Razvoj lanceleta prvi je proučavao A. O. Kovalevsky. Ovo je pitanje od velikog interesa, budući da analiza faza razvoja najprimitivnijih modernih hordata pruža neke osnove za prosudbu ranih faza filogenije hordata. Osim toga, razvoj lanceleta predstavlja pojednostavljenu shematsku sliku embrionalnog razvoja drugih hordata. Slika 4 i slika 5 prikazuju uzastopne faze embrionalnog razvoja lanceleta do formiranja ličinke. Cijepanje oplođenog jajašca potpuno je i gotovo ravnomjerno: tijekom stvaranja blastule vidi se da su na njezinoj donjoj strani, koja odgovara vegetativnom ("vegetativnom") dijelu jajašca, stanice veće nego na gornjem. jedan. Zbog toga je unutarnji sloj sljedećeg stadija gastrule predstavljen većim stanicama. Drobljenje je vrlo brzo. U ektodermu gornje strane embrija odvaja se medularna ploča čiji su rubovi presavijeni, a zatim zatvoreni. Ovako nastala neuralna cijev zadržava neko vrijeme komunikaciju s vanjskom okolinom na prednjem kraju (kroz neuropore), a na stražnjem kraju (kroz neurointestinalni kanal) sa šupljinom gastrule, tj. s primarnim crijevom. . U budućnosti, neurointestinalni kanal potpuno nestaje, a mirisna fosa ostaje na mjestu neuropore.

Iz lateralne ploče razvijaju se peritoneum, mezenterij (u kojem se glavne krvne žile pojavljuju u obliku uzdužnih kanala) i mišići crijeva. Nefridijalni tubuli se razvijaju kao prstaste izbočine u zidovima sekundarne tjelesne šupljine. Gonade se razvijaju kao izbočine onog dijela stijenki tjelesne šupljine, koji odgovara mjestu odvajanja somita i bočne ploče gonotomije. Usta se tvore izbočenjem primarnog crijeva na kraju suprotnom od gastropore (primarna usta) i protuizbočinom ektoderma. Na mjestu susreta ovih formacija dolazi do proboja. Polaganje usta i škržnih proreza odvija se asimetrično. Usni otvor je položen na donju lijevu stranu embrija. Lijevi škržni prorezi (ima ih 14) u početku se pojavljuju na trbušnoj strani, a zatim prelaze na desna strana klica. Zatim se ovdje pojavljuje još jedan red utora (ima ih 8), koji se nalazi iznad 14 utora spomenutih ranije. Zatim se donji red proreza pomiče na trbušnu stranu i tek nakon toga - na lijevu stranu tijela. Pritom im se broj smanjuje sa 14 na 8. Tada se naglo povećava broj škržnih proreza s obje strane. Nakon toga, usta se pomiču na trbušnu stranu. Atrijalna šupljina se u početku pojavljuje kao žlijeb na donjoj površini tijela. Metapleuralni nabori koji tvore ovaj žlijeb rastu jedan prema drugome i zatvarajući se formiraju šupljinu koja se otvara prema van samo u svom stražnjem dijelu, gdje spomenuti nabori ne srastaju. Općenito, razvoj ličinke lanceleta traje oko tri mjeseca.

Uvod

Embrionalni razvoj čovjeka sa svojim karakterističnim značajkama nastao je tijekom evolucije. Da bismo razumjeli ovaj složeni proces, potrebno je proučavati embriogenezu sisavaca i drugih hordata, što omogućuje praćenje komplikacija embrionalnog razvoja koje su nastale u evoluciji.

Moderni predstavnik nekranijalnog podtipa je lancelet, mala morska životinja (duljina tijela do 8 cm), koja vodi bentoski način života. Oplodnja jaja i daljnji razvoj odvijaju se u vodi. Iz jajeta u razvoju izleže se ličinka koja nakon kratkog samostalnog postojanja postupnom preobrazbom poprima građu lanceleta.

Hordati su deuterostomi, bilateralno simetrične životinje. Kroz tijelo hordata može se povući samo jedna ravnina (okomita, kroz glavnu os), koja bi ga podijelila na simetrične polovice (desnu i lijevu). Podtip kranijalnih sadrži samo jedan razred - glavonošci ili lancetaši.

Embriogeneza lanceleta

Lancetaši su male (do 5 cm duge), prilično primitivno uređene životinje bez lubanje, poput hordata, koji žive u topla mora(uključujući Black), prolazeći u razvoju stadija ličinke, sposoban samostalno postojati u vanjskom okruženju.

Prvi Potpuni opis njihov razvoj predstavio je A.O.Kovalevsky. To je klasičan primjer početnih oblika, koji se koriste kao osnovni modeli za proučavanje značajki embriogeneze u predstavnika drugih klasa hordata.

Vrsta jaja

Uvjeti i priroda razvoja lanceleta ne zahtijevaju značajnu akumulaciju rezerve hranjivog materijala.

Jaje je primarnog izolecitalnog tipa. U jajetu ima malo žumanjka, zrnca žumanjka su ravnomjerno raspoređena s tek neznatnom prevlašću u vegetativnoj hemisferi u usporedbi sa životinjskom. Životinjski pol jajeta približno odgovara budućem prednjem kraju tijela embrija, tj. čak i prije oplodnje nastaje anteroposteriorna os tijela. Spermij ulazi u jaje na jednoj od točaka malo ispod ekvatora.

