Citoplazma ietekmē represētos DNS kodolus (dažu gēnu darbība tiek nomākta, bet citi gēni tiek aktivizēti). Citoplazmas mitohondriji satur nelielu daudzumu DNS, tie arī sintezē olbaltumvielas (sev).

Spermatoģenēzes un oģenēzes salīdzinošās īpašības.

Ovoģenēze (olšūnas veidošanās) norit līdzīgi kā spermatoģenēze, bet ar dažām iezīmēm.

Voronii vairošanās sezona notiek dzemdē periodā un pirmajos pēcdzemdību dzīves mēnešos, kamēr laiks kā notiek spermatogoniju vairošanās visa organisma mūža garumā, sākot no bērnības.

Spermatoģenēzes augšanas periods seko tūlīt pēc vairošanās perioda; spermatogonijas pārvēršas par 1. kārtas spermatocītiem. Ovoģenēzē augšanas periods tiek sadalīts nelielas augšanas periodā (iet pirms pubertātes) un augstas izaugsmes periodā, kas turpinās cikliski. Augšanas periodā ovogonija kļūst par 1. kārtas oocītiem.

AT nogatavošanās periods spermatocītu dalīšanās notiek vienmērīgi (veidojas tāda paša tilpuma šūnas). Ocītu dalīšanās ir nevienmērīga: pēc diviem nobriešanas dalījumiem no 1. kārtas oocīta veidojas viena olšūna un trīs redukcijas ķermeņi.

- mazas šūnas ar nelielu citoplazmu. Turklāt olšūnas nobriešanas process notiek dažādos orgānos - tas sākas olnīcā un beidzas olšūnā.

Veidošanās periods spermatoģenēzē ir spermatīdu pārvēršanās par spermatozoīdiem; ovogenēzē nav veidošanās perioda.

AT Kopumā spermatoģenēzes laikā viens spermatogonijs nodrošina lielas spermatozoīdu grupas veidošanos, un ooģenēzē viens ovogonijs galu galā veido tikai vienu pilnvērtīgu olu.

127. Embrioģenēzes stadijas. Attīstības procesu sastāvdaļas. Noteikšanas un diferenciācijas molekulāri ģenētiskie pamati

Embrionālā attīstība Cilvēku iedala trīs periodos: sākotnējais (1. attīstības nedēļa), embrionālais (2-8 attīstības nedēļas), augļa (no 9. attīstības nedēļas līdz bērna piedzimšanai).

Šie periodi ir sadalīti posmos, atbilstoši embrioģenēzē notiekošajiem procesiem: 1) apaugļošanās, 2) sadalīšana, 3) gastrulācija, 4) histo- un organoģenēze.

Attīstības procesu sastāvdaļas. Jebkurš process

orģija ir process, kurā salīdzinoši viendabīgs zigotas materiāls tiek pārveidots par diferencētu organismu ar visdažādākajām šūnām un attiecīgi to funkcijām. Plaušas iegūst dažādas īpašības (lai gan to genotips ir vienāds), pamatojoties uz viena un tā paša gēna dažādu lokusu represiju un derepresiju, kas notiek dažādos attīstības posmos.

Komponenti, kas nodrošina šūnu strukturālās un funkcionālās daudzveidības parādīšanos, dažādu audu un orgānu veidošanos ar tiem, ir: proliferācija, migrācija, determinācija, diferenciācija, augšana; specializācija un nāve.

Proliferācija - šūnu reprodukcija dalīšanās ceļā. Bez sākotnējā šūnu skaita (kritiskās masas) uzkrāšanās nav iespējama tālāka attīstība (diferenciācija, augšana utt.). tāpēc proliferācija notiek dažādos embrioģenēzes posmos. Proliferācijas dēļ šūnas uzkrājas embriju rudimentu, audu sastāvā, to skaits tiek papildināts, jo dažas šūnas mirst.

Migrācija. Attīstības procesā notiek šūnu un šūnu masu kustība, jo katrai šūnai ir jāieņem sava vieta jaunattīstības organismā. migrējošām šūnām ir pozicionālā informācija(zināt, kur viņiem vajadzētu "apmesties"). Pozicionālās informācijas ieviešanu veic mikrovide, kurā notiek migrācija.

Galvenā migrējošo šūnu daļa vēl nav noteikta, daļa no tām tiek noteiktas migrācijas procesā. Šūnu migrācija kopā ar to proliferāciju embrioģenēzē veicina formēšana orgāni (slāņu veidošanās, krokas, bedres).

Noteikšana ir cilmes (puscilmes) šūnas izvēle tālākās attīstības ceļam. Ar apņēmību attīstības iespējas dažādos virzienos ir ierobežotas, atliek tikai viens ceļš. Tiek saukta attīstības iespēju ierobežošana citos virzienos jau izdarītās izvēles (noteikšanās) dēļ apņemoties.

Noteikšana tiek veikta pakāpeniski, pakāpeniski; šajā gadījumā vispirms tiek noteikti veseli rudimenti, un pēc tam tajos tiek noteikti atsevišķi elementi ar lēcienu pāreju palīdzību.

Noteikšana notiek transkripcijas, audiem raksturīgo formu sintēzes un RNS līmenī.

Determinācija ir neatgriezenisks šūnu stāvoklis. Diferenciācija- šūnu iegūšana

īpašas īpašības un struktūras, kuru pamatā ir pagātnes noteikšana. Secīgi plūstoši diferenciācijas posmi nosaka

viens otru, nosakot attīstības virzienu. Galvenais šādas noteikšanas mehānisms ir embrionālā indukcija.

Šūnā diferenciācijas procesā notiek specifisku olbaltumvielu (un citu vielu) sintēze, kā arī īpašu organellu veidošanās. Šūna iegūst savas strukturālās un funkcionālās īpašības. Diferenciācija ir atkarīga no mikrovides ietekmes, kas maina diferencējošās šūnas genoma aktivitāti, t.i., šūnu diferenciācijas pamatā ir gēnu diferenciālā aktivitāte.

Atšķirībā no noteikšanas, diferenciācija notiek ģenētiskā koda translācijas līmenī no RNS molekulām sintezētās olbaltumvielās.

Šūnu augšana notiek dažādos attīstības posmos. Tas var būt pirms diferenciācijas, notikt tai paralēli vai pavada šūnu specializāciju.

Specializācija - šūnas iegūšana spēju veikt noteiktu funkciju (funkcijas).

Šūnu nāve embrioģenēzē ir noteikta vērtība veidošanai. Tādējādi ir zināms, ka pirkstu rudimentu atdalīšanās uz ekstremitātēm notiek šūnu nāves rezultātā membrānu sastāvā, kas iepriekš pastāvēja starp pirkstiem. Dobumu un kanāliņu veidošanās dažos gadījumos ir saistīta arī ar centrāli novietotu šūnu nāvi.

Taču šūnu nāves procesi morfoģenēzē nav galvenais attīstību noteicošais faktors, tie tikai "pabeidz" iepriekš plānoto.

128. Cilvēka blastulas apaugļošanās, sadrumstalotība un struktūra

Apaugļošana ir embrionālās attīstības stadija, kuras laikā notiek vīrišķo un sieviešu dzimumšūnu saplūšana, kā rezultātā atjaunojas diploīdais hromosomu kopums, strauji palielinās vielmaiņa un parādās jauns vienšūnu organisms – zigota. Apaugļošanās cilvēkiem notiek olšūnas ampulā. Tas ir monospermisks.

Spermas loma apaugļošanas procesā:

1) nodrošina tikšanos ar olu;

2) ievada olšūnā otru haploīdu hromosomu komplektu, tostarp Y-hromosomu, kas nepieciešama vīrieša dzimuma noteikšanai;

3) ievada olšūnā mitohondriju genomu;

4) ievada olā centrosomu, kas nepieciešama turpmākai dalīšanai;

5) ienes olāšķelšanās signāla proteīns.

Olas loma apaugļošanas procesā:

1) rada barības vielu piegādi;

2) veido apaugļošanas aizsargapvalku;

3) nosaka topošā embrija asi;

4) asimilē tēva gēnu komplektu.

Mēslošanas fāzes:

1) attālināta mijiedarbība - spermatozoīdu konverģence ar olšūnu ķīmijakses rezultātā; reotaksē viegli sārmainā vidē; atšķirīgs elektriskais lādiņš uz spermas un olšūnas membrānas.

2) kontaktu mijiedarbība- spermas mijiedarbība ar olas caurspīdīgo čaumalu, izmantojot īpašus receptorus ZP-3 un ZP-2, akrosomu reakcijas izraisīšana; akrosomāla reakcija - akrosomu enzīmu eksocitoze spermatozoīdu iekļūšanai caur olšūnas membrānām;

3) singamija - vīriešu un sieviešu priekškodolu veidošanās, un pēc tam to saplūšana, veidojas sinkarions.

Procesi, kas notiek olā. Pēc spermas iekļūšanas olšūnā;

1) tās asmatiskās membrānas depolarizācija;

2) perivitelīna telpas veidošanās -

homeostatiska vide jaunattīstības organismam;

3) veikta kortikālā reakcija- kortikālo granulu izdalīšanās no olšūnas, veidojot aizsargplēvi apaugļošanas membrānas, kā arī spermas receptoru aparāta inaktivācija. Pamatojoties uz šiem procesiem, tiek bloķēta polispermijas iespējamība un tiek radīti apstākļi jauna organisma tālākai attīstībai.

Zigota ir apaugļošanās rezultātā radies vienšūnas organisms, kuram jau ir noteikts ģenētiskais dzimums. Tas nav spējīgs ilgstoši pastāvēt, jo metabolisms ir zems lielās kodol-citoplazmas attiecības (1:250) un trofiskā materiāla trūkuma dēļ. Tāpēc līdz 1. embrioģenēzes dienas beigām, reibumā šķelšanās signāla proteīns, ko ievada spermatozoīds, zigota nonāk nākamajā attīstības periodā - sasmalcināšanā.

Šķelšanās ir embrionālās attīstības stadija, kuras laikā vienšūnu organisms (zigota) pārvēršas par daudzšūnu organismu – blastulu. Tas sākas 1. dienas beigās pēc apaugļošanas un turpinās 3-4 dienas. Tas notiek embrija kustības laikā caur olšūnu un beidzas dzemdē.

Sasmalcināšanas veids cilvēkiem. Sasmalcināšanas veids ir atkarīgs no veida olu šūnas. Cilvēka zigotas šķelšanās pilnīgs, bet

nevienmērīga

(veidojas dažāda tilpuma blastomēri) un asinhroni (blastomēri nedalās vienlaicīgi).

drupināšanas mehānisms.Šķelšanās pamatojas uz zigotas secīgu mitotisku sadalīšanos šūnās (blastomēros) bez to turpmākas augšanas līdz mātes izmēram. Tā kā apaugļošanas membrāna atrodas ārpusē, iegūtās šūnas nešķiras, bet cieši pielīp viena otrai, ko veicina adhēzijas proteīna (uvomorulīna) ekspresija blastomēros.

Perifērijas blastomēri (gaisma) ir savienoti ar ciešiem savienojumiem, veidojot trofoblastu, kas nodrošina dzimumorgānu trakta sekrēta iekļūšanu blastokoelā (histiotrofiskā barošana).

Iekšējā blastomēru grupa (tumši) savienoti viens ar otru spraugas kontakti un ir paša embrija materiāls - embrioblasts. Embrioblastu spraugu savienojumi nodrošināt blastomēru mijiedarbība. to diferenciācija.

Pirmās saspiešanas vaga iet cauri perivitelīna telpā esošajiem vadošajiem ķermeņiem. Otrās sasmalcināšanas vaga iet perpendikulāri pirmajai, bet arī vertikāli, tāpēc blastomēri saglabā pilnu ģenētiskās informācijas piegādi turpmākai attīstībai: ja blastomēri tiek atdalīti, tad katrs no tiem var radīt jaunu organismu. Trešā drupināšanas vaga iet perpendikulāri pirmajām divām. Turpmākie drupināšanas cikli tiek pareizi nomainīti.

Pareizas šķelšanās vagu maiņas iemesls ir tas, ka dalīšanas plakne mitozes laikā vienmēr ir perpendikulāra sadalīšanas vārpstas asij; dalīšanas vārpstas ass vienmēr atrodas citoplazmā lielākās no dzeltenuma brīvās vietas virzienā (O. Hertviga noteikumi).

Šķelšanās turpinās, līdz atjaunojas somatiskajām šūnām raksturīgā kodola un citoplazmas attiecība, un šūnu masa sasniedz kritisko masu (nepieciešama apaugļošanas membrānas plīsumam).

Blastula ir daudzšūnu organisms, kas veidojas sasmalcināšanas procesā. Cilvēkiem to sauc par blastocistu. Sastāv no trofoblastiem un embrioblastiem. Iekšējais dobums

- Blastocoel - piepildīts ar šķidrumu.

129. Gastrulācija: definīcija, īpašības un nozīme. Aksiālo orgānu veidošanās. Gastrulācija cilvēkiem

Gastrulācija ir embrionālās attīstības stadija, kuras laikā veidojas audu un orgānu rudimentu avoti (dīgļu slāņi, aksiālie orgāni), kā arī ārpusembrionālie orgāni.

dīgļu slāņi- ektoderma, mezoderma un endoderma. Aksiālie orgāni - horda, nervu caurule, primārā zarna. Ārpusembrionālie orgāni cilvēkiem ir dzeltenuma maisiņš

alantois, amnions un placenta.

Gastrulācijas metodes: invaginācija; epibolija; migrācija (imigrācija); atslāņošanās. Gastrulācijas metode ir atkarīga no sasmalcināšanas veida.

Invaginācija (vyachivanie) ir tā, ka daļa no sienas (apakšā) tiek iespiesta blastulā (piemēram, lancetē).

Lanceleta gastrulā invaginācijas rezultātā veidojas primārais ārējais germinālais slānis - ektoderma (no blastulas jumta), primārā iekšējā dīgļu lapa ir endoderma, kas veidojas no blastulas dibena, un gastrulas dobums -gastrocoel, kas ārējā vidē atveras ar primāro muti (blastoporu) .

Blastoporu ierobežo 4 lūpas: muguras – atbilst embrija muguras pusei, ventrālā (ventrālā puse) un sānu lūpas, kas nesaspiežas starp tām.

Blastoporas muguras lūpas materiāls ir primārais induktors, kas izraisa aksiālo orgānu veidošanos. (notohorda nervu caurule).

Trešais dīgļu slānis (mezoderma) veidojas no blastoporas sānu lūpu marginālās zonas sīkšūnu materiāla, kas atrodas primārajā iekšējā lapā notohorda sānos. Pirmkārt, izvirzoties telpā starp iekšējo un ārējo dīgļu slāni, veidojas mezodermālās kabatas, kas atveras gastrocoelā un pēc tam atdalās no tās 2 dobu kroku veidā (entnrocoel mezodermas veidošanās metode).

Mezoderma veidojas 2 veidos: teloblastiska - atsevišķu šūnu vairošanās dēļ - teloblasti, kuru atvasinājumi atrodas starp ektodermu un endodermu (protostomos) un enterocele - no primārās zarnas jumta materiāla, atdalīts no pārējā daļa (zemākiem mugurkaulniekiem).

Epiboliju (piesārņojumu) raksturo blastulas sienas viena posma strauji dalošo šūnu augšana uz citām zonām (veģetatīvā zona), kur sadrumstalotības ātrums ir palēnināts šūnu sastrēgumu dēļ ar dzeltenumu (abiniekiem).

Migrācijas (imigrācijas) laikā daļa blastulas sienas blastomēru pārvietojas, veidojot otru šūnu slāni.

Atslāņošanās (šķelšanās) laikā blastulas sienas blastomēri sadalās tangenciāli, kas noved pie

divu šūnu slāņu veidošanās. 297

Mugurkaulniekiem un cilvēkiem ir divu vai trīs iepriekš aprakstīto gastrulācijas metožu kombinācija, kā rezultātā tā ietver divus posmus: agrīnu un vēlu gastrulāciju. Šo posmu rezultāts ir blastoporas lūpām līdzīgu struktūru veidošanās, kas, savukārt, iedarbina mehānismus turpmākai audu pirmatnēju transformācijai.

Aksiālie orgāni. To veidošanās sākas pēc divu dīgļu slāņu veidošanās; vienlaikus ar mezodermas veidošanos veidojas horda, nervu caurule un primārā zarna. Tos sauc par aksiāliem, jo ​​tie nosaka embrija ķermeņa simetrijas asi. nervu plāksne, no kuras vēlāk veidojas nervu caurule, tiek atbrīvota no primārās ārējās lapas; horda - no primārās iekšējās (lancetē) vai no primārās ārējās lapas. Endodermas (iekšējās lapas) materiāls veido primārās cistas.

Gastrulācijas iezīmes cilvēkiem: agrīna ārpusembrionālo orgānu veidošanās, agrīna amnija pūslīšu veidošanās un amnija kroku trūkums, divu gastrulācijas fāžu klātbūtne, intersticiāls implantācijas veids, spēcīga amnija attīstība, horions un vāja dzeltenuma maisiņa un alantoisa attīstība.

Gastrulācijas nozīme sastāv no tā, ka iegūtie dīgļu slāņi ir embrionālie audu attīstības avoti (histoģenēze), no kuriem veidojas orgāni (organoģenēze).

130. Cilvēka embrioģenēze 2-3 nedēļās. mezenhīms

Cilvēka embrioģenēze 2. attīstības nedēļā ietver: blastocistas implantāciju dzemdes gļotādā un ieviešanu

pirmā gastrulācijas fāze.

3. nedēļā notiek gastrulācijas otrā fāze.

Gastrulācijai cilvēkiem ir divas fāzes.

Pirmā fāze (agrīna gastrulācija) notiek pirms implantācijas vai turpinās implantācijas laikā (7. diena). Šajā fāzē atslāņošanās rezultātā veidojas divslāņu embrijs. Šajā gadījumā embrioblasts sadalās divās loksnēs - a) epiblastā (vērsts pret trofoblastu, ietver materiālu no ektodermas, mezodermas un horda) un 6) hipoblastā (endoderms, kas vērsts pret blastocistas dobumu). 7 dienas vecam embrijai šūnas, kas veido ārpusembrionālo mezodermu (mezenhīmu), tiek izstumtas no dīgļu vairoga. Tas aizpilda blastocistas dobumu.

Otrā fāze (vēlā gastrulācija) sākas 14.-15. dienā un turpinās līdz 17. attīstības dienai. Vēlīnās gastrulācijas procesā veidojas 3. dīgļu slānis

(mezoderma), orgānu aksiālo rudimentu kompleksa veidošanās un ārpusembrionālo orgānu veidošanās.

Šūnas, kas dalās epiblastā, virzās uz centru un dziļumā, starp ārējo un iekšējo dīgļu slāni.

Šūnu materiāla imigrācija (otrais gastrulācijas veids cilvēkiem), ejot gar dīgļa diska malām, noved pie veidošanās tā centrāprimārā sloksne(anālais-laterāls blastopore lūpas) unprimārais (galvas) mezgliņš(analogs blastoporas muguras lūpai). Primārās svītras šūnas, kas migrē uz sāniem zem epiblasta, veido embrija ķermeņa mezodermu

(embrionālā mezoderma).

Aksiālo orgānu veidošanās. Primārā mezgla šūnas tiek pārvietotas starp amnija dibenu un vitelīna pūslīšu jumtu, veidojot horda procesu (hordu) - 17. diena. Notohords, indukējot šūnas, kas atrodas virs tā, atdala nervu plāksni no epiblasta, no kura veidojas nervu caurule (25. diena). Sākot ar 20.-21.dienu, ar izveidotās stumbra krokas palīdzību embrija ķermenis atdalās no ārpusembrionālajiem orgāniem un notiek galīgā aksiālo rudimentu veidošanās. Embrijs atdalās no dzeltenuma maisiņa, savukārt veidojas endodermas materiāls primārā zarna.

Dīgļu slāņu diferenciācija (53. att.).

ektodermas diferenciācija. Ektoderma ir sadalīta divās daļās - dīgļu un ārpusembrionālajā.

dīgļu ektoderma. 19.-20. dienā primārā ektoderma, kas atrodas virs horda procesa, veido nervu plāksni; tad rieva aizveras nervu caurulītē, iegremdējot ektodermālajā slānī. Tādējādi tas ir sadalīts divās daļās:

Neiroektoderma, kas sastāv no nervu caurules un nervu cekulas. Nervu cekuls ir neiroektodermas daļa, kas atrodas starp nervu caurulīti un pārklājuma ektodermu. Tās šūnas migrē vairākās plūsmās, veidojot mugurkaula un autonomo gangliju nervu un glia šūnas, virsnieru medulla un pigmenta šūnas;

Integumentārā ektoderma, kas arī sastāv no divām daļām

Ādas ektoderma un plakode. Ādas ektoderma veido ādas epitēliju, mutes un tūpļa līčus, elpceļu epitēliju (šis epitēlijs veidojas no prehordālās plāksnes, kas formāli ietilpst endodermā, bet tā audu atvasinājumi attīstās kā ektodermas epitēlijs). Plakodi ir pārī savienoti ektodermas sabiezējumi sānos galvas, zaudē saikni ar

ārējais vāks, iegrimstot zem tā. Plakodi veido dzirdes pūslīšu un acs lēcu.

Ekstraembrionālā ektoderma veido amnija un nabassaites epitēliju.

Mezodermas diferenciācija sākas 20. gados embrioģenēzes dienas. Tās muguras daļas ir sadalītas blīvos somīta segmentos, kas atrodas gar to malām no akorda.

