სტომატის მნიშვნელობა მცენარეებში. მცენარის სტომატის სტრუქტურა

სტომატის მდგომარეობის განსაზღვრა შიდა მცენარეები

მცენარის ფოთოლი ასრულებს სხვადასხვა ფუნქციებს. ეს არის მთავარი ორგანო, რომელშიც ხდება ფოტოსინთეზი, გაზის გაცვლა და ტრანსპირაცია (წყლის აორთქლება). მცენარის ხმელეთის ორგანოებში გაზის გაცვლის განსახორციელებლად არის სპეციალური წარმონაქმნები - სტომატები.

სტომატები, მიუხედავად იმისა, რომ ისინი ეპიდერმისის (ფოთლის კანის) ნაწილია, წარმოადგენს უჯრედების სპეციალურ ჯგუფს. სტომატალური აპარატი შედგება ორი დამცავი უჯრედისაგან, რომელთა შორის არის სტომატალური უფსკრული, 2-4 პერისტომატული უჯრედი და გაზის ჰაერის კამერა, რომელიც მდებარეობს სტომატის უფსკრულის ქვეშ.

სტომატის მცველ უჯრედებს წაგრძელებულ-მოხვეული, „ლობიოსებრი“ ფორმა აქვს. მათი კედლები კუჭის ნაპრალისკენ არის გასქელებული. სტომატურ უჯრედებს შეუძლიათ შეცვალონ ფორმა - ამის გამო ხდება სტომატოლოგიური უფსკრულის გახსნა ან დახურვა. ეს უჯრედები შეიცავს ქლოროპლასტებს (მწვანე პლასტიდებს). სტომატალური ნაპრალის გახსნა და დახურვა ხდება დამცავი უჯრედების ტურგორის (ოსმოსური წნევის) ცვლილების გამო. მცველი უჯრედების ქლოროპლასტები შეიცავს სახამებელს, რომელიც შეიძლება გარდაიქმნას შაქარში. როდესაც სახამებელი გარდაიქმნება შაქარად, იზრდება ოსმოსური წნევა და იხსნება სტომატი. შაქრის შემცველობის შემცირებით, საპირისპირო პროცესი ხდება და სტომატები იხურება.

სტომატალური ნაპრალები ხშირად ღიაა დილით ადრე და დახურულია (ან ნახევრად დახურული) დღის განმავლობაში. სტომატების რაოდენობა დამოკიდებულია გარემო პირობებზე (ტემპერატურა, სინათლე, ტენიანობა). მათი გამჟღავნების ხარისხი სხვადასხვა დროსდღეები მნიშვნელოვნად განსხვავდება სხვადასხვა სახეობებში. ნოტიო ჰაბიტატების მცენარეების ფოთლებში სტომატების სიმკვრივეა 100-700 1 მმ2-ზე.

მიწის მცენარეების უმეტესობას აქვს სტომატები მხოლოდ ფოთლის ქვედა მხარეს. ისინი ასევე გვხვდება ფოთლის ორივე მხარეს, მაგალითად, კომბოსტოში ან მზესუმზირაში. ამავდროულად, ფოთლის ზედა და ქვედა მხარეებზე სტომატების სიმკვრივე არ არის იგივე: კომბოსტოს აქვს 140 და 240 1 მმ 2-ზე, ხოლო მზესუმზირას აქვს 175 და 325 1 მმ 2-ზე, შესაბამისად. წყლის მცენარეებში, როგორიცაა წყლის შროშანები, სტომატები განლაგებულია მხოლოდ ფოთლის ზედა მხარეს, სიმკვრივით დაახლოებით 500 1 მმ 2-ზე. წყალქვეშა მცენარეებს საერთოდ არ აქვთ სტომატები.

მიზანი:

სტომატის მდგომარეობის განსაზღვრა სხვადასხვა შიდა მცენარეებში.

Დავალებები

1. დამატებითი ლიტერატურის მიხედვით სხვადასხვა მცენარეებში სტომატების აგებულების, მდებარეობისა და რაოდენობის საკითხის შესწავლა.

2. შეარჩიეთ მცენარეები კვლევისთვის.

3. განსაზღვრეთ სტომატების მდგომარეობა, მათი გახსნის ხარისხი ბიოლოგიის ოთახში არსებულ სხვადასხვა შიდა მცენარეებში.

მატერიალები და მეთოდები

სტომატის მდგომარეობის განსაზღვრა განხორციელდა აღწერილი მეთოდის მიხედვით " მეთოდოლოგიური რეკომენდაციებიმცენარეთა ფიზიოლოგიის შესახებ“ (შედგენილი E.F. Kim და E.N. Grishina). ტექნიკის არსი ის არის, რომ სტომატის გახსნის ხარისხი განისაზღვრება ზოგიერთი ფოთლის რბილობში შეღწევით. ქიმიური ნივთიერებები. ამ მიზნით გამოიყენება სხვადასხვა სითხეები: ეთერი, სპირტი, ბენზინი, ნავთი, ბენზოლი, ქსილენი. ქიმიის ლაბორატორიაში მოწოდებული ალკოჰოლი, ბენზოლი და ქსილენი გამოვიყენეთ. ამ სითხეების შეღწევა ფოთლის ხორცში დამოკიდებულია სტომატის გახსნის ხარისხზე. თუ ფოთოლზე მსუბუქი ლაქა ჩნდება 2-3 წუთის შემდეგ სითხის წვეთი ფოთლის ფირფიტის ქვედა მხარეს წასმიდან, ეს ნიშნავს, რომ სითხე აღწევს ღორღში. ამ შემთხვევაში, ალკოჰოლი ფოთოლში აღწევს მხოლოდ ფართო ღია სტომატით, ბენზოლი უკვე საშუალო გახსნის სიგანით და მხოლოდ ქსილენი აღწევს თითქმის დახურულ სტომატებში.

სამუშაოს პირველ ეტაპზე შევეცადეთ დაგვედგინა სხვადასხვა მცენარეებში სტომატის მდგომარეობის (გახსნის ხარისხი) განსაზღვრის შესაძლებლობა. ამ ექსპერიმენტში გამოყენებული იქნა აგავა, ციპერუსი, ტრადესკანტია, გერანიუმი, ოქსალისი, სინგონიუმი, ამაზონური შროშანა, ბეგონია, სანჩეტია, დიფენბახია, კლეროდენდრონი, პასიფლორა, გოგრა და ლობიო. შემდგომი სამუშაოებისთვის შეირჩა ოქსალი, გერანიუმი, ბეგონია, სანჩეტია, კლეროდენდრონი, პასიფლორა, გოგრა და ლობიო. სხვა შემთხვევებში, სტომატის გახსნის ხარისხი ვერ დადგინდა. ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს იმით, რომ აგავას, ციპერუსს, შროშანას აქვს საკმაოდ მყარი ფოთლები დაფარული საფარით, რომელიც ხელს უშლის ნივთიერებების შეღწევას სტომატის უფსკრულის მეშვეობით. კიდევ ერთი შესაძლო მიზეზი შეიძლება იყოს ის, რომ ექსპერიმენტის დროისთვის (14.00 სთ) მათი სტომატები უკვე დახურული იყო.

კვლევა ჩატარდა კვირის განმავლობაში. სკოლის დამთავრების შემდეგ ყოველდღე, 14.00 საათზე, ზემოაღნიშნული მეთოდით განვსაზღვრეთ სტომატის გახსნის ხარისხი.

