ხრტილის უჯრედები. ჩონჩხის (ხრტილოვანი და ძვლოვანი) ქსოვილები
ხრტილის მდებარეობა სხეულში n ხრტილოვანი ქსოვილი ასრულებს ფორმირების ფუნქციას ნაყოფში და მხარდაჭერას ზრდასრულ სხეულში. ხრტილოვანი ქსოვილი გვხვდება: n სახსრების მიდამოში (სასახსრე ზედაპირს ფარავს შედარებით ვიწრო ფენით), n მილაკოვანი ძვლების მეტაფიზებში (ე.ი. ეპიფიზსა და დიაფიზს შორის), n მალთაშუა არეში. დისკები, ნეკნების წინა მონაკვეთებში, სასუნთქი ორგანოების კედელში (ხორხი, ტრაქეა, ბრონქები) და ა.შ.
განვითარება n სხეულის შინაგანი გარემოს ყველა სხვა ქსოვილის მსგავსად, ჩონჩხის ქსოვილები ვითარდება n მეზენქიმიდან (რომლის უჯრედები, თავის მხრივ, გამოდევნილი არიან სომიტებიდან და სპლანქნოტომებიდან.
მახასიათებლები n უჯრედშორისი ნივთიერების განსაკუთრებული ბუნება იძლევა ორ მნიშვნელოვან თვისებას: n ელასტიურობას და n სიმტკიცეს. ამ ქსოვილების უჯრედშორისი ნივთიერების n. n ხშირ შემთხვევაში, ხრტილი დაფარულია პერიკონდრიუმით, ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით, რომელიც მონაწილეობს ხრტილის ზრდასა და კვებაში.
ხრტილოვანი ქსოვილის მნიშვნელოვანი მახასიათებელია სისხლძარღვების არარსებობა. მაშასადამე, ნუტრიენტები ხრტილში შედიან - პერიქონდრიუმის სისხლძარღვებიდან დიფუზიით.ზოგიერთ შემთხვევაში პერიქონდრიუმი არ არის - მაგალითად, სასახსრე ხრტილში, ვინაიდან მათი ზედაპირი გლუვი უნდა იყოს. აქ კვება ხორციელდება სინოვიალური სითხის მხრიდან და ქვედა ძვლის მხრიდან.
უჯრედის შემადგენლობა n ქონდრობლასტები არის ახალგაზრდა უჯრედები, რომლებიც განლაგებულია პერიქონდრიუმის ღრმა ფენებში სათითაოდ და განლაგებულია ხრტილის ზედაპირთან უფრო ახლოს. მათში კარგად არის გამოხატული n მარცვლოვანი EPS, გოლჯის კომპლექსი, მიტოქონდრია n ქონდრობლასტები, რომლებიც ათავისუფლებენ უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტებს, „იფურჩქნებიან“ მასში და გადაიქცევიან ქონდროციტებად.
ფუნქციები n ქონდრობლასტების ძირითადი ფუნქციაა უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული ნაწილის წარმოება: კოლაგენისა და ელასტინის ცილები, გლიკოზამინოგლიკანები (GAGs) და პროტეოგლიკანები (PGs). n ქონდრობლასტები უზრუნველყოფენ ხრტილის აპოზიციურ (ზედაპირულ) ზრდას პერიქონდრიის მხრიდან.
ქონდროციტები n ა) ქონდროციტები ხრტილოვანი უჯრედების ძირითადი ტიპია. n - დევს უჯრედშორისი ნივთიერების სპეციალურ ღრუებში (lacunae) და n - შეიძლება გაიყოს მიტოზით, ხოლო შვილობილი უჯრედები არ განსხვავდებიან, ისინი ერთად რჩებიან - წარმოიქმნება იზოგენური ჯგუფები (2-6 უჯრედი), რომლებიც წარმოიქმნება ერთი უჯრედიდან. ნ ბ) ისინი n-ზე დიდია (ქონდრობლასტებთან შედარებით) ზომით და ოვალური ფორმის. n კარგად განვითარებული მარცვლოვანი ER და Golgi კომპლექსი
ფუნქციები n ქონდროციტები, რომლებმაც შეწყვიტეს გაყოფა, აქტიურად სინთეზირებენ უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტებს. n ქონდროციტების აქტივობის გამო ხდება ხრტილის მასის მატება შიგნიდან – ინტერსტიციული ზრდა.
ქონდროკლასტები n ხრტილოვან ქსოვილში, უჯრედშორისი ნივთიერების შემქმნელი უჯრედების გარდა, არის მათი ანტაგონისტებიც - უჯრედშორისი ნივთიერების გამანადგურებლები - ეს არის ქონდროკლასტები (შეიძლება მივაკუთვნოთ მაკროფაგურ სისტემას): საკმაოდ დიდი უჯრედებია, ბევრია. ლიზოსომები და მიტოქონდრია ციტოპლაზმაში. ფუნქცია - ხრტილის დაზიანებული ან გაცვეთილი მონაკვეთების განადგურება.
უჯრედშორისი ნივთიერება n ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერება შეიცავს ბოჭკოებს და დაფქულ ნივთიერებას. n ბევრი ბოჭკოვანი სტრუქტურა: n-კოლაგენური ბოჭკოები, n და ელასტიურ ხრტილში - ელასტიური ბოჭკოები.
n უჯრედშორისი ნივთიერება უაღრესად ჰიდროფილურია, წყლის შემცველობა აღწევს ხრტილის მასის 75%-ს, რაც იწვევს ხრტილის მაღალ სიმკვრივესა და ტურგორს. ღრმა ფენებში ხრტილოვან ქსოვილებს არ აქვთ სისხლძარღვები,
n ძირითადი ამორფული ნივთიერება შეიცავს: n-წყალს (70-80%), -მინერალურ ნივთიერებებს (4-7%), -ორგანულ კომპონენტს (10-15%), წარმოდგენილი n-პროტეოგლიკანებით და -გლიკოპროტეინებით.
პროტეოგლიკანები n პროტეოგლიკანის აგრეგატი შეიცავს 4 კომპონენტს. n აგრეგატის გულში არის ჰიალურონის მჟავის გრძელი ძაფი (1). n გლობულური შემაკავშირებელი ცილების (2) დახმარებით, n ხაზოვანი (ფიბრილარული) პეპტიდური ჯაჭვები ე.წ. ძირითადი (ბირთვი) ცილა (3). n თავის მხრივ, ოლიგოსაქარიდის ტოტები (4) ტოვებს ამ უკანასკნელს.
ეს კომპლექსები n არის უაღრესად ჰიდროფილური; ამიტომ ისინი აკავშირებენ დიდი რაოდენობით წყალს და უზრუნველყოფენ ხრტილის მაღალ ელასტიურობას. n ამავე დროს, ისინი ინარჩუნებენ გამტარიანობას დაბალი მოლეკულური წონის მეტაბოლიტების მიმართ.
n პერიქონდრიუმი არის შემაერთებელი ქსოვილის ფენა, რომელიც ფარავს ხრტილის ზედაპირს. პერიქონდრიუმში იზოლირებულია გარე ბოჭკოვანი (მკვრივი, ჩამოუყალიბებელი CT-დან დიდი რაოდენობითსისხლძარღვები) და უჯრედის შიდა შრე, რომელიც შეიცავს დიდი რაოდენობით ნახევრად ღეროვან უჯრედებს.
ჰიალინური ხრტილი n გარეგნულად ამ ქსოვილს აქვს მოლურჯო-თეთრი ფერი და ჰგავს მინას (ბერძნული hyalos - მინა). ჰიალინური ხრტილი - ფარავს ძვლების ყველა სასახსრე ზედაპირს, შეიცავს ნეკნების სტერნულ ბოლოებში, სასუნთქ გზებში.
განმასხვავებელი ნიშნები n 1. ჰემატოქსილინ-ეოზინით შეღებილ პრეპარატებში ჰიალინის ხრტილის უჯრედშორისი ნივთიერება, როგორც ჩანს, ერთგვაროვანია, არ შეიცავს ბოჭკოებს. n 2. იზოგენური ჯგუფების ირგვლივ არის მკაფიოდ განსაზღვრული ბაზოფილური ზონა - ტერიტორიული მატრიცა ე.წ. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ქონდროციტები მჟავე რეაქციით გამოყოფენ დიდი რაოდენობით GAG-ს, ამიტომ ეს უბანი შეღებილია ძირითადი ფერებით, ანუ ბაზოფილური. სუსტ ოქსიფილურ უბნებს ტერიტორიულ მატრიცებს შორის ეწოდება ინტერტერიტორიული მატრიცა. ნ
n პროტეოგლიკანის აგრეგატების დიდი რაოდენობა. n გლიკოზამინოგლიკანები. მაღალი ელასტიურობა დამოკიდებულია GAG-ების n ქონდროიტინის სულფატების (ქონდროიტინ-6-სულფატი, ქონდროიტინ-4-სულფატი) n კერატანის სულფატების ბოჭკოების შემცველობაზე. n კოლაგენი IX, VI და X n ქონდრონექტინის ცილა
ფიჭური შემადგენლობა n ა) პერიკონდრიუმის უშუალოდ ქვემოთ არის n ახალგაზრდა ქონდროციტი (3) - n არის გარკვეულწილად უფრო დიდი ზომის და უფრო ოვალური ფორმის. n ბ) უფრო ღრმაა n მომწიფებული ქონდროციტები n დიდი ოვალური უჯრედები მსუბუქი ციტოპლაზმით, n ქმნიან იზოგენურ ჯგუფს (4) 2-6 უჯრედისგან.
ო 1) ძვლების სასახსრე ზედაპირები. ო 2) სასუნთქი გზები. n 3) ნეკნების შეერთება მკერდთან.
ელასტიური ხრტილი n წინაგულში, ეპიგლოტში, ხორხის ხრტილებში. უჯრედშორის ნივთიერებაში კოლაგენური ბოჭკოების გარდა არის დიდი რაოდენობით შემთხვევით განლაგებული ელასტიური ბოჭკოები, რაც ხრტილს ელასტიურობას ანიჭებს. ელასტიური ხრტილი შეიცავს ნაკლებ ლიპიდებს, ქონდროიტინის სულფატებს და გლიკოგენს.
ნ ბ) ხრტილოვანი ფირფიტის სისქეში - ქონდროციტების იზოგენური ჯგუფები, n დიდი, ოვალური და n აქვთ მსუბუქი ციტოპლაზმა. n ქონდროციტების ჯგუფებს ჩვეულებრივ აქვთ n-ტიპის ჯაჭვები (2-დან, იშვიათად მეტი უჯრედიდან), ზედაპირზე პერპენდიკულურად ორიენტირებული.
ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებები n კოლაგენის ბოჭკოების შედარებით დაბალი შემცველობისა და კოლაგენის X-ის არარსებობის გამო, არასრულფასოვნების შემთხვევაში არ ხდება კალციუმის მარილების დეპონირება (კალციფიკაცია) ელასტიურ ხრტილში n.
ბოჭკოვანი ხრტილი n ბოჭკოვანი ხრტილი განლაგებულია მყესების ძვლებზე და ხრტილზე, მალთაშუა დისკებზე მიმაგრების წერტილებზე. სტრუქტურაში ის შუალედურ ადგილს იკავებს მკვრივ, ჩამოყალიბებულ შემაერთებელ და ხრტილოვან ქსოვილს შორის. ნ
n უჯრედშორის ნივთიერებაში გაცილებით მეტი კოლაგენური ბოჭკოა განლაგებული ორიენტირებული - ისინი ქმნიან სქელ შეკვრას, რომლებიც აშკარად ჩანს მიკროსკოპის ქვეშ. ქონდროციტები ხშირად ცალ-ცალკე დევს ბოჭკოების გასწვრივ იზოგენური ჯგუფების ფორმირების გარეშე. მათ აქვთ წაგრძელებული ფორმა, ღეროს ფორმის ბირთვი და ციტოპლაზმის ვიწრო რგოლი.
n პერიფერიაზე, ბოჭკოვანი ხრტილი თანდათან გადადის n მკვრივ, ჩამოყალიბებულ შემაერთებელ კოლაგენურ ბოჭკოებში, რომლებიც იძენენ ორიენტაციას და გადადიან ერთი ხერხემლიდან მეორეში. ქსოვილი, ირიბი n ბ) დისკის ცენტრალურ ნაწილში ბოჭკოვანი ხრტილი გადადის პულპოსუსის ბირთვში, რომელიც შეიცავს ჰიალინის ხრტილს, II ტიპის კოლაგენს (ბოჭკოების სახით)
ხრტილის რეგენერაცია n ჰიალინი - უმნიშვნელო. პერიქონდრიუმი ძირითადად ჩართულია n ელასტიური - ნაკლებად მიდრეკილია გადაგვარებისკენ და არ კალციფიცირებს n ბოჭკოვანი - ცუდი რეგენერაცია, კალციფიკაციის უნარი
შემადგენლობა n ძვლის ქსოვილი შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. n ძვლოვანი ქსოვილის განსხვავება მოიცავს n 1. ღეროვან და ნახევრად ღეროვან (ოსტეოგენურ) უჯრედებს, n ოსტეობლასტებს, n ოსტეოციტებს n 2. ოსტეოკლასტებს.
