El citoplasma influye en los núcleos reprimidos por el ADN (la actividad de algunos genes se suprime, otros genes se activan). Las mitocondrias del citoplasma contienen una pequeña cantidad de ADN y también sintetizan proteínas (por sí mismas).

Características comparativas de la espermatogénesis y la ovogénesis.

La ovogénesis (formación de un óvulo) se desarrolla de manera similar a la espermatogénesis, pero con algunas características.

Período de reproducción ovoronia: ocurre en el útero. período y en los primeros meses de vida posnatal, mientras tiempo cómo se produce la reproducción de las espermatogonias a lo largo de la vida del organismo, comenzando desde la infancia.

El período de crecimiento en la espermatogénesis sigue inmediatamente al período de reproducción; las espermatogonias se convierten en espermatocitos de primer orden. En la ovogénesis, el período de crecimiento se divide en un período de pequeño crecimiento (antes del inicio de la pubertad) y un período de gran crecimiento, que ocurre cíclicamente. Durante el período de crecimiento, las ovogonias se convierten en ovocitos de primer orden.

EN periodo de maduración la división de los espermatocitos es uniforme (se forman células de igual volumen). La división de los ovocitos es desigual: después de dos divisiones de maduración, se forman un óvulo y tres cuerpos reductores a partir de un ovocito de primer orden.

- Células pequeñas con una pequeña cantidad de citoplasma. Además, el proceso de maduración de los ovocitos ocurre en diferentes órganos: comienza en el ovario y termina en el oviducto.

Periodo de formación en la espermatogénesis es la transformación de las espermátidas en espermatozoides; No hay período de formación en la ovogénesis.

EN En general, durante la espermatogénesis, una espermatogonía asegura la formación de un gran grupo de espermatozoides, y en la oogénesis, una ovogonía finalmente forma solo un óvulo completo.

127. Etapas de la embriogénesis. Componentes de los procesos de desarrollo. Bases genéticas moleculares de determinación y diferenciación.

Desarrollo embriónico El período humano se divide en tres períodos: inicial (1ª semana de desarrollo), embrionario (2-8 semanas de desarrollo), fetal (desde la 9ª semana de desarrollo hasta el nacimiento del niño).

Estos períodos se dividen en etapas, según los procesos que ocurren en la embriogénesis: 1) fertilización, 2) división, 3) gastrulación, 4) histo y organogénesis.

Componentes de los procesos de desarrollo. Cualquier proceso una vez

Vitia es el proceso de transformar el material relativamente homogéneo del cigoto en un organismo diferenciado con una amplia variedad de células y, en consecuencia, sus funciones. En este caso, los pulmones adquieren diferentes propiedades (aunque su genotipo sea el mismo) basadas en la represión y desrepresión de varios loci de un mismo gen, que ocurren en diferentes etapas de desarrollo.

Los componentes que aseguran la aparición de la diversidad estructural y funcional de las células y su formación de diversos tejidos y órganos son: proliferación, migración, determinación, diferenciación, crecimiento; Especialización y muerte.

La proliferación es la reproducción celular por división. Sin la acumulación del número inicial de células (masa crítica), es imposible un mayor desarrollo (diferenciación, crecimiento, etc.). por tanto, la proliferación se produce en diferentes etapas de la embriogénesis. Debido a la proliferación, las células se acumulan en los rudimentos y tejidos embrionarios, y su número se repone, ya que algunas de las células mueren.

Migración. Durante el proceso de desarrollo, las células y masas celulares se mueven, ya que cada célula debe ocupar su lugar en el organismo en desarrollo. Las células migratorias tienen información posicional(saben dónde deben “instalarse”). La implementación de la información posicional la lleva a cabo el microambiente en el que se produce la migración.

La parte principal de los pulmones migratorios aún no está determinada, algunos de ellos se determinan durante el proceso de migración. La migración de los pulmones junto con su proliferación en la embriogénesis contribuye a formaciónórganos (formación de capas, pliegues, fosas).

La determinación es la elección por parte de una célula madre (semi-madre) del camino de un mayor desarrollo. Con determinación, las posibilidades de desarrollo en diferentes direcciones son limitadas, sólo queda un camino. La limitación de las oportunidades de desarrollo en otras direcciones debido a una elección (determinación) ya hecha se denomina cometiendo.

La determinación se realiza paso a paso, de forma gradual; en este caso, primero se determinan rudimentos completos y luego, mediante transiciones abruptas, se determinan en ellos elementos individuales.

La determinación se produce a nivel de transcripción, síntesis de formas específicas de tejido y ARN.

La determinación es un estado irreversible de las células. Diferenciación- adquisición por celular

Propiedades y estructuras especiales basadas en determinaciones pasadas. Las etapas de diferenciación que ocurren consistentemente determinan

entre sí, determinando la dirección del desarrollo. El principal mecanismo de tal determinación es la inducción embrionaria.

Durante el proceso de diferenciación en la célula, se produce la síntesis de proteínas específicas (y otras sustancias), así como la formación de orgánulos especiales. La célula adquiere sus características estructurales y funcionales. La diferenciación depende de la influencia del microambiente, que cambia la actividad del genoma de la célula diferenciadora, es decir, la base de la diferenciación celular es la actividad diferencial de los genes.

A diferencia de la determinación, la diferenciación se produce en el nivel de traducción del código genético de moléculas de ARN a proteínas sintetizadas.

El crecimiento celular ocurre en varias etapas de desarrollo. Puede preceder a la diferenciación, ocurrir en paralelo con ella o acompañar a la especialización celular.

La especialización es la adquisición por parte de una célula de la capacidad de realizar una o varias funciones específicas.

Muerte celular en la embriogénesis. tiene un cierto significado para dar forma. Así, se sabe que la separación de los rudimentos de los dedos en las extremidades se produce como consecuencia de la muerte de las células de las membranas que antes existían entre los dedos. La formación de cavidades y túbulos también se asocia en algunos casos con la muerte de células ubicadas en el centro.

Sin embargo, los procesos de muerte celular en la morfogénesis no son el punto principal que determina el desarrollo, sino que sólo “completan” lo planeado previamente.

128. Fecundación, fragmentación y estructura de la blástula humana.

La fertilización es una etapa del desarrollo embrionario durante la cual se produce la fusión de las células reproductoras masculinas y femeninas, como resultado de lo cual se restaura el conjunto diploide de cromosomas, el metabolismo aumenta drásticamente y aparece un nuevo organismo unicelular: el cigoto. La fertilización en humanos ocurre en la parte ampular del oviducto. Es monoespérmico.

El papel de los espermatozoides en el proceso de fertilización:

1) asegura un encuentro con el huevo;

2) introduce un segundo conjunto haploide de cromosomas en el óvulo, incluido el cromosoma Y necesario para la determinación del sexo masculino;

3) introduce el genoma mitocondrial en el óvulo;

4) introduce en el óvulo un centrosoma necesario para su posterior división;

5) introduce en el huevo proteína de señalización de escisión.

El papel del óvulo en el proceso de fertilización:

1) crea un suministro de nutrientes;

2) forma una membrana protectora para la fertilización;

3) determina el eje del futuro embrión;

4) asimila el conjunto de genes paternos.

Fases de fertilización:

1) interacción distante - acercar los espermatozoides al óvulo como resultado de la quimiotaxis; reotaxis en un ambiente ligeramente alcalino; carga eléctrica diferente en la membrana del espermatozoide y del óvulo.

2) interacción de contacto- interacción del espermatozoide con la membrana transparente del óvulo mediante receptores específicos ZР-3 y ZР-2, desencadenar la reacción acrosómica; reacción acrosómica: exocitosis de las enzimas acrosómicas para la penetración de los espermatozoides a través de las membranas del óvulo;

3) singamia: la formación de pronúcleos masculinos y femeninos, y luego su fusión, se forma un sincarión.

Procesos que ocurren en el huevo. Después de que el espermatozoide penetra en el óvulo, ocurre;

1) despolarización de su membrana asmática;

2) formación del espacio perivitelino -

ambiente homeostático para el organismo en desarrollo;

3) se lleva a cabo reacción cortical-salida de los gránulos corticales del huevo con la formación de una capa protectora membranas de fertilización, y Inactivación del aparato receptor de espermatozoides. Sobre la base de estos procesos, se bloquea la posibilidad de polispermia y se crean las condiciones para el desarrollo posterior de un nuevo organismo.

Un cigoto es un organismo unicelular que surge como resultado de la fertilización, en el que el sexo genético ya está determinado. No es capaz de existir a largo plazo, ya que el metabolismo es bajo debido a la alta proporción núcleo-citoplasma (1:250) y la falta de suministro de material trófico. Por lo tanto, al final del primer día de embriogénesis, bajo la influencia proteína de señal de escisión, introducido por los espermatozoides, el cigoto entra en el siguiente período de desarrollo: el aplastamiento.

La escisión es una etapa del desarrollo embrionario, durante la cual un organismo unicelular (cigoto) se convierte en uno multicelular: una blástula. Comienza al final del primer día después de la fertilización y continúa durante 3-4 días. Ocurre durante el movimiento del embrión a través del oviducto y termina en el útero.

Tipo de aplastamiento en humanos. El tipo de trituración depende del barro.óvulos. Aplastamiento de un cigoto humano completo, pero

desigual

(se forman blastómeros de volumen desigual) y asincrónicos (los blastómeros no se dividen simultáneamente).

Mecanismo de trituración. La fragmentación se basa en la división mitótica secuencial del cigoto en células (blastómeros) sin su posterior crecimiento hasta el tamaño de la madre. Dado que la membrana de fertilización está ubicada en el exterior, las células resultantes no divergen, sino que están muy adyacentes entre sí, lo que se ve facilitado por la expresión de la proteína de adhesión (uvomorulina) en los blastómeros.

Los blastómeros (luz) ubicados periféricamente están conectados por uniones estrechas, formando un trofoblasto, lo que asegura la entrada de las secreciones del tracto genital al blastocele (nutrición histiotrófica).

Grupo interno de blastómeros. (oscuro) conectados entre sí contactos de ranura y es el material del propio embrión - embrioblasto. Uniones gap de embrioblastos proporcionar interacción de blastómeros. su diferenciación.

La primera ranura de escisión atraviesa la zona de los cuerpos guía que se encuentran en el espacio perivitelino. El surco de la segunda escisión corre perpendicular al primero, pero también verticalmente, por lo que los blastómeros retienen un suministro completo de información genética para el desarrollo posterior: si los blastómeros se separan, cada uno de ellos puede dar lugar al desarrollo de un nuevo organismo. . El tercer surco de trituración discurre perpendicular a los dos primeros. Los ciclos de trituración posteriores están secuenciados correctamente.

La razón de la correcta alternancia de surcos de escisión es que el plano de división durante la mitosis es siempre perpendicular al eje del huso; El eje del huso siempre está situado en la dirección del mayor espacio libre de yema dentro del citoplasma (reglas de O. Hertwig).

La fragmentación continúa hasta que se restablece la proporción de núcleo y citoplasma característica de las células somáticas y la masa celular alcanza un valor crítico (necesario para la rotura de la membrana de fertilización).

La blástula es un organismo multicelular formado durante el proceso de fragmentación. En los humanos se le llama blastocisto. Consta de trofoblasto y embrioblasto. Cavidad interna

- blastocele: lleno de líquido.

129. Gastrulación: definición, características y significado. Formación de órganos axiales. Gastrulación en humanos

La gastrulación es una etapa del desarrollo embrionario, durante la cual se forman fuentes de primordios de tejidos y órganos (capas germinales, órganos axiales), así como órganos extraembrionarios.

Capas de gérmenes- ectodermo, mesodermo y endodermo. Órganos axiales: notocorda, tubo neural, intestino primario. Órganos extraembrionarios en humanos: un saco vitelino,

alantoides, amnios y placenta.

Métodos de gastrulación: intususcepción; epibolia; migración (inmigración); delaminación. El método de gastrulación depende del tipo de escisión.

La intususcepción (flacidez) ocurre cuando parte de la pared (parte inferior) se presiona contra la blástula (por ejemplo, en una lanceta).

Como resultado de la invaginación, la capa germinal externa primaria, el ectodermo (del techo de la blástula), la capa germinal interna primaria, el endodermo, formada a partir de la parte inferior de la blástula y la cavidad de la gástrula, el gastrocele, que se abre al ambiente externo con la boca primaria (blastoporo) se forma en la gástrula de la lanceta.

El blastoporo está limitado por 4 labios: el dorsal, correspondiente al lado dorsal del embrión, el ventral (lado ventral) y los labios laterales tiernos entre ellos.

El material del labio dorsal del blastoporo es el principal inductor que desencadena la formación de órganos axiales. (tubo neural notocordal).

Tercera capa germinal (mesodermo) se forma a partir del material de células pequeñas de la zona marginal de los labios laterales del blastoporo, ubicado en la capa interna primaria a los lados de la notocorda. En primer lugar, al sobresalir en el espacio entre las capas germinales interna y externa, se forman bolsas mesodérmicas, que se abren hacia el gastrocele y luego se separan de él en forma de 2 pliegues huecos (método entroceloso de formación del mesodermo).

El mesodermo se forma de 2 maneras: teloblástico - debido a la proliferación de células individuales - teloblastos, cuyos derivados se encuentran entre el ectodermo y el endodermo (en los protóstomos) y enteroceloso - a partir del material del techo del intestino primario, separado del resto del mismo (en vertebrados inferiores).

La epibolia (incrustación) se caracteriza por el crecimiento de células que se dividen rápidamente desde una sección de la pared de la blástula hacia otras secciones (región vegetativa), donde la tasa de fragmentación se ralentiza debido a que las células se sobrecargan con yema (en anfibios).

Durante la migración (inmigración), parte de los blastómeros de la pared de la blástula se mueven formando una segunda capa de células.

Durante la delaminación (división), las blastómeras de la pared de la blástula se dividen tangencialmente, lo que conduce a

formación de dos capas de células. 297

En vertebrados y humanos se produce una combinación de dos o tres de los métodos de gastrulación descritos anteriormente, por lo que incluye dos etapas: gastrulación temprana y tardía. El resultado de estas etapas es la formación de estructuras similares a los labios del blastoporo, lo que, a su vez, desencadena mecanismos para futuras transformaciones de los primordios tisulares.

Órganos axiales. Su formación comienza tras la formación de dos capas germinales; Simultáneamente con la formación del mesodermo, se forman la notocorda, el tubo neural y el intestino primario. Se llaman axiales porque determinan el eje de simetría del cuerpo del embrión. placa neural, a partir del cual se forma posteriormente el tubo neural, separado de la hoja exterior primaria; acorde: desde la hoja primaria interna (en la lanceleta) o desde la hoja primaria externa. El material del endodermo (capa interna) forma el kitssa primario.

Características de la gastrulación en humanos: formación temprana de órganos extraembrionarios, formación temprana del saco amniótico y ausencia de pliegues amnióticos, presencia de dos fases de gastrulación, tipo de implantación intersticial, fuerte desarrollo del amnios, corion y débil desarrollo del saco vitelino y alantoides.

El significado de la gastrulación. es que las capas germinales resultantes son fuentes embrionarias de desarrollo tisular (histogénesis), a partir de las cuales se forman los órganos (organogénesis).

130. Embriogénesis humana a las 2-3 semanas. mesénquima

La embriogénesis humana en la segunda semana de desarrollo incluye: implantación del blastocisto en la mucosa uterina e implementación.

ción de la primera fase de la gastrulación.

Sucede en la tercera semana. Segunda fase de gastrulación.

La gastrulación en humanos tiene dos fases.

La primera fase (gastrulación temprana) precede o ocurre durante la implantación (día 7). Durante esta fase, se forma por delaminación un embrión de dos capas. En este caso, el embrioblasto se divide en dos capas: a) epiblasto (que mira hacia el trofoblasto, incluye material del ectodermo, mesodermo y notocorda) y 6) hipoblasto (endodermo que mira hacia la cavidad del blastocisto). En un embrión de 7 días, las células son expulsadas del escudo embrionario, formando un mesodermo extraembrionario (mesénquima). Llena la cavidad del blastocisto.

La segunda fase (gastrulación tardía) comienza los días 14-15 y continúa hasta el día 17 de desarrollo. Durante la gastrulación tardía, se forma la tercera capa germinal.

(mesodermo), la formación de un complejo de rudimentos de órganos axiales y la formación de órganos extraembrionarios.

Las células que se dividen en el epiblasto se desplazan hacia el centro y más profundamente, entre las capas germinales externa e interna.

Inmigración de material celular (el segundo método de gastrulación en humanos), que recorre los bordes del disco germinal, conduce a la formación en su centrorasgo primitivo(anal-lateral labios de blastoporo) ynodo primario (cabeza)(análogo al labio dorsal del blastoporo). Las células de la línea primitiva, que migran lateralmente debajo del epiblasto, forman el mesodermo del cuerpo del embrión.

(mesodermo germinal).

Formación de órganos axiales.. Las células del nódulo primario se desplazan entre el fondo del saco amniótico y el techo del saco vitelino, formando una apófisis cordal (notocorda) - día 17. La notocorda, al inducir las células situadas encima de ella, aísla la placa neural del epiblasto, a partir del cual se forma el tubo neural (día 25). A partir del día 20-21, con la ayuda del pliegue del tronco en formación, el cuerpo del embrión se separa de los órganos extraembrionarios y se produce la formación final de los primordios axiales. El embrión se separa del saco vitelino y se forma el material del endodermo. intestino primario.

Diferenciación de capas germinales (Fig. 53).

Diferenciación del ectodermo. El ectodermo se divide en dos partes: embrionaria y extraembrionaria.

Ectodermo germinal. En el día 19-20, el ectodermo primario, que se encuentra encima del proceso notocordal, forma la placa neural; luego, el surco se cierra hacia el tubo neural y se hunde en la capa ectodérmica de yodo. Así, se divide en dos partes:

Neuroectodermo, formado por el tubo neural y la cresta neural. La cresta neural está representada por una parte del neuroectodermo que se encuentra entre el tubo neural y el ectodermo tegumentario. Sus células migran en varias corrientes, formando células nerviosas y gliales de los ganglios espinales y autónomos, la médula suprarrenal y las células pigmentarias;

El ectodermo tegumentario, que también consta de dos partes.

Ectodermo cutáneo y placodas. ectodermo cutáneo forma el epitelio de la piel, las bahías bucal y anal, el epitelio de las vías respiratorias (este epitelio se desarrolla a partir de la placa precordal, que formalmente forma parte del endodermo, pero sus derivados tisulares se desarrollan como el epitelio del ectodermo). Las placodas son engrosamientos pareados del ectodermo en los lados. cabezas, perder contacto con

cubierta exterior, hundiéndose debajo de ella. La vesícula ótica y el cristalino del ojo se forman a partir de las placodas.

ectodermo extraembrionario Forma el epitelio del amnios y del cordón umbilical.

La diferenciación del mesodermo comienza a los 20 años. días de embriogénesis. Sus secciones dorsales están divididas en densos segmentos somitas que se extienden a lo largo lados de la cuerda.