Ontogenija, odnosno individualni razvoj, naziva se cjelokupno razdoblje života jedinke od trenutka spajanja spermija s jajnom stanicom i nastanka zigote do smrti organizma. Ontogenezu dijelimo na dva razdoblja: 1) embrionalno - od nastanka zigote do rađanja ili izlaska iz jajne ovojnice; 2) postembrionalni - od izlaska iz jajne ovojnice ili rođenja do smrti organizma.

Kod većine višestaničnih životinja, faze embrionalnog razvoja kroz koje embrij prolazi su iste. U embrionalnom razdoblju razlikuju se tri glavne faze: drobljenje, gastrulacija i primarna organogeneza.

Razvoj organizma počinje jednostaničnim stadijem. Kao rezultat ponovljenih dioba, jednostanični organizam pretvara se u višestanični. Nastale stanice nazivaju se blastomere. Pri diobi blastomera njihova veličina se ne povećava, pa se proces diobe naziva drobljenje. Tijekom razdoblja drobljenja stanični materijal se nakuplja za daljnji razvoj.

Kako se broj stanica povećava, njihova dioba postaje neistodobna. Blastomeri se sve više udaljavaju od središta embrija tvoreći šupljinu – blastocelj. Cijepanje je završeno stvaranjem jednoslojnog višestaničnog zametka - blastule.

Značajka drobljenja je izuzetno kratak mitotski ciklus blastomera u usporedbi sa stanicama odraslog organizma. Tijekom vrlo kratke interfaze dolazi samo do duplikacije DNA.

Blastula se obično sastoji od veliki broj blastomere (u lanceletu - od 3000 stanica), u procesu razvoja prelazi u novu fazu, koja se naziva gastrula. Embrij se u ovoj fazi sastoji od podijeljenih slojeva stanica, tzv zametni listići: vanjski, ili ektoderm, i unutarnji, ili endoderm. Skup procesa koji dovode do stvaranja gastrule naziva se gastrulacija. Kod lanceta se gastrulacija odvija potiskivanjem dijela stijenke blastule u primarnu tjelesnu šupljinu.

Nakon završetka gastrulacije, u embriju se formira kompleks aksijalnih organa: neuralna cijev, notochord, crijevna cijev. Ektoderm se savija, pretvara u utor, a endoderm, koji se nalazi desno i lijevo od njega, počinje rasti na njegovim rubovima. Žlijeb uranja ispod endoderma, a rubovi mu se zatvaraju. Formira se neuralna cijev. Ostatak ektoderma je rudiment epitela kože. U ovoj fazi embrij se naziva neurula.

Dorzalni dio endoderma, smješten neposredno ispod živčanog pupoljka, odvaja se od ostatka endoderma i savija u gustu vrpcu - akord. Iz ostatka endoderma razvija se mezoderm i crijevni epitel. Daljnja diferencijacija zametnih stanica dovodi do nastanka brojnih derivatnih zametnih listića - organa i tkiva.

Iz ektoderm razvija se živčani sustav, epidermis kože i njegovi derivati, epitel koji oblaže unutarnje organe. Iz endoderma razvijaju epitelna tkiva koja oblažu jednjak, želudac, crijeva, respiratorni trakt, jetru, gušteraču, epitel žučnog mjehura i mokraćnog mjehura, uretru, štitnjaču i paratireoidne žlijezde.

Derivati mezoderm su: dermis, cijelo samo vezivno tkivo, kosti kostura, hrskavica, krvožilni i limfni sustav, dentin zuba, bubrezi, spolne žlijezde, mišići.

Životinjski embrij razvija se kao jedan organizam u kojem su sve stanice, tkiva i organi u bliskoj interakciji. Istodobno, jedna klica utječe na drugu, u velikoj mjeri određujući put njezina razvoja. Osim toga, na brzinu rasta i razvoja embrija utječu vanjski i unutarnji uvjeti.

Tema 4

Anamnije embriogeneze

1.opće karakteristike anamnioni i amnioti.

2. Embriogeneza anamnios.

3. Embriogeneza lanceta.

4. Embriogeneza vodozemaca, lampuga.

5. Embriogeneza hrskavičnih i koštanih riba.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologija s osnovama embriologije / Yu.P. Antipčuk. – M.: Prosvjetljenje, 1983. – 240 str.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas histologije i embriologije / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. - M.: Medicina, 1978. - 148 str.

3. Histologija / ur. Yu.I. Afanasjev. - M: Medicina, 1989. - 361 str.

4. Ryabov, K.P. Histologija s osnovama embriologije / K.P. Rjabov. - Mn.: Viša. škola, 1991. - 289 str.

5. Biološki enciklopedijski rječnik / ur. M.S. Gilyarov. – M.: Sov. Encycl., 1989. - 864 str.

6. Radionica iz histologije, citologije i embriologije / ur. NA. Yurina, A.I. Radostina. - M .: Više. škola, 1989. - 154 str.

Ham A., Cormick D. Histologija / A. Ham, D. Cormick. - M.: Mir, 1983. - 192

1. Značajke embrionalnog razvoja sisavaca.

2. Embriogeneza oviparnih sisavaca.

3. Embriogeneza tobolčarskih sisavaca.

4. Embriogeneza placentnih sisavaca.

5. ljudska embriogeneza.