ოსტეობლასტები n ოსტეობლასტები დიფერონის ყველაზე ფუნქციურად აქტიური უჯრედული ელემენტებია ოსტეოჰისტოგენეზის დროს. ზრდასრულ ორგანიზმში უჯრედების წყარო, რომლებიც მხარს უჭერენ ოსტეობლასტების პოპულაციას, არის პერიოსტეუმის ოსტეოგენურ შრეში გაფანტული კამბიუმის უჯრედები.ოსტეობლასტებს აქვთ კუბური ან პრიზმული ფორმა. ბირთვი მდებარეობს ექსცენტრიულად. ოსტეობლასტები ტიპიური აქტიურად სინთეზირებენ და გამოყოფენ უჯრედებს, სეკრეციას ახორციელებს უჯრედის მთელი ზედაპირი. უჯრედს აქვს კარგად განვითარებული მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე, რომელიც ავსებს თითქმის მთელ ციტოპლაზმას, ბევრ თავისუფალ რიბოსომას და პოლისომას.
ფუნქციები n გამოყოფს I ტიპის კოლაგენს, ტუტე ფოსფატაზას, ოსტეოკალცინი, ოსტეოპონტინი, ტრანსფორმირებადი ზრდის ფაქტორები, ოსტეონექტინი, კოლაგენაზა და ა.შ. .
n როლი ძვლის მატრიცის ორგანული საფუძვლის მინერალიზაციაში. ძვლის მატრიქსის მინერალიზაციის პროცესი იწყება ამორფული კალციუმის ფოსფატის დეპონირებით. კალციუმის კათიონები შედიან უჯრედგარე მატრიქსში სისხლის მიმოქცევიდან, სადაც ისინი ცილებთან შეკავშირებულ მდგომარეობაში არიან. n ოსტეობლასტების მიერ სინთეზირებული ტუტე ფოსფატაზის თანდასწრებით, უჯრედშორის ნივთიერებაში გლიცეროფოსფატები იშლება ფოსფატის ანიონის წარმოქმნით. ამ უკანასკნელის სიჭარბე იწვევს Ca და P-ის ადგილობრივ ზრდას იმ დონემდე, სადაც კალციუმის ფოსფატი გროვდება. ძვლის მინერალის დიდი ნაწილი ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების სახითაა. კრისტალები წარმოიქმნება ძვლის მატრიცის კოლაგენის ბოჭკოებზე. ამ უკანასკნელს აქვს სტრუქტურული მახასიათებლები, რომლებიც ხელს უწყობს ამ პროცესს. ფაქტია, რომ კოლაგენის წინამორბედის - ტროპოკოლაგენის მოლეკულები ისეა შეფუთული ბოჭკოში, რომ ერთის ბოლოსა და მეორის დასაწყისს შორის რჩება უფსკრული, რომელსაც ხვრელების ზონას უწოდებენ. სწორედ ამ ზონაშია თავდაპირველად დეპონირებული ძვლის მინერალი. შემდგომში, კრისტალები იწყებენ ზრდას ორივე მიმართულებით და პროცესი მოიცავს მთელ ბოჭკოს
n სინთეზირებული ორგანული ძვლის მატრიქსის მინერალიზაციაში მნიშვნელოვანი როლი ეკუთვნის მატრიცულ ვეზიკულებს. ასეთი ვეზიკულები არის ოსტეობლასტების გოლგის კომპლექსის წარმოებულები, აქვთ მემბრანული სტრუქტურა და შეიცავს სხვადასხვა ფერმენტებს, რომლებიც აუცილებელია მინერალიზაციის რეაქციების ან მათი დათრგუნვისთვის, აგრეთვე ამორფული კალციუმის ფოსფატებს. მატრიქსის ვეზიკულები უჯრედებიდან გამოდიან უჯრედგარე სივრცეში და ათავისუფლებენ მათში შემავალ პროდუქტებს. ეს უკანასკნელნი იწყებენ მინერალიზაციის პროცესებს.
ოსტეოციტები n რაოდენობრივი შემადგენლობის თვალსაზრისით, ძვლოვანი ქსოვილის ყველაზე მრავალრიცხოვანი უჯრედები. ეს არის პროცესის უჯრედები, რომლებიც დევს ძვლის ღრუებში - ლაკუნაებში. უჯრედის დიამეტრი 50 მიკრონამდე აღწევს. ციტოპლაზმა სუსტად ბაზოფილურია. ორგანელები ცუდად არის განვითარებული (მარცვლოვანი EPS, PC და მიტოქონდრია). ისინი არ იზიარებენ. n ფუნქცია: მონაწილეობა მიიღოს ძვლოვანი ქსოვილის ფიზიოლოგიურ რეგენერაციაში, წარმოქმნას უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული ნაწილი. ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონი კალციტონინი მასტიმულირებელ ზემოქმედებას ახდენს ოსტეობლასტებზე და ოსტეოციტებზე - უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული ნაწილის სინთეზი იზრდება და კალციუმის დეპონირება, ხოლო სისხლში კალციუმის კონცენტრაცია მცირდება.
ოსტეოკლასტები n n n სპეციალიზებული მაკროფაგები. მათი დიამეტრი 100 მიკრონამდე აღწევს. ოსტეოკლასტების სხვადასხვა განყოფილება სპეციალიზირებულია კონკრეტული ფუნქციებისთვის. ბაზალური ზონა, მასში, როგორც მრავალრიცხოვანი (5 - 20) ბირთვების ნაწილი, კონცენტრირებულია უჯრედის გენეტიკური აპარატი. სინათლის ზონა უშუალო კონტაქტში ძვლის მატრიქსთან. მისი წყალობით, ოსტეოკლასტი მჭიდროდ ეკვრის ძვალს მთელ პერიმეტრზე, ქმნის იზოლირებულ სივრცეს საკუთარ თავსა და მინერალიზებული მატრიცის ზედაპირს შორის. ოსტეოკლასტის ადჰეზია უზრუნველყოფილია რიგი რეცეპტორებით მატრიცის კომპონენტებთან, რომელთაგან მთავარია ვიტრონექტინის რეცეპტორები. ამ ბარიერის შერჩევითი გამტარიანობა შესაძლებელს ხდის უჯრედის ადჰეზიის ზონაში სპეციფიკური მიკროგარემოს შექმნას. ვეზიკულური ზონა შეიცავს ლიზოსომებს. ფერმენტები, მჟავე ნივთიერებები ტრანსპორტირდება გოფრირებული საზღვრის მემბრანის მეშვეობით, წარმოიქმნება ნახშირბადის მჟავა H 2 CO 3; ნახშირბადის მჟავა ხსნის კალციუმის მარილებს, გახსნილი კალციუმი ირეცხება სისხლში. ძვლის მატრიქსის დემინერალიზაციისა და დეზორგანიზაციის განხორციელება, რაც იწვევს რეზორბციული (ეროზიული) ჰაუსშიპის ლაკუნის წარმოქმნას.
ოსტეოკლასტებს n ოსტეოკლასტებს აქვთ მრავალი ბირთვი და დიდი რაოდენობით ციტოპლაზმა; ძვლის ზედაპირის მიმდებარე ციტოპლაზმის ზონას ეწოდება გოფრირებული საზღვარი, არსებობს მრავალი ციტოპლაზმური გამონაყარი და ლიზოსომების ფუნქციები - ბოჭკოების და ამორფული ძვლის ნივთიერების განადგურება.
n სქელი კოლაგენური ბოჭკოები, რომელიც არ შეიცავს ცემენტის ნივთიერებას, ქმნის "ფუნჯის საზღვრებს". ლიზოსომური ფერმენტები პროტეოლიზებენ კოლაგენს და სხვა მატრიქსის ცილებს. პროტეოლიზის პროდუქტები ამოღებულია ოსტეოკლასტური ლაკუნადან ტრანსუჯრედული ტრანსპორტით. ზოგადად, პროცესის შემცირების მდ. H ლაკუნაში ხორციელდება ორი მექანიზმით: ვაკუოლების მჟავე შიგთავსის ეგზოციტოზით ლაკუნაში და პროტონული ტუმბოების მოქმედების გამო - H + -ATPases ლოკალიზებული გოფრირებული საზღვრის მემბრანაში. წყალბადის იონების წყაროა წყალი და ნახშირორჟანგი, რომლებიც მიტოქონდრიული დაჟანგვის რეაქციების შედეგია.
უჯრედშორისი ნივთიერება n 1. მატრიქსის არაორგანული ნაწილი შეიცავს კალციუმს (35%) და ფოსფორს (50%) (კალციუმის ფოსფატი და კარბონატული მარილები) ძირითადად ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების სახით (Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 ) (3 Ca (OH) 2), n და ცოტა - ამორფულ მდგომარეობაში მცირე რაოდენობით მაგნიუმის ფოსფატი - შეადგენს უჯრედშორისი ნივთიერების 70%-ს. პლაზმაში არაორგანული ფოსფორი შეიცავს HPO 4 ანიონების სახით. -2 და H 2 PO 4 -2.n n უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული და არაორგანული ნაწილების თანაფარდობა დამოკიდებულია ასაკზე: ბავშვებში ორგანული ნაწილი ოდნავ მეტია 30%-ზე, ხოლო არაორგანული ნაწილი 70%-ზე ნაკლებია. ასე რომ, მათი ძვლები ნაკლებად ძლიერია, მაგრამ უფრო მოქნილი (არა მტვრევადი); სიბერეში, პირიქით, პროპორცია იზრდება არაორგანული ნაწილი და მცირდება ორგანული ნაწილი, ამიტომ ძვლები უფრო მყარი, მაგრამ უფრო მყიფე ხდება - სისხლძარღვები არსებობს:
ძვლის მატრიცის ორგანული ნაწილი უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული ნაწილი წარმოდგენილია n კოლაგენით (კოლაგენის ტიპები I, X, V), ძალიან ცოტა გლიკოზამინოგლიკანები და პროტეოგლიკანები. n - გლიკოპროტეინები (ტუტე ფოსფატაზა, ოსტეონექტინი); n - პროტეოგლიკანები (მჟავა პოლისაქარიდები და გლიკოზამინოგლიკანები - ქონდროიტინ-4 - და ქონდროიტინ-6 სულფატები, დერმატანის სულფატი და კერატანის სულფატი.); n - ზრდის ფაქტორები (ფიბრობლასტების ზრდის ფაქტორი, ტრანსფორმირებადი ზრდის ფაქტორები, ძვლის მორფოგენეტიკური ცილები) - ციტოკინები, რომლებიც გამოიყოფა ძვლის ქსოვილისა და სისხლის უჯრედების მიერ, რომლებიც ახორციელებენ ოსტეოგენეზის ადგილობრივ რეგულირებას.
