Un potențial postsinaptic excitator este diferit de un potențial de acțiune. Potențialele postsinaptice
Mediatorul, situat în vezicule, este eliberat în fanta sinaptică cu ajutorul exocitoză Eliberarea sa are loc în porțiuni mici - cuante. Un număr mic de cuante ies din final și sunt în repaus. Când impulsul nervos, de ex. AP ajunge la capătul presinaptic, are loc depolarizarea membranei sale presinaptice. Canalele sale de calciu se deschid și ionii de calciu intră în placa sinaptică. Începe eliberarea unui număr mare de cuante de neurotransmițători. Moleculele transmițătoare difuzează prin fanta sinaptică către membrana postsinaptică și interacționează cu chemoreceptorii săi. Ca urmare a formării complexelor mediator-receptor, în membrana subsinaptică începe sinteza așa-numiților mesageri secundari (în special, cAMP). Acești mediatori activează canalele ionice în membrana postsinaptică. Prin urmare, aceste canale sunt numite chimiodependent sau controlate de receptor. Acestea. se deschid sub acţiunea PAS asupra chemoreceptorilor. Ca urmare a deschiderii canalelor, potențialul membranei subsinaptice se modifică. Această modificare se numește potențial postsinaptic.
În SNC captivant sunt sinapsele de colină, adrenă, dopamină, serotoninergice și altele. Când mediatorii lor interacționează cu receptorii corespunzători, canalele de sodiu chimiodependente se deschid. Ionii de sodiu intră în celulă prin membrana subsinaptică. Există depolarizarea sa locală sau extinsă. Această depolarizare se numește potențial postsinaptic excitator. (VPSP).
Frână sunt glicina și sinapsele GABAergice. Când mediatorul se leagă de chemoreceptori, canalele chimiodependente de potasiu sau clorură sunt activate. Ca rezultat, ionii de potasiu ies din celulă prin membrană.
Prin ea intră ionii de clor. Apare numai hiperpolarizarea locală a membranei subsinaptice. Se numește potențial postsinaptic inhibitor. (TPSP).Valoarea EPSP și IPSP este determinată de numărul de cuante mediatoare eliberate din terminal și, în consecință, de frecvența impulsurilor nervoase. Acestea. transmiterea sinaptică nu este supusă legii totul sau nimic. Dacă cantitatea de mediator excitator eliberat este suficient de mare, atunci un AP care se propagă poate fi generat în membrana subsinaptică. IPSP, indiferent de cantitatea de mediator, nu se extinde dincolo de membrana subsinaptică.
ÎNTREBARE 26. Conceptul de centru nervos, funcțiile și proprietățile acestuia
N. centru- un ansamblu de structuri ale sistemului nervos central, a căror activitate coordonată asigură reglarea funcțiilor individuale ale corpului sau un anumit act reflex. Centrul nervos funcțional poate fi localizat în diferite structuri anatomice. De exemplu, centrul de respirație este reprezentat de celulele nervoase situate în coloana vertebrală, medular oblongata, diencefal și cortexul cerebral.
În funcție de funcția îndeplinită, există:
centrii nervoși sensibili;
centrii nervoși ai funcțiilor vegetative;
centrii nervoși motori etc.
Proprietăți :
2)Iradierea excitației. În centre, direcția de propagare a excitației se modifică în funcție de puterea stimulului și de starea funcțională a neuronilor centrali. O creștere a puterii stimulului duce la o extindere a zonei implicate în excitarea neuronilor centrali - adică iradierea excitației.
3)Însumarea excitației. Procesul de însumare spațială a fluxurilor de excitație aferentă din diferite părți ale câmpului receptiv este facilitat de prezența a sute și mii de contacte sinaptice pe membrană și celule. Procesul de însumare temporară ca răspuns la excitația multiplă a acelorași receptori se datorează însumării EPSP-urilor pe membrana postsinaptică.
EXPLIC: Potențialul postsinaptic (PSP) este o modificare temporară a potențialului membranei postsinaptice ca răspuns la un semnal de la un neuron presinaptic. Distinge:
potențialul postsinaptic excitator (EPSP), care asigură depolarizarea membranei postsinaptice și
potenţialul postsinaptic inhibitor (IPSP), care asigură hiperpolarizarea membranei postsinaptice.
PSP-urile individuale sunt de obicei mici în amplitudine și nu provoacă potențiale de acțiune în celula postsinaptică; totuși, spre deosebire de potențialele de acțiune, acestea sunt graduale și pot fi rezumate. Există două opțiuni de însumare:
temporal - combinând semnalele care au venit printr-un canal (când sosește un nou impuls înainte ca cel anterior să dispară)
spațial - suprapunerea EPSP-urilor sinapselor învecinate
4) Prezența unei întârzieri.
Durata reacției reflexe depinde de 2 factori: viteza de mișcare a excitației de-a lungul conductoarelor nervoase și timpul de propagare a excitației prin sinapsă. Timpul principal al reflexului cade pe transmiterea sinaptică a excitației - întârziere sinaptică. La om, este de aproximativ 1 ms.5)oboseală mare. Iritația prelungită repetată a câmpului receptiv al reflexului duce la o slăbire a reacției reflexe până la dispariție. Acest lucru se datorează activității sinapselor: epuizarea aprovizionării transmițătorului, resursele energetice scad, iar receptorul postsinaptic se adaptează la mediator.
6)Ton. În repaus, un anumit număr de celule nervoase se află într-o stare de excitație constantă și generează curenți de impuls de fond.
7)Plastic. mobilitate functionala Centrul nervos poate modifica tiparul reacțiilor reflexe în curs.
8)Convergenţă. Centrii nervoși ai părților superioare ale creierului sunt colectori puternici de informații aferente. Conțin multe celule nervoase care răspund la diverși stimuli (lumină, sunet etc.)
9) Integrarea în centrii nervoși. Pentru implementarea reacțiilor adaptative coordonate complexe ale corpului, are loc formarea de asociații funcționale ale centrilor nervoși.
10) Proprietate dominantă. Focalizarea dominantă este un focar temporar dominant de excitabilitate crescută în centru. Stabilește un anumit nivel de excitație staționară, care contribuie la însumarea excitațiilor anterior subprag și la transferul la ritmul de lucru optim pentru condițiile date. Domin. Focalizarea deprimă focarele de excitație vecine.
11) cefalizare n. sisteme. Tendința de a muta funcțiile de reglare și coordonare către părțile capului ale sistemului nervos central.