შედეგები და დისკუსია

მიღებული მონაცემები წარმოდგენილია ცხრილში. მოცემული მონაცემები არის საშუალოდ, რადგან in სხვადასხვა დღეებისტომატის მდგომარეობა არ იყო იგივე. ასე რომ, ექვსი გაზომვიდან, სტომატის ფართო გახსნა დაფიქსირდა ორჯერ ოქსალისში, ერთხელ გერანში და ორჯერ ბეგონიაში. საშუალო ხარისხისტომატის გახსნა. ეს განსხვავებები არ არის დამოკიდებული ექსპერიმენტის დროზე. შესაძლოა, ისინი დაკავშირებულია კლიმატურ პირობებთან, თუმცა ტემპერატურული რეჟიმი კვლევაში და მცენარეების განათება საკმაოდ მუდმივი იყო. ამრიგად, მიღებული საშუალო მონაცემები შეიძლება ჩაითვალოს ამ მცენარეების გარკვეულ ნორმად.

ჩატარებული კვლევა მიუთითებს, რომ სხვადასხვა მცენარეში, ერთსა და იმავე დროს და ერთსა და იმავე პირობებში, სტომატის გახსნის ხარისხი არ არის ერთნაირი. არის მცენარეები ფართო ღია სტომატით (ბეგონია, სანჩეტია, გოგრა), საშუალო ზომის სტომატური უფსკრული (მაწონი, გერანიუმი, ლობიო). სტომატის ვიწრო ნაპრალები გვხვდება მხოლოდ კლეროდენდრონში.

ჩვენ მიგვაჩნია, რომ ეს შედეგები წინასწარია. სამომავლოდ, ჩვენ ვგეგმავთ დავადგინოთ, განსხვავდება თუ არა ბიოლოგიური რიტმები სხვადასხვა მცენარეებში სტომატის გახსნისა და დახურვისას. ამისათვის განხორციელდება დღის განმავლობაში სტომატოლოგიური ნაპრალების მდგომარეობის დრო.

მცენარის ტოტები

გვხვდება მათ კანში (ეპიდერმისში). თითოეული მცენარე მუდმივ გაცვლაშია მიმდებარე ატმოსფეროსთან. ის მუდმივად შთანთქავს ჟანგბადს და გამოყოფს ნახშირორჟანგს. გარდა ამისა, თავისი მწვანე ნაწილებით შთანთქავს ნახშირორჟანგს და გამოყოფს ჟანგბადს. შემდეგ მცენარე მუდმივად აორთქლდება წყალს. ვინაიდან კუტიკულა, რომელიც ფარავს ფოთლებსა და ახალგაზრდა ღეროებს, ძალიან სუსტად გადის გაზებს და წყლის ორთქლს, კანში არის სპეციალური ხვრელები გარემომცველ ატმოსფეროსთან შეუფერხებელი გაცვლისთვის, რომელსაც ეწოდება U. ფოთლის განივი მონაკვეთზე (ნახ. 1), U. ჩნდება ჭრილში ( ჰაერის ღრუსკენ მიმავალი ( მე).

ნახ. 1. სტომა ( ) ჰიაცინტის ფოთლის განყოფილებაში.

U-ის ორივე მხარეს არის ერთი უჯრედის დახურვა.დამცავი უჯრედების ჭურვი იძლევა ორ გამონაყარს სტომატის ხვრელისკენ, რის გამოც იგი იშლება ორ კამერად: წინა და უკანა ეზოში. ზედაპირიდან დათვალიერებისას U. ჩნდება მოგრძო ჭრილის სახით, რომელიც გარშემორტყმულია ორი ნახევარმთვარის მცველი უჯრედით (ნახ. 2).

დღისით უ. ღიაა, ღამით კი დაკეტილია. გვალვის დროს დღისითაც იკეტება უ. უ.-ს დახურვა ხდება მცველი უჯრედების მიერ. თუ ფოთლის კანის ნაჭერი წყალში ჩადის, მაშინ U. აგრძელებს ღიად დარჩენას. თუ წყალი შეიცვლება შაქრის ხსნარით, რომელიც იწვევს უჯრედის პლაზმოლიზს, მაშინ U. დაიხურება. ვინაიდან უჯრედების პლაზმოლიზს თან ახლავს მათი მოცულობის შემცირება, აქედან გამომდინარეობს, რომ უჯრედების დახურვა მცველი უჯრედების მოცულობის შემცირების შედეგია. გვალვის დროს დამცავი უჯრედები კარგავენ წყლის ნაწილს, იკლებს მოცულობას და ხურავს U. ფოთოლი დაფარულია კუტიკულის უწყვეტი ფენით, რომელიც ცუდად გამტარია წყლის ორთქლის მიმართ, რაც ხელს უშლის შემდგომ გაშრობას. ღამის დახურვა U. აიხსნება შემდეგი მოსაზრებებით. დამცავი უჯრედები მუდმივად შეიცავს ქლოროფილის მარცვლებს და, შესაბამისად, შეუძლიათ ატმოსფერული ნახშირორჟანგის ათვისება, ანუ თვითგამოკვება. შუქზე დაგროვილი ორგანული ნივთიერებები ძლიერად იზიდავს წყალს გარემომცველი უჯრედებიდან, ამიტომ მცველი უჯრედები იმატებს მოცულობას და იხსნება. ღამით შუქზე წარმოქმნილი ორგანული ნივთიერებები მოიხმარება და მათთან ერთად იკარგება წყლის მიზიდვის უნარი და იხურება უ. U. არიან როგორც ფოთლებზე, ასევე ღეროებზე. ფოთლებზე ისინი მოთავსებულია ორივე ზედაპირზე, ან ერთ-ერთ მათგანზე. ბალახოვან, რბილ ფოთლებს აქვთ U. როგორც ზედა, ასევე ქვედა ზედაპირზე. ხისტი ტყავისებრი ფოთლები თითქმის ექსკლუზიურად ქვედა ზედაპირზე უ. წყლის ზედაპირზე მცურავ ფოთლებში U. მხოლოდ ზედა მხარესაა. სხვადასხვა მცენარეებში U.-ის რაოდენობა ძალიან განსხვავებულია. ფოთლების უმეტესობისთვის U.-ის რაოდენობა კვადრატულ მილიმეტრზე მერყეობს 40-დან 300-მდე. ყველაზე დიდი რიცხვი U. მდებარეობს Brassica Rapa-ს ფოთლის ქვედა ზედაპირზე - 1 კვ. მმ 716. გარკვეული კავშირია U-ს რაოდენობასა და ადგილის ტენიანობას შორის. AT ზოგადი მცენარეებიტენიან ადგილებში უფრო მეტი U. ვიდრე მცენარეები მშრალ ადგილებში. გარდა ჩვეულებრივი U.-ისა, რომლებიც ემსახურება გაზის გაცვლას, ბევრ მცენარესაც აქვს წყალი U. ისინი ემსახურებიან წყლის გამოყოფას არა აირისებრ, არამედ თხევად მდგომარეობაში. ჩვეულებრივი U.-ს ქვეშ მოქცეული ჰაერის ღრუს ნაცვლად, U. წყლის ქვეშ არის სპეციალური წყალშემცველი, რომელიც შედგება უჯრედებისგან თხელი გარსებით. წყლის U. უმეტესად ნესტიანი ადგილების მცენარეებში გვხვდება და გვხვდება სხვადასხვა ნაწილებიფოთლები, განურჩევლად ჩვეულებრივი U.-ისა, სწორედ იქ მდებარეობს.წყალი U. უმეტესწილად წყლის წვეთებს გამოყოფს, როდესაც ჰაერის მაღალი ტენიანობის გამო ჰაერის შემცველი U. ვერ აორთქლდება წყალი. ყველა ასეთ ფორმირებას ე.წ ჰიდათოდი(ჰიდათოდი). ამის მაგალითია Gonocaryum pyriforme-ის ჰიდათოდები (ნახ. 3).

