деформацію скелета, стиснення пуповини, що може призвести до внутрішньоутробної смерті плода. У навколоплідних водах містяться амінокислоти, цукор, жири, електроліти (калій, натрій, кальцій), сечовина, ферменти, а також гормони, у тому числі естрогени та окситоцин. Крім того, в амніотичній рідині виявлено біологічно активні сполуки – трефони, що індукують анаболічні процеси плоду. Крім того, тут містяться антигени, які відповідають групі крові плода.

Хімічний, цитологічний, ензимологічний, цитогенетичний склад навколоплідних вод постійно змінюється при фізіологічній вагітності та при порушенні розвитку плода. Тому, зі зміни складу амніотичної рідини можна будувати висновки про стан плода, ступеня його зрілості, а деяких випадках навіть діагностувати ряд спадкових захворювань, що з порушенням обміну речовин. В цілому навколоплідні води створюють сприятливе середовище для розвитку плода, оскільки дозволяють йому проявляти рухову активність, що лежить в основі компенсаторно-пристосувальних реакцій та формоутворення. Крім того, навколоплідні води виконують функцію амортизатора, що оберігає плід від можливих механічних впливів. Водне довкілля оберігає його від висихання. Навколоплодні води є посередником в обміні речовин між організмом матері та плода: на ранніх стадіях вони проникають до плода через шкіру, а на пізніших стадіях – через бронхи та шлунково-кишковий тракт, оскільки плід періодично робить ковтальні рухи та заковтує частину навколоплідних вод.

Жовтковий мішоку міру збільшення та розростання амніону поступово атрофується. Жовтковий мішок активно функціонує тільки в період з кінця 2-го тижня до 5-го тижня включно. У людини він не досягає великого ступеня розвитку. У людини жовтковий мішок жовтка не містить, а заповнений рідиною, що містить білки та солі. Житковий мішок виконує незначною мірою трофічну функцію. Крім того він є кровотворним органом: тут утворюються стовбурові клітини крові та численні кровоносні судини. Нарешті, у жовтковому мішку відбувається утворення стовбурових статевих клітин, які потім мігрують у статеві валики.

Пупковий канатикє довгий тяж, що з'єднує плід з плацентою. Довжина пуповини може коливатися від 10 до 30 см. Пупковий канатик із поверхні покритий амніотичною оболонкою. Він містить у своєму складі дві артерії та одну вену. Пупковий канатик побудований із драглистої (слизової) тканини, яка складається з води, нечисленних фібробластів, колагенових волокон, кількість яких збільшується в міру розвитку плода. Крім того, у складі драглистої тканини міститься дуже велика кількість глікозаміногліканів, у тому числі гіалуронової кислоти. Ця тканина отримала назву «вартонів холодець». Вона забезпечує тургор та пружність пупкового канатика. Холодна тканина оберігає пупкові судини від стиску, забезпечуючи тим самим безперервне постачання ембріона поживними речовинами та киснем.

Челябінська державна медична академія

Кафедра гістології та ембріології

«Ембріональний розвиток людини.

Пізня гаструляція. Освіта осьових органів. Позародкові органи.»

1.Дати докладну характеристику періоду пізньої гаструляції

2. Розібрати будову зародка людини на стадії первинної смужки

3. Розібрати джерело освіти мезодерми та її диференціювання

4.Біологічна значимість утворення тулубової складки

5. Нервова трубка: джерело розвитку, будова, значення

6.Хорда: джерело розвитку, будова, значення

7.Диференціювання мезодерми

8.Амніон: джерело розвитку, будова, значення

9. Жовтковий мішок: джерело розвитку, будова, значення

10. Пупковий канатик: будова, значення

СПИСОК СЛАЙДІВ

61.Зародок людини на стадії амніотичного та жовткового

бульбашок. Розподіл ембріональних закладок

66. Утворення позазародкових органів

116. Ворсинчастий хоріон людини

117. Жовтковий мішок людини

118. Зародок людини в оболонках

119. Зародок людини в амніотичній оболонці

121. Жовтковий мішок та алантоїс

124. Утворення осьових органів

125. Ембріон на стадії сегментації мезодерми

185. Пупковий канатик зародка людини

183.8-тижневий плід людини в матці з хоріоном

ембріологія. Глава 21. ОСНОВИ ЕМБРІОЛОГІЇ ЛЮДИНИ

ембріологія. Глава 21. ОСНОВИ ЕМБРІОЛОГІЇ ЛЮДИНИ

Ембріологія (від грец. embryon- зародок, logos- Вчення) - наука про закономірності розвитку зародків.

Медична ембріологія вивчає закономірності розвитку зародка людини. Особлива увага звертається на ембріональні джерела та закономірні процеси розвитку тканин, метаболічні та функціональні особливості системи мати-плацента-плід, критичні періоди розвитку людини. Все це має велике значеннядля медичної практики

Знання ембріології людини необхідне всім лікарям, що особливо працюють у галузі акушерства та педіатрії. Це допомагає у постановці діагнозу при порушеннях у системі мати-плід, виявленні причин каліцтв та захворювань дітей після народження.

В даний час знання з ембріології людини використовуються для розкриття та ліквідації причин безплідності, трансплантації фетальних органів, розробки та застосування протизаплідних засобів. Зокрема, актуальності набули проблеми культивування яйцеклітин, екстракорпорального запліднення та імплантації зародків у матку.

Процес ембріонального розвитку є результатом тривалої еволюції й у певною мірою відбиває риси розвитку інших представників тваринного світу. Тому деякі ранні стадії розвитку людини дуже подібні до аналогічних стадій ембріогенезу більш низько організованих хордових тварин.

Ембріогенез людини - частина його онтогенезу, що включає такі основні стадії: I - запліднення та утворення зиготи; II - дроблення та утворення бластули (бластоцисти); III - гаструляцію - утворення зародкових листків та комплексу осьових органів; IV - гістогенез та органогенез зародкових та позазародкових органів; V – системогенез.

Ембріогенез тісно пов'язаний з прогенезом та раннім постембріональним періодом. Так, розвиток тканин починається в ембріональному періоді (ембріональний гістогенез) і продовжується після народження дитини (постембріональний гістогенез).

21.1. ПРОГЕНЕЗ

Це період розвитку та дозрівання статевих клітин - яйцеклітин та сперматозоїдів. В результаті проге-незу в зрілих статевих клітинах виникає гаплоїдний набір хромосом, формуються структури, що забезпечують здатність до запліднення та розвитку нового організму. Докладно процес розвитку статевих клітин розглянуто у розділах, присвячених чоловічої та жіночої статевих систем (див. розділ 20).

Рис. 21.1.Будова чоловічої статевої клітини:

I – головка; II – хвіст. 1 – рецептор;

2 – акросома; 3 - "чохлик"; 4 – проксимальна центріоль; 5 - мітохондрія; 6 - шар пружних фібрил; 7 - аксон-ма; 8 - термінальне кільце; 9 - циркулярні фібрили

Основні характеристики зрілих статевих клітин людини

Чоловічі статеві клітини

Сперматозоїди людини утворюються протягом усього активного статевого періоду у великих кількостях. Детальний опис сперматогенезу - див. Розділ 20.

Рухливість сперматозоїдів обумовлена ​​наявністю джгутиків. Швидкість руху сперматозоїдів у людини дорівнює 30-50 мкм/с. Цілеспрямованому руху сприяють хемотаксис (рух до хімічного подразника або від нього) та реотаксис (рух проти струму рідини). Через 30-60 хв після статевого акту сперматозоїди виявляються в порожнині матки, а через 1,5-2 год - в дистальній (ампулярної) частини маткової труби, де відбуваються їх зустріч з яйцеклітиною та запліднення. Спермії зберігають запліднювальну здатність до 2 діб.

Будова.Чоловічі статеві клітини людини сперматозоїди,або спер-мії,довжиною близько 70 мкм, мають головку та хвіст (рис. 21.1). Плазмолемма сперматозоїда в ділянці головки містить рецептор, за допомогою якого відбувається взаємодія з яйцеклітиною.

Головка сперматозоїда (caput spermatozoidi)включає невелике щільне ядро ​​з набором гаплоїдним хромосом. Передня половина ядра покрита плоским мішечком, що становить чохликсперматозоїда. У ньому розташовується акросома(Від грец. асрон- верхівка, soma- Тіло). Акросома містить набір ферментів, серед яких важливе місце належить гіалуронідазі та протеазам, здатним розчиняти при заплідненні оболонки, що покривають яйцеклітину. Чехлик та акросома є похідними комплексу Гольджі.

Рис. 21.2.Клітинний склад еякуляту людини в нормі:

I - чоловічі статеві клітини: А - зрілі (за Л. Ф. Курило та ін); Б – незрілі;

II – соматичні клітини. 1, 2 – типовий сперматозоїд (1 – анфас, 2 – профіль); 3-12 - найчастіше зустрічаються форми атипії сперматозоїдів; 3 – макроголовка; 4 – мікроголовка; 5 - подовжена головка; 6-7 - аномалія форми головки та акросоми; 8-9 - аномалія джгутика; 10 - двожгутиковий сперматозоїд; 11 - зрощені головки (двоголовий сперматозоїд); 12 - аномалія шийки сперматозоїда; 13-18 - незрілі чоловічі статеві клітини; 13-15 – первинні сперматоцити у профазі 1-го поділу мейозу – пролептотену, пахітену, диплотену відповідно; 16 – первинний сперматоцит у метафазі мейозу; 17 - типові сперматиди (а- рання; б- Пізня); 18 - атипова двоядерна сперматида; 19 – епітеліальні клітини; 20-22 – лейкоцити

У ядрі сперматозоїда людини міститься 23 хромосоми, одна з яких є статевою (X або Y), решта – аутосомами. У 50% сперматозоїдів міститься Х-хромосома, у 50% - Y-хромосома. Маса Х-хромосоми дещо більша за масу Y-хромосоми, тому, мабуть, сперматозоїди, що містять Х-хромосому, менш рухливі, ніж сперматозоїди, що містять Y-хромосому.

За головкою є кільцеподібне звуження, що переходить у хвостовий відділ.

Хвостовий відділ (flagellum)сперматозоїда складається з сполучної, проміжної, головної та термінальної частин. У сполучній частині (pars conjungens),або шийці (Cervix),розташовуються центріолі - проксимальна, прилегла до ядра, і залишки дистальної центріолі, смугасті колони. Тут починається осьова нитка (axonema),що триває у проміжній, головній та термінальній частинах.

Проміжна частина (pars intermedia)містить 2 центральних і 9 пар периферичних мікротрубочок, оточених розташованими по спіралі мітохондріями (мітохондріальна піхва - vagina mitochondrialis).Від мікротрубочок відходять парні виступи, або «ручки», що складаються з іншого білка - дінеїну, що володіє АТФ-азною активністю (див. розділ 4). Дінеїн розщеплює АТФ, що виробляється мітохондріями, і перетворює хімічну енергію в механічну, за рахунок якої здійснюється рух спермію. У разі генетично обумовленої відсутності динеїну спермії виявляються знерухомленими (одна з форм стерильності чоловіків).

Серед чинників, що впливають швидкість руху сперміїв, велике значення мають температура, рН середовища та ін.

Головна частина (Pars principalis)хвоста за будовою нагадує вію з характерним набором мікротрубочок в аксонемі (9×2)+2, оточених циркулярно орієнтованими фібрилами, що надають пружність, та плазмолемою.

Термінальна,або кінцева, частинасперматозоїда (pars terminalis)містить аксонему, яка закінчується роз'єднаними мікротрубочками та поступовим зменшенням їх числа.

Рухи хвоста бичкоподібні, що зумовлено послідовним скороченням мікротрубочок від першої до дев'ятої пари (першою вважається пара мікротрубочок, що лежить у площині, паралельній двом центральним).

У клінічній практиці для дослідження сперми проводять підрахунок різних форм сперматозоїдів, підраховуючи їх відсоткове зміст (сперміограма).

За даними Всесвітньої організації охорони здоров'я (ВООЗ), нормальними характеристиками сперми людини є такі показники: концентрація сперматозоїдів – 20-200 млн/мл, вміст у еякуляті понад 60 % нормальних форм. Поряд з останніми в спермі людини завжди присутні аномальні - двожгутикові, з дефектними розмірами головки (макро-і мікроформи), з аморфною головкою, зрослими

головками, незрілі форми (із залишками цитоплазми в ділянці шийки та хвоста), з дефектами джгутика.

У еякуляті здорових чоловіків переважають типові сперматозоїди (рис. 21.2). Кількість різних видів атипових сперматозоїдів має перевищувати 30 %. Крім того, зустрічаються незрілі форми статевих клітин – сперматиди, сперматоцити (до 2 %), а також соматичні клітини – епітеліоцити, лейкоцити.

Серед сперматозоїдів в еякуляті живих клітин має бути 75% і більше, а активно рухливих – 50% і більше. Встановлені нормативні параметри необхідні оцінки відхилень від норми при різних формах чоловічого безпліддя.

У кислому середовищі сперматозоїди швидко втрачають здатність до руху та запліднення.

Жіночі статеві клітини

Яйцеклітини,або овоцити(Від лат. ovum- яйце), дозрівають у незмірно меншій кількості, ніж сперматозоїди. У жінки протягом статевого циклу (24-28 днів) дозріває, як правило, одна яйцеклітина. Таким чином, за дітородний період утворюються близько 400 яйцеклітин.

Вихід овоциту з яєчника називається овуляцією (див. розділ 20). Овоцит, що вийшов з яєчника, оточений вінцем фолікулярних клітин, число яких досягає 3-4 тис. Яйцеклітина має кулясту форму, більший, ніж у спермія, обсяг цитоплазми, не має здатності самостійно пересуватися.

Класифікація яйцеклітин ґрунтується на ознаках наявності, кількості та розподілу жовтка (lecithos),білково-ліпідне включення в цитоплазмі, що використовується для харчування зародка. Розрізняють безжовткові(алецитальні), маложовткові(оліголецитальні), середньожовтні(мезолецитальні), багатожовтні(полілецитальні) яйцеклітини. Маложовткові яйцеклітини поділяються на первинні (у безчерепних, наприклад у ланцетника) і вторинні (у плацентарних ссавців та людини).

Як правило, у маложовткових яйцеклітинах жовткові включення (гранули, платівки) розподілені рівномірно, тому вони називаються ізоле-тальними(грец. isos- рівний). Яйцеклітина людини вдруге ізолецитального типу(як і в інших ссавців) містить невелику кількість жовткових гранул, розташованих більш менш рівномірно.

У людини наявність малої кількості жовтка в яйцеклітині обумовлена ​​??розвитком зародка в організмі матері.