Mezodermas centrālajās daļās (splichonotome) nav segmentētas, bet

Rīsi. 53.Embrija šķērsgriezuma diagramma sadalīt divās daļās vai kaudze -

/ - ektoderma; 2 - mezenhīms; 3- viscerālais somīts			un parietāls,
vēlīnās gastrulas stadijas:
metodiskie termini; 4 nsfrog-note; 5 -		kurš ir
parietāls; 6 - viscerāls	sekundārais
lapas sp.taphnotome mezoderma; 7-
vispār; es esmu nervu caurule; 9 - nervozs	savienota mezodermas zona
cekuls; 10 - akords; // - primārs
zarnas; 12 - primārais endoderms	somīti ar splanchno-
		ir sadalīts
	segmenti - segmentu kājas
	(ne-frogonotoms). Uz muguras
			dīglis
	apgabals nav segmentēts, bet gan

veido nefrogēnu vadu. Mezodermas somīti pro-

Diferenciācijas process veido trīs daļas - dermatomu, sklerotomu, miotomu.

Endodermas diferenciācija - germinālā (zarnu) endoderma- veido kuņģa-zarnu trakta un tā dziedzeru epitēliju, ekstraembrionālā (dzeltenuma) endoderma-

veido dzeltenuma maisiņa un alantoisa epitēliju. Mezenhīms - embriju saistaudi. satraukums-

galvenokārt nāk no mezodermas (dermatomas un sklerotomas). arī zarnu caurules galvas sekcijas ektoderma (neiromesenhīms) un endoderma.

Mezenhīmu veido procesa šūnas un starpšūnu grunts viela. To uzskata par pluripotentu dīgli, kas rada dažāda veida audus, jo satur neviendabīgu materiālu.

131. Histoorganoģenēze. Galveno sistēmu izstrāde cilvēka orgāni 4-8 embrioģenēzes nedēļās

Histoģenēze ir attīstības process no embrionālo audu rudimentu materiāla, kas noved pie specifisku, katram audu tipam raksturīgu struktūru un to atbilstošo funkciju iegūšanas.

Audu attīstības embrionālie avoti ir dīgļu slāņi. Katrs dīgļu slānis noteiktos virzienos atšķiras. Histoģenēze nav izolēts process, tas notiek paralēli organoģenēzei.

Organoģenēze ir orgānu veidošanās process, kas notiek paralēli histoģenēzei un tiek veikts, pamatojoties uz vairāku veidu audu mijiedarbību.

Organoģenēzes procesi tiek aktīvi izvērsti galvenokārt embrionālās attīstības 4-8 nedēļā, kad parādās audiem un orgāniem specifiski augļa antigēni; histiotrofo uzturu aizstāj ar hematotrofisku; ir nervu un endokrīnās sistēmas, kas nodrošina augstāku ķermeņa dzīvības aktivitātes regulēšanas līmeni. Attīstošais organisms būtiski atšķiras šī attīstības perioda sākumā un beigās.

Embrijam 4. embrioģenēzes nedēļā ir 35 pāri somītu, tam ir skaidri izteikti roku pamati (parādās tikai kāju rudimenti), trīs pāri žaunu loku un 4 pāri žaunu kabatu.

8. nedēļā embrijam ir noapaļota galva, veidojas sejas un kakla zona (deguns, ārējā auss, acis tuvojas). Abas ekstremitātes ir pagarinātas, pirksti ir attīstīti. Veidojas visu iekšējo orgānu grāmatzīmes. Tiek veidotas smadzeņu puslodes.

Organoģenēzes mehānismi. Galvenie embrionālās attīstības regulēšanas epiģenētiskie mehānismi orgaģenēzes periodā ir: biomehāniskās deformācijas, starpšūnu un starpaudu indukcijas mijiedarbība un neirohumorālā regulēšana.

Organohistoģenēzes posms ietver divas fāzes:

1) aksiālo orgānu veidošanās, ādas rudimenta - primāro trauku periderma(2-3 nedēļas);

2) orgānu sistēmu klāšana un veidošana(4-8 nedēļas). Dažādu orgānu sistēmu attīstības secība ir parādīta tabulā.

Pēc spēcīga ārpusembrionālo orgānu kompleksa veidošanās agrīnās gastrulācijas periodā, vēlīnās gastrulācijas periodā sākas strauja embrija attīstība. Vēlīna gastrulācija notiek periodā no 15 līdz 18 intrauterīnās attīstības dienām. Vēlīna gastrulācija ir saistīta ar aksiālo orgānu veidošanos. Tas kļūst iespējams tikai pēc ārpusembrionālo orgānu parādīšanās un notiek tāpat kā putniem un placentas zīdītājiem. Pirmkārt, dīgļu vairoga ektodermā sākas šūnu elementu aktīva kustība (gastrulācija atbilstoši migrācijas veidam) virzienā no priekšējā gala uz tā aizmugurējo galu. Šūnu plūsmas īpaši intensīvi pārvietojas gar dīgļu vairoga malām. Satiekoties, abas šūnu plūsmas pagriežas uz priekšu gar vairoga viduslīniju, kā rezultātā primārā līnija, kas ir dīgļu vairoga sabiezējums, kura galā parādās blīvs mezgliņš - Hensena mezgls. Hensena mezgla reģionā ektoderma un endoderma ir savstarpēji saistītas. Tad vieglas invaginācijas rezultātā primārās sloksnes centrā parādās rieva - primārā rieva un Hensena mezgla centrā - primārā (centrālā) bedre, kuras dēļ notiek saziņa starp dobuma dobumiem. amnija un vitelīna pūslīši, kam ir īsa un šaura kanāla forma, kas atbilst neiro-zarnu kanālam. Tādējādi primārais mezgliņš ir blastoporas muguras lūpa, un abas primārās svītras puses ir primārās mutes sānu lūpas ( blastopore) dīglis. Tādējādi primārajai mutei ir spraugai līdzīga forma, un to attēlo primārais iedobums un primārā rieva.

Nākotnes aksiālo primordiju šūnu materiāla atrašanās vieta (domājams materiāls) cilvēkiem tas ir aptuveni tāds pats kā putnu un placentas zīdītāju blastodiskā. Tātad Hensena mezgla priekšā atrodas nākotnes akorda materiāls, un vēl tālāk to ieskauj nākotnes nervu sistēmas materiāls (neironu caurule). Primārā sloksne ir nākotnes mezodermas grāmatzīme.

Pēc blastoporas veidošanās sākas šūnu elementu migrācija zem ektodermas, kā rezultātā ektodermas šūnu materiāls, kas atrodas primārā mezgla priekšā, pārvietojas caur muguras lūpu telpā starp ektodermu un endodermu un atrodas tur šauras dzīslas veidā Hensena mezgla priekšā, veidojot hordālu procesu. Tajā pašā laikā arī primārās svītras šūnu materiāls sāk grimt (migrēt) telpā starp ektodermu un endodermu un virzās uz priekšu un uz sāniem gar horda procesa malām - tā ir mezodermas leņķis. Tā rezultātā cilvēka embrijs iegūst trīsslāņu struktūru un gandrīz neatšķiras no putna embrija attiecīgajā stadijā. Turklāt notika hordātiem raksturīgo aksiālo rudimentu veidošanās.

No intrauterīnās attīstības 20. dienas sākas jauns embrija veidošanās posms, kas, pirmkārt, sastāv no embrija ķermeņa atdalīšanas no ārpusembrionālajiem orgāniem. Embrija ķermeņa atdalīšana sākas ar pārtveršanas (stumbra krokas) veidošanos, kuras veidošanā piedalās visi dīgļu slāņi.

Zem embrija ķermeņa esošo dīgļu slāņu aizvēršanās rezultātā tiek aizskarta daļa dīgļu endodermas, kas noved pie zarnu caurules veidošanās, kas ir zarnu dīglis.

Stumbra krokas veidošanos pavada embrija attīstības ķermeņa pacēlums virs amnija dobuma dibena. Tā rezultātā embrija ķermenis no saplacināta embrija vairoga veidā kļūst apjomīgs. Šajā gadījumā veidojas akls aizmugures zarnas izaugums amnija kājā, kas noved pie cita ārpusembrionāla orgāna veidošanās - alantois, kas nespēlē nozīmīgu lomu cilvēkiem un joprojām ir mazattīstīts. Alantoisa galvenā loma cilvēkiem ir asinsvadu vadīšana. No embrija ķermeņa augošie trauki aug gar amnija kātiņu līdz horionam un sazarojas tajā. Šajā gadījumā amnija kāja pārvēršas par nabassaiti. No šī brīža tiek radīti labvēlīgi apstākļi intensīvai un ļoti efektīvai vielmaiņai starp embriju un mātes ķermeni.

Vienlaikus ar embrija ķermeņa atdalīšanu, veidojas nervu caurule.Šajā gadījumā nervu plāksnes malas sabiezē un nedaudz paceļas virs ektodermas, veidojot nervu krokas, kas ierobežo nervu rievu. Pakāpeniski nervu rievas malas saplūst un aizveras, veidojot nervu cauruli. Turklāt neironu rievas aizvēršanas process sākas embrija ķermeņa galvas galā un pakāpeniski izplatās astes virzienā. Neironu kroku materiāls neietilpst nervu caurulītē. No šī materiāla veidojas ganglija plāksne kas atrodas starp ārējo germinālo vairogu un nervu caurulīti. Ganglioniskās plāksnes dēļ pēc tam veidojas somatiskās un autonomās nervu sistēmas nervu mezgli, kā arī virsnieru medulla. Nervu caurules paplašināto priekšējo galu sauc par primāro smadzeņu pūslīšu, no kuras galu galā veidojas 5 smadzeņu pūslīši. Smadzeņu priekšējā urīnpūšļa dēļ veidojas telencephalons ar labo un kreiso puslodi. Otrā smadzeņu urīnpūšļa dēļ rodas diencefalons. Uz trešā rēķina - vidussmadzenes. Visbeidzot, ceturtās un piektās daļas dēļ veidojas attiecīgi smadzenītes un pons varolii un iegarenās smadzenes.

Iegūtā nervu caurule sākotnēji sastāv no viena šūnu slāņa. Tomēr drīzumā šūnu dalīšanās dēļ veidojas trīs slāņi: ependimālais slānis, mantijas slānis un marginālais plīvurs. Ependimālā slāņa šūnas intensīvi dalās un migrē uz nākamo mantijas slāni, kura šūnas diferencējas divos virzienos: neiroblastos un spongioblastos. Nervu šūnas veidojas no neiroblastiem, un makroglijas šūnas veidojas spongioblastu dēļ. Embriju nervu caurules veidošanās stadijā sauc par neirulu.

Akorda procesa malu locīšanas un aizvēršanas rezultātā embrijā veidojas audi muguras stīga vai akords, kam ir blīvas šūnu virknes izskats un kas veic embrionālā mugurkaula funkciju agrīnākajās attīstības stadijās. Vēlākos posmos notohords izzūd.

Nervu caurule un horda atrodas viens zem otra un veido embrija fizioloģisko asi, tāpēc tos sauc aksiālie orgāni.

Līdz ar to no 20. embrionālās attīstības dienas mezodermas diferenciācija, guļ uz akorda sāniem. Šajā gadījumā mezodermas muguras daļas tiek sadalītas blīvos segmentos - somītēs un brīvākās perifērās daļās - splanhnotomās. Mezodermas segmentācijas process sākas embrija galvas galā un pakāpeniski izplatās astes virzienā. Mezodermas segmentācija notiek ar ātrumu 2–3 somītu pāri dienā, un 5 nedēļas vecam embrijai ir 42–44 somītu pāri. Katrs somīts ir sadalīts trīs reģionos: dermatomā, sklerotomā un miotomā. Mezodermas diferenciācijas procesā no dermatomas veidojas ādas saistaudi, bet no sklerotomas – kauli un. skrimšļa audi. Somītu miotomas ir skeleta muskuļu audu veidošanās avots.

Nelielu mezodermas laukumu, kas savieno somītu ar splanhnotomu, sauc par segmentālo kātiņu (nefrotomu), kura dēļ attīstās nieru kanāliņu un vas deferens epitēlijs.

Mezodermas ventrālās daļas nav segmentētas, bet tiek sadalītas divās loksnēs - viscerālajā un parietālajā, kā rezultātā nākotnē attīstās sirds muskuļu audi, daudzi asinsvadi, serozo membrānu epitēlijs un virsnieru garoza.

Amnions. Embrija ķermenim atdaloties, notiek pakāpeniska amnija dobuma paplašināšanās, kā rezultātā amnija siena, kas no virsmas pārklāta ar ārpusembrionālo mezenhīmu, tuvojas horionam, kura iekšējā virsma ir arī izklāta ar ekstraembrionālā mezenhīma slānis un saplūst ar to. Tajā pašā laikā amnija siena no virsmas nosedz nabassaiti, kuru, izrādās, no visām pusēm klāj amnija membrāna, un tā ir vienīgā maģistrāle, kas savieno embrija ķermeni ar placentu.

Tādējādi, attīstoties amnijam, horiona dobums pakāpeniski saraujas līdz tā pilnīgai izzušanai intrauterīnās attīstības 3. mēnesī, un augošais amnija dobums nospiež amnija maisa dobuma iekšējo saturu amnija kātiņa rajonā. Amnija sienu attēlo plāns irdenu, neveidotu saistaudu slānis, kas no virsmas pārklāts ar vienu kuboīda vai cilindriska epitēlija slāni. Šis epitēlijs ir sekrējošs un ir iesaistīts amnija šķidruma veidošanā, kas aizpilda amnija dobumu. Auglis ir brīvs amnija šķidrumā. Daļu amnija šķidruma veido svīšanas šķidrums no mātes asinsvadiem. Fizioloģiskās grūtniecības laikā, kā likums, veidojas 1-2 litri amnija šķidruma. Šī šķidruma tilpumu galvenokārt regulē amnija epitēlija sekrēcijas un reabsorbcijas spēja. Sekrēcijas un reabsorbcijas procesi pavada viens otru, kā rezultātā notiek pastāvīga amnija šķidruma atjaunošana un tiek regulēts to sastāvs. Nelīdzsvarotība starp šiem procesiem var izraisīt gan oligohidramniju, gan polihidramniju. Oligohidramnijs nelabvēlīgi ietekmē augļa attīstību, jo tiek traucēta tā motoriskā aktivitāte, kā rezultātā tiek ierobežotas vai neiespējamas adaptīvās kompensācijas-adaptīvās reakcijas, skeleta deformācija, nabas saites saspiešana, kas var izraisīt intrauterīnu nāvi. augļa. Amnija šķidrums satur aminoskābes, cukuru, taukus, elektrolītus (kāliju, nātriju, kalciju), urīnvielu, fermentus un hormonus, tostarp estrogēnu un oksitocīnu. Turklāt amnija šķidrumā tika atrasti bioloģiski aktīvi savienojumi – trefoni, kas izraisa augļa anaboliskos procesus. Turklāt tas satur antigēnus, kas atbilst augļa asinsgrupai.

Amnija šķidruma ķīmiskais, citoloģiskais, fermentoloģiskais, citoģenētiskais sastāvs fizioloģiskās grūtniecības laikā un augļa attīstības pārkāpumos pastāvīgi mainās. Tāpēc, mainot amnija šķidruma sastāvu, var spriest par augļa stāvokli, brieduma pakāpi un atsevišķos gadījumos pat diagnosticēt vairākas iedzimtas slimības, kas saistītas ar vielmaiņas traucējumiem. Kopumā amnija šķidrums rada labvēlīgu vidi augļa attīstībai, jo ļauj tam parādīt motorisko aktivitāti, kas ir kompensācijas-adaptīvo reakciju un formēšanas pamatā. Turklāt amnija šķidrums darbojas kā amortizators, kas pasargā augli no iespējamām mehāniskām ietekmēm. Ūdens biotops pasargā to no izžūšanas. Amnija šķidrums ir starpnieks vielmaiņas procesā starp mātes un augļa ķermeni: agrīnā stadijā tie caur ādu nokļūst auglim, bet vēlākos posmos caur bronhiem un kuņģa-zarnu trakta, jo auglis periodiski veic rīšanas kustības un norij daļu amnija šķidruma.

Dzeltenuma maisiņš amnionam augot un augot, tas pamazām atrofē. Dzeltenuma maisiņš ir aktīvs tikai no 2. nedēļas beigām līdz 5. nedēļai ieskaitot. Cilvēkiem tas nesasniedz augstu attīstības pakāpi. Cilvēkiem dzeltenuma maisiņš nesatur dzeltenumu, bet ir piepildīts ar šķidrumu, kas satur olbaltumvielas un sāļus. Degļa maisiņš nelielā mērā veic trofisko funkciju. Turklāt tas ir hematopoētisks orgāns: šeit veidojas asins cilmes šūnas un daudzi asinsvadi. Visbeidzot, dzeltenuma maisiņā veidojas cilmes dzimumšūnas, kas pēc tam migrē uz dzimumorgānu izciļņiem.

nabas saite ir garš aukla, kas savieno augli ar placentu. Nabassaites garums var svārstīties no 10 līdz 30 cm.Nabassaite no virsmas ir pārklāta ar amnija membrānu. Tajā ir divas artērijas un viena vēna. Nabassaite ir veidota no želatīniem (gļotādas) audiem, kas sastāv no ūdens, dažiem fibroblastiem, kolagēna šķiedrām, kuru skaits pieaug līdz ar augļa attīstību. Turklāt želatīna audu sastāvā ir ļoti liels daudzums glikozaminoglikānu, tostarp hialuronskābes. Šo audumu sauca par "vartona želeju". Tas nodrošina nabassaites turgoru un elastību. Želatīna audi aizsargā nabas asinsvadus no saspiešanas, tādējādi nodrošinot nepārtrauktu barības vielu un skābekļa piegādi embrijam.

Čeļabinskas Valsts medicīnas akadēmija

Histoloģijas un embrioloģijas katedra

Cilvēka embrionālā attīstība.

vēlīna gastrulācija. Aksiālo orgānu veidošanās. Ārpusembrionālie orgāni.

1. Sniedziet detalizētu vēlīnās gastrulācijas perioda aprakstu

2. Izjauciet cilvēka embrija struktūru primārās sloksnes stadijā

3. Izjaukt mezodermas veidošanās avotu un tā diferenciāciju

4. Stumbra krokas veidošanās bioloģiskā nozīme

5. Neironu caurule: attīstības avots, struktūra, nozīme

6. Akords: attīstības avots, struktūra, nozīme

7. Mezodermas diferenciācija

8. Amnions: attīstības avots, struktūra, nozīme

9. Dzeltenuma maisiņš: attīstības avots, struktūra, nozīme

10. Nabassaite: uzbūve, nozīme

SLAIDU SARAKSTS

61.Cilvēka embrijs amnija un dzeltenuma stadijā

burbuļi. Embrionālo anlagu izplatība

66. Ārpusembrionālo orgānu veidošanās

116. Mīlīgs cilvēku koris

117.Cilvēka dzeltenuma maisiņš

118.Cilvēka embrijs čaumalās

119.Cilvēka embrijs amnija membrānā

121. Dzeltenuma maisiņš un alantois

124.Aksiālo orgānu veidošanās

125.Embrijs mezodermas segmentācijas stadijā

185. Cilvēka embrija nabassaite

183,8 nedēļas vecs cilvēka auglis dzemdē ar horionu

EMBRIOLOĢIJA. 21. nodaļa CILVĒKA EMBRIOLOĢIJAS PAMATI

EMBRIOLOĢIJA. 21. nodaļa CILVĒKA EMBRIOLOĢIJAS PAMATI

Embrioloģija (no grieķu val. embrionāls- embrijs, logotipi- doktrīna) - zinātne par embriju attīstības likumiem.

Medicīniskā embrioloģija pēta cilvēka embrija attīstības modeļus. Īpaša uzmanība tiek pievērsta embrionālajiem avotiem un regulāriem audu attīstības procesiem, mātes-placentas-augļa sistēmas vielmaiņas un funkcionālajām iezīmēm un cilvēka attīstības kritiskajiem periodiem. Tam visam ir liela nozīme medicīnas praksei.

Zināšanas par cilvēka embrioloģiju ir nepieciešamas visiem ārstiem, īpaši tiem, kas strādā dzemdniecības un pediatrijas jomā. Tas palīdz diagnosticēt traucējumus mātes-augļa sistēmā, noteikt deformāciju un slimību cēloņus bērniem pēc piedzimšanas.

Šobrīd zināšanas cilvēka embrioloģijā tiek izmantotas, lai atklātu un novērstu neauglības cēloņus, augļa orgānu transplantāciju, kontracepcijas līdzekļu izstrādi un lietošanu. Īpaši aktuālas ir kļuvušas problēmas ar olšūnu kultivēšanu, in vitro apaugļošanu un embriju implantāciju dzemdē.

Cilvēka embrionālās attīstības process ir ilgstošas ​​evolūcijas rezultāts un zināmā mērā atspoguļo citu dzīvnieku pasaules pārstāvju attīstības iezīmes. Tāpēc daži no agrīnajiem cilvēka attīstības posmiem ir ļoti līdzīgi līdzīgiem zemāk organizētu hordātu embrioģenēzes posmiem.

Cilvēka embrioģenēze ir tās ontoģenēzes sastāvdaļa, kas ietver šādus galvenos posmus: I - apaugļošanās un zigotas veidošanās; II - blastulas (blastocistas) sasmalcināšana un veidošanās; III - gastrulācija - dīgļu slāņu un aksiālo orgānu kompleksa veidošanās; IV - dīgļu un ārpusembrionālo orgānu histoģenēze un organoģenēze; V - sistēmoģenēze.