ფოთლის განივი კვეთა გვიჩვენებს, რომ კანის ზოგიერთი უჯრედი განსაკუთრებულად შეიცვალა და გადაიქცა ჰიდათოდებად. თითოეული ჰიდათოდი სამი ნაწილისგან შედგება. დახრილი გამონაზარდი გამოდის გარეთ, იჭრება ვიწრო მილაკით, რომლითაც მიედინება ჰიდათოდის წყალი. შუა ნაწილი ჰგავს ძაბრს ძალიან სქელი კედლებით. ჰიდათოდის ქვედა ნაწილი შედგება თხელკედლიანი ბუშტისგან. ზოგიერთი მცენარე ფოთლებს გამოსცემს დიდი რაოდენობითწყალი, სპეციალურად მოწყობილი ჰიდათოდების გარეშე. Მაგალითად. განსხვავებული სახეობებისალაკია დილის 6-7 საათამდე გამოყოფს წყალს იმდენად დიდი რაოდენობით, რომ სავსებით იმსახურებს წვიმის ბუჩქების სახელს: ტოტებზე მსუბუქი შეხებით მათგან ნამდვილი წვიმა მოდის. წყალი გამოიყოფა მარტივი ფორებით, რომლებიც დიდი რაოდენობით ფარავს კანის უჯრედების გარე გარსებს.

ვ.პალადინი.


ენციკლოპედიური ლექსიკონი F.A. ბროკჰაუსი და ი.ა. ეფრონი. - პეტერბურგი: ბროკჰაუს-ეფრონი. 1890-1907 .

ნახეთ, რა არის "მცენარის სტომატა" სხვა ლექსიკონებში:

    ისინი გვხვდება მათ კანში (ეპიდერმისში). თითოეული მცენარე მუდმივ გაცვლაშია მიმდებარე ატმოსფეროსთან. ის მუდმივად შთანთქავს ჟანგბადს და გამოყოფს ნახშირორჟანგს. გარდა ამისა, თავისი მწვანე ნაწილებით შთანთქავს ნახშირორჟანგს და გამოყოფს ჟანგბადს...

    პომიდვრის ფოთლის სტომატი ელექტრონული მიკროსკოპის ქვეშ Stomata (ლათინური stoma, ბერძნულიდან "პირი, პირი") ბოტანიკაში არის ფორა, რომელიც მდებარეობს მცენარის ფოთლის ეპიდერმისის ქვედა ან ზედა ფენაზე, რომლის მეშვეობითაც წყალი აორთქლდება და აირი. გაცვლა ... ... ვიკიპედიასთან

    აყვავებული მცენარეების, ისევე როგორც ზოგადად მცენარეთა სამყაროს კლასიფიკაციის პირველი მცდელობები ეფუძნებოდა რამდენიმე, თვითნებურად აღებულ, ადვილად შესამჩნევ გარეგნულ მახასიათებლებს. ისინი სუფთა იყვნენ ხელოვნური კლასიფიკაციები, რომელშიც ერთ ...... ბიოლოგიური ენციკლოპედია

    ენციკლოპედიური ლექსიკონი F.A. ბროკჰაუსი და ი.ა. ეფრონი

    მცენარის სხეულში გარკვეული თანმიმდევრობით განლაგებული უჯრედების ჯგუფები, რომლებსაც აქვთ გარკვეული სტრუქტურა და ემსახურებიან მცენარის ორგანიზმის სხვადასხვა სასიცოცხლო ფუნქციებს. თითქმის ყველა მრავალუჯრედიანი მცენარის უჯრედები არ არის ერთგვაროვანი, მაგრამ თავმოყრილია T-ში ქვედა ... ენციკლოპედიური ლექსიკონი F.A. ბროკჰაუსი და ი.ა. ეფრონი- არის ისეთი პროცესები და ფენომენები, რომლებიც ხდება ცოცხალ მცენარის ორგანიზმში, რომელიც არასოდეს ხდება მისი ნორმალური ცხოვრების განმავლობაში. ფრანკის აზრით, B. მცენარეები არის გადახრა სახეობის ნორმალური მდგომარეობიდან ... ენციკლოპედიური ლექსიკონი F.A. ბროკჰაუსი და ი.ა. ეფრონი

    შინაარსი: F.F. კვების საგანი. F. ზრდა. F. მცენარეების ფორმები. F. რეპროდუქცია. ლიტერატურა. მცენარეთა ფიზიკა სწავლობს მცენარეებში მიმდინარე პროცესებს. ბოტანიკის უზარმაზარი მცენარეული მეცნიერების ეს ნაწილი განსხვავდება ტაქსონომიის სხვა ნაწილებისგან, ... ... ენციკლოპედიური ლექსიკონი F.A. ბროკჰაუსი და ი.ა. ეფრონი

    ფოთოლი (ფოლიუმი), უმაღლესი მცენარეების ორგანო, რომელიც ასრულებს ფოტოსინთეზის და ტრანსპირაციის ფუნქციებს, ასევე უზრუნველყოფს ჰაერთან გაზის გაცვლას და მონაწილეობს მცენარეთა ცხოვრების სხვა მნიშვნელოვან პროცესებში. მორფოლოგია, ფოთლების ანატომია და მისი ... ... დიდი საბჭოთა ენციკლოპედია

ფოთოლი მცენარეთა ვეგეტატიური ორგანოა, ყლორტის ნაწილია. ფოთლის ფუნქციებია ფოტოსინთეზი, წყლის აორთქლება (ტრანსპირაცია) და გაზის გაცვლა. გარდა ამ ძირითადი ფუნქციებისა, არსებობის სხვადასხვა პირობებთან იდიოადაპტაციის შედეგად, ფოთლები, შეცვლა შეიძლება ემსახურებოდეს შემდეგ მიზნებს.

  • საკვები ნივთიერებების (ხახვი, კომბოსტო), წყლის (ალოე) დაგროვება;
  • დაცვა ცხოველების (კაქტუსის და კოწახურის ეკლები) შეჭამისგან;
  • ვეგეტატიური გამრავლება (ბეგონია, იისფერი);
  • მწერების დაჭერა და მონელება (ნამი, ვენერას ბუზის ხაფანგი);
  • სუსტი ღეროს მოძრაობა და გაძლიერება (ბარდის ღეროები, ვიკი);
  • მეტაბოლური პროდუქტების მოცილება ფოთოლცვენის დროს (ხეებსა და ბუჩქებში).

მცენარის ფოთლის ზოგადი მახასიათებლები

მცენარის უმეტესობის ფოთლები მწვანეა, ყველაზე ხშირად ბრტყელი, ჩვეულებრივ ორმხრივად სიმეტრიული. ზომები რამდენიმე მილიმეტრიდან (იხვი) 10-15 მ-მდე (პალმებში).

ფოთოლი წარმოიქმნება უჯრედებისგან საგანმანათლებლო ქსოვილიღეროს ზრდის კონუსები. ფოთლის რუდიმენტი იყოფა:

  • ფოთლის პირი;
  • ფოთოლი, რომლითაც ფოთოლი მიმაგრებულია ღეროზე;
  • ითვალისწინებს.