1. Opće karakteristike anamnija i amniota

1. Opće karakteristike anamnije

Na temelju značajkiembrionalni razvoj, svi pododjeli hordatadijele se u dvije skupine: anamnije i amniote. Anamnii – ovo su životinje u kojem se tijekom embrionalnog razvoja ne stvaraju embrionalne ovojnice kao što je amnion ili vodena ovojnicaka, i alantois. Anamnije uključuju hordate, vodeće trake vychnovodny način života, kao i niži hordati, usko povezana s vodenim okolišem tijekom sezone razmnožavanja i embrijaembrionalni razvoj–bez čeljusti, riblje i kopnenevoda. U vezi s embrionalnim razvojem ovih hordatau vodenom okolišu nemaju vodeljuska i alantois, jer funkcije dahaVodeni okoliš oko njega osigurava formiranje, izlučivanje i prehranu embrija u razvoju.

Hordati vezani uz anamniju po karakteru termin embrionalnog razvojamogu se podijeliti u tri grupe:

1) lancelet, čija jaja sadrže malo žumanjka;

2) neke ciklostome, ribe (hrskavični hanoids) i vodozemci, čija jaja sadrže prosječnokoličina žumanjka;

3) selahije i koštunjače,jaja sadrže puno žumanjka.

2. Embriogeneza lanceleta

Nakon oplodnje ujajnik lanceleta započinje preraspodjelu žumanjka,koji se koncentrira uglavnom na jednoj strani jajetastanice koje odgovaraju vegetativnom polu. Životinjapol jajeta određen je položajem iznad njegadrugo polarno tijelo. Cijepanje jajeta je potpuno, ravnomjerno (slika 1).

/ – životinjski stup; 2 – vegetativni stup; 3 – nakupljanje žumanjka; 4 – cijela stolica; 5 – blastodermne stanice.

Slika– 1. Dosljednost ( ja –VI)cijepanje ovula lanceleta

Prva dva odjeljka su meridionalna, treći - ekvatorijalno. Daljnje drobljenje ide poprijekoprvo u jednom smjeru, zatim u drugom smjeru i količini ljepilastruja raste eksponencijalno. Nakon slikejednoslojni embrij– blastule, postaje vidljivo da su stanice animalnog pola manje od stanica vegetativni pol. U kuglastoj celoblastuli lancetarazlikovati spljošteni dio vegetativnog pola, tzvmuyu dno blastule, a suprotni dio, dopisujem seživotinjski stup zove se krov od blastule. Cletki tvoreći krov blastule će se diferencirati ustanice vanjskog klicinog listića ili ektoderma i stanice dna blastule- u endoderm.

Gastrulacija se provodi invaginacijom blastoderaimamo vegetativni pol unutar blastocela. Profesionalac invaginacijetreba biti do stanice vegetativnog pola sadodiruju stanice životinjskog pola, u vezi s kojimšupljina blastocela se sužava i nestaje (Slika 2).

ja - coeloblastula; II - IV - gastrulacija; V- neurula;

1 - ektoderm; 2- endoderma; 3 - akord; četiri – mezoderm; 5 - neuralna ploča; 6– vrh i 7 - donja usna blastopora; osam– blastopore; 9 – šupljina primarnog crijeva; deset – šupljina sekundarnog crijeva; jedanaest- općenito.

Slika 2–Embriogeneza lanceleta

Od kraja prvom fazom gastrulacije, dvoslojnaklica, ili gastrula, koja se sastoji od stanica vanjskog klicnog sloja– ektoderma i unutrašnjeg klicinog listića– endoderma. Kao rezultat invaginacije nastaje šupljina primarnog crijeva, obložena stanicama endoderma, koja komunicira s vanjskim okolišem pomoću blastopora. Staničnisastav endoderma je heterogen, budući da uključuje istanični materijal budućeg notohorda i mezoderma. S formiranjem šupljine primarnog crijeva, embrij počinje brzo rastii produljuje, ali najintenzivnije oblikujeprocesi se odvijaju u području gornjeg, odnosno dorzalnog,blastopore usne. Blastopo neposredno iza gornje usnera, na dorzalnoj površini embrija, ektoderm se zadeblja i sastoji se od visokih prizmatičnih stanica zvanih medulalar ili neuralna ploča. Ektoderm koji okružuje živacploča, predstavljena malim stanicama, koje tvorebockati kožu. Ispod neuralne ploče, iste se promjenestanice endoderma, koje predstavljajumaterijal budućeg akorda. Nakon toga, neuralna pločapočinje se savijati, stvarajući neuralni žlijeb, a stanicekožni ektoderm intenzivno gmiže po njoj. posljednjeneuralni žlijeb se produbljuje, njegovi se rubovi zatvaraju i onpretvara u neuralnu cijev, čija se šupljina nazivaživčani kanal. Stanice kožnog ektoderma su blizu jedna drugoj, ineuralna cijev je ispod njih. Stanice u isto vrijemeendoderm uz neuralnu ploču ulegnutstranu potonjeg, zavrnite i odvojite u gustu težak - akord koji izgleda kao čvrsti cilindar. Jedna stotinaronam od kordalnog rudimenta, endoderm invaginira postrancedobro, ektoderm, tvoreći mezodermalne izbočine, ili mezodermalne vrećice, koje se naknadno odvajajuendoderma i počinju rasti između ektoderma i endoderma. Šupljina mezodermalnih vrećica, koja proizlazi iz gastrocoela, pretvara se u sekundarnu tjelesnu šupljinu ili coelom.Dakle, u procesu gastrulacije, troslojni embrij.