Будова.Яйцеклітина людини має діаметр близько 130 мкм. До плазмо-леми належать прозора (блискуча) зона (zona pellucida- Zp) і далі шар фолікулярних епітеліоцитів (рис. 21.3).

Ядро жіночої статевої клітини має гаплоїдний набір хромосом з X-статевою хромосомою, добре виражене ядерце, в оболонці ядра багато порових комплексів. У період зростання овоциту у ядрі відбуваються інтенсивні процеси синтезу іРНК, рРНК.

Рис. 21.3.Будова жіночої статевої клітини:

1 – ядро; 2 – плазмолема; 3 – фолікулярний епітелій; 4 - променистий вінець; 5 – кортикальні гранули; 6 – жовткові включення; 7 – прозора зона; 8 - рецептор Zp3

У цитоплазмі розвинені апарат синтезу білка (ендоплазматична мережа, рибосоми) та комплекс Гольджі. Кількість мітохондрій помірна, вони розташовані біля ядра, де йде інтенсивний синтез жовтка, клітинний центр відсутній. Комплекс Гольджі на ранніх стадіях розвитку знаходиться біля ядра, а в процесі дозрівання яйцеклітини зміщується на периферію цитоплазми. Тут розташовуються похідні цього комплексу - кортикальні гранули (granula corticalia),кількість яких сягає 4000, а розміри 1 мкм. Вони містять глікозаміноглікани та різні ферменти (у тому числі протеолітичні), беруть участь у кортикальній реакції, захищаючи яйцеклітину від поліспермії.

З включень овоплазми особливої ​​уваги заслуговують гранули жовті,містять білки, фосфоліпіди та вуглеводи. Кожна гранула жовтка оточена мембраною, має щільну центральну частину, що складається з фосфовітину (фосфопротеїн), і більш пухку периферичну частину, що складається з ліповітеліну (ліпопротеїн).

Прозора зона (zona pellucida)- Zp) складається з глікопротеїнів та глі-козаміногліканів - хондроїтинсерної, гіалуронової та сіалової кислот. Глікопротеїни представлені трьома фракціями – Zpl, Zp2, Zp3. Фракції Zp2 і Zp3 утворюють нитки довжиною 2-3 мкм та товщиною 7 нм, які

з'єднані між собою за допомогою фракції Zpl. Фракція Zp3 є рецепторомсперміїв, a Zp2 перешкоджає поліспермії. У прозорій зоні містяться десятки мільйонів молекул глікопротеїну Zp3, кожна з яких має понад 400 амінокислотних залишків, з'єднаних з багатьма олігосахаридними гілками. В утворенні прозорої зони беруть участь фолікулярні епітеліоцити: відростки фолікулярних клітин проникають через прозору зону, прямуючи до плазмолеми яйцеклітини. Плазмолемма яйцеклітини у свою чергу формує мікроворсинки, що розташовуються між відростками фолікулярних епітеліоцитів (див. рис. 21.3). Останні виконують трофічну та захисну функції.

21.2. Ембріогенез

Внутрішньоутробний розвиток людини продовжується в середньому 280 діб (10 місячних місяців). Прийнято виділяти три періоди: початковий (1-й тиждень), зародковий (2-8-й тиждень), плодовий (з 9-го тижня розвитку до народження дитини). До кінця зародкового періоду завершується закладання основних ембріональних зачатків тканин та органів.

Запліднення та утворення зиготи

Запліднення (Fertilisatio)- злиття чоловічої та жіночої статевих клітин, внаслідок чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для даного виду тварин, і виникає якісно нова клітина – зигота (запліднена яйцеклітина, або одноклітинний зародок).

У людини обсяг еякуляту – вивергнутої сперми – в нормі становить близько 3 мл. Для забезпечення запліднення загальна кількість сперматозоїдів у спермі має бути не менше 150 млн, а концентрація – 20-200 млн/мл. У статевих шляхах жінки після копуляції їхня кількість зменшується у напрямку від піхви до ампулярної частини маткової труби.

У процесі запліднення розрізняють три фази: 1) дистантна взаємодія та зближення гамет; 2) контактна взаємодія та активізація яйцеклітини; 3) проникнення сперматозоїда в яйцеклітину та подальше злиття – сингамія.

Перша фаза- дистантне взаємодія - забезпечується хемотаксисом - сукупністю специфічних чинників, що підвищують ймовірність зустрічі статевих клітин. Важливу роль цьому грають гамони- хімічні речовини, що виробляються статевими клітинами (рис. 21.4) Наприклад, яйцеклітини виділяють пептиди, що сприяють залученню сперматозоїдів.

Відразу після еякуляції спермії не здатні до проникнення в яйцеклітину до тих пір, поки не відбудеться капацитація - придбання спер-міями запліднюючої здатності під дією секрету жіночих статевих шляхів, яке триває 7 год. У процесі капацитації з плазмолеми насіннєвої плазми, що сприяє акросомальній реакції.

Рис. 21.4.Дистантна та контактна взаємодія сперміїв та яйцеклітини: 1 – сперматозоїд та його рецептори на головці; 2 - відділення вуглеводів із поверхні головки при капацитації; 3 – зв'язування рецепторів сперматозоїда з рецепторами яйцеклітини; 4 - Zp3 (третя фракція глікопротеїнів прозорої зони); 5 – плаз-молема яйцеклітини; ГГІ, ГГІІ - гіногамони; АГI, АГII - андрогамони; Гал - глі-козилтрансфераза; NАГ - N-ацетилглюкозамін

У механізмі капацитації велике значення належить гормональним факторам, насамперед прогестерону (гормон жовтого тіла), що активізує секрецію залозистих клітин маткових труб. Під час капацитації відбуваються зв'язування холестерину плазмолеми спермію альбумінами жіночих статевих шляхів та оголення рецепторів статевих клітин. Запліднення відбувається в ампулярній частині маткової труби. Запліднення передує запліднення - взаємодія та зближення гамет (дистантна взаємодія), обумовлене хемотаксисом.

Друга фазазапліднення – контактна взаємодія. Численні спермії наближаються до яйцеклітини і входять у контакт із її оболонкою. Яйцеклітина починає здійснювати обертальні рухи навколо своєї осі зі швидкістю 4 обороти на хвилину. Ці рухи обумовлені биттям хвостів сперматозоїдів і продовжуються близько 12 год. Сперматозоїди при контакті з яйцеклітиною можуть пов'язувати десятки тисяч молекул глікопротеїну Zp3. У цьому відзначається запуск акросомальної реакції. Акросомальна реакція характеризується підвищенням проникності плазмолеми спермію до іонів Са 2+, деполяризацією її, що сприяє злиттю плазмолеми з передньою мембраною акросоми. Прозора зона виявляється у безпосередньому контакті з акросомальними ферментами. Ферменти руйнують її, спермій проходить через прозору зону та

Рис. 21.5.Запліднення (за Вассерманом із змінами):

1-4 - стадії акросомної реакції; 5 - zona pellucida(прозора зона); 6 - периві-теліновий простір; 7 – плазматична мембрана; 8 – кортикальна гранула; 8а – кортикальна реакція; 9 - проникнення спермію в яйцеклітину; 10 – зонна реакція

входить в перивітелліновий простір, розташований між прозорою зоною і плазмолемою яйцеклітини. Через кілька секунд змінюються властивості плазмолеми яйцеклітини і починається кортикальна реакція, а через кілька хвилин змінюються властивості прозорої зони (зонна реакція).

Ініціація другої фази запліднення відбувається під впливом суль-фатованих полісахаридів блискучої зони, які викликають надходження іонів кальцію та натрію в головку, спермія, заміщення ними іонів калію та водню та розрив мембрани акросоми. Прикріплення спермію до яйцеклітини відбувається під впливом вуглеводної групи фракції глікопротеїнів прозорої зони яйцеклітини. Рецептори спермію є фермент глікозилтрансферазу, що знаходиться на поверхні акросоми головки, який

Рис. 21.6. Фази запліднення та початок дроблення (схема):

1 – овоплазма; 1а – кортикальні гранули; 2 – ядро; 3 – прозора зона; 4 – фолікулярний епітелій; 5 – спермії; 6 - редукційні тільця; 7 – завершення мітотичного поділу овоциту; 8 - горбок запліднення; 9 – оболонка запліднення; 10 – жіночий пронуклеус; 11 – чоловічий пронуклеус; 12 - синкаріон; 13 - перший мітотичний поділ зиготи; 14 - бластоміри

«Дізнається» рецептор жіночої статевої клітини. Плазматичні мембрани у місці контакту статевих клітин зливаються, і відбувається плазмогамія – об'єднання цитоплазм обох гамет.

У ссавців при заплідненні в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Таке явище називається моноспермією.Запліднення сприяють сотні інших беруть участь в заплідненні сперматозоїдів. Ферменти, що виділяються з акросом, – спермолізини (трипсин, гіалуронідаза) – руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозами-ноглікани прозорої зони яйцеклітини. Фолікулярні епітеліоцити, що відокремлюються, склеюються в конгломерат, який слідом за яйцеклітиною переміщається по матковій трубі завдяки мерехтенню вій епітеліальних клітин слизової оболонки.

Рис. 21.7.Яйцеклітина та зигота людини (за Б. П. Хватовим):

а- яйцеклітина людини після овуляції: 1 – цитоплазма; 2 – ядро; 3 – прозора зона; 4 - фолікулярні епітеліоцити, що утворюють променистий вінець; б- Зигота людини у стадії зближення чоловічого та жіночого ядер (пронуклеусів): 1 – жіноче ядро; 2 - чоловіче ядро

Третя фаза.В овоплазму проникають головка та проміжна частина хвостового відділу. Після входження сперматозоїда в яйцеклітину на периферії овоплазми відбувається її ущільнення (зонна реакція) і утворюється оболонка запліднення.

Кортикальна реакція- злиття плазмолеми яйцеклітини з мембранами кортикальних гранул, внаслідок чого вміст із гранул виходить у перивітеліновий простір і впливає на молекули глікопротеїнів прозорої зони (рис. 21.5).

Внаслідок цієї зонної реакції молекули Zp3 модифікуються та втрачають здатність бути рецепторами сперміїв. Утворюється оболонка запліднення товщиною 50 нм, що перешкоджає поліспермії – проникненню інших сперміїв.

Механізм кортикальної реакції включає приплив іонів натрію через ділянку плазмолеми сперматозоїда, вбудований у плазмолемму яйцеклітини після завершення акросомальної реакції. Через війну негативний мембранний потенціал клітини стає слабопозитивным. Приплив іонів натрію обумовлює вивільнення іонів кальцію із внутрішньоклітинних депо та збільшення його вмісту в гіалоплазмі яйцеклітини. Після цього починається екзоцитоз кортикальних гранул. Протеолітичні ферменти, що вивільняються з них, розривають зв'язки між прозорою зоною і плазмолемою яйцеклітини, а також між сперміями і прозорою зоною. Крім того, виділяється глікопротеїн, що зв'язує воду і приваблює її в простір між плазмолемою та прозорою зоною. Внаслідок цього формується перивітелліновий простір. Зрештою,

виділяється фактор, що сприяє затвердінню прозорої зони та утворенню з неї оболонки запліднення. Завдяки механізмам запобігання поліспермії тільки одне гаплоїдне ядро ​​сперматозоїда отримує можливість злитися з одним яплоклітинним гаплоїдним ядром, що призводить до відновлення характерного для всіх клітин диплоїдного набору. Проникнення сперматозоїда в яйцеклітину за кілька хвилин значно посилює процеси внутрішньоклітинного обміну, що з активізацією ферментативних її систем. Взаємодія сперматозоїдів з яйцеклітиною може бути заблокована за допомогою антитіл проти речовин, що входять до прозорої зони. На цій підставі вишукуються методи імунологічної контрацепції.

Після зближення жіночого та чоловічого пронуклеусів, яке триває у ссавців близько 12 год, утворюється зигота – одноклітинний зародок (рис. 21.6, 21.7). На стадії зиготи виявляються презумптивні зони(Лат. presumptio- ймовірність, припущення) як джерела розвитку відповідних ділянок бластули, з яких надалі формуються зародкові листки.

21.2.2. Дроблення та утворення бластули

Дроблення (fissio)- Послідовний мітотичний поділ зиготи на клітини (бластомери) без зростання дочірніх клітин до розмірів материнської.

Утворені бластоміри залишаються об'єднаними в єдиний організм зародка. У зиготі утворюється мітотичне веретено між віддаляючою-

Рис. 21.8.Зародок людини на ранніх стадіях розвитку (по Гертігу та Рокку):

а- Стадія двох бластомерів; б- бластоциста: 1 – ембріобласт; 2 – трофобласт;

3 - порожнина бластоцисти

Рис. 21.9.Дроблення, гаструляція та імплантація зародка людини (схема): 1 – дроблення; 2 – морула; 3 – бластоциста; 4 – порожнина бластоцисти; 5 - ембріо-бласт; 6 – трофобласт; 7 - зародковий вузлик: а -епібласт; б- гіпобласт; 8 – оболонка запліднення; 9 - амніотичний (ектодермальний) пляшечку; 10 - позазародкова мезенхіма; 11 – ектодерма; 12 – ентодерма; 13 – цитотрофобласт; 14 - симпластотрофобласт; 15 - зародковий диск; 16 - лакуни з материнською кров'ю; 17 - хоріон; 18 - амніотична ніжка; 19 - жовтковий пляшечку; 20 – слизова оболонка матки; 21 - яйцевід

мися до полюсів центріолями, внесеними сперматозоїдом. Пронуклеуси вступають у стадію профази з формуванням об'єднаного диплоїдного набору хромосом яйцеклітини та сперматозоїда.

Пройшовши всі інші фази мітотичного поділу, зигота поділяється на дві дочірні клітини. бластоміри(Від грец. blastos- Зачаток, meros- Частина). Внаслідок фактичної відсутності G 1 -періоду, під час якого відбувається зростання клітин, що утворилися в результаті поділу, клітини набагато менше материнської, тому і величина зародка в цілому в цей період незалежно від числа його клітин не перевищує величину вихідної клітини - зиготи. Все це дозволило назвати описуваний процес дробленням(тобто подрібненням), а клітини, що утворюються в процесі дроблення, - бластомірами.

Дроблення зиготи людини починається до кінця першої доби і характеризується як повне нерівномірне асинхронне.Протягом першої доби воно відбувається.

ходить повільно. Перше дроблення (розподіл) зиготи завершується через 30 год, в результаті утворюються два бластоміри, покритих оболонкою запліднення. За стадією двох бластомерів слідує стадія трьох бластомерів.