ზოგიერთ მცენარეს არ აქვს ფურცლები, ასეთ ფოთლებს, ფოთოლისაგან განსხვავებით, ე.წ მჯდომარე. სტიპულები ასევე არ გვხვდება ყველა მცენარეში. ისინი წარმოადგენენ სხვადასხვა ზომის დაწყვილებულ დანამატებს ფოთლის ფოთლის ძირში. მათი ფორმა მრავალფეროვანია (ფილები, ქერცლები, პატარა ფოთლები, ეკლები), მათი ფუნქცია დამცავია.

მარტივი და რთული ფოთლებიგამოირჩევა ფოთლის პირების რაოდენობით. უბრალო ფურცელს აქვს ერთი ფირფიტა და მთლიანად ქრება. კომპლექსს აქვს რამდენიმე ფირფიტა ფოთოლზე. ისინი მიმაგრებულია ძირითად ფოთოლზე თავიანთი პატარა ფოთოლაკებით და უწოდებენ ფურცლებს. როდესაც რთული ფოთოლი კვდება, ფურცლები ჯერ ცვივა, შემდეგ კი ძირითადი ფოთოლი.


ფოთლის პირები მრავალფეროვანია ფორმის მიხედვით: ხაზოვანი (მარცვლეული), ოვალური (აკაცია), ლანცეტისებრი (ტირიფი), ოვალური (მსხალი), ისრისებრი (ისრისპირი) და ა.შ.

ფოთლის პირები სხვადასხვა მიმართულებით იჭრება ძარღვებით, რომლებიც სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრაა და ფურცელს სიმტკიცეს აძლევს. ორფოთლიანი მცენარეების ფოთლებს ყველაზე ხშირად აქვს ბადისებრი ან ფრჩხილისებრი ვენტილატი, ხოლო ერთფეროვანი მცენარეების ფოთლებს აქვთ პარალელური ან რკალისებური ვენტილაჟი.

ფოთლის ნაჭრის კიდეები შეიძლება იყოს მყარი, ასეთ ფურცელს უწოდებენ მთელ კიდეებს (იასამნისფერს) ან ჩაჭრილს. ჭრილის ფორმის მიხედვით, ფოთლის ნაპირის გასწვრივ გამოყოფენ დაკბილულ, ღერძიან, კრენატულ ფოთლებს და ა.შ. დაკბილულ ფოთლებში ნაკვთებს აქვთ მეტ-ნაკლებად თანაბარი მხარეები (წიფელი, თხილი), დაკბილულში - ერთი მხარე. კბილი მეორეზე გრძელია (მსხალი), კრენატი - აქვს მკვეთრი ჭრილები და ბლაგვი გამონაყარი (სალბი, ბუდრა). ყველა ამ ფოთოლს უწოდებენ მთლიანს, რადგან მათი ჩაღრმავები ზედაპირულია, არ აღწევს ფირფიტის სიგანეს.


უფრო ღრმა ჩაღრმავების არსებობისას ფოთლებს უსწორდებათ ლობირება, როდესაც ჩაღრმავების სიღრმე უდრის ფირფიტის სიგანის ნახევარს (მუხა), ცალკე - ნახევარზე მეტი (ყაყაჩო). დანაწევრებულ ფოთლებში ჩაღრმავები აღწევს შუა წელამდე ან ფოთლის ძირამდე (ბურდოკი).

ზრდის ოპტიმალურ პირობებში, ყლორტების ქვედა და ზედა ფოთლები ერთნაირი არ არის. არის ქვედა, შუა და ზედა ფოთლები. ასეთი დიფერენციაცია თირკმელშიც კი განისაზღვრება.

ყლორტის ქვედა, ანუ პირველი ფოთლები არის თირკმელების ქერცლები, ბოლქვების გარეთა მშრალი ქერცლები, კოტილედონის ფოთლები. ქვედა ფოთლები ჩვეულებრივ ცვივა გასროლის განვითარების დროს. ბაზალური როზეტების ფოთლები ასევე მიეკუთვნება ბალახს. მედიანური, ანუ ღეროვანი ფოთლები დამახასიათებელია ყველა სახის მცენარისთვის. ზედა ფოთლებს, როგორც წესი, უფრო მცირე ზომის აქვთ, განლაგებულია ყვავილებთან ან ყვავილებთან ახლოს, შეღებილია სხვადასხვა ფერებში ან უფეროა (ყვავილების ფოთლებს ფარავს, ყვავილოვანებს, ფრჩხილებს).

ფურცლის მოწყობის ტიპები

არსებობს ფოთლების მოწყობის სამი ძირითადი ტიპი:

  • რეგულარული ან სპირალური;
  • საწინააღმდეგო;
  • ბურღული.

მომდევნო განლაგებისას ღეროს კვანძებზე სპირალურად (ვაშლი, ფიკუსი) მიმაგრებულია ერთი ფოთოლი. საპირისპიროდ - კვანძში ორი ფოთოლი განლაგებულია ერთმანეთის წინააღმდეგ (იასამნისფერი, ნეკერჩხალი). მრგვალი ფოთლის განლაგება - სამი ან მეტი ფოთოლი კვანძში ფარავს ღეროს რგოლით (ელოდეა, ოლეანდრა).

ნებისმიერი ფოთლის განლაგება საშუალებას აძლევს მცენარეებს დაიჭირონ მაქსიმალური შუქი, რადგან ფოთლები ქმნიან ფოთლის მოზაიკას და არ ფარავს ერთმანეთს.


ფოთლის უჯრედული სტრუქტურა

ფოთოლს, ისევე როგორც მცენარის ყველა სხვა ორგანოს, აქვს უჯრედული სტრუქტურა. ფოთლის ფირფიტის ზედა და ქვედა ზედაპირები დაფარულია კანით. კანის ცოცხალი უფერო უჯრედები შეიცავს ციტოპლაზმას და ბირთვს, განლაგებულია ერთ უწყვეტ ფენაში. მათი გარე გარსი შესქელებულია.

სტომატები მცენარის სასუნთქი ორგანოებია.

კანში არის სტომატები - ხარვეზები, რომლებიც წარმოიქმნება ორი მიმავალი, ანუ სტომატული უჯრედებით. მცველი უჯრედები ნახევარმთვარის ფორმისაა და შეიცავს ციტოპლაზმას, ბირთვს, ქლოროპლასტს და ცენტრალურ ვაკუოლს. ამ უჯრედების გარსები არათანაბრად სქელდება: შიდა, უფსკრულისკენ, უფრო სქელია, ვიდრე პირიქით.


დამცავი უჯრედების ტურგორის ცვლილება ცვლის მათ ფორმას, რის გამოც სტომატოლოგიური ღიობი ღიაა, ვიწროვდება ან მთლიანად დახურულია პირობებიდან გამომდინარე. გარემო. ასე რომ, დღის განმავლობაში, სტომატები ღიაა, ხოლო ღამით და ცხელ, მშრალ ამინდში ისინი დახურულია. სტომატის როლი არის მცენარის მიერ წყლის აორთქლების რეგულირება და გაზის გაცვლა გარემოსთან.