ÎNTREBARE 27. Fenomenul de însumare a excitației în centrii nervoși, tipurile sale, semnificația, mecanismul. Proprietățile EPSP-urilor și rolul lor în formarea însumării. (Nota autorului: Băieți, îmi pare rău pentru porcăria asta, dar asta este tot ce am putut găsi. Nu l-am găsit în manual)
sumarea excitatiei. În activitatea centrilor nervoși, un loc semnificativ este ocupat de procesele de însumare spațială și temporală a excitației, al cărui substrat nervos principal este membrana postsinaptică. Procesul de însumare spațială a fluxurilor excitatoare aferente este facilitat de prezența a sute și mii de contacte sinaptice pe membrana celulelor nervoase. Procesele de însumare temporară se datorează însumării EPSP-urilor pe membrana postsinaptică.
Într-o fibră nervoasă, fiecare stimul individual (dacă nu este de putere subprag sau supraprag) provoacă un impuls de excitație. În centrii nervoși, așa cum a arătat I.M. Sechenov pentru prima dată, un singur impuls în fibrele aferente de obicei nu provoacă excitare, adică. nu se transmite neuronilor eferenti. Pentru a provoca un reflex, este necesar să aplicați rapid stimuli pre-prag unul după altul. Acest fenomen a fost numit temporal sau consistentînsumare. Esența sa este următoarea. Cuantumul mediatorului ejectat de capătul axonului la aplicarea unei stimulări pre-prag este prea mic pentru a provoca un potențial postsinaptic excitator suficient pentru o depolarizare critică a membranei. Dacă totuși, urmând rapid unul după altul impulsurile subpragului merg la aceeași sinapsă, cuantele mediatorului sunt însumate și, în final, cantitatea acestuia devine suficientă pentru apariția unui potențial postsinaptic excitator și apoi a unui potențial de acțiune. Pe lângă însumarea în timp, în centrii nervoși este posibil spațialăînsumare. Se caracterizează prin faptul că, dacă o fibră aferentă este iritată cu un stimul de putere subprag, atunci nu va exista niciun răspuns, iar dacă mai multe fibre aferente sunt iritate cu un iritant cu aceeași putere subprag, atunci apare un reflex, deoarece impulsurile provenite din mai multe fibre aferente sunt însumate în centrul nervos.
Potenţial postsinaptic excitator. În sinapsele în care se realizează excitarea structurii postsinaptice, apare de obicei o creștere a permeabilității ionilor de sodiu. Na + intră în celulă de-a lungul gradientului de concentrație, ceea ce determină depolarizarea membranei postsinaptice. Această depolarizare se numește: potențial postsinaptic excitator - EPSP. EPSP se referă la răspunsurile locale și, prin urmare, are capacitatea de a suma. Distinge între însumarea temporală și spațială.
Rol în însumare;
Principiul însumării temporale este că impulsurile ajung la presinaptic terminând cu o perioadă mai mică decât perioada EPSP.
Esența însumării spațiale este stimularea simultană a membranei postsinaptice de către sinapsele situate aproape una de alta. În acest caz, EPSP-urile fiecărei sinapse sunt însumate.
Dacă valoarea EPSP este suficient de mare și atinge nivelul critic de depolarizare (CDL), atunci se generează AP. Cu toate acestea, nu toate regiunile membranei au aceeași capacitate de a genera EPSP. Astfel, dealul axonal, care este segmentul inițial al axonului în raport cu soma, are un prag de stimulare electrică de aproximativ 3 ori mai mic. În consecință, sinapsele situate pe coliculul axonal au o capacitate mai mare de a genera AP decât sinapsele dendritelor și somei. Din coliculul axonal, AP se propagă la axon și, de asemenea, retrograd la somă.
ÎNTREBARE 28. Fenomenul de transformare a ritmului excitațiilor în centrii nervoși și mecanismele acestuia. Rolul EPSP și conexiunile inelare în SNC . (Notă; Aceeași prostie ca și întrebarea anterioară... imi pare rau L)
Lat. transformatio - transformare, transformare - una dintre proprietățile conducerii excitației în centru, care constă în capacitatea unui neuron de a schimba ritmul impulsurilor primite. Transformarea ritmului de excitație se manifestă în mod deosebit în mod clar atunci când fibra aferentă este stimulată de un singur impuls. Neuronul răspunde la un astfel de impuls cu o serie de impulsuri. Acest lucru se datorează apariției unui potențial postsinaptic excitator lung (rolul EPSP), faţă de care se dezvoltă mai multe feţe (potenţiale spike-peak). Un alt motiv pentru apariția unei descărcări multiple de impulsuri este urmele de fluctuații ale potențialului membranei. Când valoarea sa este suficient de mare, urmele de oscilații pot duce la atingerea unui nivel critic de depolarizare a membranei și pot provoca apariția unor vârfuri secundare. În centrii nervoși se poate produce și o transformare a puterii impulsurilor: impulsurile slabe sunt amplificate, iar cele puternice sunt slăbite.
ÎNTREBARE 29. Potențarea posttetanică în centrii nervoși
Acesta este un fenomen integrator. Când nervul aferent este stimulat de stimuli cu o frecvență scăzută, se poate obține un reflex de o anumită intensitate. Dacă atunci acest nerv este supus unei stimulări ritmice de înaltă frecvență, atunci stimularea ritmică rară repetată va duce la o creștere bruscă a reacției.
ÎNTREBARE 30. Conducerea unilaterală a excitației în centrii nervoși. Rolul structurilor sinaptice.
Conducerea unilaterală a excitației. Într-un arc reflex care include n centre, procesul de excitație se extinde într-o singură direcție (de la intrare de-a lungul căilor aferente la centru, apoi de-a lungul căilor eferente până la efector).
Rolul structurilor sinaptice.
Spre deosebire de fibrele nervoase și musculare, care sunt caracterizate de legea conducerii în două sensuri, într-o sinapsă, excitația se propagă într-o singură direcție - de la celula presinaptică la cea postsinaptică.
31.Oboseală mare a centrilor nervoși:
Oboseală- slăbirea reacției reflexe până la dispariția completă a acesteia, apărând sub influența iritației repetate prelungite a câmpului receptiv al reflexului. Oboseala ridicată este asociată cu activitatea sinapselor, în care rezervele de neurotransmițători sunt epuizate, resursele energetice scad. precum și apare oboseala mare a centrilor nervosi datorită adaptării receptorilor postsinaptici la mediatori.
32.tonusul centrilor nervoși și mecanismele acestuia:
Ton-prezenţa unei anumite activităţi de fond a centrului nervos. Adică în repaus, în absența stimulilor externi, un anumit număr de celule nervoase se află într-o stare de excitație constantă, generând fluxuri de impulsuri de fond. de exemplu, în timpul somnului, o anumită cantitate de celule nervoase active de fundal rămân în părțile superioare ale creierului, care determină tonusul centrului nervos corespunzător.
n1.doc
inhibitie postsinaptica .
inhibitie presinaptica .