ცილები, რომლებიც ახორციელებენ უჯრედის ადჰეზიას n ოსტეონექტინი არის ძვლისა და დენტინის გლიკოპროტეინი, აქვს მაღალი მიდრეკილება I ტიპის კოლაგენისა და ჰიდროქსიაპატიტის მიმართ, შეიცავს Ca-შემაკავშირებელ დომენებს. იგი ინარჩუნებს Ca და P-ს კონცენტრაციას კოლაგენის არსებობისას, ვარაუდობენ, რომ ცილა მონაწილეობს უჯრედისა და მატრიქსის ურთიერთქმედებაში. n ოსტეოპონტინი არის მატრიქსის ცილოვანი შემადგენლობის მთავარი კომპონენტი, კერძოდ ინტერფეისები, სადაც ის გროვდება მკვრივი საფარის სახით, რომელსაც ეწოდება ცემენტაციის ხაზები (lamina limitans). თავისი ფიზიკურ-ქიმიური თვისებების გამო არეგულირებს მატრიქსის კალციფიკაციას, კონკრეტულად მონაწილეობს უჯრედების მატრიქსთან ან მატრიქსის მატრიქსთან მიბმაში. ოსტეოპონტინის წარმოება ოსტეობლასტების აქტივობის ერთ-ერთი ადრეული გამოვლინებაა. n ოსტეოკალცინი (OC) - მცირე ცილა (5800 Da, 49 ამინომჟავა) მინერალიზებული ძვლის მატრიქსში, ჩართულია კალციფიკაციის პროცესში,
კლასიფიკაცია n არსებობს მილისებრი, ბრტყელი და შერეული ძვლები. მილაკოვანი ძვლების დიაფიზები და ბრტყელი და შერეული ძვლების კორტიკალური ფირფიტები აგებულია ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილისგან, რომელიც დაფარულია პერიოსტეუმით ან პერიოსტეუმით. პერიოსტეუმში მიღებულია ორი შრის გამოყოფა: გარეთა ბოჭკოვანია, რომელიც ძირითადად შედგება ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისგან; შიდა, ძვლის ზედაპირის მიმდებარე - ოსტეოგენური, ან კამბიალური.
ძვლოვანი ქსოვილის სახეები უხეში ბოჭკოვანი (რეტიკულოფიბროზული) ლამელარული (წვრილ-ბოჭკოვანი) მთავარი თვისება კოლაგენური ბოჭკოები ქმნიან ა) ძვლის ნივთიერება არის სქელი შეკვრა, რომელიც გადის სხვადასხვა (თეფშებად ორგანიზებულ). მიმართულებები. ბ) უფრო მეტიც, იმავე ფირფიტაში ბოჭკოებს ერთი და იგივე მიმართულება აქვთ, ხოლო მეზობელ ფირფიტებში ისინი განსხვავდებიან. ლოკალიზაცია 1. ემბრიონის ბრტყელი ძვლები. 2. ძვლების ტუბერკულოზი; გადაჭარბებული კრანიალური ნაკერების ადგილები. ზრდასრული ადამიანის თითქმის ყველა ძვალი: ბრტყელი (სკაპულა, მენჯის ძვლები, ქალას ძვლები), სპონგური (ნეკნები, მკერდი, ხერხემლიანები) და მილაკოვანი.
ლამელარულ ძვლოვან ქსოვილს შეიძლება ჰქონდეს სპონგური და კომპაქტური ორგანიზაცია. კანცელოვანი ძვლის ნივთიერება კომპაქტური ძვლოვანი ნივთიერება ლოკალიზაცია სპონგური ნივთიერება შედგება: მილაკოვანი ძვლების ეპიფიზებისგან, მილაკოვანი ძვლების დიაფიზის შიდა შრისგან (მედულარული არხის მიმდებარედ), სპონგური ძვლებისგან, ბრტყელი ძვლების შიდა ნაწილისგან. მილაკოვანი ძვლების დიაფიზებისა და ბრტყელი ძვლების ზედაპირული ფენის უმეტესობას აქვს კომპაქტური სტრუქტურა. გამორჩეული თვისებასპონგური ნივთიერება აგებულია ავასკულარული ძვლის სხივებისგან (სხივებისგან), რომელთა შორის არის ხარვეზები - ძვლის უჯრედები. კომპაქტურ ძვლოვან ნივთიერებაში პრაქტიკულად არ არის ხარვეზები: უჯრედებში ღრმად ძვლოვანი ქსოვილის ზრდის გამო სისხლძარღვებისთვის მხოლოდ ვიწრო სივრცეები რჩება - ე.წ. ოსტეონების ცენტრალური არხები ძვლის ტვინი სპონგური ნივთიერების უჯრედები შეიცავს სისხლძარღვებს, რომლებიც კვებავს ძვალს, ხოლო წითელი ძვლის ტვინი სისხლმბადი ორგანოა. მოზრდილებში მილაკოვანი ძვლების დიაფიზის მედულარული ღრუ შეიცავს ყვითელ ძვლის ტვინს - ცხიმოვან ქსოვილს.
სტრუქტურა შედგება ძვლის ფირფიტებისაგან ა) ამ შემთხვევაში სპონგური ნივთიერების ფირფიტები, როგორც წესი, ორიენტირებულია ძვლის სხივების მიმართულებით და არა გემების გარშემო, როგორც კომპაქტური ნივთიერების ოსტეონებში. ბ) ოსტეონები შეიძლება წარმოიშვას საკმარისად სქელ სხივებში. სტრუქტურის ერთეული არის ძვლის ფირფიტები. ისინი შედგება ძვლის ფირფიტებისაგან.კომპაქტურ ნივთიერებაში არის 3 ტიპის ფირფიტები: ზოგადი (ზოგადი) – გარს აკრავს მთელ ძვალს, ოსტეონი – კონცენტრირებულ შრეებად დევს ჭურჭლის ირგვლივ, ქმნის ე.წ. ოსტეონები; ინტერკალარული - მდებარეობს ოსტეონებს შორის. ოსტეონები.
ოსტეონის სტრუქტურა, ძვლის მთავარი სტრუქტურული ერთეული თითოეული ოსტეონის ცენტრში არის სისხლძარღვი (1), ამ უკანასკნელის გარშემო არის ძვლის ფირფიტების რამდენიმე კონცენტრირებული ფენა (2), რომელსაც ოსტეონები ეწოდება. ოსტეონები შემოიფარგლება რეზორბციული (ზურგის) ხაზით (3). შუალედური ძვლის ფირფიტები (4) დევს ოსტეონებს შორის, რომლებიც წინა თაობის ოსტეონების ნარჩენებია. ძვლის ფირფიტები მოიცავს უჯრედებს (ოსტეოციტებს), კოლაგენის ბოჭკოებს და მინერალური ნაერთებით მდიდარ დაფქულ ნივთიერებას. უჯრედშორისი ნივთიერების ბოჭკოები განუყოფელია და თავად უჯრედშორის ნივთიერებას აქვს მყარი კონსისტენცია.
ძვლის განვითარება მეზენქიმიდან (პირდაპირი ოსტეოჰისტოგენეზი). მეზენქიმიდან წარმოიქმნება მოუმწიფებელი (მსხვილბოჭკოვანი) ძვალი, რომელსაც შემდგომში ცვლის ლამელარული ძვალი. განვითარების 4 ეტაპია: n 1. ოსტეოგენური კუნძულის ფორმირება - ძვლის ფორმირების მიდამოში, მეზენქიმული უჯრედები. გადაიქცევა ოსტეობლასტებად ნ
2. უჯრედშორისი ნივთიერების წარმოქმნა - ოსტეობლასტები იწყებენ ძვლის უჯრედშორისი ნივთიერების ფორმირებას, ოსტეობლასტების ნაწილი კი უჯრედშორის ნივთიერების შიგნითაა, ეს ოსტეობლასტები გადაიქცევა ოსტეოციტებად; ოსტეობლასტების მეორე ნაწილი უჯრედშორისი ნივთიერების ზედაპირზეა,
3. ძვლის უჯრედშორისი ნივთიერების კალციფიკაცია უჯრედშორისი ნივთიერება გაჟღენთილია კალციუმის მარილებით. ო ა) მესამე ეტაპზე ე.წ. მატრიქსის ვეზიკულები ლიზოსომების მსგავსი. ისინი აგროვებენ კალციუმს და (ტუტე ფოსფატაზას გამო) არაორგანულ ფოსფატს. ო ბ) ბუშტების აფეთქებისას ხდება უჯრედშორისი ნივთიერების მინერალიზაცია, ანუ ჰიდროქსიაპატიტის კრისტალების დეპონირება ბოჭკოებზე და ამორფულ ნივთიერებაში. შედეგად წარმოიქმნება ძვლის ტრაბეკულები (სხივები) - მინერალიზებული ქსოვილის უბნები, რომლებიც შეიცავს ძვლის უჯრედების 3-ვე ტიპს - n n n ზედაპირიდან - ოსტეობლასტები და ოსტეოკლასტები, ხოლო სიღრმეში - ოსტეოციტები.
4. ოსტეონების წარმოქმნა n შემდგომში, ბრტყელი ძვლის n-ის შიდა ნაწილში პირველადი სპონგური ქსოვილი იცვლება მეორადით, n რომელიც უკვე აგებულია სხივების გასწვრივ ორიენტირებული ძვლის ფირფიტებიდან.
ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილის განვითარება მჭიდროდ არის დაკავშირებული 1. ძვლის ცალკეული მონაკვეთების განადგურების პროცესთან და სისხლძარღვების რეტიკულოფიბროზული ძვლის სისქეში ჩასვლასთან. ოსტეოკლასტები ჩართულნი არიან ამ პროცესში როგორც ემბრიონის ოსტეოგენეზის დროს, ასევე დაბადების შემდეგ. 2. ტრაბეკულამდე მზარდი გემები. კერძოდ, გემების ირგვლივ, ძვლოვანი ნივთიერება წარმოიქმნება კონცენტრული ძვლის ფირფიტების სახით, რომლებიც ქმნიან პირველადი ოსტეონებს.
ძვლის განვითარება ხრტილის ადგილზე (არაპირდაპირი ოსტეოგენეზი) n ხრტილის ადგილზე დაუყოვნებლივ წარმოიქმნება მომწიფებული (ლამელარული) ძვალი n განვითარების 4 სტადია გამოირჩევა: n 1. ხრტილის ფორმირება - მომავალი ძვლის ადგილას წარმოიქმნება ჰიალინის ხრტილი.
2. პერიქონდრალური ოსიფიკაცია ხდება მხოლოდ დიაფიზის მიდამოში, დიაფიზის მიდამოში, პერიქონდრიუმი იქცევა პერიოსტეუმად, რომელშიც ჩნდება ოსტეოგენური უჯრედები, შემდეგ ოსტეობლასტები, პერიოსტეუმის ოსტეოგენური უჯრედების გამო, ხრტილის ზედაპირი, ძვლის ფორმირება იწყება ჩვეულებრივი ფირფიტების სახით, რომლებსაც აქვთ წრიული კურსი, როგორც ხის წლიური რგოლები.
3. ენდოქონდრალური ოსიფიკაცია n ხდება როგორც დიაფიზის მიდამოში, ასევე ეპიფიზის მიდამოში; სისხლძარღვები იზრდება ხრტილის შიგნით, სადაც არის ოსტეოგენური უჯრედები - ოსტეობლასტები, რის გამოც სისხლძარღვების ირგვლივ ძვალი წარმოიქმნება ოსტეონებისა და ოსტეოკლასტების სახით. ძვლის წარმოქმნასთან ერთად ხდება ხრტილის განადგურება
ვეზიკულური ხრტილის ზონა (4). ჯერ კიდევ შემონახული ხრტილის საზღვარზე ხრტილოვანი უჯრედები შეშუპებულ, ვაკუოლირებულ მდგომარეობაშია, ანუ მათ აქვთ ბუშტის ფორმის სვეტოვანი ხრტილის ზონა (5). ეპიფიზის მიმდებარე რეგიონში ხრტილი აგრძელებს ზრდას და პროლიფერირებული უჯრედები სვეტებად რიგდებიან ძვლის გრძელი ღერძის გასწვრივ.
ო ა) შემდგომში მოხდება თვით ეპიფიზის ოსიფიკაცია (სასახსრე ზედაპირის გარდა) - ენდოქონდრალური გზით. ნ ბ) ანუ აქაც მოხდება მინერალიზაცია, აქ ამოიზარდება n ჭურჭელი, ჩამოიშლება ხრტილის ნივთიერება და წარმოიქმნება ჯერ უხეში ბოჭკოვანი, n და შემდეგ ლამელარული ძვლოვანი ქსოვილი.
n 4. ძვლის რესტრუქტურიზაცია და ზრდა - ძვლის ძველი ნაწილები თანდათან ნადგურდება და მათ ადგილას ახალი ყალიბდება; პერიოსტეუმის გამო წარმოიქმნება ძვლის საერთო ფირფიტები, ძვლის სისხლძარღვების ადვენტიციაში მდებარე ოსტეოგენური უჯრედების გამო წარმოიქმნება ოსტეონები. დიაფიზსა და ეპიფიზს შორის შენარჩუნებულია ხრტილოვანი ქსოვილის ფენა, რის გამოც ძვლის ზრდა სიგრძეში გრძელდება სხეულის სიგრძის ზრდის პერიოდის დასრულებამდე, ანუ 20-21 წლამდე.