Las secciones centrales del mesodermo (splaichnotome) no están segmentadas, sino

Arroz. 53. Diagrama de una sección transversal de un embrión. dividir en dos si el drenaje -

/ - ectodermo; 2 - mesénquima; visceral de 3 somitas			y parietal,
etapas tardías de la gástrula:
metodermos; 4 nsfro-nota; 5 -		El cual está localizado
parietal; 6-viscerales	secundario
hojas del sp.taphnotome del mesodermo; 7 -
en general soy un tubo neural; 9 - nervioso	Área de mesodermo, conexiones.
cresta; 10 - acorde; // - primario
intestino; 12 - endodermo primario	transformando somitas con splanchno-
		está dividido
	segmentos - patas del segmento
	(no frogonotoma). En la espalda
			embrión
	el área no está segmentada, pero

forma un cordón nefrogénico. Somitas del mesodermo en pro-

El proceso de diferenciación se divide en tres partes: dermatoma, esclerotoma y miotoma.

Diferenciación del endodermo - endodermo germinal (intestinal)- forma el epitelio del tracto gastrointestinal y sus glándulas, endodermo extraembrionario (yema)-

Forma el epitelio del saco vitelino y la alantoides. El mesénquima es tejido conectivo embrionario. Escándalo-

Se origina predominantemente en el mesodermo (dermatoma y esclerotoma). también ectodermo (neuromesenquima) y endodermo de la sección de la cabeza del tubo intestinal.

El mesénquima está formado por células procesuales y sustancia fundamental intercelular. Se considera como un rudimento pluripotente, dando lugar a diversos tipos de tejidos, ya que contiene material heterogéneo.

131. Histoorganogénesis. Desarrollo de sistemas centrales.órganos humanos a las 4-8 semanas de briogénesis embrionaria

La histogénesis es el proceso de desarrollo de rudimentos tisulares a partir de material embrionario, que conduce a la adquisición de estructuras específicas y funciones correspondientes características de cada tipo de tejido.

Las fuentes embrionarias del desarrollo de los tejidos son las capas germinales. Cada capa germinal se diferencia en determinadas direcciones. La histogénesis no es un proceso aislado; ocurre en paralelo con la organogénesis.

La organogénesis es el proceso de formación de órganos que ocurre en paralelo a la histogénesis y se lleva a cabo a partir de la interacción de varios tipos de tejidos.

Los procesos de organogénesis se desarrollan activamente principalmente en las semanas 4 a 8 del desarrollo embrionario, cuando aparecen antígenos del feto específicos de tejido y de órgano; la nutrición histiotrófica se reemplaza por nutrición hematotrófica; Los sistemas nervioso y endocrino emergen, proporcionando un mayor nivel de regulación de las funciones vitales del cuerpo. El organismo en desarrollo difiere significativamente al principio y al final de este período de desarrollo.

El embrión en la cuarta semana de embriogénesis tiene 35 pares de somitas, tiene rudimentos de brazos bien definidos (los rudimentos de las piernas apenas están apareciendo), tres pares de arcos branquiales y 4 pares de bolsas branquiales.

En la octava semana, el embrión tiene una cabeza redondeada, se forma la zona de la cara y el cuello (la nariz, el oído externo y los ojos se acercan). Ambas extremidades se alargan, los dedos se desarrollan. Se han formado los marcadores de todos los órganos internos. La formación de los hemisferios cerebrales está en marcha.

Mecanismos de organogénesis. Los principales mecanismos epigenéticos para regular el desarrollo embrionario durante el período de organogénesis son: deformaciones biomecánicas, interacciones inductivas intercelulares y entre tejidos y regulación neurohumoral.

La etapa de histogénesis de órganos incluye dos fases:

1) formación de órganos axiales, rudimento de piel - peridermo de vasos primarios(2-3 semanas);

2) Colocación y formación de sistemas de órganos.(4-8 semanas). La secuencia de desarrollo de varios sistemas de órganos se presenta en la tabla.

Después de la formación de un poderoso complejo de órganos extraembrionarios durante el período de gastrulación temprana, el rápido desarrollo del embrión comienza en el período de gastrulación tardía. gastrulación tardía ocurre durante el período de 15 a 18 días de desarrollo intrauterino. La gastrulación tardía se asocia con la formación de órganos axiales. Sólo es posible después de la aparición de órganos extraembrionarios y procede de la misma manera que en las aves y los mamíferos placentarios. En primer lugar, en el ectodermo del escudo germinal, comienza el movimiento activo (gastrulación por tipo de migración) de elementos celulares en la dirección desde el extremo anterior hasta su extremo posterior. Los flujos de células se mueven con especial intensidad a lo largo de los bordes del escudo embrionario. Al encontrarse, ambos flujos de células giran hacia delante a lo largo de la línea media del escutelo, lo que da como resultado la formación rasgo primitivo, representando un engrosamiento del escudo embrionario, al final del cual aparece un nódulo denso - Nodo de Hensen. En la zona del nódulo de Hensen, el ectodermo y el endodermo están conectados entre sí. Luego, como resultado de una intususcepción débilmente expresada, aparece un surco en el centro de la raya primaria, el surco primario, y en el centro del nódulo de Hensen, la fosa primaria (central), por lo que surge una comunicación entre las cavidades de las vesículas amnióticas y vitelinas, que parece un canal corto y estrecho correspondiente al canal neurointestinal. Así, el nódulo primario representa el labio dorsal del blastoporo, y ambas mitades de la raya primaria son los labios laterales de la boca primaria ( blastoporo) embrión. Por tanto, la boca primaria tiene forma de hendidura y está representada por un hoyo primario y un surco primario.

Ubicación del material celular de futuros primordios axiales. (material presuntivo) en humanos es aproximadamente el mismo que en el blastodisco de aves y mamíferos placentarios. Por lo tanto, delante del nódulo de Hensen se encuentra el material de la futura notocorda, y más adelante está rodeado por el material del futuro sistema nervioso (tubo neural). La raya primitiva representa la formación del futuro mesodermo.

Después de la formación del blastoporo, comienza la migración de elementos celulares debajo del ectodermo, como resultado de lo cual el material celular del ectodermo, ubicado delante del ganglio primario, se mueve a través del labio dorsal hacia el espacio entre el ectodermo y el endodermo y se encuentra allí en forma de cordón estrecho delante del nódulo de Hensen, formando un proceso notocordal. Al mismo tiempo, el material celular de la raya primitiva también comienza a hundirse (migrar) hacia el espacio entre el ectodermo y el endodermo y se mueve hacia adelante y lateralmente a lo largo de los lados del proceso notocordal: esta es la formación del mesodermo. Como resultado de esto, el embrión humano adquiere una estructura de tres capas y casi no se diferencia del embrión de ave en la etapa correspondiente. Además, se produjo la formación de un complejo de primordios axiales característico de los cordados.

A partir del día 20 de desarrollo intrauterino comienza una nueva etapa en la formación del embrión que, en primer lugar, consiste en la separación del cuerpo del embrión de los órganos extraembrionarios. La separación del cuerpo del embrión comienza con la formación de una intercepción (pliegue del tronco), en cuya formación participan todas las capas germinales.

Como resultado del cierre de las capas germinales debajo del cuerpo del embrión, se pellizca parte del endodermo germinal, lo que provoca la formación del tubo intestinal, que es primordio intestinal.

La formación del pliegue del tronco se acompaña de la elevación del cuerpo en desarrollo del embrión por encima del fondo de la cavidad amniótica. Como resultado de esto, el cuerpo del embrión, que se extiende en forma de escudo embrionario, se vuelve voluminoso. En este caso, se forma un crecimiento ciego de la sección posterior del intestino hacia la pierna amniótica, lo que conduce a la formación de otro órgano extraembrionario: alantoides, que no desempeña un papel importante en los humanos y sigue estando poco desarrollado. La función principal de la alantoides en humanos es conducir los vasos sanguíneos. Los vasos que crecen desde el cuerpo del embrión crecen a lo largo del pie amniótico hasta el corion y se ramifican en él. En este caso, la pierna amniótica se convierte en cordón umbilical. A partir de este momento se crean las condiciones favorables para un metabolismo intensivo y muy eficaz entre el embrión y el cuerpo de la madre.

Simultáneamente con la separación del cuerpo del embrión, comienza la formación. tubo neural. En este caso, los bordes de la placa neural se engrosan y se elevan algo por encima del ectodermo, formando pliegues neurales que limitan el surco neural. Poco a poco, los bordes del surco neural se acercan cada vez más, formando el tubo neural. Además, el proceso de cierre del surco neural comienza en el extremo cefálico del cuerpo del embrión y se extiende gradualmente en dirección caudal. El material de los pliegues neurales no está incluido en el tubo neural. Este material se utiliza para formar placa ganglionar, ubicado entre el escudo germinal externo y el tubo neural. A través de la placa ganglionar se forman posteriormente los ganglios nerviosos de los sistemas nerviosos somático y autónomo, así como la médula suprarrenal. El extremo anterior expandido del tubo neural se llama vesícula medular primaria, a partir de la cual finalmente se forman las cinco vesículas medulares. A través del prosencéfalo se forma el telencéfalo con los hemisferios derecho e izquierdo. Debido a la segunda vesícula cerebral surge el diencéfalo. Debido al tercero: el mesencéfalo. Finalmente, debido al cuarto y quinto, se forman el cerebelo y la protuberancia y el bulbo raquídeo, respectivamente.

El tubo neural resultante consta inicialmente de una sola capa de células. Sin embargo, pronto, debido a la división celular, se forman tres capas: la capa ependimaria, la capa del manto y el velo marginal. Las células de la capa ependimaria se dividen intensamente y pasan a la siguiente capa del manto, cuyas células se diferencian en dos direcciones: neuroblastos y espongioblastos. Los neuroblastos forman células nerviosas y los espongioblastos forman células macrogliales. El embrión en la etapa de formación del tubo neural se llama neurula.

Como resultado de la flexión y cierre de los bordes del proceso notocordal, se forman tejidos en el embrión. cuerda o cuerda dorsal, tener la apariencia de un cordón celular denso y realizar la función de una columna embrionaria en las primeras etapas de desarrollo. En etapas posteriores, el acorde se resuelve.

El tubo neural y la notocorda están ubicados uno debajo del otro y forman el eje fisiológico del embrión, por eso se llaman órganos axiales.

Junto a esto, a partir del día 20 comienza el desarrollo embrionario. diferenciación del mesodermo, acostados a los lados de la cuerda. En este caso, las áreas dorsales del mesodermo se dividen en segmentos densos (somitas) y áreas periféricas más laxas (esplancnotomas). El proceso de segmentación del mesodermo comienza en el extremo cefálico del embrión y se extiende gradualmente en dirección caudal. La segmentación del mesodermo ocurre a un ritmo de 2 a 3 pares de somitas por día, y un embrión de 5 semanas tiene de 42 a 44 pares de somitas. Cada somita se divide en tres secciones: el dermatoma, el esclerotoma y el miotoma. En el proceso de diferenciación del mesodermo, el tejido conectivo de la piel se forma a partir del dermatoma y el hueso y el tejido óseo se forman a partir del esclerotoma. tejido cartilaginoso. Los miotomas somitas son la fuente de formación de tejido muscular esquelético.

Una pequeña área de mesodermo que conecta el somita con el esplancnotomo se llama tallo segmentario (nefrotoma), por lo que se desarrolla el epitelio de los túbulos renales y los conductos deferentes.

Las secciones ventrales del mesodermo no están segmentadas, sino que se dividen en dos capas: visceral y parietal, por lo que en el futuro se desarrolla tejido del músculo cardíaco, numerosos vasos, el epitelio de las membranas serosas y la corteza suprarrenal.

Amnios. A medida que el cuerpo del embrión se separa, se produce una expansión gradual de la cavidad amniótica, como resultado de lo cual la pared del amnios, cubierta en la superficie con mesénquima extraembrionario, se acerca al corion, cuya superficie interna también está revestida con un capa de mesénquima extraembrionario y se fusiona con ella. Al mismo tiempo, la pared del amnios cubre la superficie del cordón umbilical, que está cubierto por todos lados por la membrana amniótica y es la única carretera que conecta el cuerpo del feto con la placenta.

Por lo tanto, a medida que se desarrolla el amnios, la cavidad coriónica se contrae gradualmente hasta que desaparece por completo en el tercer mes de desarrollo intrauterino, y la cavidad amniótica en expansión empuja el contenido interno de la cavidad de la vejiga fetal hacia el área de la pierna amniótica. La pared del amnios está representada por una capa delgada de tejido conectivo laxo y informe, que está cubierta en la superficie con epitelio cúbico o columnar de una sola capa. Este epitelio es secretor y participa en la formación del líquido amniótico que llena la cavidad amniótica. El feto se encuentra libremente en el líquido amniótico. Parte del líquido amniótico se forma al sudar el líquido de los vasos sanguíneos de la madre. Durante el embarazo fisiológico, por regla general, se forman de 1 a 2 litros de líquido amniótico. El volumen de este líquido está regulado principalmente por la capacidad secretora y de reabsorción del epitelio amniótico. Los procesos de secreción y reabsorción se acompañan, por lo que el líquido amniótico se renueva constantemente y se regula su composición. Un desequilibrio entre estos procesos puede provocar oligohidramnios y polihidramnios. El oligohidramnios tiene un efecto adverso sobre el desarrollo del feto, ya que altera su actividad motora, lo que provoca la limitación o imposibilidad de reacciones adaptativas compensatorias y adaptativas, deformación esquelética, compresión del cordón umbilical, lo que puede provocar la muerte intrauterina del feto. . El líquido amniótico contiene aminoácidos, azúcar, grasas, electrolitos (potasio, sodio, calcio), urea, enzimas y hormonas, incluidos estrógenos y oxitocina. Además, en el líquido amniótico se identificaron compuestos biológicamente activos, los trefones, que inducen procesos anabólicos en el feto. Además, contiene antígenos correspondientes al tipo de sangre fetal.

La composición química, citológica, enzimológica y citogenética del líquido amniótico cambia constantemente durante el embarazo fisiológico y en casos de alteración del desarrollo fetal. Por lo tanto, según los cambios en la composición del líquido amniótico, se puede juzgar el estado del feto, su grado de madurez y, en algunos casos, incluso diagnosticar una serie de enfermedades hereditarias asociadas con trastornos metabólicos. En general, el líquido amniótico crea un ambiente favorable para el desarrollo del feto, ya que le permite exhibir actividad motora, que es la base de las reacciones compensatorias-adaptativas y la formación de formas. Además, el líquido amniótico actúa como amortiguador, protegiendo al feto de posibles tensiones mecánicas. El hábitat acuático lo protege de la desecación. El líquido amniótico es un intermediario en el metabolismo entre el cuerpo de la madre y el feto: en las primeras etapas penetra al feto a través de la piel y en etapas posteriores a través de los bronquios y tracto gastrointestinal, ya que el feto periódicamente realiza movimientos de deglución y ingiere parte del líquido amniótico.

saco vitelino A medida que el amnios aumenta de tamaño y crece, se atrofia gradualmente. El saco vitelino funciona activamente solo desde el final de la segunda semana hasta la quinta semana inclusive. En humanos no alcanza un gran grado de desarrollo. En los humanos, el saco vitelino no contiene yema, sino que está lleno de un líquido que contiene proteínas y sales. El saco abdominal realiza en pequeña medida una función trófica. Además, es un órgano hematopoyético: aquí se forman células madre sanguíneas y numerosos vasos sanguíneos. Finalmente, en el saco vitelino se produce la formación de células madre germinales, que luego migran a las crestas genitales.

Cordón umbilical Es un cordón largo que conecta al feto con la placenta. La longitud del cordón umbilical puede variar de 10 a 30 cm y su superficie está cubierta por una membrana amniótica. Contiene dos arterias y una vena. El cordón umbilical está formado por tejido gelatinoso (mucoso), que consta de agua, algunos fibroblastos y fibras de colágeno, cuyo número aumenta a medida que se desarrolla el feto. Además, el tejido gelatinoso contiene una gran cantidad de glucosaminoglicanos, incluido el ácido hialurónico. Esta tela se llamó “gelatina de Wharton”. Proporciona turgencia y elasticidad del cordón umbilical. El tejido gelatinoso protege los vasos umbilicales de la compresión, asegurando así un suministro continuo de nutrientes y oxígeno al embrión.

Academia Médica Estatal de Chelyabinsk

Departamento de Histología y Embriología

“Desarrollo embrionario humano.

Gastrulación tardía. Formación de órganos axiales. Órganos extraembrionarios."

1.Dar una descripción detallada del período de gastrulación tardía.

2. Desmontar la estructura del embrión humano en la etapa de la racha primitiva.

3. Desmontar la fuente de formación del mesodermo y su diferenciación.

4. Importancia biológica de la formación del pliegue del tronco.

5. Tubo neural: fuente de desarrollo, estructura, significado.

6.Acorde: fuente de desarrollo, estructura, significado.

7.Diferenciación del mesodermo

8. Amnios: fuente de desarrollo, estructura, significado.

9. Saco vitelino: fuente de desarrollo, estructura, significado.

10. Cordón umbilical: estructura, significado.

LISTA DE DIAPOSITIVAS

61. Embrión humano en las etapas amniótica y vitelina.

burbujas. Distribución de anlages embrionarios.

66. Formación de órganos extraembrionarios.

116. Corion humano velloso

117. Saco vitelino humano

118. Embrión humano en membranas.

119. Embrión humano en el saco amniótico.

121. Saco vitelino y alantoides.

124. Formación de órganos axiales.

125. Embrión en etapa de segmentación del mesodermo.

185. Cordón umbilical del embrión humano.

Feto humano de 183,8 semanas en el útero con corion

EMBRIOLOGÍA. Capítulo 21. FUNDAMENTOS DE LA EMBRIOLOGÍA HUMANA

EMBRIOLOGÍA. Capítulo 21. FUNDAMENTOS DE LA EMBRIOLOGÍA HUMANA

Embriología (del griego. embrión- embrión, logotipos- doctrina) - la ciencia de las leyes del desarrollo de los embriones.

La embriología médica estudia los patrones de desarrollo del embrión humano. Se presta especial atención a los orígenes embrionarios y los procesos naturales de desarrollo de los tejidos, las características metabólicas y funcionales del sistema madre-placenta-feto y los períodos críticos del desarrollo humano. todo tiene gran importancia para la práctica médica.

El conocimiento de la embriología humana es necesario para todos los médicos, especialmente aquellos que trabajan en el campo de la obstetricia y la pediatría. Esto ayuda a diagnosticar trastornos en el sistema madre-feto, identificando las causas de las deformidades y enfermedades de los niños después del nacimiento.

Actualmente, el conocimiento de la embriología humana se utiliza para descubrir y eliminar las causas de la infertilidad, el trasplante de órganos fetales y el desarrollo y uso de anticonceptivos. En particular, se han vuelto de actualidad los problemas del cultivo de óvulos, la fertilización in vitro y la implantación de embriones en el útero.

El proceso de desarrollo embrionario humano es el resultado de una evolución a largo plazo y, hasta cierto punto, refleja las características del desarrollo de otros representantes del mundo animal. Por lo tanto, algunas etapas tempranas del desarrollo humano son muy similares a etapas similares de embriogénesis de cordados organizados inferiores.

La embriogénesis humana forma parte de su ontogénesis, incluyendo las siguientes etapas principales: I - fertilización y formación del cigoto; II - trituración y formación de blástula (blastocisto); III - gastrulación - la formación de capas germinales y un complejo de órganos axiales; IV - histogénesis y organogénesis de órganos embrionarios y extraembrionarios; V - sistemogénesis.