Funcțiile talamusului.
Talamusul este o formațiune masivă pereche care conține aproximativ 120 de nuclee de substanță cenușie.
Activitatea talamusului este strâns legată de analiza semnalelor aferente, de reglarea stării funcționale a corpului. Interacționează cu cortexul b.p.
Talamusul include talamusul însuși, apoi metatalamusul (corpii geniculați medial și lateral) și perna.
Conform criteriilor morfologice, toate nucleele talamusului sunt combinate în 6 grupe:
grup frontal;
nuclei de linie mediană (nucleu paraventricular, substanță cenușie centrală);
grupul medial;
grup lateral (nucleu reticular);
grupul posterior (corpi geniculați lateral și medial, pernă);
grupul pretectal.
specific;
nespecific;
asociativ.
Organizarea topică este exprimată în fiecare nucleu, adică. fiecare zonă a pielii, retinei etc. corespunde unei anumite zone a talamusului.
Sistemul auditiv se proiectează în corpurile geniculate mediale, care sunt nivelul precortical al analizei semnalului auditiv. Excitațiile de la mulți neuroni ai coliculului posterior al creierului mediu pot converge spre aceiași neuroni ai corpului geniculat medial.
Sistemul senzorial vizual la nivelul talamusului este reprezentat de lateral corpuri cu manivelă. Ele sunt considerate cele mai complexe dintre nucleele specifice talamusului. Din ele, fibrele merg în câmpurile 17 și 18 ale cortexului (regiunea occipitală).
Pe lângă senzoriale, nucleii releu ai talamusului includ și nuclei motori și nuclei din grupul anterior. Acesta este un singur complex. LA nuclee motorii aferentația este comutată, venind de la nucleii cerebelului, mingii palide, vestibulare și proprioreceptorii către cortexul motor.
functie de releu nucleele grupului anterior constă în comutarea impulsurilor de la corpurile mamilare ale hipotalamusului către sistemul limbic. Uneori, nucleii grupului anterior sunt referiți la sistemul limbic (cercul lui Papez).
Astfel, nucleii specifici sunt partea cea mai importantă a principalelor sisteme senzoriale și motorii, iar distrugerea nucleelor releu duce la o pierdere completă și ireversibilă a tulburărilor de sensibilitate sau de mișcare corespunzătoare (Fiziology central..., 2000).
Nuclei nespecifici ai talamusului. Ele nu aparțin unui anumit sistem senzorial sau motor, morfologic și funcțional sunt asociate cu multe sisteme și participă împreună cu RF la implementarea funcțiilor nespecifice. Rețelele neuronale ale acestor nuclei au o structură reticulară: o rețea densă de neuroni cu dendrite lungi, slab ramificate.
Comunicarea în nuclee nespecifice cu cortexul este în principal polisinaptică, fibrele merg la toate straturile cortexului. Ele sunt proiectate în cortex mai difuz decât unele specifice. Informațiile aferente le vin în principal din RF, precum și din hipotalamus, sistemul limbic, ganglionii bazali și nuclei specifici talamusului. Nucleele nespecifice primesc, de asemenea, semnale de la nuclee specifice.
De regulă, o singură stimulare electrică a acestor nuclei nu provoacă un singur răspuns al cortexului. Stimularea ritmică de joasă frecvență duce la o reacție de sincronizare a activității bioelectrice a creierului, iar stimularea de înaltă frecvență duce la desincronizare (reacție de activare corticală). Această reacție este înregistrată în zone nespecifice ale cortexului, tk. în specific este suprimată prin impulsiunea specifică.
Nucleii nespecifici ai talamusului au un efect modulator asupra cortexului, adică. regla starea sa functionala. Își schimbă reactivitatea la semnale specifice. Ca și în cazul RF, activitatea sistemului talamic nespecific este strâns legată de mecanismele de dezvoltare a somnului, de autoreglare a stării funcționale și de VNB.
Sistemele specifice și nespecifice ale talamusului interacționează între ele. Așa că s-a dovedit că, dacă un sistem nespecific îmbunătățește unul specific, atunci unul specific îl suprimă pe unul nespecific (Physiology of the central..., 2000).
Nuclei asociativi ai talamusului. Acestea sunt departamentele de talamus care se diferențiază cel mai recent în evoluție, dar și cele mai activ în dezvoltare.
Fibrele din acești nuclei sunt direcționate în principal către zonele asociative ale cortexului și, parțial, către zone specifice de proiecție. Conexiunile cu cortexul sunt în mare parte monosinaptice. Principalele semnale aferente provin de la alți nuclei ai talamusului, și nu de la periferie.
Stimularea electrică a nucleilor asociativi ai talamusului provoacă răspunsuri în zonele asociative ale cortexului. Mulți dintre acești nuclei sunt capabili să răspundă la stimuli de la diferite intrări senzoriale, unii răspund în general doar la stimuli complexi. Excitațiile diferitelor sisteme senzoriale pot interacționa în ele, de exemplu. realizează integrarea impulsurilor din toate sistemele senzoriale.
În plus față de transmiterea influențelor de proiecție către cortex, neuronii talamici înșiși pot închide căile reflexe fără participarea cortexului și, astfel, îndeplinesc în mod independent funcții reflexe complexe (Fiziologiya Tsentralnaya…, 2000).
Alte caracteristici ale talamusului. IPSP-uri destul de lungi (aproximativ 100 ms) au fost înregistrate în neuronii talamici. Inhibația contribuie la crearea unui contrast spațial în jurul focarului excitat și, de asemenea, asigură sincronizarea activității neuronale datorită faptului că excitabilitatea multor neuroni este imediat afectată de procesele inhibitorii.
Talamusul este cel mai înalt centru de sensibilitate la durere. Analizează semnalele durerii și organizează răspunsurile la durere. Impulsurile care merg către neuronii talamusului din zonele deteriorate ale corpului activează acești neuroni și provoacă durere. Astfel, senzațiile de durere sunt asociate cu excitarea neuronilor nespecifici ai talamusului; aceasta nu necesită participarea cortexului. În cortex se formează deja o atitudine subiectivă față de un stimul dureros (Fiziologia umană, 1996) (Chrestomat. 10.1).
Funcțiile hipotalamusului.
Aceasta este o structură destul de veche, prin urmare, la toate vertebratele terestre, structura sa este aproximativ aceeași. Nu are limite clare. Este partea centrală a diencefalului. În hipotalamus se disting trei zone: periventriculară (o bandă subțire adiacentă ventriculului trei), medial (regiunea hipofiziotropă, regiunea preoptică este situată în ea), lateral (nu există formațiuni nucleare clare).