Embrioģenēze ir cieši saistīta ar ģenēzi un agrīno postembrionālo periodu. Tādējādi audu attīstība sākas embrionālajā periodā (embrionālā histoģenēze) un turpinās pēc bērna piedzimšanas (postembrionālā histoģenēze).

21.1. PROĢĒZE

Šis ir dzimumšūnu – olšūnu un spermas attīstības un nobriešanas periods. Proģenēzes rezultātā nobriedušajās dzimumšūnās parādās haploīds hromosomu kopums, veidojas struktūras, kas nodrošina spēju apaugļot un attīstīt jaunu organismu. Dzimumšūnu attīstības process ir detalizēti apskatīts nodaļās par vīriešu un sieviešu reproduktīvo sistēmu (sk. 20. nodaļu).

Rīsi. 21.1. Vīriešu dzimumšūnas struktūra:

I - galva; II - aste. 1 - receptors;

2 - akrosoma; 3 - "vāks"; 4 - proksimālais centriols; 5 - mitohondrijs; 6 - elastīgo fibrilu slānis; 7 - aksons; 8 - spaiļu gredzens; 9 - apļveida šķiedras

Nobriedušu cilvēka dzimumšūnu galvenās īpašības

vīriešu reproduktīvās šūnas

Cilvēka spermatozoīdi tiek ražoti lielos daudzumos visa aktīvā dzimumakta laikā. Detalizētu spermatoģenēzes aprakstu skatiet 20. nodaļā.

Spermas kustīgums ir saistīts ar flagellas klātbūtni. Spermatozoīdu kustības ātrums cilvēkiem ir 30-50 mikroni / s. Mērķtiecīgu kustību veicina ķemotaksi (kustība pret ķīmisko stimulu vai prom no tā) un reotaksi (kustība pret šķidruma plūsmu). 30-60 minūtes pēc dzimumakta spermatozoīdi tiek atrasti dzemdes dobumā, bet pēc 1,5-2 stundām - olvada distālajā (ampulārajā) daļā, kur tie saskaras ar olšūnu un apaugļošanu. Sperma saglabā savu apaugļošanās spēju līdz 2 dienām.

Struktūra. Cilvēka vīriešu dzimuma šūnas - spermatozoīdi, vai sperma-mii, apmēram 70 mikronus garas, ir ar galvu un asti (21.1. att.). Spermatozoīda plazmas membrāna galvas rajonā satur receptoru, caur kuru notiek mijiedarbība ar olšūnu.

Spermatozoīda galva ietver nelielu blīvu kodolu ar haploīdu hromosomu kopu. Kodola priekšējā puse ir pārklāta ar plakanu maisiņu lietu spermu. Tajā atrodas akrosoma(no grieķu val. asron- tops, soma- ķermenis). Akrosomā ir virkne enzīmu, starp kuriem svarīga vieta ir hialuronidāzei un proteāzēm, kas apaugļošanās laikā spēj izšķīdināt olšūnu pārklājošās membrānas. Korpuss un akrosoma ir Golgi kompleksa atvasinājumi.

Rīsi. 21.2. Cilvēka ejakulāta šūnu sastāvs ir normāls:

I - vīriešu dzimuma šūnas: A - nobriedušas (pēc L. F. Kurilo un citiem); B - nenobriedis;

II - somatiskās šūnas. 1, 2 - tipisks spermatozoīds (1 - pilna seja, 2 - profils); 3-12 - visizplatītākās spermatozoīdu atipijas formas; 3 - makro galva; 4 - mikrogalva; 5 - iegarena galva; 6-7 - anomālija galvas un akrosomas formā; 8-9 - flagellum anomālija; 10 - biflagellēti spermatozoīdi; 11 - sapludinātas galvas (divgalvu spermas); 12 - spermas kakla anomālija; 13-18 - nenobriedušas vīriešu dzimuma šūnas; 13-15 - primārie spermatocīti mejozes 1. nodaļas profāzē - attiecīgi proleptotens, pahitēns, diplotēns; 16 - primārais spermatocīts mejozes metafāzē; 17 - tipiski spermatīdi (a- agri; b- vēlu); 18 - netipisks binukleārais spermatīds; 19 - epitēlija šūnas; 20-22 - leikocīti

Cilvēka spermas kodolā ir 23 hromosomas, no kurām viena ir seksuāla (X vai Y), pārējās ir autosomas. 50% spermatozoīdu satur X hromosomu, 50% - Y hromosomu. X hromosomas masa ir nedaudz lielāka par Y hromosomas masu, tāpēc acīmredzot spermatozoīdi, kas satur X hromosomu, ir mazāk mobili nekā spermatozoīdi, kas satur Y hromosomu.

Aiz galvas ir gredzenveida sašaurināšanās, kas nonāk astes daļā.

astes sadaļa (karogs) Spermatozoīds sastāv no savienojošām, starpposma, galvenās un gala daļām. Savienojošajā daļā (pars conjungens), vai kakls (dzemdes kakls) centrioli atrodas - proksimāli, blakus kodolam, un distālās centriola paliekas, svītrotas kolonnas. Šeit sākas aksiālā vītne (aksonēma), turpinot starpposma, galvenajā un gala daļā.

Starpdaļa (pars intermedia) satur 2 centrālos un 9 pārus perifēro mikrotubulu, ko ieskauj spirāli sakārtoti mitohondriji (mitohondriju apvalks - vagina mitochondrialis). Pārī savienoti izvirzījumi jeb "rokturi", kas sastāv no cita proteīna, dyneīna, kam ir ATP-āzes aktivitāte, iziet no mikrotubuliem (skatīt 4. nodaļu). Dineīns sadala mitohondriju ražoto ATP un pārvērš ķīmisko enerģiju mehāniskajā enerģijā, kā rezultātā tiek veikta spermas kustība. Ģenētiski noteikta dyneīna trūkuma gadījumā spermatozoīdi tiek imobilizēti (viena no vīriešu sterilitātes formām).

Starp faktoriem, kas ietekmē spermas kustības ātrumu, liela nozīme ir temperatūrai, barotnes pH utt.

galvenā daļa (pars principalis) Astes struktūra atgādina ciliju ar raksturīgu mikrotubulu kopumu aksonēmā (9 × 2) + 2, ko ieskauj apļveida šķiedras, kas nodrošina elastību, un plazmlemma.

terminālis, vai beigu daļa spermu (pars terminalis) satur aksonēmu, kas beidzas ar atvienotiem mikrotubuliem un pakāpenisku to skaita samazināšanos.

Astes kustības ir līdzīgas pātagai, kas ir saistīta ar secīgu mikrotubulu kontrakciju no pirmā līdz devītajam pārim (pirmais tiek uzskatīts par mikrotubulu pāri, kas atrodas plaknē, kas ir paralēla diviem centrālajiem).

Klīniskajā praksē, pētot spermu, tiek skaitītas dažādas spermatozoīdu formas, skaitot to procentuālo daudzumu (spermogrammu).

Saskaņā ar Pasaules Veselības organizācijas (PVO) datiem, šādi rādītāji ir normālas cilvēka spermas īpašības: spermas koncentrācija - 20-200 miljoni / ml, saturs ejakulātā ir vairāk nekā 60% no normālām formām. Līdztekus pēdējam cilvēka spermatozoīdos vienmēr ir patoloģiskas – biflagelētas, ar bojātiem galvas izmēriem (makro- un mikroformām), ar amorfu galvu, ar sapludinātu.

galvas, nenobriedušas formas (ar citoplazmas paliekām kaklā un astē), ar karogiem defektiem.

Veselu vīriešu ejakulātā dominē tipiski spermatozoīdi (21.2. att.). Dažādu veidu netipisku spermatozoīdu skaits nedrīkst pārsniegt 30%. Turklāt ir arī nenobriedušas dzimumšūnu formas - spermatīdi, spermatocīti (līdz 2%), kā arī somatiskās šūnas - epitēliocīti, leikocīti.

Starp spermatozoīdiem ejakulātā dzīvām šūnām jābūt 75% vai vairāk, bet aktīvi kustīgām - 50% vai vairāk. Noteiktie normatīvie parametri ir nepieciešami, lai novērtētu novirzes no normas dažādās vīriešu neauglības formās.

Skābā vidē spermatozoīdi ātri zaudē spēju pārvietoties un apaugļot.

sieviešu reproduktīvās šūnas

olas, vai oocīti(no lat. olšūna- ola), nogatavojas neizmērojami mazākā daudzumā nekā spermatozoīdi. Sievietei dzimumcikla laikā (24-28 dienas) parasti nogatavojas viena olšūna. Tādējādi bērna piedzimšanas periodā veidojas apmēram 400 olšūnas.

Olšūnas izdalīšanos no olnīcas sauc par ovulāciju (skat. 20. nodaļu). No olnīcas atbrīvoto olšūnu ieskauj folikulu šūnu vainags, kuru skaits sasniedz 3-4 tūkstošus Olai ir sfēriska forma, citoplazmas tilpums ir lielāks nekā spermai, un tai nav spēja pārvietoties patstāvīgi.

Ocītu klasifikācija balstās uz klātbūtnes, daudzuma un izplatības pazīmēm. dzeltenums (lecitoss), kas ir proteīna-lipīdu iekļaušana citoplazmā, ko izmanto embrija barošanai. Atšķirt bez dzeltenuma(alecitāls), mazs-dzeltenums(oligolecitāls), vidējs dzeltenums(mezolecitāls), daudzdzeltenums(polilecitālās) olas. Mazu dzeltenumu olas iedala primārajās (ne-kraniālajās, piemēram, lancetēs) un sekundārajās (placentas zīdītājiem un cilvēkiem).

Parasti mazu dzeltenumu olās dzeltenuma ieslēgumi (granulas, plāksnes) ir vienmērīgi sadalīti, tāpēc tos sauc izolecitāls(gr. isos- vienāds). cilvēka ola sekundārais izolecitālais tips(tāpat kā citiem zīdītājiem) satur nelielu daudzumu dzeltenuma granulu, kas izvietotas vairāk vai mazāk vienmērīgi.

Cilvēkiem neliela daudzuma dzeltenuma klātbūtne olā ir saistīta ar embrija attīstību mātes ķermenī.

Struktūra. Cilvēka olas diametrs ir aptuveni 130 mikroni. Blakus plazmas lemmai ir caurspīdīga (spīdīga) zona (zona pellucida- Zp) un pēc tam folikulu epitēlija šūnu slānis (21.3. att.).

Sievietes reproduktīvās šūnas kodolā ir haploīds hromosomu komplekts ar X-dzimuma hromosomu, skaidri definēts kodols, un kodola apvalkā ir daudz poru kompleksu. Ocītu augšanas periodā kodolā notiek intensīvi mRNS un rRNS sintēzes procesi.

Rīsi. 21.3. Sieviešu reproduktīvās šūnas struktūra:

1 - kodols; 2 - plasmalemma; 3 - folikulu epitēlijs; 4 - mirdzošs vainags; 5 - kortikālās granulas; 6 - dzeltenuma ieslēgumi; 7 - caurspīdīga zona; 8 - Zp3 receptors

Citoplazmā tiek attīstīts proteīnu sintēzes aparāts (endoplazmatiskais tīkls, ribosomas) un Golgi komplekss. Mitohondriju skaits ir mērens, tie atrodas netālu no kodola, kur notiek intensīva dzeltenuma sintēze, nav šūnu centra. Golgi komplekss agrīnās attīstības stadijās atrodas netālu no kodola, un olšūnas nobriešanas procesā tas pāriet uz citoplazmas perifēriju. Šeit ir šī kompleksa atvasinājumi - kortikālās granulas (granula corticalia), kuru skaits sasniedz 4000, un izmērs ir 1 mikrons. Tie satur glikozaminoglikānus un dažādus enzīmus (arī proteolītiskos), piedalās kortikālajā reakcijā, aizsargājot olšūnu no polispermijas.

No ieslēgumiem īpaša uzmanība ir pelnījusi ovoplazmas dzeltenuma granulas, kas satur olbaltumvielas, fosfolipīdus un ogļhidrātus. Katru dzeltenuma granulu ieskauj membrāna, tai ir blīva centrālā daļa, kas sastāv no fosfovitīna (fosfoproteīna), un irdenāka perifēra daļa, kas sastāv no lipovitelīna (lipoproteīna).

Caurspīdīga zona (zona pellucida- Zp) sastāv no glikoproteīniem un glikozaminoglikāniem - hondroitīna sērskābes, hialuronskābes un sialskābes. Glikoproteīnus attēlo trīs frakcijas - Zpl, Zp2, Zp3. Zp2 un Zp3 frakcijas veido 2–3 µm garus un 7 nm biezus pavedienus, kas

savstarpēji savienoti, izmantojot Zpl frakciju. Frakcija Zp3 ir receptoru spermas šūnas, un Zp2 novērš polispermiju. Skaidrajā zonā ir desmitiem miljonu Zp3 glikoproteīna molekulu, katrā no kurām ir vairāk nekā 400 aminoskābju atlikumi, kas saistīti ar daudzām oligosaharīdu zarām. Folikulārās epitēlija šūnas piedalās caurspīdīgās zonas veidošanā: folikulu šūnu procesi iekļūst caurspīdīgajā zonā, virzoties uz olšūnas plazmolemmu. Olas plazmolemma savukārt veido mikrovilliņus, kas atrodas starp folikulu epitēlija šūnu procesiem (sk. 21.3. att.). Pēdējie veic trofiskās un aizsardzības funkcijas.

21.2. Embrioģenēze

Cilvēka intrauterīnā attīstība ilgst vidēji 280 dienas (10 Mēness mēneši). Ir pieņemts izdalīt trīs periodus: sākotnējo (1. nedēļa), embrionālo (2-8. nedēļa), augļa (no 9. attīstības nedēļas līdz bērna piedzimšanai). Līdz embrionālā perioda beigām ir pabeigta audu un orgānu galveno embrionālo pamatu klāšana.

Apaugļošanās un zigotu veidošanās

Mēslošana (apaugļošana)- vīriešu un sieviešu dzimumšūnu saplūšana, kā rezultātā tiek atjaunots šāda veida dzīvniekiem raksturīgs diploīds hromosomu kopums un parādās kvalitatīvi jauna šūna - zigota (apaugļota olšūna vai vienšūnas embrijs) .

Cilvēkiem ejakulāta – izvirdušās spermas – tilpums parasti ir aptuveni 3 ml. Lai nodrošinātu apaugļošanos, kopējam spermatozoīdu skaitam spermā jābūt vismaz 150 miljoniem, bet koncentrācijai - 20-200 miljoni / ml. Sievietes dzimumorgānos pēc kopulācijas to skaits samazinās virzienā no maksts uz olvadu ampulāro daļu.

Apaugļošanās procesā izšķir trīs fāzes: 1) gametu attālinātā mijiedarbība un saplūšana; 2) kontakta mijiedarbība un olšūnas aktivizēšana; 3) spermas iekļūšana olšūnā un sekojoša saplūšana - singāmija.

Pirmā fāze- attālināta mijiedarbība - tiek nodrošināta ar ķemotaksi - specifisku faktoru kopumu, kas palielina iespējamību satikt dzimumšūnas. Tajā ir svarīga loma gamons- ķīmiskās vielas ko ražo dzimumšūnas (21.4. att.). Piemēram, olas izdala peptīdus, kas palīdz piesaistīt spermu.

Tūlīt pēc ejakulācijas spermatozoīdi nespēj iekļūt olšūnā, līdz notiek kapacitācija - spermatozoīdu apaugļošanās spējas iegūšana sievietes dzimumorgānu noslēpuma iedarbībā, kas ilgst 7 stundas.Kapacitācijas procesā tiek izdalīti glikoproteīni un proteīni. izvadīts no spermas plazmolemmas akrosomas sēklas plazmā, kas veicina akrosomu reakciju.

Rīsi. 21.4. Spermas un olšūnas attālināta un kontakta mijiedarbība: 1 - sperma un tās receptori uz galvas; 2 - ogļhidrātu atdalīšana no galvas virsmas kapacitātes laikā; 3 - spermas receptoru saistīšanās ar olšūnu receptoriem; 4 - Zp3 (caurspīdīgās zonas trešā glikoproteīnu frakcija); 5 - olas plazmomolema; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII - androgamoni; Gal - glikoziltransferāze; NAG - N-acetilglikozamīns

Kapacitātes mehānismā liela nozīme ir hormonālajiem faktoriem, galvenokārt progesteronam (dzeltenā ķermeņa hormonam), kas aktivizē olvadu dziedzeru šūnu sekrēciju. Kapacitātes laikā spermas plazmas membrānas holesterīns saistās ar sieviešu dzimumorgānu albumīnu un tiek pakļauti dzimumšūnu receptoriem. Apaugļošanās notiek olvadu ampulā. Pirms apaugļošanas notiek apsēklošana – gametu mijiedarbība un saplūšana (tālā mijiedarbība), ko izraisa ķemotakss.

Otrā fāze apaugļošana - kontakta mijiedarbība. Daudzas spermas šūnas tuvojas olšūnai un nonāk saskarē ar tās membrānu. Ola sāk griezties ap savu asi ar ātrumu 4 apgriezieni minūtē. Šīs kustības izraisa spermatozoīdu astes sitiens, un tās ilgst aptuveni 12 stundas.Spermatozoīdi, saskaroties ar olšūnu, var saistīt desmitiem tūkstošu Zp3 glikoproteīna molekulu. Tas iezīmē akrosomu reakcijas sākumu. Akrosomālo reakciju raksturo spermas plazmolemmas caurlaidības palielināšanās pret Ca 2 + joniem, tās depolarizācija, kas veicina plazmolemmas saplūšanu ar priekšējo akrosomas membrānu. Caurspīdīgā zona ir tiešā saskarē ar akrosomu fermentiem. Fermenti to iznīcina, spermatozoīdi iziet cauri caurspīdīgajai zonai un

Rīsi. 21.5. Mēslošana (saskaņā ar Wasserman ar izmaiņām):

1-4 - akrosomu reakcijas stadijas; 5 - zona pellucida(caurspīdīga zona); 6 - perivitelīna telpa; 7 - plazmas membrāna; 8 - kortikālā granula; 8a - kortikālā reakcija; 9 - spermas iekļūšana olšūnā; 10 - zonas reakcija

iekļūst perivitelīna telpā, kas atrodas starp caurspīdīgo zonu un olšūnas plazmolemmu. Pēc dažām sekundēm mainās olšūnas plazmolemmas īpašības un sākas kortikālā reakcija, pēc dažām minūtēm mainās caurspīdīgās zonas īpašības (zonāla reakcija).

Apaugļošanas otrā fāze sākas zona pellucida sulfātu polisaharīdu ietekmē, kas izraisa kalcija un nātrija jonu iekļūšanu galvā, spermā, aizstājot tos ar kālija un ūdeņraža joniem un akrosomas membrānas plīsumu. Spermas pieķeršanās olšūnai notiek olšūnas caurspīdīgās zonas glikoproteīna frakcijas ogļhidrātu grupas ietekmē. Spermas receptori ir glikoziltransferāzes enzīms, kas atrodas uz galvas akrosomas virsmas, kas

Rīsi. 21.6. Mēslošanas fāzes un sasmalcināšanas sākums (shēma):

1 - ovoplazma; 1a - kortikālās granulas; 2 - kodols; 3 - caurspīdīga zona; 4 - folikulu epitēlijs; 5 - sperma; 6 - reducēšanas korpusi; 7 - oocīta mitotiskās dalīšanas pabeigšana; 8 - apaugļošanas tuberkuls; 9 - mēslošanas apvalks; 10 - sievietes priekškodolu; 11 - vīriešu priekškodolu; 12 - sinkarions; 13 - pirmais zigotas mitotiskais dalījums; 14 - blastomēri

"atpazīst" sievietes dzimumšūnas receptoru. Plazmas membrānas dzimumšūnu saskares vietā saplūst, un notiek plazmogāmija - abu gametu citoplazmu savienība.

Zīdītājiem apaugļošanas laikā olšūnā iekļūst tikai viena sperma. Tādu parādību sauc monospermija. Apaugļošanos veicina simtiem citu apsēklošanā iesaistīto spermatozoīdu. No akrosomām izdalītie enzīmi - spermolizīni (tripsīns, hialuronidāze) - iznīcina mirdzošo vainagu, noārda olas caurspīdīgās zonas glikozaminoglikānus. Atdalītās folikulu epitēlija šūnas salīp kopā konglomerātā, kas, sekojot olšūnai, virzās pa olvadu, pateicoties gļotādas epitēlija šūnu skropstu mirgošanai.

Rīsi. 21.7. Cilvēka ola un zigota (pēc B. P. Khvatova vārdiem):

a- cilvēka olšūna pēc ovulācijas: 1 - citoplazma; 2 - kodols; 3 - caurspīdīga zona; 4 - folikulu epitēlija šūnas, kas veido starojošu vainagu; b- cilvēka zigota vīrišķo un sievišķo kodolu (priekškodolu) saplūšanas stadijā: 1 - sievišķais kodols; 2 - vīriešu kodols

Trešā fāze. Galva un astes reģiona starpposma daļa iekļūst ovoplazmā. Pēc spermas iekļūšanas olšūnā ovoplazmas perifērijā tas kļūst blīvāks (zonas reakcija) un veidojas mēslošanas apvalks.

