Н вавілов відкрив закон гомологічних рядів. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості організмів

Розділи: Біологія

Завдання уроку

1. Ознайомити учнів із формами спадкової мінливості, їх причинами та впливом на організм. Розвинути в школярів вміння класифікувати форми мінливості, порівнювати їх друг з одним; наводити приклади, що ілюструють прояв кожної їх;
2. Сформувати знання про види мутацій;
3. Сформулювати закон гомологічних рядів та пояснити його значення;
4. Переконати старшокласників у тому, що мутаційний процес дуже важливий для еволюції органічного світу та селекційної роботи людини.

Демонстрації

• Схема різних типів хромосомних мутацій.
• Схема поліплоїдизації.
• Гомологічні ряди у спадковій мінливості.

Терміни Генотипова мінливість, мутація, генні мутації, геномні мутації, хромосомні мутації:

• інверсія;
• делеція;
• дуплікація;
• транслокація.

Завдання для учнів:

1. Сформулювати закон гомологічних рядів та навести приклади.
2. Ознайомитись із біографією Н.І. Вавілова і знати його основні наукові відкриття.
3. Скласти таблицю "Форми мінливості"

1. Організаційний момент.
2. Перевірка знань та умінь.

Фронтальна робота

1. Що вивчає генетика?
2. Що означає термін спадковість? - Мінливість?
3. Які форми мінливості вам відомі?
4. Що означає норма реакції?
5. У чому виявляються закономірності модифікаційної мінливості?
6. Як зміна умов позначається на кількісних та якісних ознаках? Наведіть приклади
7. Що таке норма реакції? Чому різноманітність якісних ознак у малого ступенязалежить від впливу умов довкілля?
8. Яке практичне значення у сільському господарстві має значення норми реакції тварин та рослин?

Індивідуальна робота на комп'ютері - тестова робота

Заповніть схему:

Робота учнів на комп'ютерах із додатком 1 . (Протягом уроку виконуються завдання 1-5).

1. Вивчення нового матеріалу

До поняття спадкової мінливості входять генотипічна та цитоплазматична мінливість. Перша поділяється на мутаційну, комбінативну, співвідносну. Комбінативна мінливість виникає при кросинговері, незалежному розбіжності хромосом у мейозі та випадковому злитті гамет при статевому розмноженні. До складу мутаційної мінливості входять геномні, хромосомні та генні мутації. Термін мутація було введено в науку Г. де Фрізом. Його біографія та основні наукові досягненнярозташовуються у розділі. Геномні мутації пов'язані з виникненням поліплоїдів та анеуплоїдів. Хромосомні мутації визначаються міжхромосомними змінами – транслокацією чи внутрішньохромосомними перебудовами: делецією, дуплікацією, інверсією. Генні мутації пояснюються змінами у послідовності нуклеотидів: збільшенням чи зменшенням їх числа (делеція, дуплікація), вставкою нового нуклеотиду чи поворотом ділянки усередині гена (інверсія). Цитоплазматична мінливість пов'язана з ДНК, яка знаходиться у пластидах та мітохондріях клітини. Спадкова мінливість родинних видів та пологів підпорядковується закону гомологічних рядів Вавілова.

Модифікаційна мінливість відбиває зміни фенотипу, не торкаючись генотипу. Протилежною їй є інша форма мінливості – генотипічна, або мутаційна (по Дарвіну – спадкова, невизначена, індивідуальна), яка змінює генотип. Мутація – стійка спадкова зміна генетичного матеріалу.

Окремі зміни генотипу називаються мутаціями.

Поняття про мутації було введено в науку голландцем де Фрізом. Мутації - це спадкові зміни, що призводять до збільшення або зменшення кількості генетичного матеріалу, зміни нуклеотидів або їх послідовності.

Класифікація мутацій

• Мутації характером прояви: Домінантні, рецесивні.
• Мутацій за місцем їхнього виникнення: соматичні, генеративні.
• Мутації характером появи: спонтанні, індуковані.
• Мутації за адаптивним значенням: корисні, шкідливі, нейтральні. (Летальні, напівлетальні.)