La embriogénesis está estrechamente relacionada con la progénesis y el período postembrionario temprano. Por tanto, el desarrollo del tejido comienza en el período embrionario (histogénesis embrionaria) y continúa después del nacimiento del niño (histogénesis postembrionaria).

21.1. PROGÉNESIS

Este es el período de desarrollo y maduración de las células germinales: óvulos y espermatozoides. Como resultado de la descendencia, aparece un conjunto haploide de cromosomas en las células germinales maduras y se forman estructuras que brindan la capacidad de fertilización y el desarrollo de un nuevo organismo. El proceso de desarrollo de las células germinales se analiza en detalle en los capítulos dedicados a los sistemas reproductivos masculino y femenino (ver Capítulo 20).

Arroz. 21.1. Estructura de la célula reproductora masculina:

Me dirijo; II - cola. 1 - receptor;

2 - acrosoma; 3 - “cubrir”; 4 - centríolo proximal; 5 - mitocondrias; 6 - capa de fibrillas elásticas; 7 - axón-ma; 8 - anillo terminal; 9 - fibrillas circulares

Principales características de las células germinales humanas maduras.

Células reproductoras masculinas

Los espermatozoides humanos se forman durante todo el período sexual activo en grandes cantidades. Descripción detallada espermatogénesis - ver capítulo 20.

La motilidad de los espermatozoides se debe a la presencia de flagelos. La velocidad del movimiento de los espermatozoides en humanos es de 30 a 50 µm/s. El movimiento intencionado se ve facilitado por la quimiotaxis (movimiento hacia o alejándose de un estímulo químico) y la reotaxis (movimiento contra el flujo de líquido). Entre 30 y 60 minutos después de la relación sexual, los espermatozoides se encuentran en la cavidad uterina y, después de 1,5 a 2 horas, en la parte distal (ampular) de las trompas de Falopio, donde se encuentran con el óvulo y se produce la fertilización. Los espermatozoides conservan la capacidad fertilizadora hasta por 2 días.

Estructura. Células reproductoras masculinas humanas - esperma, o esperma, Aproximadamente 70 µm de largo, tienen cabeza y cola (Fig. 21.1). El plasmalema del espermatozoide en la región de la cabeza contiene un receptor a través del cual interactúa con el óvulo.

Cabeza de espermatozoide (caput espermatozoidi) Incluye un núcleo pequeño y denso con un conjunto haploide de cromosomas. La mitad anterior del núcleo está cubierta por un saco plano, que constituye cubrir esperma. Contiene acrosoma(del griego acrón- arriba, soma- cuerpo). El acrosoma contiene un conjunto de enzimas, entre las que un lugar importante pertenece a la hialuronidasa y las proteasas, que son capaces de disolver las membranas que recubren el óvulo durante la fecundación. El casquete y el acrosoma son derivados del complejo de Golgi.

Arroz. 21.2. La composición celular normal de la eyaculación humana es:

I - células germinales masculinas: A - maduras (según L.F. Kurilo y otros); B - inmaduro;

II - células somáticas. 1, 2 - esperma típico (1 - cara completa, 2 - perfil); 3-12 - las formas más comunes de atipia de esperma; 3 - macrocabeza; 4 - microcabezal; 5 - cabeza extendida; 6-7 - anomalía en la forma de la cabeza y el acrosoma; 8-9 - anomalía del flagelo; 10 - esperma biflagelado; 11 - cabezas fusionadas (espermatozoides de dos cabezas); 12 - anomalía del cuello del esperma; 13-18 - células reproductoras masculinas inmaduras; 13-15 - espermatocitos primarios en profase de la 1ª división de la meiosis - proleptoteno, paquiteno, diploteno, respectivamente; 16 - espermatocito primario en metafase de meiosis; 17 - espermátidas típicas (A- temprano; b- tarde); 18 - espermátida binuclear atípica; 19 - células epiteliales; 20-22 - leucocitos

El núcleo del espermatozoide humano contiene 23 cromosomas, uno de los cuales es el cromosoma sexual (X o Y), el resto son autosomas. El 50% de los espermatozoides contienen un cromosoma X, el 50% contiene un cromosoma Y. La masa del cromosoma X es ligeramente mayor que la masa del cromosoma Y, por lo que, aparentemente, los espermatozoides que contienen el cromosoma X son menos móviles que los espermatozoides que contienen el cromosoma Y.

Detrás de la cabeza hay un estrechamiento en forma de anillo que pasa a la sección caudal.

Sección de cola (flagelo) El espermatozoide consta de partes de conexión, intermedia, principal y terminal. En la parte de conexión (pars conjungens), o cuello uterino (cuello uterino), Se ubican los centríolos: el proximal, adyacente al núcleo, y los restos del centríolo distal, columnas estriadas. El hilo axial comienza aquí. (axonema), continuando en las partes intermedia, principal y terminal.

Parte intermedia (pars intermedia) Contiene 2 pares de microtúbulos centrales y 9 periféricos rodeados por mitocondrias dispuestas en espiral (vaina mitocondrial - vagina mitocondrial). Desde los microtúbulos se extienden proyecciones pareadas, o “asas”, que consisten en otra proteína, la dineína, que tiene actividad ATPasa (consulte el Capítulo 4). La dineína descompone el ATP producido por las mitocondrias y convierte la energía química en energía mecánica, que impulsa el movimiento de los espermatozoides. En caso de una ausencia de dineína determinada genéticamente, los espermatozoides se inmovilizan (una de las formas de esterilidad masculina).

Entre los factores que influyen en la velocidad del movimiento de los espermatozoides son de gran importancia la temperatura, el pH del medio ambiente, etc.

parte principal (pars principalis) La estructura de la cola se asemeja a un cilio con un conjunto característico de microtúbulos en el axonema (9 × 2) + 2, rodeados por fibrillas orientadas circularmente que imparten elasticidad y un plasmalema.

Terminal, o parte final esperma (pars terminales) Contiene un axonema que termina con microtúbulos desconectados y una disminución gradual de su número.

Los movimientos de la cola tienen forma de látigo, lo que se debe a la contracción secuencial de los microtúbulos del primero al noveno par (el primero se considera un par de microtúbulos, que se encuentra en un plano paralelo a los dos centrales). .

En la práctica clínica, al examinar los espermatozoides, se cuentan diferentes formas de espermatozoides calculando su porcentaje (espermiograma).

Según la Organización Mundial de la Salud (OMS), las características normales del esperma humano son los siguientes indicadores: concentración de esperma - 20-200 millones/ml, el contenido en la eyaculación es más del 60% de las formas normales. Junto con este último, en el esperma humano siempre hay anormalidades: biflageladas, con tamaños de cabeza defectuosos (macro y microformas), con una cabeza amorfa, con fusionados.

cabezas, formas inmaduras (con restos citoplasmáticos en cuello y cola), con defectos del flagelo.

En la eyaculación de hombres sanos predominan los espermatozoides típicos (fig. 21.2). Cantidad varios tipos Los espermatozoides atípicos no deben exceder el 30%. Además, existen formas inmaduras de células germinales: espermátidas, espermatocitos (hasta un 2%), así como células somáticas: células epiteliales, leucocitos.

Entre los espermatozoides en la eyaculación, debe haber un 75% o más de células vivas y un 50% o más de células activamente móviles. Son necesarios parámetros normativos establecidos para evaluar las desviaciones de la norma en diversas formas de infertilidad masculina.

En un ambiente ácido, los espermatozoides pierden rápidamente su capacidad de moverse y fertilizar.

Células reproductoras femeninas

huevos, o ovocitos(del lat. óvulo- óvulo), maduran en cantidades inmensamente menores que los espermatozoides. Durante el ciclo sexual de una mujer (24-28 días), por regla general, madura un óvulo. Así, durante el período fértil se forman unos 400 óvulos.

La liberación de un ovocito del ovario se llama ovulación (consulte el Capítulo 20). El ovocito liberado del ovario está rodeado por una corona de células foliculares, cuyo número alcanza entre 3 y 4 mil. El óvulo tiene forma esférica, un volumen de citoplasma mayor que el de los espermatozoides y no tiene la capacidad de moverse de forma independiente. .

La clasificación de los huevos se basa en la presencia, cantidad y distribución. yema (lecitos), que es una inclusión de proteína-lípido en el citoplasma que se utiliza para nutrir al embrión. Distinguir sin yema(alecital), yema baja(oligolecital), yema mediana(mesolecito), poliyema huevos (polilecitales). Los óvulos con pocas yemas se dividen en primarios (en los sin cráneo, por ejemplo, lancelet) y secundarios (en los mamíferos placentarios y en los humanos).

Como regla general, en los huevos con poca yema, las inclusiones de yema (gránulos, placas) se distribuyen uniformemente, por eso se llaman aislar(Griego isos- igual). huevo humano tipo isolecital secundario(como en otros mamíferos) contiene una pequeña cantidad de gránulos de yema, ubicados más o menos uniformemente.

En el ser humano, la presencia de una pequeña cantidad de yema en el huevo se debe al desarrollo del embrión en el cuerpo de la madre.

Estructura. El óvulo humano tiene un diámetro de unas 130 micras. Adyacente al lema plasmático hay una zona transparente (brillante) (zona pelúcida- Zp) y luego una capa de células epiteliales foliculares (Fig. 21.3).

El núcleo de la célula germinal femenina tiene un conjunto haploide de cromosomas con un cromosoma sexual X, un nucléolo bien definido y muchos complejos de poros en la capa nuclear. Durante el período de crecimiento de los ovocitos, se producen en el núcleo procesos intensivos de síntesis de ARNm y ARNr.

Arroz. 21.3. Estructura de la célula reproductora femenina:

1 - núcleo; 2 - plasmalema; 3 - epitelio folicular; 4 - corona radiante; 5 - gránulos corticales; 6 - inclusiones de yema; 7 - zona transparente; 8 - receptor Zp3

En el citoplasma se desarrollan el aparato de síntesis de proteínas (retículo endoplásmico, ribosomas) y el complejo de Golgi. El número de mitocondrias es moderado, están ubicados cerca del núcleo, donde se produce la síntesis intensiva de la yema, no hay centro celular. En las primeras etapas de desarrollo, el complejo de Golgi se encuentra cerca del núcleo y durante la maduración del óvulo se mueve hacia la periferia del citoplasma. Aqui estan los derivados de este complejo: gránulos corticales (granula corticalia), cuyo número llega a 4000 y las dimensiones son de 1 micrón. Contienen glucosaminoglucanos y diversas enzimas (incluidas las proteolíticas) y participan en la reacción cortical, protegiendo al óvulo de la polispermia.

Las inclusiones de ovoplasma merecen especial atención. gránulos de yema, que contiene proteínas, fosfolípidos y carbohidratos. Cada gránulo de yema está rodeado por una membrana, tiene una parte central densa que consiste en fosfovitina (fosfoproteína) y una parte periférica más suelta que consiste en lipovitelina (lipoproteína).

Zona transparente (zona pelúcida- Zp) se compone de glicoproteínas y glicosaminoglicanos: ácidos condroitinsulfúrico, hialurónico y siálico. Las glicoproteínas se presentan en tres fracciones: Zpl, Zp2, Zp3. Las fracciones Zp2 y Zp3 forman hilos de 2-3 µm de largo y 7 nm de espesor, que

conectados entre sí mediante la fracción Zpl. La fracción Zp3 es receptor espermatozoides y Zp2 previene la polispermia. La zona pelúcida contiene decenas de millones de moléculas de glicoproteína Zp3, cada una de las cuales tiene más de 400 residuos de aminoácidos conectados a muchas ramas de oligosacáridos. Las células epiteliales foliculares participan en la formación de la zona transparente: los procesos de células foliculares penetran a través de la zona transparente y se dirigen hacia el plasmalema del óvulo. La membrana plasmática del óvulo, a su vez, forma microvellosidades ubicadas entre los procesos de las células epiteliales foliculares (v. fig. 21.3). Estos últimos realizan funciones tróficas y protectoras.

21.2. embriogénesis

El desarrollo intrauterino humano dura una media de 280 días (10 meses lunares). Se acostumbra distinguir tres períodos: inicial (1ª semana), embrionario (2-8 semanas), fetal (desde la 9ª semana de desarrollo hasta el nacimiento del niño). Al final del período embrionario, se completa la colocación de los principales rudimentos embrionarios de tejidos y órganos.

Fertilización y formación de cigoto.

Fertilización (fertilización)- fusión de células germinales masculinas y femeninas, como resultado de lo cual se restaura el conjunto diploide de cromosomas característico de una determinada especie animal y aparece una célula cualitativamente nueva: un cigoto (óvulo fertilizado o embrión unicelular).

En los seres humanos, el volumen de eyaculación (esperma eyaculado) suele ser de unos 3 ml. Para garantizar la fertilización, el número total de espermatozoides en el semen debe ser de al menos 150 millones y la concentración debe ser de 20 a 200 millones/ml. En el tracto genital de una mujer después de la cópula, su número disminuye en la dirección desde la vagina hasta la parte ampular de las trompas de Falopio.

En el proceso de fecundación se distinguen tres fases: 1) interacción a distancia y convergencia de gametos; 2) interacción de contacto y activación del huevo; 3) penetración del espermatozoide en el óvulo y posterior fusión: singamia.

Primera fase- la interacción a distancia - está garantizada por la quimiotaxis, un conjunto de factores específicos que aumentan la probabilidad de que las células germinales se encuentren. Juegan un papel importante en este gamones- sustancias químicas, producido por células germinales (fig. 21.4). Por ejemplo, los óvulos secretan péptidos que ayudan a atraer los espermatozoides.

Inmediatamente después de la eyaculación, los espermatozoides no son capaces de penetrar el óvulo hasta que se produce la capacitación, la adquisición de la capacidad de fertilización por parte de los espermatozoides bajo la influencia de la secreción del tracto genital femenino, que dura 7 horas. Durante la capacitación, las glicoproteínas y proteínas se eliminan del plasmalema de los espermatozoides en la zona del plasma seminal del acrosoma, que favorece la reacción acrosómica.

Arroz. 21.4. Interacción a distancia y de contacto entre el espermatozoide y el óvulo: 1 - el espermatozoide y sus receptores en la cabeza; 2 - separación de carbohidratos de la superficie de la cabeza durante la capacitación; 3 - unión de los receptores de esperma a los receptores de óvulos; 4 - Zp3 (tercera fracción de glicoproteínas de la zona transparente); 5 - plasma-molema del óvulo; GGI, GGII - ginógamos; AGI, AGII - androgamonas; Gal - glicosiltransferasa; NAG - N-acetilglucosamina

En el mecanismo de capacitación, los factores hormonales son de gran importancia, principalmente la progesterona (hormona del cuerpo lúteo), que activa la secreción de las células glandulares de las trompas de Falopio. Durante la capacitación, el colesterol en el plasmalema de los espermatozoides se une a la albúmina en el tracto genital femenino y los receptores de las células germinales quedan expuestos. La fertilización ocurre en la parte ampular de la trompa de Falopio. La fertilización está precedida por la inseminación: la interacción y el encuentro de gametos (interacción a distancia) debido a la quimiotaxis.

Segunda fase fertilización - interacción de contacto. Numerosos espermatozoides se acercan al óvulo y entran en contacto con su membrana. El huevo comienza a realizar movimientos de rotación alrededor de su eje a una velocidad de 4 revoluciones por minuto. Estos movimientos son causados ​​por el batir de la cola de los espermatozoides y duran aproximadamente 12 horas. Los espermatozoides, al entrar en contacto con el óvulo, pueden unir decenas de miles de moléculas de la glicoproteína Zp3. En este caso, se observa el inicio de la reacción acrosómica. La reacción acrosómica se caracteriza por un aumento de la permeabilidad del plasmalema de los espermatozoides a los iones Ca 2+ y su despolarización, lo que favorece la fusión del plasmalema con la membrana anterior del acrosoma. La zona transparente está en contacto directo con las enzimas acrosómicas. Las enzimas lo destruyen, los espermatozoides pasan por la zona transparente y

Arroz. 21.5. Fertilización (según Wasserman con modificaciones):

1-4 - etapas de reacción acrosómica; 5 - zona pelúcida(zona transparente); 6 - espacio perivitelino; 7 - membrana plasmática; 8 - gránulo cortical; 8a - reacción cortical; 9 - penetración del espermatozoide en el óvulo; 10 - reacción de zona

Entra en el espacio perivitelino, situado entre la zona pelúcida y el plasmalema del óvulo. Después de unos segundos, las propiedades del plasmalema del óvulo cambian y comienza una reacción cortical, y después de unos minutos cambian las propiedades de la zona transparente (reacción zonal).

El inicio de la segunda fase de la fecundación se produce bajo la influencia de polisacáridos sulfatados de la zona pelúcida, que provocan la entrada de iones de calcio y sodio en la cabeza de los espermatozoides, su sustitución por iones de potasio e hidrógeno y la rotura de la membrana acrosómica. La unión del espermatozoide al óvulo se produce bajo la influencia del grupo de carbohidratos de la fracción glicoproteica de la zona transparente del óvulo. Los receptores espermáticos son una enzima glicosiltransferasa ubicada en la superficie del acrosoma de la cabeza, que

Arroz. 21.6. Fases de la fertilización y comienzo de la fragmentación (diagrama):

1 - ovoplasma; 1a - gránulos corticales; 2 - núcleo; 3 - zona transparente; 4 - epitelio folicular; 5 - esperma; 6 - cuerpos reductores; 7 - finalización de la división mitótica del ovocito; 8 - tubérculo de fertilización; 9 - membrana de fertilización; 10 - pronúcleo femenino; 11 - pronúcleo masculino; 12 - sincarión; 13 - primera división mitótica del cigoto; 14 - blastómeros

“reconoce” el receptor de la célula reproductora femenina. Las membranas plasmáticas en el punto de contacto de las células germinales se fusionan y se produce la plasmogamia, la unión de los citoplasmas de ambos gametos.

En los mamíferos, durante la fertilización, solo un espermatozoide penetra en el óvulo. Este fenómeno se llama monospermia. La fertilización se ve facilitada por cientos de otros espermatozoides que participan en la inseminación. Las enzimas secretadas por los acrosomas (espermolisinas (tripsina, hialuronidasa)) destruyen la corona radiada y descomponen los glucosaminoglicanos de la zona transparente del óvulo. Las células epiteliales foliculares que se separan se unen formando un conglomerado que, siguiendo al óvulo, se mueve a través de las trompas de Falopio debido al parpadeo de los cilios de las células epiteliales de la membrana mucosa.

Arroz. 21.7.Óvulo y cigoto humanos (según B. P. Khvatov):

A- óvulo humano después de la ovulación: 1 - citoplasma; 2 - núcleo; 3 - zona transparente; 4 - células epiteliales foliculares que forman la corona radiada; b- cigoto humano en la etapa de convergencia de los núcleos masculino y femenino (pronúcleos): 1 - núcleo femenino; 2 - núcleo masculino

Tercera fase. La cabeza y la parte intermedia de la cola penetran en el ovoplasma. Después de que el espermatozoide ingresa al óvulo, en la periferia del ovoplasma se vuelve más denso (reacción zonal) y se forma. Membrana de fertilización.

reacción cortical- fusión del plasmalema del óvulo con las membranas de los gránulos corticales, como resultado de lo cual el contenido de los gránulos sale al espacio perivitelino y afecta las moléculas de glicoproteína de la zona pelúcida (fig. 21.5).