ძვლის ზრდა ზრდის წყაროები 20 წლამდე მილაკოვანი ძვლები იზრდება: სიგანეში - აპოზიციური ზრდით პერიქონდრიის მხრიდან, სიგრძეში - მეტაეპიფიზური ხრტილოვანი ფირფიტის აქტივობის გამო. მეტაეპიფიზური ხრტილი ა) მეტაპიფიზური ფირფიტა - ეპიფიზის ნაწილი დიაფიზის მიმდებარედ და ინარჩუნებს (განსხვავებით დანარჩენი ეპიფიზისაგან) ხრტილოვან სტრუქტურას. ბ) აქვს 3 ზონა (ეპიფიზიდან დიაფიზის მიმართულებით): სასაზღვრო ზონა - შეიცავს ოვალურ ქონდროციტებს, სვეტოვანი უჯრედების ზონას - სწორედ ეს უზრუნველყოფს ხრტილის სიგრძეში ზრდას ქონდროციტების გამრავლების გამო; ვეზიკულური ხრტილის ზონა - ესაზღვრება დიაფიზს და განიცდის ოსიფიკაციას. გ) ამგვარად, ერთდროულად ხდება 2 პროცესი: ხრტილის ზრდა (სვეტურ ზონაში) და მისი ჩანაცვლება ძვლით (ვეზიკულარულ ზონაში).
რეგენერაცია n ძვლის რეგენერაცია და ზრდა სისქეში ხორციელდება პერიოსტეუმის და ენდოსტეუმის გამო. ყველა მილაკოვანი ძვალი, ისევე როგორც ბრტყელი ძვლების უმეტესობა, არის ჰისტოლოგიურად წვრილბოჭკოვანი ძვალი.
n ძვლოვან ქსოვილში მუდმივად ხდება ორი საპირისპირო მიმართული პროცესი - რეზორბცია და ნეოპლაზმა. ამ პროცესების თანაფარდობა დამოკიდებულია რამდენიმე ფაქტორზე, მათ შორის ასაკზე. ძვლოვანი ქსოვილის რესტრუქტურიზაცია ხორციელდება ძვალზე მოქმედი დატვირთვების შესაბამისად. n ძვლოვანი ქსოვილის რემოდელირების პროცესი მიმდინარეობს რამდენიმე ფაზაში, რომელთაგან თითოეულში წამყვან როლს თამაშობს გარკვეული უჯრედები. თავდაპირველად, ძვლოვანი ქსოვილის არე, რომელიც უნდა შეიწოვება, „მოინიშნება“ ოსტეოციტების მიერ სპეციფიური ციტოკინების გამოყენებით (აქტივაცია). ძვლის მატრიცის დამცავი ფენა განადგურებულია. ოსტეოკლასტების წინამორბედები მიგრირებენ ძვლის შიშველ ზედაპირზე, ერწყმის მრავალბირთვულ სტრუქტურას - სიმპლასტს - მომწიფებულ ოსტეოკლასტს. შემდეგ ეტაპზე ოსტეოკლასტი ახდენს ძვლის მატრიქსის დემინერალიზაციას (რეზორბცია), ადგილს უთმობს მაკროფაგებს, რომლებიც ასრულებენ ძვლის უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანული მატრიქსის განადგურებას და ამზადებენ ზედაპირს ოსტეობლასტების ადჰეზიისთვის (რევერსიისთვის). ბოლო ეტაპზე, წინამორბედები ჩადიან დესტრუქციის ზონაში, დიფერენცირდებიან ოსტეობლასტებად, ისინი ასინთეზებენ და მინერალიზებენ მატრიქსს ძვლის სტატიკური და დინამიური დატვირთვის (ფორმირების) ახალი პირობების შესაბამისად.
ხრტილოვანი ქსოვილი მოიცავს 3 ტიპის ხრტილს (ჰიალინის, ელასტიური და ბოჭკოვანი), რომლებიც ერთმანეთისგან განსხვავდებიან ძირითადად უჯრედშორისი ნივთიერების აგებულებით. ხრტილოვანი ქსოვილში არ არის სისხლძარღვები, ამიტომ მისი ტროფიზმი დიფუზურად ხორციელდება პერიქონდრიუმის ან სინოვიალური სითხის გემების გამო.
უჯრედები: ქონდრობლასტები, ქონდროციტები და ქონდროკლასტები.
ქონდრობლასტები- ხრტილოვანი ქსოვილის ცუდად დიფერენცირებული უჯრედები, ემბრიოგენეზის დროს წარმოიქმნება არადიფერენცირებული მეზენქიმული უჯრედებისგან; აქვს ოვალური ფორმა, ზოგჯერ წვეტიანი ბოლოებით. მათ ბაზოფილურად შეღებილ ციტოპლაზმაში კარგად არის განვითარებული HES, რომელიც დაკავშირებულია ხრტილის უჯრედშორის ნივთიერებაში ცილების სინთეზთან. გარკვეულ ვითარებაში მათ შეუძლიათ გამოიმუშაონ ფერმენტები, რომლებიც ანადგურებენ უჯრედშორის ნივთიერებას - კოლაგენაზას, ელასტაზას, ჰიალურონიდაზას. ისინი ლოკალიზებულია ხრტილის ზრდის ზონებში (პერიქონდრიუმის შიდა შრეში). ქონდრობლასტების ასაკთან ერთად მცირდება მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის რაოდენობა და ისინი გადაიქცევიან ქონდროციტებად.
ქონდროციტები- დიფერენცირებული ხრტილის უჯრედები, რომელთა ფორმა უკვე მომრგვალებული ან კუთხოვანი ხდება. მათში ხრტილის უჯრედშორისი ნივთიერების სინთეზი უფრო დაბალ დონეზე მიმდინარეობს, ვიდრე ქონდრობლასტებში. ისინი განლაგებულია უჯრედშორისი ნივთიერების სისქეში სპეციალურ ღრუებში - ლაკუნაებში. ზოგჯერ ერთ ხარვეზში არის რამდენიმე ქონდროციტი, რომლებიც წარმოიქმნება ერთი უჯრედის გაყოფის შედეგად, რომელსაც ჯერ კიდევ არ დაუკარგავს მიტოზის უნარი. ამიტომ უჯრედების ასეთ ჯგუფებს იზოგენური ეწოდება.
ქონდროკლასტები- პოლინუკლეარული მაკროფაგების ტიპი, რომლებიც მონაწილეობენ ხრტილის განადგურებაში.
უჯრედშორისი ნივთიერება წარმოდგენილია ამორფული კომპონენტით და ბოჭკოებით. ჰიალინის და ბოჭკოვანი ხრტილები შეიცავს მხოლოდ კოლაგენის (ქონდრინის) ბოჭკოებს, ხოლო ელასტიური ხრტილი შეიცავს უპირატესად ელასტიურ და, უფრო მცირე ზომით, კოლაგენს. ამორფული კომპონენტი წარმოდგენილია პროტეოგლიკანებით და გლიკოზამინოგლიკანებით.
ლოკალიზაცია:
ჰიალინური ხრტილი - ტრაქეასა და ბრონქებში, სასახსრე ზედაპირებზე, ხორხში, ნეკნების შეერთება მკერდთან;
ელასტიური - საყურეებში, ხორხის ფორმის და სპენოიდული ხრტილები, ცხვირის ხრტილები;
ბოჭკოვანი ხრტილი - იმ ადგილებში, სადაც მყესები და ლიგატები გადადიან ჰიალურ ხრტილში, მალთაშუა დისკებში, ნახევრად მოძრავ სახსრებში, სიმფიზებში. მაგალითად, მალთაშუა დისკში არის ბირთვი pulposus, რომელიც შედგება გლიკოზამინოგლიკანებისა და პროტეოგლიკანებისგან და მათში ლოკალიზებული ხრტილის უჯრედებისგან, ხოლო გარეთ არის ბოჭკოვანი რგოლი, რომელიც შეიცავს ძირითადად ბოჭკოებს, რომლებსაც აქვთ წრიული კურსი.
პერიქონდრიუმიშედგება 2 ფენისგან. მის გარე ფენას წარმოქმნის მკვრივი ბოჭკოვანი ჩამოუყალიბებელი შემაერთებელი ქსოვილი, ხოლო შიდა (ქონდროგენული) ფენა ფხვიერი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით, რომელშიც ბევრი ქონდრობლასტი და სისხლძარღვია. შიდა შრის გამო ხდება ხრტილოვანი ქსოვილის ტროფიზმი და რეგენერაცია.
ხრტილის ზრდაიგი ტარდება ორი გზით: პერიქონდრიუმის ქონდროგენული შრის გამო (აპოზიციური ზრდა) და ხრტილის შიგნით ღრუებში მდებარე უჯრედების გამრავლების გამო, რომლებსაც ჯერ არ დაუკარგავთ გაყოფის უნარი (შიდა, ან ინტერსტიციული ზრდა). ).
ხრტილოვანი ქსოვილის ჰისტოგენეზიხორციელდება მეზენქიმოციტებიდან, რომლებიც გამოიდევნება სკლეროტომებიდან, რომლებიც ქმნიან ქონდროგენურ კუნძულებს. მეზენქიმოციტების დიფერენცირებას ქონდროგენულ უჯრედებად და ქონდრობლასტებად თან ახლავს უჯრედშორისი ნივთიერების სინთეზი, რომელიც ავსებს უჯრედებს შორის არსებულ ხარვეზებს, აშორებს მათ ერთმანეთისგან. ამ გზით გამოყოფილი უჯრედები ჯერ კიდევ ახერხებენ გარკვეული დროის განმავლობაში გაყოფას და ქონდროციტებად გადაქცევას, რომლებიც იზოგენურ ჯგუფებად განლაგებულნი არიან ერთ უფსკრული.
70. ხრტილოვანი ქსოვილები. კლასიფიკაცია, განვითარება, სტრუქტურა, ჰისტოქიმიური მახასიათებლები და ფუნქცია. ხრტილის ზრდა, რეგენერაცია და ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებები.
ხრტილოვანიდა ძვლოვანი ქსოვილივითარდება სკლეროტომური მეზენქიმიდან, მიეკუთვნება შინაგანი გარემოს ქსოვილებს და, როგორც შინაგანი გარემოს ყველა სხვა ქსოვილი, შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. უჯრედშორისი ნივთიერება აქ მკვრივია, ამიტომ ეს ქსოვილები ასრულებენ დამხმარე-მექანიკურ ფუნქციას.
ხრტილოვანი ქსოვილი(ტექსტუსკარტილაგინეუსი). ისინი კლასიფიცირდება ჰიალინის, ელასტიური და ბოჭკოვანი. კლასიფიკაცია ემყარება უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანიზაციის თავისებურებებს. ხრტილოვანი ქსოვილის შემადგენლობაში შედის 80% წყალი, 10-15% ორგანული და 5-7% არაორგანული ნივთიერებები.
ხრტილის განვითარება ანუ ქონდროგენეზი,შედგება 3 ეტაპისგან: 1) ქონდროგენული კუნძულების წარმოქმნა; 2) პირველადი ხრტილოვანი ქსოვილის ფორმირება 3) ხრტილოვანი ქსოვილის დიფერენციაცია.
დროს 1 ეტაპიმეზენქიმული უჯრედები გაერთიანებულია ქონდროგენურ კუნძულებად, რომელთა უჯრედები მრავლდებიან, დიფერენცირდებიან ქონდრობლასტებად. წარმოქმნილი ქონდრობლასტები შეიცავს მარცვლოვან EPS-ს, გოლგის კომპლექსს და მიტოქონდრიებს. შემდეგ ქონდრობლასტები დიფერენცირდებიან ქონდროციტებად.