З перших дроблень зиготи формуються два види бластомерів - «темні» і «світлі». «Світлі», дрібніші, бластомери дробляться швидше і розташовуються одним шаром навколо великих «темних», які опиняються в середині зародка. З поверхневих «світлих» бластомерів надалі виникає трофобласт,зв'язуючий зародок з материнським організмом і його харчування. Внутрішні, «темні», бластоміри формують ембріобласт,з якого утворюються тіло зародка та позазародкові органи (амніон, жовтковий мішок, алантоїс).

Починаючи з 3 діб, дроблення йде швидше, і на 4-е добу зародок складається з 7-12 бластомерів. Через 50-60 год утворюється щільне скупчення клітин - морула,а на 3-4-і добу починається формування бластоцисти- порожнистої бульбашки, заповненої рідиною (див. рис. 21.8; рис. 21.9).

Бластоциста протягом 3 діб переміщається матковою трубою до матки і через 4 діб потрапляє в порожнину матки. Бластоциста знаходиться у порожнині матки у вільному вигляді (Вільна бластоциста)протягом 2 діб (5-е та 6-е добу). До цього часу бластоциста збільшується у розмірі завдяки зростанню числа бластомерів - клітин ембріобласта та трофобла-ста - до 100 і внаслідок посиленого всмоктування трофобластом секрету маткових залоз та активного вироблення рідини клітинами трофобласту (див. рис. 21.9). Трофобласт перші 2 тижні розвитку забезпечує харчування зародка за рахунок продуктів розпаду материнських тканин (гістіотрофний тип харчування),

Ембріобласт розташовується у вигляді вузлика зародкових клітин («зародковий вузлик»), який прикріплюється зсередини до трофобласт на одному з полюсів бластоцисти.

21.2.4. Імплантація

Імплантація (Лат. implantatio- Вростання, укорінення) - Впровадження зародка в слизову оболонку матки.

Розрізняють дві стадії імплантації: адгезію(прилипання), коли зародок прикріплюється до внутрішньої поверхні матки, та інвазію(занурення) - використання зародка в тканини слизової оболонки матки. На 7-му добу в трофобласті та ембріобласті відбуваються зміни, пов'язані з підготовкою до імплантації. Бластоциста зберігає оболонку запліднення. У трофобласті збільшується кількість лізосом із ферментами, що забезпечують руйнування (лізис) тканин стінки матки і тим самим сприяють впровадженню зародка в товщу її слизової оболонки. Мікроворсинки, що з'являються в трофобласті, поступово руйнують оболонку запліднення. Зародковий вузлик сплощується і перетворюється

в зародковий щиток,в якому розпочинається підготовка до першої стадії гаструляції.

Імплантація триває близько 40 год (див. рис. 21.9; рис. 21.10). Поруч із імплантацією починається гаструляція (освіта зародкових листків). Це перший критичний періодрозвитку.

У першій стадіїтрофобласт прикріплюється до епітелію слизової оболонки матки, і в ньому формуються два шари. цитотрофобласті симпластотро-фобласт. У другій стадіїсимпластотрофобласт, продукуючи протеолітичні ферменти, руйнує слизову оболонку матки. Формуються при цьому ворсинкитрофобласта, проникаючи в матку, послідовно руйнують її епітелій, потім підлягає сполучну тканину і стінки судин, і трофобласт вступає в безпосередній контакт з кров'ю материнських судин. Утворюється імплантаційна ямка,у якій навколо зародка виникають ділянки крововиливів. Живлення зародка здійснюється безпосередньо з материнської крові (гематотрофний тип харчування). З крові матері зародок отримує як всі поживні речовини, а й кисень, необхідний дихання. Одночасно в слизовій оболонці матки з клітин сполучної тканини, багатих на глікоген, відбувається утворення децидуальнихклітин. Після повного занурення зародка в імплантаційну ямку отвір, що утворився в слизовій оболонці матки, заповнюється кров'ю та продуктами руйнування тканин слизової оболонки матки. Надалі дефект слизової оболонки зникає, епітелій відновлюється шляхом клітинної регенерації.

Гематотрофний тип харчування, що змінює гістіотрофний, супроводжується переходом до якісно нового етапу ембріогенезу - другої фази гаструляції та закладення позазародкових органів.

21.3. ГАСТРУЛЯЦІЯ ТА ОРГАНОГЕНЕЗ

Гаструляція (від лат. gaster- шлунок) - складний процес хімічних та морфогенетичних змін, що супроводжується розмноженням, зростанням, спрямованим переміщенням та диференціюванням клітин, внаслідок чого утворюються зародкові листки: зовнішній (ектодерма), середній (мезодерма) та внутрішній (ентодерма) - джерела розвитку комплексу осьових органів та ембріональних зародків тканин.

Гаструляція у людини протікає у дві стадії. Перша стадія(справами-нація) посідає 7-е сут, а друга стадія(Іміграція) - на 14-15-ті діб внутрішньоутробного розвитку.

При справимінації(Від лат. lamina- платівка), або розщепленні,з матеріалу зародкового вузлика (ембріобласта) утворюються два листки: зовнішній листок - епібластта внутрішній - гіпобласт,звернений у порожнину бла-стоцисти. Клітини епібласту мають вигляд псевдомногошарового призматичного епітелію. Клітини гіпобласта - дрібні кубічні, з пінистою цито-

Рис. 21.10. Зародки людини 7,5 та 11 діб розвитку в процесі імплантації у слизову оболонку матки (за Гертигом та Рокком):

а- 7,5 діб розвитку; б- 11 діб розвитку. 1 – ектодерма зародка; 2 - ентодерма зародка; 3 - амніотична бульбашка; 4 - позазародкова мезенхіма; 5 – цито-трофобласт; 6 - симпластотрофобласт; 7 – маткова залоза; 8 – лакуни з материнською кров'ю; 9 – епітелій слизової оболонки матки; 10 – власна платівка слизової оболонки матки; 11 - первинні ворсинки

плазмою формують тонкий шар під епібластом. Частина клітин епібласту надалі утворюють стінку амніотичної бульбашки,який починає формуватися на 8-е добу. В області дна амніотичного пляшечки залишається невелика група клітин епібласту - матеріал, який піде на розвиток тіла зародка та позазародкових органів.

Після деламинацией відзначається виселення клітин із зовнішнього і внутрішнього листків у порожнину бластоцисти, що означає формування позазародкової мезенхіми.До 11-ї доби мезенхіма підростає до трофобласту і формується хоріон - ворсинчаста оболонка зародка з первинними хоріальними ворсинками (див. рис. 21.10).

Друга стадіягаструляція відбувається шляхом імміграції (переміщення) клітин (рис. 21.11). Переміщення клітин відбувається в області дна амніотичного пухирця. Виникають клітинні потоки за спереду назад, до центру і вглиб у результаті розмноження клітин (див. рис. 21.10). Це призводить до утворення первинної смужки. У головному кінці первинна смужка потовщується, утворюючи первинний,або головний, вузлик(рис. 21.12), звідки бере свій початок головний відросток. Головний відросток зростає у краніальному напрямку між епі- та гіпобластом і надалі дає початок розвитку хорди зародка, який визначає вісь ембріона, є основою розвитку кісток осьового скелета. Навколо хори у майбутньому формується хребетний стовп.

Клітинний матеріал, який переміщається з первинної смужки в простір між епібластом та гіпобластом, розташовується у вигляді мезодермальних крил парахордально. Частина клітин епібласту впроваджується в гіпообласт, беручи участь у освіті кишкової ентодерми. В результаті зародок набуває тришарової будови у вигляді плоского диска, що складається з трьох зародкових листків: ектодерми, мезодермиі ентодерми.

Чинники, що впливають на механізми гаструляції.Способи та швидкість гаструляції визначаються рядом факторів: дорсовентральним метаболічним градієнтом, що зумовлює асинхронність розмноження, диференціювання та переміщення клітин; поверхневим натягом клітин та міжклітинними контактами, що сприяють зміщенню груп клітин. Важливу роль у своїй грають індуктивні чинники. Відповідно до теорії організаційних центрів, запропонованої Р. Шпеманом, у певних ділянках зародка виникають індуктори (організуючі чинники), які індукують впливом геть інші ділянки зародка, обумовлюючи їх розвиток у напрямі. Існують індуктори (організатори) кількох порядків, що діють послідовно. Наприклад, доведено, що організатор I порядку індукує розвиток нервової платівки з ектодерма. У нервовій платівці виникає організатор II порядку, що сприяє перетворенню ділянки нервової платівки на очний келих і т.п.

Нині з'ясовано хімічну природу багатьох індукторів (білки, нуклеотиди, стероїди та інших.). Встановлено роль щілинних контактів у міжклітинних взаємодіях. Під дією індукторів, що виходять з однієї клітини, клітина, що індукується, має здатність специфічної відповіді, змінює шлях розвитку. Клітина, що не піддається індукційному впливу, зберігає свої попередні потенції.

Диференціювання зародкових листків та мезенхіми починається наприкінці 2-го – початку 3-го тиж. Одна частина клітин перетворюється на зачатки тканин та органів зародка, інша - у позазародкові органи (див. розділ 5, схему 5.3).

Рис. 21.11.Будова 2-тижневого зародка людини. Друга стадія гаструляції (схема):

а- Поперечний зріз зародка; б- Зародковий диск (вид з боку амніотичного пухирця). 1 – хоріальний епітелій; 2 – мезенхіма хоріона; 3 - лакуни, заповнені материнською кров'ю; 4 - основа вторинної ворсини; 5 - амніотична ніжка; 6 - амніотична бульбашка; 7 - жовтковий пухирець; 8 - зародковий щиток у процесі гаструляції; 9 – первинна смужка; 10 – зачаток кишкової ентодерми; 11 – жовтковий епітелій; 12 – епітелій амніотичної оболонки; 13 - первинний вузлик; 14 - прехордальний відросток; 15 - позазародкова мезодерма; 16 - позазародкова ектодерма; 17 - позазародкова ентодерма; 18 - зародкова ектодерма; 19 - зародкова ентодерма

Рис. 21.12.Зародок людини 17 діб («Крим»). Графічна реконструкція: а- ембріональний диск (вид зверху) з проекцією осьових закладок та дефінітивною серцево-судинною системою; б- сагітальний (середній) зріз через осьові закладки. 1 – проекція білатеральних закладок ендокарда; 2 – проекція білатеральних закладок перикардіального цілого; 3 – проекція білатеральних закладок корпоральних кровоносних судин; 4 – амніотична ніжка; 5 - кровоносні судини в амніотичній ніжці; 6 - кров'яні острівці у стінці жовткового бульбашки; 7 - бухта алантоїсу; 8 - порожнина амніотичної бульбашки; 9 – порожнина жовткового мішка; 10 – трофобласт; 11 – хордальний відросток; 12 - головний вузлик. Умовні позначення: первинна смужка - вертикальна штрихування; первинний головний вузлик позначений хрестами; ектодерма - без штрихування; ентодерма – лінії; позазародкова мезодерма - крапки (за Н. П. Барсуковим та Ю. Н. Шаповаловим)

Диференціювання зародкових листків та мезенхіми, що призводить до появи тканинних та органних зачатків, відбувається неодночасно (гетерохронно), але взаємопов'язано (інтегративно), внаслідок чого відбувається формування тканинних зачатків.

21.3.1. Диференціювання ектодерми

При диференціюванні ектодерми утворюються зародкові частини -шкірна ектодерма, нейроектодерма, плакоди, прехордальна платівка, та поза-зародкова ектодерма,є джерелом утворення епітеліальної вистилки амніону. Найменша частина ектодерми, розташована над хордою (нейроектодерма),дає початок диференціювання нервової трубкиі нервового гребеня. Шкірна ектодермадає початок багатошаровому плоскому епітелію шкіри. (епідерміс)та її похідних, епітелію рогівки та кон'юнктиви ока, епітелію органів порожнини рота, емалі та кутикули зубів, епітелію анального відділу прямої кишки, епітеліальну вистилку піхви.

Нейруляція- процес утворення нервової трубки - протікає за часом неоднаково в різних частинахзародка. Замикання нервової трубки починається в шийному відділі, а потім поширюється взад і дещо уповільнення в краніальному напрямку, де формуються мозкові бульбашки. Приблизно на 25-у добу нервова трубка повністю замикається, із зовнішнім середовищем повідомляються лише два незамкнені отвори на передньому і задньому кінцях - передній та задній невропори(Рис. 21.13). Задній невропор відповідає нейрокишкового каналу.Через 5-6 діб обидва невропори заростають. З нервової трубки утворюються нейрони та нейроглія головного та спинного мозку, сітківки ока та органу нюху.

При змиканні бічних стінок нервових валиків та утворенні нервової трубки утворюється група нейроектодермальних клітин, що утворюються в області з'єднання нейральної та решти (шкірної) ектодерми. Ці клітини, що спочатку розташовуються у вигляді поздовжніх рядів по обидва боки між нервовою трубкою та ектодермою, утворюють нервовий гребінець.Клітини нервового гребеня здатні до міграції. У тулубі одні клітини мігрують у поверхневому шарі дерми, інші – у вентральному напрямку, утворюючи нейрони та нейроглію парасимпатичних та симпатичних вузлів, хромафінну тканину та мозкову речовину надниркових залоз. Частина клітин диференціюється в нейрони та нейроглію спинномозкових вузлів.

З епібласту виділяються клітини прехордальної платівки,яка входить до складу головного відділу кишкової трубки. З матеріалу прехор-дальної пластинки розвивається надалі багатошаровий епітелій переднього відділу травної трубки та її похідних. Крім того, з прехордальної платівки утворюється епітелій трахеї, легень і бронхів, а також епітеліальна вистилка глотки та стравоходу, похідних зябрових кишень – тимусу та ін.

На думку А. Н. Бажанова, джерелом утворення вистилання стравоходу та дихальних шляхів служить ентодерма головної кишки.

Рис. 21.13.Нейруляція у зародка людини:

а- Вид зі спини; б- Поперечні зрізи. 1 – передній нейропор; 2 - задній ней-ропор; 3 – ектодерма; 4 – нервова пластинка; 5 – нервовий жолобок; 6 – мезодерма; 7 – хорда; 8 – ентодерма; 9 – нервова трубка; 10 – нервовий гребінь; 11 – головний мозок; 12 – спинний мозок; 13 - спинномозковий канал

Рис. 21.14.Зародок людини на стадії утворення тулубової складки та позазародинних органів (за П. Петковим):

1 - симпластотрофобласт; 2 – цитотрофобласт; 3 - позазародкова мезенхіма; 4 – місце амніотичної ніжки; 5 – первинна кишка; 6 – порожнина амніону; 7 – ектодерма амніону; 8 - позазародкова мезенхіма амніону; 9 - порожнина жовткової бульбашки; 10 - ентодерма жовткової бульбашки; 11 - позазародкова мезенхіма жовткової бульбашки; 12 - алантоїс. Стрілками позначено напрям утворення тулубової складки

У складі зародкової ектодерма закладаються плакоди, що є джерелом розвитку епітеліальних структур внутрішнього вуха. З позазаро-дихової ектодерми утворюється епітелій амніону та пупкового канатика.