Como resultado de esta reacción zonal, las moléculas de Zp3 se modifican y pierden su capacidad de ser receptores de espermatozoides. Se forma una membrana de fertilización de 50 nm de espesor que impide la polispermia, es decir, la penetración de otros espermatozoides.

El mecanismo de la reacción cortical implica la entrada de iones de sodio a través de la membrana plasmática del espermatozoide, que se integra en la membrana plasmática del óvulo una vez completada la reacción acrosómica. Como resultado, el potencial de membrana negativo de la célula se vuelve débilmente positivo. La entrada de iones de sodio provoca la liberación de iones de calcio de las reservas intracelulares y un aumento de su contenido en el hialoplasma del óvulo. A continuación comienza la exocitosis de los gránulos corticales. Las enzimas proteolíticas liberadas por ellos rompen las conexiones entre la zona pelúcida y el plasmalema del óvulo, así como entre el espermatozoide y la zona pelúcida. Además, se libera una glicoproteína que se une al agua y la atrae hacia el espacio entre la membrana plasmática y la zona transparente. Como resultado, se forma un espacio perivitelino. Finalmente,

Se libera un factor que favorece el endurecimiento de la zona pelúcida y la formación de una membrana de fertilización a partir de ella. Gracias a los mecanismos de prevención de la polispermia, sólo un núcleo haploide del espermatozoide tiene la oportunidad de fusionarse con un núcleo haploide del óvulo, lo que conduce a la restauración del conjunto diploide característico de todas las células. La penetración de los espermatozoides en el óvulo al cabo de unos minutos mejora significativamente los procesos de metabolismo intracelular, lo que está asociado con la activación de sus sistemas enzimáticos. La interacción del esperma con el óvulo puede bloquearse mediante anticuerpos contra sustancias que ingresan a la zona pelúcida. Sobre esta base se buscan métodos anticonceptivos inmunológicos.

Después de la convergencia de los pronúcleos femenino y masculino, que en los mamíferos dura aproximadamente 12 horas, se forma un cigoto, un embrión unicelular (fig. 21.6, 21.7). En la etapa de cigoto, se revelan. zonas presuntas(lat. presunción- probabilidad, suposición) como fuentes de desarrollo de las áreas correspondientes de la blástula, a partir de las cuales posteriormente se forman las capas germinales.

21.2.2. Trituración y formación de blástula.

División (fisión)- división mitótica sucesiva del cigoto en células (blastómeros) sin que las células hijas crezcan hasta el tamaño de la madre.

Los blastómeros resultantes permanecen unidos en un solo organismo del embrión. En el cigoto, se forma un huso mitótico entre los distantes-

Arroz. 21.8. Embrión humano en las primeras etapas de desarrollo (según Hertig y Rock):

A- etapa de dos blastómeros; b- blastocisto: 1 - embrioblasto; 2 - trofoblasto;

3 - cavidad del blastocisto

Arroz. 21.9. Trituración, gastrulación e implantación de un embrión humano (esquema): 1 - trituración; 2 - mórula; 3 - blastocisto; 4 - cavidad del blastocisto; 5 - embrionblasto; 6 - trofoblasto; 7 - nódulo germinal: A - epiblasto; b- hipoblasto; 8 - membrana de fertilización; 9 - vesícula amniótica (ectodérmica); 10 - mesénquima extraembrionario; 11 - ectodermo; 12 - endodermo; 13 - citotrofoblasto; 14 - simplastotrofoblasto; 15 - disco germinal; 16 - lagunas con sangre materna; 17 - corion; 18 - pierna amniótica; 19 - vesícula de yema; 20 - mucosa uterina; 21 - oviducto

moviéndose hacia los polos con centríolos introducidos por los espermatozoides. Los pronúcleos entran en la etapa de profase con la formación de un conjunto diploide combinado de cromosomas del óvulo y el espermatozoide.

Después de pasar por todas las demás fases de la división mitótica, el cigoto se divide en dos células hijas: blastómeros(del griego blastos- rudimento, meros- Parte). Debido a la ausencia real del período G 1, durante el cual se produce el crecimiento de las células formadas como resultado de la división, las células son mucho más pequeñas que las de la madre, por lo que el tamaño del embrión en su conjunto durante este período, independientemente de El número de sus células constituyentes no excede el tamaño de la célula original: el cigoto. Todo esto nos permitió llamar al proceso descrito. aplastante(es decir, mediante molienda), y las células formadas durante el proceso de trituración se blastómeros.

La fragmentación del cigoto humano comienza al final del primer día y se caracteriza como asincrónico completamente desigual. Durante el primer día ocurrió

camina lentamente. La primera fragmentación (división) del cigoto se completa después de 30 horas, dando como resultado la formación de dos blastómeros cubiertos por una membrana de fertilización. La etapa de dos blastómeros es seguida por la etapa de tres blastómeros.

Desde las primeras divisiones del cigoto, se forman dos tipos de blastómeros: "oscuros" y "claros". Los blastómeros “claros”, más pequeños, se fragmentan más rápido y se ubican en una capa alrededor de los grandes “oscuros”, que terminan en el centro del embrión. De los blastómeros superficiales “ligeros” surge posteriormente trofoblasto, conectar el embrión con el cuerpo materno y proporcionarle nutrición. Forma de blastómeros internos “oscuros” embrioblasto, a partir del cual se forma el cuerpo del embrión y los órganos extraembrionarios (amnios, saco vitelino, alantoides).

A partir del tercer día, la fragmentación avanza más rápido y, en el cuarto día, el embrión consta de 7-12 blastómeros. Después de 50 a 60 horas, se forma un denso grupo de células. mórula, y el día 3-4 comienza la formación. blastocistos- una burbuja hueca llena de líquido (ver Fig. 21.8; Fig. 21.9).

El blastocisto pasa a través de las trompas de Falopio hasta el útero en 3 días y después de 4 días ingresa a la cavidad uterina. El blastocisto se encuentra libre en la cavidad uterina. (blastocisto libre) durante 2 días (5º y 6º día). En este momento, el blastocisto aumenta de tamaño debido a un aumento en el número de blastómeros (células de embrioblasto y trofoblasto) a 100 y debido a la mayor absorción de secreciones de las glándulas uterinas por parte del trofoblasto y la producción activa de líquido por parte de las células del trofoblasto (ver Figura 21.9). Durante las primeras 2 semanas de desarrollo, el trofoblasto proporciona nutrición al embrión debido a los productos de degradación de los tejidos maternos (tipo de nutrición histiotrófica),

El embrioblasto se encuentra en forma de un nódulo de células germinales (“nódulo germinal”), que está adherido internamente al trofoblasto en uno de los polos del blastocisto.

21.2.4. Implantación

Implantación (lat. implantación- crecimiento interno, enraizamiento) - introducción del embrión en la membrana mucosa del útero.

Hay dos etapas de implantación: adhesión(adhesión), cuando el embrión se adhiere a la superficie interna del útero, y invasión(inmersión): la introducción del embrión en el tejido de la mucosa uterina. El séptimo día, se producen cambios en el trofoblasto y el embrioblasto asociados con la preparación para la implantación. El blastocisto conserva la membrana de fertilización. En el trofoblasto aumenta el número de lisosomas con enzimas, asegurando la destrucción (lisis) de los tejidos de la pared uterina y facilitando así la introducción del embrión en el espesor de su mucosa. Las microvellosidades que aparecen en el trofoblasto destruyen paulatinamente la membrana de fecundación. El nódulo embrionario se aplana y gira.

V escudo germinal, en el que comienza la preparación para la primera etapa de la gastrulación.

La implantación dura unas 40 horas (v. fig. 21.9; fig. 21.10). Simultáneamente con la implantación, comienza la gastrulación (formación de capas germinales). Este primer período crítico desarrollo.

En la primera etapa el trofoblasto se adhiere al epitelio de la mucosa uterina y en él se forman dos capas: citotrofoblasto Y simplastotrofoblasto. En la segunda etapa El simplastotrofoblasto, que produce enzimas proteolíticas, destruye la mucosa uterina. Formado al mismo tiempo vellosidades El trofoblasto, al penetrar en el útero, destruye sucesivamente su epitelio, luego el tejido conectivo subyacente y las paredes de los vasos sanguíneos, y el trofoblasto entra en contacto directo con la sangre de los vasos maternos. Formado fosa de implantación, en el que aparecen áreas de hemorragia alrededor del embrión. El embrión se nutre directamente de la sangre de la madre (tipo de nutrición hematotrófica). De la sangre de la madre, el feto recibe no solo todos los nutrientes, sino también el oxígeno necesario para respirar. Al mismo tiempo, en la membrana mucosa del útero, se forman células del tejido conectivo ricas en glucógeno. decidual células. Una vez que el embrión se sumerge completamente en el orificio de implantación, el orificio formado en la mucosa uterina se llena de sangre y productos de destrucción del tejido de la mucosa uterina. Posteriormente, el defecto de la mucosa desaparece, el epitelio se restaura mediante regeneración celular.

El tipo de nutrición hematotrófica, que reemplaza a la histiotrófica, se acompaña de una transición a una etapa cualitativamente nueva de embriogénesis: la segunda fase de gastrulación y la formación de órganos extraembrionarios.

21.3. GASTRULACIÓN Y ORGANOGÉNESIS

Gastrulación (del lat. gáster- estómago) es un proceso complejo de cambios químicos y morfogenéticos, acompañado de reproducción, crecimiento, movimiento dirigido y diferenciación de células, como resultado de lo cual se forman capas germinales: externa (ectodermo), media (mesodermo) e interna (endodermo) - fuentes del desarrollo del complejo de órganos axiales y rudimentos de tejido embrionario.

La gastrulación en humanos ocurre en dos etapas. Primera etapa(por asuntos-nación) cae en el séptimo día, y Segunda etapa(inmigración) - en el día 14-15 del desarrollo intrauterino.

En delaminación(del lat. lámina- plato), o terrible, a partir del material del nódulo embrionario (embrioblasto), se forman dos hojas: la hoja exterior - epiblasto e interno - hipoblasto, frente a la cavidad del blastocisto. Las células de epiblasto tienen la apariencia de epitelio prismático pseudoestratificado. Las células de hipoblasto son pequeñas y cúbicas, con citoblastos espumosos.

Arroz. 21.10. Embriones humanos de 7,5 y 11 días de desarrollo en proceso de implantación en la mucosa uterina (según Hertig y Rock):

A- 7,5 días de desarrollo; b- 11 días de desarrollo. 1 - ectodermo del embrión; 2 - endodermo del embrión; 3 - saco amniótico; 4 - mesénquima extraembrionario; 5 - citotrofoblasto; 6 - simplastotrofoblasto; 7 - glándula uterina; 8 - lagunas con sangre materna; 9 - epitelio de la mucosa uterina; 10 - lámina propia de la mucosa uterina; 11 - vellosidades primarias

plasma, forman una fina capa debajo del epiblasto. Algunas células del epiblasto posteriormente forman una pared. Saco amniótico, que comienza a formarse al octavo día. En la zona del fondo del saco amniótico queda un pequeño grupo de células epiblásticas, material que se destinará al desarrollo del cuerpo del embrión y de los órganos extraembrionarios.

Después de la delaminación, se observa el desalojo de células de las capas externa e interna hacia la cavidad del blastocisto, lo que marca la formación. mesénquima extraembrionario. Para el día 11, el mesénquima crece hacia el trofoblasto y se forma el corion, la membrana vellosa del embrión con vellosidades coriónicas primarias (ver Fig. 21.10).

Segunda etapa La gastrulación se produce por inmigración (movimiento) de células (fig. 21.11). El movimiento celular se produce en la zona del fondo del saco amniótico. Los flujos celulares ocurren de adelante hacia atrás, hacia el centro y en profundidad como resultado de la proliferación celular (ver Fig. 21.10). Esto conduce a la formación de la racha primaria. En el extremo cefálico la franja primaria se engrosa, formando primario, o cabeza, nódulo(Fig. 21.12), donde se origina el proceso cefálico. El proceso cefálico crece en dirección craneal entre el epiblasto y el hipoblasto y posteriormente da lugar al desarrollo de la notocorda embrionaria, que determina el eje del embrión y es la base para el desarrollo de los huesos del esqueleto axial. La columna vertebral se forma alrededor de la chora en el futuro.

El material celular que se desplaza desde la raya primitiva hacia el espacio entre el epiblasto y el hipoblasto se localiza en forma de alas mesodérmicas paracordales. Algunas células del epiblasto penetran en el hipoblasto y participan en la formación del endodermo intestinal. Como resultado, el embrión adquiere una estructura de tres capas en forma de disco plano que consta de tres capas germinales: ectodermo, mesodermo Y endodermo.

Factores que influyen en los mecanismos de gastrulación. Los métodos y la tasa de gastrulación están determinados por una serie de factores: el gradiente metabólico dorsoventral, que determina la asincronía de la reproducción, diferenciación y movimiento celular; tensión superficial de las células y contactos intercelulares, favoreciendo el desplazamiento de grupos de células. Los factores inductivos juegan un papel importante en esto. Según la teoría de los centros organizativos propuesta por G. Spemann, en determinadas zonas del embrión aparecen inductores (factores organizativos), que tienen un efecto inductor en otras zonas del embrión, provocando su desarrollo en una determinada dirección. Existen inductores (organizadores) de varios órdenes que actúan de forma secuencial. Por ejemplo, se ha demostrado que el organizador de primer orden induce el desarrollo de la placa neural a partir del ectodermo. En la placa neural aparece un organizador de segundo orden que facilita la transformación de una sección de la placa neural en copa óptica, etc.

Actualmente se ha dilucidado la naturaleza química de muchos inductores (proteínas, nucleótidos, esteroides, etc.). Se ha establecido el papel de las uniones en hendidura en las interacciones intercelulares. Bajo la influencia de inductores que emanan de una célula, la célula inducida, que tiene la capacidad de responder específicamente, cambia su trayectoria de desarrollo. Una célula que no está expuesta a la inducción conserva su potencia anterior.

La diferenciación de las capas germinales y del mesénquima comienza al final de la segunda semana y al comienzo de la tercera semana. Una parte de las células se transforma en rudimentos de tejidos y órganos del embrión y la otra en órganos extraembrionarios (ver Capítulo 5, Diagrama 5.3).

Arroz. 21.11. La estructura de un embrión humano de 2 semanas. Segunda etapa de gastrulación (esquema):

A- sección transversal del embrión; b- disco germinal (vista desde el lado del saco amniótico). 1 - epitelio coriónico; 2 - mesénquima coriónico; 3 - lagunas llenas de sangre materna; 4 - base de la vellosidad secundaria; 5 - pierna amniótica; 6 - saco amniótico; 7 - vesícula de yema; 8 - escudo germinal en el proceso de gastrulación; 9 - franja primaria; 10 - rudimento del endodermo intestinal; 11 - epitelio vitelino; 12 - epitelio de la membrana amniótica; 13 - nódulo primario; 14 - proceso precordal; 15 - mesodermo extraembrionario; 16 - ectodermo extraembrionario; 17 - endodermo extraembrionario; 18 - ectodermo germinal; 19 - endodermo germinal

Arroz. 21.12. Embrión humano de 17 días (“Crimea”). Reconstrucción gráfica: A- disco embrionario (vista superior) con la proyección del ángulo axial y el sistema cardiovascular definitivo; b- sección sagital (media) a través de los marcadores axiales. 1 - proyección de anlages endocárdicos bilaterales; 2 - proyección de anlages bilaterales del celoma pericárdico; 3 - proyección de ángulos bilaterales de vasos sanguíneos corporales; 4 - pierna amniótica; 5 - vasos sanguíneos en la pierna amniótica; 6 - islas de sangre en la pared de la vesícula vitelina; 7 - bahía alantoides; 8 - cavidad del saco amniótico; 9 - cavidad del saco vitelino; 10 - trofoblasto; 11 - proceso cordal; 12 - nodo principal. Leyenda: franja primaria - rayado vertical; el nodo principal principal está indicado por cruces; ectodermo - sin sombreado; endodermo - líneas; mesodermo extraembrionario - puntos (según N. P. Barsukov y Yu. N. Shapovalov)

La diferenciación de las capas germinales y el mesénquima, que conduce a la aparición de primordios de tejidos y órganos, no se produce de forma simultánea (heterocrónica), sino de forma interconectada (integrativa), lo que da como resultado la formación de primordios tisulares.

21.3.1. Diferenciación de ectodermo

Cuando el ectodermo se diferencia, se forma. partes embrionarias - ectodermo cutáneo, neuroectodermo, placodas, placa precordal y ectodermo extraembrionario, que es la fuente de formación del revestimiento epitelial del amnios. Porción más pequeña de ectodermo ubicada encima de la notocorda. (neuroectodermo), da lugar a la diferenciación tubo neural Y cresta neural. ectodermo cutáneo Da origen al epitelio escamoso estratificado de la piel. (epidermis) y sus derivados, epitelio de la córnea y conjuntiva del ojo, epitelio de la cavidad bucal, esmalte y cutícula de los dientes, epitelio del recto anal, revestimiento epitelial de la vagina.

Neurulación- el proceso de formación del tubo neural - se desarrolla de forma diferente en el tiempo en varias partes embrión. El cierre del tubo neural comienza en columna cervical, y luego se propaga posteriormente y algo más lentamente en dirección craneal, donde se forman las vesículas cerebrales. Aproximadamente en el día 25, el tubo neural está completamente cerrado; sólo dos aberturas abiertas en los extremos anterior y posterior se comunican con el entorno externo. neuroporos anteriores y posteriores(Figura 21.13). El neuroporo posterior corresponde a canal neurointestinal. Después de 5 a 6 días, ambos neuroporos crecen demasiado. A partir del tubo neural se forman las neuronas y la neuroglia del cerebro y la médula espinal, la retina y el órgano olfativo.

Cuando las paredes laterales de los pliegues neurales se cierran y se forma el tubo neural, aparece un grupo de células neuroectodérmicas, formadas en la zona de unión del ectodermo neural y el resto (cutáneo). Estas células, primero ubicadas en filas longitudinales a cada lado entre el tubo neural y el ectodermo, forman cresta neural. Las células de la cresta neural son capaces de migrar. En el tronco, algunas células migran en la capa superficial de la dermis, otras en dirección ventral, formando neuronas y neuroglia de los ganglios parasimpáticos y simpáticos, el tejido cromafín y la médula suprarrenal. Algunas células se diferencian en neuronas y neuroglia de los ganglios espinales.

Las células emergen del epiblasto. placa precordal, que está incluido en la sección de la cabeza del tubo intestinal. A partir del material de la placa precordal se desarrolla posteriormente el epitelio multicapa de la sección anterior del tubo digestivo y sus derivados. Además, a partir de la placa precordal se forman el epitelio de la tráquea, los pulmones y los bronquios, así como el revestimiento epitelial de la faringe y el esófago, los derivados de las bolsas branquiales (el timo, etc.).

Según A. N. Bazhanov, la fuente de formación del revestimiento del esófago y del tracto respiratorio es el endodermo del intestino grueso.