სტომატები ჩვეულებრივ განლაგებულია ფოთლის ქვედა ზედაპირზე, მაგრამ არის ზედაზეც, ზოგჯერ ისინი მეტ-ნაკლებად თანაბრად ნაწილდება ორივე მხარეს (სიმინდი); წყლის მცურავ მცენარეებში სტომატები განლაგებულია მხოლოდ ფოთლის ზედა მხარეს. ტოტების რაოდენობა ფოთლის ერთეულზე დამოკიდებულია მცენარის სახეობაზე და ზრდის პირობებზე. საშუალოდ, 100-300 მათგანია 1 მმ 2 ზედაპირზე, მაგრამ შეიძლება იყოს ბევრად მეტი.

ფოთლის რბილობი (მეზოფილი)

ფოთლის ფირფიტის ზედა და ქვედა კანს შორის არის ფოთლის რბილობი (მეზოფილი). ზედა ფენის ქვეშ არის დიდი მართკუთხა უჯრედების ერთი ან მეტი ფენა, რომელსაც აქვს მრავალი ქლოროპლასტი. ეს არის სვეტოვანი, ანუ პალიზადი, პარენქიმა - ძირითადი ასიმილაციის ქსოვილი, რომელშიც მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის პროცესები.

პალიზადის პარენქიმის ქვეშ არის არარეგულარული ფორმის უჯრედების რამდენიმე ფენა დიდი უჯრედშორისი სივრცეებით. უჯრედების ეს ფენები ქმნიან სპონგურ, ან ფხვიერ პარენქიმას. სპონგური პარენქიმის უჯრედები შეიცავს ნაკლებ ქლოროპლასტს. ისინი ასრულებენ ტრანსპირაციის, გაზის გაცვლის და ნუტრიენტების შენახვის ფუნქციებს.

ფოთლის ხორცი გაჟღენთილია ძარღვების მკვრივი ქსელით, სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრებით, რომლებიც ამარაგებს ფოთოლს წყალს და მასში გახსნილ ნივთიერებებს, ასევე აშორებს ასიმილანტებს ფოთლიდან. გარდა ამისა, ვენები ასრულებენ მექანიკურ როლს. ძარღვები ფოთლის ძირს შორდება და ზევით უახლოვდება, თხელდება მექანიკური ელემენტების განშტოებისა და თანდათანობითი დაკარგვის გამო, შემდეგ საცრის მილები და ბოლოს ტრაქეიდები. ყველაზე პატარა ტოტები ფოთლის კიდეზე ჩვეულებრივ შედგება მხოლოდ ტრაქეიდებისაგან.


მცენარის ფოთლის სტრუქტურის დიაგრამა

ფოთლის ფირფიტის მიკროსკოპული სტრუქტურა მნიშვნელოვნად განსხვავდება მცენარეთა ერთიდაიგივე სისტემატური ჯგუფის ფარგლებშიც, რაც დამოკიდებულია ზრდის სხვადასხვა პირობებზე, პირველ რიგში განათების პირობებზე და წყალმომარაგებაზე. დაჩრდილულ ადგილებში მცენარეებს ხშირად არ აქვთ პალიზური პერენქიმა. ასიმილაციური ქსოვილის უჯრედებს აქვთ უფრო დიდი პალიზები, მათში ქლოროფილის კონცენტრაცია უფრო მაღალია, ვიდრე ფოტოფილურ მცენარეებში.

ფოტოსინთეზი

პულპის უჯრედების ქლოროპლასტებში (განსაკუთრებით სვეტოვანი პარენქიმა) ფოტოსინთეზის პროცესი სინათლეში მიმდინარეობს. მისი არსი მდგომარეობს იმაში, რომ მწვანე მცენარეები შთანთქავენ მზის ენერგიას და ქმნიან კომპლექსურ ორგანულ ნივთიერებებს ნახშირორჟანგისა და წყლისგან. ეს გამოყოფს თავისუფალ ჟანგბადს ატმოსფეროში.

მწვანე მცენარეების მიერ შექმნილი ორგანული ნივთიერებები საკვებია არა მხოლოდ თავად მცენარეებისთვის, არამედ ცხოველებისა და ადამიანებისთვისაც. ამრიგად, დედამიწაზე სიცოცხლე დამოკიდებულია მწვანე მცენარეებზე.

ატმოსფეროში შემავალი მთელი ჟანგბადი ფოტოსინთეზური წარმოშობისაა, ის გროვდება მწვანე მცენარეების სასიცოცხლო აქტივობის გამო და მისი რაოდენობრივი შემცველობა უცვლელი რჩება (დაახლოებით 21%) ფოტოსინთეზის გამო.

ატმოსფეროდან ნახშირორჟანგის გამოყენებით ფოტოსინთეზის პროცესისთვის, მწვანე მცენარეები ამით ასუფთავებენ ჰაერს.

წყლის აორთქლება ფოთლებიდან (ტრანსპირაცია)

გარდა ფოტოსინთეზისა და გაზის გაცვლისა, ფოთლებში ხდება ტრანსპირაციის პროცესი - ფოთლების მიერ წყლის აორთქლება. აორთქლებაში მთავარ როლს თამაშობს ღორღი და ამ პროცესში ნაწილობრივ მონაწილეობს ფოთლის მთელი ზედაპირიც. ამ მხრივ, განასხვავებენ სტომატურ ტრანსპირაციას და კუტიკულურ ტრანსპირაციას - ფოთლის ეპიდერმისს დაფარული კუტიკულის ზედაპირის მეშვეობით. კუტიკულური ტრანსპირაცია გაცილებით ნაკლებია, ვიდრე სტომატული: ძველ ფოთლებში, მთლიანი ტრანსპირაციის 5-10%, ხოლო თხელი კუტიკულის მქონე ახალგაზრდა ფოთლებში შეიძლება 40-70% -ს მიაღწიოს.

იმის გამო, რომ ტრანსპირაცია ძირითადად ხორციელდება სტომატის მეშვეობით, სადაც ნახშირორჟანგი ასევე შედის ფოტოსინთეზის პროცესში, არსებობს კავშირი წყლის აორთქლებასა და მცენარეში მშრალი ნივთიერების დაგროვებას შორის. წყლის რაოდენობას, რომელსაც მცენარე აორთქლდება 1 გ მშრალი ნივთიერების შესაქმნელად, ეწოდება ტრანსპირაციის კოეფიციენტი. მისი ღირებულება მერყეობს 30-დან 1000-მდე და დამოკიდებულია ზრდის პირობებზე, მცენარეთა ტიპსა და მრავალფეროვნებაზე.

მცენარე ორგანიზმის ასაშენებლად იყენებს გავლილი წყლის საშუალოდ 0,2%-ს, დანარჩენი იხარჯება მინერალების თერმორეგულაციასა და ტრანსპორტირებაზე.

ტრანსპირაცია ქმნის შეწოვის ძალას ფოთლისა და ფესვის უჯრედში, რითაც ინარჩუნებს წყლის მუდმივ მოძრაობას მცენარეში. ამ მხრივ, ფოთლებს უწოდებენ ზედა წყლის ტუმბოს, განსხვავებით ფესვთა სისტემისგან - ქვედა წყლის ტუმბოსგან, რომელიც წყალს ასხამს მცენარეს.

აორთქლება იცავს ფოთლებს გადახურებისგან, რაც აქვს დიდი მნიშვნელობამცენარის ყველა სასიცოცხლო პროცესისთვის, განსაკუთრებით ფოტოსინთეზისთვის.