Nakon izolacije notohorde i vezivanja mezodermalnogvrećice, rubovi endoderma postupno konvergiraju u dorzaldijelove embrija i zatvarajući se tvore zatvoreno crijevoslušalica. Nakon gastrulacije, embrij razvija kompleksaksijalni organi, karakteristični za predstavnike tipa chordovan. Sastoji se od akorda na čijim se stranama nalaze nakupine segmentiranog mezoderma.- somite.

Polaganje aksijalnih organa događa se u fazi neurule.Neuralna cijev lanceleta u prednjem i stražnjem dijelu embrija neko vrijeme ostaje otvorena. Kasnijestražnji dio tijela embrija, ektoderm raste na blastoporute ga zatvara tako da šupljina neuralne cijevi komuniciras crijevnom šupljinom neurointestinalni kanal, koji je brzro raste. Otvor usta embrija lanceleta sekundarno na prednjem kraju tijela zbog stanjenjai ruptura ektoderma.

Treći klicni list, ili mezoderm, embrija lanceleta segmentiran je po cijelom dijelu. Mezodermalnisegmenti se dalje dijele na dorzalni dio- sa grinje i trbušni dio– splanhnotomi. Somiti sada ostajumentiran, a splanhnotomi sa svake strane tijela am chivay primarna segmentacija, spajanje i oblik,cijepanje na dva lista, desni i lijevi coelomic polosti. Potonji su spojeni ispod crijevne cijevi u zajedničkusekundarna tjelesna šupljina. Kad se lancelet počne formiratirepu, zatim nestaje neuro-intestinalni kanal, a na leđimana kraju embrija na mjestu blastopora zbog stanjivanjaa proboj stijenke tijela nastaje anus. Nakon što je prošao opisane faze razvoja, lancelet postaje slobodan plutajuća ličinka. Tijekom razdoblja razvoja ličinki organogeneza i histogeneza zataje i larva se pretvara u odrasla životinja.

3. Embriogeneza lampuga, hrskavičnih ganoida i vodozemaca

Ove skupine životinja karakteriziraju zajedničkeznačajke drobljenja, gastrulacije i neurulacije. Cijepanje jajeta je potpuno, neravnomjerno (slika 3).

1 – blastomeri; 2 - amfiblastula; 3 - blastocel; 4 - blastoderm; 5 - krov od blastule; 6– dno blastule.

Slika 3– Podslijed ( ja– VI ) cijepanje jajeta lampure

Prve dvije brazdedrobljenja idi meridijan, počni s anisporedni pol, a treća brazda prolazi blizu, ali ekvatorijalno. Blastomeri životinjskog polamanji od blastomera vegetativnog pola. zgnječenredukcija životinjskih i vegetativnih blastomera do sedme frakcijeleniya se odvija gotovo sinkrono, zatim obojepolovica embrija počinje se asinkrono dijeliti. Osimnaznačene brazde drobljenja, tangencijalne borozdy, pa se stijenka nastale blastule sastojiiz nekoliko redova ćelija.

Kao rezultat nejednake frakcijevegetativni pol blastomere koji sadrže mnogožumanjak, čine stijenku blasta ly - blastoderm. Blastocoel utrkeoslanja se bliže životinjskom polu. Nastala blastula naziva se amfiblastula.

U amfiblastuli se razlikuju krilashu koji odgovara životinjskom polu sastoji se od 1 – 3 reda stanica, dno odgovara vegetativnom poljusu, broji 11– 13 redova stanica, i ekvatorskizona koja sadrži 3- 5 redova ćelija.

Gastrulacija se provodi invaginacijom i epibolijom. Počinje invaginacija blastodermau ekvatorijalnoj zoni,koliko ispod dna blastocela. Invaginacija nastaje nakon pojave malog polumjesečastog udubljenja, odnfalciformni žlijeb, koji je konveksno usmjeren na stokruna životinjskog pola. Oblikuje se polumjesečasti utordorzalna usna blastopora. Životinjske blastodermne stanicepolovi, tj. budući ektoderm, intenzivno se razmnožavaju ipočinju puzati na stanice vegetativnogluxe, prerastajući ih s površine, s izuzetkom stanicablastoderma u predjelu falciformnog žlijeba i ispod posljednjegnju. Intenzivno umnožavanje blastodermalnih stanica u tom područjuživotinjski stup također osigurava kretanje stanicamaterijal s površine u jezgru u procesuinvaginacije. Kroz dorzalnu usnicu blastoporaprvo se stanični materijal invaginira entoderma i prehordalna ploča, tj. materijal kojiry nalazi se ispred staničnog materijala notohordalaklica. Dalje invaginira materijal akorda i na stranama entadermis. Dno falciformnog žlijeba u obliku dvostrukog nabora invaginira u blastocelu prema animalnom poluparalelno s blastodermom. Šupljina primarnog crijevaentodermalnih stanica, povećava se i oštro sužavablastocel. Blastocoel s tankom staničnom stijenkomrani klicni sloj prvo se odvaja od gastrocela,tada se stanice endoderma razilaze, te se obje šupljine spajajunyayutsya u jednoj šupljini primarnog crijeva.