დროს მე-2 ეტაპიქონდროციტებში კარგად არის განვითარებული მარცვლოვანი EPS, გოლგის კომპლექსი და მიტოქონდრია. ქონდროციტები აქტიურად ასინთეზირებენ ფიბრილარულ პროტეინს (კოლაგენის ტიპი II), საიდანაც წარმოიქმნება უჯრედშორისი ნივთიერება, რომელიც ღებულობს ოქსიფილურად.
დაწყებისას მე-3 ეტაპიქონდროციტებში უფრო ინტენსიურად ვითარდება მარცვლოვანი ER, რომელზედაც წარმოიქმნება როგორც ფიბრილარული ცილები, ასევე ქონდროიტინის სულფატები (ქონდროიტინის გოგირდმჟავა), რომლებიც შეღებილია ძირითადი საღებავებით. ამიტომ, ამ ქონდროციტების ირგვლივ ხრტილოვანი ქსოვილის ძირითადი უჯრედშორისი ნივთიერება ბაზოფილურად არის შეღებილი.
მეზენქიმული უჯრედებიდან ხრტილოვანი რუდიმენტის ირგვლივ წარმოიქმნება პერიკონდრიუმი, რომელიც შედგება 2 შრისგან: 1) გარე, უფრო მკვრივი ან ბოჭკოვანი და 2) შიდა, უფრო ფხვიერი ან ქონდროგენული, რომელიც შეიცავს პრეხონდრობლასტებს და ქონდრობლასტებს.
ხრტილის აპოზიციური ზრდაან ზედმეტად ზრდა, ხასიათდება იმით, რომ პერიქონდრიუმიდან გამოიყოფა ქონდრობლასტები, რომლებიც თავსდება ხრტილის ძირითად ნივთიერებაზე, დიფერენცირდებიან ქონდროციტებად და იწყებენ ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერების გამომუშავებას.
ინტერსტიციული ზრდახრტილოვანი ქსოვილი ხორციელდება ხრტილის შიგნით მდებარე ქონდროციტების გამო, რომლებიც, პირველ რიგში, იყოფა მიტოზით და, მეორეც, წარმოქმნის უჯრედშორის ნივთიერებას, რის გამოც იზრდება ხრტილოვანი ქსოვილის მოცულობა.
ხრტილის უჯრედები(ქონდროციტი). ქონდროციტი დიფერონი შედგება: ღეროვანი უჯრედისაგან, ნახევრად ღეროვანი უჯრედისაგან (პრეხონდრობლასტი), ქონდრობლასტისაგან, ქონდროციტისაგან.
ქონდრობლასტები (chondroblastus) განლაგებულია პერიქონდრიის შიდა შრეში, აქვთ ზოგადი მნიშვნელობის ორგანელები: მარცვლოვანი ER, გოლგის კომპლექსი, მიტოქონდრია. ქონდრობლასტების ფუნქციები:
1) გამოყოფენ უჯრედშორის ნივთიერებას (ფიბრილარული ცილები);
2) დიფერენცირების პროცესში გადაიქცევიან ქონდროციტებად;
3) აქვს მიტოზური გაყოფის უნარი.
ქონდროციტები განლაგებულია ხრტილოვანი ლაქუნებში. ლაკუნაში ჯერ 1 ქონდროციტია, შემდეგ მისი მიტოზური გაყოფის პროცესში წარმოიქმნება 2, 4, 6 და ა.შ. ყველა მათგანი განლაგებულია ერთსა და იმავე ლაკუნაში და ქმნის ქონდროციტების იზოგენურ ჯგუფს.
იზოგენური ჯგუფის ქონდროციტები იყოფა 3 ტიპად: I, II, III.
I ტიპის ქონდროციტებიაქვს მიტოზური გაყოფის უნარი, შეიცავს გოლჯის კომპლექსს, მიტოქონდრიას, მარცვლოვან ER და თავისუფალ რიბოზომებს, აქვს დიდი ბირთვი და ციტოპლაზმის მცირე რაოდენობა (დიდი ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობა). ეს ქონდროციტები განლაგებულია ახალგაზრდა ხრტილში.
II ტიპის ქონდროციტებიგანლაგებულია სექსუალურ ხრტილში, მათი ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობა გარკვეულწილად მცირდება, რადგან ციტოპლაზმის მოცულობა იზრდება; ისინი კარგავენ მიტოზის უნარს. მათ ციტოპლაზმაში კარგად არის განვითარებული მარცვლოვანი ER; ისინი გამოყოფენ ცილებს და გლიკოზამინოგლიკანებს (ქონდროიტინის სულფატები), ამიტომ მათ ირგვლივ მთავარი უჯრედშორისი ნივთიერება ბაზოფილურად იღებება.
III ტიპის ქონდროციტებიგანლაგებულია ძველ ხრტილში, კარგავს გლიკოზამინოგლიკანების სინთეზის უნარს და წარმოქმნის მხოლოდ ცილებს, ამიტომ მათ ირგვლივ უჯრედშორისი ნივთიერება ოქსიფილურად იღებება. მაშასადამე, ასეთი იზოგენური ჯგუფის ირგვლივ ჩანს ოქსიფილურად შეღებილი რგოლი (ცილები იზოლირებულია III ტიპის ქონდროციტებით), ბაზოფილურად შეღებილი რგოლი ჩანს ამ რგოლის გარეთ (გლიკოზამინოგლიკანები გამოიყოფა II ტიპის ქონდროციტებით) და თავად გარე რგოლი ისევ შეღებილია. ოქსიფილურად (ცილები იზოლირებულია იმ დროს, როდესაც ხრტილში მხოლოდ ახალგაზრდა I ტიპის ქონდროციტებია). ამრიგად, იზოგენური ჯგუფების ირგვლივ ეს 3 განსხვავებული ფერის რგოლი ახასიათებს 3 ტიპის ქონდროციტების ფორმირებისა და ფუნქციონირების პროცესს.
ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერება.შეიცავს ორგანულ ნივთიერებებს (ძირითადად II ტიპის კოლაგენი), გლიკოზამინოგლიკანებს, პროტეოგლიკანებს და არაკოლაგენური ტიპის ცილებს. რაც მეტია პროტეოგლიკანი, რაც უფრო ჰიდროფილურია უჯრედშორისი ნივთიერება, მით უფრო ელასტიური და გამტარია. აირები, წყლის მოლეკულები, მარილის იონები და მიკრომოლეკულები დიფუზურად შეაღწევენ ძირითად ნივთიერებას პერიქონდრიუმის მხრიდან. თუმცა, მაკრომოლეკულები არ შეაღწევენ. მაკრომოლეკულებს აქვთ ანტიგენური თვისებები, მაგრამ ვინაიდან ისინი არ აღწევენ ხრტილში, ერთი ადამიანიდან მეორეზე გადანერგილი ხრტილი კარგად იღებს ფესვებს (არ ხდება იმუნური უარყოფის რეაქცია).
ხრტილის ნიადაგურ ნივთიერებაში არის კოლაგენური ბოჭკოები, რომელიც შედგება II ტიპის კოლაგენისგან. ამ ბოჭკოების ორიენტაცია დამოკიდებულია ძალის ხაზებზე, ხოლო ამ უკანასკნელის მიმართულება დამოკიდებულია ხრტილზე მექანიკურ ზემოქმედებაზე. ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორის ნივთიერებაში არ არის სისხლი და ლიმფური ძარღვები, ამიტომ ხრტილოვანი ქსოვილის კვება ხდება პერიქონდრიუმის გემებიდან ნივთიერებების დიფუზური მიღებით.
ხრტილში ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებები.ყველაზე დიდი ცვლილებები შეინიშნება ხანდაზმულ ასაკში, როდესაც მცირდება ქონდრობლასტების რაოდენობა პერიქონდრიუმში და გამყოფი ხრტილოვანი უჯრედების რაოდენობა. ქონდროციტებში მცირდება მარცვლოვანი EPS-ის, გოლგის კომპლექსისა და მიტოქონდრიების რაოდენობა, იკარგება ქონდროციტების გლიკოზამინოგლიკანებისა და პროტეოგლიკანების სინთეზის უნარი. პროტეოგლიკანების რაოდენობის შემცირება იწვევს ხრტილოვანი ქსოვილის ჰიდროფილურობის დაქვეითებას, ხრტილის გამტარიანობის შესუსტებას და საკვები ნივთიერებების მიწოდებას. ეს იწვევს ხრტილის კალციფიკაციას, მასში სისხლძარღვების შეღწევას და ხრტილის შიგნით ძვლოვანი ნივთიერების წარმოქმნას.
ხრტილოვანი ქსოვილი (textus cartilaginus) ქმნის სასახსრე ხრტილებს, მალთაშუა დისკებს, ხორხის, ტრაქეის, ბრონქების, გარეთა ცხვირის ხრტილებს. შედგება ხრტილოვანი ქსოვილიხრტილის უჯრედებიდან (ქონდრობლასტები და ქონდროციტები) და მკვრივი, ელასტიური უჯრედშორისი ნივთიერებიდან.
ხრტილოვანი ქსოვილი შეიცავს დაახლოებით 70-80% წყალს, 10-15% ორგანულ ნივთიერებებს, 4-7% მარილებს. ხრტილოვანი ქსოვილის მშრალი ნივთიერების დაახლოებით 50-70% არის კოლაგენი. ხრტილოვანი უჯრედების მიერ წარმოებული უჯრედშორისი ნივთიერება (მატრიცა) შედგება რთული ნაერთებისგან, რომლებიც მოიცავს პროტეოგლიკანებს. ჰიალურონის მჟავა, გლიკოზამინოგლიკანის მოლეკულები. ხრტილოვან ქსოვილში ორი ტიპის უჯრედია: ქონდრობლასტები (ბერძნულიდან chondros - ხრტილი) და ქონდროციტები.
ქონდრობლასტები ახალგაზრდაა, რომლებსაც შეუძლიათ მიტოზური დაყოფა, მომრგვალო ან ოვალური უჯრედები. ისინი აწარმოებენ ხრტილის უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტებს: პროტეოგლიკანებს, გლიკოპროტეინებს, კოლაგენს, ელასტინს. ქონდრობლასტების ციტოლემა ბევრ მიკროვილას ქმნის. ციტოპლაზმა მდიდარია რნმ-ით, კარგად განვითარებული ენდოპლაზმური ბადით (მარცვლოვანი და არამარცვლოვანი), გოლჯის კომპლექსით, მიტოქონდრიებით, ლიზოსომებით და გლიკოგენის გრანულებით. აქტიური ქრომატინით მდიდარ ქონდრობლასტის ბირთვს აქვს 1-2 ბირთვი.
ქონდროციტები მომწიფებული დიდი ხრტილის უჯრედებია. ისინი მრგვალი, ოვალური ან მრავალკუთხაა, პროცესებით, განვითარებული ორგანელებით. ქონდროციტები განლაგებულია ღრუებში - ლაკუნაებში, რომლებიც გარშემორტყმულია უჯრედშორისი ნივთიერებით. თუ უფსკრული არის ერთი უჯრედი, მაშინ ასეთ უფსკრული ეწოდება პირველადი. ყველაზე ხშირად, უჯრედები განლაგებულია იზოგენური ჯგუფების სახით (2-3 უჯრედი), რომლებიც იკავებენ მეორადი ლაკუნის ღრუს. ლაკუნის კედლები შედგება ორი ფენისგან: გარე, რომელიც წარმოიქმნება კოლაგენის ბოჭკოებით და შიდა, რომელიც შედგება პროტეოგლიკანების აგრეგატებისაგან, რომლებიც შედიან კონტაქტში ხრტილის უჯრედების გლიკოკალიქსთან.
ხრტილის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეული არის ქონდრონი, რომელიც წარმოიქმნება უჯრედის ან უჯრედების იზოგენური ჯგუფის, პერიუჯრედული მატრიქსისა და ლაკუნის კაფსულის მიერ.
ხრტილოვანი ქსოვილი იკვებება პერიქონდრიუმის სისხლძარღვებიდან ნივთიერებების დიფუზიით. ნუტრიენტები შედის სასახსრე ხრტილის ქსოვილში სინოვიალური სითხიდან ან მიმდებარე ძვლის გემებიდან. ნერვული ბოჭკოები ასევე ლოკალიზებულია პერიქონდრიუმში, საიდანაც ამიოპიური ნერვული ბოჭკოების ცალკეული ტოტები შეიძლება შეაღწიონ ხრტილოვან ქსოვილში.