Hipotalamusul reglează toate procesele necesare pentru menținerea homeostaziei. Acesta servește ca un important centru integrator pentru funcțiile somatice, autonome și endocrine.
Hipotalamus lateral formează conexiuni bilaterale cu talamusul, sistemul limbic și regiunea limbică a mezencefalului. Semnalele de la receptori și de la suprafața corpului intră în hipotalamus prin căile spinoreticulare care merg la acesta prin talamus sau regiunea limbică a mezencefalului. Căile descendente (eferente) ale hipotalamusului sunt formate din căi polisinaptice care parcurg ca parte a formațiunii reticulare.
hipotalamus medial asociat cu partea laterală și, de asemenea, primește semnale din multe alte părți ale creierului, din sânge și lichidul cefalorahidian și transmite semnale către glanda pituitară.
În partea mediană a hipotalamusului, există neuroni speciali care răspund la compoziția sângelui și a lichidului cefalorahidian și formează mai mulți centri importanți (Fiziologia umană, 1996).
Centrul foamei și al sațietății. Această zonă (nucleii exteriori și medii) reglează comportamentul alimentar complex. Neuronii centrului foamei sunt glucoreceptori care sunt activați atunci când concentrația de glucoză și alți nutrienți (aminoacizi, acizi grași) în sânge scade, iar neuronii centrului de saturație, dimpotrivă, sunt activați atunci când conținutul acestora. substanțele din sânge crește.
Centrul setei și satisfacția ei. Drinking Behavior Center este organizat într-un mod similar. Stimularea structurilor situate în exterior din nucleul supraoptic duce la o creștere bruscă a aportului de lichide, iar distrugerea acestor structuri duce la o respingere completă a apei. Neuronii centrului setei răspund la modificările presiunii osmotice (cu lipsa apei, presiunea osmotică a sângelui crește, ceea ce determină activarea neuronilor hipotalamici). Acest proces declanșează o serie de răspunsuri comportamentale complexe care vizează găsirea apei, reducând excreția de lichid din organism, ceea ce ar trebui să conducă la scăderea presiunii osmotice.
centru de termoreglare. Neuronii acestui centru al hipotalamusului sunt termoreceptori care răspund la temperatura sângelui care îi spală. Iritarea grupului posterior de nuclee duce la o creștere a temperaturii corpului ca urmare a creșterii producției de căldură datorită creșterii procesele metaboliceși tremurul mușchilor scheletici (termogeneză tremurândă). Stimularea nucleilor paraventriculari duce la scăderea temperaturii datorită transpirației crescute, extinderii lumenului vaselor pielii și inhibarea tremurului muscular.
Centrul pentru Comportament Sexual. Acest centru este implicat în reglarea unui complex de funcții asociate cu reproducerea. Distrugerea izolată a zonei tuberculului gri duce la atrofia gonadelor, iar cu o tumoare a acestei zone, se observă adesea pubertate accelerată. Cazurile de transformare a caracteristicilor sexuale masculine în cele feminine sunt descrise în caz de afectare a regiunilor mijlocii ale hipotalamusului. Aproximativ jumătate dintre pacienții cu patologie a hipotalamusului au avut disfuncții ale sistemului reproducător. Experimentele au arătat că structurile secțiunilor anterioare ale hipotalamusului au un efect de accelerare a dezvoltării sexuale, în timp ce structurile secțiunilor posterioare au un efect inhibitor.
Centrul agresivității, al furiei și al plăcerii. Experimentele cu animale despre autoiritare, când li s-a oferit posibilitatea de a trimite impulsuri electrice în anumite părți ale hipotalamusului, au arătat că acolo există centri, a căror stimulare a provocat senzații plăcute. Centrul plăcerii, situat în hipotalamusul posterior, interacționând cu alte structuri ale sistemului limbic, este implicat în organizarea sferei emoționale și a comportamentului sexual.
Centrul de reglare a ciclului somn-veghe.În hipotalamus, există structuri implicate în reglarea alternanței dintre veghe și somn. Astfel, stimularea părții laterale a regiunii preoptice bazale la animale induce somn și modificări însoțitoare ale activității bioelectrice a creierului. La om, leziunile hipotalamusului sunt adesea însoțite de tulburări de somn și modificări EEG caracteristice somnului. Nucleul suprachiasmatic al hipotalamusului este cea mai importantă verigă în organizarea bioritmurilor, mecanismul central al „ceasului biologic” care organizează ciclurile zilnice (Fiziologiya central..., 2000).
Prin mecanisme nervoase, partea medială a hipotalamusului controlează neurohipofiza, iar cu ajutorul mecanismelor umorale, adenohipofiza. Astfel, această zonă este o legătură intermediară între sistemele nervos și endocrin, care joacă un rol important în reglarea neuroumorală a tuturor funcțiilor corpului.
Serotonina: locuri de sinteză și funcții.
Inhibarea postsinaptică și presinaptică.
Acțiunea mediatorului asupra membranei postsinaptice a unei sinapse chimice duce la apariția unui potențial postsinaptic în ea. Potențialele postsinaptice pot fi de două tipuri:
depolarizant (excitant);
hiperpolarizante (inhibitoare).
Ca urmare, potențialul membranei se deplasează spre zero (devine mai puțin negativ). De fapt, valoarea EPSP depinde de ce ioni s-au mutat prin membrană și care este raportul permeabilităților pentru acești ioni. Mișcările diferiților ioni au loc simultan, iar intensitatea lor depinde de cantitatea de mediator eliberat.
Astfel, potențialele postsinaptice sunt reacții graduale (amplitudinea lor depinde de cantitatea de mediator eliberat sau de puterea stimulului). Prin aceasta ele diferă de potențialul de acțiune, care se supune legii totul sau nimic.
EPSP este necesar pentru a genera un impuls nervos (NP). Acest lucru se întâmplă dacă EPSP atinge valoarea de prag. După aceea, procesele devin ireversibile și apare PD.
Dacă în membrană se deschid canale care furnizează curentul total de ieșire al sarcinilor pozitive (ioni de potasiu) sau curentul de intrare al sarcinilor negative (ioni de clor), atunci celula se dezvoltă potenţial postsinaptic inhibitor (IPSP). Astfel de curenți vor duce la reținerea potențialului de membrană la nivelul potențialului de repaus sau la o oarecare hiperpolarizare (Shepherd G., 1987).
Inhibarea sinaptică chimică directă apare atunci când sunt activate canalele pentru ionii de clorură încărcați negativ. Stimularea inputurilor inhibitorii determină o uşoară hiperpolarizare a celulei - potenţial postsinaptic inhibitor (IPSP). Glicina și acidul gamma-aminobutiric (GABA) au fost identificați ca mediatori care cauzează IPSP; receptorii lor sunt conectați la canalele pentru clor, iar atunci când acești mediatori interacționează cu receptorii lor, ionii de clorură se deplasează în celulă și potențialul membranei crește (până la -90 sau -100 mV). Acest proces se numește inhibitie postsinaptica .