Arroz. 21.13. Neurulación en el embrión humano:

A- vista desde atrás; b- secciones cruzadas. 1 - neuroporo anterior; 2 - neuroporo posterior; 3 - ectodermo; 4 - placa neural; 5 - surco neural; 6 - mesodermo; 7 - acorde; 8 - endodermo; 9 - tubo neural; 10 - cresta neural; 11 - cerebro; 12 - médula espinal; 13 - canal espinal

Arroz. 21.14. Embrión humano en la etapa de formación del pliegue del tronco y órganos extraembrionarios (según P. Petkov):

1 - simplastotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - mesénquima extraembrionario; 4 - lugar de la pierna amniótica; 5 - intestino primario; 6 - cavidad del amnios; 7 - ectodermo amnios; 8 - mesénquima extraembrionario del amnios; 9 - cavidad de la vesícula vitelina; 10 - endodermo de la vesícula vitelina; 11 - mesénquima extraembrionario de la vesícula vitelina; 12 - alantoides. Las flechas indican la dirección de formación del pliegue del tronco.

El ectodermo embrionario contiene placodas, que son la fuente de desarrollo de las estructuras epiteliales del oído interno. El epitelio del amnios y del cordón umbilical se forma a partir del ectodermo extraembrionario.

21.3.2. Diferenciación del endodermo

La diferenciación del endodermo conduce a la formación del endodermo del tubo intestinal en el cuerpo del embrión y a la formación de endodermo extraembrionario, que forma el revestimiento de la vesícula vitelina y la alantoides (fig. 21.14).

El aislamiento del tubo intestinal comienza desde el momento en que aparece el pliegue del tronco. Este último, al profundizar, separa el endodermo intestinal del futuro intestino del endodermo extraembrionario de la vesícula vitelina. En la parte posterior del embrión, el intestino resultante también incluye la porción del endodermo de donde surge el crecimiento endodérmico de la alantoides.

A partir del endodermo del tubo intestinal se desarrolla el epitelio tegumentario unicapa del estómago, los intestinos y sus glándulas. Además, desde ento-

Las estructuras epiteliales del hígado y el páncreas se desarrollan en la dermis.

El endodermo extraembrionario da lugar al epitelio del saco vitelino y alantoides.

21.3.3. Diferenciación del mesodermo

Este proceso comienza en la tercera semana de embriogénesis. Las secciones dorsales del mesodermo se dividen en segmentos densos que se encuentran a los lados de la notocorda: somitas. El proceso de segmentación del mesodermo dorsal y formación de somitas comienza en la cabeza del embrión y se extiende rápidamente en dirección caudal.

El embrión en el día 22 de desarrollo tiene 7 pares de segmentos, el día 25 - 14, el día 30 - 30 y el día 35 - 43-44 pares. A diferencia de los somitas, las secciones ventrales del mesodermo (esplancnotomo) no están segmentadas, sino que se dividen en dos capas: visceral y parietal. Una pequeña área del mesodermo que conecta los somitas con el esplancnotomo se divide en segmentos: patas segmentarias (nefrogonotomo). En el extremo posterior del embrión, no se produce la segmentación de estas secciones. Aquí, en lugar de patas segmentadas, hay un rudimento nefrogénico no segmentado (cordón nefrogénico). El canal paramesonéfrico también se desarrolla a partir del mesodermo del embrión.

Los somitas se diferencian en tres partes: el miotoma, que da lugar al tejido del músculo esquelético estriado, el esclerotoma, que es la fuente del desarrollo del tejido óseo y cartilaginoso, y el dermatoma, que forma la base del tejido conectivo de la piel: el dermis.

A partir de las piernas segmentarias (nefrogonotomos), se desarrolla el epitelio de los riñones, las gónadas y los conductos deferentes, y a partir del canal paramesonéfrico, el epitelio del útero, las trompas de Falopio (oviductos) y el epitelio del revestimiento primario de la vagina.

Las capas parietal y visceral del esplancnotomo forman el revestimiento epitelial de las membranas serosas: el mesotelio. A partir de una parte de la capa visceral del mesodermo (placa mioepicárdica) se desarrollan las membranas media y externa del corazón: el miocardio y el epicardio, así como la corteza suprarrenal.

El mesénquima en el cuerpo del embrión es la fuente de formación de muchas estructuras: células sanguíneas y órganos hematopoyéticos, tejido conectivo, vasos sanguíneos, tejido muscular liso y microglía (ver Capítulo 5). A partir del mesodermo extraembrionario, se desarrolla el mesénquima, que da lugar al tejido conectivo de los órganos extraembrionarios: amnios, alantoides, corion, vesícula vitelina.

El tejido conectivo del embrión y sus órganos provisionales se caracteriza por una alta hidrofilicidad de la sustancia intercelular y una riqueza de glucosaminoglicanos en la sustancia amorfa. El tejido conectivo de los órganos provisionales se diferencia más rápidamente que en los primordios de órganos, lo que se debe a la necesidad de establecer una conexión entre el embrión y el organismo materno y

asegurando su desarrollo (por ejemplo, la placenta). La diferenciación del mesénquima corion ocurre temprano, pero no ocurre simultáneamente en toda la superficie. El proceso más activo ocurre en el área del desarrollo placentario. Aquí aparecen las primeras estructuras fibrosas, que juegan un papel importante en la formación y fortalecimiento de la placenta en el útero. Con el desarrollo de estructuras fibrosas del estroma velloso, primero se forman secuencialmente fibras de precolágeno argirófilos y luego fibras de colágeno.

En el segundo mes de desarrollo en el embrión humano, comienza por primera vez la diferenciación del mesénquima esquelético y de la piel, así como del mesénquima de la pared del corazón y los grandes vasos sanguíneos.

Las arterias del tipo muscular y elástico de los embriones humanos, así como las arterias de las vellosidades del tallo (ancla) de la placenta y sus ramas contienen miocitos lisos desmina negativos, que tienen la propiedad de contraerse más rápido.

En la séptima semana de desarrollo del embrión humano, aparecen pequeñas inclusiones de lípidos en el mesénquima de la piel y el mesénquima de los órganos internos, y más tarde (8-9 semanas) se produce la formación de células grasas. Tras el desarrollo del tejido conectivo del sistema cardiovascular, se diferencia el tejido conectivo de los pulmones y el tubo digestivo. La diferenciación del mesénquima en embriones humanos (de 11 a 12 mm de largo) en el segundo mes de desarrollo comienza con un aumento en la cantidad de glucógeno en las células. En estas mismas zonas aumenta la actividad de las fosfatasas y posteriormente, durante la diferenciación, se acumulan glicoproteínas y se sintetizan ARN y proteínas.

Período fetal. El período fetal comienza a partir de la novena semana y se caracteriza por importantes procesos morfogenéticos que ocurren en el cuerpo tanto del feto como de la madre (tabla 21.1).

Tabla 21.1. Breve calendario del desarrollo intrauterino de una persona (con adiciones según R.K. Danilov, T.G. Borovaya, 2003)

Continuación de la mesa. 21.1

Continuación de la mesa. 21.1

Continuación de la mesa. 21.1

Continuación de la mesa. 21.1

Continuación de la mesa. 21.1

Continuación de la mesa. 21.1

Continuación de la mesa. 21.1

Fin de la mesa. 21.1

21.4. ÓRGANOS EXTRAGEMAS

Los órganos extraembrionarios, que se desarrollan durante la embriogénesis fuera del cuerpo del embrión, realizan diversas funciones que aseguran el crecimiento y desarrollo del propio embrión. Algunos de estos órganos que rodean al embrión también se llaman membranas embrionarias. Estos órganos incluyen el amnios, el saco vitelino, la alantoides, el corion y la placenta (fig. 21.15).

Las fuentes de desarrollo de los tejidos de los órganos extraembrionarios son el trofo-ectodermo y las tres capas germinales (Diagrama 21.1). Propiedades generales de la tela.

Arroz. 21.15. Desarrollo de órganos extraembrionarios en el embrión humano (diagrama): 1 - vesícula amniótica; 1a - cavidad del amnios; 2 - cuerpo del embrión; 3 - saco vitelino; 4 - celoma extraembrionario; 5 - vellosidades coriónicas primarias; 6 - vellosidades coriónicas secundarias; 7 - tallo alantoides; 8 - vellosidades coriónicas terciarias; 9 - Allan-Tois; 10 - cordón umbilical; 11 - corion liso; 12 - cotiledones

Esquema 21.1. Clasificación de tejidos de órganos extraembrionarios (según V. D. Novikov, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov)

sus órganos extraembrionarios y sus diferencias con los definitivos se reducen a lo siguiente: 1) el desarrollo de los tejidos se reduce y acelera; 2) el tejido conectivo contiene pocas formas celulares, pero mucha sustancia amorfa rica en glucosaminoglicanos; 3) el envejecimiento de los tejidos de los órganos extraembrionarios se produce muy rápidamente, hacia el final del desarrollo intrauterino.

21.4.1. Amnios

Amnios- un órgano temporal que proporciona un ambiente acuoso para el desarrollo del embrión. Surgió en la evolución en relación con la aparición de los vertebrados del agua a la tierra. En la embriogénesis humana, aparece en la segunda etapa de la gastrulación, primero como una pequeña vesícula dentro del epiblasto.

La pared de la vesícula amniótica consta de una capa de células ectodérmicas extraembrionarias y mesénquima extraembrionario, que forma su tejido conectivo.

El amnios crece rápidamente y al final de la séptima semana su tejido conectivo entra en contacto con el tejido conectivo del corion. En este caso, el epitelio del amnios pasa al tallo amniótico, que luego se convierte en cordón umbilical, y en la zona del anillo umbilical se cierra con la cubierta epitelial de la piel del embrión.

La membrana amniótica forma la pared del depósito lleno de líquido amniótico que contiene al feto (fig. 21.16). La función principal de la membrana amniótica es la producción de líquido amniótico, que proporciona un entorno para el organismo en desarrollo y lo protege de daños mecánicos. El epitelio del amnios, frente a su cavidad, no solo secreta líquido amniótico, sino que también participa en su reabsorción. El líquido amniótico mantiene la composición y concentración de sales requeridas hasta el final del embarazo. El amnios también cumple una función protectora, evitando que agentes nocivos entren en el feto.

El epitelio del amnios en las primeras etapas es plano de una sola capa, formado por grandes células poligonales muy adyacentes entre sí, muchas de las cuales se dividen mitóticamente. En el tercer mes de embriogénesis, el epitelio se transforma en prismático. Hay microvellosidades en la superficie del epitelio. El citoplasma siempre contiene pequeñas gotas de lípidos y gránulos de glucógeno. En las partes apicales de las células hay vacuolas de varios tamaños, cuyo contenido se libera en la cavidad del amnios. El epitelio del amnios en el área del disco placentario es de una sola capa, prismático, en algunos lugares de varias filas y realiza principalmente una función secretora, mientras que el epitelio del amnios extraplacentario realiza principalmente la reabsorción del líquido amniótico.

En el estroma del tejido conectivo de la membrana amniótica, hay una membrana basal, una capa de tejido conectivo fibroso denso y una capa esponjosa de tejido conectivo fibroso laxo que se une

Arroz. 21.16. Dinámica de las relaciones entre el embrión, los órganos extraembrionarios y las membranas uterinas:

A- embrión humano de 9,5 semanas de desarrollo (micrografía): 1 - amnios; 2 - corion; 3 - placenta en desarrollo; 4 - cordón umbilical

comparte amnios con corion. En la capa de tejido conectivo denso se puede distinguir la parte acelular que se encuentra debajo de la membrana basal y la parte celular. Este último consta de varias capas de fibroblastos, entre las cuales hay una densa red de finos haces de colágeno y fibras reticulares muy adyacentes entre sí, formando una red de forma irregular orientada paralela a la superficie de la cáscara.

La capa esponjosa está formada por tejido conectivo mucoso laxo con haces raros de fibras de colágeno, que son una continuación de las que se encuentran en la capa de tejido conectivo denso, que conecta el amnios con el corion. Esta conexión es muy frágil y, por lo tanto, ambas capas se separan fácilmente entre sí. La sustancia fundamental del tejido conectivo contiene muchos glucosaminoglicanos.

21.4.2. saco vitelino

saco vitelino- el órgano extraembrionario más antiguo de la evolución, que surgió como un órgano que deposita los nutrientes (yema) necesarios para el desarrollo del embrión. En los humanos, se trata de una formación rudimentaria (vesícula vitelina). Está formado por endodermo extraembrionario y mesodermo extraembrionario (mesénquima). La vesícula vitelina, que aparece en la segunda semana de desarrollo en humanos, proporciona nutrición al embrión.

Arroz. 21.16. Continuación

b- diagrama: 1 - revestimiento muscular del útero; 2 - decidua basal; 3 - cavidad del amnios; 4 - cavidad del saco vitelino; 5 - celoma extraembrionario (cavidad corional); 6 - decidua capsular; 7 - decidua parietal; 8 - cavidad uterina; 9 - cuello uterino; 10 - embrión; 11 - vellosidades coriónicas terciarias; 12 - alantoides; 13 - mesénquima del cordón umbilical: A- vasos sanguíneos de las vellosidades coriónicas; b- lagunas con sangre materna (según Hamilton, Boyd y Mossman)

la participación es de muy corta duración, ya que a partir de la tercera semana de desarrollo se establece una conexión entre el feto y el cuerpo materno, es decir, nutrición hematotrófica. El saco vitelino de los vertebrados es el primer órgano en cuya pared se desarrollan islas de sangre, formando las primeras células sanguíneas y los primeros vasos sanguíneos que transportan oxígeno y nutrientes al feto.

A medida que se forma el pliegue del tronco, levantando el embrión por encima de la vesícula vitelina, se forma un tubo intestinal y la vesícula vitelina se separa del cuerpo del embrión. La conexión entre el embrión y la vesícula vitelina queda en forma de un cordón hueco llamado tallo vitelino. Como órgano hematopoyético, el saco vitelino funciona hasta la semana 7-8, luego sufre un desarrollo inverso y permanece como parte del cordón umbilical en forma de un tubo estrecho que sirve como conductor de los vasos sanguíneos hacia la placenta.

21.4.3. alantoides

La alantoides es un pequeño proceso en forma de dedo en la parte caudal del embrión, que crece hacia el tallo amniótico. Es un derivado del saco vitelino y está formado por el endodermo extraembrionario y la capa visceral del mesodermo. En los humanos, la alantoides no alcanza un desarrollo significativo, pero su papel para asegurar la nutrición y la respiración del embrión sigue siendo importante, ya que a lo largo de él crecen los vasos ubicados en el cordón umbilical hasta el corion. La parte proximal de la alantoides se encuentra a lo largo del tallo vitelino y la parte distal, al crecer, crece hacia el espacio entre el amnios y el corion. Es un órgano de intercambio y excreción de gases. El oxígeno se suministra a través de los vasos de la alantoides y los productos metabólicos del embrión se liberan en la alantoides. En el segundo mes de embriogénesis, la alantoides se reduce y se convierte en un cordón de células que, junto con la vesícula vitelina reducida, forma parte del cordón umbilical.

21.4.4. Cordón umbilical

El cordón umbilical, o cordón umbilical, es un cordón elástico que conecta el embrión (feto) con la placenta. Está cubierto por una membrana amniótica que rodea el tejido conectivo mucoso con vasos sanguíneos (dos arterias umbilicales y una vena) y rudimentos de la vesícula vitelina y la alantoides.

El tejido conectivo mucoso, llamado "gelatina de Wharton", asegura la elasticidad del cordón, protege los vasos umbilicales de la compresión, asegurando así un suministro continuo de nutrientes y oxígeno al embrión. Junto a ello, previene la penetración de agentes nocivos desde la placenta al embrión por vía extravascular y cumple así una función protectora.

Los métodos inmunocitoquímicos han establecido que existen células heterogéneas de músculo liso (SMC) en los vasos sanguíneos del cordón umbilical, la placenta y el embrión. En las venas, a diferencia de las arterias, se encontraron SMC positivas para desmina. Estos últimos proporcionan lentas contracciones tónicas de las venas.

21.4.5. corion

corion, o membrana vellosa, Aparece por primera vez en mamíferos, se desarrolla a partir del trofoblasto y del mesodermo extraembrionario. Inicialmente, el trofoblasto está representado por una capa de células que forman las vellosidades primarias. Secretan enzimas proteolíticas, con la ayuda de las cuales se destruye la mucosa uterina y se realiza la implantación. En la segunda semana, el trofoblasto adquiere una estructura de dos capas debido a la formación de una capa celular interna (citotrofoblasto) y una capa externa siplástica (simplastotrofoblasto), que es un derivado de la capa celular. El mesénquima extraembrionario que aparece a lo largo de la periferia del embrioblasto (en humanos en la semana 2-3 de desarrollo) crece hacia el trofoblasto y junto con él forma vellosidades epiteliomesenquimales secundarias. A partir de este momento, el trofoblasto se convierte en corion o membrana vellosa (v. fig. 21.16).

Al comienzo de la tercera semana, los capilares sanguíneos crecen hasta convertirse en vellosidades coriónicas y se forman vellosidades terciarias. Esto coincide con el inicio de la nutrición hematotrófica del embrión. Un mayor desarrollo del corion está asociado con dos procesos: la destrucción de la mucosa uterina debido a la actividad proteolítica de la capa externa (simplásica) y el desarrollo de la placenta.

21.4.6. Placenta

Placenta (lugar del bebé) el ser humano pertenece al tipo de placenta vellosa hemocorial discoidea (ver Fig. 21.16; Fig. 21.17). Este es un importante órgano temporal con diversas funciones que aseguran la conexión del feto con el cuerpo materno. Al mismo tiempo, la placenta crea una barrera entre la sangre de la madre y el feto.

La placenta consta de dos partes: embrionaria o fetal. (pars fetal), y maternal (parte materna). La parte fetal está representada por un corion ramificado y una membrana amniótica unida al corion desde el interior, y la parte materna está representada por una membrana mucosa del útero modificada, que es rechazada durante el parto. (decidua basal).

El desarrollo de la placenta comienza en la tercera semana, cuando los vasos comienzan a crecer hasta convertirse en vellosidades secundarias y terciarias, y finaliza al final del tercer mes de embarazo. A las 6-8 semanas alrededor de los vasos.

Arroz. 21.17. Placenta de tipo hemocorial. Dinámica del desarrollo de las vellosidades coriónicas: A- estructura de la placenta (las flechas indican la circulación sanguínea en los vasos y en una de las lagunas donde se eliminan las vellosidades): 1 - epitelio del amnios; 2 - placa coriónica; 3 - vellosidades; 4 - fibrinoide; 5 - vesícula de yema; 6 - cordón umbilical; 7 - tabique placentario; 8 - laguna; 9 - arteria espiral; 10 - capa basal del endometrio; 11 - miometrio; b- estructura de las vellosidades del trofoblasto primario (primera semana); V- estructura de las vellosidades coriónicas epitelial-mesenquimales secundarias (segunda semana); GRAMO- estructura de las vellosidades coriónicas terciarias - epitelial-mesenquimatosa con vasos sanguíneos (tercera semana); d- estructura de las vellosidades coriónicas (tercer mes); mi- estructura de las vellosidades coriónicas (noveno mes): 1 - espacio entre vellosidades; 2 - microvellosidades; 3 - simplastotrofoblasto; 4 - núcleos de simplastotrofoblasto; 5 - citotrofoblasto; 6 - núcleo de citotrofoblasto; 7 - membrana basal; 8 - espacio intercelular; 9 - fibroblasto; 10 - macrófagos (células de Kashchenko-Hoffbauer); 11 - célula endotelial; 12 - luz del vaso sanguíneo; 13 - eritrocitos; 14 - membrana basal del capilar (según E.M. Schwirst)

Los elementos del tejido conectivo se diferencian. Las vitaminas A y C desempeñan un papel importante en la diferenciación de los fibroblastos y en su síntesis de colágeno, sin un suministro suficiente en el cuerpo de la mujer embarazada se altera la fuerza del vínculo entre el embrión y el cuerpo de la madre y existe la amenaza de un aborto espontáneo. creado.

