Citoplazma djeluje na potisnute jezgre DNA (aktivnost nekih gena je potisnuta, dok su drugi geni aktivirani). Mitohondriji citoplazme sadrže malu količinu DNA, također sintetiziraju proteine ​​(za sebe).

Usporedne karakteristike spermatogeneze i oogeneze.

Ovogeneza (stvaranje jajašca) odvija se slično spermatogenezi, ali s nekim značajkama.

Sezona razmnožavanja ovoronii događa se u maternici razdoblju i u prvim mjesecima postnatalnog života, dok vrijeme kako se razmnožavanje spermatogonija odvija tijekom cijelog života organizma, počevši od djetinjstva.

Razdoblje rasta u spermatogenezi slijedi neposredno nakon razdoblja reprodukcije; spermatogonije prelaze u spermatocite 1. reda. U ovogenezi se razdoblje rasta dijeli na razdoblje malog rasta (ide prije puberteta) i razdoblje visokog rasta koje se odvija ciklički. Tijekom razdoblja rasta, ovoganije postaju oocite 1. reda.

NA razdoblje sazrijevanja dioba spermatocita je ujednačena (nastaju stanice istog volumena). Dioba jajnih stanica je neravnomjerna: nakon dvije diobe sazrijevanja iz oocite 1. reda nastaje jedno jaje i tri redukcijska tjelešca.

- male stanice s malo citoplazme. Osim toga, proces sazrijevanja jajne stanice odvija se u različitim organima - počinje u jajniku i završava u jajovodu.

Razdoblje formiranja u spermatogenezi je transformacija spermatida u spermatozoide; u ovogenezi nema razdoblja formiranja.

NA Općenito, tijekom spermatogeneze, jedan spermatogonij osigurava stvaranje velike skupine spermija, au oogenezi, jedan ovogony na kraju tvori samo jedno punopravno jaje.

127. Faze embriogeneze. Komponente razvojnih procesa. Molekularno genetičke osnove determinacije i diferencijacije

Embrionalni razvojČovjek se dijeli na tri razdoblja: početno (1. tjedan razvoja), embrionalno (2-8 tjedana razvoja), fetalno (od 9. tjedna razvoja do rođenja djeteta).

Ova razdoblja su podijeljena u faze, prema procesima koji se odvijaju u embriogenezi: 1) oplodnja, 2) razdvajanje, 3) gastrulacija, 4) histo- i organogeneza.

Komponente razvojnih procesa. Bilo koji proces

orgija je proces preobrazbe relativno homogenog materijala zigote u diferencirani organizam sa širokim spektrom stanica i, sukladno tome, njihovih funkcija. Pluća poprimaju različita svojstva (iako im je genotip isti) na temelju represije i derepresije različitih lokusa istog gena koji se javljaju u različitim fazama razvoja.

Komponente koje osiguravaju pojavu strukturne i funkcionalne raznolikosti stanica, stvaranje različitih tkiva i organa od njih su: proliferacija, migracija, determinacija, diferencijacija, rast; specijalizacija i smrt.

Proliferacija – razmnožavanje stanica diobom. Bez nakupljanja početnog broja stanica (kritične mase) nemoguć je daljnji razvoj (diferencijacija, rast i sl.). stoga se proliferacija događa u različitim fazama embriogeneze. Zbog proliferacije, stanice se akumuliraju u sastavu embrionalnih rudimenata, tkiva, njihov broj se nadopunjuje, jer neke od stanica umiru.

Migracija. U procesu razvoja dolazi do kretanja stanica i staničnih masa, budući da svaka stanica mora zauzeti svoje mjesto u organizmu u razvoju. migratorne stanice imaju informacije o položaju(znati gdje bi se trebali "naseliti"). Implementaciju informacija o položaju provodi mikrookruženje u kojem se odvija migracija.

Glavnina migrirajućih stanica još nije određena, neke od njih su determinirane u procesu migracije. Migracija stanica zajedno s njihovom proliferacijom u embriogenezi doprinosi oblikovanje organa (stvaranje slojeva, nabora, jamica).

Determinacija je izbor matičnom (polumatičnom) stanicom puta daljnjeg razvoja. S odlučnošću su mogućnosti razvoja u različitim smjerovima ograničene, preostaje samo jedan put. Ograničenje mogućnosti razvoja u drugim smjerovima zbog već napravljenog izbora (opredjeljenja) naziva se počinivši.

Određivanje se provodi postupno, postupno; u ovom slučaju, prvo se određuju cijeli rudimenti, a zatim se u njima određuju pojedinačni elementi pomoću prijelaza skokova.

Određivanje se događa na razini transkripcije, sinteze tkivno specifičnih oblika i RNA.

Odlučnost je ireverzibilno stanje stanica. Diferencijacija- dobivanje stanica

posebna svojstva i strukture temeljene na prošloj determinaciji. Sekvencijalno protječući stupnjevi diferencijacije određuju

jedni druge, određujući smjer razvoja. Glavni mehanizam takvog određivanja je embrionalna indukcija.

U procesu diferencijacije u stanici dolazi do sinteze specifičnih proteina (i drugih tvari), kao i do stvaranja posebnih organela. Stanica dobiva svoje strukturne i funkcionalne značajke. Diferencijacija ovisi o utjecaju mikrookoliša koji mijenja aktivnost genoma stanice koja se diferencira, tj. temelj stanične diferencijacije je diferencijalna aktivnost gena.

Za razliku od determinacije, diferencijacija se događa na razini translacije genetskog koda iz RNA molekula u sintetizirane proteine.

Rast stanica odvija se u različitim fazama razvoja. Može prethoditi diferencijaciji, događati se paralelno s njom ili pratiti specijalizaciju stanica.