ხრტილოვანი ქსოვილის სტრუქტურული თავისებურებების შესაბამისად გამოირჩევა ხრტილის სამი ტიპი: ჰიალიური, ბოჭკოვანი და ელასტიური ხრტილი.
ჰიალინური ხრტილი, საიდანაც ადამიანებში წარმოიქმნება სასუნთქი გზების ხრტილები, ნეკნების გულმკერდის ბოლოები და ძვლების სასახსრე ზედაპირები. სინათლის მიკროსკოპში მისი ძირითადი ნივთიერება ერთგვაროვანი ჩანს. ხრტილის უჯრედები ან მათი იზოგენური ჯგუფები გარშემორტყმულია ოქსიფილური კაფსულით. ხრტილის დიფერენცირებულ უბნებში განასხვავებენ კაფსულის მიმდებარე ბაზოფილურ ზონას და მის გარეთ მდებარე ოქსიფილურ ზონას; ეს ზონები ერთად ქმნიან უჯრედულ ტერიტორიას, ანუ ქონდრინის ბურთს. ქონდროციტების კომპლექსი ქონდრინის ბურთულასთან, როგორც წესი, ცდება ფუნქციური ერთეულიხრტილოვანი ქსოვილი - ქონდრონი. ქონდრონებს შორის ნიადაგურ ნივთიერებას ინტერტერიტორიული სივრცეები ეწოდება.
ელასტიური ხრტილი(სინონიმი: ბადე, ელასტიური) განსხვავდება ჰიალინისგან ძირითად ნივთიერებაში ელასტიური ბოჭკოების განშტოებული ქსელების არსებობით. მისგან აგებულია ხრტილოვანი ხრტილი, ეპიგლოტი, ხორხის ვრისბერგი და სანტორინის ხრტილები.
ბოჭკოვანი ხრტილი(შემაერთებელი ქსოვილის სინონიმი) მდებარეობს მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის ჰიალინურ ხრტილში გადასვლის წერტილებში და განსხვავდება ამ უკანასკნელისგან მიწისქვეშა ნივთიერებაში ნამდვილი კოლაგენური ბოჭკოების არსებობით.
7. ძვლოვანი ქსოვილი – მდებარეობა, აგებულება, ფუნქციები
ძვლოვანი ქსოვილი შემაერთებელი ქსოვილის სახეობაა და შედგება უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებისგან, რომელიც შეიცავს დიდი რაოდენობით მინერალურ მარილებს, ძირითადად კალციუმის ფოსფატს. მინერალები შეადგენს ძვლოვანი ქსოვილის 70%-ს, ორგანული - 30%.
ძვლოვანი ქსოვილის ფუნქციები:
1) მხარდაჭერა;
2) მექანიკური;
3) დამცავი (მექანიკური დაცვა);
4) მონაწილეობა ორგანიზმის მინერალურ მეტაბოლიზმში (კალციუმის და ფოსფორის დეპო).
ძვლის უჯრედები - ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები, ოსტეოკლასტები. ჩამოყალიბებული ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი უჯრედებია ოსტეოციტები. ეს არის პროცესის ფორმის უჯრედები დიდი ბირთვით და სუსტად გამოხატული ციტოპლაზმით (ბირთვული ტიპის უჯრედები). უჯრედის სხეულები ლოკალიზებულია ძვლის ღრუებში (ლაქუნები), პროცესები კი ძვლის მილაკებში. მრავალი ძვლის მილაკები, რომლებიც ანასტომოზირებენ ერთმანეთთან, შეაღწევენ ძვლოვან ქსოვილში, ურთიერთობენ პერივასკულარულ სივრცესთან, ქმნიან ძვლოვანი ქსოვილის დრენაჟის სისტემას. Ამაში დრენაჟის სისტემაშეიცავს ქსოვილოვან სითხეს, რომლის მეშვეობითაც უზრუნველყოფილია ნივთიერებების გაცვლა არა მხოლოდ უჯრედებსა და ქსოვილის სითხეს შორის, არამედ უჯრედშორის ნივთიერებაშიც.
ოსტეოციტები უჯრედების საბოლოო ფორმებია და არ იყოფა. ისინი წარმოიქმნება ოსტეობლასტებისგან.
ოსტეობლასტებიგვხვდება მხოლოდ განვითარებად ძვლოვან ქსოვილში. ჩამოყალიბებულ ძვლოვან ქსოვილში, ისინი, როგორც წესი, არააქტიური ფორმით გვხვდება პერიოსტეუმში. ძვლოვანი ქსოვილის განვითარებაში, ოსტეობლასტები აკრავს თითოეულ ძვლოვან ფირფიტას პერიფერიის გასწვრივ, მჭიდროდ ეკვრის ერთმანეთს.
ამ უჯრედების ფორმა შეიძლება იყოს კუბური, პრიზმული და კუთხოვანი. ოსტეობლასტების ციტოპლაზმა შეიცავს კარგად განვითარებულ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს, გოლჯის ლამელარულ კომპლექსს, ბევრ მიტოქონდრიას, რაც მიუთითებს ამ უჯრედების მაღალ სინთეზურ აქტივობაზე. ოსტეობლასტები ასინთეზირებენ კოლაგენს და გლიკოზამინოგლიკანებს, რომლებიც შემდეგ გამოიყოფა უჯრედგარე სივრცეში. ამ კომპონენტების გამო იქმნება ძვლოვანი ქსოვილის ორგანული მატრიცა.
ეს უჯრედები უზრუნველყოფენ უჯრედშორისი ნივთიერების მინერალიზაციას კალციუმის მარილების გამოყოფის გზით. თანდათანობით ათავისუფლებს უჯრედშორის ნივთიერებას, ისინი თითქოს კედელშია და გადაიქცევა ოსტეოციტებად. ამავდროულად, საგრძნობლად მცირდება უჯრედშიდა ორგანელები, მცირდება სინთეზური და სეკრეტორული აქტივობა და შენარჩუნებულია ოსტეოციტებისთვის დამახასიათებელი ფუნქციური აქტივობა. პერიოსტეუმის კამბიალურ შრეში ლოკალიზებული ოსტეობლასტები არააქტიურ მდგომარეობაშია, მათში სუსტად არის განვითარებული სინთეზური და სატრანსპორტო ორგანელები. ამ უჯრედების გაღიზიანებისას (დაზიანებების, ძვლის მოტეხილობების და ა.შ.), ციტოპლაზმაში სწრაფად ვითარდება მარცვლოვანი EPS და ლამელარული კომპლექსი, კოლაგენისა და გლიკოზამინოგლიკანების აქტიური სინთეზი და გამოყოფა, ორგანული მატრიქსის (ძვლის კალიუსი) წარმოქმნა. და შემდეგ საბოლოო ძვლის ქსოვილების ფორმირება. ამ გზით, პერიოსტეუმის ოსტეობლასტების აქტივობის გამო, ძვლები რეგენერირებულია მათი დაზიანებისას.
ოსტეოკლასტები- ძვლის დამღუპველი უჯრედები არ არის წარმოქმნილ ძვლოვან ქსოვილში, მაგრამ შეიცავს პერიოსტეუმში და ძვლოვანი ქსოვილის განადგურებისა და რესტრუქტურიზაციის ადგილებში. ვინაიდან ძვლოვანი ქსოვილის რესტრუქტურიზაციის ადგილობრივი პროცესები მუდმივად მიმდინარეობს ონტოგენეზში, ოსტეოკლასტებიც აუცილებლად იმყოფებიან ამ ადგილებში. ემბრიონული ოსტეოჰისტოგენეზის პროცესში ეს უჯრედები ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ და დიდი რაოდენობითაა წარმოდგენილი. ოსტეოკლასტებს აქვთ დამახასიათებელი მორფოლოგია: ეს უჯრედები მრავალბირთვიანია (3-5 ან მეტი ბირთვი), აქვთ საკმაოდ დიდი ზომა (დაახლოებით 90 მიკრონი) და დამახასიათებელი ფორმა - ოვალური, მაგრამ ძვლოვანი ქსოვილის მიმდებარე უჯრედის ნაწილს აქვს ბრტყელი. ფორმა. ბრტყელ ნაწილში შეიძლება გამოიყოს ორი ზონა: ცენტრალური (გოფრირებული ნაწილი, რომელიც შეიცავს უამრავ ნაკეცს და პროცესს) და პერიფერიული (გამჭვირვალე) ძვლოვან ქსოვილთან მჭიდრო შეხებაში. უჯრედის ციტოპლაზმაში, ბირთვების ქვეშ, არსებობს მრავალი ლიზოსომა და სხვადასხვა ზომის ვაკუოლი.
ოსტეოკლასტის ფუნქციური აქტივობა ვლინდება შემდეგნაირად: უჯრედის ფუძის ცენტრალურ (გოფრირებული) ზონაში ციტოპლაზმიდან გამოიყოფა ნახშირმჟავა და პროტეოლიზური ფერმენტები. გამოთავისუფლებული ნახშირბადის მჟავა იწვევს ძვლოვანი ქსოვილის დემინერალიზაციას, ხოლო პროტეოლიზური ფერმენტები ანადგურებს უჯრედშორისი ნივთიერების ორგანულ მატრიქსს. კოლაგენური ბოჭკოების ფრაგმენტები ფაგოციტირდება ოსტეოკლასტების მიერ და განადგურებულია უჯრედშიდა. ამ მექანიზმების მეშვეობით ხდება ძვლოვანი ქსოვილის რეზორბცია (განადგურება) და, შესაბამისად, ოსტეოკლასტები ჩვეულებრივ ლოკალიზებულია ძვლოვანი ქსოვილის დეპრესიებში. ძვლოვანი ქსოვილის განადგურების შემდეგ ოსტეობლასტების აქტივობის გამო, რომლებიც გამოიდევნება გემების შემაერთებელი ქსოვილიდან, შენდება ახალი ძვლოვანი ქსოვილი.
უჯრედშორისი ნივთიერებაძვლოვანი ქსოვილი შედგება ძირითადი (ამორფული) ნივთიერებისა და ბოჭკოებისგან, რომლებიც შეიცავს კალციუმის მარილებს. ბოჭკოები შედგება კოლაგენისგან და იკეცება ჩალიჩებად, რომლებიც შეიძლება განლაგდეს პარალელურად (მოწესრიგებულად) ან შემთხვევით, რის საფუძველზეც აგებულია ძვლოვანი ქსოვილების ჰისტოლოგიური კლასიფიკაცია. ძვლოვანი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერება, ისევე როგორც სხვა სახის შემაერთებელი ქსოვილები, შედგება გლიკოზამინო- და პროტეოგლიკანებისგან.
ძვლოვანი ქსოვილი შეიცავს ნაკლებ ქონდროიტინის გოგირდმჟავას, მაგრამ უფრო მეტ ლიმონს და სხვა, რომლებიც ქმნიან კომპლექსებს კალციუმის მარილებთან. ძვლოვანი ქსოვილის განვითარების პროცესში ჯერ წარმოიქმნება ორგანული მატრიცა - ძირითადი ნივთიერება და კოლაგენის ბოჭკოები, შემდეგ კი მათში დეპონირდება კალციუმის მარილები. ისინი ქმნიან კრისტალებს - ჰიდროქსიაპატიტებს, რომლებიც დეპონირდება როგორც ამორფულ ნივთიერებაში, ასევე ბოჭკოებში. ძვლის სიმტკიცის გამო, კალციუმის ფოსფატის მარილები ასევე წარმოადგენს კალციუმის და ფოსფორის დეპოს ორგანიზმში. ამრიგად, ძვლოვანი ქსოვილი მონაწილეობს სხეულის მინერალურ მეტაბოლიზმში.
ძვლოვანი ქსოვილის შესწავლისას, ასევე მკაფიოდ უნდა განვასხვავოთ "ძვლის ქსოვილი" და "ძვლის" ცნებები.
ძვალიარის ორგანო, რომლის ძირითადი სტრუქტურული კომპონენტია ძვლოვანი ქსოვილი.