La sustancia principal del tejido conectivo del corion contiene una cantidad significativa de ácidos hialurónico y condroitinsulfúrico, que están asociados con la regulación de la permeabilidad placentaria.

Durante el desarrollo de la placenta se produce la destrucción de la mucosa uterina, provocada por la actividad proteolítica del corion, y el cambio de una nutrición histiotrófica a una hematotrófica. Esto significa que las vellosidades coriónicas se lavan con la sangre de la madre, que fluye desde los vasos endometriales destruidos hacia las lagunas. Sin embargo, la sangre de la madre y el feto nunca se mezclan en condiciones normales.

barrera hematocorial, que separa ambos flujos sanguíneos, está formado por el endotelio de los vasos fetales, los vasos del tejido conectivo circundante, el epitelio de las vellosidades coriónicas (citotrofoblasto y simplastotrofoblasto) y, además, fibrinoide, que en algunos lugares recubre las vellosidades desde el exterior.

Germinal, o parte fetal la placenta al final del tercer mes está representada por una placa coriónica ramificada, que consiste en tejido conectivo fibroso (colágeno) cubierto con cito y simplastotrofoblasto (una estructura multinuclear que recubre un citotrofoblasto reductor). Las vellosidades coriónicas ramificadas (tallo, ancla) están bien desarrolladas solo en el lado que mira al miometrio. Aquí atraviesan todo el espesor de la placenta y con sus ápices se sumergen en la parte basal del endometrio destruido.

El epitelio coriónico, o citotrofoblasto, en las primeras etapas de desarrollo está representado por un epitelio de una sola capa con núcleos ovalados. Estas células se reproducen mitóticamente. A partir de ellos se desarrolla el simplastotrofoblasto.

El simplastotrofoblasto contiene una gran cantidad de diversas enzimas proteolíticas y oxidativas (ATPasa, alcalinas y ácidas).

Arroz. 21.18. Sección de las vellosidades coriales de un embrión humano de 17 días (“Crimea”). Microfotografía:

1 - simplastotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - mesénquima corional (según N.P. Barsukov)

fosfatasas, 5-nucleotidasas, DPN-diaforasas, glucosa-6-fosfato deshidrogenasas, alfa-GPDH, succinato deshidrogenasa - SDH, citocromo oxidasa - CO, monoaminooxidasa - MAO, esterasas inespecíficas, LDH, NAD y NADP-diaforasas, etc. - en total alrededor de 60), lo que se debe a su papel en Procesos metabólicos entre la madre y el feto. En el citotrofoblasto y en el simplasto se detectan vesículas de pinocitosis, lisosomas y otros orgánulos. A partir del segundo mes, el epitelio coriónico se adelgaza y es reemplazado gradualmente por simplastotrofoblasto. Durante este período, el simplastotrofoblasto es más grueso que el citotrofoblasto. En la semana 9-10, el simplasto se vuelve más delgado y aumenta la cantidad de núcleos que contiene. En la superficie del simplasto, frente a las lagunas, aparecen numerosas microvellosidades en forma de borde en cepillo (ver Fig. 21.17; Fig. 21.18, 21.19).

Entre el simplastotrofoblasto y el trofoblasto celular hay espacios submicroscópicos en forma de hendiduras, que en algunos lugares llegan a la membrana basal del trofoblasto, lo que crea las condiciones para la penetración bilateral de sustancias tróficas, hormonas, etc.

En la segunda mitad del embarazo y especialmente al final del mismo, el trofoblasto se vuelve muy delgado y las vellosidades se cubren con una masa oxifílica similar a la fibrina, que es producto de la coagulación del plasma y la degradación del trofoblasto (“fibrinoide de Langhans” ).

A medida que aumenta la edad gestacional, disminuye el número de macrófagos y fibroblastos diferenciados productores de colágeno.

Arroz. 21.19. Barrera placentaria en la semana 28 de embarazo. Micrografía electrónica, aumento 45.000 (según U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simplastotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - membrana basal del trofoblasto; 4 - membrana basal del endotelio; 5 - célula endotelial; 6 - glóbulo rojo en un capilar

hay fibrocitos presentes. La cantidad de fibras de colágeno, aunque aumenta, sigue siendo insignificante en la mayoría de las vellosidades hasta el final del embarazo. La mayoría de las células estromales (miofibroblastos) se caracterizan por un mayor contenido de proteínas contráctiles del citoesqueleto (vimentina, desmina, actina y miosina).

La unidad estructural y funcional de la placenta formada es el cotiledón, formado por las vellosidades del tallo (“ancla”) y sus

ramas secundaria y terciaria (final). El número total de cotiledones en la placenta llega a 200.

parte madre La placenta está representada por una placa basal y tabiques de tejido conectivo que separan los cotiledones entre sí, así como lagunas llenas de sangre materna. Las células trofoblásticas (trofoblasto periférico) también se encuentran en los puntos de contacto entre las vellosidades del tallo y la vaina que se cae.

En las primeras etapas del embarazo, las vellosidades coriónicas destruyen las capas del revestimiento principal del útero más cercano al feto y, en su lugar, se forman lagunas llenas de sangre materna, en las que las vellosidades coriónicas cuelgan libremente.

Las partes profundas y no destruidas de la membrana que desciende, junto con el trofoblasto, forman la placa basal.

Capa basal del endometrio (lámina basal)- tejido conectivo de la mucosa uterina que contiene decidual células. Estas grandes células del tejido conectivo ricas en glucógeno se encuentran en las capas profundas del revestimiento del útero. Tienen límites claros, núcleos redondeados y citoplasma oxifílico. Durante el segundo mes de embarazo, las células deciduales aumentan significativamente de tamaño. En su citoplasma, además del glucógeno, se detectan lípidos, glucosa, vitamina C, hierro, esterasas inespecíficas, deshidrogenasa de los ácidos succínico y láctico. En la lámina basal, a menudo en el lugar de unión de las vellosidades a la parte materna de la placenta, hay grupos de células citotrofoblastas periféricas. Se parecen a las células deciduales, pero se distinguen por una basofilia más intensa del citoplasma. Una sustancia amorfa (fibrinoide de Rohr) se encuentra en la superficie de la placa basal frente a las vellosidades coriónicas. Los fibrinoides desempeñan un papel esencial para garantizar la homeostasis inmunológica en el sistema madre-feto.

Parte de la membrana descendente principal, ubicada en el borde del corion liso y ramificado, es decir, a lo largo del borde del disco placentario, no se destruye durante el desarrollo de la placenta. Al crecer firmemente al corion, se forma placa final, impidiendo el flujo de sangre desde las lagunas placentarias.

La sangre en las lagunas circula continuamente. Proviene de las arterias uterinas, que entran aquí desde el revestimiento muscular del útero. Estas arterias corren a lo largo de los tabiques placentarios y se abren en lagunas. La sangre materna fluye desde la placenta a través de venas que se originan en lagunas con grandes agujeros.

La formación de la placenta finaliza al final del tercer mes de embarazo. La placenta proporciona nutrición, respiración de los tejidos, crecimiento, regulación de los rudimentos de los órganos fetales formados en este momento, así como su protección.

Funciones de la placenta. Las principales funciones de la placenta: 1) respiratoria; 2) transporte de nutrientes; agua; electrolitos e inmunoglobulinas; 3) excretor; 4) endocrino; 5) participación en la regulación de la contracción miometrial.

Aliento El feto recibe oxígeno unido a la hemoglobina en la sangre materna, que se difunde a través de la placenta hacia la sangre del feto, donde se combina con la hemoglobina fetal.

(HbF). El CO 2 unido a la hemoglobina fetal en la sangre del feto también se difunde a través de la placenta y entra a la sangre de la madre, donde se combina con la hemoglobina materna.

Transporte Todos los nutrientes necesarios para el desarrollo del feto (glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, nucleótidos, vitaminas, minerales) provienen de la sangre de la madre a través de la placenta hacia la sangre del feto y, a la inversa, los productos metabólicos excretados de la sangre del feto. ingresar a la sangre de la madre desde su cuerpo (función excretora). Los electrolitos y el agua atraviesan la placenta por difusión y pinocitosis.

Las vesículas pinocitoticas del simplastotrofoblasto participan en el transporte de inmunoglobulinas. La inmunoglobulina que ingresa a la sangre del feto lo inmuniza pasivamente contra la posible acción de antígenos bacterianos que pueden ingresar durante las enfermedades maternas. Después del nacimiento, la inmunoglobulina materna se destruye y se reemplaza por la recién sintetizada en el cuerpo del niño cuando se expone a antígenos bacterianos. La IgG y la IgA penetran a través de la placenta hasta llegar al líquido amniótico.

función endocrina es uno de los más importantes, ya que la placenta tiene la capacidad de sintetizar y secretar una serie de hormonas que aseguran la interacción entre el embrión y el cuerpo materno durante todo el embarazo. El sitio de producción de hormonas placentarias es el citotrofoblasto y especialmente el simplastotrofoblasto, así como las células deciduales.

La placenta es una de las primeras en sintetizar. gonadotropina coriónica humana, cuya concentración aumenta rápidamente en la semana 2-3 del embarazo, alcanzando un máximo en la semana 8-10, y en la sangre del feto es de 10 a 20 veces mayor que en la sangre de la madre. La hormona estimula la formación de hormona adrenocorticotrópica (ACTH) de la glándula pituitaria y mejora la secreción de corticosteroides.

Desempeña un papel importante en el desarrollo del embarazo. lactógeno placentario, que tiene la actividad de la prolactina y la hormona luteotrópica de la glándula pituitaria. Favorece la esteroidogénesis en el cuerpo lúteo del ovario durante los primeros 3 meses de embarazo y también participa en el metabolismo de los carbohidratos y las proteínas. Su concentración en la sangre de la madre aumenta progresivamente a los 3-4 meses de embarazo y posteriormente continúa aumentando, alcanzando un máximo hacia el 9º mes. Esta hormona, junto con la prolactina de la glándula pituitaria de la madre y el feto, juega un papel determinado en la producción de surfactante pulmonar y en la osmorregulación fetoplacentaria. Su alta concentración se encuentra en el líquido amniótico (entre 10 y 100 veces más que en la sangre de la madre).

La progesterona y el pregnanodiol se sintetizan en el corion, así como en la decidua.

La progesterona (producida primero por el cuerpo lúteo en el ovario y a partir de la semana 5-6 en la placenta) suprime las contracciones uterinas, estimula su crecimiento y tiene un efecto inmunosupresor, suprimiendo la reacción de rechazo fetal. Aproximadamente 3/4 de la progesterona en el cuerpo de la madre se metaboliza y se transforma en estrógenos, y una parte se excreta en la orina.

Los estrógenos (estradiol, estrona, estriol) se producen en el simplastotrofoblasto de las vellosidades placentarias (corion) a mitad del embarazo y hacia el final.

Durante el embarazo, su actividad aumenta 10 veces. Provocan hiperplasia e hipertrofia del útero.

Además, en la placenta se sintetizan hormonas estimulantes de los melanocitos y adrenocorticotrópicas, somatostatina, etc.

La placenta contiene poliaminas (espermina, espermidina), que influyen en la mejora de la síntesis de ARN en las células del músculo liso del miometrio, así como en las oxidasas que las destruyen. Un papel importante lo desempeñan las amina oxidasas (histaminasa, monoaminooxidasa), que destruyen las aminas biogénicas: histamina, serotonina, tiramina. Durante el embarazo aumenta su actividad, lo que contribuye a la destrucción de aminas biogénicas y a una disminución de la concentración de estas últimas en la placenta, el miometrio y la sangre materna.

Durante el parto, la histamina y la serotonina son, junto con las catecolaminas (norepinefrina, adrenalina), estimulantes de la actividad contráctil de las células del músculo liso (SMC) del útero, y al final del embarazo su concentración aumenta significativamente debido a una fuerte disminución (2 veces) en la actividad de las amino oxidasas (histaminasa, etc.).

Con trabajo de parto débil, hay un aumento en la actividad de las aminooxidasas, por ejemplo la histaminasa (5 veces).

La placenta normal no es una barrera absoluta para las proteínas. En particular, al final del tercer mes de embarazo, la fetoproteína penetra en una pequeña cantidad (alrededor del 10%) del feto a la sangre de la madre, pero el cuerpo materno no responde a este antígeno con rechazo, ya que la citotoxicidad de la madre Los linfocitos disminuyen durante el embarazo.

La placenta impide el paso de varias células maternas y anticuerpos citotóxicos al feto. El papel principal en esto lo desempeña el fibrinoide, que recubre el trofoblasto cuando está parcialmente dañado. Esto impide la entrada de antígenos placentarios y fetales al espacio intervelloso y también debilita el “ataque” humoral y celular de la madre contra el embrión.

En conclusión, observamos las características principales de las primeras etapas de desarrollo del embrión humano: 1) tipo asincrónico de fragmentación completa y formación de blastómeros “claros” y “oscuros”; 2) separación temprana y formación de órganos extraembrionarios; 3) formación temprana del saco amniótico y ausencia de pliegues amnióticos; 4) la presencia de dos mecanismos en la etapa de gastrulación: delaminación e inmigración, durante los cuales también se produce el desarrollo de órganos provisionales; 5) tipo de implantación intersticial; 6) fuerte desarrollo del amnios, corion, placenta y débil desarrollo del saco vitelino y alantoides.

21.5. SISTEMA MADRE-FETAL

El sistema madre-feto surge durante el embarazo e incluye dos subsistemas: el cuerpo de la madre y el cuerpo del feto, así como la placenta, que es el vínculo entre ellos.

La interacción entre el cuerpo de la madre y el cuerpo del feto está asegurada principalmente por mecanismos neurohumorales. Al mismo tiempo, en ambos subsistemas se distinguen los siguientes mecanismos: receptor, que percibe la información, regulador, que la procesa y ejecutivo.

Los mecanismos receptores del cuerpo de la madre se encuentran en el útero en forma de terminaciones nerviosas sensibles, que son las primeras en percibir información sobre el estado del feto en desarrollo. El endometrio contiene quimio, mecano y termorreceptores, y los vasos sanguíneos contienen barorreceptores. Las terminaciones nerviosas receptoras de tipo libre son especialmente numerosas en las paredes de la vena uterina y en la decidua en la zona de unión de la placenta. La irritación de los receptores uterinos provoca cambios en la intensidad de la respiración y la presión arterial en el cuerpo de la madre, lo que garantiza condiciones normales para el feto en desarrollo.

Los mecanismos reguladores del cuerpo de la madre incluyen partes del sistema nervioso central (lóbulo temporal del cerebro, hipotálamo, sección mesencefálica de la formación reticular), así como el sistema hipotalámico-endocrino. Importante función reguladora realizan hormonas: hormonas sexuales, tiroxina, corticosteroides, insulina, etc. Así, durante el embarazo, se produce un aumento de la actividad de la corteza suprarrenal de la madre y un aumento de la producción de corticosteroides, que intervienen en la regulación del metabolismo fetal. La placenta produce gonadotropina coriónica, que estimula la formación de ACTH a partir de la glándula pituitaria, que activa la actividad de la corteza suprarrenal y mejora la secreción de corticosteroides.

El aparato neuroendocrino regulador de la madre garantiza la continuación del embarazo, el nivel requerido de funcionamiento del corazón, los vasos sanguíneos, los órganos hematopoyéticos, el hígado y el nivel óptimo de metabolismo y gases, según las necesidades del feto.

Los mecanismos receptores del cuerpo fetal perciben señales sobre cambios en el cuerpo de la madre o sobre su propia homeostasis. Se encuentran en las paredes de las arterias y venas umbilicales, en la desembocadura de las venas hepáticas, en la piel y los intestinos del feto. La irritación de estos receptores provoca un cambio en la frecuencia cardíaca del feto, la velocidad del flujo sanguíneo en sus vasos, afecta el nivel de azúcar en sangre, etc.

Los mecanismos neurohumorales reguladores del cuerpo fetal se forman durante el desarrollo. Las primeras reacciones motoras en el feto aparecen a los 2-3 meses de desarrollo, lo que indica la maduración de los centros nerviosos. Los mecanismos que regulan la homeostasis de los gases se forman al final del segundo trimestre de la embriogénesis. El comienzo del funcionamiento de la glándula endocrina central, la glándula pituitaria, se observa en el tercer mes de desarrollo. La síntesis de corticosteroides en las glándulas suprarrenales del feto comienza en la segunda mitad del embarazo y aumenta con su crecimiento. El feto tiene una mayor síntesis de insulina, necesaria para asegurar su crecimiento, asociada al metabolismo de los carbohidratos y la energía.

La acción de los sistemas reguladores neurohumorales fetales está dirigida a activar mecanismos: órganos fetales que aseguran cambios en la intensidad de la respiración, actividad cardiovascular, actividad muscular, etc., y a mecanismos que determinan cambios en el nivel de intercambio de gases, metabolismo, termorregulación. y otras funciones.

Juega un papel especialmente importante a la hora de garantizar las conexiones en el sistema madre-feto. placenta, que es capaz no solo de acumular, sino también de sintetizar sustancias necesarias para el desarrollo del feto. La placenta realiza funciones endocrinas, produciendo una serie de hormonas: progesterona, estrógeno, gonadotropina coriónica humana (HCG), lactógeno placentario, etc. A través de la placenta se realizan conexiones humorales y nerviosas entre la madre y el feto.

También existen conexiones humorales extraplacentarias a través de las membranas y el líquido amniótico.

El canal de comunicación humoral es el más extenso e informativo. Por él entran oxígeno y dióxido de carbono, proteínas, carbohidratos, vitaminas, electrolitos, hormonas, anticuerpos, etc. (fig. 21.20). Normalmente, las sustancias extrañas no penetran en el cuerpo de la madre a través de la placenta. Pueden comenzar a penetrar solo en condiciones patológicas, cuando la función de barrera de la placenta está alterada. Un componente importante de las conexiones humorales son las conexiones inmunológicas que aseguran el mantenimiento de la homeostasis inmune en el sistema madre-feto.

A pesar de que los organismos de la madre y el feto tienen una composición de proteínas genéticamente extraña, por lo general no ocurre un conflicto inmunológico. Esto está garantizado por una serie de mecanismos, entre los que son esenciales los siguientes: 1) proteínas sintetizadas por el simplastotrofoblasto que inhiben la respuesta inmune del cuerpo materno; 2) gonadotropina coriónica y lactógeno placentario, que se encuentran en alta concentración en la superficie del simplastotrofoblasto; 3) el efecto inmunoenmascarante de las glicoproteínas del fibrinoide pericelular de la placenta, cargado de la misma forma que los linfocitos de la sangre lavada, es negativo; 4) las propiedades proteolíticas del trofoblasto también contribuyen a la inactivación de proteínas extrañas.

El líquido amniótico también participa en la defensa inmunitaria y contiene anticuerpos que bloquean los antígenos A y B, característicos de la sangre de una mujer embarazada, y no los dejan pasar a la sangre del feto.