Kako stanični materijal invaginira u blastocelupolumjesečasti razmak se povećava i poprima oblik potkoveobliku, tj. nastaju bočne usne blastopora. Zatimblastopora postaje prstenasta- pojavljuju se vene tralna ili ventralna usna blastopora. oblik prstenablastopore nastaje zbog toga što se u njegovom središnjem dijelu rasoslanjaju se na velike vegetativne blastomere bogate žumanjkomblastule, koje zbog svoje veličine ne moguinvaginirati u blastocelu. Dakle, invaginacija materijalaprovodi samo po njihovoj periferiji, a blastopor ima oblikuski prstenasti razmak. Do vremena trbušneusne blastopora gotovo cijeli endoderm invaginira i samo mali dio je na površini u središtublastopore. Blastomeri smješteni u središnjem casti blastopore, vrlo su bogati žumanjkom, po čemu su i dobili naziv čep žumanjka(Slika 4).

I - amfiblastula; II - III - gastrulacija; IV - neurula;

1 – ektoderm; 2 – endoderma; 3 - akord; četiri - mezoderm; 5 - neuralna ploča;

6 - gornja i 7 - donja usna blastopore; osam – blastopore; 9 – gastrocoel; deset – neuralna cijev; jedanaest – živčani kanal; 12 – segmentirani mezoderm; 13 – nesegmentirani mezoderm; četrnaest – žućnjak endoderm (žumanjčani čep)

Slika 4– Embriogeneza vodozemaca

Segmentirani mezodermalni materijal– somit invaginira kroz bočne usne, a stanični materijal nesegmentiranog mezoderma- splanhnotomi - kroz donju usnicu.Zbog invaginacije velike količine staničnih materijal, kavez ki ektoderma mijenjaju svoj izvorni položaj. Clerasteže se točan materijal buduće neuralne pločepreko cijele životinjske površine embrija, i životinje dužluce je na prednjem kraju embrija, nasuprot blasusjekira. U ranim fazama invaginacije, stanični materijalbuduća se akorda odvaja od endoderma i notohordalna ploča se odmah savija u uzdužnu nit- akord, koji raj se od primarnog crijeva odvaja, a ovaj na gornjistrana ostaje otvorena neko vrijeme. Besplatnorubovi crijevnog endoderma brzo vraćaju defekt, jednomrastapajući se pod akordom, a stijenka primarnog crijeva postaječvrsta.

Od samog početka stanične invaginacije, segmentirana mesodermi nisu dio staničnog materijala primarnecrijeva, ali sami invaginiraju kroz blastopore, smještenikoji leži između ektoderma i stijenke primarnog crijeva. Segspomenuti mezoderm formira nakupine na stranama akorda Stanice - somite. Nesegmentirani mezoderm je takođerleži između ektoderma i stijenke primarnog crijeva, tvorećisondiranje splanhnotoma, koji su lišeni segmentacije. Veza izmeđusegmentirani i nesegmentirani mezodermetsya uz pomoć segmentnih nogu, ili nefrotoma. Nesegment vršak mezoderma s obje strane raste ispod endodermaprimarno crijevo, zatim se povezuje, tvoreći zajedničku cjelinumikrofonska šupljina. Nakon toga, embrij postaje tri prometovati.

Formiranje aksijalnih organa kod lampuga, hrskavičnih ganoida i vodozemaca počinje već na kraju procesa gastrulacije odvajanjem materijala notohorde. Istovremeno s pojavomakorda ektoderm tvori neuralnu ploču, duž čijih rubovaroj postoje zadebljanja u obliku živčanih valjaka. Ostatakdio ektoderma je kožni ektoderm. Zatimživčani formira neuralni žlijeb, ineuralni nabori se dižu, približavaju i tijekom formiranjaneuralna cijev spajaju se u jedan neparni ganglijskitanjur. Neuralna cijev i ganglijska ploča su uronjenenalaze se unutar embrija, a ekto kože raste na njima dermis.

Izolacijom somita prvo se pojavljuje treći par somita, zatim se proces segmentacije širi sprijeda prema natrag, a kasnije se pojavljuju prva dva para somita. Središnji dio somita diferencira se u mišićnu ploču ili miotom iz koje se kasnije razvija poprečno-prugasto mišićno tkivo skeletnog tipa. Dio somita uz notohordu i neuralnu cijev diferencira se u skeletni list ili sklerotom, iz kojeg se razvija aksijalni kostur i kostur ekstremiteta. Gornji bočni dio somita, koji je uz ektoderm, pretvara se u kožnu ploču ili dermatom, koji čini osnovu kože.

Nefrotomi sudjeluju u formiranju bubrežnih tubula, a splanhnotomi se dijele na dva lista– parijetalne i visceralne, tvore bilateralne kolomske šupljine, koje se zatim spajaju u zajedničku sekundarnu šupljinu tijela. Visceralni list splanhnotoma sudjeluje u formiranju stijenke crijeva, srca, također tvori visceralni list peritoneuma, pleure, srčane košulje i parijetalne– parijetalni list seroznih membrana naznačenih tjelesnih šupljina,

4. Embriogeneza hrskavičnih i koštanih riba

Cijepanje jajeta je djelomično, neravnomjerno ili diskoidno. Proces drobljenja pokriva samo mali dio životinjskog pola i dovodi do stvaranja diskoblastule. Diskoblastula blastoderm kod ovih životinja se zove blastodisk ili zametni disk a dno blastule tvori površinski sloj žumanjka koji se ne drobi– periblast. Stanice blastodiska, množeći se, tvore višeslojni blastodisk, koji se iz okruglog pretvara u ovalni, a gornji sloj njegovih stanica poprima oblik sličan epitelu (slika 1.5).