ძვლოვანი ქსოვილის კლასიფიკაცია
ხრტილოვანი ქსოვილი არის შემაერთებელი ქსოვილის ტიპი, რომელიც შედგება ხრტილის უჯრედებისგან (ქონდროციტები) და დიდი რაოდენობით მკვრივი უჯრედშორისი ნივთიერებისგან. მოქმედებს როგორც დამხმარე. ქონდროციტებს აქვთ სხვადასხვა ფორმა და ცალ-ცალკე ან ჯგუფურად დევს ხრტილის ღრუში. უჯრედშორისი ნივთიერება შეიცავს ქონდრინის ბოჭკოებს, შემადგენლობით კოლაგენური ბოჭკოების მსგავსი და მთავარი ნივთიერება, მდიდარია ქონდრომუკოიდით.
უჯრედშორისი ნივთიერების ბოჭკოვანი კომპონენტის სტრუქტურიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ხრტილის სამ ტიპს: ჰიალინი (მინისებრი), ელასტიური (ბადე) და ბოჭკოვანი (შემაერთებელი ქსოვილი).
ხრტილის პათოლოგია - იხ. ქონდრიტი, ქონდროდისტროფია.
ხრტილოვანი ქსოვილი (tela cartilaginea) არის შემაერთებელი ქსოვილის ტიპი, რომელიც ხასიათდება მკვრივი უჯრედშორისი ნივთიერების არსებობით. ამ უკანასკნელში გამოიყოფა მთავარი ამორფული ნივთიერება, რომელიც შეიცავს ქონდროიტინგოგირდმჟავას ნაერთებს ცილებთან (ქონდრომუკოიდებით) და ქონდრინის ბოჭკოებთან, შემადგენლობით კოლაგენური ბოჭკოების მსგავსი. ხრტილოვანი ქსოვილის ფიბრილები მიეკუთვნება პირველადი ბოჭკოების ტიპს და აქვთ 100-150 Å სისქე. ხრტილოვანი ქსოვილის ბოჭკოებში ელექტრონული მიკროსკოპია, ფაქტობრივი კოლაგენური ბოჭკოებისგან განსხვავებით, ავლენს სინათლისა და ბნელი უბნების მხოლოდ გაურკვეველ მონაცვლეობას მკაფიო პერიოდულობის გარეშე. ხრტილის უჯრედები (ქონდროციტები) განლაგებულია მიწისქვეშა ნივთიერების ღრუებში ცალკე ან მცირე ჯგუფებად (იზოგენური ჯგუფები).
ხრტილის თავისუფალი ზედაპირი დაფარულია მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით - პერიქონდრიუმი (პერიქონდრიუმი), რომლის შიდა შრეში არის ცუდად დიფერენცირებული უჯრედები - ქონდრობლასტები. პერიქონდრიუმის ხრტილოვანი ქსოვილი, რომელიც ფარავს ძვლების სასახსრე ზედაპირებს, არ გააჩნია. ხრტილოვანი ქსოვილის ზრდა ხდება ქონდრობლასტების გამრავლების გამო, რომლებიც წარმოქმნიან დაფქულ ნივთიერებას და შემდგომში გადაიქცევიან ქონდროციტებად (აპოზიციური ზრდა) და ქონდროციტების ირგვლივ ახალი დაფქული ნივთიერების განვითარების გამო (ინტერსტიციული, ინვაგინალური ზრდა). რეგენერაციის დროს ხრტილოვანი ქსოვილის განვითარება ასევე შეიძლება მოხდეს ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერების ჰომოგენიზაციისა და მისი ფიბრობლასტების ხრტილის უჯრედებად გადაქცევით.
ხრტილოვანი ქსოვილი იკვებება პერიქონდრიუმის სისხლძარღვებიდან ნივთიერებების დიფუზიით. ნუტრიენტები შედის სასახსრე ხრტილის ქსოვილში სინოვიალური სითხიდან ან მიმდებარე ძვლის გემებიდან. ნერვული ბოჭკოები ასევე ლოკალიზებულია პერიქონდრიუმში, საიდანაც ამიოპიური ნერვული ბოჭკოების ცალკეული ტოტები შეიძლება შეაღწიონ ხრტილოვან ქსოვილში.
ემბრიოგენეზის დროს ხრტილოვანი ქსოვილი ვითარდება მეზენქიმიდან (იხ.), რომლის მოახლოებულ ელემენტებს შორის ჩნდება ძირითადი ნივთიერების ფენები (ნახ. 1). ასეთ ჩონჩხის რუდიმენტში პირველად იქმნება ჰიალინის ხრტილი, რომელიც დროებით წარმოადგენს ადამიანის ჩონჩხის ყველა ძირითად ნაწილს. მომავალში ეს ხრტილი შეიძლება შეიცვალოს ძვლოვანი ქსოვილით ან დიფერენცირებული იყოს ხრტილოვანი ქსოვილის სხვა ტიპებად.
ცნობილია ხრტილოვანი ქსოვილის შემდეგი ტიპები.
ჰიალინური ხრტილი(სურ. 2), საიდანაც ადამიანებში წარმოიქმნება სასუნთქი გზების ხრტილები, ნეკნების გულმკერდის ბოლოები და ძვლების სასახსრე ზედაპირები. სინათლის მიკროსკოპში მისი ძირითადი ნივთიერება ერთგვაროვანი ჩანს. ხრტილის უჯრედები ან მათი იზოგენური ჯგუფები გარშემორტყმულია ოქსიფილური კაფსულით. ხრტილის დიფერენცირებულ უბნებში განასხვავებენ კაფსულის მიმდებარე ბაზოფილურ ზონას და მის გარეთ მდებარე ოქსიფილურ ზონას; ეს ზონები ერთად ქმნიან უჯრედულ ტერიტორიას, ანუ ქონდრინის ბურთს. ქონდროციტების კომპლექსი ქონდრინის ბურთულით, ჩვეულებრივ, აღებულია, როგორც ხრტილოვანი ქსოვილის ფუნქციური ერთეული - ქონდრონი. ქონდრონებს შორის დაფქულ ნივთიერებას ინტერტერიტორიული სივრცეები ეწოდება (ნახ. 3).
ელასტიური ხრტილი(სინონიმი: ბადისებრი, ელასტიური) განსხვავდება ჰიალინისგან დრეკადი ბოჭკოების განშტოებული ქსელების არსებობით გრუნტის ნივთიერებაში (სურ. 4). მისგან აგებულია ხრტილოვანი ხრტილი, ეპიგლოტი, ხორხის ვრისბერგი და სანტორინის ხრტილები.
ბოჭკოვანი ხრტილი(შემაერთებელი ქსოვილის სინონიმი) განლაგებულია მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის ჰიალინურ ხრტილში გადასვლის წერტილებში და განსხვავდება ამ უკანასკნელისგან მიწისქვეშა ნივთიერებაში ნამდვილი კოლაგენური ბოჭკოების არსებობით (სურ. 5).
ხრტილის პათოლოგია - იხ. ქონდრიტი, ქონდროდისტროფია, ქონდრომა.
ბრინჯი. 1-5. ხრტილის სტრუქტურა.
ბრინჯი. 1. ხრტილის ჰისტოგენეზი:
1 - მეზენქიმული სინციტიუმი;
2 - ახალგაზრდა ხრტილის უჯრედები;
3 - ძირითადი ნივთიერების ფენები.
ბრინჯი. 2. ჰიალინის ხრტილი (მცირე გადიდება):
1 - perichondrium;
2 - ხრტილის უჯრედები;
3 - მთავარი ნივთიერება.
ბრინჯი. 3. ჰიალინის ხრტილი (დიდი გადიდება):
1 - უჯრედების იზოგენური ჯგუფი;
2 - ხრტილოვანი კაფსულა;
3 - ქონდრინის ბურთის ბაზოფილური ზონა;
4 - ქონდრინის ბურთის ოქსიფილური ზონა;
5 - ინტერტერიტორიული სივრცე.
ბრინჯი. 4. ელასტიური ხრტილი:
1 - ელასტიური ბოჭკოები.
ბრინჯი. 5. ბოჭკოვანი ხრტილი.
ძვლის ტვინი, რომელიც ავსებს ტვინის ღრუებს, ძირითადად შეიცავს ცხიმებს (98%-მდე ყვითელი ტვინის მშრალ ნარჩენებში) და ნაკლებ ქოლინის ფოსფატიდებს, ქოლესტერინს, ცილებს და მინერალებს. ცხიმების შემადგენლობაში დომინირებს პალმიტის, ოლეინის, სტეარის მჟავები.
ქიმიური შემადგენლობის მახასიათებლების შესაბამისად, ძვალი გამოიყენება ნახევარფაბრიკატების, ჟელეს, ბრაუნის, ძვლის ცხიმის, ჟელატინის, წებოს, ძვლის ფქვილის დასამზადებლად.
ხრტილოვანი ქსოვილი. ხრტილოვანი ქსოვილი ასრულებს დამხმარე და მექანიკურ ფუნქციებს. იგი შედგება მკვრივი დაფქული ნივთიერებისაგან, რომელშიც განლაგებულია მრგვალი ფორმის უჯრედები, კოლაგენური და ელასტინის ბოჭკოები (სურ. 5.14). უჯრედშორისი ნივთიერების შემადგენლობიდან გამომდინარე განასხვავებენ ჰიალინის, ბოჭკოვანი და ელასტიური ხრტილები. ჰიალინის ხრტილი ფარავს ძვლების სასახსრე ზედაპირებს, მისგან აგებულია ნეკნის ხრტილები და ტრაქეა. კალციუმის მარილები ასაკთან ერთად გროვდება ასეთი ხრტილის უჯრედშორის ნივთიერებაში. ჰიალინის ხრტილი გამჭვირვალეა, აქვს მოლურჯო ელფერი. 
ბოჭკოვანი ხრტილი შედგება ხერხემლიანებს შორის არსებული ლიგატებისაგან, აგრეთვე მყესებისა და იოგებისგან, სადაც ისინი ამაგრებენ ძვლებს. ბოჭკოვანი ხრტილი შეიცავს ბევრ კოლაგენურ ბოჭკოებს და მცირე რაოდენობით ამორფულ ნივთიერებას. მას აქვს გამჭვირვალე მასის გარეგნობა.
კრემისფერი ელასტიური ხრტილი, რომლის უჯრედშორის ნივთიერებაში ჭარბობს ელასტინის ბოჭკოები. ცაცხვი არასოდეს დეპონირდება ელასტიურ ხრტილში.
ხრტილოვანი ქსოვილი
ეს არის ყურის, ხორხის ნაწილი.
საშუალო ქიმიური შემადგენლობახრტილოვანი ქსოვილი მოიცავს: 40-70% წყალს, 19-20% ცილებს, 3,5% ცხიმებს, 2-10% მინერალებს, დაახლოებით 1% გლიკოგენს.
ხრტილოვან ქსოვილს ახასიათებს მუკოპროტეინების - ქონდრომუკოიდის და მუკოგიულისაქარიდის - ქონდროიტინგოგირდმჟავას მაღალი შემცველობა უჯრედშორის ძირითად ნივთიერებაში. მნიშვნელოვანი ქონებაეს მჟავა არის მისი უნარი შექმნას მარილის მსგავსი ნაერთები სხვადასხვა ცილებთან: კოლაგენი, ალბუმინი და ა.შ. ეს, როგორც ჩანს, ხსნის მუკოპოლისაქარიდების "ცემენტის" როლს ხრტილის ქსოვილში.
ხრტილოვანი ქსოვილი გამოიყენება საკვები მიზნებისთვის, მისგან ჟელატინი და წებოც იწარმოება. თუმცა, ჟელატინისა და წებოს ხარისხი ხშირად არ არის საკმარისად მაღალი, ვინაიდან მუკოპოლისაქარიდები და გლუკოპროტეინები ქსოვილიდან ჟელატინთან ერთად გადადის ხსნარში, რაც ამცირებს ჟელეს სიბლანტეს და სიმტკიცეს.
ხრტილოვანი ქსოვილები არის დამხმარე ქსოვილების ტიპი, რომელიც ხასიათდება მატრიქსის სიძლიერით და ელასტიურობით. ეს გამოწვეულია სხეულში მათი პოზიციით: სახსრების მიდამოში, მალთაშუა დისკებში, სასუნთქი გზების კედელში (ხორხი, ტრაქეა, ბრონქები).