მშრალი ადგილების მცენარეები, ისევე როგორც მშრალ ამინდში, აორთქლდება მეტი წყალივიდრე მაღალი ტენიანობის პირობებში. წყლის აორთქლება, გარდა სტომატებისა, რეგულირდება ფოთლის კანზე დამცავი წარმონაქმნებით. ეს წარმონაქმნებია: კუტიკულა, ცვილის საფარი, პუბესცენცია სხვადასხვა თმებიდან და ა.შ. წვნიან მცენარეებში ფოთოლი იქცევა ეკლებად (კაქტუსებად) და ღერო ასრულებს თავის ფუნქციას. სველი ჰაბიტატების მცენარეებს აქვთ დიდი ფოთლის პირები, კანზე არ არის დამცავი წარმონაქმნები.


ტრანსპირაცია არის მექანიზმი, რომლითაც წყალი აორთქლდება მცენარის ფოთლებიდან.

მცენარეებში რთული აორთქლებით, გუტაცია- წყლის გამოყოფა სტომატის მეშვეობით წვეთ-თხევად მდგომარეობაში. ეს ფენომენი ბუნებაში ჩვეულებრივ ხდება დილით, როდესაც ჰაერი უახლოვდება წყლის ორთქლით გაჯერებას, ან წვიმის წინ. ლაბორატორიულ პირობებში გუტაცია შეიძლება შეინიშნოს ახალგაზრდა ხორბლის ნერგების მინის თავსახურით დაფარვით. მცირე ხნის შემდეგ მათი ფოთლების წვერებზე ჩნდება სითხის წვეთები.

იზოლაციის სისტემა - ფოთოლცვენა (ფოთოლცვენა)

მცენარეების ბიოლოგიური ადაპტაცია აორთქლებისგან დაცვაში არის ფოთოლცვენა - ფოთლების მასიური ცვენა ცივ ან ცხელ სეზონზე. ზომიერ ზონებში ხეები ცვივიან ფოთლებს ზამთრისთვის, როდესაც ფესვები ვერ აწვდიან წყალს გაყინული ნიადაგიდან და ყინვა აშრობს მცენარეს. ტროპიკებში ფოთლების ცვენა შეინიშნება მშრალ სეზონზე.


ფოთლების ცვენისთვის მზადება იწყება სასიცოცხლო პროცესების ინტენსივობის შესუსტებით ზაფხულის ბოლოს - ადრე შემოდგომაზე. უპირველეს ყოვლისა, ქლოროფილი ნადგურდება, სხვა პიგმენტები (კაროტინი და ქსანთოფილი) უფრო დიდხანს ძლებს და ფოთლებს შემოდგომის ფერს აძლევს. შემდეგ, ფოთლის ფოთლის ძირში, პარენქიმული უჯრედები იწყებენ გაყოფას და ქმნიან გამყოფ ფენას. ამის შემდეგ ფოთოლი ცვივა, ღეროზე კი რჩება კვალი - ფოთლის ნაწიბური. ფოთოლცვენის მომენტისთვის ფოთლები დაბერებულია, მათში გროვდება არასაჭირო მეტაბოლური პროდუქტები, რომლებიც ჩამოცვენილ ფოთლებთან ერთად მცენარიდან ამოღებულია.

ყველა მცენარე (ჩვეულებრივ ხეები და ბუჩქები, ნაკლებად ხშირად მწვანილი) იყოფა ფოთლოვან და მარადმწვანედ. ფოთლოვან ფოთლებში ვითარდება ერთი ვეგეტაციის განმავლობაში. ყოველწლიურად, არახელსაყრელი პირობების დაწყებისთანავე, ისინი ეცემა. მარადმწვანე მცენარეების ფოთლები ცოცხლობენ 1-დან 15 წლამდე. ძველის ნაწილის დაღუპვა და ახალი ფოთლების გამოჩენა მუდმივად ხდება, ხე თითქოს მარადმწვანეა (წიწვოვანი, ციტრუსი).

და ის ათავისუფლებს ნახშირორჟანგს. გარდა ამისა, თავისი მწვანე ნაწილებით შთანთქავს ნახშირორჟანგს და გამოყოფს ჟანგბადს. შემდეგ მცენარე მუდმივად აორთქლდება წყალს. ვინაიდან კუტიკულა, რომელიც ფარავს ფოთლებსა და ახალგაზრდა ღეროებს, ძალიან სუსტად გადის გაზებს და წყლის ორთქლს, კანში არის სპეციალური ხვრელები გარემომცველ ატმოსფეროსთან შეუფერხებელი გაცვლისთვის, რომელსაც ეწოდება U. ფოთლის განივი მონაკვეთზე (ნახ. 1), U. ჩნდება ჭრილში ( ჰაერის ღრუსკენ მიმავალი ( მე).

ნახ. 1. სტომა ( ) ჰიაცინტის ფოთლის ნაჭერი.

U-ის ორივე მხარეს არის ერთი უჯრედის დახურვა.დამცავი უჯრედების ჭურვი იძლევა ორ გამონაყარს სტომატის ხვრელისკენ, რის გამოც იგი იშლება ორ კამერად: წინა და უკანა ეზოში. ზედაპირიდან დათვალიერებისას U. ჩნდება მოგრძო ჭრილის სახით, რომელიც გარშემორტყმულია ორი ნახევარმთვარის მცველი უჯრედით (ნახ. 2).

ნახ. 2. Sedum purpurascens ფოთლის ტოტები ზედაპირიდან.

დღისით უ. ღიაა, ღამით კი დაკეტილია. გვალვის დროს დღისითაც იკეტება უ. უ.-ს დახურვა ხდება მცველი უჯრედების მიერ. თუ ფოთლის კანის ნაჭერი წყალში ჩადის, მაშინ U. აგრძელებს ღიად დარჩენას. თუ წყალი შეიცვლება შაქრის ხსნარით, რომელიც იწვევს უჯრედის პლაზმოლიზს, მაშინ U. დაიხურება. ვინაიდან უჯრედების პლაზმოლიზს თან ახლავს მათი მოცულობის შემცირება, აქედან გამომდინარეობს, რომ უჯრედების დახურვა მცველი უჯრედების მოცულობის შემცირების შედეგია. გვალვის დროს დამცავი უჯრედები კარგავენ წყლის გარკვეულ ნაწილს, მცირდება მოცულობაში და ხურავს U. ფოთოლი აღმოჩნდება დაფარული კუტიკულის უწყვეტი ფენით, რომელიც ცუდად გადის წყლის ორთქლს და ეს დაცულია შემდგომი გამოშრობისგან. ღამის დახურვა U. აიხსნება შემდეგი მოსაზრებებით. დამცავი უჯრედები მუდმივად შეიცავს ქლოროფილის მარცვლებს და, შესაბამისად, შეუძლიათ ატმოსფერული ნახშირორჟანგის ათვისება, ანუ თვითგამოკვება. შუქზე დაგროვილი ორგანული ნივთიერებები ძლიერად იზიდავს წყალს გარემომცველი უჯრედებიდან, ამიტომ მცველი უჯრედები იმატებს მოცულობას და იხსნება. ღამით შუქზე წარმოქმნილი ორგანული ნივთიერებები მოიხმარება და მათთან ერთად იკარგება წყლის მიზიდვის უნარი და იხურება უ. U. არიან როგორც ფოთლებზე, ასევე ღეროებზე. ფოთლებზე ისინი მოთავსებულია ორივე ზედაპირზე, ან ერთ-ერთ მათგანზე. ბალახოვან, რბილ ფოთლებს აქვთ U. როგორც ზედა, ასევე ქვედა ზედაპირზე. ხისტი ტყავისებრი ფოთლები თითქმის ექსკლუზიურად ქვედა ზედაპირზე უ. წყლის ზედაპირზე მცურავ ფოთლებში U. მხოლოდ ზედა მხარესაა. სხვადასხვა მცენარეებში U.-ის რაოდენობა ძალიან განსხვავებულია. ფოთლების უმეტესობისთვის ერთ კვადრატულ მილიმეტრზე განლაგებული U.-ის რაოდენობა მერყეობს 40-დან 300-მდე. ყველაზე მეტი U. არის Brassica Rara ფოთლის ქვედა ზედაპირზე - 1 კვადრატზე. მმ 716. გარკვეული კავშირია U-ს რაოდენობასა და ადგილის ტენიანობას შორის. ზოგადად, ტენიან ადგილებში მცენარეებს აქვთ მეტი UV ვიდრე მშრალ ადგილებში. გარდა ჩვეულებრივი U.-ისა, რომლებიც ემსახურება გაზის გაცვლას, ბევრ მცენარესაც აქვს წყალი U. ისინი ემსახურებიან წყლის გამოყოფას არა აირისებრ, არამედ თხევად მდგომარეობაში. ჩვეულებრივი U.-ს ქვეშ მოქცეული ჰაერის ღრუს ნაცვლად, U. წყლის ქვეშ არის სპეციალური წყალშემცველი, რომელიც შედგება უჯრედებისგან თხელი გარსებით. Water W. უმეტესად გვხვდება ნესტიანი ადგილების მცენარეებში და გვხვდება ფოთლების სხვადასხვა ნაწილზე, მიუხედავად იქ მდებარე ჩვეულებრივი W.-ისა. ფორმა ფოთლებით. ყველა ასეთ ფორმირებას ე.წ ჰიდათოდი(ჰიდათოდი). ამის მაგალითია Gonocaryum pyriforme-ის ჰიდათოდები (ნახ. 3).