Los organismos de la madre y el feto son un sistema dinámico. órganos homólogos. El daño a cualquier órgano materno conduce a una interrupción del desarrollo del órgano fetal del mismo nombre. Entonces, si una mujer embarazada sufre de diabetes, en la que se reduce la producción de insulina, el feto experimenta un aumento de peso corporal y un aumento de la producción de insulina en los islotes pancreáticos.

En un experimento con animales, se descubrió que el suero sanguíneo de un animal al que se le extrajo parte de un órgano estimula la proliferación en el órgano del mismo nombre. Sin embargo, los mecanismos de este fenómeno no han sido suficientemente estudiados.

Las conexiones nerviosas incluyen canales placentarios y extraplacentarios: placentario: irritación de los baro y quimiorreceptores en los vasos de la placenta y el cordón umbilical, y extraplacentario: entrada al sistema nervioso central de la madre de irritaciones asociadas con el crecimiento fetal, etc.

La presencia de conexiones nerviosas en el sistema madre-feto se confirma mediante datos sobre la inervación de la placenta, el alto contenido de acetilcolina en ella, retraso

Arroz. 21.20. Transporte de sustancias a través de la barrera placentaria.

el desarrollo del feto en el cuerno uterino desnervado de animales de experimentación, etc.

En el proceso de formación del sistema madre-feto, hay una serie de períodos críticos que son los más importantes para establecer la interacción entre los dos sistemas, con el objetivo de crear las condiciones óptimas para el desarrollo del feto.

21.6. PERIODOS CRÍTICOS DE DESARROLLO

Durante la ontogénesis, especialmente la embriogénesis, se observan períodos de mayor sensibilidad de las células germinales en desarrollo (durante el período de progénesis) y del embrión (durante la embriogénesis). Esto lo notó por primera vez el médico australiano Norman Gregg (1944). El embriólogo ruso P. G. Svetlov (1960) formuló la teoría de los períodos críticos del desarrollo y la puso a prueba experimentalmente. La esencia de esta teoría.

es afirmar posición general que cada etapa de desarrollo del embrión en su conjunto y de sus órganos individuales comienza con un período relativamente corto de reestructuración cualitativamente nueva, acompañada de la determinación, proliferación y diferenciación de las células. En este momento, el embrión es más susceptible a efectos dañinos de diversa naturaleza (irradiación de rayos X, medicamentos y etc.). Dichos períodos en la progénesis son la espermio y la ovogénesis (meiosis), y en la embriogénesis: la fertilización, la implantación (durante la cual se produce la gastrulación), la diferenciación de las capas germinales y la colocación de órganos, el período de placentación (maduración final y formación de la placenta), la formación de muchos sistemas funcionales, nacimiento.

Entre los órganos y sistemas humanos en desarrollo, un lugar especial pertenece al cerebro, que en las primeras etapas actúa como el principal organizador de la diferenciación de los tejidos circundantes y los rudimentos de los órganos (en particular, los órganos sensoriales), y luego se caracteriza por una actividad celular intensiva. proliferación (aproximadamente 20.000 por minuto), que requiere condiciones tróficas óptimas.

Los factores exógenos dañinos durante los períodos críticos pueden ser sustancias químicas, incluidas muchas drogas, radiaciones ionizantes (por ejemplo, rayos X en dosis de diagnóstico), hipoxia, ayuno, drogas, nicotina, virus, etc.

Los productos químicos y fármacos que atraviesan la barrera placentaria son especialmente peligrosos para el feto en los primeros 3 meses de embarazo, ya que no se metabolizan y se acumulan en altas concentraciones en sus tejidos y órganos. Las drogas perjudican el desarrollo del cerebro. El hambre y los virus causan malformaciones e incluso la muerte intrauterina (Tabla 21.2).

Entonces, en la ontogénesis humana hay varios períodos críticos de desarrollo: progénesis, embriogénesis y vida posnatal. Estos incluyen: 1) desarrollo de células germinales: ovogénesis y espermatogénesis; 2) fertilización; 3) implantación (7-8 días de embriogénesis); 4) desarrollo de rudimentos de órganos axiales y formación de la placenta (3-8 semanas de desarrollo); 5) etapa de mayor crecimiento cerebral (15-20 semanas); 6) formación de los principales sistemas funcionales del cuerpo y diferenciación del aparato reproductor (20-24 semanas); 7) nacimiento; 8) período neonatal (hasta 1 año); 9) pubertad (11-16 años).

Métodos de diagnóstico y medidas preventivas de anomalías del desarrollo humano. Para identificar anomalías en el desarrollo humano, la medicina moderna dispone de varios métodos (no invasivos e invasivos). Entonces, todas las mujeres embarazadas se hacen la prueba dos veces (a las semanas 16-24 y 32-36). ultrasonografía, lo que permite detectar una serie de anomalías en el desarrollo del feto y sus órganos. A las 16-18 semanas de embarazo utilizando el método de determinación del contenido. alfafetoproteína en el suero sanguíneo de la madre, es posible detectar malformaciones del sistema nervioso central (si su nivel aumenta más de 2 veces) o anomalías cromosómicas, por ejemplo, síndrome de Down - trisomía 21 o

Tabla 21.2. Momento de aparición de algunas anomalías en el desarrollo de embriones y fetos humanos.

otras trisomías (esto se evidencia por una disminución en el nivel de la sustancia de prueba en más de 2 veces).

Amniocentesis- un método de examen invasivo en el que se extrae líquido amniótico a través de la pared abdominal de la madre (normalmente en la semana 16 de embarazo). Posteriormente se realizan análisis cromosómicos de las células del líquido amniótico y otros estudios.

La monitorización visual del desarrollo fetal también se utiliza utilizando laparoscopio, insertado a través de la pared abdominal de la madre hacia la cavidad uterina (fetoscopia).

Existen otras formas de diagnosticar anomalías fetales. Sin embargo, la principal tarea de la embriología médica es impedir su desarrollo. Para ello se están desarrollando métodos de asesoramiento genético y selección de parejas casadas.

Métodos de inseminación artificial. Las células germinales de donantes evidentemente sanos permiten evitar la herencia de una serie de rasgos desfavorables. El desarrollo de la ingeniería genética permite corregir daños locales en el aparato genético de la célula. Entonces, existe un método cuya esencia es obtener una biopsia testicular de

hombres con una enfermedad determinada genéticamente. La introducción de ADN normal en las espermatogonias y luego el trasplante de espermatogonias en un testículo previamente irradiado (para destruir las células germinales genéticamente defectuosas), la posterior reproducción de las espermatogonias trasplantadas conduce al hecho de que los espermatozoides recién formados se liberan de la defecto determinado genéticamente. En consecuencia, dichas células pueden dar lugar a una descendencia normal cuando se fertiliza una célula germinal femenina.

Método de criopreservación de esperma. le permite preservar la capacidad fertilizadora de los espermatozoides durante mucho tiempo. Esto se utiliza para preservar las células germinales masculinas asociadas con el peligro de radiación, lesiones, etc.

Método de inseminación artificial y transferencia de embriones.(fertilización in vitro) se utiliza para tratar la infertilidad tanto masculina como femenina. La laparoscopia se utiliza para obtener células germinales femeninas. Se utiliza una aguja especial para perforar la membrana ovárica en la zona donde se encuentra el folículo vesicular y se aspira el ovocito, que posteriormente es fecundado por los espermatozoides. El cultivo posterior, por regla general, hasta la etapa de 2-4-8 blastómeros y la transferencia del embrión al útero o a las trompas de Falopio garantiza su desarrollo en las condiciones del cuerpo de la madre. En este caso, es posible trasplantar el embrión al útero de una madre "sustituta".

La mejora de los métodos de tratamiento de la infertilidad y la prevención de anomalías en el desarrollo humano están estrechamente entrelazadas con problemas morales, éticos, legales y sociales, cuya solución depende en gran medida de las tradiciones establecidas de una nación en particular. Este es el tema de especial investigación y discusión en la literatura. Al mismo tiempo, los avances en embriología clínica y reproductología no pueden afectar significativamente el crecimiento de la población debido al alto costo del tratamiento y las dificultades metodológicas al trabajar con células germinales. Es por ello que la base de las actividades encaminadas a mejorar la salud y el crecimiento numérico de la población es la labor preventiva del médico, basada en el conocimiento de los procesos de embriogénesis. Para tener una descendencia sana, es importante llevar un estilo de vida saludable y rechazar malos hábitos, así como realizar un conjunto de actividades que son competencia de las instituciones médicas, públicas y educativas.

Así, como resultado del estudio de la embriogénesis de humanos y otros vertebrados, se han establecido los mecanismos básicos de formación de células germinales y su fusión con el surgimiento de una etapa de desarrollo unicelular: el cigoto. El desarrollo posterior del embrión, la implantación, la formación de capas germinales y rudimentos embrionarios de tejidos y órganos extraembrionarios muestran una estrecha conexión evolutiva y la continuidad del desarrollo de representantes de diversas clases del mundo animal. Es importante saber que existen períodos críticos en el desarrollo del embrión en los que el riesgo de muerte intrauterina o desarrollo patológico aumenta considerablemente.

maneras. El conocimiento de los procesos naturales básicos de la embriogénesis nos permite resolver una serie de problemas en embriología médica (prevención de anomalías del desarrollo fetal, tratamiento de la infertilidad) e implementar un conjunto de medidas para prevenir la muerte de fetos y recién nacidos.

Preguntas de control

1. Composición tisular de las partes infantil y materna de la placenta.

2. Períodos críticos del desarrollo humano.

3. Similitudes y diferencias en la embriogénesis de vertebrados y humanos.

4. Fuentes de desarrollo de tejidos de órganos provisionales.

Histología, embriología, citología: libro de texto / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, etc. - 6ª ed., revisada. y adicional - 2012. - 800 p. : enfermo.

Embriología general y comparada.

Plan

1. Características morfofuncionales de las células germinales masculinas.

2. Tipos de huevos según el número y colocación de la yema. Estructura y funciones del huevo.

3. Fertilización, el concepto de sus fases lejana y de contacto.

4. Definición de trituración y sus tipos.

5. Gastrulación, métodos de gastrulación temprana y tardía.

6. Órganos extraembrionarios de vertebrados (amnios, saco vitelino, corion, alantoides, cordón umbilical, placenta).

7. Placenta, tipos de placentas según su estructura, forma y método de alimentación del feto.

8. .El concepto de fecundación in vitro y su significado.

9. Placenta humana, sus características morfológicas y significados.

10. Estructura de la placenta.

11. Componentes estructurales de la barrera hemocorial (placentaria).

12. El sistema madre-feto.

13. El concepto de períodos críticos de desarrollo.

La embriología ocupa un lugar destacado en el complejo de las ciencias médicas. El conocimiento de la embriología es necesario para comprender los principales patrones de desarrollo intrauterino y sus características específicas en diferentes representantes del reino animal en relación con sus diferentes condiciones de vida y origen específico. El conocimiento de los conceptos básicos de la embriología comparada ayuda a comprender los patrones biológicos generales de la evolución de los vertebrados, la condicionalidad filogenética de los procesos de formación del cuerpo humano y también a comprender los conceptos básicos de la ingeniería genética. Al mismo tiempo, es importante Entiendo que como resultado la influencia de diversos factores ambientales desfavorables en la embriogénesis de representantes de diferentes especies.

El conocimiento de la embriología es necesario para el futuro médico para la prevención racional de anomalías y defectos del desarrollo, así como para prevenir los efectos adversos de los factores ambientales y cotidianos perjudiciales durante el embarazo. El estudio de la embriología humana es la base científica de disciplinas como la obstetricia, la ginecología y la pediatría. Conocimiento primeras etapas La embriogénesis humana permite corregir los procesos de formación y desarrollo de las células germinales primarias, determinar las causas de las gametopatías, llevar a cabo la prevención de la infertilidad, así como determinar las etapas de fragmentación del embrión, las causas de la aparición de gemelos idénticos, determinar el momento y las etapas de implantación, que son necesarias en el caso del desarrollo extracorpóreo del embrión.

Embriología– la ciencia de la formación y desarrollo del embrión.

Embriología general: estudia los patrones más generales de formación y desarrollo del embrión.

Embriología especial – estudia las características del desarrollo individual de representantes de ciertos grupos o especies.

Embriología , La ciencia que estudia el desarrollo de un organismo en sus primeras etapas antes de la metamorfosis, la eclosión o el nacimiento. La fusión de los gametos (óvulo y espermatozoide) con la formación de un cigoto da lugar a un nuevo individuo, pero antes de convertirse en la misma criatura que sus padres, debe pasar por ciertas etapas de desarrollo: división celular, formación del germen primario. capas y cavidades, el surgimiento de ejes embrionarios y ejes de simetría, el desarrollo de cavidades celómicas y sus derivados, la formación de membranas extraembrionarias y, finalmente, el surgimiento de sistemas de órganos que están funcionalmente integrados y forman uno u otro organismo reconocible. Todo esto constituye el tema de estudio de la embriología.

Procesos y etapas embriogénesis

1. Fertilización

2. Aplastamiento

3. Gastrulación

4. Neurulación

5. Histogénesis

6. Organogénesis

7. Sistemogénesis

El desarrollo está precedido por la gametogénesis, es decir. Formación y maduración del espermatozoide y del óvulo. El proceso de desarrollo de todos los huevos de una especie determinada es generalmente el mismo.

Gametogénesis. El espermatozoide maduro y el óvulo difieren en su estructura, sólo sus núcleos son similares; sin embargo, ambos gametos se forman a partir de células germinales primarias de apariencia idéntica. En todos los organismos que se reproducen sexualmente, estas células germinales primarias se separan de otras células en las primeras etapas de desarrollo y se desarrollan de una manera especial, preparándose para realizar su función: la producción de células sexuales o células germinales. Por lo tanto, se denominan plasma germinal, a diferencia de todas las demás células que forman el somatoplasma. Es bastante obvio, sin embargo, que tanto el plasma germinal como el somatoplasma provienen de un óvulo fertilizado, el cigoto, que da lugar a un nuevo organismo. Entonces básicamente son lo mismo. Los factores que determinan qué células se vuelven reproductivas y qué células somáticas aún no se han establecido. Sin embargo, con el tiempo las células germinales adquieren diferencias bastante claras. Estas diferencias surgen durante el proceso de gametogénesis.

Las células germinales primarias, mientras se encuentran en las gónadas, se dividen para formar células pequeñas: espermatogonias en los testículos y oogonios en los ovarios. Las espermatogonias y las oogonias continúan dividiéndose repetidamente, formando células del mismo tamaño, lo que indica un crecimiento compensatorio tanto del citoplasma como del núcleo. Las espermatogonias y las oogonias se dividen mitóticamente y, por tanto, conservan el número diploide original de cromosomas.

Al cabo de un tiempo, estas células dejan de dividirse y entran en un periodo de crecimiento, durante el cual se producen cambios muy importantes en sus núcleos. Los cromosomas, originalmente recibidos de dos padres, están conectados en pares (conjugados) y entran en contacto muy cercano. Esto hace posible el entrecruzamiento posterior, durante el cual los cromosomas homólogos se rompen y se unen en un nuevo orden, intercambiando secciones equivalentes; Como resultado del cruce, surgen nuevas combinaciones de genes en los cromosomas de las oogonias y las espermatogonias.

Cuando el núcleo se ha reconstruido y se ha acumulado una cantidad suficiente de citoplasma en la célula, se reanuda el proceso de división; Toda la célula y el núcleo sufren dos tipos diferentes de divisiones, que determinan el proceso real de maduración de las células germinales. Uno de ellos, la mitosis, conduce a la formación de células similares a la original; como resultado de otra, la meiosis o división reductora, durante la cual las células se dividen dos veces, se forman células, cada una de las cuales contiene solo la mitad (haploide) del número de cromosomas en comparación con el original, es decir, uno de cada par. En algunas especies, estas divisiones celulares ocurren en orden inverso. Después del crecimiento y la reorganización de los núcleos en oogonias y espermatogonias e inmediatamente antes de la primera división meiótica, estas células se denominan ovocitos y espermatocitos de primer orden, y después de la primera división meiótica, ovocitos y espermatocitos de segundo orden. Finalmente, después de la segunda división meiótica, las células del ovario se denominan óvulos y las de los testículos, espermátidas. Ahora el óvulo finalmente ha madurado, pero la espermátida todavía tiene que sufrir una metamorfosis y convertirse en espermatozoide.

Papel biológico de los espermatozoides en el proceso de fertilización.

1. Proporciona un encuentro con el ovocito.

2. Proporciona 23 cromosomas parentales.

3. Determina el sexo del niño.

4. Introduce el centríolo en el ovocito.

5. Proporciona ADN mitocondrial.

6. Provoca la finalización de la meiosis del óvulo.

7. Contribuye a la fragmentación de la señal proteica.

Es necesario enfatizar aquí una diferencia importante entre la ovogénesis y la espermatogénesis. De un ovocito de primer orden, la maduración da como resultado un solo óvulo maduro; los tres núcleos restantes y una pequeña cantidad de citoplasma se convierten en cuerpos polares, que no funcionan como células germinales y posteriormente degeneran. Todo el citoplasma y la yema, que podría distribuirse entre cuatro células, se concentran en una sola: en el óvulo maduro. En cambio, un espermatocito de primer orden da lugar a cuatro espermátidas y el mismo número de espermatozoides maduros sin perder un solo núcleo. Tras la fertilización, se restablece el número diploide o normal de cromosomas.

Huevo. El óvulo es inerte y suele ser más grande que las células somáticas de un organismo determinado. El huevo de ratón mide aproximadamente 0,06 mm de diámetro, mientras que el de avestruz mide más de 15 cm y suele ser esférico u ovalado, aunque también puede ser oblongo. El tamaño y otras características del huevo dependen de la cantidad y distribución de la nutritiva yema que contiene, que se acumula en forma de gránulos o, con menos frecuencia, en forma de masa sólida. Por tanto, los huevos se dividen en diferentes tipos dependiendo del contenido de yema en ellos. En huevos homolecitales, también llamados isolecitol u oligolecito, hay muy poca yema y está distribuida uniformemente en el citoplasma.

Esperma. A diferencia del óvulo grande e inerte, los espermatozoides son pequeños, de 0,02 a 2,0 mm de longitud, están activos y son capaces de recorrer una gran distancia para llegar al óvulo. Tienen poco citoplasma y no hay yema en absoluto.

La forma de los espermatozoides es variada, pero entre ellos se pueden distinguir dos tipos principales: flagelados y no flagelados. Las formas libres de flagelados son relativamente raras. En la mayoría de los animales, los espermatozoides desempeñan un papel activo en la fertilización.

Fertilización- fusión de células germinales. Importancia biológica: renovación de diploma Y conjunto inferior de cromosomas; determinar el sexo del niño; iniciación de trituración. Fases: distante (capacitación y Yo, taxis); contacto (acrosomal I reacción, denudac y yo, penetrac y Yo, reacción cortical)

Fertilización. La fertilización es un proceso complejo durante el cual un espermatozoide penetra en un óvulo y sus núcleos se fusionan. Como resultado de la fusión de los gametos, se forma un cigoto, esencialmente uno nuevo, capaz de desarrollarse si se dan las condiciones necesarias para ello. La fertilización provoca la activación del óvulo, estimulándolo a cambios sucesivos que conducen al desarrollo de un organismo formado.