ხრტილოვანი
○ ჰიალინი
○ ელასტიური
○ ბოჭკოვანი
თუმცა, მათი სტრუქტურის გენერალური გეგმა მსგავსია.
1. უჯრედების არსებობა (ქონდროციტები და ქონდრობლასტები).
2. უჯრედების იზოგენური ჯგუფების ფორმირება.
3. უჯრედშორისი ნივთიერების (ამორფული, ბოჭკოების) დიდი რაოდენობით არსებობა, რომელიც უზრუნველყოფს სიმტკიცეს და ელასტიურობას – ანუ შექცევად დეფორმირების უნარს.
4. სისხლძარღვების არარსებობა - მატრიქსში წყლის მაღალი შემცველობის გამო (70-80%-მდე) პერიქონდრიიდან საკვები ნივთიერებები დიფუზირდება.
5. ახასიათებს მეტაბოლიზმის შედარებით დაბალი დონე.
ხრტილოვანი ქსოვილი
მათ აქვთ განუწყვეტელი ზრდის უნარი.
ხრტილოვანი ქსოვილის განვითარების პროცესში მეზენქიმიდან წარმოიქმნება ხრტილოვანი უჯრედების დიფერონი. Ეს შეიცავს:
1. ღეროვანი უჯრედები - ხასიათდება მომრგვალებული ფორმით, ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობების მაღალი მნიშვნელობით, ქრომატინის დიფუზური განლაგებით და მცირე ზომის ბირთვით. ციტოპლაზმური ორგანელები ცუდად არის განვითარებული.
2. ნახევრად ღეროვანი უჯრედები (პრეხონდრობლასტები) - მათში მატულობს თავისუფალი ნეკნების რაოდენობა, ჩნდება rEPS, უჯრედები გრძელდება, მცირდება ბირთვული ციტოპლაზმური თანაფარდობა. ღეროვანი უჯრედების მსგავსად, ისინი დაბალია
პროლიფერაციული აქტივობა.
3. ქონდრობლასტები არის ახალგაზრდა უჯრედები, რომლებიც განლაგებულია ხრტილის პერიფერიაზე. ეს არის პატარა გაბრტყელებული უჯრედები, რომლებსაც შეუძლიათ უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტების პროლიფერაცია და სინთეზი. rEPS კარგად არის განვითარებული ბაზოფილურ ციტოპლაზმაში და
agrEPS, გოლჯის აპარატი. განვითარების პროცესში ისინი გადაიქცევიან ქონდროციტებად.
4. ქონდროციტები წარმოადგენს ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედების ძირითად (განმსაზღვრელ) ტიპს. ისინი ოვალური, მრგვალი ან მრავალკუთხა ფორმისაა. განლაგებულია სპეციალურ ღრუებში
- lacunae - უჯრედშორისი ნივთიერება, ცალკე ან ჯგუფურად. ამ ჯგუფებს უჯრედების იზოგენურ ჯგუფებს უწოდებენ.
უჯრედების იზოგენური ჯგუფები - (ბერძნულიდან isos - თანაბარი, genesis - განვითარება) - უჯრედების ჯგუფები (ქონდროციტები), რომლებიც წარმოიქმნება ერთი უჯრედის გაყოფით. ისინი დევს საერთო ღრუში (ლაკუნა) და გარშემორტყმულია ხრტილოვანი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერებით წარმოქმნილი კაფსულით.
ძირითადი ამორფული ნივთიერება (ხრტილოვანი მატრიცა) შეიცავს:
1. წყალი - 70-80%
2. არაორგანული ნაერთები - 4–7%.
3. ორგანული ნივთიერებები – 10–15%
- გლიკოზამინოგლიკანები:
Ø ქონდროიტინის სულფატები (ქონდროიტინ-6-სულფატი, ქონდროიტინ-4-სულფატი,
Ø ჰიალურონის მჟავა;
- პროტეოგლიკანები.
- ქონდრონექტინი - ეს გლიკოპროტეინი აკავშირებს უჯრედებს ერთმანეთთან და სხვადასხვა სუბსტრატებთან (უჯრედების კავშირი I ტიპის კოლაგენთან).
უჯრედშორის ნივთიერებაში ბევრი ბოჭკოა:
1. კოლაგენი (I, II, VI ტიპები)
2. ხოლო დრეკად ხრტილში – ელასტიური.
ხრტილის ზრდის გზები.
ინტერსტიციული ხრტილის ზრდა არის ხრტილოვანი ქსოვილის (ხრტილის) მოცულობის ზრდა გამყოფი ქონდროციტების რაოდენობის გაზრდის და ამ უჯრედების მიერ გამოყოფილი უჯრედშორისი ნივთიერების კომპონენტების დაგროვების გამო.
აპოზიციური ხრტილის ზრდა არის ხრტილოვანი ქსოვილის (ხრტილის) მოცულობის ზრდა პერიფერიაზე მდებარე უჯრედების შევსების გამო (მეზენქიმული უჯრედები - ემბრიონული ქონდროგენეზის დროს, პერიქონდრიუმის ქონდრობლასტები - ონტოგენეზის პოსტემბრიონულ პერიოდში).
გამოქვეყნების თარიღი: 2015-02-03; წაკითხვა: 330 | გვერდის საავტორო უფლებების დარღვევა
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.001 წ.) ...
ინდივიდუალური ადამიანის ქსოვილების სტრუქტურა, ხრტილის ტიპები
მყესები და ლიგატები.ძალა (კუნთების ან გარე ძალები) მოქმედებს მყესებზე და ლიგატებზე ერთი მიმართულებით. ამრიგად, მყესების ბოჭკოვანი ფირფიტები, რომლებიც შედგება ფიბრობლასტებისგან (ფიბროციტები), დაფქული ნივთიერებისა და კოლაგენური ბოჭკოებისგან, ერთმანეთის პარალელურია. ბოჭკოვანი ფირფიტების შეკვრა (10-დან 1000-მდე) ერთმანეთისგან გამოყოფილია ჩამოუყალიბებელი შემაერთებელი ქსოვილის ფენებით. პატარა ჩალიჩები გაერთიანებულია უფრო დიდებში და ა.შ. მთელი მყესი დაფარულია ჩამოუყალიბებელი ქსოვილის უფრო ძლიერი ფენით, რომელსაც სუპრატენდონი ეწოდება. ის ატარებს გემებს და ნერვებს მყესამდე, ლიგატამდე; არის ჩანასახები.
ფასცია, კუნთების აპონევროზები, სახსრებისა და ორგანოების კაფსულები და ა.შ.მათზე მოქმედი ძალები მიმართულია სხვადასხვა მიმართულებით. ბოჭკოვანი ფირფიტების შეკვრა ერთმანეთის მიმართ დახრილია, ამიტომ ფასციები და კაფსულები ძნელია გაჭიმვა და ცალკეულ ფენებად დაყოფა.
ხრტილოვანი ქსოვილი.ის შეიძლება იყოს მუდმივი (მაგალითად, ნეკნების ხრტილი, ტრაქეა, მალთაშუა დისკები, მენისკები და სხვ.) და დროებითი (მაგალითად, ძვლის ზრდის უბნებში - მეტაფიზები). დროებითი ხრტილი შემდგომში იცვლება ძვლოვანი ქსოვილით. ხრტილოვან ქსოვილს არ გააჩნია შემაერთებელი ქსოვილის შრეები, სისხლძარღვები და ნერვები. მისი ტროფიზმი უზრუნველყოფილია მხოლოდ პერიქონდრიის მხრიდან (ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის ფენა, რომელიც ფარავს ხრტილს) ან ძვლის მხრიდან. ხრტილის ზრდის ფენა მდებარეობს პერიქონდრიუმის ქვედა ფენაში. დაზიანებისას ხრტილი ცუდად აღდგება.
არსებობს სამი სახის ხრტილი:
1. ჰიალინის ხრტილი. ფარავს ძვლების სასახსრე ზედაპირებს, ქმნის ნეკნების ხრტილოვან ბოლოებს, ტრაქეულ და ბრონქულ რგოლებს. ხრტილოვანი ფირფიტების ელასტიურ დაფქულ ნივთიერებაში (ქონდრომუკოიდში) არის ცალკეული კოლაგენური ბოჭკოები.
2. ელასტიური ხრტილი.
ადამიანის ხრტილის სტრუქტურა და ფუნქციები
ქმნის წინაგულს, ცხვირის ფრთებს, ეპიგლოტს, ხორხის ხრტილებს. ხრტილოვანი ფირფიტების ძირითად ნივთიერებაში ძირითადად ელასტიური ბოჭკოებია.
3. ბოჭკოვანი ხრტილი. აყალიბებს მალთაშუა და სასახსრე დისკებს, მენისკებს, სასახსრე ტუჩებს. ხრტილოვანი ფირფიტები გაჟღენთილია დიდი რაოდენობით კოლაგენური ბოჭკოებით.
ძვალიქმნის ცალკეულ ძვლებს - ჩონჩხს. არის დაახლოებით 17% სრული წონაპირი. ძვლებს აქვთ სიმტკიცე მცირე მასით. ძვლის სიმტკიცესა და სიმტკიცეს უზრუნველყოფს კოლაგენური ბოჭკოები, სპეციალური ძირითადი ნივთიერება (ოსეინი) გაჟღენთილი მინერალებით (ძირითადად ჰიდროქსიაპატიტი-ფოსფორმჟავას ცაცხვი) და ძვლის ფირფიტების მოწესრიგებული განლაგება. ძვლის ფირფიტები ქმნიან ნებისმიერი ძვლის გარე ფენას და მედულარული ღრუს შიდა ფენას; მილაკოვანი ძვლის შუა ფენა შედგება სპეციალური, ეგრეთ წოდებული ოსტეონური სისტემებისგან - არხის ირგვლივ მრავალრიგად განლაგებული კონცენტრულად განლაგებული ფირფიტები, რომლებშიც არის სისხლძარღვები, ნერვები და ფხვიერი შემაერთებელი ქსოვილი. ოსტეონებს შორის სივრცეები (მილები) ივსება შუალედური ძვლის ფირფიტებით. ოსტეონები განლაგებულია ძვლის სიგრძეზე ან დატვირთვის შესაბამისად. ოსტეონის არხიდან გვერდებზე ვრცელდება ძალიან თხელი მილაკები, რომლებიც აკავშირებს გამოყოფილ ოსტეოციტებს.
არსებობს ორი სახის ძვალი - კორტიკალური(კომპაქტური ან მკვრივი), 80%-მდე და ტრაბეკულური(სპონგური ან ფოროვანი), რაც შეადგენს მთლიანი ძვლის მასის 20%-ს. თუ ოსტეონები და ინტერკალირებული ფირფიტები მჭიდროდ დევს, მაშინ იქმნება კომპაქტური ნივთიერება. იგი ქმნის მილაკოვანი ძვლების დიაფიზს, ბრტყელი ძვლების ზედა ფენას და ფარავს ძვლის ღრუბლიან ნაწილს. ძვლების ბოლოებზე, სადაც სიმსუბუქისა და სიმტკიცის შენარჩუნებისას საჭიროა დიდი მოცულობა სასახსრე სახსრისთვის, წარმოიქმნება სპონგური ნივთიერება. იგი შედგება სხივებისგან, სხივებისგან (ტრაბეკულები), რომლებიც ქმნიან ძვლის უჯრედებს (სპონგის მსგავსად). ტრაბეკულები შედგება ოსტეონებისა და შუალედური ძვლის ფირფიტებისაგან, რომლებიც განლაგებულია ძვალზე ზეწოლისა და კუნთების წევის შესაბამისად.
გარეთ, ძვალი, გარდა სასახსრე ზედაპირებისა, დაფარულია პერიოსტეუმით (შემაერთებელი ქსოვილის ფენა, ზემოდან მკვრივი და უფრო ფხვიერი ძვალთან ახლოს). ეს უკანასკნელი შეიცავს მრავალ ჭურჭელს, ნერვებს, შეიცავს ძვლისმაგვარ უჯრედებს - ოსტეობლასტებს, რომლებიც ხელს უწყობენ ძვლის სიგანეში ზრდას და მოტეხილობების შეხორცებას.
ზრდასრული ადამიანის კორტიკალური და ტრაბეკულური ძვლის განახლების მაჩვენებელი წელიწადში 2,5-დან 16%-მდეა.