ნახ. 3. Gonocaryum pyriforme ფოთლის ჰიდათოდი.

ფოთლის განივი კვეთა გვიჩვენებს, რომ კანის ზოგიერთი უჯრედი განსაკუთრებულად შეიცვალა და გადაიქცა ჰიდათოდებად. თითოეული ჰიდათოდი სამი ნაწილისგან შედგება. დახრილი გამონაზარდი გამოდის გარეთ, იჭრება ვიწრო მილაკით, რომლითაც მიედინება ჰიდათოდის წყალი. შუა ნაწილი ჰგავს ძაბრს ძალიან სქელი კედლებით. ჰიდათოდის ქვედა ნაწილი შედგება თხელკედლიანი ბუშტისგან. ზოგიერთი მცენარე ფოთლებით გამოყოფს დიდი რაოდენობით წყალს, ყოველგვარი სპეციალურად მოწყობილი ჰიდათოდების გარეშე. Მაგალითად. სალაკიის სხვადასხვა სახეობა დილის 6-7 საათს შორის ისეთი დიდი რაოდენობით წყალს აფრქვევს, რომ სავსებით იმსახურებს წვიმის ბუჩქების სახელს: მსუბუქად შეხებისას მათგან ნამდვილი წვიმა მოდის. წყალი გამოიყოფა მარტივი ფორებით, რომლებიც დიდი რაოდენობით ფარავს კანის უჯრედების გარე გარსებს.

სტომატები, მათი სტრუქტურა და მოქმედების მექანიზმი

ეპიდერმისის უჯრედები თითქმის გაუვალია წყლისა და აირების მიმართ მათი გარე კედლის თავისებური სტრუქტურის გამო. როგორ ხდება გაზის გაცვლა მცენარესა და გარე გარემოს შორის და წყლის აორთქლება - პროცესები მცენარის ნორმალური ცხოვრებისათვის აუცილებელი? ეპიდერმისის უჯრედებს შორის არის დამახასიათებელი წარმონაქმნები, რომელსაც ეწოდება სტომატი.

სტომატა არის ნაპრალისმაგვარი ხვრელი, რომელიც ორივე მხრიდან შემოსაზღვრულია ორი მიმავალი უჯრედით, რომლებიც ძირითადად ნახევარმთვარის ფორმისაა.

სტომატები არის ფორები ეპიდერმისში, რომლის მეშვეობითაც ხდება გაზის გაცვლა. ისინი ძირითადად გვხვდება ფოთლებში, მაგრამ ასევე ღეროზე. თითოეული სტომატა ორივე მხრიდან გარშემორტყმულია დამცავი უჯრედებით, რომლებიც, სხვა ეპიდერმული უჯრედებისგან განსხვავებით, შეიცავს ქლოროპლასტს. დამცავი უჯრედები აკონტროლებენ სტომატის ხვრელის ზომას მათი სიმრუდის შეცვლით.

ეს უჯრედები ცოცხალია და შეიცავს ქლოროფილის მარცვლებს და სახამებლის მარცვლებს, რომლებიც არ არის ეპიდერმისის სხვა უჯრედებში. ფოთოლზე განსაკუთრებით ბევრი სტომატია. განივი კვეთა აჩვენებს, რომ ფოთლის ქსოვილის შიგნით სტომატის პირდაპირ არის ღრუ, რომელსაც ეწოდება სასუნთქი ღრუ. უფსკრულის შიგნით, მცველი უჯრედები ერთმანეთთან უფრო ახლოს არის უჯრედების შუა ნაწილში და ზემოდან და ქვევით ისინი უფრო შორდებიან ერთმანეთისგან, ქმნიან სივრცეებს, რომლებსაც წინა და უკანა ეზოები ეწოდება.

დამცავ უჯრედებს შეუძლიათ გაზარდონ და შეამცირონ თავიანთი ზომა, რის გამოც სტომატის ხვრელი ან ფართოდ იხსნება, შემდეგ ვიწროვდება, ან თუნდაც მთლიანად იხურება.

ამრიგად, დამცავი უჯრედები არის აპარატი, რომელიც არეგულირებს სტომატის გახსნისა და დახურვის პროცესს.

როგორ ტარდება ეს პროცესი?

უფსკრულისკენ მიმავალი დამცავი უჯრედების კედლები გაცილებით ძლიერად არის შესქელებული, ვიდრე ეპიდერმისის მიმდებარე უჯრედებისკენ მიმართული კედლები. როდესაც მცენარე განათებულია და აქვს ზედმეტი ტენიანობა, სახამებელი გროვდება მცველი უჯრედების ქლოროფილის მარცვლებში, რომლის ნაწილი გარდაიქმნება შაქარში. უჯრედის წვენში გახსნილი შაქარი იზიდავს წყალს ეპიდერმისის მეზობელი უჯრედებიდან, რის შედეგადაც იზრდება ტურგორი მცველ უჯრედებში. ძლიერი წნევა იწვევს ეპიდერმისის მიმდებარე უჯრედის კედლების პროტრუზიას, ხოლო საპირისპირო, ძლიერ შესქელებული კედლების გასწორება. შედეგად იხსნება სტომატალური ღიობი და იზრდება გაზის გაცვლა, ისევე როგორც წყლის აორთქლება. სიბნელეში ან ტენიანობის ნაკლებობით, ტურგორის წნევა მცირდება, დამცავი უჯრედები იკავებენ ყოფილ პოზიციას და გასქელებული კედლები იხურება. სტომატის გახსნა იხურება.