1 – blastomeri; 2 – periblast; 3 - merociti; četiri - žumanjak; 5 - blastocel

Slika 1.5– Podslijed ( ja– V ) drobljenje embrija raže

Formiranje dvoslojnog embrija događa se invaginacijom. Gastrulacija počinje kretanjem stanica prema stražnjem rubu blastodiska, koji zadeblja i počinje se uvijati preko vlastitog ruba, tvoreći endoderm i ektoderm. Rub blastodiska kroz koji se uvlači stanični materijal, odnosno invaginacija, naziva se rubni zarez. Potonji je blastopore. Srednji dio rubnog zareza odgovara gornjoj ili dorzalnoj usnici i njezinim bočnim dijelovima– bočne usne blastopora. Invaginacijska šupljina, smještena između endoderma i neprekinutog žumanjka, odgovara šupljini primarnog crijeva. Endoderm u svom središnjem dijelu sadrži stanični materijal notohordalne ploče, a sa strane– mezodermalni materijal, u početku segmentiran, a nesegmentiran duž rubova rubnog zareza. Dakle, mezoderm nastaje invaginacijom, kojoj se pridružuje imigracija.

U procesu invaginacije nastaje samo onaj dio endoderma koji kasnije tvori crijevnu cijev, točnije njegovu epitelnu ovojnicu. Ostatak endoderma, koji potom prerasta žumanjak, nastaje iz dubokih slojeva stanica blastodiska delaminacijom vanjskog sloja stanica blastodiska ili iz periblasta. Naziva se vitelin endoderm. Mnoge ribe imaju jedan od navedenih načina stvaranja endoderma ili njihovu kombinaciju. Nakon toga, intestinalni endoderm se spaja s endodermom žumanjka u jedan unutarnji klicni sloj. Time je završena gastrulacija (slika 1.6).

I - diskoblastula; II - početak invaginacije blastoderma; III - blastodisk; IV - gastrula; V – stvaranje mezoderma;

1 – vanjski sloj stanica blastodiska; 2– stanični materijal budućeg endoderma žumanjka; 3 – periblast; četiri - merociti; 5 – žumanjak; 6 - blastocel; 7- rubni zarez; osam – gastrocoel; 9 – stanični materijal notohorde; deset – mezoderm; jedanaest – crijevni endoderm; 12 – ektoderm; 13 – stanični materijal neuralne ploče

Slika 1.6. Embriogeneza hrskavičnih riba

Polaganje aksijalnih organa odvija se približno na isti način kao kod vodozemaca, međutim, za razliku od potonjeg u ribama, formiranje crijevne cijevi odvija se drugačije zbog prisutnosti velikih rezervi žumanjka u jajetu. Embrij ribe u procesu razvoja dugo vremena nalazi se na neprekinutom žumanjku u spljoštenom obliku. U početku embrij nema trbušnu stijenku. Zatvaranje endodermnih stanica u cjevčicu događa se kada sva tri zametna listića rezervnog žumanjka prerastu i kada se formira žumanjčana vrećica. Intenzivno se množeći, stanice triju klica iz tijela embrija počinju se širiti prema periferiji i kretati se prema žumanjku. Taj se proces naziva proces obraštanja žumanjka. Najintenzivnije se odvija ispred i sa strane embrija. U stražnjem dijelu embrija, gdje se materijal ugurao tijekom gastrulacije, obraštanje žumanjka teče sporije zbog intenzivnog rasta kaudalnog dijela embrija. Nadalje, bočne usne blastopora se približavaju i rastu zajedno, tvoreći trbušnu stijenku tijela embrija, kaudalni dio embrija odvaja se od žumanjka, a sam embrij se pomiče u središte embrionalnog diska. Nakon odvajanja kaudalnog dijela embrija od žumanjka, obraštanje žumanjka također počinje sa stražnje strane blastodiska, odnosno germinalnog diska.

Između glave i tijela embrija, s jedne strane, i izvanembrionalnog ektoderma, mezoderma i endoderma– s druge strane dolazi do suženja– presretanje, zv tjelesni nabor. Zahvaljujući naboru trupa, glava embrija također se odvaja od žumanjka. Na kraju se tijelo embrija odvaja od žumanjka. Trupni nabor doprinosi savijanju endoderma u cijev i formiranju trbušne stijenke embrija. Međutim, proces savijanja endoderma u cijev ne pokriva cijelo crijevo i u srednjem dijelu tijela crijevna cijev ostaje otvorena. U ovom trenutku, crijevna šupljina je kanal tzv stabljika žumanjka, komunicira sa žumanjčanom vrećicom

Stvaranjem žumanjkove peteljke endoderm se jasno dijeli na crijevni endoderm i žumanjčani, odnosno ekstraembrionalni endoderm. Formiraju se izvanembrionalni ektoderm, mezoderm i endoderm koji potpuno prerastaju žumanjak žumanjčana vrećica, koji je privremen, odn nadzorno tijelo embrij (slika 1.7).

ja- riblji zametak sa žumanjčanom vrećicom: 1 - tijelo ribe; 2 – žumanjčana vrećica, 3- žumanjak;

II - stijenka žumanjčane vrećice: 1– ekstraembrionalni ektoderm; 2 – izvana germinalni mezoderm; 3 – ekstraembrionalni (žumanjak) endoderm; četiri- zrna žumanjka; 5 - stanične jezgre endoderma žumanjka; 6 – ekstraembrionalne krvne žile mezoderm; 7- epitelni integumenti i 8 – vrčaste stanice izvanembrionalnog zctoderm.