Більшість мутацій, що виникають, рецесивні і несприятливі для організму, навіть можуть викликати його загибель. У поєднанні з алельним домінантним геном рецесивні мутації не проявляються фенотипно. Мутації мають місце в статевих та в соматичних клітинах. Якщо мутації відбуваються у статевих клітинах, то вони називаються генеративнимиі виявляються в тому поколінні, яке розвивається із статевих клітин. Зміни у вегетативних клітинах називаються соматичними мутаціями.Такі мутації призводять до зміни ознаки лише частини організму, що розвивається із змінених клітин. У тварин соматичні мутації не передаються наступним поколінням, оскільки із соматичних клітин новий організм не виникає. Інакше у рослин: у гібридних клітинах рослинних організмів реплікація та мітоз можуть здійснюватися у різних ядрах дещо по-різному. Протягом низки клітинних генерацій відбувається втрата окремих хромосом і відбираються певні каріотипи, здатні зберігатися протягом багатьох поколінь.

Розрізняють декілька типів мутацій за рівнем виникнення:

1. Геномні мутації-зміна плоїдності, тобто. числа хромосом (чисельні хромосомні аберації), що часто зустрічаються у рослин;
2. Хромосомні мутації – зміни структури хромосом (структурні хромосомні аберації);
3. Генні мутації – зміни в окремих генах;

Геномні мутації

Поліплоїдія – кратне збільшення числа хромосом.
Анеуплоїдія – втрата або поява зайвих хромосом внаслідок порушення мейозу.

Виникають внаслідок зміни числа чи структури хромосом. Зміни плоїдності спостерігаються при порушеннях розбіжності хромосом.

Хромосомні хвороби

• Генеративні мутації
• ХХУ; ХУУ-синдром Клайнфельтера.
• ХО-синдром Шершевського-Тернера.

Аутосомні мутації

• Синдром Патау (по 13-й хромосомі).
• Синдром Едвардса (18 хромосома).
• Синдром Дауна (21 хромосомі).

Синдром Кляйнфельтера.

ХХY та XXXY – синдром Кляйнфельтера. Частота народження 1:400 - 1:500. Каріотип - 47, XXY, 48, XXXY та ін Фенотип чоловічий. Жіночий тип статури, гінекомастія. Високий зріст, відносно довгі руки та ноги. Слабко розвинений волосяний покрив. Інтелект знижений.

Синдром Шершевського-Тернера

X0 - синдром Шерешевського-Тернера (моносомія Х). Частота народження 1:2000 - 1:3000. Каріотип 45,Х. Фенотип жіночий. Соматичні ознаки: зріст 135 – 145 см, крилоподібна шкірна складка на шиї (від потилиці до плеча), низьке розташування вух, недорозвинення первинних та вторинних статевих ознак. У 25% випадків є вади серця та аномалії роботи нирок. Інтелект страждає рідко.

Синдром Патау - Трисомія по 13-й хромосомі (синдром Патау) виявляється у новонароджених із частотою близько 1:5000 - 1:7000 і пов'язана з широким спектром вад розвитку. Для СП характерні множинні вроджені вади розвитку головного мозку та обличчя. Це група ранніх порушень формування головного мозку, очних яблук, кісток мозкової та лицьової частин черепа. Окружність черепа зазвичай зменшена. Лоб скошений, низький; очні щілини вузькі, перенесення запале, вушні раковини низько розташовані та деформовані. Типова ознака СП - це ущелини верхньої губи та піднебіння.

Синдром Дауна - Хвороба, обумовлена ​​аномалією хромосомного набору (зміною числа чи структури аутосом), основними проявами якої є розумова відсталість, своєрідний зовнішній вигляд хворого та вроджені вади розвитку. Одна з найпоширеніших хромосомних хвороб зустрічається в середньому з частотою 1 на 700 новонароджених. На долоні часто виявляють поперечну складку

Хромосомні мутації

Хромосомних мутацій, пов'язаних із зміною структури хромосом, відомо кілька типів:

• делеція – випадання ділянки хромосоми;
• дуплікація – подвоєння ділянки хромосоми;
• інверсія – поворот ділянки хромосоми на 180 градусів;
• транслокація – перенесення ділянки хромосоми на іншу хромосому.
• транспозиція – переміщення в одній хроосомі.

При делеції та дуплікації відбувається зміна кількості генетичного матеріалу. Фенотипово вони проявляються в залежності від того, наскільки великі відповідні ділянки хромосом і чи містять вони важливі гени. Дуплікації можуть призвести до нових генів. При інверсіях та транслокаціях кількість генетичного матеріалу не змінюється, але змінюється його розташування. Такі мутації також відіграють важливу роль, оскільки схрещування мутантів з вихідними формами утруднено, які гібриди F1 найчастіше стерильні.