სტომატები განლაგებულია მცენარის ყველა ახალგაზრდა არალეგალურ მიწის ორგანოზე. მათგან განსაკუთრებით ბევრია ფოთლებზე და აქ ძირითადად ქვედა ზედაპირზეა განლაგებული. თუ ფოთოლი ვერტიკალურად არის განლაგებული, მაშინ მის ორივე მხარეს ღორღი ვითარდება. ზოგიერთი ფოთოლი ცურავს წყლის ზედაპირზე წყლის მცენარეები(მაგალითად, წყლის შროშანები, კაფსულები) სტომატები განლაგებულია მხოლოდ ფოთლის ზედა მხარეს.

სტომატების რაოდენობა 1 კვადრატზე. მმ ფოთლის ზედაპირი საშუალოდ 300-ია, მაგრამ ზოგჯერ 600-ს ან მეტსაც აღწევს. კატატეილში (Typha) არის 1300-ზე მეტი სტომატი 1 კვ. მმ. წყალში ჩაძირულ ფოთლებს არ აქვთ სტომატები. სტომატები ყველაზე ხშირად თანაბრად ნაწილდება კანის მთელ ზედაპირზე, მაგრამ ზოგიერთ მცენარეში ისინი გროვდება ჯგუფებად. ერთფეროვან მცენარეებში, ისევე როგორც მრავალი წიწვოვანი მცენარეების ნემსებზე, ისინი განლაგებულია გრძივი რიგებით. არიდული რეგიონების მცენარეებში სტომატები ხშირად ჩაეფლო ფოთლის ქსოვილში. სტომატოლოგიური განვითარება ჩვეულებრივ შემდეგნაირად მიმდინარეობს. ეპიდერმისის ცალკეულ უჯრედებში წარმოიქმნება რკალისებური კედლები, რომლებიც უჯრედს ყოფს რამდენიმე მცირედ, ისე რომ ცენტრალური ხდება სტომატის წინაპარი. ეს უჯრედი იყოფა გრძივი (უჯრედის ღერძის გასწვრივ) ძგიდით. შემდეგ ეს ძგიდე იშლება და იქმნება უფსკრული. მისი შემზღუდველი უჯრედები ხდება სტომატის მცველი უჯრედები. ზოგიერთ ღვიძლის ხავსს აქვს თავისებური სტომატი, რომელიც მოკლებულია მცველ უჯრედებს.

ნახ. გვიჩვენებს სტომატებისა და დამცავი უჯრედების გარეგნობას სკანირების ელექტრონული მიკროსკოპის გამოყენებით მიღებულ მიკროგრაფში.

აქ ჩანს, რომ დამცავი უჯრედების უჯრედის კედლები არ არის ერთგვაროვანი სისქით: კედელი, რომელიც ყველაზე ახლოს არის სტომატის ღიობთან, აშკარად სქელია, ვიდრე მოპირდაპირე კედელი. გარდა ამისა, უჯრედის კედელს შემადგენელი ცელულოზის მიკროფიბრილები ისეა მოწყობილი, რომ ხვრელისკენ მიმავალი კედელი ნაკლებად ელასტიურია და ზოგიერთი ბოჭკო ქმნის ერთგვარ რგოლებს ძეხვის მსგავსი დამცავი უჯრედების გარშემო. როდესაც უჯრედი იწოვს წყალს და ხდება მოღრუბლული, ეს რგოლები ხელს უშლის მის შემდგომ გაფართოებას, მხოლოდ სიგრძეში გაფართოების საშუალებას. ვინაიდან დამცავი უჯრედები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული და სტომატური ნაპრალისგან მოშორებული თხელი კედლები უფრო ადვილად იჭიმება, უჯრედები იღებენ ნახევარწრიულ ფორმას. აქედან გამომდინარე, ხვრელი ჩნდება მცველ უჯრედებს შორის. (იგივე ეფექტს მივიღებთ თუ ძეხვის ფორმის გავბერავთ ბუშტიწებოვანი ლენტით, რომელიც მასზე ერთ-ერთი მხარის გასწვრივ არის დამაგრებული.)

პირიქით, როდესაც წყალი ტოვებს მცველ უჯრედებს, ფორები იხურება. როგორ ხდება უჯრედის სიმრუდის ცვლილება, ჯერჯერობით უცნობია.

ერთ-ერთ ტრადიციულ ჰიპოთეზაში, „შაქრის სახამებლის“ ჰიპოთეზაში, ვარაუდობენ, რომ დღის განმავლობაში მცველ უჯრედებში შაქრის კონცენტრაცია იზრდება და შედეგად უჯრედებში ოსმოსური წნევა და მათში წყლის დინება იზრდება. . თუმცა, ჯერ ვერავინ აჩვენა, რომ მცველ უჯრედებში საკმარისი შაქარი გროვდება, რათა გამოიწვიოს ოსმოსური წნევის დაკვირვებული ცვლილებები. ბოლო დროს დადგინდა, რომ დღისით, სინათლეზე, კალიუმის იონები და მათი თანმხლები ანიონები გროვდება მცველ უჯრედებში; იონების ეს დაგროვება საკმარისია დაკვირვებული ცვლილებების გამოსაწვევად. სიბნელეში, კალიუმის იონები (K +) გამოდიან დამცავი უჯრედებიდან მათ მიმდებარე ეპიდერმისის უჯრედებში. ჯერ კიდევ გაურკვეველია, რომელი ანიონი აბალანსებს კალიუმის იონის დადებით მუხტს. ზოგიერთმა (მაგრამ არა ყველამ) შესწავლილმა მცენარემ აჩვენა ორგანული მჟავების დიდი რაოდენობით ანიონების დაგროვება, როგორიცაა მალატი. ამავდროულად, სახამებლის მარცვლები, რომლებიც სიბნელეში ჩნდება მცველი უჯრედების ქლოროპლასტებში, ზომაში იკლებს. ეს ვარაუდობს, რომ სახამებელი გარდაიქმნება მალატად სინათლის თანდასწრებით.

ზოგიერთ მცენარეს, როგორიცაა Allium cepa (ხახვი), არ აქვს სახამებელი მცველ უჯრედებში. ამრიგად, ღია სტომატით მალატი არ გროვდება და კათიონები, როგორც ჩანს, შეიწოვება არაორგანულ ანიონებთან ერთად, როგორიცაა ქლორიდი (Cl-).

ზოგიერთი საკითხი გადაუჭრელი რჩება. მაგალითად, რატომ სჭირდება სტომატებს შუქი გასახსნელად? რა როლს ასრულებენ ქლოროპლასტები სახამებლის შენახვის გარდა? მალატი უბრუნდება სახამებელს სიბნელეში? 1979 წელს აჩვენეს, რომ Vicia faba-ს მცველი უჯრედების ქლოროპლასტები (ცხენის ლობიო) მოკლებულია კალვინის ციკლის ფერმენტებს და თილაკოიდური სისტემა ცუდად არის განვითარებული, თუმცა ქლოროფილი არსებობს. შედეგად, ჩვეულებრივი C3 - ფოტოსინთეზის გზა არ მუშაობს და სახამებელი არ წარმოიქმნება. ეს შეიძლება დაეხმაროს იმის ახსნას, თუ რატომ წარმოიქმნება სახამებელი არა დღის განმავლობაში, როგორც ჩვეულებრივ ფოტოსინთეზურ უჯრედებში, არამედ ღამით. სხვა საინტერესო ფაქტი- პლაზმოდესმატის არარსებობა დამცავ უჯრედებში, ე.ი. ამ უჯრედების შედარებითი იზოლაცია ეპიდერმისის სხვა უჯრედებისგან.