21.3.2. Диференціювання ентодерми

Диференціювання ентодерми призводить до утворення в тілі зародка ентодерми кишкової трубки та формування позазародкової ентодерми, що формує вистилку жовткового бульбашки та алантоїсу (рис. 21.14).

Виділення кишкової трубки починається з появи тулубной складки. Остання, заглиблюючись, відокремлює кишкову ентодерму майбутньої кишки від позазародкової ентодерми жовткової бульбашки. У задній частині зародка до складу кишки, що утворюється, входить і та ділянка ентодерми, з якого виникає ентодермальний виріст алантоїса.

З ентодерми кишкової трубки розвивається одношаровий покривний епітелій шлунка, кишківника та їх залоз. Крім того, з енто-

дерми розвиваються епітеліальні структури печінки та підшлункової залози.

Незародкова ентодерма дає початок епітелію жовткового мішка та алантоїсу.

21.3.3. Диференціювання мезодерми

Цей процес починається на 3-й тиждень ембріогенезу. Дорсальні ділянки мезодерми поділяються на щільні сегменти, що лежать по сторонах хорди, - соміти. Процес сегментації дорсальної мезодерми та утворення сомітів починається в головній частині зародка і швидко поширюється у каутальному напрямку.

У ембріона на 22-і добу розвитку є 7 пар сегментів, на 25-е - 14, на 30-е - 30 і на 35-е - 43 -44 пари. На відміну від сомітів вентральні відділи мезодерми (спланхнотом) не сегментуються, а розщеплюються на два листки – вісцеральний та парієтальний. Невелика ділянка мезодерми, що зв'язує соміти зі спланхнотомом, поділяється на сегменти – сегментні ніжки (нефрогонотом). На задньому кінці зародка сегментації цих відділів немає. Тут замість сегментних ніжок розташовується несегментований нефрогенний зачаток (нефрогенний тяж). З мезодерми зародка розвивається парамезонефральний канал.

Сомити диференціюються на три частини: міотом, що дає початок поперечносмугастої скелетної м'язової тканини, склеротом, що є джерелом розвитку кісткових і хрящових тканин, а також дерматом, що формує сполучнотканинну основу шкіри - дерму.

З сегментних ніжок (нефрогонотомів) розвиваються епітелій нирок, гонад і сім'явивідних шляхів, а з парамезонефрального каналу - епітелій матки, маткових труб (яйцеводів) та епітелій первинної вистилки піхви.

Парієтальний та вісцеральний листки спланхнотома утворюють епітеліальну вистилку серозних оболонок – мезотелій. З частини вісцерального листка мезодерми (міоепікардіальна пластинка) розвиваються середня та зовнішня оболонки серця – міокард та епікард, а також кіркова речовина надниркових залоз.

Мезенхіма в тілі зародка є джерелом формування багатьох структур - клітин крові та кровотворних органів, сполучної тканини, судин, гладкої м'язової тканини, мікроглії (див. розділ 5). З внезароди-шевої мезодерми розвивається мезенхіма, що дає початок сполучній тканині позазародкових органів, - амніону, алантоїсу, хоріону, жовткового бульбашки.

Сполучна тканина ембріона та його провізорних органів характеризується високою гідрофільністю міжклітинної речовини, багатством гліко-заміногліканів в аморфній речовині. Сполучна тканина провізорних органів диференціюється швидше, ніж у органних зачатках, що з потребою у встановленні зв'язку зародка з материнським організмом і

забезпечення їх розвитку (наприклад, плацента). Диференціювання мезенхіми хоріону настає рано, але відбувається одночасно по всій поверхні. Найактивніше процес йде у галузі розвитку плаценти. Тут же з'являються перші волокнисті структури, які відіграють важливу роль у формуванні та зміцненні плаценти в матці. При розвитку волокнистих структур строми ворсин послідовно утворюються спочатку аргірофільні преколагенові волокна, а потім колагенові.

На 2-му місяці розвитку в зародку людини насамперед починається диференціювання скелетогенної і шкірної мезенхіми, а також мезенхіми стінки серця і великих кровоносних судин.

Артерії м'язового та еластичного типу ембріонів людини, а також артерії стовбурових (якорних) ворсин плаценти та їх розгалужень містять десміннегативні гладкі міоцити, що мають властивість більш швидкого скорочення.

На 7-й тиждень розвитку зародка людини в шкірній мезенхімі та мезенхімі внутрішніх органів з'являються дрібні ліпідні включення, а пізніше (8-9 тижні) відбувається формування жирових клітин. Слідом за розвитком сполучної тканини серцево-судинної системи диференціюється сполучна тканина легень та травної трубки. Диференціювання мезенхіми у зародків людини (довжиною 11-12 мм) на 2-му місяці розвитку починається зі збільшення кількості глікогену в клітинах. У цих ділянках зростає активність фосфатаз, а надалі в ході диференціювання накопичуються глікопротеїни, синтезуються РНК і білок.

Плодний період.Плодний період починається з 9-го тижня і характеризується значними морфогенетичними процесами, що протікають в організмі як плода, так і матері (табл. 21.1).

Таблиця 21.1.Короткий календар внутрішньоутробного розвитку людини (з доповненнями Р. К. Данилову, Т. Г. Борової, 2003)

Продовження табл. 21.1

Продовження табл. 21.1

Продовження табл. 21.1

Продовження табл. 21.1

Продовження табл. 21.1

Продовження табл. 21.1

Продовження табл. 21.1

Закінчення табл. 21.1

21.4. Позародкові органи

Позародкові органи, що розвиваються в процесі ембріогенезу поза тілом зародка, виконують різноманітні функції, що забезпечують зростання та розвиток самого зародка. Деякі з цих органів, що оточують зародок, називають також зародковими оболонками.До цих органів належать амніон, жовтковий мішок, алантоїс, хоріон, плацента (рис. 21.15).

Джерелами розвитку тканин позазародкових органів є троф-ектодерма і всі три зародкові листки (схема 21.1). Загальні властивості тканини

Рис. 21.15.Розвиток позазародкових органів у зародка людини (схема): 1 - амніотична бульбашка; 1а – порожнина амніону; 2 – тіло ембріона; 3 – жовтковий мішок; 4 - позаембріональний цілому; 5 – первинні ворсини хоріону; 6 – вторинні ворсини хоріону; 7 - стеблинка алантоїсу; 8 - третинні ворсини хоріону; 9 - аллан-тоїс; 10 - пупковий канатик; 11 - гладкий хоріон; 12 - котиледони

Схема 21.1.Класифікація тканин позазародкових органів (за В. Д. Новікова, Г. В. Правоторова, Ю. І. Склянова)

ній позазародкових органів та їх відмінності від дефінітивних зводяться до наступного: 1) розвиток тканин є скороченим та прискореним; 2) сполучна тканина містить мало клітинних форм, але багато аморфної речовини, багатої глікозаміногліканами; 3) старіння тканин внезародовых органів відбувається дуже швидко - до кінця внутрішньоутробного розвитку.

21.4.1. Амніон

Амніон- тимчасовий орган, що забезпечує водне середовище у розвиток зародка. Він виник у еволюції у зв'язку з виходом хребетних тварин із води сушу. В ембріогенезі людини він з'являється на другій стадії гаструляції спочатку як невеликий пухирець у складі епібласту.

Стінка амніотичного бульбашки складається з пласта клітин позазародкової ектодерми і з позазародкової мезенхіми, формує його сполучну тканину.

Амніон швидко збільшується, і до кінця 7-го тижня його сполучна тканина входить у контакт із сполучною тканиною хоріона. При цьому епітелій амніону переходить на амніотичну ніжку, що перетворюється пізніше на пупковий канатик, і в ділянці пупкового кільця замикається з епітеліальним покривом шкіри ембріона.

Амніотична оболонка утворює стінку резервуару, заповненого амніотичною рідиною, в якій знаходиться плід (рис. 21.16). Основна функція амніотичної оболонки - вироблення навколоплідних вод, що забезпечують середовище для організму, що розвивається і що оберігають його від механічного пошкодження. Епітелій амніону, звернений у його порожнину, як виділяє околоплодные води, а й бере участь у зворотному всмоктуванні їх. В амніотичній рідині підтримуються до кінця вагітності необхідний склад та концентрація солей. Амніон виконує також захисну функцію, запобігаючи потраплянню в плід шкідливих агентів.

Епітелій амніону на ранніх стадіях - одношаровий плоский, утворений великими полігональними клітинами, що тісно прилягають один до одного, серед яких багато мітотично діляться. На 3-му місяці ембріогенезу епітелій перетворюється на призматичний. На поверхні епітелію є мікроворсинки. У цитоплазмі завжди містяться невеликі краплі ліпідів та гранули глікогену. В апікальних частинах клітин є різної величини вакуолі, вміст яких виділяється в порожнину амніону. Епітелій амніону в області плацентарного диска одношаровий призматичний, подекуди багаторядний, виконує переважно секреторну функцію, тоді як епітелій поза-плацентарного амніону здійснює в основному резорбцію навколоплідних вод.

У сполучнотканинній стромі амніотичної оболонки розрізняють базальну мембрану, шар щільної волокнистої сполучної тканини і губчастий шар з пухкої волокнистої сполучної тканини

Рис. 21.16.Динаміка взаємовідносин зародка, позазародкових органів та оболонок матки:

а- зародок людини 9,5 тижнів розвитку (мікрофотографія): 1 – амніон; 2 - хоріон; 3 - плацента, що формується; 4 - пуповина

ний амніон з хоріоном. У шарі щільної сполучної тканини можна виділити безклітинну частину і клітинну частину, що лежить під базальною мембраною. Остання складається з декількох шарів фібробластів, між якими знаходиться густа мережа щільних тонких пучків колагенових і ретикулярних волокон, що утворюють решітку неправильної форми, орієнтовану паралельно поверхні оболонки.

Губчастий шар утворений пухкою слизовою сполучною тканиною з рідкісними пучками колагенових волокон, що є продовженням тих, які залягають у шарі щільної сполучної тканини, зв'язуючи амніон з хоріоном. Зв'язок цей дуже неміцний, і тому обидві оболонки легко відокремити один від одного. В основному речовині сполучної тканини багато глікозаміногліканів.

21.4.2. Жовтковий мішок

Жовтковий мішок- найдавніший в еволюції позазародковий орган, що виник як орган, що депонує поживні речовини (жовток), необхідні розвитку зародка. У людини це рудиментарна освіта (жовткова бульбашка). Він утворений позазародковою ентодермою та позазародковою мезодермою (мезенхімою). З'явившись на 2-й тиждень розвитку у людини, жовтковий пухирець у харчуванні зародка приймає

Рис. 21.16.Продовження

б- схема: 1 – м'язова оболонка матки; 2 - decidua basalis; 3 – порожнина амніону; 4 – порожнина жовткового мішка; 5 - позаембріональний цілому (порожнина хоріона); 6 - decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 – порожнина матки; 9 – шийки матки; 10 - ембріон; 11 - третинні ворсинки хоріону; 12 - алантоїс; 13 - мезенхіма пупкового канатика: а- кровоносні судини ворсини хоріону; б- лакуни з материнською кров'ю (за Гамільтоном, Бойдом і Моссманом)

участь дуже недовго, оскільки з 3-го тижня розвитку встановлюється зв'язок плоду з материнським організмом, т. е. гематотрофне харчування. Жовтковий мішок хребетних є першим органом, у стінці якого розвиваються кров'яні острівці, що формують перші клітини крові та перші кровоносні судини, що забезпечують у плода перенесення кисню та поживних речовин.

У міру утворення тулубної складки, що піднімає зародок над жовтковим пухирцем, формується кишкова трубка, при цьому жовтковий пухирець відокремлюється від тіла зародка. Зв'язок зародка з жовтковою бульбашкою залишається у вигляді порожнього канатика, званого жовтковим стеблинком. Як кровотворний орган жовтковий мішок функціонує до 7-8-й тижнів, а потім піддається зворотному розвитку і залишається у складі пупкового канатика у вигляді вузької трубочки, що служить провідником кровоносних судин до плаценти.

21.4.3. Алантоїс

Алантоїс є невеликим пальцеподібним відростком в кау-дальному відділі зародка, що вростає в амніотичну ніжку. Він є похідним жовткового мішка і складається з позазародкової ентодерми та вісцерального листка мезодерми. У людини алантоїс не досягає значного розвитку, але його роль у забезпеченні харчування та дихання зародка все ж таки велика, так як по ньому до хоріону ростуть судини, що розташовуються в пупковому канатиці. Проксимальна частина алантоїсу розташовується вздовж жовткового стеблинки, а дистальна, розростаючись, вростає в щілину між амніоном і хоріоном. Це орган газообміну та виділення. По судинах алантоїсу доставляється кисень, а в алантоїс виділяються продукти обміну речовин зародка. На 2-му місяці ембріогенезу алантоїс редукується і перетворюється на тяж клітин, який разом з редукованим жовтковим пухирцем входить до складу пупкового канатика.

21.4.4. Пупковий канатик

Пупковий канатик, або пуповина, є пружним тяжом, що з'єднує зародок (плід) з плацентою. Він покритий амніотичною оболонкою, що оточує слизову сполучну тканину з кровоносними судинами (дві пупкові артерії та одна вена) та рудиментами жовткової бульбашки та алантоїсу.

Слизова сполучна тканина, що отримала назву «вартонова холодець», забезпечує гнучкість канатика, оберігає пупкові судини від стиснення, забезпечуючи тим самим безперервне постачання ембріона поживними речовинами, киснем. Поряд з цим вона перешкоджає проникненню шкідливих агентів із плаценти до ембріона позасудинним шляхом і таким чином виконує захисну функцію.

Імуноцитохімічними методами встановлено, що у кровоносних судинах пупкового канатика, плаценти та ембріона існують гетерогенні гладкі м'язові клітини (ГМК). У венах на відміну від артерій виявлено десмінпозитивні ГМК. Останні забезпечують повільні тонічні скорочення вен.