розподілу. Людина внаслідок делеції:

• синдром Вольфа - втрачена ділянка у великій хромосомі 4 -
• синдром "котячого крику" - при делеції в хромосомі 5 . Причина: хромосомна мутація; втрата фрагмента хромосоми у 5-й парі.
  Прояв: неправильний розвиток гортані, крики, подібні до котячих, I ранньому дитячому віці, відставання у фізичному та розумовому розвитку

Інверсії

• Це зміна структури хромосоми, викликане поворотом на 180 ° однієї з її внутрішніх ділянок.
• Подібна хромосомна перебудова – наслідок двох одночасних розривів в одній хромосомі.

Транслокації

• У ході транслокації відбувається обмін ділянками негомологічних хромосом, але загальна кількість генів не змінюється.

Заміна основ

1. фенілкетонурія. Прояви: порушення розщеплення фенілаланіну; цим обумовлено недоумство, що викликається гіперфенілаланінемією. При своєчасно призначеній і дієті, що дотримується (харчування, обідні фенілаланіном) і застосуванні певних медикаментів, клінічні проявицього захворювання практично відсутні
2. серповидно-клітинна анемія.
3. синдром Морфан.

Генні(Точкові) мутації пов'язані зі змінами в послідовності нуклеотидів. Нормальний ген (притаманний дикому типу) і мутантні гени, що виникли з нього, називаються алелями.

При генних мутаціях відбуваються такі структурні зміни:

Генна мутація

Наприклад, серповидноклітинна анемія є результатом заміни однієї основи в b-ланцюзі глобіну крові (аденін замінюється тиміном). При делеції і дуплікації зрушується послідовність триплетів і з'являються мутанти зі “зсувом рамки”, тобто. зсувами кордонів між кодонами - з місця мутації змінюються наступні амінокислоти.

Первинна структура гемоглобіну здорових (1) та хворих на серповидно-клітинну анемію (2).

1. - вал-гіс-лей-тре - про-глут. до-та-глу-ліз
2. - вал-гіс-лей-тре - валін- глу-ліз

Мутація в гені бета-гемоглобіну

Синдром Морфана

Високий викид адреналіну, характерний для захворювання, сприяє не тільки розвитку серцево-судинних ускладнень, а й появі у деяких осіб особливої ​​сили духу та розумової обдарованості. Способи лікування невідомі. Вважають, що на неї хворіли Паганіні, Андерсен, Чуковський

Гемофілія

Мутагени-фактори, що викликають мутації: біологічні, хімічні фізичні.

Експериментально частоту мутацій можна збільшити. У природних умовах мутації відбуваються за різких змін температури, під впливом ультрафіолетового випромінювання та з інших причин. Однак у більшості випадків справжні причини мутацій залишаються невідомими. В даний час розроблено методи, що дозволяють збільшити кількість мутацій штучними засобами. Вперше різке підвищення числа спадкових змін було отримано під впливом променів Рентгена.

• Фізичні фактори (різні види іонізуючої радіації, ультрафіолетове випромінювання, промені Рентгену)
• Хімічні фактори (інсектициди, гербіциди, свинець, наркотики, алкоголь, деякі лікарські препарати та ін.
• Біологічні фактори (віруси віспи, вітряної віспи, епідемічного паротиту, грипу, кору, гепатиту та ін.)

Євгеніка.

Євгеніка - наука про поліпшення породи людства.

Євгеніка в перекладі з грецької – народження найкращих. Ця скандальна наука шукає шляхи покращення спадкових якостей людини, використовуючи генетичні принципи. Їй завжди було важко залишатися чистою наукою: за її розвитком уважно стежила політика, яка розпоряджалася її результатами по-своєму.

У стародавній Спарті селекцію людей проводили кардинальніше, знищуючи немовлят, які не мають фізичних якостей, необхідних для майбутнього воїна. Батьком євгеніки, що поставила її на наукову основу, став Френсіс Гальтон в 1869 році. Проаналізувавши родовід сотні талановитих людей, він дійшов висновку: геніальні здібності успадковуються.

