遺伝的変動の相同系列の法則。 生物学を学ぶ学生のための国家試験に関する注意事項
の相同系列 遺伝的多様性法、ロシア語を開く 遺伝学者 N.I. Vavilov は 1920 年に、関連する生物の遺伝 (遺伝子型) 変動における平行性 (類似性) を確立するパターンを確立しました。 ヴァヴィロフの公式では、この法則は次のように述べられています。「遺伝的に互いに近い種と属は、非常に規則性のある一連の同一の遺伝的変動によって特徴付けられ、ある種の一連の形態を知っていれば、同じ種の中に同一の形態が存在することを予測できる。他の種や属もあります。」 さらに、種間の関係が近ければ近いほど、それらの多様性の一連の類似性（相同性）はより完全になります。 この法則は植物（穀物や他の科）の変動性に関する膨大な量の資料を要約したものですが、動物や微生物の変動性にも有効であることが判明しました。
密接に関連した属および種における並行変異の現象は、それらの共通の起源、したがってそれらのかなりの部分に共通の祖先から得られ、その過程で変化しない同一の遺伝子が存在することによって説明されます。 突然変異すると、これらの遺伝子は同様の特性を生み出します。 近縁種における遺伝子型の変動性の平行性は、表現型の変動性、すなわち類似の特性 (表現型) の並行性によって現れます。
ヴァビロフの法則は、経済的に価値のある特性と特性を取得するための方向性と方法を選択するための理論的基礎です。 栽培植物そしてペット。
身体上のさまざまな要因の影響を受けずに自然に発生する突然変異を「突然変異」といいます。 自発的。 自然突然変異の発現の主な特徴それは、遺伝的に近い種や属は、同様の形態の変異が存在するという特徴があるということです。 遺伝的多様性における相同系列の存在パターンは、優れた遺伝学者であり育種家であるアカデミアン N.I. によって確立されました。 ヴァヴィロフ (1920)。 彼は、相同系列が植物の種や属レベルで存在するだけでなく、哺乳類や人間にも存在することを明らかにしました。
法律の本質は、 遺伝的に近い属と種は、遺伝的変動における相同（類似）系列によって特徴付けられます。。 類似の遺伝子型の変動性は、密接に関連した形態（つまり、一連の遺伝子、相同遺伝子座におけるそれらの位置）の類似の遺伝子型に基づいています。 したがって、変動の形態、たとえば、1 つの属内の種における多数の突然変異がわかれば、特定の属または科の他の種にも同じ突然変異が存在すると仮定できます。 遺伝的に関連した種における同様の変異 N.I. ヴァヴィロフは遺伝的変異における相同系列と呼んだ。 例:
1) 穀物科の代表者は同様の遺伝子型を持っています。 この科の属 (小麦、ライ麦、オート麦など) 内でも同様の突然変異が観察されます。 これらには、裸の木目、芒のない木目、倒伏、木目の異なる粘稠度や色などが含まれます。 芒のない小麦、ライ麦、オーツ麦、米が特によく見られます。
2) 同様の突然変異がヒトと哺乳類でも発生します:短足動物(ヒツジ、ヒト)、白皮症(ラット、イヌ、ヒト)、 糖尿病（ラット、人間）、白内障（犬、馬、人間）、難聴（犬、猫、人間）など。
遺伝的変異性の相同系列の法則は普遍的です。 医療遺伝学は、この法則を利用して動物の病気を研究し、人間との関連でそれらを治療する方法を開発します。 発がん性ウイルスは生殖細胞を介して伝播し、そのゲノムに組み込まれることが確立されています。 この場合、子は親と同様の併発疾患を発症します。 DNA のヌクレオチド配列は多くの近縁種で研究されており、その類似度は 90% 以上です。 これは、近縁種でも同じ種類の突然変異が予想されることを意味します。
この法律は植物育種に広く適用されます。 いくつかの品種の遺伝的変化の性質が分かれば、突然変異誘発剤で影響を与えたり、遺伝子治療を使用したりすることで、関連する品種の同様の変化を予測することが可能になります。 そうすることで、彼らに有益な変化をもたらすことができます。
修飾の変動性(ダーウィン章によれば – 一定のばらつきあり) – これらは表現型の変化です遺伝しない環境要因の影響下で、遺伝子型は変化しません。