21.4.5. Хоріон

Хоріон,або ворсинчаста оболонка,з'являється вперше у ссавців, розвивається з трофобласту та позазародкової мезодерми. Спочатку трофобласт представлений шаром клітин, що утворюють первинні ворсинки. Вони виділяють протеолітичні ферменти, за допомогою яких руйнується слизова оболонка матки та здійснюється імплантація. На 2-й тиждень трофобласт набуває двошарової будови у зв'язку з формуванням у ньому внутрішнього клітинного шару (цитотрофобласт) і симпластичного зовнішнього шару (симпластотрофобласт), який є похідним клітинного шару. З'являється по периферії ембріобласта позазародкова мезенхіма (у людини на 2-3-й тиждень розвитку) підростає до трофобла-сту і утворює разом з ним вторинні епітеліомезенхімальні ворсинки. З цього часу трофобласт перетворюється на хоріон, або ворсинчасту оболонку (див. рис. 21.16).

На початку 3-го тижня у ворсинки хоріону вростають кровоносні капіляри і формуються третинні ворсинки. Це збігається з початком гемототрофного харчування зародка. Подальший розвиток хоріону пов'язаний з двома процесами - руйнуванням слизової оболонки матки внаслідок протеолітичної активності зовнішнього (симпластичного) шару та розвитком плаценти.

21.4.6. Плацента

Плацента (дитяче місце)людини відноситься до типу дискоїдальних гемохоріальних ворсинчастих плацент (див. рис. 21.16; рис. 21.17). Це важливий тимчасовий орган із різноманітними функціями, які забезпечують зв'язок плоду з материнським організмом. Водночас плацента створює бар'єр між кров'ю матері та плоду.

Плацента складається з двох частин: зародкової або плодової (pars fetalis),та материнської (Pars materna).Плодна частина представлена ​​гіллястим хоріоном і амніотичною оболонкою, що приросла до хоріону зсередини, а материнська - видозміненою слизовою оболонкою матки, що відторгається при пологах. (Decidua basalis).

Розвиток плаценти починається на 3-й тиж, коли у вторинні ворсини починають вростати судини та утворюватися третинні ворсини, і закінчується до кінця 3-го місяця вагітності. На 6-8-й тиждень навколо судин

Рис. 21.17.Плацента гемохоріального типу. Динаміка розвитку ворсин хоріону: а- будова плаценти (стрілками вказана циркуляція крові в судинах та в одній з лакун, де видалена ворсинка): 1 - епітелій амніону; 2 – хоріальна платівка; 3 – ворсинка; 4 - фібриноїд; 5 - жовтковий пухирець; 6 – пупковий канатик; 7 – перегородка плаценти; 8 – лакуна; 9 – спіральна артерія; 10 – базальний шар ендометрію; 11 – міометрій; б- будова первинної ворсини трофобласту (1-я тиж); в- будова вторинної епітеліально-мезенхімальної ворсини хоріону (2-й тиждень); г- будова третинної ворсини хоріону – епітеліально-мезенхімальної з кровоносними судинами (3-я тиж); д- будова ворсин хоріону (3-й міс); е- будова ворсин хоріону (9-й міс): 1 - міжворсинчастий простір; 2 - мікроворсинки; 3 - симпластотрофобласт; 4 – ядра симпластотрофобласта; 5 – цито-трофобласт; 6 – ядро ​​цитотрофобласта; 7 – базальна мембрана; 8 - міжклітинний простір; 9 – фібробласт; 10 - макрофаги (клітини Кащенко-Гофбауера); 11 – ендотеліоцит; 12 - просвіт кровоносної судини; 13 – еритроцит; 14 - базальна мембрана капіляра (за Е. М. Швірст)

диференціюються елементи сполучної тканини. У диференціювання фібробластів та синтезі ними колагену важливу роль відіграють вітаміни А та С, без достатнього надходження яких до організму вагітної порушується міцність зв'язку зародка з материнським організмом та створюється загроза мимовільного аборту.

В основному речовині сполучної тканини хоріону міститься значна кількість гіалуронової та хондроїтинсерної кислот, з якими пов'язана регуляція проникності плаценти.

При розвитку плаценти відбуваються руйнування слизової оболонки матки, зумовлене протеолітичною активністю хоріону, та зміна гістіотрофного харчування на гематотрофне. Це означає, що ворсини хоріона омиваються кров'ю матері, що вилилася з зруйнованих судин ендометрію в лакуни. Однак кров матері та плода в нормальних умовах ніколи не поєднується.

Гематохоріальний бар'єр,що розділяє обидва кровотоки, складається з ендотелію судин плода, що оточує судини сполучної тканини, епітелію хоріальних ворсин (цитотрофобласт і симпластотрофобласт), а крім того, з фібриноїду, який місцями покриває ворсини зовні.

Зародкова,або плодова, частинаплаценти до кінця 3-го міс представлена ​​гілкою хоріальною пластинкою, що складається з волокнистої (колагенової) сполучної тканини, покритої цито-і симпластотрофобластом (багатоядерна структура, що покриває цитотрофо-бласт, що редукується). Розгалужені ворсини хоріона (стволові, якірні) добре розвинені лише з боку, зверненої до міометрію. Тут вони проходять через усю товщу плаценти і своїми вершинами поринають у базальну частину зруйнованого ендометрію.

Хоріальний епітелій, або цитотрофобласт, на ранніх стадіях розвитку представлений одношаровим епітелієм із овальними ядрами. Ці клітини розмножуються мітотичним шляхом. З них розвивається симпластотрофобласт.

У симпластотрофобласті міститься велика кількість різних про-теолітичних та окисних ферментів (АТФ-ази, лужна та кисла)

Рис. 21.18.Зріз ворсин хоріону 17-добового зародка людини («Крим»). Мікрофотографія:

1 - симпластотрофобласт; 2 – цитотрофобласт; 3 - мезенхіма хоріона (за Н. П. Барсуковим)

фосфатази, 5-нуклеотидази, ДПН-діафорази, глюкозо-6-фосфатдегід-рогенази, альфа-ГФДГ, сукцинатдегідрогеназа - СДГ, цитохромоксидаза - ЦО, моноаміноксидаза - МАО, неспецифічні НАДФАД-а,-АФ-Діа-Діа-, близько 60), що пов'язано з його роллю в обмінних процесівміж організмом матері та плоду. У цитотрофобласті та в симпласті виявляються піноцитозні бульбашки, лізосоми та інші органели. Починаючи з 2-го міс, хоріальний епітелій стоншується і поступово замінюється симпластотрофобластом. У цей час симпластотрофобласт за товщиною перевищує цитотрофобласт. На 9-10-й тиждень симпласт стоншується, а кількість ядер у ньому збільшується. На поверхні симпласту, зверненої в лакуни, з'являються численні мікроворсинки у вигляді щіткової облямівки (див. рис. 21.17; рис. 21.18, 21.19).

Між симпластотрофобластом і клітинним трофобластом є щелевидні субмікроскопічні простори, що доходять місцями до базальної мембрани трофобласта, що створює умови для двостороннього проникнення трофічних речовин, гормонів та ін.

У другій половині вагітності і, особливо, наприкінці її трофобласт сильно стоншується і ворсини покриваються фібриноподібної оксифільної масою, що є продуктом згортання плазми і розпаду трофо-бласту («фібриноїд Лангханса»).

Зі збільшенням терміну вагітності зменшується кількість макрофагів і колагенпродукуючих диференційованих фібробластів

Рис. 21.19.Плацентарний бар'єр на 28 тижні вагітності. Електронна мікрофотографія, збільшення 45 000 (за У. Ю. Яцожинською):

1 - симпластотрофобласт; 2 – цитотрофобласт; 3 – базальна мембрана трофобласта; 4 – базальна мембрана ендотелію; 5 – ендотеліоцит; 6 - еритроцит у капілярі

ються фіброцити. Кількість колагенових волокон, хоч і наростає, але до кінця вагітності в більшості ворсин залишається незначною. Більшість стромальних клітин (міофібробластів) характеризується збільшеним вмістом цитоскелетних скорочувальних білків (вімен-тин, десмін, актин і міозин).

Структурно-функціональною одиницею сформованої плаценти є котиледон, утворений стволовою («якірною») ворсиною та її

вторинними та третинними (кінцевими) розгалуженнями. Загальна кількість котиледонів у плаценті сягає 200.

Материнська частинаплаценти представлена ​​базальною пластинкою і сполучнотканинними септами, що відокремлюють котиледони один від одного, а також лакунами, заповненими материнською кров'ю. У місцях контакту стовбурових ворсин з відпадаючою оболонкою зустрічаються також трофобластичні клітини (периферичний трофобласт).

На ранніх стадіях вагітності ворсини хоріона руйнують найближчі до плоду шари основної оболонки матки, що відпадає, і на їх місці утворюються заповнені материнською кров'ю лакуни, в які вільно звисають ворсини хоріона.

Глибокі неруйновані частини відпадаючої оболонки разом із трофо-бластом утворюють базальну платівку.

Базальний шар ендометрію (lamina basalis)- сполучна тканина слизової оболонки матки, що містить децидуальніклітини. Ці великі, багаті на глікоген клітини сполучної тканини розташовані в глибоких шарах слизової оболонки матки. Вони мають чіткі межі, округлі ядра та оксифільну цитоплазму. Протягом 2-го місяця вагітності децидуальні клітини значно укрупняються. У їх цитоплазмі, крім глікогену, виявляються ліпіди, глюкоза, вітамін С, залізо, неспецифічні естерази, дегідрогеназу бурштинової та молочної кислот. У базальній платівці, частіше у місці прикріплення ворсин до материнської частини плаценти, зустрічаються скупчення клітин периферичного цитотрофобласта. Вони нагадують децидуальні клітини, але відрізняються більш інтенсивною базофілією цитоплазми. Аморфна субстанція (фібриноїд Рора) знаходиться на поверхні базальної платівки, зверненої до хоріальних ворсин. Фібриноїд відіграє істотну роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу у системі мати-плід.

Частина основної відпадаючої оболонки, розташованої межі гіллястого і гладкого хоріона, т. е. по краю плацентарного диска, у разі розвитку плаценти не руйнується. Щільно приростаючи до хоріону, вона утворює замикаючу платівку,що перешкоджає спливу крові з лакун плаценти.

Кров у лакунах безперервно циркулює. Вона надходить із маткових артерій, що входять сюди з м'язової оболонки матки. Ці артерії йдуть плацентарними перегородками і відкриваються в лакуни. Материнська кров відтікає від плаценти за венами, що беруть початок від лакун великими отворами.

Формування плаценти закінчується наприкінці 3-го місяця вагітності. Плацента забезпечує харчування, тканинне дихання, зростання, регуляцію зародків органів плоду, що утворилися до цього часу, а також його захист.

Функції плаценти.Основні функції плаценти: 1) дихальна; 2) транспорт поживних речовин; води; електролітів та імуноглобулінів; 3) видільна; 4) ендокринна; 5) участь у регуляції скорочення міометрію.

Диханняплода забезпечується за рахунок кисню, приєднаного до гемоглобіну материнської крові, який шляхом дифузії надходить через плаценту в кров плода, де він з'єднується з фетальним гемоглобіном

(HbF). Пов'язаний з фетальним гемоглобіном 2 у крові плода також дифундує через плаценту, надходить у кров матері, де з'єднується з материнським гемоглобіном.

Транспортвсіх поживних речовин, необхідних для розвитку плода (глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти, нуклеотиди, вітаміни, мінеральні речовини), походить з крові матері через плаценту в кров плода, і, навпаки, з крові плода в кров матері надходять продукти обміну речовин, що виводяться з його організму (видільна функція). Електроліти та вода проходять через плаценту шляхом дифузії та за допомогою піноцитозу.

У транспорті імуноглобулінів беруть участь піноцитозні везикули симпластотрофобласта. Імуноглобулін, що поступив у кров плода, пасивно імунізує його від можливої ​​дії бактеріальних антигенів, які можуть надходити при захворюваннях матері. Після народження материнський імуноглобулін руйнується і замінюється знову синтезованим в організмі дитини при дії на нього бактеріальних антигенів. Через плаценту у навколоплідні води проникають IgG, IgA.

Ендокринна функціяє однією з найбільш важливих, оскільки плацента має здатність синтезувати та секретувати ряд гормонів, що забезпечують взаємодію зародка та материнського організму протягом усієї вагітності. Місцем продукції плацентарних гормонів є цитотрофобласт та особливо симпластотрофобласт, а також децидуальні клітини.

Одним із перших плацента синтезує хоріонічний гонадотропін,концентрація якого швидко наростає на 2-3-й тиж вагітності, досягаючи максимуму на 8-10-й тиж, причому в крові плода вона в 10-20 разів вище, ніж у крові матері. Гормон стимулює утворення адренокортикотропного гормону (АКТГ) гіпофізу, посилює секрецію кортикостероїдів.

Велику роль розвитку вагітності грає плацентарний лактоген,який має активність пролактину та лютеотропного гормону гіпофіза. Він підтримує стероїдогенез у жовтому тілі яєчника в перші 3 місяці вагітності, а також бере участь у метаболізмі вуглеводів та білків. Концентрація його в крові матері прогресивно наростає на 3-4 міс вагітності і надалі продовжує збільшуватися, досягаючи максимуму до 9 міс. Цей гормон спільно з пролактином гіпофіза матері та плода відіграє певну роль у продукції легеневого сурфактанту та фетоплацентарної осморегуляції. Висока концентрація його виявляється у навколоплідних водах (у 10-100 разів більше, ніж у крові матері).

У хоріоні, а також у децидуальній оболонці синтезуються прогестерон та прегнандіол.

Прогестерон (виробляється спочатку жовтим тілом у яєчнику, а з 5-6-го тижня в плаценті) пригнічує скорочення матки, стимулює її зростання, виявляє імунодепресивну дію, пригнічуючи реакцію відторгнення плода. Близько 3/4 прогестерону в організмі матері метаболізується та трансформується в естрогени, а частина виділяється із сечею.

Естрогени (естрадіол, естрон, естріол) виробляються в симпласто-трофобласті ворсин плаценти (хоріону) у середині вагітності, а до кінця

вагітності їхня активність посилюється в 10 разів. Вони викликають гіперплазію та гіпертрофію матки.

Крім того, у плаценті синтезуються меланоцитостимулюючий та адренокортикотропний гормони, соматостатин та ін.

У плаценті містяться поліаміни (спермін, спермідин), що впливають на посилення синтезу РНК у гладких м'язових клітинах міометрія, а також на оксидази, що їх руйнують. Важливу роль відіграють амінооксидази (гіста-міназа, моноаміноксидаза), що руйнують біогенні аміни - гістамін, серотонін, тірамін. Під час вагітності їх активність зростає, що сприяє руйнуванню біогенних амінів та падінню концентрації останніх у плаценті, міометрії та крові матері.

Під час пологів гістамін та серотонін є поряд з катехоламінами (норадреналін, адреналін) стимуляторами скорочувальної діяльності гладких м'язових клітин (ГМК) матки, і до кінця вагітності їх концентрація значно зростає у зв'язку з різким зниженням (в 2 рази) активності амінооксидаз (гістами) .).