Kortikālā reakcija- olšūnas plazmolemmas saplūšana ar kortikālo granulu membrānām, kā rezultātā granulu saturs nonāk perivitelīna telpā un iedarbojas uz caurspīdīgās zonas glikoproteīna molekulām (21.5. att.).

Šīs zonas reakcijas rezultātā Zp3 molekulas tiek modificētas un zaudē spēju būt par spermas receptoriem. Izveidojas 50 nm biezs apaugļošanas apvalks, kas novērš polispermiju – citu spermatozoīdu iekļūšanu.

Kortikālās reakcijas mehānisms ir saistīts ar nātrija jonu pieplūdumu caur spermatozoīdu plazmalemmas segmentu, kas pēc akrosomu reakcijas pabeigšanas ir iestrādāts olšūnu plazmalemmā. Tā rezultātā šūnas negatīvais membrānas potenciāls kļūst vāji pozitīvs. Nātrija jonu pieplūdums izraisa kalcija jonu izdalīšanos no intracelulārajām depo un tā satura palielināšanos olšūnas hialoplazmā. Tam seko kortikālo granulu eksocitoze. No tiem izdalītie proteolītiskie enzīmi sarauj saites starp caurspīdīgo zonu un olšūnas plazmolemmu, kā arī starp spermu un caurspīdīgo zonu. Turklāt izdalās glikoproteīns, kas saistās ar ūdeni un piesaista to telpā starp plazmlemmu un caurspīdīgo zonu. Rezultātā veidojas perivitelīna telpa. Visbeidzot,

izdalās faktors, kas veicina caurspīdīgās zonas sacietēšanu un apaugļošanas apvalka veidošanos no tās. Pateicoties polispermijas novēršanas mehānismiem, tikai viens spermatozoīda haploīdais kodols iegūst iespēju saplūst ar vienu haploīdu olšūnas kodolu, kas noved pie visām šūnām raksturīgā diploīda kopuma atjaunošanas. Spermatozoīda iekļūšana olšūnā pēc dažām minūtēm ievērojami uzlabo intracelulāro metabolismu, kas ir saistīts ar tā fermentatīvo sistēmu aktivizēšanu. Spermatozoīdu mijiedarbību ar olšūnu var bloķēt antivielas pret caurspīdīgajā zonā iekļautajām vielām. Pamatojoties uz to, tiek meklētas imunoloģiskās kontracepcijas metodes.

Pēc mātītes un tēviņa priekškodolu saplūšanas, kas zīdītājiem ilgst apmēram 12 stundas, veidojas zigota - vienšūnu embrijs (21.6., 21.7. att.). Zigotas stadijā, iespējamās zonas(lat. pieņēmums- varbūtība, pieņēmums) kā attiecīgo blastulas posmu attīstības avoti, no kuriem pēc tam veidojas dīgļu slāņi.

21.2.2. Blastulas šķelšanās un veidošanās

Sadalīšana (fissio)- zigotas secīga mitotiska dalīšanās šūnās (blastomēros), bez meitas šūnu augšanas līdz mātes izmēram.

Iegūtie blastomēri paliek apvienoti vienā embrija organismā. Zigotā starp atkāpušos veidojas mitotiskā vārpsta

Rīsi. 21.8. Cilvēka embrijs agrīnā attīstības stadijā (saskaņā ar Hertigu un Roku):

a- divu blastomēru stadija; b- blastocista: 1 - embrioblasts; 2 - trofoblasts;

3 - blastocistas dobums

Rīsi. 21.9. Cilvēka embrija šķelšana, gastrulācija un implantācija (shēma): 1 - sasmalcināšana; 2 - morula; 3 - blastocista; 4 - blastocistas dobums; 5 - embrioblasts; 6 - trofoblasts; 7 - dīgļu mezgls: a - epiblasts; b- hipoblasts; 8 - mēslošanas apvalks; 9 - amnija (ektodermālā) pūslīša; 10 - ārpusembrionālais mezenhīms; 11 - ektoderma; 12 - endoderms; 13 - citotrofoblasts; 14 - simpplastotrofoblasts; 15 - dīgļu disks; 16 - spraugas ar mātes asinīm; 17 - horions; 18 - amnija kāja; 19 - dzeltenuma pūslītis; 20 - dzemdes gļotāda; 21 - olšūnas

virzās uz poliem ar centrioliem, ko ievada spermatozoīds. Prokodoli nonāk profāzes stadijā, veidojot kombinētu diploīdu olu un spermas hromosomu komplektu.

Izejot cauri visām pārējām mitotiskās dalīšanās fāzēm, zigota tiek sadalīta divās meitas šūnās - blastomēri(no grieķu val. blastos- dīglis, meros- daļa). Tā kā praktiski nav G 1 perioda, kurā aug dalīšanās rezultātā izveidotās šūnas, šūnas ir daudz mazākas nekā mātes, tāpēc embrija lielums kopumā šajā periodā, neatkarīgi no to veidojošo šūnu skaits, nepārsniedz sākotnējās šūnas - zigotas - izmēru. Tas viss ļāva izsaukt aprakstīto procesu drupināšana(t.i., slīpēšana), un šūnas, kas veidojas sasmalcināšanas procesā - blastomēri.

Cilvēka zigotas šķelšanās sākas pirmās dienas beigās, un to raksturo kā pilna nevienmērīga asinhrona. Pirmajās dienās tas notika

iet lēnām. Pirmā zigotas sasmalcināšana (sadalīšana) tiek pabeigta pēc 30 stundām, kā rezultātā veidojas divi blastomēri, kas pārklāti ar apaugļošanas membrānu. Divu blastomēru stadijai seko trīs blastomēru stadija.

No pašas pirmās zigotas saspiešanas veidojas divu veidu blastomēri - “tumšie” un “gaiši”. "Gaišie", mazāki, blastomēri tiek sasmalcināti ātrāk un izkārtoti vienā kārtā ap lielajiem "tumšajiem", kas atrodas embrija vidū. No virspusējiem "gaismas" blastomēriem vēlāk rodas trofoblasts, embrija savienošana ar mātes ķermeni un tā uztura nodrošināšana. Veidojas iekšējie, "tumši", blastomēri embrioblasts, no kuriem veidojas embrija ķermenis un ārpusembrionālie orgāni (amnions, dzeltenuma maisiņš, alantois).

Sākot ar 3. dienu, šķelšanās notiek ātrāk, un 4. dienā embrijs sastāv no 7-12 blastomēriem. Pēc 50-60 stundām veidojas blīva šūnu uzkrāšanās - morula, un 3.-4.dienā sākas veidošanās blastocistas- ar šķidrumu pildīts dobs burbulis (sk. 21.8. att.; 21.9. att.).

Blastocista 3 dienu laikā pārvietojas pa olvadu uz dzemdi un pēc 4 dienām nonāk dzemdes dobumā. Blastocista dzemdes dobumā ir brīva (brīva blastocista) 2 dienu laikā (5. un 6. dienā). Līdz tam laikam blastocistas palielinās, jo palielinās blastomēru skaits - embrioblastu un trofoblastu šūnas - līdz 100 un palielinās dzemdes dziedzeru sekrēta uzsūkšanās trofoblastā un trofoblastu šūnu aktīva šķidruma ražošana. (skat. 21.9. att.). Trofoblasts pirmajās 2 attīstības nedēļās nodrošina embriju barošanu mātes audu sabrukšanas produktu dēļ (histiotrofiskais uztura veids),

Embrioblasts atrodas dzimumšūnu kūlīša ("dīgļu saišķa") veidā, kas iekšēji ir pievienots trofoblastam vienā no blastocistas poliem.

21.2.4. Implantācija

Implantācija (lat. implantācija- ieaugšana, sakņošanās) - embrija ievadīšana dzemdes gļotādā.

Ir divi implantācijas posmi: saķere(adhēzija), kad embrijs piestiprinās pie dzemdes iekšējās virsmas, un iebrukums(iegremdēšana) - embrija ievadīšana dzemdes gļotādas audos. 7. dienā trofoblastā un embrioblastā notiek izmaiņas, kas saistītas ar sagatavošanos implantācijai. Blastocista saglabā apaugļošanas membrānu. Trofoblastā palielinās lizosomu skaits ar fermentiem, kas nodrošina dzemdes sienas audu iznīcināšanu (līzi) un tādējādi veicina embrija ievadīšanu tā gļotādas biezumā. Mikrovilli, kas parādās trofoblastā, pakāpeniski iznīcina apaugļošanas membrānu. Dīgļu mezgls saplacinās un kļūst

iekšā dīgļu vairogs, kurā sākas gatavošanās pirmajam gastrulācijas posmam.

Implantācija ilgst aptuveni 40 stundas (skat. 21.9. att.; 21.10. att.). Vienlaikus ar implantāciju sākas gastrulācija (dīgļu slāņu veidošanās). to pirmais kritiskais periods attīstību.

Pirmajā posmā trofoblasts ir piestiprināts pie dzemdes gļotādas epitēlija, un tajā veidojas divi slāņi - citotrofoblasts un simpplastotrofoblasts. Otrajā posmā symplastotrophoblast, ražojot proteolītiskos enzīmus, iznīcina dzemdes gļotādu. Tajā pašā laikā, villi trofoblasts, iekļūstot dzemdē, secīgi iznīcina tā epitēliju, pēc tam pamatā esošos saistaudus un asinsvadu sienas, un trofoblasts nonāk tiešā saskarē ar mātes asinsvadu asinīm. Veidojas implantācijas bedre, kuros ap embriju parādās asinsizplūdumu apgabali. Embrija barošana tiek veikta tieši no mātes asinīm (hematotrofiskais uztura veids). No mātes asinīm auglis saņem ne tikai visas barības vielas, bet arī elpošanai nepieciešamo skābekli. Tajā pašā laikā dzemdes gļotādā no saistaudu šūnām, kas bagātas ar glikogēnu, veidojas deciduālsšūnas. Pēc tam, kad embrijs ir pilnībā iegremdēts implantācijas dobumā, dzemdes gļotādā izveidotā atvere tiek piepildīta ar asinīm un dzemdes gļotādas audu iznīcināšanas produktiem. Pēc tam gļotādas defekts pazūd, epitēlijs tiek atjaunots ar šūnu atjaunošanos.

Hematotrofo uztura veidu, aizstājot histiotrofo, pavada pāreja uz kvalitatīvi jaunu embrioģenēzes posmu - gastrulācijas otro fāzi un ārpusembrionālo orgānu dēšanu.

21.3. GASTRULĀCIJA UN ORGANOĢĒZE

Gastrulācija (no lat. gaster- kuņģis) - sarežģīts ķīmisku un morfoģenētisku izmaiņu process, ko pavada šūnu pavairošana, augšana, virzīta kustība un diferenciācija, kā rezultātā veidojas dīgļu slāņi: ārējie (ektoderma), vidējie (mezoderma) un iekšējie (endoderma) - avoti. aksiālo orgānu un embrionālo audu pumpuru kompleksa attīstība.

Gastrulācija cilvēkiem notiek divos posmos. Pirmais posms(darbi-nācija) iekrīt 7. dienā, un otrais posms(imigrācija) - intrauterīnās attīstības 14-15 dienā.

Plkst atslāņošanās(no lat. lamina- plāksne), vai sadalīšana, no dīgļa mezgla (embrioblasta) materiāla veidojas divas loksnes: ārējā loksne - epiblasts un iekšējais - hipoblasts, vērsta pret blastocistas dobumu. Epiblastu šūnas izskatās kā pseidostratificēts prizmatisks epitēlijs. Hipoblastu šūnas - mazas kubiskas, ar putojošām cito-

Rīsi. 21.10. Cilvēka embriji 7,5 un 11 dienas pēc attīstības implantācijas procesā dzemdes gļotādā (saskaņā ar Hertig un Rocca):

a- 7,5 dienas izstrāde; b- 11 dienu izstrāde. 1 - embrija ektoderma; 2 - embrija endoderms; 3 - amnija pūslīši; 4 - ārpusembrionālais mezenhīms; 5 - citotrofoblasts; 6 - simpplastotrofoblasts; 7 - dzemdes dziedzeris; 8 - spraugas ar mātes asinīm; 9 - dzemdes gļotādas epitēlijs; 10 - sava dzemdes gļotādas plāksne; 11 - primārie bārkstiņi

plazma, veido plānu kārtiņu zem epiblasta. Daļa epiblastu šūnu vēlāk veido sienu amnija maiss, kas sāk veidoties 8. dienā. Amnija pūslīšu dibena zonā paliek neliela epiblastu šūnu grupa - materiāls, kas tiks izmantots embrija ķermeņa un ārpusembrionālo orgānu attīstībai.

Pēc atslāņošanās šūnas tiek izspiestas no ārējām un iekšējām loksnēm blastocistas dobumā, kas iezīmē veidošanos. ekstraembrionālais mezenhīms. Līdz 11. dienai mezenhīms izaug līdz trofoblastam un veidojas horions - embrija bārkstiņu membrāna ar primārajiem horiona bārkstiņiem (sk. 21.10. att.).

Otrais posms gastrulācija notiek ar šūnu imigrāciju (pārvietošanos) (21.11. att.). Šūnu kustība notiek amnija pūslīšu dibena zonā. Šūnu plūsmas rodas virzienā no priekšpuses uz aizmuguri, uz centru un dziļumā šūnu reprodukcijas rezultātā (sk. 21.10. att.). Tā rezultātā veidojas primārā svītra. Galvas galā primārā svītra sabiezē, veidojas primārs, vai galva, mezgls(21.12. att.), no kurienes rodas galvas process. Galvas process aug galvaskausa virzienā starp epi- un hipoblastu un tālāk rada embrija notohorda attīstību, kas nosaka embrija asi, ir pamats aksiālā skeleta kaulu attīstībai. Ap hora nākotnē veidojas mugurkauls.

Šūnu materiāls, kas pārvietojas no primārās svītras telpā starp epiblastu un hipoblastu, atrodas parahordāli mezodermālo spārnu veidā. Daļa epiblastu šūnu tiek ievadīta hipoblastā, piedaloties zarnu endodermas veidošanā. Rezultātā embrijs iegūst trīsslāņu struktūru plakana diska formā, kas sastāv no trim dīgļu slāņiem: ektoderma, mezoderma un endoderms.

Faktori, kas ietekmē gastrulācijas mehānismus. Gastrulācijas metodes un ātrumu nosaka vairāki faktori: dorsoventrālais vielmaiņas gradients, kas nosaka šūnu reprodukcijas, diferenciācijas un kustības asinhroniju; šūnu virsmas spraigums un starpšūnu kontakti, kas veicina šūnu grupu pārvietošanos. Svarīgu lomu spēlē induktīvie faktori. Saskaņā ar G. Spemana piedāvāto organizatorisko centru teoriju, atsevišķās embrija daļās rodas induktori (organizējošie faktori), kas inducējoši iedarbojas uz citām embrija daļām, izraisot to attīstību noteiktā virzienā. Ir vairāku pasūtījumu induktori (organizatori), kas darbojas secīgi. Piemēram, ir pierādīts, ka pirmās kārtas organizators inducē neirālās plāksnes attīstību no ektodermas. Neironu plāksnē parādās otrās kārtas organizators, kas veicina neironu plāksnes daļas pārvēršanos acs kausā utt.

Šobrīd ir noskaidrota daudzu induktoru (olbaltumvielu, nukleotīdu, steroīdu utt.) ķīmiskā būtība. Ir noteikta spraugu savienojumu loma starpšūnu mijiedarbībā. No vienas šūnas izplūstošo induktoru iedarbībā inducētā šūna, kurai ir spēja specifiski reaģēt, maina attīstības ceļu. Šūna, kas nav pakļauta indukcijas darbībai, saglabā savu iepriekšējo potenciālu.

Dīgļu slāņu un mezenhīma diferenciācija sākas 2. nedēļas beigās - 3. nedēļas sākumā. Viena šūnu daļa tiek pārveidota par embrija audu un orgānu rudimentiem, otra - ārpusembrionālajos orgānos (sk. 5. nodaļas 5.3. shēmu).

Rīsi. 21.11. 2 nedēļas veca cilvēka embrija uzbūve. Otrais gastrulācijas posms (shēma):

a- embrija šķērsgriezums; b- dīgļu disks (skats no amnija pūslīšu puses). 1 - horiona epitēlijs; 2 - horiona mezenhīms; 3 - spraugas, kas piepildītas ar mātes asinīm; 4 - sekundāro bārkstiņu pamatne; 5 - amnija kāja; 6 - amnija pūslītis; 7 - dzeltenuma pūslītis; 8 - dīgļu vairogs gastrulācijas procesā; 9 - primārā sloksne; 10 - zarnu endodermas rudiments; 11 - dzeltenuma epitēlijs; 12 - amnija membrānas epitēlijs; 13 - primārais mezgls; 14 - prehordāls process; 15 - ekstraembrionālā mezoderma; 16 - ekstraembrionālā ektoderma; 17 - ārpusembrionālais endoderms; 18 - dīgļu ektoderma; 19 - dīgļu endoderma

Rīsi. 21.12. Cilvēka embrijs 17 dienas ("Krima"). Grafiskā rekonstrukcija: a- embrionālais disks (skats no augšas) ar aksiālo anlagu projekciju un galīgo sirds un asinsvadu sistēmu; b- sagitālā (vidējā) daļa caur aksiālajām cilnēm. 1 - endokarda divpusējo grāmatzīmju projekcija; 2 - perikarda celomas divpusējo anlagu projekcija; 3 - ķermeņa asinsvadu divpusējo anlagu projekcija; 4 - amnija kāja; 5 - asinsvadi amnija kājā; 6 - asiņu salas dzeltenuma maisiņa sieniņā; 7 - alantois līcis; 8 - amnija pūslīšu dobums; 9 - dzeltenuma maisiņa dobums; 10 - trofoblasts; 11 - horda process; 12 - galvas mezgls. Simboli: primārā josla - vertikāla izšķilšanās; primārais galvas mezgls ir norādīts ar krustiņiem; ektoderma - bez ēnojuma; endoderms - līnijas; ārpusembrionālā mezoderma - punkti (pēc N. P. Barsukova un Yu. N. Šapovalova)

Dīgļu slāņu un mezenhīma diferenciācija, kas izraisa audu un orgānu pirmatnēju parādīšanos, notiek ne-vienlaicīgi (heterohroniski), bet savstarpēji saistīti (integratīvi), kā rezultātā veidojas audu primordijas.

21.3.1. Ektodermas diferenciācija

Atšķiroties ektodermai, tās veidojas embrionālās daļas - dermas ektoderma, neiroektoderma, plakodes, prehordāla plāksne un ārpusdīgļu ektoderma, kas ir amnija epitēlija apvalka veidošanās avots. Mazāka ektodermas daļa, kas atrodas virs notohorda (neiroektoderma), rada diferenciāciju nervu caurule un nervu cekuls. Ādas ektoderma rada stratificētu ādas plakanšūnu epitēliju (epiderma) un tās atvasinājumi, acs radzenes un konjunktīvas epitēlijs, mutes dobuma epitēlijs, zobu emalja un kutikula, anālās taisnās zarnas epitēlijs, maksts epitēlija odere.

Neirulācija- nervu caurules veidošanās process - noris nevienmērīgi laikā dažādas daļas dīglis. Nervu caurules slēgšana sākas dzemdes kakla rajonā un pēc tam izplatās uz aizmuguri un nedaudz lēnāk galvaskausa virzienā, kur veidojas smadzeņu pūslīši. Aptuveni 25. dienā nervu caurule ir pilnībā aizvērta, tikai divas neaizslēgtas atveres priekšējā un aizmugurējā galā sazinās ar ārējo vidi - priekšējās un aizmugurējās neiroporas(21.13. att.). Aizmugurējā neiropora atbilst neirointestinālais kanāls. Pēc 5-6 dienām abas neiroporas aizaug. No nervu caurules veidojas smadzeņu un muguras smadzeņu neironi un neiroglijas, acs tīklene un ožas orgāns.

Līdz ar nervu kroku sānu sieniņu aizvēršanos un nervu caurules veidošanos parādās neiroektodermālo šūnu grupa, kas veidojas neirālās un pārējās (ādas) ektodermas savienojumā. Šīs šūnas, kas vispirms ir sakārtotas gareniskās rindās abās pusēs starp nervu caurulīti un ektodermu, veidojas nervu cekuls. Neironu ceku šūnas spēj migrēt. Stumbrā dažas šūnas migrē dermas virsmas slānī, citas migrē ventrālā virzienā, veidojot parasimpātisko un simpātisko mezglu neironus un neiroglijas, hromafīna audus un virsnieru medulla. Dažas šūnas diferencējas mugurkaula mezglu neironos un neiroglijās.

Šūnas tiek atbrīvotas no epiblasta prehordāla plāksne, kas ir iekļauts zarnu caurules galvas sastāvā. No prehordālās plāksnes materiāla pēc tam veidojas gremošanas caurules priekšējās daļas stratificētais epitēlijs un tā atvasinājumi. Turklāt no prehordālās plāksnes veidojas trahejas, plaušu un bronhu epitēlijs, kā arī rīkles un barības vada epitēlija odere, žaunu kabatu atvasinājumi - aizkrūts dziedzeris utt.

Pēc A. N. Bažanova domām, barības vada un elpošanas ceļu gļotādas veidošanās avots ir galvas zarnas endoderma.