Сьогодні євгеніка спрямована на викорінення у людському роді спадкових захворювань. Будь-який біологічний вид буде на межі знищення, якщо його існування вступає у протиріччя з природою. Майже половина новонароджених із тисячі народжується з якоюсь спадковою патологією. У світі на рік з'являється на світ 2 мільйони таких дітей. Серед них – 150 тисяч із синдромом Дауна. Давно всім відомо, що легше попередити народження дитини, ніж боротися із недугами. Але такі можливості з'явилися лише у наш час. Допологова діагностика та генетичне консультування допомагає вирішити проблему щодо доцільності пологів.

Сучасні можливості медико-генетичного консультування дозволяють визначити під час планування вагітності ризик спадкових захворювань.

Микола Іванович Вавілов

Микола Іванович Вавілов (1887-1943) - російський ботанік, генетик, рослинник, географ. Сформулював закон гомологічних рядів спадкової мінливості. Створив вчення про центри походження культурних рослин.

Російським ученим М. І. Вавіловим була встановлена ​​важлива закономірність, відома під назвою закону гомологічних рядів у спадковій мінливості: види та роду, генетично близькі (пов'язані один з одним єдністю походження), характеризуються подібними рядами у спадковій мінливості. На основі цього закону можна передбачати знаходження подібних змін у родинних видів та пологів. Їм складено таблицю гомологічних рядів у сімействі

злаків. У тварин також проявляється ця закономірність: наприклад, у гризунів існують гомологічні ряди з фарбування вовни.

Закон гомологічних рядів

Вивчаючи спадкову мінливість культурних рослин та їх предків Н.І. Вавилов сформулював закон гомологічних рядів: “Види та пологи, генетично близькі, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що знаючи ряд форм не більше одного виду, можна передбачити перебування паралельних форм в інших видів та пологів.”

На прикладі сімейства злакових, Вавілов показав, що подібні мутації виявляються у цілого ряду видів цього сімейства. Так, чорне забарвлення насіння зустрічається у жита, пшениці, ячменю, кукурудзи та інших, крім вівса, пирію, проса. Подовжена форма зерна – у всіх вивчених видів. У тварин також зустрічаються подібні мутації: альбінізм і відсутність вовни у ссавців, короткопалість у великої рогатої худоби, овець, собак, птахів. Причина появи подібних мутацій – спільність походження генотипів.

Таким чином, виявлення мутацій в одного виду дає основу для пошуків подібних мутацій у родинних видів рослин та тварин.

Закон гомологічних рядів

1. Які мутантні форми мають виникнути у близьких видів?
2. Хто є фундатором закону гомологічних рядів?
3. Як свідчить закон?

Домашнє завдання.

1. Параграф 24
2. Знайти приклади мутацій у природі.

Гомологічні ряди). Сформульований в 1920 році М. І. Вавіловим, який виявив, що спадкова мінливість рослин подібна у близьких видів та пологів сімейства злаків. Вона проявляється у зміні подібних ознак з такою правильністю, що, знаючи форми рослин у представників одного виду, можна передбачити появу цих форм в інших родинних видів та пологів. Чим ближче один до одного стоять види за походженням, тим виразніше проявляється ця схожість. Так, у різних видівпшениці (наприклад, м'якої та твердої) виявляються ряди подібних спадкових змін по остистості колосу (остисті, напівості, безості), його фарбуванню (білі, червоні, чорні, сірі колосся), формі та консистенції зерна, скоростиглості, холодостійкості, відгуків так далі.

Подібна мінливість остистості колосу у м'якої пшениці (1-4), твердої пшениці (5-8) та шестирядного ячменю (9-12) (за М. І. Вавіловим).

Більш слабко виражений паралелізм мінливості в різних пологів у межах сімейства (наприклад, пшениці, ячменю, жита, вівса, пирію та інших пологів із сімейства злаків) і ще слабше - у різних сімейств у межах порядку (вищого таксономічного рангу). Іншими словами, відповідно до гомологічних рядів законом близькі види завдяки великій схожості їх геномів (майже ідентичні набори генів) мають подібну потенційну мінливість ознак, в основі якої лежать подібні мутації гомологічних (ортологічних) генів.