Cu toate acestea, în unele cazuri, inhibarea nu poate fi explicată doar în termeni de modificări postsinaptice ale conducerii. J. Eccles și colaboratorii săi au descoperit un mecanism suplimentar de inhibiție în măduva spinării la mamifere - inhibitie presinaptica . Ca urmare a inhibiției presinaptice, există o scădere a eliberării mediatorului din terminațiile excitatorii. În timpul inhibiției presinaptice, axonii inhibitori stabilesc contact sinaptic cu terminațiile axonilor excitatori. GABA este cel mai comun mediator al inhibiției presinaptice. Ca urmare a acțiunii GABA asupra terminației presinaptice, există și o creștere semnificativă a conductibilității pentru clor și, ca urmare, o scădere a amplitudinii AP în terminația presinaptică.
Semnificația funcțională a acestor două tipuri de inhibiție în SNC diferă foarte mult. Inhibarea postsinaptică reduce excitabilitatea întregii celule în ansamblu, făcând-o mai puțin sensibilă la toate intrările excitatorii. Inhibarea presinaptică este mult mai specifică și selectivă. Este direcționat către o intrare specifică, permițând celulei să integreze informații din alte intrări (Fiziologia umană, 1996).
Criteriile (semnele) mediatorului.
1. Criterii de mediator:
substanța trebuie să fie prezentă în corpul neuronului și într-o concentrație mai mare în terminația sinaptică;
în organism sau în terminația sinaptică trebuie să existe un sistem de sinteza și dezintegrarea acestei substanțe;
această substanță ar trebui să fie eliberată din terminația sinaptică în fanta sinaptică în timpul excitației naturale sau în timpul stimulării artificiale;
atunci când este introdusă în fanta sinaptică, această substanță ar trebui să aibă exact aceleași efecte ca atunci când este eliberată în mod natural de la final;
trebuie să existe receptori specifici pentru o anumită substanţă pe membrana postsinaptică.
2. Caracteristicile neuromodulatoarelor:
neuromodulatorii nu au un efect fiziologic independent, ci doar modifică efectul mediatorului;
acţiunea modulatorului se dezvoltă mai lent decât acţiunea mediatorului, dar durează mai mult;
neuromodulatorii se formează nu numai în neuron, ci pot fi eliberați și din celulele gliale;
acțiunea modulatorului nu este neapărat cronometrată la apariția unui stimul nervos;
ținta modulatorului poate fi nu numai receptorii postsinaptici, ci poate acționa asupra diferitelor părți ale neuronului și poate afecta, de asemenea, procesele intracelulare (Chrestomat. 5.1).
Funcțiile măduvei spinării.
Măduva spinării este cea mai simplă parte organizată a sistemului nervos central, care îndeplinește funcții reflexe și de conducere. Funcția conductorului constă în conducerea semnalelor de la receptori și mușchi până la părțile superioare ale creierului și reflex- în implementarea reflexelor. Pe lângă aceste două funcții, centrii sistemului nervos autonom (autonom) sunt localizați în măduva spinării. În măduva spinării toracală, lombară superioară și sacră, substanța cenușie formează coarne laterale, în care se află corpurile primilor neuroni autonomi (preganglionari).
Un reflex este un răspuns stereotip al corpului la orice influență (externă sau internă). Substratul anatomic al reflexului este arcul reflex. Schema generală a structurii arcului reflex: receptori? cale aferentă? SNC? cale eferentă? efector (mușchi scheletici, celule musculare netede, celule glandulare).
Reflexul se caracterizează prin timpul reflex - timpul de la momentul stimulului până la apariția unui răspuns, care constă din următoarele procese:
timpul de conducere de-a lungul fibrelor aferente și eferente;
timpul de transformare a stimulului în receptor;
timpul de transmitere a informațiilor în sinapse către sistemul nervos central (întârziere sinaptică);
timpul de transmitere a semnalului de la căile eferente la efector (generarea PCP);
activarea efectorului (cuplaj electromecanic).
După caracteristicile structurale ale arcului reflex, reflexele sunt monosinaptice și polisinaptice (mai mulți neuroni intercalari din sistemul nervos central) (Fiziologia umană, 1996).
Exemple de reflexe monosinaptice și polisinaptice
| Reflexe monosinaptice | Reflexe polisinaptice |
| Genunchi | supt |
| închiderea gurii | Înghițirea |
| Întinderea bicepsului brahial (cotul). | strănut |
| Reflexul tendonului lui Ahile | Zgârierea |
| Reflexul cozii (obraz) | Pupilara |
| Abdominală (iritarea cu dungi a pielii abdomenului) | Mâna smucind |
| Plantară (iritația tălpii) |
Sinapsele excitatoare
În aceste sinapse de pe membrana postsinaptică, când mediatorul interacționează cu receptorii membranari, crește permeabilitatea membranei pentru ionii de potasiu și sodiu. Ca urmare a curenților ionici, se dezvoltă o depolarizare locală, care se numește potențial postsinaptic excitator (EPSP). EPSP are toate proprietățile excitației locale. Are o amplitudine mică, adică este subprag, iar pentru a muta MPP-ul neuronului la ACF, este necesară sumarea EPSP. Însumarea EPSP poate avea două forme: temporală și spațială. Cu suma temporală, apare o creștere a amplitudinii EPSP datorită creșterii frecvenței AP în fibra aferentă. Însumarea EPSP are loc într-o singură sinapsă. Cu suma spațială, o creștere a amplitudinii EPSP are loc odată cu apariția simultană a excitației în sinapsele apropiate.
sinapsele inhibitorii
Ele sunt de obicei localizate pe soma neuronilor. Când mediatorul acționează asupra receptorilor membranari ai membranei postsinaptice, în ea se deschid canale de potasiu și (sau) clorură, ceea ce provoacă hiperpolarizare, care se numește potențial postsinaptic inhibitor (IPSP). În același timp, excitabilitatea neuronului scade, deoarece MPP se îndepărtează de ACU.
Astfel, activitatea integrativă a unui neuron este însumarea TPSP și EPSP în timp și spațiu. Odată cu creșterea activității sinapselor excitatoare, neuronul crește frecvența AP, iar odată cu activarea sinapselor inhibitoare, acesta scade.
Activitatea integrativă a unui neuron
Centrul nervos este o colecție de neuroni de diferite niveluri ale sistemului nervos central, a căror activitate reglează funcțiile. Aceasta este o formațiune funcțională, nu anatomică, iar activitatea sa se bazează pe rețele neuronale excitatorii și inhibitorii. Principiile de funcționare a rețelelor nervoase sunt aceleași în toți centrii nervoși.