Rīsi. 21.13. Neirulācija cilvēka embrijā:

a- skats no aizmugures; b- šķērsgriezumi. 1 - priekšējā neiropora; 2 - aizmugurējā neiropora; 3 - ektoderma; 4 - nervu plāksne; 5 - neironu rieva; 6 - mezoderma; 7 - akords; 8 - endoderms; 9 - nervu caurule; 10 - nervu cekuls; 11 - smadzenes; 12 - muguras smadzenes; 13 - mugurkaula kanāls

Rīsi. 21.14. Cilvēka embrijs stumbra krokas un papildu elpošanas orgānu veidošanās stadijā (pēc P. Petkova):

1 - simpplastotrofoblasts; 2 - citotrofoblasts; 3 - ārpusembrionālais mezenhīms; 4 - amnija kājas vieta; 5 - primārā zarna; 6 - amnija dobums; 7 - amnija ektoderma; 8 - ārpusembrionālais amnija mezenhīms; 9 - dzeltenuma pūslīša dobums; 10 - dzeltenuma pūslīšu endoderms; 11 - dzeltenuma maisiņa ārpusembrionālais mezenhīms; 12 - alantois. Bultiņas norāda stumbra krokas veidošanās virzienu

Kā daļa no dīgļu ektodermas tiek uzlikti plokodi, kas ir iekšējās auss epitēlija struktūru attīstības avots. No papildus elpojošās ektodermas veidojas amnija un nabassaites epitēlijs.

21.3.2. Endodermas diferenciācija

Endodermas diferenciācija noved pie zarnu caurules endodermas veidošanās embrija ķermenī un ārpusembrionālās endodermas veidošanās, kas veido vitelīna pūslīša un alantoisa oderi (21.14. att.).

Zarnu caurules izolēšana sākas ar stumbra krokas parādīšanos. Pēdējais, padziļinot, atdala topošās zarnas zarnu endodermu no dzeltenuma maisiņa ekstraembrionālās endodermas. Embrija aizmugurējā daļā iegūtajā zarnā ietilpst arī tā endodermas daļa, no kuras rodas alantois endodermālais izaugums.

No zarnu caurules endodermas veidojas kuņģa, zarnu un to dziedzeru viena slāņa integumentārais epitēlijs. Turklāt no š

dermā attīstās aknu un aizkuņģa dziedzera epitēlija struktūras.

Ekstraembrionālā endoderma rada dzeltenuma maisiņa un alantoisa epitēliju.

21.3.3. mezodermas diferenciācija

Šis process sākas embrioģenēzes trešajā nedēļā. Mezodermas muguras daļas ir sadalītas blīvos segmentos, kas atrodas horda sānos - somītēs. Muguras mezodermas segmentācijas process un somītu veidošanās sākas embrija galvā un strauji izplatās kaudāli.

Embrijam 22. attīstības dienā ir 7 segmentu pāri, 25. - 14, 30. - 30, bet 35. - 43-44 pāri. Atšķirībā no somītiem, mezodermas (splanhnotoma) ventrālās daļas nav segmentētas, bet sadalītas divās loksnēs - viscerālajā un parietālajā. Neliela mezodermas daļa, kas savieno somītus ar splanhnotomu, ir sadalīta segmentos - segmentālajās kājās (nefrogonotomā). Embrija aizmugurējā galā šo dalījumu segmentācija nenotiek. Šeit segmentālo kāju vietā ir nesegmentēts nefrogēns rudiments (nefrogēns vads). Paramezonefriskais kanāls attīstās arī no embrija mezodermas.

Somīti iedalās trīs daļās: miotomā, kas rada šķērssvītrotu skeleta muskuļu audus, sklerotomā, kas ir kaulu un skrimšļa audu attīstības avots, un dermatomā, kas veido ādas saistaudu pamatu - dermu. .

No segmentālajām kājām (nefrogonotomām) attīstās nieru, dzimumdziedzeru un asinsvadu epitēlijs, bet no paramezonefriskā kanāla - dzemdes epitēlijs, olvados (olvadi) un maksts primārās gļotādas epitēlijs.

Splanchnotoma parietālās un viscerālās loksnes veido serozo membrānu epitēlija apvalku - mezotēliju. No mezodermas viscerālā slāņa daļas (mioepikarda plāksnes) attīstās sirds vidējā un ārējā apvalka - miokards un epikards, kā arī virsnieru garoza.

Mezenhīms embrija ķermenī ir daudzu struktūru - asins šūnu un hematopoētisko orgānu, saistaudu, asinsvadu, gludo muskuļu audu, mikrogliju veidošanās avots (skat. 5. nodaļu). No ārpusembrionālās mezodermas veidojas mezenhīms, kas rada ārpusembrionālo orgānu saistaudi - amnionu, alantoisu, horionu, dzeltenuma pūslīšu.

Embrija un tā pagaidu orgānu saistaudiem ir raksturīga augsta starpšūnu vielas hidrofilitāte, glikozaminoglikānu bagātība amorfajā vielā. Provizorisko orgānu saistaudi diferencējas ātrāk nekā orgānu rudimentos, kas ir saistīts ar nepieciešamību izveidot saikni starp embriju un mātes ķermeni un

nodrošinot to attīstību (piemēram, placentu). Horiona mezenhīma diferenciācija notiek agri, bet nenotiek vienlaicīgi visā virsmā. Process visaktīvāk notiek placentas attīstībā. Šeit parādās arī pirmās šķiedrainās struktūras, kurām ir liela nozīme placentas veidošanā un nostiprināšanā dzemdē. Attīstoties bārkstiņu stromas šķiedru struktūrām, secīgi veidojas argirofilās pirmskolagēna šķiedras un pēc tam kolagēna šķiedras.

Cilvēka embrija 2. attīstības mēnesī vispirms sākas skeleta un ādas mezenhīma, kā arī sirds sieniņu un lielo asinsvadu mezenhīma diferenciācija.

Cilvēka embriju muskuļotā un elastīgā tipa artērijas, kā arī placentas stumbra (enkura) bārkstiņu artērijas un to zari satur desmīna negatīvos gludos miocītus, kuriem piemīt ātrākas kontrakcijas īpašība.

Cilvēka embrija attīstības 7. nedēļā iekšējo orgānu ādas mezenhīmā un mezenhīmā parādās nelieli lipīdu ieslēgumi, vēlāk (8-9 nedēļas) veidojas tauku šūnas. Pēc sirds un asinsvadu sistēmas saistaudu attīstības plaušu un gremošanas caurules saistaudi diferencējas. Mezenhīma diferenciācija cilvēka embrijos (11-12 mm garumā) 2. attīstības mēnesī sākas ar glikogēna daudzuma palielināšanos šūnās. Tajās pašās zonās palielinās fosfatāžu aktivitāte, un vēlāk, diferenciācijas gaitā, uzkrājas glikoproteīni, sintezējas RNS un proteīns.

auglīgs periods. Augļa periods sākas no 9. nedēļas, un tam raksturīgi nozīmīgi morfoģenētiski procesi, kas notiek gan augļa, gan mātes organismā (21.1. tabula).

21.1.tabula.Īss cilvēka intrauterīnās attīstības kalendārs (ar papildinājumiem pēc R. K. Daņilova, T. G. Borovoja, 2003)

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas beigas. 21.1

21.4. ĀRPUSĢĒRĀLI ORGĀNI

Ārpusembrionālie orgāni, kas attīstās embrioģenēzes procesā ārpus embrija ķermeņa, veic dažādas funkcijas, kas nodrošina paša embrija augšanu un attīstību. Daži no šiem orgāniem, kas ieskauj embriju, tiek saukti arī par embrionālās membrānas.Šie orgāni ietver amnionu, dzeltenuma maisiņu, alantoisu, horionu, placentu (21.15. att.).

Ārpusembrionālo orgānu audu attīstības avoti ir trofektoderma un visi trīs dīgļu slāņi (21.1. shēma). Auduma vispārīgās īpašības

Rīsi. 21.15.Ārpusembrionālo orgānu attīstība cilvēka embrijā (shēma): 1 - amnija pūslīša; 1a - amnija dobums; 2 - embrija ķermenis; 3 - dzeltenuma maisiņš; 4 - ekstraembrionālais cēloms; 5 - horiona primārie bārkstiņi; 6 - horiona sekundārie bārkstiņi; 7 - alantois kāts; 8 - horiona terciārie bārkstiņi; 9 - allan-tois; 10 - nabassaite; 11 - gluds horions; 12 - dīgļlapas

Shēma 21.1.Ārpusembrionālo orgānu audu klasifikācija (pēc V. D. Novikova, G. V. Pravotorova, Ju. I. Skļanova)

viņas ārpusembrionālie orgāni un to atšķirības no galīgajiem ir šādas: 1) audu attīstība ir samazināta un paātrināta; 2) saistaudi satur maz šūnu formu, bet daudz amorfas vielas, kas bagāta ar glikozaminoglikāniem; 3) ārpusembrionālo orgānu audu novecošana notiek ļoti ātri - līdz augļa attīstības beigām.

21.4.1. Amnions

Amnions- pagaidu orgāns, kas nodrošina ūdens vidi embrija attīstībai. Tas radās evolūcijas gaitā saistībā ar mugurkaulnieku atbrīvošanu no ūdens uz zemi. Cilvēka embrioģenēzē tas parādās otrajā gastrulācijas stadijā, vispirms kā mazs pūslītis kā daļa no epiblasta.

Amnija pūslīšu siena sastāv no ārpusembrionālās ektodermas un ārpusembrionālās mezenhīmas šūnu slāņa, veido tā saistaudus.

Amnions strauji palielinās, un līdz 7. nedēļas beigām tā saistaudi saskaras ar horiona saistaudiem. Tajā pašā laikā amnija epitēlijs pāriet uz amnija kātu, kas vēlāk pārvēršas par nabassaiti, un nabas gredzena rajonā tas saplūst ar embrija ādas epitēlija apvalku.

Amnija membrāna veido ar amnija šķidrumu pildītu rezervuāra sieniņu, kurā atrodas auglis (21.16. att.). Augļu membrānas galvenā funkcija ir amnija šķidruma ražošana, kas nodrošina vidi attīstošajam organismam un pasargā to no mehāniskiem bojājumiem. Amnija epitēlijs, kas atrodas pretī tā dobumam, ne tikai atbrīvo augļa šķidrumu, bet arī piedalās to reabsorbcijā. Nepieciešamais sāļu sastāvs un koncentrācija amnija šķidrumā tiek uzturēta līdz grūtniecības beigām. Amnion veic arī aizsargfunkciju, neļaujot kaitīgiem aģentiem iekļūt auglim.

Amnija epitēlijs agrīnā stadijā ir viena slāņa plakans, ko veido lielas daudzstūra šūnas, kas atrodas cieši blakus viena otrai, starp kurām ir daudz mitotiski sadalošu. 3. embrioģenēzes mēnesī epitēlijs tiek pārveidots par prizmatisku. Uz epitēlija virsmas ir mikrovillītes. Citoplazmā vienmēr ir mazi lipīdu pilieni un glikogēna granulas. Šūnu apikālajās daļās atrodas dažāda izmēra vakuoli, kuru saturs tiek izvadīts amnija dobumā. Amnija epitēlijs placentas diska zonā ir viena slāņa prizmatisks, dažreiz vairāku rindu, veic galvenokārt sekrēcijas funkciju, savukārt ārpus placentas amnija epitēlijs galvenokārt resorbē augļa šķidrumu.

Amnija membrānas saistaudu stromā izšķir bazālo membrānu, blīvu šķiedru saistaudu slāni un irdenu šķiedru saistaudu porainu slāni, kas savieno.

Rīsi. 21.16. Embrija, ārpusembrionālo orgānu un dzemdes membrānu attiecību dinamika:

a- cilvēka embrijs 9,5 attīstības nedēļas (mikrogrāfs): 1 - amnions; 2 - horions; 3 - veidojot placentu; 4 - nabassaite

kopīgs amnions ar horionu. Blīvu saistaudu slānī var izšķirt acelulāro daļu, kas atrodas zem bazālās membrānas, un šūnu daļu. Pēdējais sastāv no vairākiem fibroblastu slāņiem, starp kuriem ir blīvs plānu kolagēna un retikulāru šķiedru saišķu tīkls, kas cieši blakus viens otram, veidojot neregulāras formas režģi, kas orientēts paralēli apvalka virsmai.

Sūkļaino slāni veido irdeni gļotādas saistaudi ar retiem kolagēna šķiedru kūļiem, kas ir turpinājums tiem, kas atrodas blīvu saistaudu slānī, savienojot amnionu ar horionu. Šis savienojums ir ļoti trausls, un tāpēc abas čaulas ir viegli atdalīt vienu no otras. Galvenā saistaudu viela satur daudz glikozaminoglikānu.

21.4.2. Dzeltenuma maisiņš

Dzeltenuma maisiņš- senākais ārpusembrionālais orgāns evolūcijā, kas radās kā orgāns, kas nogulda embrija attīstībai nepieciešamās barības vielas (dzeltenumu). Cilvēkiem tas ir rudimentārs veidojums (dzeltenuma pūslīši). To veido ārpusembrionālā endoderma un ārpusembrionālā mezoderma (mezenhīms). Parādoties 2. attīstības nedēļā cilvēkiem, dzeltenuma pūslīši embrija uzturā aizņem

Rīsi. 21.16. Turpinājums

b- diagramma: 1 - dzemdes muskuļu membrāna; 2- decidua basalis; 3 - amnija dobums; 4 - dzeltenuma maisiņa dobums; 5 - ekstraembrionālais cēloms (horiona dobums); 6- decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - dzemdes dobums; 9 - dzemdes kakls; 10 - embrijs; 11 - horiona terciārie bārkstiņi; 12 - alantois; 13 - nabassaites mezenhīms: a- horiona bārkstiņu asinsvadi; b- nepilnības ar mātes asinīm (saskaņā ar Hamiltonu, Boidu un Mosmenu)

līdzdalība ir ļoti īsa, jo no 3. attīstības nedēļas veidojas saikne starp augli un mātes organismu, t.i., hematotrofiskais uzturs. Mugurkaulnieku dzeltenuma maisiņš ir pirmais orgāns, kura sieniņā veidojas asins salas, veidojot pirmās asins šūnas un pirmos asinsvadus, kas apgādā augli ar skābekli un barības vielām.

Veidojot stumbra kroku, kas paceļ embriju virs dzeltenuma maisiņa, veidojas zarnu caurule, savukārt dzeltenuma maisiņš tiek atdalīts no embrija ķermeņa. Embrija savienojums ar dzeltenuma maisiņu paliek doba funikula formā, ko sauc par dzeltenuma kātu. Kā hematopoētisks orgāns dzeltenuma maisiņš darbojas līdz 7.-8. nedēļai, pēc tam tiek pakļauts apgrieztai attīstībai un paliek nabassaitē šauras caurules veidā, kas kalpo kā asinsvadu vadītājs placentā.

21.4.3. Alantoisa

Alantois ir mazs pirkstam līdzīgs process embrija astes daļā, kas izaug amnija kātiņā. Tas ir iegūts no dzeltenuma maisiņa un sastāv no ārpusembrionālās endodermas un viscerālās mezodermas. Cilvēkiem alantois nesasniedz būtisku attīstību, taču tā loma embrija barošanā un elpošanā joprojām ir liela, jo nabassaites trauki aug gar to horiona virzienā. Alantoisa proksimālā daļa atrodas gar dzeltenuma kātu, un distālā daļa, augot, ieaug spraugā starp amnionu un horionu. Tas ir gāzu apmaiņas un izvadīšanas orgāns. Skābeklis tiek piegādāts caur alantoisas traukiem, un embrija vielmaiņas produkti tiek atbrīvoti alantoī. 2. embrioģenēzes mēnesī alantois ir reducēts un pārvēršas par šūnu auklu, kas kopā ar samazināto vitelīna pūslīšu ir daļa no nabassaites.

21.4.4. nabas saite

Nabassaite jeb nabassaite ir elastīga saite, kas savieno embriju (augli) ar placentu. To klāj amnija membrāna, kas ieskauj gļotādu saistaudu ar asinsvadiem (divām nabas artērijām un vienu vēnu) un dzeltenuma maisiņa un alantoisa paliekām.

Gļotādas saistaudi, saukti par "Vortona želeju", nodrošina auklas elastību, aizsargā nabas asinsvadus no saspiešanas, tādējādi nodrošinot nepārtrauktu barības vielu un skābekļa piegādi embrijam. Līdz ar to tas novērš kaitīgo vielu iekļūšanu no placentas uz embriju ar ekstravaskulāriem līdzekļiem un tādējādi veic aizsargfunkciju.

Ar imūncitoķīmiskajām metodēm ir noskaidrots, ka nabassaites, placentas un embrija asinsvados ir heterogēnas gludās muskulatūras šūnas (SMC). Vēnās, atšķirībā no artērijām, tika konstatēti desmīna pozitīvi SMC. Pēdējie nodrošina lēnas tonizējošas vēnu kontrakcijas.

21.4.5. Korions

Korions, vai žagaru apvalks, pirmo reizi parādās zīdītājiem, attīstās no trofoblasta un ārpusembrionālās mezodermas. Sākotnēji trofoblastu attēlo šūnu slānis, kas veido primāros villi. Tie izdala proteolītiskos enzīmus, ar kuru palīdzību tiek iznīcināta dzemdes gļotāda un tiek veikta implantācija. 2. nedēļā trofoblasts iegūst divslāņu struktūru, jo tajā veidojas iekšējais šūnu slānis (citotrofoblasts) un simplastiskais ārējais slānis (simplastotrofoblasts), kas ir šūnas slāņa atvasinājums. Ārpusembrionālais mezenhīms, kas parādās gar embrioblasta perifēriju (cilvēkiem 2-3 attīstības nedēļā), izaug līdz trofoblastam un kopā ar to veido sekundārus epitēlija mezenhīmus. No šī brīža trofoblasts pārvēršas par horionu jeb bārkstiņu membrānu (sk. 21.16. att.).

3. nedēļas sākumā asins kapilāri pāraug horiona bārkstiņās un veidojas terciārie bārkstiņi. Tas sakrīt ar embrija hematotrofās uztura sākumu. Turpmākā horiona attīstība ir saistīta ar diviem procesiem - dzemdes gļotādas iznīcināšanu ārējā (simplastiskā) slāņa proteolītiskās aktivitātes dēļ un placentas attīstību.

21.4.6. Placenta

Placenta (bērnu vieta) cilvēks pieder pie diskveida hemochorial villous placentas tipa (sk. 21.16. att.; 21.17. att.). Šis ir svarīgs pagaidu orgāns ar dažādām funkcijām, kas nodrošina saikni starp augli un mātes ķermeni. Tajā pašā laikā placenta rada barjeru starp mātes un augļa asinīm.

Placenta sastāv no divām daļām: dīgļu vai augļa (pars fetalis) un mātes (pars materna). Augļa daļu attēlo sazarots horions un amnija membrāna, kas no iekšpuses pielīp pie horiona, bet mātes daļa ir modificēta dzemdes gļotāda, kas tiek atgrūsta dzemdību laikā. (Decidua basalis).

Placentas attīstība sākas 3. nedēļā, kad asinsvadi sāk izaugt sekundārajos bārkstiņos un veido terciāros bārkstiņus, un beidzas līdz 3. grūtniecības mēneša beigām. 6-8 nedēļā ap kuģiem

Rīsi. 21.17. Hemohorioniskā placenta. Horiona bārkstiņu attīstības dinamika: a- placentas struktūra (bultiņas norāda uz asinsriti traukos un vienā no spraugām, kur tika noņemts villus): 1 - amnija epitēlijs; 2 - horiona plāksne; 3 - villi; 4 - fibrinoīds; 5 - dzeltenuma pūslītis; 6 - nabassaite; 7 - placentas starpsiena; 8 - lacuna; 9 - spirālveida artērija; 10 - endometrija bazālais slānis; 11 - miometrijs; b- primāro trofoblastu villu struktūra (1. nedēļa); iekšā- horiona sekundāro epitēlija-mezenhimālo bārkstiņu struktūra (2. nedēļa); G- terciārā horiona villu struktūra - epitēlija-mezenhimāla ar asinsvadiem (3. nedēļa); d- horiona villu struktūra (3.mēn.); e- horiona bārkstiņu uzbūve (9.mēn.): 1 - starpvilnu telpa; 2 - mikrovilli; 3 - simpplastotrofoblasts; 4 - simpplastotrofoblastu kodoli; 5 - citotrofoblasts; 6 - citotrofoblasta kodols; 7 - pagraba membrāna; 8 - starpšūnu telpa; 9 - fibroblasts; 10 - makrofāgi (Kaščenko-Hofbauera šūnas); 11 - endoteliocīts; 12 - asinsvada lūmenis; 13 - eritrocīts; 14 - kapilāra bazālā membrāna (saskaņā ar E. M. Schwirst)

saistaudu elementi ir diferencēti. A un C vitamīniem ir svarīga loma fibroblastu diferenciācijā un kolagēna sintēzē ar tiem, bez kura pietiekamā daudzumā tiek traucēta embrija un mātes ķermeņa saites stiprība un rodas spontāna aborta draudi.

Galvenā horiona saistaudu viela satur ievērojamu daudzumu hialuronskābes un hondroitīnsērskābes, kas ir saistītas ar placentas caurlaidības regulēšanu.