М. І. Вавілов вказував на застосування гомологічних рядів законів і до тварин. Очевидно, що це універсальний закон мінливості, що охоплює всі царства живих організмів. Справедливість цього закону яскраво ілюструє геноміка, що розкриває подібність первинної структури ДНК близьких видів. Гомологічних рядів закон знаходить подальший розвиток у модульному (блочному) принципі теорії молекулярної еволюції, згідно з яким генетичний матеріал дивергує шляхом дуплікацій та подальшої комбінаторики ділянок (модулів) ДНК.

Гомологічних рядів закон допомагає цілеспрямованому пошуку необхідних селекції спадкових змін. Він вказує селекціонерам напрями штучного відбору, полегшує одержання форм, перспективних для селекції рослин, тварин та мікроорганізмів. Наприклад, керуючись гомологічними рядами законом, вчені створили не містять алкалоїдів (негіркі) сорти кормових люпинів для пасовищних тварин, що одночасно збагачують ґрунт азотом. Гомологічних рядів закон допомагає також орієнтуватися у виборі модельних об'єктів та конкретних генетичних систем (генів та ознак) для моделювання та пошуків терапії спадкових захворювань людини, таких як хвороби обміну, нейродегенеративних та ін.

Вавилов Н. І. Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості. М., 1987.

С. Г. Інге-Вечтом.

Обробка великого матеріалу спостережень і дослідів, детальне вивчення мінливості численних линнеевских видів (ліннеонів), безліч нових фактів, отриманих головним чином щодо культурних рослин та його диких родичів, дозволили Н.І. Вавілова звести в єдине ціле всі відомі приклади паралельної мінливості і сформулювати загальний закон, названий ним «Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості» (1920 р.), доповіданий ним на Третьому Всеросійському з'їздеселекціонерів, що проходив у Саратові. У 1921 р. Н.І. Вавілов був відряджений в Америку на Міжнародний конгрес сільського господарства, де виступив із повідомленням про закон гомологічних рядів. Закон паралельної мінливості близьких пологів та видів, встановлений Н.І. Вавілов і пов'язаний із спільністю походження, що розвиває еволюційне вчення Ч. Дарвіна, був гідно оцінений світовою наукою. Він був сприйнятий слухачами як найбільша подія у світовій біологічній науці, яка відкриває найширші обрії для практики.

Закон гомологічних рядів, передусім, встановлює основи систематики величезного розмаїття рослинних форм, якими багатий органічний світ, дозволяє селекціонеру отримати ясне уявлення про місце кожної, навіть найдрібнішої, систематичної одиниці у світі рослин і будувати висновки про можливе розмаїтті вихідного матеріалу для селекції.

Основні положення закону гомологічних рядів такі.

«1. Види та пологи, генетично близькі, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів. Чим ближче генетично розташовані в загальній системі пологи та ліннеони, тим повніша схожість у лавах їх мінливості.

2. Цілі сімейства рослин загалом характеризуються певним циклом мінливості, що проходить через усі пологи та види, що становлять сімейства».

Ще III Всеросійському з'їзді по селекції (Саратов, червень 1920 р.), де Н.І. Вавілов вперше доповів про своє відкриття, всі учасники з'їзду визнали, що «подібно до таблиці Менделєєва (періодична система)» закон гомологічних рядів дозволить передбачати існування, властивості та будову невідомих ще форм і видів рослин і тварин, і високо оцінили наукове та практичне значення цього закону . Сучасні успіхи молекулярно-клітинної біології дозволяють зрозуміти механізм існування гомологічної мінливості у близьких організмів - на чому саме ґрунтується подібність майбутніх форм і видів з наявними - і осмислено синтезувати нові форми рослин, що не є в природі. Тепер у закон Вавилова вкладається новий зміст, так само як поява квантової теоріїдав новий більш глибокий зміст періодичній системіМенделєєва.

У 1920 році Н.І. Вавіловвикладає основні ідеї Закону гомологічних рядів у доповіді на III Всеросійському селекційному з'їзді в Саратові. Головна думка: Споріднені види рослин мають подібні спектри мінливості (часто це фіксоване число строго певних варіацій).