遺伝的に同一の個体における環境要因の影響による表現型の変化は、 修正。 変更は、特性の発現の程度の変化とも呼ばれます。 修飾の出現は、環境要因 (温度、光、湿気など) が酵素の活性に影響を与え、一定の制限内で生化学反応の経過を変化させるという事実によるものです。 突然変異の可変性とは対照的に、修飾の可変性は本質的に適応的です。
変更例:
1) 矢じりには、環境要因の作用に応じて形状が異なる 3 種類の葉があります。矢の形をしたものは水の上にあり、楕円形は水面にあり、線形は水に浸っています。
２）ヒマラヤウサギでは、新しい条件（温度２℃）に置くと、剃られた白い毛の代わりに黒い羊毛が生えます。
3) 特定の種類の飼料を使用すると、牛の体重と乳量が大幅に増加します。
4) スズランの葉がついています 粘土質の土壌幅が広く、濃い緑色で、貧弱な砂の上にあります - 狭くて色が薄い。
5) 山地や寒冷地に移動したタンポポは、通常の大きさに達せず、矮小化します。
6) 土壌中にカリウムが過剰に含まれていると植物の成長が増加し、土壌に鉄分が多量に含まれていると白い花びらに茶色がかった色が現れます。
変更プロパティ:
1) 変更は個人のグループ全体で発生する可能性があります。 これらは症状の重症度におけるグループの変化です。
2) 変更が適切である、つまり 特定の環境要因（温度、光、土壌水分など）への暴露の種類と期間に対応します。
3) 変更は一連の変動を形成するため、特性の定量的な変更として分類されます。
4) 変更は一世代以内に可逆的です。つまり、個人の外部条件が変化すると、特性の発現の程度が変化します。 例えば、牛では飼料の変化により乳量が変化し、人間では紫外線の影響により日焼けやそばかすなどが現れ、また、人間では紫外線の影響により日焼けやそばかすなどが現れます。
5) 変更は継承されません。
6) 改変は本質的に適応的です。つまり、環境条件の変化に応じて、個体は生存に寄与する表現型の変化を示します。 たとえば、ペットのネズミは毒に適応します。 ウサギは季節ごとに色を変えます。
7) は平均値を中心にグループ化されています。
外部環境の影響により、葉の長さや形、高さ、重さなどが大きく変化します。
ただし、環境の影響により、標識は一定の範囲内で変化する可能性があります。 反応のノルム– これらは、特性が変化する可能性がある上限と下限です。 表現型が変化し得るこれらの限界は、遺伝子型によって決まります。 例1: 1頭の牛からの乳量は年間4000～5000リットルです。 これは、この形質の変動がそのような制限内で観察され、反応速度が 4000 ～ 5000 l/年であることを示しています。 例 2: 背の高いオート麦品種の茎の高さが 110 ～ 130 cm の範囲である場合、この形質の反応標準は 110 ～ 130 cm です。
さまざまな兆候には、広い範囲と狭い範囲の異なる反応基準があります。 広い反応速度– 葉の長さ、体重、牛の乳量など。 狭い反応規範– 牛乳の脂肪分、種子、花、果物の色など。量的形質は反応率が広く、質的形質は反応率が狭いです。
小麦の穂の中の小穂の数の例を使用した修飾の変動性の統計的分析
修飾は特性の定量的な変化であるため、修飾のばらつきを統計的に解析し、修飾のばらつきの平均値、つまりばらつき系列を求めることができます。 バリエーションシリーズ形質の変動性（すなわち、穂の中の小穂の数） - 小穂の数が増加するにつれて一列に並んだ穂の配置。 バリエーションシリーズは個別のオプション（バリエーション）で構成されています。 一連のバリエーション内の個々のバリエーションの数を数えると、それらの出現頻度が同じではないことがわかります。 オプション ( バリエーション)は小麦の穂の小穂の数です (形質の 1 つの表現)。 ほとんどの場合、変動系列の平均指標が見つかります（小穂の数は14から20まで変化します）。 たとえば、100 個のトウモロコシの穂について、さまざまな変異体の出現頻度を判断する必要があります。 計算結果は、最も一般的な穂は平均的な数の小穂 (16 ～ 18 個) を持つ穂であることを示しています。
上の行にはオプションが最小から最大まで表示されます。 下の行は各オプションの出現頻度です。
バリエーション シリーズ内のバリエーションの分布は、グラフを使用して視覚的に表示できます。 特性の変動性をグラフで表現したものを次のように呼びます。 変化曲線、これは変動の限界と形質の特定の変動の発生頻度を反映します（図36）。 .