Cuando el espermatozoide entra en contacto con la superficie del óvulo, la membrana vitelina del óvulo cambia, convirtiéndose en la membrana de fecundación. Este cambio se considera evidencia de que el óvulo se ha activado. Al mismo tiempo, en la superficie de los huevos que contienen poca o ninguna yema, los llamados una reacción cortical que impide que otros espermatozoides entren en el óvulo. En los óvulos que contienen mucha yema, la reacción cortical se produce más tarde, por lo que suelen penetrar en ellos varios espermatozoides. Pero incluso en tales casos, la fertilización la realiza un solo espermatozoide, el primero en llegar al núcleo del óvulo.

En algunos óvulos, en el punto de contacto del espermatozoide con la membrana plasmática del óvulo, se forma una protuberancia de la membrana, la llamada. tubérculo de fertilización; Facilita la penetración de los espermatozoides. Normalmente, la cabeza del espermatozoide y los centríolos situados en su parte media penetran en el óvulo, mientras que la cola permanece fuera. Los centríolos contribuyen a la formación del huso durante la primera división de un óvulo fertilizado. El proceso de fecundación se puede considerar completo cuando los dos núcleos haploides, el óvulo y el espermatozoide, se fusionan y sus cromosomas se conjugan, preparándose para la primera fragmentación del óvulo fecundado.

División– formación de un embrión de blástula multicelulars.Características: a) completo, parcial; b) uniforme, desigual; c) sincrónico, asincrónico.

División. Si la apariencia de la membrana de fertilización se considera un indicador de la activación del óvulo, entonces la división (trituración) sirve como el primer signo de la actividad real del óvulo fertilizado. La naturaleza de la fragmentación depende de la cantidad y distribución de la yema en el huevo, así como de las propiedades hereditarias del núcleo cigoto y de las características del citoplasma del huevo (estas últimas están totalmente determinadas por el genotipo del organismo materno). . Hay tres tipos de fragmentación de un óvulo fertilizado.

Reglas aplastantes. Se ha establecido que la fragmentación obedece a ciertas reglas, que llevan el nombre de los investigadores que las formularon por primera vez. Regla de Pflueger: El huso siempre tira en la dirección de menor resistencia. Regla de Balfour: la tasa de escisión holoblástica es inversamente proporcional a la cantidad de yema (la yema dificulta la división tanto del núcleo como del citoplasma). Regla de Sachs: las células generalmente se dividen en partes iguales y el plano de cada nueva división cruza el plano de la división anterior en ángulo recto. Regla de Hertwig: el núcleo y el huso suelen estar situados en el centro del protoplasma activo. El eje de cada huso de fisión se encuentra a lo largo del eje longitudinal de la masa protoplásmica. Los planos de división suelen cortar la masa de protoplasma en ángulo recto con respecto a sus ejes.

Como resultado de la fragmentación de las células fertilizadas, se forman unas células llamadas blastómeras. Cuando hay muchos blastómeros (en los anfibios, por ejemplo, de 16 a 64 células), forman una estructura que recuerda a una frambuesa y se llama mórula.

Blástula. A medida que continúa el aplastamiento, los blastómeros se vuelven más pequeños y más adyacentes entre sí, adquiriendo una forma hexagonal. Esta forma aumenta la rigidez estructural de las células y la densidad de la capa. Al continuar dividiéndose, las células se separan entre sí y, finalmente, cuando su número alcanza varios cientos o miles, forman una cavidad cerrada: el blastocele, hacia el cual fluye el líquido de las células circundantes. En general, esta formación se denomina blástula. Su formación (en la que no participan los movimientos celulares) pone fin al período de fragmentación del óvulo.

En los huevos homolecitales, el blastocele puede ubicarse en el centro, pero en los huevos telolecitales generalmente la yema lo desplaza y se ubica excéntricamente, más cerca del polo animal y directamente debajo del blastodisco. Entonces, la blástula suele ser una bola hueca, cuya cavidad (blastocele) está llena de líquido, pero en los huevos telolecitales con fragmentación discoide la blástula está representada por una estructura aplanada.

En holoblástico escisión, la etapa de blástula se considera completada cuando, como resultado de la división celular, la relación entre los volúmenes de su citoplasma y núcleo se vuelve la misma que en las células somáticas. En un óvulo fertilizado, los volúmenes de yema y citoplasma no se corresponden en absoluto con el tamaño del núcleo. Sin embargo, durante el proceso de escisión, la cantidad de material nuclear aumenta ligeramente, mientras que el citoplasma y la yema sólo se dividen. En algunos óvulos, la proporción entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmático en el momento de la fertilización es de aproximadamente 1:400 y al final de la etapa de blástula es de aproximadamente 1:7. Este último se acerca a la proporción característica tanto de las células germinales primarias como de las somáticas.

Gastrulación
1. Formación de un embrión multicapa.
2. La siguiente etapa después de la trituración. e mbr y génesis .
3. Tipo gastrulacoaideterminado por el tipo de óvulo y el tipo de división del cigotos.
4. Gastrulaco temprano tanto yo como el difunto.

Durante la gastrulación ai tienen lugar los procesos:

ovoplasmático Sí segregación

Presunto s sitio y

Proliferación

Diferenciación

Inducción

cometer hipo

La expresion genica

Represión genética

Papel biológico - educación e ktodermo s y entodermo s

tipo gastrulaco ai	Representantes	Tipo huevos	División	Tipo recorridos y
Intususcepción	Lanzarote	oligolecito y zolecital I	Sincrónico uniforme completo	celoblástula
e pibolia	anfibios	Moderadamente polilecital	Asincrónico completamente desigual	anfiblastula
Delaminación	insectos	polilecito	Superficial	periblástula
Migración	Aves	polilecito	meroblástico

gastrulaco tardío y yo	Temprano	Fuente de desarrollo del mesodermo.s	Mecanismo
Entrocoeln s th	Intususcepción	endodermo	Sangría
teloblástico esk th	e pibolia	teloblasto slabios laterales del blastoporo	Moviente
Migración para formar la racha primitiva	Migración y compartir y nat y yo	e ktoderma	Moviente

Autoridades provisionales

1. amnios

2. Saco vitelino

3. Todos los antois

4. corion

5. Placenta

6. Serosa

tipos de alimentos

1. vitelótrofo e – 30 horas, inclusiones de yema del ovocito.

2. Histiotrófico – 2do día – 3er día mes, tejidos circundantes.

3. Hematotrofo f – 3er mes – hasta el nacimiento, placenta.

Gástrula. La gástrula es la etapa del desarrollo embrionario en la que el embrión consta de dos capas: la externa, el ectodermo, y la interna, el endodermo. En diferentes animales se alcanza esta etapa de dos capas. diferentes caminos porque los huevos diferentes tipos contienen diferentes cantidades de yema. Sin embargo, en cualquier caso, el papel principal lo desempeñan los movimientos celulares y no las divisiones celulares.

Intususcepción. En huevos homolecitales, para los cuales es típico holoblástico El aplastamiento y la gastrulación suelen producirse por invaginación (invaginación) de las células del polo vegetativo, lo que conduce a la formación de un embrión de dos capas con forma de cuenco. El blastocele original se contrae, pero se forma una nueva cavidad: el gastrocele. La abertura que conduce a este nuevo gastrocele se llama blastoporo (un nombre desafortunado, ya que no se abre hacia el blastocele, sino hacia el gastrocele). El blastoporo se sitúa en la zona del futuro ano, en el extremo posterior del embrión, y en esta zona se desarrolla la mayor parte del mesodermo, la tercera o capa germinal media. El gastrocele también se llama archenteron, o intestino primario, y sirve como rudimento del sistema digestivo.

Involución. En reptiles y aves, cuyos huevos telolecitales contienen una gran cantidad de yema y se trituran. meroblástico, las células de la blástula se elevan por encima de la yema en un área muy pequeña y luego comienzan a curvarse hacia adentro, debajo de las células de la capa superior, formando la segunda capa (inferior). Este proceso de enrollamiento de la capa celular se llama involución. La capa superior de células se convierte en la capa germinal externa o ectodermo, y la capa inferior se convierte en la capa interna o endodermo. Estas capas se fusionan entre sí y el lugar donde se produce la transición se conoce como labio de blastoporo. El techo del intestino primario en los embriones de estos animales está formado por células endodérmicas completamente formadas y el fondo está hecho de yema; el fondo de las células se forma más tarde.

Delaminación . En los mamíferos superiores, incluido el hombre, la gastrulación se produce de forma algo diferente, es decir, por deslaminación, pero conduce al mismo resultado: la formación de un embrión de dos capas. La delaminación es la separación de la capa exterior original de células, lo que da lugar a la aparición de una capa interior de células, es decir. endodermo.

Resultados de la gastrulación. El resultado final de la gastrulación es la formación de un embrión de dos capas. La capa externa del embrión (ectodermo) está formada por células pequeñas, a menudo pigmentadas, que no contienen yema; A partir del ectodermo se desarrollan posteriormente tejidos como, por ejemplo, las capas nerviosa y superior de la piel. La capa interna (endodermo) consta de células casi no pigmentadas que retienen algo de yema; dan origen principalmente a los tejidos que recubren el tracto digestivo y sus derivados.

GASTRULACIÓN DEL EMBRIÓN HUMANO

gastrulaco temprano Y I - 7a-14 s día.

Delaminación de e mbr y área en e p y explosión y g poblast (primaria oh ktoderma y primaria y ntodermis).

E piblast – amn y otich esk a burbuja.

hipoblasto árbol de Navidad a burbuja.

Trofoblasto – citotrofoblasto y sincito y otrofoblasto.

Disco germinal = fondo de amn y otich esk guau + dah w árbol de Navidad burbuja

El material embrionario real es el fondo del amn. y otich esk Vaya burbuja.

gastrulaco tardío Y I 14a-17 s días ki .

Migración con formación de la racha primaria.

Fuera del capullo más alto guau yo El mesodermo migra desde el disco germinal. A .

Las 3 capas del embrión se forman a partir de e ktodermo s.

Características del gastroulaco.aiembrión humano:

Full sub e qualn o e fragmentación asincrónica de cigotoss.

Desarrollo avanzado de la nada más alto V yyaórganos.

Implantación del embrión en el endometrio y la placenta. y yo.

Las tres capas germinales se forman a partir de e ktodermo s.

Capas de gérmenes. El ectodermo, el endodermo y el mesodermo se distinguen según dos criterios. En primer lugar, por su ubicación en el embrión en las primeras etapas de su desarrollo: durante este período, el ectodermo siempre se ubica afuera, el endodermo adentro y el mesodermo, que aparece último, entre ellos. En segundo lugar, por su papel futuro: cada una de estas hojas da origen a determinados órganos y tejidos y, a menudo, se identifican por su destino posterior en el proceso de desarrollo. Sin embargo, recordemos que durante el período en que aparecieron estas hojas, no existían diferencias fundamentales entre ellas. En experimentos sobre el trasplante de capas germinales, se demostró que inicialmente cada una de ellas tiene la potencia de cualquiera de las otras dos. Por tanto, su distinción es artificial, pero es muy conveniente utilizarla al estudiar el desarrollo embrionario.

Mesodermo, es decir la capa germinal media se forma de varias maneras. Puede surgir directamente del endodermo mediante la formación de sacos celómicos, como en la lanceta; simultáneamente con el endodermo, como en una rana; o por delaminación, desde el ectodermo, como en algunos mamíferos. En cualquier caso, al principio el mesodermo es una capa de células que se encuentran en el espacio que originalmente ocupaba el blastocele, es decir. entre el ectodermo en el exterior y el endodermo en el interior.

El mesodermo pronto se divide en dos capas de células, entre las cuales se forma una cavidad llamada celoma. A partir de esta cavidad se forma posteriormente la cavidad pericárdica, que rodea el corazón, la cavidad pleural, que rodea los pulmones, y la cavidad abdominal, en la que se encuentran los órganos digestivos. La capa exterior del mesodermo, el mesodermo somático, forma, junto con el ectodermo, el llamado. somatopleura. A partir del mesodermo externo se desarrollan los músculos estriados del tronco y las extremidades, el tejido conectivo y los elementos vasculares de la piel. La capa interna de células mesodérmicas se llama mesodermo esplácnico y, junto con el endodermo, forma la esplancnopleura. A partir de esta capa de mesodermo se desarrollan los músculos lisos y los elementos vasculares del tracto digestivo y sus derivados. En el embrión en desarrollo hay una gran cantidad de mesénquima laxo (mesodermo embrionario), que llena el espacio entre el ectodermo y el endodermo.

Derivados de capas germinales. El futuro destino de las tres capas germinales es diferente. A partir del ectodermo se desarrolla: todo el tejido nervioso; capas externas de la piel y sus derivados (cabello, uñas, esmalte dental) y parcialmente mucosas cavidad oral, Cavidades nasales y anales.

El endodermo da lugar al revestimiento de todo el tracto digestivo, desde la cavidad bucal hasta el ano, y todos sus derivados, es decir, timo, glándula tiroides, glándulas paratiroides, tráquea, pulmones, hígado y páncreas.

A partir del mesodermo se forman: todo tipo de tejido conectivo, tejido óseo y cartilaginoso, sangre y sistema vascular; todo tipo de tejido muscular; sistemas excretor y reproductivo, capa dérmica de la piel.

Un animal adulto tiene muy pocos órganos de este tipo. endodérmico orígenes que no contendrían células nerviosas derivadas del ectodermo. Cada órgano importante también contiene derivados del mesodermo: vasos sanguíneos, sangre y, a menudo, músculos, de modo que el aislamiento estructural de las capas germinales se conserva solo en la etapa de su formación. Ya al ​​comienzo de su desarrollo, todos los órganos adquieren una estructura compleja e incluyen derivados de todas las capas germinales.

Membranas extraembrionarias. En los animales que ponen huevos en la tierra o son vivíparos, el embrión necesita membranas adicionales que lo protejan de la deshidratación (si los huevos se ponen en la tierra) y le proporcionen nutrición, eliminación de productos metabólicos finales e intercambio de gases.

Estas funciones son realizadas por las membranas extraembrionarias: amnios, corion, saco vitelino y alantoides, que se forman durante el desarrollo en todos los reptiles, aves y mamíferos. El corion y el amnios están estrechamente relacionados en origen; se desarrollan a partir del mesodermo y ectodermo somático. El corion es la membrana más externa que rodea al embrión y otras tres membranas; esta capa es permeable a los gases y el intercambio de gases se produce a través de ella.

El amnios protege a las células embrionarias de la desecación gracias al líquido amniótico secretado por sus células. El saco vitelino, lleno de yema, junto con el tallo vitelino, proporciona al embrión nutrientes digeribles; esta membrana contiene una densa red de vasos sanguíneos y células que producen enzimas digestivas. El saco vitelino, al igual que el alantoides, se forma a partir del mesodermo y el endodermo esplácnicos: endodermo y mesodermo se extienden por toda la superficie de la yema, creciéndola demasiado, de modo que eventualmente toda la yema termina en el saco vitelino. En los mamíferos, estas importantes funciones las realiza la placenta, un órgano complejo formado por vellosidades coriónicas que, al crecer, ingresan a las depresiones (criptas) de la mucosa uterina, donde entran en estrecho contacto con sus vasos sanguíneos y glándulas.

En los humanos, la placenta proporciona completamente al embrión respiración, nutrición y liberación de productos metabólicos en el torrente sanguíneo de la madre.

PARTES DE LA CONCHA
A. Decidua basalis - parte materna de la placenta
B. Decidua capsularis – cubre el embrión (fruto) – bursa capsularis
C. Decidua parietal – parietal
La placenta tiene forma de disco, espesor 3 cm, diámetro 15-25 cm, peso 500-600 g.

HEMOCORIALY BARRERA

1. Endotelio capilar.

2. Membrana basal.

3. Tejido conectivo de las vellosidades con células de Kashchenko. Gofbau e ra.

4. Membrana basal del citotrofoblasto.

5. Citotrofoblasto

6. Sincitiotrofoblasto

7. A partir de 4 meses. f y brino y d Langhans reemplaza a 5.

Placenta humana: tipo II A, discoide, hemocoro Yfinal.

Placenta MFO – cotiledón (15-20)

A. La parte fetal de la placenta es el coro de vellosidades. y el.

B. Parte materna - basalimpresionante y soy endometriósica.

Las membranas extraembrionarias no se conservan en el período postembrionario. En reptiles y aves, al nacer, las membranas secas permanecen en la cáscara del huevo. En los mamíferos, la placenta y otras membranas extraembrionarias son expulsadas del útero (rechazadas) después del nacimiento del feto. Estos caparazones proporcionaron a los vertebrados superiores independencia del medio acuático y, sin duda, desempeñaron un papel importante en la evolución de los vertebrados, especialmente en el surgimiento de los mamíferos.

Periodo critico – un corto período de mayor sensibilidad del embrión, cuando se producen importantes cambios cualitativos en él.

Progénesis

Fertilización

Implantación – 7-8 días

Placentación – 3.ª y 8.ª semana

Desarrollo cerebral – 15y yo-24 y yo semanas y

Desarrollo del corazón

Nacimiento

periodo neonatal

Adolescencia

Ciclos menstruales en las mujeres.

Menopausia

Variaciones estacionales

Fertilización in vitro
1976 Luisa Brown (GB) Edwards y Stantow
1. Cirugía
2. Fertilización in vitro
3. Incubación 3-4 días (trituración)
4. Blastocisto (18-32 blastómeros): se coloca “blastocisto libre” en el útero.
5. La implantación comienza los días 6-7 (15% de éxito)

miextracorpóreo ohe fertilizaciónmipermite

1. Elige el sexo del niño.

2. Enriquecer (mejorar) el esperma

3. Ayuda a los espermatozoides a moverse y disolver las membranas de los ovocitos.

4. Tratar algunos tipos de infertilidad femenina

5. Se excluye el embarazo ectópico.

Fuentes de información:

a)básico

1. Materiales para prepararse para una lección práctica sobre el tema.“Fundamentos de embriología de vertebrados. Desarrollo embrionario humano. Células sexuales. Fertilización, fragmentación.” de tdmu. educación. ua.

2. Presentación de la conferencia “Embriología general y comparada” de tdmu. educación. ua.

4. Histología, citología y embriología / [Afanasyev Yu. I., Yurin y N.A. , Kotovsky E. F. et al.] ; ed. Yu.I. Afanasyeva, N.A. Yurina. – [5ª ed., revisada. y adicional] . -METRO. : Medicamento. – 2002. – C. 93 –107 .

5. Histología: [libro de texto] / ed. P.EJ. Ulumbekov A, Yu.A. Chelsheva. –[ 2ª ed., revisada. y adicional] . – M. : GEOTAR-M ED, 2001. – Págs. 104-107.

6. Danilov R. K. Histología. Embriología. Citología. : [libro de texto para estudiantes de medicina]/ R.K. Danilov - M.: LLC "Agencia de información médica", 2006. – págs. 73–83.

b) adicional

1. Taller de histología, citología y embriología. Editado por N.A. Yurina, A. I. Radostina. G., 1989.- P.40-46.

2. Histología humana / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. – Kiev: Libro Plus, 2003. – P. 72-109.

3. Volkov K.S. Ultraestructura de los principales componentes de órganos y sistemas del cuerpo.:norte avchalny pos_bnik-atlas/ K.S.Volkov, N.V.Pasechk O. – Ternópil : Ukrmedkniga, 1997. – P.95-99.