«І Вавілов зробив таку штуку. Він у найкраще вивчених, як я вже сказав, рослин з числа культурних злаків зібрав усі відомі спадкові ознаки, розташував їх у певному порядку в таблицях і порівняв усі відомі на той час йому види, форми та сорти. Таблиць було складено багато, звичайно, матеріал величезний. Він тоді ж, ще в Саратові, пристебнув до злаків і бобові – різні горохи, вікі, боби, квасолі тощо. - і ще якісь культурні рослини. І виявилася в багатьох випадках паралельність у багатьох видів. Звичайно, у кожного сімейства, роду, виду рослин усі ознаки мали свої особливості, свою форму, свій спосіб вираження. Наприклад, колір насіння від майже білого до майже чорного варіював майже всі культурні рослини. Отже, якщо у краще вивчених злаків з великою кількістю вже відомих, вивчених сортів і форм описано кілька сотень різних ознак, а в інших, менш вивчених чи диких родичів культурних видів багатьох ознак немає, їх можна, так би мовити, передбачити. Вони будуть знайдені на відповідному великому матеріалі.

Вавілов показав, що у цілому спадкова мінливість всіх рослин дуже сильно варіює паралельно. Він назвав це гомологічними рядами мінливості рослин. І вказав, що чим ближчі види один до одного, тим більша ця гомологія рядів мінливості ознак. Цілий ряд різних загальних закономірностей було виявлено цих гомологічних рядах спадкової мінливості рослин. І ця обставина була взята Вавиловим як одна з найважливіших основ подальшої селекції та пошуків господарсько корисних ознак у рослин, що вводяться в культуру. Вивчення гомологічних рядів спадкової мінливості насамперед у культурних рослин, потім у домашніх тварин є тепер само собою зрозумілим, однією з основ подальшої селекції потрібних людинісортів тих чи інших видів рослин, що вивчаються. Це було, можливо, одне з перших великих досягнень Вавилова світового масштабу, яке дуже швидко і створило йому світове ім'я. Ім'я якщо не першого і кращого, то одного з перших і кращих прикладних ботаніків у світі.

Паралельно з цим Вавілов здійснив по всьому світу - по всій Європі, більшій частині Азії, по значній частині Африки, по Північній, Центральній та Південній Америці- велика кількість експедицій зі збиранням величезного матеріалу, в основному культурними рослинами. У 20-му році, на мою думку, Вавілов був зроблений директором Бюро з прикладної ботаніки та нових культур. Це Бюро було дещо змінено та перетворено на Інститут з прикладної ботаніки та нових культур, потім до Інституту прикладної ботаніки, генетики та селекції рослин. А до кінця 1930-х він став уже Всесоюзним інститутом рослинництва. Ця назва і досі збереглася, хоча світова питома вага його після загибелі Вавілова, звичайно, сильно впала. Але все-таки багато вавилівських традицій і досі підтримуються, і частина величезної світової живої колекції сортів, підвидів і форм культурних рослин буквально з усіх груп рослин, що культивуються на земній кулі, зберігається в Пушкіні, колишньому Дитячому Селі, колишньому Царському Селі. Це живий музей, який щороку пересівається наново, створений Вавиловим. Те саме і на незліченних досвідчених станціях, розкиданих по всьому Радянському Союзу.

Під час своїх численних поїздок Вавилов знову-таки примудрився не потонути у величезному матеріалі, у разі вже географічному різноманітті форм різних видів культурних рослин. Він наносив все на карти великого масштабу різнокольоровими олівцями, спочатку граючи, як малі діти, в географічні карти, а потім все це переводячи в порівняно прості невеликі карти з чорними значками різного типу для різних форм культурних рослин. Так він виявив у світі, на земній кулі, у біосфері нашої планети, кілька центрів різноманіття культурних рослин. І показав, просто на картах, розповзання, розповсюдження на Землі не лише окремих видів, але певних груп видів, окультурених, мабуть, вперше в певному місці, ну, скажімо, у Північному чи Середньому Китаї чи у гірській частині Північної Африки, чи , скажімо, у районі Перу, у Південній Америці, у горах, в Андах. Звідти зазвичай не один вид якихось культурних рослин, а група господарсько один з одним пов'язаних видів, що виникли як культурні рослини і прижилися як культурні рослини в певному місці, розходилися по Землі. Деякі недалеко, на невелику відстань, а інші завоювали півсвіту, так би мовити, на кшталт тієї ж пшениці чи гороху.

Вавілов, таким чином, встановив центри різноманіття та походження різних форм культурних рослин у різних місцях земної кулі. І створив цілу теорію походження культурних рослин у різні епохи найдавнішого та найдавнішого світу. Це було другим великим досягненням Вавилова, знову ж таки світовим. Нині неможливий подальший розвиток історії світового землеробства та історії вогнищ походження культурних рослин без створеного Вавиловим фундаменту. Існують спроби, так би мовити, деякої реформи та видозміни вавіловських поглядів, але можна сказати, що це зокрема порівняно із загальною світовою картиною, створеною Вавіловим.