V
米. 36 。 小麦の穂の小穂数の変化曲線
小麦穂の改変変動の平均値を決定するには、次のパラメータを考慮する必要があります。
P – 一定数の小穂を持つ穂の数（形質の発生頻度）。
n – シリーズのバリアントの総数。
V – 穂の小穂の数（バリエーションシリーズを形成するバリエーション）。
M – 修飾変動の平均値、または小麦穂の変動系列の算術平均は、次の式で求められます。
M=–––––––––– (修正変動の平均値)
2x14+7x15+22x16+32x17+24x18+8x19+5x20
M=––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––= = １７、１．
修飾変動の平均値は、農業動植物の生産性を向上させる問題の解決に実際に応用できます。
ヴァビロフの相同級数の法則
N. I. ヴァビロフの研究の重要な理論的一般化は、彼が開発した相同系列の理論です。 彼によって定式化された遺伝的変動の相同系列の法則によれば、遺伝的に近い種だけでなく、植物の属も相同系列の形態を形成します。つまり、種と属の遺伝的変動には一定の平行性が存在します。 近縁種は、その遺伝子型が非常に類似している（ほぼ同じ遺伝子セット）ため、同様の遺伝的変動性を持っています。 よく研究されている種の既知の形質の変異をすべて特定の順序で並べると、形質の変異におけるほぼすべての同じ変異が他の近縁種にも見られる可能性があります。 たとえば、穂の棘のばらつきは、軟質のデュラム小麦と大麦でほぼ同じです。
N.I.ヴァヴィロフによる通訳。 遺伝的に近い種や属は、同様の一連の遺伝的変異性によって特徴付けられ、そのような規則性により、ある種内の一連の形態を知ることで、他の種や属にも類似の形態が存在することを予測できます。 関係が緊密であればあるほど、一連の変動における類似性はより完全になります。
法律の現代的な解釈
関連する種、属、科には相同な遺伝子と染色体上の遺伝子順序があり、その類似性がより完全であるほど、比較される分類群は進化的に近いものになります。 近縁種における遺伝子の相同性は、それらの一連の遺伝的多様性の類似性として明らかです (1987)。
法律の意味
1. 遺伝的変異の相同系列の法則により、ほぼ無限の多様な形で必要な特性や変異体を見つけることが可能になります。 さまざまな種類栽培植物と家畜、そしてそれらの野生近縁種の両方。
2. これにより、特定の必要な特性を備えた栽培植物の新品種や家畜の品種を首尾よく探索することが可能になります。 これが、作物生産、家畜の育種、繁殖に関する法律の非常に実際的な意義です。
3. 栽培植物の地理におけるその役割は、 周期表化学におけるD.I.メンデレーエフの要素。 相同系列の法則を適用することにより、おそらく同じ地理的および生態学的環境で発達する、類似の特徴と形態を持つ近縁種に従って植物の起源の中心を確立することができます。
チケット4
性染色体の分岐時の特徴の継承（ショウジョウバエにおけるX染色体の一次および二次の不分離）
前に述べたように、白い目のメスのショウジョウバエと赤い目のオスを交配すると、 F1すべての娘は赤い目をしており、すべての息子は自分の唯一のものを受け取ります バツ-母親からの染色体、白い目。 しかし、そのような交配では、単一の赤い目の雄と白い目の雌、いわゆる例外的なハエが出現することがあり、その頻度は0.1〜0.001%です。 ブリッジズは、そのような「例外的な個体」の出現は、母親の減数分裂中に両方の X 染色体が 1 つの卵子に入ったという事実によって説明されると示唆しました。 非発散が発生した バツ-染色体。 これらの卵子はそれぞれ、精子または バツ-染色体、または Y-染色体。 その結果、4 種類の受精卵が形成されます。 1) 3 つの受精卵 バツ-染色体 – XXX; 2) 二人の母親と一緒に バツ-染色体と Y-染色体 XXY; 3) 父方の一方がいる場合 バツ-染色体; 4) なし バツ-染色体、ただし Y-染色体。