Unul dintre principii generale este însumarea. Însumarea excitației în centrul nervos este o manifestare a activității integratoare a neuronului.
Însumarea timpului (consecutiv).- o creștere a fluxului sinaptic de-a lungul unei intrări aferente. Sunt rezumate EPSP care se dezvoltă cu un interval scurt, ceea ce determină o schimbare a pragului MPP și generarea de AP. Acest tip de însumare se observă cu o creștere a puterii stimulului și o creștere a frecvenței AP în fibrele aferente.
Însumarea spațială (simultană).- o creștere a fluxului sinaptic cu activarea simultană a mai multor intrări sinaptice. EPSP-urile apar simultan într-un număr mare de sinapse apropiate. Acest tip de însumare se observă cu o creștere a câmpului receptiv al reflexului, ceea ce duce la o reducere a timpului latent al reflexului.
Dacă sinapsele excitatorii și inhibitorii sunt activate simultan pe membrana celulară, atunci curentul ionic scade. În acest caz, organismul are capacitatea de a suprima eficient influențele excitatorii sau inhibitorii asupra celulei nervoase.
O celulă nervoasă este presărată cu mii de terminații sinaptice, dintre care unele sunt excitatoare și altele sunt inhibitoare. Dacă sinapsele excitatorii și inhibitorii învecinate sunt activate simultan, curenții rezultați se suprapun unul altuia. Potențialul postsinaptic rezultat este mai mic (în valoare absolută) decât un singur potențial postsinaptic excitator (EPSP) sau doar un potențial postsinaptic inhibitor (IPSP) (Fig. 21.7). Cu activarea simultană a sinapselor excitatorii și inhibitorii, EPSP rezultat poate provoca o ușoară depolarizare a membranei celulare. În acest caz, celula este excitată mai puțin puternic; incetineste. În acest caz, nu TPSP este semnificativ, ci hiperpolarizarea membranei datorită creșterii conductivității sale pentru ionii K+ sau Cl-. Astfel, potențialul de membrană este menținut în apropierea potențialului de echilibru pentru ionii de potasiu (sau clorură) la un nivel de valori negative suficient de mari, iar efectul depolarizant al curentului de sodiu de intrare este redus. Curentul de sodiu de intrare este compensat de curentul de potasiu de ieșire sau de curentul de clor de intrare.
Astfel, EPSP se datorează unei creșteri a conductivității sodiului și unui curent de sodiu de intrare, iar IPSP se datorează unui curent de potasiu de ieșire sau unui curent de clor de intrare.
Pe baza acestui fapt, s-ar putea presupune că o scădere a conductivității pentru potasiu ar trebui să depolarizeze membrana celulară, iar o scădere a conductivității pentru sodiu ar trebui să conducă la hiperpolarizare. Chiar este. Natura folosește mecanismul de închidere a canalelor ionice ca urmare a legării transmițătorului de receptor. Sinapsele în care depolarizarea este cauzată de o scădere a conductanței potasiului se găsesc în ganglionii sistemului nervos autonom. Există în principal sinapse în care ACh, prin activarea curentului de sodiu de intrare, provoacă EPSP, precum și sinapse în care ACh reduce conductanța de potasiu disponibilă și provoacă EPSP de lungă durată. O scădere a conductanței de sodiu existentă care duce la hiperpolarizarea membranei celulare poate fi observată în tijele și conurile retinei.
Trebuie remarcat faptul că mecanismul de apariție a potențialelor postsinaptice corespunde mecanismului de apariție a așa-numitelor potențiale de receptor în celulele organelor de simț (celulele receptoare), unde canalele ionice se deschid sau se închid cu ajutorul unei anumite substanțe chimice. sau stimulare fizică. Asemănarea nu este surprinzătoare. Sinapsa este o structură foarte specializată, care răspunde foarte specific la anumite substanțe chimice.
În sinapsele excitatoare ale sistemului nervos, mediatorul poate fi acetilcolina, norepinefrina, dopamina, serotonina, acidul glugamic, substanța P, precum și un grup mare de alte substanțe care sunt, dacă nu mediatori în sens direct, atunci cel puțin modulatori. (schimbarea eficienței) transmisiei sinaptice. Neurotransmițătorii excitatori provoacă apariția pe membrana postsinaptică potenţial postsinaptic excitator(VPSP). Formarea sa se datorează faptului că complexul mediator-receptor activează canalele Na ale membranei (și probabil și canalele Ca) și provoacă depolarizarea membranei datorită pătrunderii sodiului în celulă. Simultan, există o scădere a eliberării ionilor K + din celulă.Cu toate acestea, amplitudinea unui singur EPSP este destul de mică și este necesară activarea simultană a mai multor sinapse excitatorii pentru a reduce sarcina membranei la un nivel critic de depolarizare.
EPSP-urile formate pe membrana postsinaptică a acestor sinapse sunt capabile de rezumă, acestea. se amplifica reciproc, ducând la o creștere a amplitudinii EPSP (însumarea spațială).
Amplitudinea EPSP crește și cu o creștere a frecvenței impulsurilor nervoase care ajung la sinapsă (însumarea timpului), ceea ce mărește numărul de cuante mediatoare eliberate în fanta sinaptică.
Procesul de depolarizare regenerativă spontană are loc într-un neuron, de obicei în locul în care celula axonală părăsește corpul celular, în așa-numitul deal axonal, unde axonul nu este încă acoperit cu mielină, iar pragul de excitație este cel mai scăzut. Astfel, EPSP-urile care apar în diferite părți ale membranei neuronului și pe dendritele acesteia se propagă la coliculul axonului, unde sunt rezumate, depolarizând membrana la un nivel critic și conducând la apariția unui potențial de acțiune.
Potențial postsinaptic inhibitor (IPSP)În sinapsele inhibitorii acționează de obicei alți neurotransmițători inhibitori. Printre acestea, sunt bine studiate aminoacidul glicina (sinapsele inhibitoare ale măduvei spinării), acidul gamma-aminobutiric (GABA), un mediator inhibitor în neuronii creierului. În același timp, sinapsa inhibitoare poate avea același mediator ca și sinapsa excitatoare, dar o natură diferită a receptorilor membranari postsinaptici. Astfel, pentru acetilcolină, amine biogene și aminoacizi, pe membrana postsinaptică a diferitelor sinapse pot exista cel puțin două tipuri de receptori și, în consecință, diferiți complecși mediator-receptor pot provoca reacții diferite ale canalelor chemosensibile dependente de receptor. Pentru un efect inhibitor, o astfel de reacție poate fi activarea canalelor de potasiu, ceea ce determină o creștere a eliberării ionilor de potasiu în exterior și hiperpolarizarea membranei. Un efect similar în multe sinapse inhibitorii este activarea canalelor pentru clor, care crește transportul acestuia în celulă. Se numește schimbarea potențialului de membrană care are loc în timpul hiperpolarizării potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP). Figura 3.5 arată trăsături distinctive EPSP și TPSP. O creștere a frecvenței impulsurilor nervoase care sosesc la o sinapsă inhibitoare, precum și la sinapsele excitatoare, determină o creștere a numărului de cuante inhibitoare emițătoare eliberate în fanta sinaptică, ceea ce, în consecință, crește amplitudinea IPSP hiperpolarizant. Cu toate acestea, IPSP nu este capabil să se răspândească peste membrană și există doar local.