Отже, я перерахував вже три величезні досягнення: імунітет рослин, закон гомологічних рядів та теорія центрів землеробства та виникнення різних форм культурних рослин. Мабуть, останнє, що хочеться назвати із загальних досягнень Вавілова, це велика кількість його робіт і зусиль, головним чином зусиль, уже в сенсі пропаганди на різних конгресах, міжнародних та всесоюзних, написання науково-популярних статей з проблеми просування землеробства на північ в першу чергу і в області, зайняті пустелями і пустками, пов'язане з охороною природи в сучасному і навіть призначеному для найближчого майбутнього сенсі: просування культури разом з розумним ставленням до спільнот живих організмів біосфери. Ось у цих напрямках Вавілов є цілком винятковим, я б сказав, винятково великим ученим у світовому масштабі».

Закон гомологічних рядів

Обробка великого матеріалу спостережень і дослідів, детальне вивчення мінливості численних линнеевских видів (ліннеонів), безліч нових фактів, отриманих головним чином щодо культурних рослин та його диких родичів, дозволили Н.І. Вавілова звести в єдине ціле всі відомі приклади паралельної мінливості і сформулювати загальний закон, названий ним «Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості» (1920 р.), доповісти їм на Третьому Всеросійському з'їздеселекціонерів, що проходив у Саратові. У 1921 р. Н.І. Вавілов був відряджений в Америку на Міжнародний конгрес сільського господарства, де виступив із повідомленням про закон гомологічних рядів. Закон паралельної мінливості близьких пологів та видів, встановлений Н.І. Вавілов і пов'язаний із спільністю походження, що розвиває еволюційне вчення Ч. Дарвіна, був гідно оцінений світовою наукою. Він був сприйнятий слухачами як найбільша подія у світовій біологічній науці, яка відкриває найширші обрії для практики.

Закон гомологічних рядів, передусім, встановлює основи систематики величезного розмаїття рослинних форм, якими багатий органічний світ, дозволяє селекціонеру отримати ясне уявлення про місце кожної, навіть найдрібнішої, систематичної одиниці у світі рослин і будувати висновки про можливе розмаїтті вихідного матеріалу для селекції.

Основні положення закону гомологічних рядів такі.

«1. Види та пологи, генетично близькі, характеризуються подібними рядами спадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм у межах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм в інших видів та пологів. Чим ближче генетично розташовані в загальній системі пологи та ліннеони, тим повніша схожість у лавах їх мінливості.

2. Цілі сімейства рослин загалом характеризуються певним циклом мінливості, що проходить через усі пологи та види, що становлять сімейства».

Ще III Всеросійському з'їзді по селекції (Саратов, червень 1920 р.), де Н.І. Вавілов вперше доповів про своє відкриття, всі учасники з'їзду визнали, що «подібно до таблиці Менделєєва (періодична система)» закон гомологічних рядів дозволить передбачати існування, властивості та будову невідомих ще форм і видів рослин і тварин, і високо оцінили наукове та практичне значення цього закону . Сучасні успіхи молекулярно-клітинної біології дозволяють зрозуміти механізм існування гомологічної мінливості у близьких організмів - на чому саме ґрунтується подібність майбутніх форм і видів з наявними - і осмислено синтезувати нові форми рослин, що не є в природі. Тепер у закон Вавілова вкладається новий зміст, так само як поява квантової теорії дало новий більш глибокий зміст періодичної системи Менделєєва.

Вчення про центри походження культурних рослин

Вже до середини 20-х років вивчення географічного розповсюдження та внутрішньовидового розмаїття різних сільськогосподарських культур, що проводилося Н.І. Вавіловим та під його керівництвом, дозволило Миколі Івановичу сформулювати уявлення про географічні центри походження культурних рослин. Книга «Центри походження культурних рослин» вийшла 1926 р. Глибоко теоретично обгрунтована ідея центрів походження давала наукову основу цілеспрямованих пошуків рослин, корисних людині, було широко використано у практичних цілях.