XXY正常に繁殖可能なメスです。 XO- 雄ですが、不妊です。 これは、ショウジョウバエでは次のことを示しています。 Y-染色体には性決定遺伝子が含まれていません。 横断するとき XXYメスと正常な赤い目のオス ( XY) 子孫の中にブリッジが見られ、白目のメスが4%、赤目のオスが4%でした。 残りの子孫は、赤い目のメスと白い目のオスで構成されていました。 著者はこのような例外的な人物の出現を二次的非発散によって説明した バツ-メスが交配されたため、減数分裂中の染色体 ( XXY）、一次染色体不分離の結果として生じました。 このような減数分裂期の雌における二次染色体の不分離は、一次染色体の 100 倍の頻度で観察されます。
人間を含む他の多くの生物でも、性染色体の不分離が知られています。 非分岐から生じる4つのタイプの子孫のうち バツ-女性の染色体、染色体を持たない人 バツ-染色体は胚の発育中に死ぬ。 受精卵 XXX通常よりも精神的欠陥や不妊症を患う可能性が高い女性に発症します。 受精卵から XXY欠陥のある男性は、クラインフェルター症候群、不妊症、精神遅滞、宦官のような体格を発症します。 ある者からの子孫 バツ-染色体は胎児の発育中に死ぬことが多く、まれに生き残るのはシェレシェフスキー・ターナー症候群の女性です。 彼らは背が低く、子供っぽく、不妊です。 人間の場合 Y-染色体には、雄の生物の発生を決定する遺伝子が含まれています。 欠席あり Y-染色体は女性のタイプに応じて発達します。 性染色体の不分離は、ショウジョウバエよりもヒトでより頻繁に発生します。 平均して、男児 600 人が生まれるごとに、クラインフェルター症候群を患う人が 1 人います。
N.I. ヴァヴィロフは、栽培植物とその祖先の遺伝的変動を研究し、遺伝的変動の相同系列の法則を定式化することを可能にする多くのパターンを発見しました。ある種内の多くの形態を知っていれば、他の種や属にも類似の形態が見つかると予測できるという正しさ。 遺伝的に近い場所にあるほど、 共通システム属と種が異なるほど、それらの変動性のランクにおける類似性はより完全になります。 植物の科全体は一般に、その科を構成するすべての属と種を通過する特定の変動サイクルによって特徴付けられます。」
この法則は、小麦、ライ麦、大麦、オート麦、キビなどを含むポア科の例で説明できます。 したがって、カリオプシスの黒色はライ麦、小麦、大麦、トウモロコシおよび他の植物で見つかり、カリオプシスの細長い形状は研究された科のすべての種で見つかりました。 遺伝的変動における相同系列の法則により、N.I. ヴァヴィロフ自身が、小麦におけるこれらの特徴の存在に基づいて、これまで知られていなかったライ麦の多くの形態を発見することができました。 これらには、芒のある穂と芒のない穂、赤、白、黒、紫色の穀物、粉っぽい穀物とガラス質の穀物などが含まれます。
N.I.ヴァヴィロフによって発見された法則は、植物だけでなく動物にも当てはまります。 したがって、白皮症は、さまざまなグループの哺乳類だけでなく、鳥や他の動物でも発生します。 指の短さは人間、牛、羊、犬、鳥に見られ、鳥には羽がない、魚には鱗、哺乳類には羊毛などがありません。
遺伝的変動の相同系列の法則は、育種実践にとって非常に重要です。 これにより、特定の種には見られないが、密接に関連した種に特徴的な形態の存在を予測することができます。つまり、法則は探索の方向性を示します。 さらに、所望の形態は野生で見つけることも、人工的な突然変異誘発を通じて得ることもできる。 たとえば、1927 年にドイツの遺伝学者 E. バウアーは、相同系列の法則に基づいて、動物の飼料として使用できる、アルカロイドを含まない形態のルピナスが存在する可能性を示唆しました。 しかし、そのような形態は知られていなかった。 アルカロイドを含まない変異株は、苦いルピナス植物よりも害虫に対する耐性が低く、そのほとんどが開花前に枯れてしまうことが示唆されています。