При слабкій родовій діяльності відзначається посилення активності амінооксидаз, наприклад гістамінази (в 5 разів).

Нормальна плацента не є абсолютним бар'єром для білків. Зокрема, фетопротеїн в кінці 3-го місяця вагітності проникає в невеликій кількості (близько 10%) з плоду в кров матері, але на цей антиген материнський організм не відповідає відторгненням, так як під час вагітності зменшується цитотоксичність материнських лімфоцитів.

Плацента перешкоджає проходженню ряду материнських клітин і цитотоксічних антитіл до плоду. Головну роль у цьому відіграє фібриноїд, що покриває трофобласт при його частковому пошкодженні. Це запобігає надходженню в міжворсинчастий простір плацентарних та плодових антигенів, а також послаблює гуморальну та клітинну «атаку» матері проти зародка.

На закінчення відзначимо основні особливості ранніх стадій розвитку зародка людини: 1) асинхронний тип повного дроблення та утворення світлих і темних бластомерів; 2) раннє відокремлення та формування позазародкових органів; 3) раннє утворення амніотичної бульбашки та відсутність амніотичних складок; 4) наявність у стадії гаструляції двох механізмів - деламінації та імміграції, протягом яких відбувається також розвиток провізорних органів; 5) інтерстиціальний тип імплантації; 6) сильний розвиток амніону, хоріону, плаценти та слабкий розвиток жовткового мішка та алантоїсу.

21.5. СИСТЕМА МАТИ-Плід

Система мати-плід виникає в процесі вагітності і включає дві підсистеми - організм матері та організм плода, а також плаценту, що є сполучною ланкою між ними.

Взаємодія між організмом матері та організмом плода забезпечується насамперед нейрогуморальними механізмами. При цьому в обох підсистемах розрізняють такі механізми: рецепторні, що сприймають інформацію, регуляторні, що здійснюють її переробку, та виконавчі.

Рецепторні механізми організму матері розташовані в матці у вигляді чутливих нервових закінчень, які першими сприймають інформацію про стан плоду, що розвивається. В ендометрії знаходяться хемо-, механо- та терморецептори, а в кровоносних судинах – барорецептори. Рецепторні нервові закінчення вільного типу особливо численні у стінках маткової вени та децидуальній оболонці в області прикріплення плаценти. Роздратування рецепторів матки викликає зміни інтенсивності дихання, кров'яного тиску в організмі матері, що забезпечує нормальні умови для плоду, що розвивається.

Регуляторні механізми організму матері включають відділи ЦНС (скронева частка мозку, гіпоталамус, мезенцефальний відділ ретикулярної формації), а також гіпоталамо-ендокринну систему. Важливу регуляторну функціювиконують гормони: статеві, тироксин, кортикостероїди, інсулін та ін. Так, під час вагітності відбуваються посилення активності кори надниркових залоз матері та підвищення вироблення кортикостероїдів, які беруть участь у регуляції метаболізму плода. У плаценті виробляється хоріонічний гонадотропін, що стимулює утворення АКТГ гіпофіза, який активізує діяльність кори надниркових залоз та посилює секрецію кортикостероїдів.

Регуляторні нейроендокринні апарати матері забезпечують збереження вагітності, необхідний рівень функціонування серця, судин, кровотворних органів, печінки та оптимальний рівень обміну речовин, газів залежно від потреб плода.

Рецепторні механізми організму плода сприймають сигнали про зміни організму матері чи власного гомеостазу. Вони виявлені в стінках пупкових артерій та вени, у гирлах печінкових вен, у шкірі та кишечнику плода. Роздратування цих рецепторів призводить до зміни частоти серцебиття плода, швидкості кровотоку в його судинах, впливає на вміст цукру в крові і т.д.

Регуляторні нейрогуморальні механізми організму плода формуються у процесі розвитку. Перші рухові реакції у плода з'являються на 2-3 міс розвитку, що свідчить про дозрівання нервових центрів. Механізми, що регулюють газовий гомеостаз, формуються наприкінці II триместру ембріогенезу. Початок функціонування центральної ендокринної залози – гіпофіза – відзначається на 3-му місяці розвитку. Синтез кортикостероїдів у надниркових залозах плода починається з другої половини вагітності і збільшується з його зростанням. У плода посилений синтез інсуліну, необхідний забезпечення його зростання, що з вуглеводним і енергетичним обміном.

Дія нейрогуморальних регуляторних систем плода спрямована на виконавчі механізми - органи плода, що забезпечують зміну інтенсивності дихання, серцево-судинної діяльності, м'язової активності тощо, і механізми, що визначають зміну рівня газообміну, обміну речовин, терморегуляції та інших функцій.

У забезпеченні зв'язків у системі мати-плід особливо важливу роль відіграє плацента,яка здатна не лише акумулювати, а й синтезувати речовини, необхідні розвитку плода. Плацента виконує ендокринні функції, виробляючи ряд гормонів: прогестерон, естроген, хоріонічний гонадотропін (ХГ), плацентарний лактоген та ін. Через плаценту між матір'ю та плодом здійснюються гуморальні та нервові зв'язки.

Існують також екстраплацентарні гуморальні зв'язки через плодові оболонки та амніотичну рідину.

Гуморальний канал зв'язку - найбільший та інформативний. Через нього відбувається надходження кисню та вуглекислого газу, білків, вуглеводів, вітамінів, електролітів, гормонів, антитіл та ін. (рис. 21.20). В нормі чужорідні речовини не проникають із організму матері через плаценту. Вони можуть почати проникати лише за умов патології, коли порушена бар'єрна функція плаценти. Важливим компонентом гуморальних зв'язків є імунологічні зв'язки, які забезпечують підтримку імунного гомеостазу у системі мати-плід.

Незважаючи на те, що організми матері та плода генетично чужорідні за складом білків, імунологічного конфлікту зазвичай не відбувається. Це забезпечується низкою механізмів, серед яких важливе значення мають такі: 1) синтезовані симпластотрофобластом білки, що гальмують імунну відповідь материнського організму; 2) хоріональний гонадотропін і плацентарний лактоген, що знаходяться у високій концентрації на поверхні симпластотрофобласта; 3) иммуномаскирующее дію глікопротеїдів перицелюлярного фібриноїду плаценти, зарядженого так само, як і лімфоцити крові, що омиває, негативно; 4) протеолітичні властивості трофобласту також сприяють інактивації чужорідних білків.

В імунному захисті беруть участь і амніотичні води, що містять антитіла, що блокують антигени А і В, властиві крові вагітної, і не допускають їх у кров плода.

Організми матері та плоду є динамічною системою. гомологічних органів. Поразка будь-якого органу матері веде порушення розвитку однойменного органу плода. Так, якщо вагітна жінка страждає на діабет, при якому знижено вироблення інсуліну, то у плода спостерігаються збільшення маси тіла і підвищення продукції інсуліну в острівцях підшлункової залози.

В експерименті на тваринах встановлено, що сироватка крові тварини, у якої видалили частину будь-якого органу, стимулює проліферацію в однойменному органі. Проте механізми цього явища вивчені недостатньо.

Нервові зв'язки включають плацентарний та екстраплацентарний канали: плацентарний – подразнення баро- та хеморецепторів у судинах плаценти та пуповини, а екстраплацентарний – надходження у ЦНС матері подразнень, пов'язаних із зростанням плоду та ін.

Наявність нервових зв'язків у системі мати-плід підтверджується даними про іннервацію плаценти, високий вміст у ній ацетилхоліну, відста-

Рис. 21.20.Транспорт речовин через плацентарний бар'єр

ванні розвитку плода в денервованому розі матки експериментальних тварин та ін.

У процесі формування системи мати-плід існує низка критичних періодів, найважливіших задля встановлення взаємодії між двома системами, вкладених у створення оптимальних умов розвитку плода.

21.6. КРИТИЧНІ ПЕРІОДИ РОЗВИТКУ

В ході онтогенезу, особливо ембріогенезу, відзначаються періоди вищої чутливості статевих клітин, що розвиваються (у період прогенезу) і зародка (у період ембріогенезу). Вперше на це звернув увагу австралійський лікар Норман Грегг (1944). Російський ембріолог П. Г. Свєтлов (1960) сформулював теорію критичних періодів розвитку та перевірив її експериментально. Сутність цієї теорії

полягає у затвердженні загального становища, кожен етап розвитку зародка загалом та її окремих органів починається щодо коротким періодом якісно нової перебудови, що супроводжується детермінацією, проліферацією і диференціюванням клітин. У цей час ембріон найбільш сприйнятливий до шкідливих впливів різної природи (рентгенівське опромінення, лікарські засоби та ін.). Такими періодами в прогенезі є сперміо- та овогенез (мейоз), а в ембріогенезі – запліднення, імплантація (під час якої відбувається гаструляція), диференціювання зародкових листків та закладення органів, період плацентації (остаточного дозрівання та формування плаценти), становлення народження.

Серед органів і систем людини, що розвиваються, особливе місце належить головному мозку, який на ранніх стадіях виступає в ролі первинного організатора диференціювання оточуючих тканинних і органних зачатків (зокрема, органів чуття), а пізніше відрізняється інтенсивним розмноженням клітин (приблизно 20 000 за хвилину), що потребує оптимальних умов трофіки.

Пошкоджуючими екзогенними факторами в критичні періоди можуть бути хімічні речовини, у тому числі багато лікарських, іонізуюче опромінення (наприклад, рентгенівське в діагностичних дозах), гіпоксія, голодування, наркотики, нікотин, віруси та ін.

Хімічні речовини та лікарські препарати, що проникають через плацентарний бар'єр, особливо небезпечні для зародка у перші 3 місяці вагітності, оскільки вони не метаболізуються і накопичуються у підвищених концентраціях у його тканинах та органах. Наркотики порушують розвиток мозку. Голодування, віруси викликають вади розвитку та навіть внутрішньоутробну загибель (табл. 21.2).

Отже, в онтогенезі людини виділяють кілька критичних періодів розвитку: у прогенезі, ембріогенезі та постнатальному житті. До них відносяться: 1) розвиток статевих клітин - овогенез та сперматогенез; 2) запліднення; 3) імплантація (7-8-і добу ембріогенезу); 4) розвиток осьових зачатків органів та формування плаценти (3-8-й тиждень розвитку); 5) стадія посиленого росту головного мозку (15-20-та тиж); 6) формування основних функціональних систем організму та диференціювання статевого апарату (20-24-а тиж); 7) народження; 8) період новонародженості (до 1 року); 9) статеве дозрівання (11-16 років).

Методи діагностики та заходи профілактики аномалій розвитку людини.З метою виявлення аномалій розвитку людини сучасна медицина має у своєму розпорядженні низку методів (неінвазивних та інвазивних). Так, усім вагітним двічі (16-24 і 32-36 тижнів) проводять ультразвукове дослідження,що дозволяє виявити ряд аномалій розвитку плода та його органів. На 16-18 тижні вагітності за допомогою методу визначення змісту альфа-фетопротеїнуу сироватці крові матері можна виявити вади розвитку ЦНС (у разі збільшення його рівня більш ніж у 2 рази) або хромосомні аномалії, наприклад синдром Дауна - трисомія хромосоми 21 або

Таблиця 21.2.Терміни виникнення деяких аномалій розвитку ембріонів та плодів людини

інші трисомії (про це свідчить зниження рівня досліджуваної речовини більш ніж у 2 рази).

Амніоцентез- інвазивний спосіб дослідження, при якому через черевну стінку матері роблять взяття навколоплідних вод (зазвичай на 16 тижні вагітності). Надалі проводять хромосомний аналіз клітин амніотичної рідини та інші дослідження.

Використовується також візуальний контроль розвитку плода за допомогою лапароскоп,введеного через черевну стінку матері в порожнину матки (Фетоскопія).

Існують інші способи діагностики аномалій розвитку плода. Однак основним завданням медичної ембріології є запобігання їх розвитку. З цією метою розробляються методи генетичного консультування та підбору подружніх пар.

Методи штучної інсемінаціїстатевими клітинами від свідомо здорових донорів дозволяють уникнути успадкування низки несприятливих ознак. Розвиток генної інженерії дає можливість коригувати локальні ушкодження генетичного апарату клітини. Так, існує метод, сутність якого полягає в отриманні біоптату яєчка у

чоловіки із генетично обумовленим захворюванням. Внесення в сперма-тононії нормальної ДНК, а потім трансплантація сперматогоній до попередньо опроміненого яєчка (для знищення генетично дефектних статевих клітин), подальше розмноження трансплантованих сперматогоній призводить до того, що новоутворені сперматозоїди звільняються від генетично обумовленого дефекту. Отже, такі клітини можуть дати нормальне потомство за запліднення жіночої статевої клітини.

Метод кріоконсервації спермидозволяє довго зберігати запліднюючу здатність сперматозоїдів. Це застосовується задля збереження статевих клітин чоловіків, що з небезпекою опромінення, поранення та інших.

Метод штучного запліднення та перенесення ембріонів(екстракорпоральне запліднення) застосовується для лікування як чоловічої, так і жіночої безплідності. Для одержання жіночих статевих клітин використовують лапароскопію. Спеціальною голкою проколюють оболонку яєчника в області розташування пухирчастого фолікула, аспірують овоцит, який надалі запліднюється сперміями. Подальше культивування, як правило, до стадії 2-4-8 бластомерів та перенесення зародка в матку або маткову трубу забезпечує його розвиток в умовах материнського організму. При цьому можлива трансплантація зародка в матку «сурогатної» матері.

Удосконалення методів лікування безпліддя та профілактики аномалій розвитку людини тісно переплітаються з морально-етичними, юридичними, соціальними проблемами, вирішення яких багато в чому залежить від традицій того чи іншого народу. Це предмет спеціального дослідження та обговорення в літературі. У той же час успіхи клінічної ембріології та репродуктології не можуть суттєво вплинути на зростання населення через високу вартість лікування та методичних труднощів при роботі зі статевими клітинами. Саме тому основу діяльності, спрямованої на оздоровлення та чисельне зростання населення, становить профілактична робота лікаря, що базується на знаннях процесів ембріогенезу. Для народження здорового потомства важливо вести здоровий спосіб життя та відмовитися від шкідливих звичок, а також проводити комплекс заходів, які перебувають у компетенції медичних, громадських та освітніх установ.