Не менше значення для світової науки має вчення Н.І.Вавілова про центри походження культурних рослин та про географічні закономірності у розподілі їх спадкових ознак (вперше опубліковані в 1926 та 1927 рр.). У цих класичних працях Н.І. Вавілов вперше представив струнку картину зосередження величезного багатства форм культурних рослин у нечисленних первинних осередках їхнього походження і зовсім по-новому підійшов до вирішення питання про походження культурних рослин. Якщо перед ним ботаніки-географи (Альфонс Де-Кандоль та інших.) шукали «взагалі» батьківщину пшениці, то Вавилов шукав центри походження окремих видів, груп видів пшениці у різних галузях земної кулі. При цьому особливо важливо було виявити області природного поширення (ареали) різновидів цього виду та визначити центр найбільшого розмаїття його форм (ботаніко-географічний метод).

Щоб встановити географічний розподіл різновидів та культурних рослин та їх диких родичів, Н.І. Вавілов вивчав осередки найдавнішої землеробської культури, початок якої він бачив у гірських районах Ефіопії, Передньої та Середньої Азії, Китаю, Індії, в Андах Південної Америки, а не в широких долинах великих річок – Нілу, Гангу, Тигра та Євфрату, як стверджували вчені раніше . Результати подальших археологічних досліджень підтверджують цю гіпотезу.

Для відшукання центрів різноманітності та багатства рослинних форм Н.І. Вавілов організував за певним, відповідним його теоретичним відкриттям (гомологічні ряди та центри походження культурних рослин) планом численні експедиції, які за 1922–1933 рр. побували у 60 країнах світу, а також у 140 районах нашої країни. В результаті було зібрано цінний фонд світових рослинних ресурсів, що налічує понад 250 000 зразків. Зібрана найбагатша колекція була ретельно вивчена із застосуванням методів селекції, генетики, хімії, морфології, систематики та у географічних посівах. Вона досі зберігається у ВІРі та використовується нашими та зарубіжними селекціонерами.

Створення Н.І. Вавіловим сучасного вчення про селекцію

Планомірне вивчення світових рослинних ресурсів найважливіших культурних рослин докорінно змінило уявлення про сортовий і видовий склад навіть таких добре вивчених культур, як пшениця, жито, кукурудза, бавовник, горох, льон та картопля. Серед видів та безлічі різновидів цих культурних рослин, привезених з експедицій, майже половина виявилися новими, ще не відомими науці. Відкриття нових видів та різновидів картоплі зовсім змінило колишнє уявлення про вихідний матеріал для його селекції. На матеріалі, зібраному експедиціями Н.І. Вавілова та його співробітників, грунтувалася вся селекція бавовнику, і було побудовано освоєння вологих субтропіків у СРСР.

На основі результатів детального та тривалого вивчення сортових багатств, зібраних експедиціями, були складені диференціальні карти географічної локалізації різновидів пшениці, вівса, ячменю, жита, кукурудзи, проса, льону, гороху, сочевиці, бобів, квасолі, нуту, чини, картопля . На цих картах можна було бачити, де концентрується основна сортова різноманітність названих рослин, тобто де слід черпати вихідний матеріал для селекції цієї культури. Навіть для таких стародавніх рослин, як пшениця, ячмінь, кукурудза, бавовник, які давно розселилися по всій земній кулі, вдалося з великою точністю встановити основні області первинного видового потенціалу. Крім того, було встановлено збіг ареалів первинного формоутворення для багатьох видів і навіть пологів. Географічне вивчення призвело до встановлення цілих культурних самостійних флор, специфічних окремих областей.

Вивчення світових рослинних ресурсів дозволило Н.І. Вавілова повністю оволодіти вихідним матеріалом для селекційної роботи в нашій країні, і їм наново поставлена ​​і вирішена проблема вихідного матеріалу для генетичних та селекційних досліджень. Він розробив наукові основи селекції: вчення про вихідний матеріал, ботаніко-географічну основу пізнання рослин, методи селекції за господарськими ознаками із залученням гібридизації, інцухту та ін., значення віддаленої міжвидової та міжродової гібридизації. Всі ці роботи не втратили свого наукового та практичного значення нині.

Ботаніко-географічне вивчення великої кількостікультурних рослин призвело до внутрішньовидової систематики культурних рослин, у результаті з'явилися роботи Н.І. Вавілова «Ліннеївський вид як система» та «Вчення про походження культурних рослин після Дарвіна».