Attīstoties placentai, notiek dzemdes gļotādas iznīcināšana horiona proteolītiskās aktivitātes dēļ un histiotrofiskā uztura maiņa uz hematotrofu. Tas nozīmē, ka horiona bārkstiņas tiek mazgātas ar mātes asinīm, kas no iznīcinātajiem endometrija traukiem ir izplūdušas spraugās. Tomēr mātes un augļa asinis normālos apstākļos nekad nesajaucas.

hematohoriona barjera, atdala abas asins plūsmas, sastāv no augļa asinsvadu endotēlija, asinsvadus apņemošajiem saistaudiem, horiona bārkstiņu epitēlija (citotrofoblasts un simplastotrofoblasts) un turklāt no fibrinoīda, kas dažkārt pārklāj bārkstiņu no ārpuses.

dīgļi, vai auglis, daļa placentu līdz 3. mēneša beigām attēlo zarojoša horiona plāksne, kas sastāv no šķiedrainiem (kolagēna) saistaudiem, kas pārklāti ar cito- un simpplastotrofoblastu (daudzkodolu struktūra, kas aptver reducējošo citotrofoblastu). Horiona zarojošie bārkstiņi (stumbrs, enkurs) ir labi attīstīti tikai tajā pusē, kas vērsta pret miometriju. Šeit tie iziet cauri visam placentas biezumam un ar galotnēm iegremdējas iznīcinātā endometrija bazālajā daļā.

Horiona epitēlijs jeb citotrofoblasts agrīnās attīstības stadijās ir attēlots ar viena slāņa epitēliju ar ovāliem kodoliem. Šīs šūnas vairojas mitozes ceļā. Viņiem attīstās simpplastotrofoblasts.

Simplastotrofoblasts satur lielu skaitu dažādu proteolītisko un oksidatīvo enzīmu (ATPāzes, sārmainās un skābās

Rīsi. 21.18. 17 dienas veca cilvēka embrija horiona villu griezums ("Krima"). Mikrogrāfs:

1 - simpplastotrofoblasts; 2 - citotrofoblasts; 3 - horiona mezenhīms (pēc N. P. Barsukova teiktā)

- kopā apmēram 60), kas ir saistīts ar tā lomu vielmaiņas procesi starp māti un augli. Pinocītu pūslīši, lizosomas un citas organellas tiek atklātas citotrofoblastā un simpplastā. Sākot ar 2. mēnesi horiona epitēlijs kļūst plānāks un pakāpeniski tiek aizstāts ar simpplastotrofoblastu. Šajā periodā simpplastotrofoblasts biezumā pārsniedz citotrofoblastu. 9.-10.nedēļā simpplasts kļūst plānāks, un tajā palielinās kodolu skaits. Simplasta virsmā, kas vērsta pret spraugām, otas apmales veidā parādās neskaitāmi mikrovilnīši (sk. 21.17. att.; 21.18., 21.19. att.).

Starp simpplastotrofoblastu un šūnu trofoblastu ir spraugām līdzīgas submikroskopiskas telpas, kas vietām sniedzas līdz pat trofoblasta bazālajai membrānai, kas rada apstākļus trofisko vielu, hormonu u.c. abpusējai iekļūšanai.

Grūtniecības otrajā pusē un īpaši tās beigās trofoblasts kļūst ļoti plāns un bārkstiņas pārklājas ar fibrīnam līdzīgu oksifilu masu, kas ir plazmas koagulācijas un trofoblastu sadalīšanās produkts (“Langhans”. fibrinoīds”).

Palielinoties gestācijas vecumam, samazinās makrofāgu un kolagēnu ražojošo diferencēto fibroblastu skaits, parādās

Rīsi. 21.19. Placentas barjera 28. grūtniecības nedēļā. Elektronu mikrogrāfs, palielinājums 45 000 (pēc U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simpplastotrofoblasts; 2 - citotrofoblasts; 3 - trofoblasta bazālā membrāna; 4 - endotēlija bazālā membrāna; 5 - endoteliocīts; 6 - eritrocīts kapilārā

fibrocīti. Lai gan kolagēna šķiedru skaits palielinās, lielākajā daļā bārkstiņu līdz grūtniecības beigām paliek nenozīmīgs. Lielākajai daļai stromas šūnu (miofibroblastu) ir raksturīgs palielināts citoskeleta kontraktilo proteīnu (vimentīna, desmīna, aktīna un miozīna) saturs.

Izveidotās placentas strukturālā un funkcionālā vienība ir dīgļlapa, ko veido stumbra (“enkura”) bārkstiņa un tā

sekundārās un terciārās (galīgās) filiāles. Kopējais dīgļlapu skaits placentā sasniedz 200.

Mātes daļa placentu attēlo bazālā plāksne un saistaudu starpsienas, kas atdala dīgļlapas vienu no otras, kā arī spraugas, kas piepildītas ar mātes asinīm. Trofoblastu šūnas (perifērais trofoblasts) atrodamas arī cilmes bārkstiņu un apvalka saskares vietās.

Grūtniecības sākumposmā horiona bārkstiņas iznīcina auglim tuvākos galvenās nokrītošās dzemdes membrānas slāņus, un to vietā veidojas ar mātes asinīm pildītas spraugas, kurās brīvi karājas horiona bārkstiņas.

Nokrītošās membrānas dziļās, nesabojātās daļas kopā ar trofoblastu veido bazālo plāksni.

Endometrija bazālais slānis (lamina basalis)- dzemdes gļotādas saistaudi deciduālsšūnas. Šīs lielās, ar glikogēnu bagātās saistaudu šūnas atrodas dzemdes gļotādas dziļajos slāņos. Viņiem ir skaidras robežas, noapaļoti kodoli un oksifīlā citoplazma. 2. grūtniecības mēnesī deciduālās šūnas ir ievērojami palielinātas. To citoplazmā papildus glikogēnam tiek konstatēti lipīdi, glikoze, C vitamīns, dzelzs, nespecifiskās esterāzes, dzintarskābes un pienskābes dehidrogenāze. Bazālajā plāksnē, biežāk bārkstiņu piestiprināšanas vietā placentas mātes daļai, tiek konstatētas perifēro citotrofoblastu šūnu kopas. Tās atgādina deciduālās šūnas, bet atšķiras ar intensīvāku citoplazmas bazofīliju. Amorfa viela (Rora fibrinoīds) atrodas uz bazālās plāksnes virsmas, kas vērsta pret horiona bārkstiņām. Fibrinoīdam ir būtiska loma imunoloģiskās homeostāzes nodrošināšanā mātes un augļa sistēmā.

Daļa no galvenā nokrītošā apvalka, kas atrodas uz sazarotā un gludā horiona robežas, t.i., gar placentas diska malu, placentas attīstības laikā netiek iznīcināta. Cieši augot līdz horionam, tas veidojas gala plāksne, novēršot asiņu aizplūšanu no placentas spraugām.

Asinis spraugās cirkulē nepārtraukti. Tas nāk no dzemdes artērijām, kas šeit nonāk no dzemdes muskuļu membrānas. Šīs artērijas iet gar placentas starpsienām un atveras spraugās. Mātes asinis plūst no placentas caur vēnām, kas rodas no spraugām ar lieliem caurumiem.

Placentas veidošanās beidzas 3. grūtniecības mēneša beigās. Placenta nodrošina uzturu, audu elpošanu, augšanu, līdz šim izveidojušos augļa orgānu rudimentu regulēšanu, kā arī tās aizsardzību.

Placentas funkcijas. Placentas galvenās funkcijas: 1) elpošanas; 2) barības vielu transportēšana; ūdens; elektrolīti un imūnglobulīni; 3) ekskrēcijas; 4) endokrīno; 5) dalība miometrija kontrakcijas regulēšanā.

Elpa augli nodrošina skābeklis, kas piesaistīts mātes hemoglobīnam, kas caur placentu izkliedējas augļa asinīs, kur savienojas ar augļa hemoglobīnu

(HbF). Ar augļa hemoglobīnu saistītais CO 2 augļa asinīs izkliedējas arī caur placentu, nonāk mātes asinīs, kur savienojas ar mātes hemoglobīnu.

Transports no visām augļa attīstībai nepieciešamajām uzturvielām (glikoze, aminoskābes, taukskābes, nukleotīdi, vitamīni, minerālvielas) no mātes asinīm caur placentu nonāk augļa asinīs, un, gluži pretēji, vielmaiņas produkti, kas izdalās no mātes asinīm. iekļūt mātes asinīs no viņa ķermeņa (ekskrēcijas funkcija). Elektrolīti un ūdens iziet cauri placentai difūzijas un pinocitozes ceļā.

Simplastotrofoblastu pinocītu pūslīši ir iesaistīti imūnglobulīnu transportēšanā. Imūnglobulīns, kas nonāk augļa asinīs, pasīvi imunizē to no iespējamās baktēriju antigēnu darbības, kas var iekļūt mātes slimību laikā. Pēc piedzimšanas mātes imūnglobulīns tiek iznīcināts un aizstāts ar tikko sintezētu bērna ķermenī, iedarbojoties uz to baktēriju antigēniem. Caur placentu IgG, IgA iekļūst amnija šķidrumā.

endokrīnā funkcija ir viens no svarīgākajiem, jo ​​placentai piemīt spēja sintezēt un izdalīt vairākus hormonus, kas nodrošina embrija un mātes organisma mijiedarbību visā grūtniecības laikā. Placentas hormonu ražošanas vieta ir citotrofoblasts un īpaši simplastotrofoblasts, kā arī deciduālās šūnas.

Placenta ir viena no pirmajām, kas sintezējas horiona gonadotropīns, kuru koncentrācija strauji palielinās 2.-3.grūtniecības nedēļā, maksimumu sasniedzot 8-10.nedēļā, un augļa asinīs tā ir 10-20 reizes lielāka nekā mātes asinīs. Hormons stimulē adrenokortikotropā hormona (AKTH) ražošanu hipofīzē, uzlabo kortikosteroīdu sekrēciju.

ir svarīga loma grūtniecības attīstībā placentas laktogēns, kam ir prolaktīna un hipofīzes luteotropā hormona aktivitāte. Tas atbalsta steroidoģenēzi olnīcu dzeltenajā ķermenī pirmajos 3 grūtniecības mēnešos, kā arī piedalās ogļhidrātu un olbaltumvielu metabolismā. Tā koncentrācija mātes asinīs pakāpeniski palielinās 3-4 grūtniecības mēnesī un pēc tam turpina palielināties, maksimumu sasniedzot 9. mēnesī. Šim hormonam kopā ar mātes un augļa hipofīzes prolaktīnu ir nozīme plaušu virsmaktīvās vielas ražošanā un augļa placentas osmoregulācijā. Augsta tā koncentrācija ir atrodama amnija šķidrumā (10-100 reizes vairāk nekā mātes asinīs).

Horionā, kā arī deciduā tiek sintezēts progesterons un pregnandiols.

Progesterons (ko vispirms ražo dzeltenais ķermenis olnīcā un no 5.-6. nedēļas placentā) kavē dzemdes kontrakcijas, stimulē tās augšanu, ir imūnsupresīva iedarbība, nomācot augļa atgrūšanas reakciju. Apmēram 3/4 progesterona mātes organismā tiek metabolizēts un pārveidots par estrogēnu, un daļa tiek izvadīta ar urīnu.

Estrogēni (estradiols, estrons, estriols) tiek ražoti placentas (horiona) bārkstiņu simpplasto-trofoblastā grūtniecības vidū un līdz beigām.

Grūtniecība viņu aktivitāte palielinās 10 reizes. Tie izraisa dzemdes hiperplāziju un hipertrofiju.

Turklāt placentā tiek sintezēti melanocītus stimulējošie un adrenokortikotropie hormoni, somatostatīns u.c.

Placenta satur poliamīnus (spermīnu, spermidīnu), kas ietekmē RNS sintēzes pastiprināšanos miometrija gludās muskulatūras šūnās, kā arī oksidāzes, kas tos iznīcina. Svarīga loma ir amīnoksidāzēm (histamināze, monoamīnoksidāze), kas iznīcina biogēnos amīnus – histamīnu, serotonīnu, tiramīnu. Grūtniecības laikā to aktivitāte palielinās, kas veicina biogēno amīnu iznīcināšanu un to koncentrācijas samazināšanos placentā, miometrijā un mātes asinīs.

Dzemdību laikā histamīns un serotonīns kopā ar kateholamīniem (norepinefrīns, adrenalīns) stimulē dzemdes gludo muskuļu šūnu (SMC) kontrakcijas aktivitāti, un līdz grūtniecības beigām to koncentrācija ievērojami palielinās straujas samazināšanās dēļ ( 2 reizes) aminooksidāžu (histamināzes uc) aktivitātē.

Ar vāju darba aktivitāti palielinās aminooksidāžu, piemēram, histamināzes, aktivitāte (5 reizes).

Normāla placenta nav absolūts šķērslis olbaltumvielām. Jo īpaši 3. grūtniecības mēneša beigās fetoproteīns nelielā daudzumā (apmēram 10%) no augļa iekļūst mātes asinīs, bet mātes organisms šo antigēnu neatgrūž, jo mātes limfocītu citotoksicitāte grūtniecības laikā samazinās. grūtniecība.

Placenta novērš vairāku mātes šūnu un citotoksisko antivielu pāreju uz augli. Galvenā loma tajā ir fibrinoīdam, kas pārklāj trofoblastu, kad tas ir daļēji bojāts. Tas novērš placentas un augļa antigēnu iekļūšanu starpvirziena telpā, kā arī vājina mātes humorālo un šūnu “uzbrukumu” auglim.

Noslēgumā mēs atzīmējam cilvēka embrija attīstības sākuma stadijas galvenās iezīmes: 1) asinhronais pilnīgas sasmalcināšanas veids un "gaismas" un "tumšo" blastomēru veidošanās; 2) agrīna ārpusembrionālo orgānu izolēšana un veidošanās; 3) agrīna amnija pūslīšu veidošanās un amnija kroku neesamība; 4) divu mehānismu klātbūtne gastrulācijas stadijā - atslāņošanās un imigrācija, kuras laikā notiek arī provizorisko orgānu attīstība; 5) intersticiāls implantācijas veids; 6) spēcīga amnija, horiona, placentas attīstība un vāja dzeltenuma maisiņa un alantoisa attīstība.

21.5. MĀTES-AUGĻA SISTĒMA

Mātes un augļa sistēma rodas grūtniecības laikā un ietver divas apakšsistēmas - mātes ķermeni un augļa ķermeni, kā arī placentu, kas ir saikne starp tām.

Mātes un augļa ķermeņa mijiedarbību galvenokārt nodrošina neirohumorālie mehānismi. Tajā pašā laikā abās apakšsistēmās tiek izdalīti šādi mehānismi: uztvērējs, informācijas uztveršana, regulēšana, apstrāde un izpildvara.

Mātes ķermeņa receptoru mehānismi atrodas dzemdē jutīgu nervu galu veidā, kas ir pirmie, kas uztver informāciju par augļa attīstību. Endometrijā ir ķīmiskie, mehāniskie un termoreceptori, bet asinsvados - baroreceptori. Brīvā tipa receptoru nervu endings ir īpaši daudz dzemdes vēnas sieniņās un deciduā placentas piestiprināšanas zonā. Dzemdes receptoru kairinājums izraisa izmaiņas elpošanas intensitātē, asinsspiedienā mātes organismā, kas nodrošina normālus apstākļus augļa attīstībai.

Mātes ķermeņa regulēšanas mehānismi ietver centrālās nervu sistēmas daļas (smadzeņu temporālā daiva, hipotalāmu, mezencefālo retikulāro veidojumu), kā arī hipotalāmu-endokrīno sistēmu. svarīgs regulējošā funkcija veikt hormonus: dzimumhormonus, tiroksīnu, kortikosteroīdus, insulīnu u.c.. Tādējādi grūtniecības laikā palielinās mātes virsnieru garozas aktivitāte un palielinās kortikosteroīdu ražošana, kas ir iesaistīti augļa metabolisma regulēšanā. Placenta ražo horiona gonadotropīnu, kas stimulē hipofīzes AKTH veidošanos, kas aktivizē virsnieru garozas darbību un pastiprina kortikosteroīdu sekrēciju.

Mātes regulējošais neiroendokrīnais aparāts nodrošina grūtniecības saglabāšanos, nepieciešamo sirds, asinsvadu, asinsrades orgānu, aknu funkcionēšanas līmeni un optimālu vielmaiņas, gāzu līmeni atkarībā no augļa vajadzībām.

Augļa ķermeņa receptoru mehānismi uztver signālus par izmaiņām mātes ķermenī vai savā homeostāzē. Tie atrodas nabas artēriju un vēnu sieniņās, aknu vēnu mutēs, augļa ādā un zarnās. Šo receptoru kairinājums izraisa izmaiņas augļa sirdsdarbības ātrumā, asinsrites ātrumā tā traukos, ietekmē cukura saturu asinīs utt.

Attīstības procesā veidojas augļa ķermeņa regulējošie neirohumorālie mehānismi. Pirmās motoriskās reakcijas auglim parādās 2-3 attīstības mēnesī, kas liecina par nervu centru nobriešanu. Gāzes homeostāzi regulējošie mehānismi veidojas embrioģenēzes otrā trimestra beigās. Centrālā iekšējās sekrēcijas dziedzera - hipofīzes - darbības sākums tiek atzīmēts 3. attīstības mēnesī. Kortikosteroīdu sintēze augļa virsnieru dziedzeros sākas grūtniecības otrajā pusē un palielinās līdz ar tās augšanu. Auglim ir palielināta insulīna sintēze, kas nepieciešama, lai nodrošinātu tā augšanu, kas saistīta ar ogļhidrātu un enerģijas metabolismu.

Augļa neirohumorālo regulējošo sistēmu darbība ir vērsta uz izpildmehānismiem - augļa orgāniem, kas nodrošina elpošanas intensitātes maiņu, sirds un asinsvadu darbību, muskuļu aktivitāti utt., un uz mehānismiem, kas nosaka izmaiņas. gāzu apmaiņas, vielmaiņas, termoregulācijas un citu funkciju līmenī.

Sakaru nodrošināšanā mātes-augļa sistēmā īpaši svarīga loma ir placenta, kas spēj ne tikai uzkrāties, bet arī sintezēt augļa attīstībai nepieciešamās vielas. Placenta veic endokrīnās funkcijas, ražojot vairākus hormonus: progesteronu, estrogēnu, cilvēka horiona gonadotropīnu (CG), placentas laktogēnu utt. Caur placentu starp māti un augli tiek veidoti humorālie un nervu savienojumi.

Ir arī ekstraplacentāri humorālie savienojumi caur augļa membrānām un amnija šķidrumu.

Humorālās komunikācijas kanāls ir visplašākais un informatīvākais. Caur to notiek skābekļa un oglekļa dioksīda, olbaltumvielu, ogļhidrātu, vitamīnu, elektrolītu, hormonu, antivielu uc plūsma (21.20. att.). Parasti svešas vielas caur placentu neiekļūst mātes ķermenī. Tās var sākt iekļūt tikai patoloģijas apstākļos, kad ir traucēta placentas barjerfunkcija. Svarīga humorālo savienojumu sastāvdaļa ir imunoloģiskie savienojumi, kas nodrošina imūnās homeostāzes uzturēšanu mātes-augļa sistēmā.

Neskatoties uz to, ka mātes un augļa organismi ir ģenētiski sveši olbaltumvielu sastāvā, imunoloģiski konflikti parasti nenotiek. To nodrošina vairāki mehānismi, starp kuriem būtiski ir: 1) simplastotrofoblasta sintezētie proteīni, kas kavē mātes organisma imūnreakciju; 2) horiona gonadotropīns un placentas laktogēns, kas lielā koncentrācijā atrodas uz simpplastotrofoblasta virsmas; 3) placentas pericelulārā fibrinoīda glikoproteīnu imūnmasējošs efekts, kas uzlādēts tāpat kā mazgājamo asiņu limfocīti, ir negatīvs; 4) trofoblasta proteolītiskās īpašības arī veicina svešu proteīnu inaktivāciju.

Imūnaizsardzībā piedalās arī amnija ūdeņi, kas satur antivielas, kas bloķē grūtnieces asinīm raksturīgos antigēnus A un B, kas neļauj tām iekļūt augļa asinīs.

Mātes un augļa organismi ir dinamiska sistēma homologi orgāni. Jebkura mātes orgāna sakāve noved pie tā paša nosaukuma augļa orgāna attīstības pārkāpuma. Tātad, ja grūtniece cieš no cukura diabēta, kurā insulīna ražošana ir samazināta, tad auglim palielinās ķermeņa masa un palielinās insulīna ražošana aizkuņģa dziedzera saliņās.

Eksperimentā ar dzīvniekiem noskaidrots, ka dzīvnieka asins serums, no kura izņemta kāda orgāna daļa, stimulē proliferāciju tāda paša nosaukuma orgānā. Tomēr šīs parādības mehānismi nav labi saprotami.

Nervu savienojumi ietver placentas un ekstraplacentāros kanālus: placentas - baro- un ķīmijreceptoru kairinājumu placentas un nabassaites traukos, un ekstraplacentāros - kairinājumu, kas saistīti ar augļa augšanu, iekļūšanu mātes centrālajā nervu sistēmā utt.

Neironu savienojumu klātbūtni mātes un augļa sistēmā apstiprina dati par placentas inervāciju, augstu acetilholīna saturu tajā,

Rīsi. 21.20. Vielu transportēšana caur placentas barjeru

augļa attīstība izmēģinājumu dzīvnieku denervētajā dzemdes ragā u.c.

Mātes un augļa sistēmas veidošanās procesā ir vairāki kritiskie periodi, kas ir vissvarīgākie, lai izveidotu mijiedarbību starp abām sistēmām, kuru mērķis ir radīt optimālus apstākļus augļa attīstībai.