Таким чином, в результаті вивчення ембріогенезу людини та інших хребетних встановлені основні механізми утворення статевих клітин та їх злиття з виникненням одноклітинної стадії розвитку – зиготи. Подальший розвиток зародка, імплантація, формування зародкових листків та ембріональних зачатків тканин, позазародкових органів показують тісний еволюційний зв'язок та спадкоємність розвитку представників різних класів тваринного світу. Важливо знати, що у розвитку зародка існують критичні періоди, коли різко зростає ризик внутрішньоутробної загибелі чи розвитку з патологічного

шляхи. Знання основних закономірних процесів ембріогенезу дозволяє вирішувати низку проблем медичної ембріології (попередження аномалій розвитку плода, лікування безплідності), здійснювати комплекс заходів, що запобігають загибелі плодів та новонароджених.

Контрольні питання

1. Тканинний склад дитячої та материнської частин плаценти.

2. Критичні періоди розвитку.

3. Подібність та відмінності в ембріогенезі хребетних та людини.

4. Джерела розвитку тканин провізорних органів.

Гістологія, ембріологія, цитологія: підручник / Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юрина, Є. Ф. Котовський та ін. – 6-те вид., перероб. та дод. – 2012. – 800 с. : іл.

Загальна та порівняльна ембріологія

План

1. Морфофункціональна характеристика чоловічих статевих клітин

2. Типи яйцеклітин відповідно до кількості та розміщення жовтка. Будова та функції яйцеклітини.

3. Запліднення, поняття про його дистантну і контактну фази.

4. Визначення дроблення та його типи.

5. Гаструляція, способи ранньої та пізньої гаструляції.

6. Позародкові органи хребетних (амніон, жовтковий мішок, хоріон, алантоіс, пуповина, плацента).

7. Плацента, типи плацент відповідно до їх будови, форми та способу харчування плода.

8. .Поняття про екстракорпоральне запліднення та його значення.

9. Плацента людини, її морфологічні особливості та значення.

10. Будова плаценти.

11. Структурні компоненти гемохоріального (плацентарного) бар'єру.

12. Система "мати-плід".

13. Поняття про критичні періоди розвитку.

У комплексі медичних наук ембріологія займає одне з визначних місць. Знання ембріології необхідне розуміння головних закономірностей внутрішньоутробного розвитку та її видових особливостей в різних представників тваринного царства у зв'язку з різними умовами їхнього життя та специфічного походження. Знання основ порівняльної ембріології допомагає зрозуміти загальні біологічні закономірності еволюції хребетних, філогенетичну обумовленість процесів становлення організму людини, а також усвідомити основи генної інженерії. При цьому важливопро розуміти наслідки я впливу різноманітних несприятливих чинників довкілля на ембріогенез представників різних видів.

Знання ембріології необхідні майбутньому лікарю для раціональної профілактики аномалій та вад розвитку, а також для попередження несприятливих впливів ушкоджуючих факторів середовища та побуту на перебіг вагітності. Вивчення ембріології людини є науковим обґрунтуванням таких дисциплін як акушерство, гінекологія, педіатрія. Знання ранніх етапівембріогенезу людини дозволяє коригувати процеси утворення та розвитку первинних статевих клітин, визначати причини гаметопатій, проводити профілактику безплідності, а також визначати стадії дроблення зародка, причини виникнення однояйцевих близнюків, визначати терміни та стадії імплантації, які необхідні у разі екстракорпорального розвитку зародка.

Ембріологія– наука про освіту та розвиток зародка.

Загальна ембріологія – вивчає найбільш загальні закономірності освіти та розвитку зародка.

Спеціальна ембріологія – вивчає особливості індивідуального розвитку представників певних груп чи видів.

Ембріологія , наука, що вивчає розвиток організму на ранніх стадіях, що передують метаморфозу, вилуплення або народження. Злиття гамет – яйцеклітини та сперматозоїда – з утворенням зиготи дає початок нової особини, але перш ніж стати такою ж істотою, як батьки, їй належить пройти певні стадії розвитку: клітинний поділ, утворення первинних зародкових листків та порожнин, виникнення осей зародка та осей симметр розвиток цілісних порожнин та їх похідних, утворення позазародкових оболонок і, нарешті, поява систем органів, функціонально інтегрованих і утворюють той чи інший відомий організм. Усе це є предметом вивчення ембріології.

Процеси та стадії ембріогенезу

1. Запліднення

2. Дроблення

3. Гаструляція

4. Нейруляція

5. Гістогенез

6. Органогенез

7. Системогенез

Розвитку передує гаметогенез, тобто. утворення та дозрівання сперматозоїда та яйця. Процес розвитку всіх яєць цього виду протікає загалом однаково.

Гаметогенез. Зрілі сперматозоїд і яйце різняться за своєю будовою, подібні лише ядра; проте обидві гамети утворюються з однакових на вигляд первинних статевих клітин. У всіх організмів, що розмножуються статевим шляхом, ці первинні статеві клітини відокремлюються на ранніх стадіях розвитку від інших клітин та розвиваються особливим чином, готуючись до виконання своєї функції – продукування статевих, або зародкових клітин. Тому їх називають зародковою плазмою – на відміну від інших клітин, що становлять соматоплазму. Цілком очевидно, проте, як і зародкова плазма і соматоплазма походять із заплідненого яйця – зиготи, що дала початок новому організму. Отже, у основі вони однакові. Фактори, які визначають, які клітини стануть статевими, а які – соматичними, досі не встановлені. Однак зрештою статеві клітини набувають досить чітких відмінностей. Ці відмінності виникають у процесі гаметогенезу.

Первинні статеві клітини, перебуваючи в гонадах, діляться з утворенням дрібних клітин – сперматогоніїв у сім'яниках та оогоніїв у яєчниках. Сперматогонії та оогонії продовжують багаторазово ділитися, утворюючи клітини таких самих розмірів, що свідчить про компенсаторне зростання як цитоплазми, так і ядра. Сперматогонії та оогонії діляться мітотично, і, отже, у них зберігається початкове диплоїдне число хромосом.

Через деякий час ці клітини припиняють ділитися та вступають у період зростання, протягом якого в їх ядрах відбуваються дуже важливі зміни. Хромосоми, отримані від двох батьків, з'єднуються попарно (кон'югують), вступаючи в дуже тісний зіткнення. Це уможливлює наступний кросинговер (перехрест), у ході якого гомологічні хромосоми розриваються і з'єднуються у новому порядку, обмінюючись еквівалентними ділянками; в результаті кросинговеру в хромосомах оогоніїв та сперматогоніїв виникають нові комбінації генів.

Коли ядро ​​перебудувалося і в клітині накопичилася достатня кількість цитоплазми, поновлюється процес розподілу; вся клітина та ядро ​​піддаються двом різного типу поділам, що визначають власне процес дозрівання статевих клітин. Одне з них – мітоз – призводить до утворення клітин, аналогічних вихідній; в результаті іншого - мейозу, або редукційного поділу, в ході якого клітини діляться двічі, - утворюються клітини, кожна з яких містить лише половинне (гаплоїдний) число хромосом порівняно з вихідним, а саме по одній з кожної пари.У деяких видів ці клітинні поділки відбуваються у зворотному порядку. Після зростання та реорганізації ядер в оогоніях і сперматогоніях і безпосередньо перед першим розподілом мейозу ці клітини отримують назви ооцитів та сперматоцитів першого порядку, а після першого поділу мейозу – ооцитів та сперматоцитів другого порядку. Нарешті, після другого поділу мейозу клітини, що у яєчнику, називають яйцями (яйцеклітинами), а що у сім'янику – сперматидами . Тепер яйце остаточно дозріло, а сперматид має ще зробити метаморфоз і перетворитися на сперматозоїд.

Біологічна роль сперматозоїдів у процесі запліднення

1. Забезпечує зустріч із овоцитом.

2. Надає 23 батьківські хромосоми.

3. Визначає стать дитини.

4. Вносить до овоциту центріоль.

5. Надає мітохондріальну ДНК.

6. Провокує завершення мейозу яйцеклітиною.

7. Вносить сигнальний білок подрібнення.

Тут необхідно підкреслити одну важливу різницю між оогенезом і сперматогенезом. З одного ооцит першого порядку в результаті дозрівання виходить тільки одне зріле яйце; решта трьох ядр і невелика кількість цитоплазми перетворюються на полярні тільця, які не функціонують як статеві клітини і надалі дегенерують. Вся цитоплазма та жовток, які могли б розподілитися по чотирьох клітинах, концентруються в одній – у зрілому яйці. На відміну від цього один сперматоцит першого порядку дає початок чотирма сперматидами і такому ж числу зрілих сперматозоїдів, не втрачаючи жодного ядра. При заплідненні відновлюється диплоїдна або нормальна кількість хромосом.

Яйцеклітина. Яйцеклітина інертна і зазвичай більша за соматичні клітини даного організму. Яйцеклітина миші становить приблизно 0,06 мм у діаметрі, тоді як діаметр страусиного яйця буває більше 15 см. Яйцеклітини зазвичай мають кулясту або овальну форму, але бувають також довгастими. Розміри та інші ознаки яйцеклітини залежать від кількості та розподілу в ньому живильного жовтка, що накопичується у вигляді гранул або, рідше, у вигляді суцільної маси. Тому яйцеклітини ділять на різні типи в залежності від вмісту в них жовтка. У гомолецитальних яйцеклітинах, званих також ізолецитальнимиабо оліголецитальними, жовтка дуже мало і він рівномірно розподілений у цитоплазмі.

Сперматозоїд. На відміну від великої та інертної яйцеклітини, сперматозоїди дрібні, від 0,02 до 2,0 мм у довжину, вони активні та здатні пройти велику відстань, щоб дістатися яйцеклітини. Цитоплазми у них мало, а жовтка немає взагалі.

Форма сперматозоїдів різноманітна, проте серед них можна виділити два головні типи – джгутикові та безжгутикові. Безжгутикові форми порівняно рідкісні. У більшості тварин активна роль у заплідненні належить сперматозоїду.

Запліднення- злиття статевих клітин. Біологічне значення: відновлення диплоі дного набору хромосом; визначення статі дитини; ініціація дроблення. Фази: д істантна я (капацитація я, таксіс); контактна (акросомальна)я реакція, денудаці я, пенетрац і я, кортикальна реакція)

Запліднення. Запліднення – складний процес, у ході якого сперматозоїд проникає у яйцеклітину та його ядра зливаються. В результаті злиття гамет утворюється зигота - по суті вже нова, здатна розвиватися за наявності необхідних умов. Запліднення викликає активацію яйцеклітини, стимулюючи його до послідовних змін, що призводять до розвитку сформованого організму.

При дотику сперматозоїда з поверхнею яйцеклітини жовткова оболонка яйцеклітини змінюється, перетворюючись на оболонку запліднення. Ця зміна вважається доказом того, що відбулася активація яйця. Одночасно на поверхні яйцеклітин, що містять мало жовтка або зовсім не містять його, виникає т.зв. кортикальна реакція, що не допускає проникнення в яйцеклітину інших сперматозоїдів. У яйцеклітин, що містять багато жовтка, кортикальна реакція виникає пізніше, так що в них зазвичай проникає кілька сперматозоїдів. Але навіть у таких випадках запліднення робить лише один сперматозоїд, що першим дійшов до ядра яйцеклітини.

У деяких яйцеклітин у місці зіткнення сперматозоїда з плазматичною мембраною яйцеклітини утворюється випинання мембрани – т.зв. горбок запліднення; він полегшує проникнення сперматозоїда. Зазвичай, в яйцеклітину проникають головка сперматозоїда і центріолі, що знаходяться в його середній частині, а хвіст залишається зовні. Центріолі сприяють утворенню веретена при першому поділі заплідненого яйця. Процес запліднення можна вважати завершеним, коли два гаплоїдні ядра – яйцеклітини та сперматозоїди – зливаються та їх хромосоми кон'югують, готуючись до першого дроблення заплідненого яйця.

Дроблення- Утворення багатоклітинного зародка бластулы.Характеристики: а) повне, часткове; б) рівномірне, нерівномірне; в) синхронне, асинхронне.

Дроблення. Якщо виникнення оболонки запліднення вважається показником активації яйцеклітини, то поділ (дроблення) є першою ознакою дійсної активності заплідненої яйцеклітини. Характер дроблення залежить від кількості та розподілу жовтка в яйцеклітині, а також від спадкових властивостей ядра зиготи та особливостей цитоплазми яйцеклітини (останні цілком визначаються генотипом материнського організму). Виділяють три типи дроблення заплідненої яйцеклітини.

Правила дроблення. Встановлено, що дроблення підпорядковується певним правилам, названим іменами дослідників, які вперше їх сформулювали. Правило Пфлюгера: веретено завжди тягнеться у напрямі найменшого опору. Правило Бальфура: швидкість голобластичного дроблення обернено пропорційна кількості жовтка (жовток ускладнює розподіл як ядра, так і цитоплазми). Правило Сакса: клітини зазвичай діляться на рівні частини, і площина кожного нового поділу перетинає площину попереднього поділу під прямим кутом. Правило Гертвига: ядро ​​і веретено зазвичай розташовуються у центрі активної протоплазми. Вісь кожного веретена поділу розташовується по довгій осі маси протоплазми. Площини поділу зазвичай перетинають масу протоплазми під прямим кутом до осей.

Через війну дроблення запліднених утворюються клітини, звані бластомерами. Коли бластомерів стає багато (у земноводних, наприклад, від 16 до 64 клітин), вони утворюють структуру, що нагадує ягоду малини та названу морулою.

Бластула. У міру продовження дроблення бластомери стають дедалі дрібнішими і все щільніше прилягають один до одного, набуваючи гексагональної форми. Така форма підвищує структурну жорсткість клітин та щільність шару. Продовжуючи ділитися, клітини розсовують одна одну й у результаті, коли їх кількість сягає кількох сотень чи тисяч, формують замкнуту порожнину – бластоцель, куди надходить рідина з оточуючих клітин. Загалом ця освіта зветься бластули. Її формуванням (у якому клітинні рухи беруть участь) завершується період дроблення яйця.

У гомолецитальних яйцях бластоцель може розташовуватися в центрі, але в телолецитальних яйцях він зазвичай буває зрушений жовтком і розташовується ексцентрично, ближче до анімального полюса і прямо під бластодиском. Отже, бластула зазвичай є порожнистою кулькою, порожнина якої (бластоцель) заповнена рідиною, але в телолецитальних яйцеклітинах з дискоїдальним дробленням бластула представлена ​​сплощеною структурою.

При голобластичномудроблення стадія бластули вважається завершеною, коли в результаті поділу клітин співвідношення між обсягами їх цитоплазми та ядра стає таким самим, як у соматичних клітинах. У заплідненій яйцеклітині обсяги жовтка та цитоплазми зовсім не відповідають розмірам ядра. Однак у процесі дроблення кількість ядерного матеріалу дещо збільшується, тоді як цитоплазма та жовток лише діляться. У деяких яйцях відношення об'єму ядра до об'єму цитоплазми в момент запліднення становить приблизно 1:400, а до кінця стадії бластули – приблизно 1:7. Останнє близьке до співвідношення, характерному для первинної статевої і для соматичної клітини.