Slika 1.7– Građa žumanjčane vrećice koštanih riba

Endoderm žumanjčane vrećice fermentira žumanjak i apsorbira hranjive tvari. Mezoderm žumanjčane vrećice, zahvaljujući dobro razvijenom sustavu krvnih žila, prenosi hranjive tvari u tijelo embrija, a ektoderm koji ga pokriva obavlja zaštitne funkcije. Osim trofičke funkcije, žumanjčana vrećica obavlja respiratorne i hematopoetske funkcije. Na kraju embrionalnog razvoja, kada se rezerve žumanjka potroše, žumanjčana vrećica ili otpada ili postaje dio crijevne stijenke i trbušne stijenke organizma.

Oval lanceleta je oligolecitan s izolecitalnim rasporedom žumanjka. Cijepanje je potpuno, ravnomjerno, sinkrono (brazde cijepanja su meridionalne ili latitudinalne), nakon 7. cijepanja (128 blastomera) cijepanje prestaje biti sinkrono). Kad broj stanica dosegne 1000, embrij postaje blastula (tj. jednoslojni embrij sa šupljinom (blastocelom) ispunjenom želatinoznom masom, stijenka blastule naziva se blastoderma. Vrsta lancetaste blastule je uniformna celoblastula. , ima dno, krov.

Zatim počinje gastrulacija invaginacijom, t.j. invaginacije na blastuli unutra.

Ukupno postoje 4 načina gastrulacije, obično se kombiniraju, ali jedan od njih prevladava:

1. Invaginacija (invaginacija)

2. Imigracija (kretanje stanica s njihovim uranjanjem unutar bastule)

3. Epiboly (obraštanje)

4. Delaminacija (cijepanje stijenke blastule na 2 lista).

Kao rezultat gastrulacije formira se dvoslojni embrij - gastrula, ima šupljinu (zapravo, ovo je šupljina primarnog crijeva) i rupu koja vodi do šupljine (blastopore - primarna usta). Blastopor je okružen s 4 usne (organizatori organogeneze). Materijal koji prolazi kroz dorzalnu usnu postaje notohord, a kroz ostatak usana postaje mezoderm.

Nakon završetka gastrulacije, embrij počinje brzo rasti u duljinu. Dorzalni dio vanjskog lista se spljošti i pretvori u neuralnu ploču. Ostatak ove ploče bočno je obrastao neuralnom pločom i tako postaje vanjska ovojnica kože. neuralna ploča je unutra, u njoj se prvo formira žlijeb, zatim se uvija u cijev sa središnjim kanalom unutra (neurocoel).

Unutarnji list je podijeljen na nekoliko dijelova. Dorzalna regija je spljoštena. Omotana je cilindričnom vrpcom, odvojena od crijeva i prelazi u strunu. Područja uz notohordu također su odvojena i čine 2 vrećice (zapravo mezoderm). mezoderm nastaje enterocelnim putem, tj. torbe za vezivanje.

Dijelovi mezoderma:

Segmentni pedikuli (nefrogonadotomi)

Splanchnot (između njegovih listova stvara se cjelina).

Nakon formiranja akorda, neuralne cijevi i mezoderma, endoderm se savija i formira 3. aksijalni organ - primarno crijevo (iz njega se naknadno razvijaju svi ostali dijelovi probavnog trakta sa žlijezdama).

Embriogeneza vodozemaca.

Jajna stanica vodozemca je mezolecitalna s telolecitalnom raspodjelom žumanjka. Drobljenje je potpuno, neravnomjerno, asinkrono. Nakon 3. diobe dobivaju se 4 male stanice (mikromere) koncentrirane na animalnom polu i 4 velike stanice (makromere) koncentrirane su na vegetativnom polu. Uz latitudinalne i meridionalne diobene brazde pojavljuju se i tangencijalne brazde (teku paralelno s površinom jajeta i dijele blastomere u paralelnoj ravnini), pa se tako. stijenka blastule je višeslojna. Blastomeri se počinju asinkrono dijeliti, a stanice dna blastule (ispunjene žumanjkom) mnogo su veće od stanica krova blastule. Blastoderm se sastoji od više slojeva, a blastocel (u usporedbi s lancetom) je znatno reduciran. Tako nastaje nejednaka višeslojna celoblastula (amfiblastula).

Gastrulacija se događa djelomičnom invaginacijom i epibolijom (vidi pitanje 21). Aktivnije stanice iz životinjske polovice "pužu" na vegetativnu polovicu embrija, a zatim prodiru u embrij. Tijekom gastrulacije stanice se slabo množe, uglavnom dolazi do rastezanja i pomicanja stanica površinskog sloja. Nakon završetka gastrulacije, embrij počinje aktivno rasti.