Ca urmare a IPSP, nivelul potențialului membranei se îndepărtează de nivelul critic de depolarizare, iar excitația devine fie complet imposibilă, fie excitația necesită sumarea EPSP-urilor care sunt mult mai mari ca amplitudine, de exemplu. prezența unor curenți de excitație semnificativ mai mari. Odată cu activarea simultană a sinapselor excitatorii și inhibitorii, amplitudinea EPSP scade brusc, deoarece fluxul depolarizant al ionilor de Na + este compensat de eliberarea simultană a ionilor de K + în unele tipuri de sinapse inhibitoare sau de intrarea ionilor de SG în altele, care se numește ocolire EPSP.
Sub influența anumitor otrăvuri, poate apărea blocarea sinapselor inhibitoare în sistemul nervos, ceea ce provoacă excitarea necontrolată a numeroase aparate reflexe și se manifestă sub formă de convulsii. Așa acționează stricnina, care leagă competitiv receptorii membranei postsinaptice și nu le permite să interacționeze cu mediatorul inhibitor. Toxina tetanica, care perturbă eliberarea neurotransmițătorului inhibitor, inhibă și sinapsele inhibitoare.
Se obișnuiește să se facă distincția între două tipuri de inhibiție în sistemul nervos: primar si secundar
Toate caracteristici ale răspândirii excitației în sistemul nervos central se explică prin structura sa neuronală: prezența sinapselor chimice, ramificarea multiplă a axonilor neuronilor, prezența căilor neuronale închise. Aceste caracteristici sunt după cum urmează.
1. Iradierea (divergența) excitației în sistemul nervos central. Se explică prin ramificarea axonilor neuronilor, capacitatea acestora de a stabili numeroase legături cu alți neuroni, prezența neuronilor intercalari, ai căror axoni se ramifică și ei (Fig. 4.4, a).
Iradierea excitației poate fi observată într-un experiment pe o broască spinală, când o iritație slabă determină flexia unui membru, iar una puternică provoacă mișcări energice ale tuturor membrelor și chiar ale trunchiului. Divergența extinde domeniul de aplicare al fiecărui neuron. Un neuron, care trimite impulsuri către cortexul cerebral, poate participa la excitarea a până la 5000 de neuroni.
Orez. 4.4. Divergența rădăcinilor dorsale aferente către neuronii spinali, axonii cărora, la rândul lor, se ramifică, formând numeroase colaterale (c) și convergența căilor eferente din diferite părți ale SNC către motoneuronul α al măduvei spinării (6)
1. Convergența excitației (principiul unei căi finale comune) - convergența excitației de diverse origini de-a lungul mai multor căi către același neuron sau bazin neuronal (principiul pâlniei Sherrington). Convergența excitației se explică prin prezența multor colaterale axonilor, neuroni intercalari și, de asemenea, prin faptul că există de câteva ori mai multe căi aferente decât neuronii eferenți. Până la 10.000 de sinapse pot fi localizate pe un neuron al SNC. Fenomenul de convergență a excitației în SNC este larg răspândit. Un exemplu este convergența excitației asupra neuronului motor spinal. Așadar, fibrele aferente primare (Fig. 4.4, b), precum și diferite căi descendente ale multor centre supraiacente ale trunchiului cerebral și ale altor părți ale sistemului nervos central, se apropie de același neuron motor spinal. Fenomenul de convergență este foarte important: asigură, de exemplu, participarea unui neuron motor la mai multe reacții diferite. Neuronul motor care inervează mușchii faringelui este implicat în reflexele de înghițire, tuse, suge, strănut și respirație, formând o cale finală comună pentru numeroase arcuri reflexe. Pe fig. 4.4, arăt două fibre aferente, fiecare dintre acestea dând colaterale la 4 neuroni în așa fel încât 3 din numărul lor total de 5 neuroni să formeze conexiuni cu ambele fibre aferente. Pe fiecare dintre acești 3 neuroni converg două fibre aferente.
Multe colaterale axonilor, până la 10.000-20.000, pot converge către un neuron motor, astfel încât generarea AP în fiecare moment depinde de cantitatea totală de influențe sinaptice excitatorii și inhibitorii. PD apare numai dacă predomină influențele excitatorii. Convergența poate facilita procesul de excitare asupra neuronilor comuni ca urmare a însumării spațiale a EPSP-urilor subprag sau îl poate bloca datorită predominării influențelor inhibitoare (vezi Secțiunea 4.8).
3. Circulația excitației prin circuite neuronale închise. Poate dura minute și chiar ore (Fig. 4.5).
Orez. 4.5. Circulația de excitație în circuite neuronale închise după Lorento de No (a) și după I.S. Beritov (b). 1,2,3 - neuroni excitatori
Circulația de excitație este una dintre cauzele fenomenului de efecte secundare, care va fi discutată în continuare (vezi secțiunea 4.7). Se crede că circulația excitației în circuitele neuronale închise este cel mai probabil mecanism pentru fenomenul memoriei pe termen scurt (vezi secțiunea 6.6). Circulația excitației este posibilă într-un lanț de neuroni și într-un singur neuron ca urmare a contactelor ramurilor axonului său cu propriile dendrite și corp.
4. Distribuția unilaterală a excitației în circuitele neuronale, arcurile reflexe. Propagarea excitației de la axonul unui neuron la corpul sau dendritele altui neuron, dar nu invers, se explică prin proprietățile sinapselor chimice care conduc excitația într-o singură direcție (vezi Secțiunea 4.3.3).