Гаструляція
1. Формування багатошарового зародка.
2. Наступна після дроблення стадіяе мбр та огенез а .
3. Тип гаструляцьіївизначається типом яйцеклітини та типом дроблення зиготы.
4. Рання гаструляці я та пізня.

Під час гаструляц ії відбуваються процеси:

Овоплазматич еськасегрегація

Презумптивна їділянку та

Проліферація

Диференціація

Індукція

Коміт ірокання

Експресія генів

Репресія генів

Біологічна роль – освітае хтодерм ыта ентодерм ы

Тип гаструляц ії	Представники	Тип яйцеклітини	Дроблення	Тип гаструлі та
Інвагінація	Ланцетник	Оліголецитальнаі золецитальна я	Повне рівномірне синхронне	Цілобластула
Е піболія	Амфібії	Помірно полілецитальна	Повне нерівномірне асинхронне	Амфібластула
Делямінація	Комахи	Полілецитальна	Поверхневе	Перібластула
Міграція	Птахи	Полілецитальна	Меробластичний

Пізня гаструляці я	Рання	Джерело розвитку мезодермы	Механізм
Ентероцельн ый	Інвагінація	Ентодерма	Вгинання
Телобластич ескій	Е піболія	Телобласт ылатеральних губ бластопора	Переміщення
Міграція з утворенням первинної смужки	Міграція та діламі нац і я	Е хтодерма	Переміщення

Провізорні органи

1. Амніон

2. Жовтковий мішок

3. Алантоїс

4. Хоріон

5. Плацента

6. Серозна оболонка

типи харчування

1. Вітотрофно е – 30 годин, жовтковим включенням овоциту.

2. Гістіотрофні – 2-й день–3-й й місяць, оточуючими тканинами.

3. Гематотрофно е – 3-й місяць – до народження, плацента.

Гаструла.Гаструлою називають стадію ембріонального розвитку, де зародок і двох шарів: зовнішнього – ектодерми, і внутрішнього – энтодермы. У різних тварин ця двошарова стадія досягається різними способами, оскільки яйця різних видівмістять різну кількість жовтка. Однак у будь-якому разі головну роль цьому грають переміщення клітин, а чи не клітинні поділу.

Інвагінація. У гомолецитальних яйцях, для яких типово голобластичнедроблення, гаструляція зазвичай відбувається шляхом інвагінації (вп'ячування) клітин вегетативного полюса, що призводить до утворення двошарового зародка, що має форму чаші. Початковий бластоцель скорочується, але утворюється нова порожнину – гастроцель. Отвір, що веде в цей новий гастроціль, називається бластопором (назва невдала, оскільки вона відкривається не в бластоціль, а в гастроціль). Бластопор розташований в області майбутнього анального отвору, на задньому кінці зародка, і в цій галузі розвивається більша частина мезодерми - третього або середнього зародкового листка. Гастроціль називають також архентероном, або первинною кишкою, і він служить зачатком травної системи.

Інволюція. У плазунів і птахів, телолецитальні яйця яких містять велику кількість жовтка і дробляться меробластично, клітини бластули на дуже невеликій ділянці піднімаються над жовтком і потім починають повертатися всередину, під клітини верхнього шару, утворюючи другий (нижній) шар. Цей процес вкручування клітинного пласта називають інволюцією. Верхній шар клітин стає зовнішнім зародковим листком або ектодермою, а нижній – внутрішнім або ентодермою.Ці шари переходять один до одного, а місце, де відбувається перехід, відоме під назвою губи бластопора. Дах первинної кишки у зародків цих тварин складається з ентодермальних клітин, що цілком сформувалися, а дно - з жовтка; дно із клітин утворюється пізніше.

Деламінація . У вищих ссавців, зокрема в людини, гаструляція відбувається дещо інакше, саме шляхом деламинации , але призводить до результату – утворенню двошарового зародка. Деламінація – це розшарування вихідного зовнішнього шару клітин, що веде до виникнення внутрішнього шару клітин, тобто. ентодерми.

Результати гаструляції. Кінцевий результат гаструляції полягає у освіті двошарового зародка. Зовнішній шар зародка (ектодерма) утворений дрібними, часто - пігментованими клітинами, що не містять жовтка; з ектодерми надалі розвиваються такі тканини, як, наприклад, нервова та верхні шари шкіри. Внутрішній шар (ентодерма) складається з майже пігментованих клітин, що зберігають деяку кількість жовтка; вони дають початок головним чином тканинам, що вистилає травний тракт та його похідні.

ГАСТРУЛЯЦІЯ ЗАРОДИШІ ЛЮДИНИ

Рання гаструляц і я - 7а-14 ї добу.

Делямінація ембр і область на е п і бласт і г побласт (первиннуе хтодерму та первиннуентодерму).

Е пібласт - амн і отич еский бульбашка.

Гіпобласт – ж ялинковій бульбашка.

Трофобласт – цитотрофобласт та синцитта отрофобласт.

Зародковий диск = дно амнта отич еского +дах ж ялинковогобульбашки.

Власне зародковий матеріал – дно амнта отич еского бульбашки.

Пізня гаструляц і я 14а-17 ї добу кі .

Міграція із формуванням первинної смужки.

Поза зародою ышева я мезодерма мігрує із зародкового дискуа.

Всі 3 шари зародка утворюються зе хтодерм ы.

Особливості гаструляціїзародка людини:

Повне суб еквальна е асинхронне дроблення зиготы.

Випереджальний розвитокпоза зародкою ышев іяорганів.

Вживлення зародка в ендометрій та плацентаці я.

Всі три зародкові листки формуються зе хтодерм ы.

Зародкові листки. Ектодерму, ентодерму та мезодерму розрізняють на підставі двох критеріїв. По-перше, за їх місцезнаходженням у зародку на ранніх стадіях його розвитку: у цей період ектодерма завжди розташована зовні, ентодерма – всередині, а мезодерма, яка з'являється останньою, – між ними. По-друге, щодо їхньої майбутньої ролі: кожен із цих листків дає початок певним органам і тканинам, і їх нерідко ідентифікують щодо їхньої подальшої долі в процесі розвитку. Однак нагадаємо, що у період виникнення цих листків жодних принципових відмінностей між ними немає. У дослідах з пересадки зародкових листків було показано, що спочатку кожен з них має потенції будь-якого з двох інших. Таким чином, їхнє розмежування штучне, але їм дуже зручно користуватися при вивченні ембріонального розвитку.

мезодерму, тобто. середній зародковий листок, що утворюється декількома способами. Вона може виникати безпосередньо з ентодерми шляхом утворення цільових мішків, як у ланцетника; одночасно з ентодермою, як у жаби; або шляхом деламінації з ектодерми, як у деяких ссавців. У кожному разі спочатку мезодерма є шар клітин, які у просторі, яке спочатку займав бластоцель, тобто. між ектодермою із зовнішньою та ентодермою з внутрішньої сторони.

Мезодерма незабаром розщеплюється на два клітинних шари, між якими утворюється порожнина, яка називається цілим. З цієї порожнини надалі утворюються порожнину перикарда, що оточує серце, плевральна порожнина, що оточує легені, і черевна порожнина, в якій лежать органи травлення. Зовнішній шар мезодерми – соматична мезодерма – утворює разом із ектодермою т.зв. соматоплевру. З зовнішньої мезодерми розвиваються поперечносмугасті м'язи тулуба та кінцівок, сполучна тканина та судинні елементи шкіри. Внутрішній шар мезодермальних клітин називається спланхнічною мезодермою і разом з ентодермою утворює спланхноплевру. З цього шару мезодерми розвиваються гладкі м'язи та судинні елементи травного тракту та його похідних. У зародку, що розвивається, багато пухкої мезенхіми (ембріональної мезодерми), що заповнює простір між ектодермою і ентодермою.

Похідні зародкових листків. Подальша доля трьох зародкових листків різна. З ектодерма розвиваються: вся нервова тканина; зовнішні шари шкіри та її похідні (волосся, нігті, зубна емаль) та частково слизова ротової порожнини, порожнин носа та анального отвору.

Ентодерма дає початок вистиланню всього травного тракту – від ротової порожнини до анального отвору – і її похідним, тобто. тимусу, щитовидної залози, паращитовидних залоз, трахеї, легень, печінки та підшлункової залози.

З мезодерми утворюються: всі види сполучної тканини, кісткова та хрящова тканини, кров та судинна система; всі типи м'язової тканини; видільна та репродуктивна системи, дермальний шар шкіри.

У дорослої тварини дуже мало таких органів ентодермальногопоходження, які не містили б нервових клітин, що походять з ектодерма. У кожному важливому органі містяться і похідні мезодерми - кровоносні судини, кров, часто і м'язи, так що структурна відокремленість зародкових листків зберігається лише на стадії їх утворення. Вже на початку свого розвитку всі органи набувають складної будови, і в них входять похідні всіх зародкових листків.

Позародкові оболонки. У тварин, що відкладають яйця на суші або живородячих, зародку необхідні додаткові оболонки, що захищають його від зневоднення (якщо яйця відкладаються на суші) і забезпечують харчування, видалення кінцевих продуктів обміну та газообмін.

Ці функції виконують позазародкові оболонки – амніон, хоріон, жовтковий мішок та алантоїс, що утворюються в процесі розвитку у всіх плазунів, птахів та ссавців. Хоріон та амніон тісно пов'язані між собою за походженням; вони розвиваються із соматичної мезодерми та ектодерми. Хоріон - найзовнішня оболонка, що оточує зародок і три інші оболонки; ця оболонка проникна для газів і через неї відбувається газообмін.

Амніон оберігає клітини зародка від висихання завдяки амніотичній рідині, що секретується його клітинами. Жовтковий мішок, наповнений жовтком, разом з жовтковим стеблинком постачає зародок поживні речовини, що піддалися перетравленню; ця оболонка містить густу мережу кровоносних судин та клітини, що виробляють травні ферменти. Жовтковий мішок, як і алантоїс, утворюється зі спланхнічної мезодерми та ентодерми: ентодерма і мезодерма поширюються по всій поверхні жовтка, обростаючи його, так що зрештою весь жовток виявляється у жовтковому мішку. У ссавців ці важливі функції виконує плацента – складний орган, утворений ворсинками хоріону, які, розростаючись, входять у поглиблення (крипти) слизової оболонки матки, де вступають у тісний контакт із її кровоносними судинами та залозами.

У людини плацента повністю забезпечує дихання зародка, харчування та виділення продуктів обміну в кровотік матері.

ЧАСТИНИ ВІДПАДНОЇ ОБОЛОЧКИ
A. Decidua basalis – материнська частина плаценти
B. Decidua capsularis – вкриває зародка (плід) – сумкова відпадна
C. Decidua parietalis – пристіночна
Плацента - дископодібна, товщина 3 см, діаметр 15 - 25 см, вага 500 - 600 г.

ГЕМОХОРІЯЛЬНЫ Й БАР'ЄР

1. Ендотелій капіляра.

2. Базальна мембрана.

3. Сполучна тканина ворсинки з клітинами Кащенко-Г офбау ера.

4. Базальна мембрана цитотрофобласту.

5. Цитотрофобласт

6. Сінцітіотрофобласт

7. З 4 міс. ф і брино і д Лангханса замінює 5.

Плацента людини: ІІ тип а, дискоїдальна, гемохор іальна.

МФО плаценти – котиледон (15-20)

А. Плодова частина плаценти – ворсинчастий хорта він.

B. Материнська частина – базальнавідпадна я ендометри я.

Позародкові оболонки не зберігаються в постембріональному періоді. У плазунів та птахів при вилупленні висохлі оболонки залишаються у шкаралупі яйця. У ссавців плацента та інші позазародкові оболонки викидаються з матки (відторгаються) після народження плода. Ці оболонки забезпечили вищу хребетну незалежність від водного середовища і, безсумнівно, відіграли важливу роль в еволюції хребетних, особливо у виникненні ссавців.

Критичний період - Короткий період підвищеної чутливості зародка, коли в ньому відбуваються важливі якісні зміни.

Прогенез

Запліднення

Вживлення - 7-8 дня

Плацентація - 3-й-8-й тижнів

Розвиток головного мозку – 15а я-24 а ятижнів і

Розвиток серця

Народження

Неонатальний період

Підлітковий період

Менструальні цикли у жінок

Менопауза

Сезонні коливання

Екстракорпоральне запліднення
1976 Luisa Brown (GB) Edvards and Stantow
1. Хірургічна операція
2. Запліднення "у пробірці"
3. Інкубація 3-4 добу (подрібнення)
4. Бластоциста (18-32 бластомери) - "вільна бластоциста" міститься в матку
5. Починається вживлення на 6-7 добу (15% успішно)

Екстракорпоральн прое заплідненняедозволяє

1. Вибирати стать дитини

2. Збагачувати (поліпшувати) сперму

3. Допомогти сперматозоїдам у переміщенні та розчиненні оболонок овоциту

4. Лікувати деякі види жіночої безплідності

5. Виключається позаматкова вагітність

Джерела інформації:

a)основні

1. Матеріали для підготовки до практичного заняття на тему“Основи ембріології хребетних. Ембріональний розвиток людини. Статеві клітини. Запліднення, подрібнення.” з tdmu. edu. ua.

2. Презентація лекції “Загальна та порівняльна ембріологія” з tdmu. edu. ua.

4. Гістологія, цитологія та ембріологія / [Афанасьєв Ю. І., Юріна Н.А. , Котовський Є. Ф. та ін.] ; під ред. Ю.І. Афанасьєва, Н.А. Юриною. - [5-те вид., перероб. та дод.]. -М. : Медицина. - 2002. - З. 93 –107 .

5. Гістологія: [підручник] / за ред. е. р. Улумбеков а, Ю.А. Чельшева. –[ 2-ге вид., перераб. та дод.]. - М. : ГЕОТАР-МОД, 2001. - С. 104-107.

6. Данилов Р. К. Гістологія. Ембріологія. цитологія. : [підручник для студентів медичних вузів]/ Р. К. Данилов - М.: ТОВ «Медична інформаційна агенція», 2006. - С. 73-83.

б) додаткові

1. Практикум з гістології, цитології та ембріології. За редакцією Н.А. Юриною, А.І.Радостіною. Г., 1989. - С.40-46.

2. Гістологія людини/[Луцик О. Д., Іванова О. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. - Київ: Книга плюс, 2003. - С. 72-109.

3. Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму:н авчальний посібник-атлас/ К.С.Волков, Н.В.Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. - С.95-99.