21.6. ATTĪSTĪBAS KRITISKIE PERIODI

Ontoģenēzes, īpaši embrioģenēzes, laikā ir periodi, kad attīstās dzimumšūnu (proģenēzes laikā) un embriju (embrioģenēzes laikā) ir paaugstināta jutība. To pirmais pamanīja austrāliešu ārsts Normans Gregs (1944). Krievu embriologs P. G. Svetlovs (1960) formulēja kritisko attīstības periodu teoriju un pārbaudīja to eksperimentāli. Šīs teorijas būtība

ir apstiprināt vispārējā nostāja ka katrs embrija kā veseluma un tā atsevišķo orgānu attīstības posms sākas ar salīdzinoši īsu kvalitatīvi jaunas pārstrukturēšanas periodu, ko pavada šūnu determinācija, proliferācija un diferenciācija. Šajā laikā embrijs ir visjutīgākais pret dažāda rakstura kaitīgām sekām (rentgenstaru iedarbība, medikamenti utt.). Šādi ģenēzes periodi ir spermioģenēze un ovogeneze (meioze), bet embrioģenēzē - apaugļošana, implantācija (kurā notiek gastrulācija), dīgļu slāņu diferenciācija un orgānu dēšana, placentas periods (galīgā nobriešana un placentas veidošanās), daudzu funkcionālu sistēmu veidošanās, dzimšana.

Starp cilvēka orgāniem un sistēmām, kas attīstās, īpaša vieta ir smadzenēm, kuras agrīnā stadijā darbojas kā primārais apkārtējo audu un orgānu pirmatnējo (īpaši maņu orgānu) diferenciācijas organizators, un vēlāk to raksturo intensīva šūnu darbība. reprodukcija (apmēram 20 000 minūtē), kam nepieciešami optimāli trofiskie apstākļi.

Kritiskajos periodos kaitīgi eksogēni faktori var būt ķīmiskas vielas, tostarp daudzas zāles, jonizējošais starojums (piemēram, rentgens diagnostiskās devās), hipoksija, bads, zāles, nikotīns, vīrusi utt.

Ķīmiskās vielas un zāles, kas šķērso placentas barjeru, ir īpaši bīstamas auglim pirmajos 3 grūtniecības mēnešos, jo tās netiek metabolizētas un lielā koncentrācijā uzkrājas tā audos un orgānos. Narkotikas traucē smadzeņu attīstību. Bads, vīrusi izraisa malformācijas un pat intrauterīnu nāvi (21.2. tabula).

Tātad cilvēka ontoģenēzē tiek izdalīti vairāki kritiski attīstības periodi: progēzē, embrioģenēzē un pēcdzemdību dzīvē. Tie ietver: 1) dzimumšūnu attīstību - ovogenēzi un spermatoģenēzi; 2) apaugļošana; 3) implantācija (7-8 embrioģenēzes dienas); 4) orgānu aksiālo rudimentu attīstība un placentas veidošanās (3–8 attīstības nedēļas); 5) pastiprinātas smadzeņu augšanas stadija (15-20 nedēļas); 6) ķermeņa galveno funkcionālo sistēmu veidošana un reproduktīvā aparāta diferenciācija (20-24 nedēļas); 7) dzimšana; 8) jaundzimušo periods (līdz 1 gadam); 9) pubertāte (11-16 gadi).

Diagnostikas metodes un pasākumi cilvēka attīstības anomāliju profilaksei. Lai identificētu anomālijas cilvēka attīstībā, mūsdienu medicīnā ir vairākas metodes (neinvazīvas un invazīvas). Tātad visas grūtnieces divas reizes (16-24 un 32-36 nedēļās) ir ultraskaņas procedūra, kas ļauj konstatēt vairākas anomālijas augļa un tā orgānu attīstībā. 16-18 grūtniecības nedēļā, izmantojot satura noteikšanas metodi alfa-fetoproteīns mātes asins serumā var konstatēt centrālās nervu sistēmas anomālijas (ja tās līmenis paaugstinās vairāk nekā 2 reizes) vai hromosomu anomālijas, piemēram, Dauna sindromu - 21. hromosomas trisomiju vai

21.2.tabula. Dažu embriju un cilvēka augļa attīstības anomāliju rašanās laiks

cita trisomija (par to liecina testējamās vielas līmeņa pazemināšanās vairāk nekā 2 reizes).

Amniocentēze- invazīva izpētes metode, kurā augļa šķidrums tiek ņemts caur mātes vēdera sienu (parasti 16. grūtniecības nedēļā). Nākotnē tiek veikta amnija šķidruma šūnu hromosomu analīze un citi pētījumi.

Tiek izmantota arī augļa attīstības vizuālā uzraudzība, izmantojot laparoskops, caur mātes vēdera sienu ievada dzemdes dobumā (fetoskopija).

Ir arī citi veidi, kā diagnosticēt augļa anomālijas. Tomēr medicīniskās embrioloģijas galvenais uzdevums ir novērst to attīstību. Šim nolūkam tiek izstrādātas ģenētiskās konsultēšanas un laulāto pāru atlases metodes.

Mākslīgās apsēklošanas metodes acīmredzami veselu donoru dzimumšūnas ļauj izvairīties no vairāku nelabvēlīgu īpašību pārmantošanas. Gēnu inženierijas attīstība ļauj koriģēt šūnu ģenētiskā aparāta vietējos bojājumus. Tātad, ir metode, kuras būtība ir iegūt sēklinieku biopsiju no

vīriešiem ar ģenētiski noteiktu slimību. Normālas DNS ievadīšana spermatogonijā un pēc tam spermatogoniju transplantācija iepriekš apstarotajā sēkliniekā (lai iznīcinātu ģenētiski bojātas dzimumšūnas), sekojošā transplantētās spermatogonijas reprodukcija noved pie tā, ka jaunizveidotie spermatozoīdi tiek atbrīvoti no ģenētiski noteikts defekts. Tāpēc šādas šūnas var radīt normālus pēcnācējus, kad tiek apaugļota sievietes reproduktīvā šūna.

Spermas kriokonservācijas metodeļauj ilgstoši uzturēt spermatozoīdu apaugļošanas spēju. To izmanto, lai saglabātu vīriešu dzimumšūnas, kas saistītas ar iedarbības, traumu u.c. briesmām.

Mākslīgās apsēklošanas un embriju pārvietošanas metode(in vitro apaugļošanu) lieto gan vīriešu, gan sieviešu neauglības ārstēšanai. Laparoskopiju izmanto sieviešu dzimumšūnu iegūšanai. Ar īpašu adatu tiek caurdurta olnīcu membrāna vezikulārā folikula rajonā, aspirēts olšūnas, kas pēc tam tiek apaugļots ar spermu. Turpmākā kultivēšana, kā likums, līdz 2-4-8 blastomēru stadijai un embrija pārvietošana uz dzemdi vai olvadu nodrošina tā attīstību mātes organisma apstākļos. Šajā gadījumā ir iespējams transplantēt embriju "surogātmātes" dzemdē.

Neauglības ārstēšanas metožu pilnveidošana un cilvēka attīstības anomāliju profilakse ir cieši saistīta ar morālām, ētiskām, juridiskām, sociālām problēmām, kuru risināšana lielā mērā ir atkarīga no konkrētās tautas iedibinātajām tradīcijām. Tas ir īpaša pētījuma un diskusiju priekšmets literatūrā. Tajā pašā laikā klīniskās embrioloģijas un reprodukcijas sasniegumi nevar būtiski ietekmēt populācijas pieaugumu augsto ārstēšanas izmaksu un metodisko grūtību dēļ darbā ar dzimumšūnām. Tieši tāpēc uz iedzīvotāju veselības uzlabošanu un skaitlisko izaugsmi vērsto aktivitāšu pamats ir ārsta profilaktiskais darbs, kas balstās uz zināšanām par embrioģenēzes procesiem. Veselīgu pēcnācēju piedzimšanai ir svarīgi vadīt veselīgu dzīvesveidu un pamest slikti ieradumi, kā arī veikt to darbību kopumu, kas ir medicīnas, sabiedrisko un izglītības iestāžu kompetencē.

Tādējādi cilvēku un citu mugurkaulnieku embrioģenēzes izpētes rezultātā ir noskaidroti galvenie dzimumšūnu veidošanās mehānismi un to saplūšana ar vienšūnu attīstības stadijas zigotas rašanos. Turpmākā embrija attīstība, implantācija, dīgļu slāņu un audu embrionālo pamatu veidošanās, ārpusembrionālie orgāni liecina par ciešu evolūcijas saikni un nepārtrauktību dažādu dzīvnieku pasaules klašu pārstāvju attīstībā. Ir svarīgi zināt, ka embrija attīstībā ir kritiski periodi, kad strauji palielinās intrauterīnās nāves vai attīstības risks atbilstoši patoloģiskiem stāvokļiem.

veidā. Zināšanas par embrioģenēzes pamatprocesiem ļauj atrisināt vairākas medicīniskās embrioloģijas problēmas (augļa attīstības anomāliju profilakse, neauglības ārstēšana), īstenot pasākumu kompleksu, kas novērš augļu un jaundzimušo nāvi.

testa jautājumi

1. Bērna un mātes placentas daļu audu sastāvs.

2. Cilvēces attīstības kritiskie periodi.

3. Līdzības un atšķirības mugurkaulnieku un cilvēku embrioģenēzē.

4. Provizorisko orgānu audu attīstības avoti.

Histoloģija, embrioloģija, citoloģija: mācību grāmata / Yu. I. Afanasiev, N. A. Jurina, E. F. Kotovskis un citi - 6. izdevums, pārskatīts. un papildu - 2012. - 800 lpp. : slim.

Vispārējā un salīdzinošā embrioloģija

Plāns

1. Vīriešu dzimumšūnu morfofunkcionālās īpašības.

2. Olu veidi pēc dzeltenuma skaita un izvietojuma. Olu struktūra un funkcija.

3. Apaugļošanās, tās attālās un saskarsmes fāzes jēdziens.

4. Sasmalcināšanas definīcija un tās veidi.

5. Gastrulācija, agrīnās un vēlās gastrulācijas metodes.

6. Mugurkaulnieku ārpusembrionālie orgāni (amnions, dzeltenuma maisiņš, horions, alantois, nabassaite, placenta).

7. Placenta, placentu veidi pēc to uzbūves, formas un augļa barošanas metodes.

8. .In vitro apaugļošanas jēdziens un tā nozīme.

9. Cilvēka placenta, tās morfoloģiskās pazīmes un nozīmes.

10. Placentas struktūra.

11. Hemohorālās (placentas) barjeras strukturālās sastāvdaļas.

12. Mātes-augļa sistēma.

13. Attīstības kritisko periodu jēdziens.

Medicīnas zinātņu kompleksā embrioloģija ieņem vienu no ievērojamām vietām. Embrioloģijas zināšanas ir nepieciešamas, lai izprastu galvenos intrauterīnās attīstības modeļus un tās īpatnības dažādiem dzīvnieku valsts pārstāvjiem atšķirīgo dzīves apstākļu un specifiskās izcelsmes dēļ. Zināšanas par salīdzinošās embrioloģijas pamatiem palīdz izprast vispārējos mugurkaulnieku evolūcijas bioloģiskos modeļus, cilvēka ķermeņa veidošanās procesu filoģenētisko nosacītību, kā arī izprast gēnu inženierijas pamatus. Tajā pašā laikā tas ir svarīgi par seku izpratni dažādu nelabvēlīgu vides faktoru ietekme uz dažādu sugu pārstāvju embrioģenēzi.

Zināšanas embrioloģijā topošajam ārstam nepieciešamas racionālai anomāliju un malformāciju profilaksei, kā arī kaitīgu vides un ikdienas faktoru nelabvēlīgās ietekmes uz grūtniecības gaitu novēršanu. Cilvēka embrioloģijas izpēte ir zinātnisks pamatojums tādām disciplīnām kā dzemdniecība, ginekoloģija un pediatrija. Zināšanas agrīnās stadijas cilvēka embrioģenēze ļauj koriģēt primāro dzimumšūnu veidošanās un attīstības procesus, noteikt gametopātiju cēloņus, novērst neauglību, kā arī noteikt embriju šķelšanās stadijas, identisko dvīņu cēloņus, noteikt implantācijas laiku un stadijas, kas nepieciešami embrija ekstrakorporālās attīstības gadījumā.

Embrioloģija- zinātne par embrija veidošanos un attīstību.

Vispārējā embrioloģija - pēta vispārīgākos embrija veidošanās un attīstības modeļus.

Speciālā embrioloģija - pēta noteiktu grupu vai sugu pārstāvju individuālās attīstības iezīmes.

Embrioloģija , zinātne, kas pēta organisma attīstību tā agrīnākajās stadijās pirms metamorfozes, izšķilšanās vai dzimšanas. Gametu - olšūnas un spermatozoīda saplūsmē ar zigotas veidošanos rodas jauns indivīds, bet, lai tas kļūtu par tādu pašu radījumu kā vecāki, tam ir jāiziet noteiktas attīstības stadijas: šūnu dalīšanās, veidošanās primārie dīgļu slāņi un dobumi, embrionālo asu un simetrijas asu rašanās, celomisko dobumu un to atvasinājumu attīstība, ārpusembrionālo membrānu veidošanās un, visbeidzot, orgānu sistēmu parādīšanās, kas ir funkcionāli integrētas un veido vienu vai otru atpazīstamu organisms. Tas viss ir embrioloģijas pētījuma priekšmets.

Procesi un posmi embrioģenēze

1. Mēslošana

2. Sasmalcināšana

3. Gastrulācija

4. Neirulācija

5. Histoģenēze

6. Organoģenēze

7. Sistēmoģenēze

Pirms attīstības notiek gametoģenēze, t.i. spermas un olšūnas veidošanās un nobriešana. Visu noteiktas sugas olu attīstības process kopumā norit vienādi.

Gametoģenēze. Nobriedušie spermatozoīdi un olas atšķiras pēc struktūras, līdzīgi ir tikai to kodoli; tomēr abas gametas veidojas no identiska izskata pirmatnējām dzimumšūnām. Visos seksuāli vairojošos organismos šīs primārās dzimumšūnas agrīnās attīstības stadijās atdalās no citām šūnām un attīstās īpašā veidā, gatavojoties pildīt savu funkciju – dzimumšūnu jeb dzimumšūnu veidošanos. Tāpēc tos sauc par dīgļplazmu – atšķirībā no visām pārējām šūnām, kas veido somatoplazmu. Tomēr ir pilnīgi skaidrs, ka gan germplasma, gan somatoplazma rodas no apaugļotas olšūnas - zigotas, kas radīja jaunu organismu. Tātad būtībā tie ir vienādi. Faktori, kas nosaka, kuras šūnas kļūs seksuālas un kuras kļūs somatiskas, vēl nav noskaidrotas. Tomēr galu galā dzimumšūnas iegūst diezgan skaidras atšķirības. Šīs atšķirības rodas gametoģenēzes procesā.

Primārās dzimumšūnas, atrodoties dzimumdziedzeros, dalās, veidojot mazas šūnas - spermatogoniju sēkliniekos un oogoniju olnīcās. Spermatogonija un oogonija turpina daudzkārt dalīties, veidojot vienāda izmēra šūnas, kas liecina par gan citoplazmas, gan kodola kompensējošu augšanu. Spermatogonija un oogonija dalās mitotiski un tādējādi saglabā savu sākotnējo diploīdu hromosomu skaitu.

Pēc kāda laika šīs šūnas pārstāj dalīties un nonāk augšanas periodā, kura laikā notiek ļoti svarīgas izmaiņas to kodolos. Hromosomas, kas sākotnēji tika saņemtas no diviem vecākiem, tiek savienotas pārī (konjugētas), nonākot ļoti ciešā kontaktā. Tas nodrošina turpmāku šķērsošanu (crossover), kuras laikā homologās hromosomas tiek sadalītas un savienotas jaunā secībā, apmainoties ar līdzvērtīgām sekcijām; krustošanās rezultātā oogonijas un spermatogonijas hromosomās parādās jaunas gēnu kombinācijas.

Kad kodols ir pārbūvēts un šūnā uzkrājies pietiekams daudzums citoplazmas, dalīšanās process atsākas; visa šūna un kodols iziet divus dažādus dalīšanās veidus, kas nosaka faktisko dzimumšūnu nobriešanas procesu. Viens no tiem – mitoze – noved pie oriģinālam līdzīgu šūnu veidošanās; otras - mejozes, jeb redukcijas dalīšanās rezultātā, kuras laikā šūnas dalās divas reizes, veidojas šūnas, no kurām katra satur tikai pusi (haploīdu) hromosomu skaitu, salīdzinot ar oriģinālo, proti, pa vienai no katra pāra. Dažās sugās šīs šūnu dalīšanās notiek apgrieztā secībā. Pēc kodolu augšanas un reorganizācijas oogonijā un spermatogonijā un tieši pirms pirmās meiozes dalīšanās šīs šūnas sauc par pirmās kārtas oocītiem un spermatocītiem, bet pēc pirmās meiozes dalīšanas – otrās kārtas oocītus un spermatocītus. Visbeidzot, pēc otrās mejozes dalīšanās šūnas olnīcās sauc par olām (olām), bet sēklinieku šūnas sauc par spermatīdiem. Tagad olšūna beidzot ir nobriedusi, un spermatīdam vēl ir jāiziet metamorfoze un jāpārvēršas par spermatozoīdu.

Spermatozoīdu bioloģiskā loma apaugļošanās procesā

1. Nodrošina tikšanos ar oocītu.

2. Nodrošina 23 vecāku hromosomas.

3. Nosaka bērna dzimumu.

4. Ievada olšūnā centrolu.

5. Nodrošina mitohondriju DNS.

6. Provocēt mejozes pabeigšanu ar olu.

7. Ievieš šķelšanās signāla proteīnu.

Šeit ir jāuzsver viena svarīga atšķirība starp ooģenēzi un spermatoģenēzi. No viena pirmās kārtas oocīta nobriešanas rezultātā tiek iegūta tikai viena nobriedusi olšūna; atlikušie trīs kodoli un neliels daudzums citoplazmas pārvēršas polāros ķermeņos, kas nefunkcionē kā dzimumšūnas un pēc tam deģenerējas. Visa citoplazma un dzeltenums, ko varētu sadalīt pa četrām šūnām, ir koncentrēti vienā – nobriedušā olā. Turpretim viens pirmās kārtas spermatocīts rada četrus spermatīdus un tādu pašu skaitu nobriedušu spermatozoīdu, nezaudējot nevienu kodolu. Apaugļošanas laikā tiek atjaunots diploīds jeb normāls hromosomu skaits.

Olu. Olšūna ir inerta un parasti lielāka par organisma somatiskajām šūnām. Peles olas diametrs ir aptuveni 0,06 mm, savukārt strausa olas diametrs ir lielāks par 15 cm.Olas parasti ir sfēriskas vai ovālas formas, bet var būt arī iegarenas. Olas izmērs un citas īpašības ir atkarīgas no barojošā dzeltenuma daudzuma un sadalījuma tajā, kas uzkrājas granulu veidā vai retāk nepārtrauktas masas veidā. Tāpēc olas iedala dažādos veidos atkarībā no dzeltenuma satura tajās. Homolecitālajos oocītos, ko sauc arī par izolecitāls vai oligolecitāls, ir ļoti maz dzeltenuma, un tas ir vienmērīgi sadalīts citoplazmā.

Sperma. Atšķirībā no lielas un inertas olšūnas, spermatozoīdi ir mazi, no 0,02 līdz 2,0 mm gari, tie ir aktīvi un spēj veikt lielu attālumu, lai sasniegtu olu. Tajos ir maz citoplazmas, un dzeltenuma nav vispār.

Spermatozoīdu forma ir daudzveidīga, taču starp tiem var izšķirt divus galvenos veidus - ar karogiem un bez karogiem. Karogotās formas ir salīdzinoši reti sastopamas. Lielākajā daļā dzīvnieku spermatozoīdiem ir aktīva loma apaugļošanā.

Mēslošana- dzimumšūnu saplūšana. Bioloģiskā nozīme: diploma atsākšana un viens hromosomu komplekts; bērna dzimuma noteikšana; graušanas uzsākšana. Fāzes: d istantna (kapacitātes un es, taksometri); kontakts (akrosomāls es reakcija, denudācija un es, penetrac un i, kortikālā reakcija)

Mēslošana. Apaugļošana ir sarežģīts process, kura laikā spermatozoīdi iekļūst olšūnā un to kodoli saplūst. Gametu saplūšanas rezultātā veidojas zigota - būtībā jauna, kas spēj attīstīties, ja ir tam nepieciešamie apstākļi. Apaugļošana izraisa olšūnas aktivizēšanos, stimulējot to uz secīgām izmaiņām, izraisot izveidota organisma attīstību.

Kad spermatozoīds nonāk saskarē ar olšūnas virsmu, olas dzeltenuma membrāna mainās, pārvēršoties par apaugļošanas membrānu. Šīs izmaiņas tiek uzskatītas par pierādījumu tam, ka ir notikusi olšūnu aktivācija. Tajā pašā laikā uz olu, kas satur maz vai vispār nesatur dzeltenumu, virsmas veidojas t.s. kortikāla reakcija, kas neļauj citiem spermatozoīdiem iekļūt olšūnā. Olās, kurās ir daudz dzeltenuma, garozas reakcija notiek vēlāk, tāpēc tajās parasti nonāk vairāki spermatozoīdi. Bet pat šādos gadījumos tiek apaugļots tikai viens spermatozoīds, pirmais, kas sasniedz olšūnas kodolu.