5. Propagarea lentă a excitației în SNC în comparație cu propagarea acesteia de-a lungul fibrei nervoase se explică prin prezența multor sinapse chimice de-a lungul căilor de propagare a excitației. Timpul pentru conducerea excitației prin sinapsă este cheltuit pentru eliberarea mediatorului în fanta sinaptică, propagarea acestuia la membrana postsinaptică, apariția EPSP și, în final, AP. Întârzierea totală în transmiterea excitației în sinapsă ajunge la aproximativ 2 ms. Cu cât sunt mai multe sinapse în lanțul neuronal, cu atât rata globală de propagare a excitației de-a lungul acestuia este mai mică. În funcție de timpul latent al reflexului, mai precis, în funcție de timpul central al reflexului, este posibil să se calculeze aproximativ numărul de neuroni ai unui anumit arc reflex.
6. Răspândirea excitației în SNC este ușor blocată de anumite medicamente farmacologice, care sunt utilizate pe scară largă în practica clinică. În condiții fiziologice, restricțiile privind răspândirea excitației prin SNC sunt asociate cu activarea mecanismelor neurofiziologice de inhibare neuronală.
Caracteristicile considerate ale propagării excitației fac posibilă abordarea înțelegerii proprietăților centrilor nervoși.
4. CONCEPTE MODERNE ASUPRA FORMELOR ŞI MECANISMELOR DE INDERAŢIE ÎN SNC. SEMNIFICAȚIA FUNCȚIONALĂ A DIVERSELOR FORME DE FRÂNARE.
Frânareîn sistemul nervos central, este procesul de slăbire sau oprire a transmiterii impulsurilor nervoase. Inhibația limitează răspândirea excitației (iradierea) și permite reglarea fină a activității neuronilor individuali și transmiterea semnalelor între ei. Cei mai frecventi neuroni inhibitori sunt interneuronii. Datorită interacțiunii proceselor de excitare și inhibiție din sistemul nervos central, activitățile sistemelor individuale ale corpului sunt combinate într-un singur întreg (integrare) și coordonarea și coordonarea activităților lor. De exemplu, concentrarea atenției poate fi văzută ca o slăbire a iradierii și o creștere a inducției. Acest proces se îmbunătățește odată cu vârsta. Semnificația inhibiției constă și în faptul că de la toate organele de simț, de la toți receptorii la creier, există un flux continuu de semnale, dar creierul nu răspunde la toate, ci doar la cele mai semnificative momente. . Frânarea vă permite să coordonați mai precis activitatea diferitelor organe și sisteme ale corpului. Cu ajutorul inhibiției presinaptice, fluxul anumitor tipuri de impulsuri nervoase către centrii nervoși este limitat. Inhibarea postsinaptică slăbește reacțiile reflexe care în prezent sunt inutile sau nesemnificative. Sta la baza, de exemplu, coordonarea muncii musculare.
Distingeți între inhibiția primară și secundară. Frânare primară se dezvoltă inițial. 
fără excitaţie prealabilă şi se manifestă prin hiperpolarizarea membranei neuronale sub acţiunea neurotransmiţătorilor inhibitori. De exemplu, inhibarea reciprocă sub acțiunea neurotransmițătorilor inhibitori.Inhibarea primară include inhibarea presinaptică și postsinaptică, în timp ce inhibarea secundară include inhibarea pesimală și inhibarea după excitare. Frânare secundară apare fără participarea unor structuri inhibitoare speciale, ca urmare a activării excesive a neuronilor excitatori (inhibarea Vvedensky). Joacă un rol protector. Inhibația secundară se exprimă în depolarizarea persistentă a membranelor neuronale, depășind nivelul critic și provocând inactivarea canalelor de sodiu. Inhibația centrală (I.M. Sechenov) este o inhibiție cauzată de excitație și manifestată prin suprimarea unei alte excitații.
Clasificarea frânării:
I. În funcție de localizarea locului de aplicare în sinapsă:
1 – inhibitie presinaptica- observat în sinapsele axo-axonale, blocând răspândirea excitaţiei de-a lungul axonului (în structurile trunchiului cerebral, în măduva spinării). În zona de contact, un mediator inhibitor (GABA) este eliberat, provocând hiperpolarizare, care perturbă conducerea undei de excitație prin această zonă.
2 -inhibarea postsinaptică- principalul tip de inhibiție, se dezvoltă pe membrana postsinaptică a sinapselor axosomatice și axodendriale sub influența GABA sau glicinei eliberate. Acțiunea mediatorului determină efectul de hiperpolarizare sub formă de IPSP în membrana postsinaptică, ceea ce duce la încetinirea sau încetarea completă a generării AP.
II. După efecte în circuitele neuronale și arcurile reflexe:
1 – inhibitie reciproca - efectuat pentru coordonarea activității mușchilor opuși în funcție (Sherrington). De exemplu, semnalul de la fusul muscular vine de la neuronul aferent la măduva spinării, unde trece la neuronul motor flexor α și simultan la neuronul inhibitor, care inhibă activitatea neuronului motor extensor α.
2 – frânare de retur- se efectuează pentru a limita excitația excesivă a neuronului. De exemplu, un neuron motor α trimite un axon către fibrele musculare corespunzătoare. Pe parcurs, un colateral pleacă din axon, care se întoarce în SNC - se termină pe un neuron inhibitor (celula Renshaw) și îl activează. Neuronul inhibitor provoacă inhibarea neuronului motor α, care a lansat acest întreg lanț, adică neuronul motor α se inhibă prin sistemul neuronului inhibitor.
3 -inhibarea laterală(opțiune de retur). Exemplu: un fotoreceptor activează o celulă bipolară și, în același timp, un neuron inhibitor din apropiere care blochează conducerea excitației de la un fotoreceptor vecin la o celulă ganglionară („inhibarea informațiilor”.
III. După natura chimică a neurotransmițătorului:
1 - GABAergic,
2 - glicinergice,
3 - amestecat.
IV. Clasificarea tipurilor de frânare conform I.P.Pavlov(Tabelul 1)
Tabelul 1 - Tipuri de frânare (după I.P. Pavlov)
| Tipul de franare | Tipul de franare | Caracteristică | semnificație biologică |
| Frânare necondiționată | Extern | Distragerea atenției din cauza unor noi stimuli neaștepți | Schimbarea dominantei, trecerea la colectarea de noi informații |
| Dincolo | Rezultatul oboselii | „Protector”, protecția sistemului nervos împotriva daunelor | |
| Condiţional | decolorare | Scăderea răspunsului la stimulul condiționat neîntărit | Refuzul programelor comportamentale ineficiente, uitarea programelor neutilizate |
| Diferenţial | Încetarea răspunsului la un stimul similar, dar neîntărit | Discriminarea fină a semnalelor senzoriale similare | |
| Frână condiționată | Când este prezentat un stimul care semnalează că nu va exista nicio întărire în urma stimulului condiționat | „Interdicții”, oprirea activităților curente în anumite condiții | |
| întârziat | În timpul pauzei dintre semnalul prestabilit și întărirea întârziată | "Așteptarea" |