これらの仮定に基づいて、R. Zengbusch はアルカロイドを含まない変異体の探索を開始しました。 彼は250万本のルピナス植物を調べ、その中から飼料ルピナスの祖先であるアルカロイド含有量の少ない5つの植物を特定した。
その後の研究では、細菌から人間に至るまで、さまざまな生物の形態学的、生理学的、生化学的特性の変動レベルにおける相同系列の法則の影響が示されました。
人為的突然変異
自然界では自然突然変異誘発が絶えず発生します。 ただし、自然突然変異はまれです。 たとえば、ショウジョウバエでは、白目の変異は配偶子 1:100,000 の頻度で形成されますが、ヒトでは多くの遺伝子が配偶子 1:200,000 の頻度で変異します。1925 年、G.A. ナドソンと G.S. フィリッポフは、酵母細胞の遺伝的多様性に対するラジウム線の突然変異誘発効果を発見しました。 人工突然変異誘発の開発にとって特に重要なのは、G. メラー (1927) の研究でした。メラーは、ショウジョウバエの実験でラジウム線の突然変異誘発効果を確認しただけでなく、照射によって突然変異の頻度が数百倍も増加することも示しました。 1928 年、L. シュタドラーは X 線を使用して突然変異を取得しました。 その後、化学物質の突然変異誘発効果も証明されました。 これらおよび他の実験は、と呼ばれる多数の要因の存在を示しました。 変異原性のある、さまざまな生物に突然変異を引き起こすことができます。
突然変異を引き起こすために使用されるすべての突然変異原は、次の 2 つのグループに分類されます。
物理的な -放射線、高温および低温、機械的衝撃、超音波。
化学薬品- さまざまな有機および無機化合物: カフェイン、マスタードガス、重金属塩、亜硝酸など。
誘発された突然変異誘発は、 非常に重要。 これにより、育種のための貴重な原料、数百種類の生産性の高い植物や動物の品種を作成することが可能になり、生物活性物質の多くの生産者の生産性を 10 ～ 20 倍向上させることができ、さらに保護手段を作成する方法も明らかになります。突然変異誘発因子の作用から人体に影響を及ぼします。
突然変異の多様性
プラン
突然変異と修飾の違い。
突然変異の分類。
N.I.バビロフの法則
突然変異。 突然変異の概念。 突然変異誘発因子。
突然変異 –の影響下で起こる、遺伝物質の突然の、永久的な、自然または人工的な変化です。 変異原性因子 .
変異原性因子の種類:
A) 物理的な– 放射線、温度、電磁放射線。
B) 化学的要因 –身体の中毒を引き起こす物質：アルコール、ニコチン、ホルムアルデヒド。
で） 生物学的- ウイルス、細菌。
突然変異と修飾の違い
突然変異の分類
突然変異にはいくつかの分類があります。
I 意味による突然変異の分類: 有益、有害、中立。
役に立つ突然変異は生物の抵抗力の増加につながり、自然および人為的な選択の材料となります。
有害な突然変異活力を低下させ、血友病、鎌状赤血球貧血などの遺伝性疾患の発症につながります。
II 局在性または発生場所による突然変異の分類: 体細胞性および生成性。
ソマティック体の細胞内で発生し、体の一部にのみ影響を及ぼしますが、モザイク個人は発達し、目や髪の色が異なります。 これらの突然変異は、（スグリの）栄養繁殖中にのみ受け継がれます。
原動力 – 生殖細胞または配偶子が形成される細胞で発生します。 それらは核と核外（ミトコンドリア、色素体）に分けられます。
III 遺伝子型変化の性質による突然変異: 染色体、ゲノム、遺伝子。
遺伝的 (またはポイント) 顕微鏡では見えませんが、遺伝子構造の変化に関連しています。 これらの突然変異は、ヌクレオチドの欠失、挿入、またはあるヌクレオチドから別のヌクレオチドへの置換の結果として発生します。 これらの突然変異は、色覚異常やフェニルケトン尿症などの遺伝子疾患を引き起こします。
染色体 (ペレストロイカ) 染色体構造の変化に関係しています。 何が起こるか:
削除： -染色体の一部の喪失。
重複 –染色体セグメントの倍加。
反転 –染色体の一部を 180 0 回転させる。
転座 –非相同染色体の部分の交換と 合併 2 つの非相同染色体を 1 つにします。
染色体突然変異の原因: 2 つ以上の染色体切断が発生し、その後それらが結合しますが、順序が間違っています。
ゲノム 突然変異 染色体の数の変化を引き起こします。 区別する 異倍性そして 倍数性。
異倍性 いくつかの染色体上の染色体数の変化に関連する – 1.2.3。 原因: 減数分裂における染色体の不分離:
- モノソミー –染色体の数が1本減少すること。 染色体セットの一般式は 2n-1 です。
- トリソノミー –染色体の数が 1 増加する。 一般式 2n+1 (染色体 47 本) クランフェザー症候群; 21 対の染色体のトリソミー - ダウン症候群 (複数の兆候) 先天性欠損症、体の活力を低下させ、精神の発達を障害します）。
倍数性 – 染色体の数が複数変化すること。 倍数体生物では、細胞内の染色体の一倍体 (n) セットが二倍体の場合のように 2 回ではなく、4 ～ 6 回、場合によってはさらに多く、最大 10 ～ 12 回繰り返されます。
倍数体の発生は、有糸分裂または減数分裂の違反と関連しています。 特に、減数分裂における相同染色体の非分岐は、染色体の数が増加した配偶子の形成につながります。 二倍体生物では、このプロセスにより二倍体 (2n) 配偶子が生成されます。
野生植物だけでなく、ソバ、ヒマワリなどの栽培植物にも広く含まれています。
N.I. ヴァヴィロフの法則（遺伝的変異の相同系列の法則）。
/古代以来、研究者たちは同様の特徴の存在を観察してきました。 他の種類キュウリに似たメロンやメロンに似たスイカなど、同じ科の属です。 これらの事実は、遺伝的変動における相同系列の法則の基礎を形成しました。/
多重対立遺伝子。 並列変動性。 遺伝子は 3 つ以上の状態で存在できます。 1 つの遺伝子の対立遺伝子の多様性を 複数の対立遺伝子。 対立遺伝子が異なれば、同じ形質でも程度が異なります。 集団内の個体が持つ対立遺伝子が多ければ多いほど、その種の可塑性は高まり、環境条件の変化によりよく適応します。
複数の対立遺伝子が根底にある 並列変動性 - 同じ科の異なる種や属に似た性質が現れる現象。 平行変動の事実を体系化 N.I. Vavilov./
N.I.ヴァヴィロフは穀物科の種を比較しました。 彼は、軟質小麦に冬と春の形態、芒のある小麦と芒のない小麦があるとすれば、同じ形態が必然的にデュラム小麦にも見られることを発見しました。 さらに、機能の構成。 種や属内で形態が異なっていても、他の属では同じであることが判明することがよくあります。 たとえば、ライ麦と大麦の形態は、異なる種類の小麦の形態を繰り返し、同じ平行または相同な一連の遺伝的変異を形成します。
事実の体系化により、N.I. ヴァヴィロフは定式化することができました 遺伝的変動における相同系列の法則 (1920): 遺伝的に近い種や属は、そのような規則性を持つ同様の一連の遺伝的変動によって特徴付けられます。 つまり、1 つの種内の多くの形態がわかれば、他の種や属にも類似の形態が存在することを予測できるということです。
密接に関連した種および属の遺伝形質の相同性は、それらが同じ祖先種に由来するため、それらの遺伝子の相同性によって説明されます。 さらに、遺伝的に近い種の突然変異プロセスも同様に進行します。 したがって、それらは同様の一連の劣性対立遺伝子を発達させ、その結果、平行した形質を発達させます。
ヴァビロフの法則からの結論: それぞれの種には、突然変異の変動性の一定の境界があります。 いかなる突然変異プロセスも、種の遺伝的多様性の範囲を超える変化を引き起こすことはできません。したがって、哺乳類では、突然変異により被毛の色が黒から茶色、赤、白に変化し、縞模様や斑点が生じることがありますが、緑色の出現は除外されます。