Materijal mezoderma polaže se tijekom gastrulacije, a mezoderm se odmah odvaja od primarnog crijeva, pomiče naprijed i ventralno i širi se između ekto- i endoderma (ovakav način polaganja mezoderma naziva se proliferativnim). Isprva u mezodermu nema šupljina, sastoji se od 2 vrećice, zatim se od njega odvajaju somiti; dorzalni dio mezoderma pretvara se u miotome, ventralni dio - u splanhnotome. Najprije su miotomi spojeni sa splanhnotomima segmentnim nožicama (iz kojih nastaju organi za izlučivanje), zatim se razilaze.

Mišići tijela razvijaju se iz miotoma (s medijalne strane miotoma), sklerotoma (iz njega se razvija skeletni list - rudiment mezenhima, iz kojeg se, prema tome, razvijaju sva potporno-trofična tkiva), dermatoma. (bočni dio miotoma) - postaje mezenhim, iz kojeg se u dubokim slojevima razvija koža.

Notochord, neuralna cijev, primarno crijevo razvija se približno poput koplja (prolazi kroz dorzalnu usnicu).

Embriogeneza ptica.

Jajna stanica je polilecitalna s telolecitalnim rasporedom žumanjka. Cijepanje - djelomično (meroblastično), diskoidno. Prve 2 brazde diobe su meridionalne, zatim se pojavljuju radijalne i tangencijalne brazde. Kao rezultat toga nastaje diskoblastula (blastodisc) - jedan sloj stanica koji leži na žumanjku, gdje su stanice uz žumanjak - tamno polje, gdje nisu susjedne - svijetlo polje. U svježe položenom jajetu embrij je u fazi diskoblastule ili rane gastrule.

Gastrulacija nastaje imigracijom i delaminacijom, tj. određeni broj stanica jednostavno napusti vanjski sloj (imigracija), a dio blastomera se počne dijeliti na način da matična stanica ostaje na vanjskoj stijenci, a stanica kćer prelazi u drugi sloj (delaminacija).

Nakon 12 sati inkubacije, zbog migracije stanica uz rubove svjetlosnog polja, nastaju primarna pruga i Hensenov čvor koji djeluju kao usne blastopora.

U ranoj gastruli razlikuju se 2 lista: epiblast – vanjski list i hipoblast – unutarnji list.

Epiblast sadrži pretpostavljene rudimente kožnog ektoderma, neuralne ploče, stanica notohorda i stanica mezoderma; u hipoblastu postoje samo rudimenti endoderma.

Stanice notohorda su invaginirane iz epiblasta kroz Hensenov čvor, a stanice mezoderma su invaginirane kroz primarni niz; nastaje 3-slojni zametak. Metoda polaganja mezoderma je kasna invaginacija. Razlikuje se poput vodozemaca.

Daljnji razvoj embrija povezan je s stvaranjem izvanembrionalnih (fetalnih) membrana. Ljuske nastaju zbog rasta stanica zametnih listova izvan tijela embrija. Prvo se formira trupni nabor (uz sudjelovanje sva 3 lista), koji podiže embrij iznad žumanjka, zatim se 2 amnionska nabora zatvaraju preko embrija uz sudjelovanje ektoderma i parijetalnog lista mezoderma - amniona i nastaje serozna membrana (horion). Nešto kasnije, stanice endoderma i stanice visceralnog lista mezoderma formiraju stijenku žumanjčane vrećice i alantoisa.

Embriogeneza sisavaca.

Jajna stanica je sekundarni oligolecital (alicetal). Cijepanje je potpuno, neravnomjerno, asinkrono; kao rezultat prvog drobljenja nastaju 2 vrste blastomera: mali i svijetli (brže se drobe) i veliki tamni (polako drobe). Od svijetlih nastaje trofoblast (mjehurić), tamni se nalaze unutar mjehurića i zovu se embrioblast (iz njih će se razviti sam embrij). Trofoblast, unutar kojeg se nalazi embrioblast, naziva se blastodermni mjehurić ili blastocista. Vrsta blastule je steroblastula (tj. embrioblast je unutar trofoblasta, nema šupljine). Blastocista ulazi u maternicu iz jajovoda, gdje se hrani matičnom mliječi, njezine stanice aktivno rastu, tada dolazi do prvog pričvršćivanja trofoblasta na stijenku maternice - implantacije.

Gastrulacija nastaje delaminacijom (cijepanjem), nastaje epiblast (sadrži rudimente akorda, neuralne ploče, mezoderm, ektoderm) i hipoblast (sadrži samo rudimente mezoderma).

Polaganje mezoderma odvija se na isti način kao i kod ptica - kasna invaginacija kroz Hensenov čvor i primarnu prugu.

Mezoderm se diferencira u 3 pupoljka (primarna diferencijacija): somite, nefrogonadotome i splanhnotome/lateralne ploče.

Kasnije (sekundarna diferencijacija) - svaki somit se dijeli na:

dermatom (kasnije - mrežasti sloj kože),

miotomi (naknadno - poprečno-prugasto skeletno mišićno tkivo),

sklerotomi (naknadno - hrskavični i kost kostur);

Splanhnotom je podijeljen na visceralni i parijetalni list, između kojih je položen cijeli.

Iz nefrogonadotoma polaže se epitel ekskretornog i reproduktivnog sustava.

Embrionalni razvoj sisavaca također je povezan sa stvaranjem izvanembrionalnih membrana. Kao i kod ptica, početak stvaranja membrana povezan je s formiranjem trupa, a zatim amnionskog nabora.