Dažās olās spermas saskares vietā ar olšūnas plazmas membrānu veidojas membrānas izvirzījums - tā sauktais. apaugļošanas tuberkuloze; tas atvieglo spermatozoīdu iekļūšanu. Parasti spermatozoīda galva un centrioli, kas atrodas tās vidusdaļā, iekļūst olšūnā, bet aste paliek ārpusē. Centrioles veicina vārpstas veidošanos apaugļotas olšūnas pirmās dalīšanas laikā. Apaugļošanas procesu var uzskatīt par pabeigtu, kad abi haploīdie kodoli - olšūna un spermatozoīds - saplūst un to hromosomas konjugējas, gatavojoties pirmajai apaugļotās olšūnas sasmalcināšanai.

Sadalīšana- daudzšūnu embrija blastulas veidošanāss.Pazīmes: a) pilna, daļēja; b) viendabīgs, nevienmērīgs; c) sinhrons, asinhrons.

Sadalīšana. Ja apaugļošanas membrānas parādīšanās tiek uzskatīta par olšūnas aktivācijas indikatoru, tad dalīšanās (sasmalcināšana) ir pirmā apaugļotās olšūnas faktiskās aktivitātes pazīme. Sasmalcināšanas veids ir atkarīgs no dzeltenuma daudzuma un izplatības olā, kā arī no zigotas kodola iedzimtajām īpašībām un olas citoplazmas īpašībām (pēdējo pilnībā nosaka mātes organisma genotips ). Ir trīs apaugļotas olšūnas šķelšanās veidi.

graušanas noteikumi. Ir konstatēts, ka sadrumstalotība pakļaujas noteiktiem noteikumiem, kas nosaukti to pētnieku vārdā, kuri tos pirmo reizi formulēja. Pflugera noteikums: vārpsta vienmēr velkas vismazākās pretestības virzienā. Balfūra noteikums: holoblastiskās šķelšanās ātrums ir apgriezti proporcionāls dzeltenuma daudzumam (dzeltenums apgrūtina gan kodola, gan citoplazmas sadalīšanu). Maisu noteikums: šūnas parasti tiek sadalītas vienādās daļās, un katra jaunā dalījuma plakne šķērso iepriekšējā dalījuma plakni taisnā leņķī. Hertviga noteikums: kodols un vārpsta parasti atrodas aktīvās protoplazmas centrā. Katras dalījuma vārpstas ass atrodas gar protoplazmas masas garo asi. Dalīšanas plaknes parasti krusto protoplazmas masu taisnā leņķī pret tās asīm.

Apaugļoto šūnu sasmalcināšanas rezultātā veidojas blastomēri. Ja ir daudz blastomēru (abiniekiem, piemēram, no 16 līdz 64 šūnām), tie veido struktūru, kas atgādina aveņu un tiek saukta par morulu.

Blastula. Sasmalcināšanai turpinoties, blastomēri kļūst mazāki un ciešāk viens pret otru, iegūstot sešstūra formu. Šī forma palielina šūnu strukturālo stingrību un slāņa blīvumu. Turpinot dalīties, šūnas atgrūž viena otru un rezultātā, kad to skaits sasniedz vairākus simtus vai tūkstošus, tās veido slēgtu dobumu – blastokoelu, kurā nokļūst šķidrums no apkārtējām šūnām. Kopumā šo veidojumu sauc par blastulu. Tā veidošanās (kurā nepiedalās šūnu kustības) beidzas olu sasmalcināšanas periods.

Homolecitālajās olās blastocoels var atrasties centrā, bet telolecitālajās olās to parasti izspiež dzeltenums un atrodas ekscentriski, tuvāk dzīvnieka polam un tieši zem blastodiska. Tātad, blastula parasti ir doba bumbiņa, kuras dobums (blastocoel) ir piepildīts ar šķidrumu, bet telolecitālos oocītos ar diskveida fragmentāciju blastula ir attēlota ar saplacinātu struktūru.

Plkst holoblastisksšķelšanās, blastula stadija tiek uzskatīta par pabeigtu, kad šūnu dalīšanās rezultātā attiecība starp to citoplazmas un kodola tilpumiem kļūst tāda pati kā somatiskajās šūnās. Apaugļotā olā dzeltenuma un citoplazmas tilpums nemaz neatbilst kodola izmēram. Tomēr sasmalcināšanas procesā kodolmateriāla daudzums nedaudz palielinās, savukārt citoplazma un dzeltenums tikai sadalās. Dažās olās apaugļošanās brīdī kodola un citoplazmas tilpuma attiecība ir aptuveni 1:400, bet blastulas stadijas beigās tā ir aptuveni 1:7. Pēdējais ir tuvu attiecībai, kas raksturīga gan primārajām reproduktīvajām, gan somatiskajām šūnām.

gastrulācija
1. Daudzslāņu kodola veidošanās.
2. Nākamais posms pēc sasmalcināšanas e mbr un ģenēze a .
3. Gastrulācijas veidsainosaka pēc olu veida un zigotu sasmalcināšanas veidas.
4. Agrīna gastrulācija un es kavēju.

Gastrulācijas laikā ai procesi notiek:

Ovoplazmatisks Jā segregācija

domājams s sižetu un

Izplatīšana

Diferenciācija

Indukcija

komiteja rūkšana

Gēnu ekspresija

Gēnu represijas

Bioloģiskā loma – izglītība e kotoderma s un endoderms s

Gastrulācijas veids ai	pārstāvjiem	Veids olas	Sadalīšana	Veids gastruli un
Invaginācija	Lancelet	Oligolecitāls un solecital I	Pilnībā vienota sinhrona	coeloblastula
e pibolia	Abinieki	Mēreni polilecitāls	Pilnīgi nevienmērīgi asinhroni	Amfiblastula
Delaminācija	Kukaiņi	Polilecitāls	virspusēji	Periblastula
Migrācija	Putni	Polilecitāls	Meroblastisks

Vēlīna gastrulācija un es	Agri	Mezodermas attīstības avotss	Mehānisms
Electroceln s th	Invaginācija	Endoderms	izliekšanās
Teloblastisks esk uy	e pibolia	Teloblasts sblastoporas sānu lūpas	pārvietojas
Migrācija ar primitīvu svītru veidošanos	Migrācija un šķelšanās un nats un es	E kotoderma	pārvietojas

Pagaidu iestādes

1. Amnions

2. Dzeltenuma maisiņš

3. Al antois

4. Korions

5. Placenta

6. Serozā membrāna

pārtikas veidi

1. Vitelotrofisks f - 30 stundas, olšūnas iekļaušana dzeltenumā.

2. Histiotrofisks - 2. diena - 3 mēnesis, apkārtējie audi.

3. Hematotrofisks e - 3. mēnesis - līdz dzemdībām, placenta.

Gastrula. Gastrula ir embrija attīstības stadija, kurā embrijs sastāv no diviem slāņiem: ārējā - ektodermas un iekšējā - endodermas. Dažādiem dzīvniekiem šī divslāņu stadija tiek sasniegta Dažādi ceļi jo olas dažādi veidi satur dažādu daudzumu dzeltenuma. Tomēr jebkurā gadījumā galveno lomu tajā spēlē šūnu kustības, nevis šūnu dalīšanās.

Invaginācija. Homolecitālajās olās, kas parasti ir holoblastisks sasmalcinot, gastrulācija parasti notiek ar veģetatīvā pola šūnu invagināciju (invagināciju), kas noved pie divslāņu embrija veidošanās ar bļodas formu. Sākotnējais blastocoels saraujas, bet veidojas jauns dobums - gastrocoel. Atvērumu, kas ved uz šo jauno gastrokolu, sauc par blastoporu (neveiksmīgs nosaukums, jo tas atveras nevis blastokoelā, bet gan gastrokolā). Blastopora atrodas topošās tūpļa rajonā, embrija aizmugurējā galā, un šajā reģionā attīstās lielākā daļa mezodermas – trešais jeb vidējais dīgļu slānis. Gastrocoelu sauc arī par arhenteronu jeb primāro zarnu, un tas kalpo kā gremošanas sistēmas pamats.

Involūcija. Rāpuļiem un putniem, kuru telolecitālās olas satur lielu daudzumu dzeltenuma un tiek sasmalcinātas meroblastiski, blastulas šūnas ļoti mazā laukumā paceļas virs dzeltenuma un pēc tam sāk skrūvēties uz iekšu, zem augšējā slāņa šūnām, veidojot otro (apakšējo) slāni. Šo šūnas loksnes ieskrūvēšanas procesu sauc par involūciju. Šūnu augšējais slānis kļūst par ārējo dīgļu slāni jeb ektodermu, bet apakšējais slānis kļūst par iekšējo jeb endodermu.Šie slāņi saplūst viens otrā, un vieta, kur notiek pāreja, ir pazīstama kā blastoporas lūpa. Šo dzīvnieku embriju primārās zarnas jumts sastāv no pilnībā izveidotām endodermālajām šūnām un dzeltenuma apakšas; šūnu dibens veidojas vēlāk.

Delaminācija . Augstākiem zīdītājiem, tostarp cilvēkiem, gastrulācija notiek nedaudz savādāk, proti, atslāņošanās, bet noved pie tā paša rezultāta - divslāņu embrija veidošanās. Atslāņošanās ir sākotnējā šūnu ārējā slāņa noslāņošanās, kas noved pie iekšējā šūnu slāņa rašanās, t.i. endoderms.

gastrulācijas rezultāti. Gastrulācijas gala rezultāts ir divslāņu embrija veidošanās. Embrija ārējo slāni (ektodermu) veido mazas, bieži pigmentētas šūnas, kas nesatur dzeltenumu; no ektodermas tālāk attīstās tādi audi kā, piemēram, nervu, un ādas augšējie slāņi. Iekšējais slānis (endoderms) sastāv no gandrīz nepigmentētām šūnām, kas saglabā nedaudz dzeltenuma; no tiem veidojas galvenokārt gremošanas trakta audi un tā atvasinājumi.

CILVĒKA AUGĻA GASTRULĀCIJA

Agrīna gastrulācija un es - 7.a-14 s diena.

Embr un apgabala atslāņošanās uz ep un blast un g un poblasts (primārais uh kotoderma un primārā endoderms).

E piblast - amn un otich esk ak burbulis.

Hipoblasts -g egles es burbuļoju.

Trofoblasts - citotrofoblasts un sincīts un otrofoblasts.

Dīgļu disks = fundus amn un otich esk wow + wow egle burbulis.

Faktiski dīgļa materiāls - amn dibens un otich esk wow burbulis.

Vēlīna gastrulācija un es 14.a-17 s diena ki .

Migrācija ar primārās svītras veidošanos.

Ārpus dīglis virs ak es mezoderma migrē no dīgļu diska a .

Visi 3 embrija slāņi veidojas no e kotoderma s.

Gastrulācijas iezīmesaicilvēka auglis:

Pilnīgs apakšvienādojums e asinhrona zigotu sasmalcināšanas.

Uzlabota attīstībaārpus dīgļa virs iekšā yya orgāni.

Embrija implantācija endometrijā un placentā un es.

Visi trīs dīgļu slāņi veidojas no e kotoderma s.

Dīgļu lapas. Ektodermu, endodermu un mezodermu izšķir, pamatojoties uz diviem kritērijiem. Pirmkārt, pēc to atrašanās vietas embrijā tā attīstības sākumposmā: šajā periodā ektoderma vienmēr atrodas ārpusē, endoderma atrodas iekšpusē, un mezoderma, kas parādās pēdējā, atrodas starp tām. Otrkārt, atkarībā no to turpmākās lomas: katra no šīm loksnēm rada noteiktus orgānus un audus, un tos bieži identificē pēc to tālākā likteņa attīstības procesā. Tomēr mēs atgādinām, ka laikā, kad šīs lapiņas parādījās, starp tām nebija būtisku atšķirību. Eksperimentos ar dīgļu slāņu transplantāciju tika parādīts, ka sākotnēji katram no tiem ir kāda no pārējām divām iespējām. Tādējādi to atšķirība ir mākslīga, taču to ir ļoti ērti izmantot embrionālās attīstības pētījumos.

Mezoderma, t.i. vidējais dīgļu slānis veidojas vairākos veidos. Tas var rasties tieši no endodermas, veidojot celomiskos maisiņus, piemēram, lancetē; vienlaikus ar endodermu, piemēram, vardei; vai atslāņošanās ceļā no ektodermas, kā dažiem zīdītājiem. Jebkurā gadījumā sākumā mezoderma ir šūnu slānis, kas atrodas telpā, kuru sākotnēji aizņēma blastocoel, t.i. starp ektodermu ārpusē un endodermu iekšpusē.

Mezoderma drīz sadalās divos šūnu slāņos, starp kuriem veidojas dobums, ko sauc par coelom. No šī dobuma vēlāk izveidojās perikarda dobums, kas ieskauj sirdi, pleiras dobums, kas ieskauj plaušas, un vēdera dobums, kurā atrodas gremošanas orgāni. Mezodermas ārējais slānis - somatiskā mezoderma - kopā ar ektodermu veido t.s. somatopleira. No ārējās mezodermas attīstās stumbra un ekstremitāšu šķērssvītrotie muskuļi, saistaudu un ādas asinsvadu elementi. Mezodermālo šūnu iekšējo slāni sauc par splanhnisko mezodermu un kopā ar endodermu veido splanhnopleiru. No šī mezodermas slāņa attīstās gremošanas trakta gludie muskuļi un asinsvadu elementi un tā atvasinājumi. Embrijā, kas attīstās, ir daudz vaļīgas mezenhīmas (embrionālās mezodermas), kas aizpilda telpu starp ektodermu un endodermu.

Dīgļu slāņu atvasinājumi. Trīs dīgļu slāņu tālākais liktenis ir atšķirīgs. No ektodermas attīstās: visi nervu audi; ādas ārējie slāņi un tās atvasinājumi (mati, nagi, zobu emalja) un daļēji mutes dobuma, deguna dobumu un tūpļa gļotāda.

Endodermas rezultātā veidojas visa gremošanas trakta odere – no mutes dobuma līdz tūpļa atverei – un visi tā atvasinājumi, t.i. aizkrūts dziedzeris, vairogdziedzeris, epitēlijķermenīšu dziedzeri, traheja, plaušas, aknas un aizkuņģa dziedzeris.

No mezodermas veidojas: visu veidu saistaudi, kaulu un skrimšļu audi, asinis un asinsvadu sistēma; visu veidu muskuļu audi; ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas, ādas dermālais slānis.

Pieaugušam dzīvniekam šādu orgānu ir ļoti maz. endodermāls izcelsme, kas nesaturētu nervu šūnas, kuru izcelsme ir no ektodermas. Katrs svarīgs orgāns satur arī mezodermas atvasinājumus - asinsvadus, asinis un bieži vien arī muskuļus, tā ka dīgļu slāņu strukturālā izolācija tiek saglabāta tikai to veidošanās stadijā. Jau pašā attīstības sākumā visi orgāni iegūst sarežģītu struktūru, un tajos ietilpst visu dīgļu slāņu atvasinājumi.

Ārpusembrionālās membrānas. Dzīvniekiem, kas dēj olas uz sauszemes vai dzīvdzemdību, embrijam ir nepieciešamas papildu membrānas, kas pasargā to no dehidratācijas (ja olas tiek dētas uz sauszemes) un nodrošina barošanu, vielmaiņas galaproduktu un gāzu apmaiņas produktu izvadīšanu.

Šīs funkcijas veic ārpusembrionālās membrānas - amnions, horions, dzeltenuma maisiņš un alantois, kas veidojas attīstības laikā visiem rāpuļiem, putniem un zīdītājiem. Korions un amnions pēc izcelsmes ir cieši saistīti; tie attīstās no somatiskās mezodermas un ektodermas. Chorion - tālākais apvalks, kas aptver embriju, un trīs citi apvalki; šis apvalks ir gāzu caurlaidīgs un caur to notiek gāzu apmaiņa.

Amnions aizsargā augļa šūnas no izžūšanas, pateicoties tā šūnu izdalītajam amnija šķidrumam. Dzeltenuma maisiņš, kas piepildīts ar dzeltenumu, kopā ar dzeltenuma kātu apgādā embriju ar sagremotām barības vielām; šajā apvalkā ir blīvs asinsvadu tīkls un šūnas, kas ražo gremošanas enzīmus. Dzeltenuma maisiņš, tāpat kā alantois, veidojas no splanhniskās mezodermas un endodermas: endoderma un mezoderma izplatās pa visu dzeltenuma virsmu, to aizaugot, tā ka beigās viss dzeltenums atrodas dzeltenuma maisiņā. Zīdītājiem šīs svarīgās funkcijas veic placenta – sarežģīts orgāns, ko veido horiona bārkstiņas, kas augot iekļūst dzemdes gļotādas padziļinājumos (kriptās), kur nonāk ciešā saskarē ar tās asinsvadiem un dziedzeriem.

Cilvēkam placenta pilnībā nodrošina embrija elpošanu, uzturu un vielmaiņas produktu izdalīšanos mātes asinsritē.

čaulas DAĻAS
A. decidua basalis - placentas mātes daļa
B. Decidua capsularis - aptver embriju (augli) - maisu atkritumus
C. decidua parietalis - parietāls
Placenta ir diskveida, biezums 3 cm, diametrs 15-25 cm, svars 500-600 g.

HEMOHOORIĀLSS Y BARJER

1. Kapilārais endotēlijs.

2. Pagraba membrāna.

3. Villu saistaudi ar Kaščenko šūnām Hofbau e ra.

4. Citotrofoblastu bazālā membrāna.

5. Citotrofoblasts

6. Sincitiotrofoblasts

7. No 4 mēn. f i brino i d Langhans aizstāj 5.

Cilvēka placenta: II tips a, diskveida, hemohors unal.

MFI placenta — dīgļlapa (15-20)

A. Plodova daļa no placentas - villous koris un viņš.

B. Mātes daļa - bazālāotpadn un es esmu endometrijs.

Ārpusembrionālās membrānas pēcembrionālajā periodā netiek saglabātas. Rāpuļiem un putniem, kad tie izšķiļas, izžuvušās čaumalas paliek olu čaumalā. Zīdītājiem placenta un citas ārpusembrionālās membrānas tiek izdalītas no dzemdes (atgrūstas) pēc augļa piedzimšanas. Šīs čaulas nodrošināja augstākajiem mugurkaulniekiem neatkarību no ūdens vides un neapšaubāmi spēlēja nozīmīgu lomu mugurkaulnieku evolūcijā, īpaši zīdītāju rašanās procesā.

Kritiskais periods - īss embrija paaugstinātas jutības periods, kad tajā notiek svarīgas kvalitatīvas izmaiņas.

Proģenēze

Mēslošana

Implantācija - 7-8 dienas

Placentācija – 3. un 8. nedēļa

Smadzeņu attīstība - 15un es-24 un es nedēļas un

Sirds attīstība

Dzimšana

jaundzimušo periods

Pusaudžu gadi

Menstruālie cikli sievietēm

Menopauze

sezonālās svārstības

in vitro apaugļošana
1976 Luisa Brown (GB) Edvards un Stantow
1. Ķirurģija
2. Apaugļošana "in vitro"
3. Inkubācija 3-4 dienas (sasmalcināšana)
4. Blastocista (18-32 blastomēri) - “brīvā blastocista” tiek ievietota dzemdē
5. Implantācija sākas 6-7 dienā (15% veiksmīga)

Eekstrakorporāls pare apaugļošanaeļauj

1. Izvēlieties bērna dzimumu

2. Bagātināt (uzlabot) spermu

3. Palīdz spermatozoīdiem kustināt un izšķīdināt olšūnu membrānas

4. Ārstējiet dažus sieviešu neauglības veidus

5. Izslēdziet ārpusdzemdes grūtniecību

Informācijas avoti:

a)galvenais

1. Materiāli, lai sagatavotos praktiskai nodarbībai par tēmu“Mugurkaulnieku embrioloģijas pamati. Cilvēka embrionālā attīstība. dzimumšūnas. Mēslošana, drupināšana.” no tdmu . edu. ua.

2. Lekcijas “Vispārīgā un salīdzinošā embrioloģija” prezentācija no plkst tdmu . edu. ua.

4. Histoloģija, citoloģija un embrioloģija / [Afanasjevs Ju. I., Jurins un N.A. , Kotovskis E. F. un citi.] ; ed. Yu.I. Afanasjevs, N.A. Jurina. – [5. izdevums, pārskatīts. un papildu] . – M. : zāles. - 2002. - Kopš. 93 –107 .

5. Histoloģija: [mācību grāmata] / red. E. G. Ulumbekovs a, Yu.A. Čelševa. –[ 2. izdevums, pārskatīts. un papildu] . – M. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Daņilovs R.K. Histoloģija. Embrioloģija. Citoloģija. : [mācību grāmata medicīnas studentiem]/ R. K. Daņilovs - M .: SIA "Medicīnas informācijas aģentūra", 2006. - S. 73-83.

b) papildu

1. Seminārs par histoloģiju, citoloģiju un embrioloģiju. Rediģēja N.A. Jurina, A.I. Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. Cilvēku histoloģija / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. - Kijeva: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3. Volkovs K.S. Ķermeņa orgānu sistēmu galveno komponentu ultrastruktūra:n avchalny palīdzības atlants/ K.S.Volkovs, N.V.Pasečks par . – Ternopiļa : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.