Specijalizacija - stjecanje sposobnosti stanice za obavljanje određene funkcije (funkcija).

Stanična smrt u embriogenezi ima određenu vrijednost za oblikovanje. Dakle, poznato je da se odvajanje rudimenata prstiju na ekstremitetima javlja kao posljedica smrti stanica u sastavu membrana koje su prethodno postojale između prstiju. Formiranje šupljina i tubula također je u nekim slučajevima povezano sa smrću centralno smještenih stanica.

Međutim, procesi stanične smrti u morfogenezi nisu glavni faktor koji određuje razvoj, oni samo "dovršavaju" ono što je prethodno planirano.

128. Oplodnja, fragmentacija i građa ljudske blastule

Oplodnja je faza embrionalnog razvoja, tijekom koje dolazi do spajanja muških i ženskih zametnih stanica, uslijed čega se obnavlja diploidni set kromosoma, metabolizam se naglo povećava i pojavljuje se novi jednostanični organizam, zigota. Oplodnja kod ljudi događa se u ampuli jajovoda. Jednosjemeno je.

Uloga sperme u procesu oplodnje:

1) osigurava sastanak s jajetom;

2) unosi drugi haploidni set kromosoma u jaje, uključujući Y-kromosom neophodan za određivanje muškog spola;

3) unosi mitohondrijski genom u jaje;

4) uvodi centrosom u jaje, neophodan za naknadnu podjelu;

5) unosi u jaje signalni protein cijepanja.

Uloga jajne stanice u procesu oplodnje:

1) stvara opskrbu hranjivim tvarima;

2) stvara zaštitnu ljusku gnojidbe;

3) određuje os budućeg embrija;

4) asimilira očinski set gena.

Faze oplodnje:

1) interakcija na daljinu - konvergencija spermija s jajetom kao rezultat kemotaksije; reotaksija u blago alkalnom mediju; različit električni naboj na membrani spermija i jajašca.

2) kontaktna interakcija- interakcija sperme s prozirnom ljuskom jajeta pomoću specifičnih receptora ZP-3 i ZP-2, izazivanje akrosomalne reakcije; akrosomska reakcija - egzocitoza akrosomskih enzima za prodiranje spermija kroz membrane jajne stanice;

3) singamija - nastanak muških i ženskih pronukleusa, a zatim njihovo spajanje, nastaje sinkarion.

Procesi koji se odvijaju u jajetu. Nakon što dolazi do prodora spermija u jaje;

1) depolarizacija njegove asmatske membrane;

2) formiranje perivitelinskog prostora -

homeostatsko okruženje za organizam u razvoju;

3) provedeno kortikalna reakcija- oslobađanje kortikalnih granula iz jajeta uz stvaranje zaštitne oplodne membrane, kao i inaktivacija aparata receptora sperme. Na temelju tih procesa blokira se mogućnost polispermije i stvaraju uvjeti za daljnji razvoj novog organizma.

Zigota je jednostanični organizam nastao oplodnjom, u kojem je genetski spol već određen. Nije sposoban za dugotrajno postojanje, jer je metabolizam nizak zbog velikog nuklearno-citoplazmatskog omjera (1:250) i nedostatka opskrbe trofičkim materijalom. Stoga, do kraja 1. dana embriogeneze, pod utjecajem signalni protein cijepanja, koju unosi spermatozoid, zigota ulazi u sljedeće razdoblje razvoja - drobljenje.

Cijepanje je faza embrionalnog razvoja, tijekom koje se jednostanični organizam (zigota) pretvara u višestanični organizam - blastulu. Počinje krajem 1. dana nakon oplodnje i nastavlja se 3-4 dana. Odvija se tijekom kretanja embrija kroz jajovod i završava u maternici.

Vrsta drobljenja kod ljudi. Vrsta drobljenja ovisi o vrsti jajne stanice. Cijepanje ljudske zigote kompletan, ali

neravnomjeran

(nastaju blastomeri različitog volumena) i asinkroni (blastomeri se ne dijele istodobno).

mehanizam za drobljenje. Cijepanje se temelji na sekvencijalnoj mitotičkoj diobi zigote na stanice (blastomere) bez njihovog naknadnog rasta do veličine majke. Budući da je oplodna membrana izvana, nastale stanice se ne razilaze, već tijesno prianjaju jedna uz drugu, što je omogućeno ekspresijom adhezijskog proteina (uvomorulina) u blastomerima.

Periferno smješteni blastomeri (svjetlo) povezani su čvrstim spojevima, tvoreći trofoblast, koji osigurava ulazak u blastocelu sekreta genitalnog trakta (histiotrofna prehrana).

Unutarnja skupina blastomera (tamno) povezani jedni s drugima praznine kontakata i materijal je samog embrija - embrioblast. Prazninski spojevi embrioblasta pružiti interakcija blastomera. njihovo razlikovanje.

Brazda prvog drobljenja prolazi kroz područje vodećih tijela koja leže u perivitelinskom prostoru. Brazda drugog drobljenja ide okomito na prvu, ali i okomito, tako da blastomeri zadržavaju potpunu zalihu genetskih informacija za kasniji razvoj: ako se blastomeri odvoje, tada svaki od njih može dati početak novom organizmu. Treća brazda za drobljenje ide okomito na prve dvije. Sljedeći ciklusi drobljenja pravilno se izmjenjuju.

Razlog pravilnog izmjenjivanja brazda cijepanja je taj što je ravnina diobe tijekom mitoze uvijek okomita na os diobenog vretena; os diobenog vretena uvijek se nalazi u smjeru najvećeg prostora slobodnog od žumanjka unutar citoplazme (pravila O. Hertwiga).

Cijepanje se nastavlja sve dok se ne uspostavi omjer jezgre i citoplazme karakterističan za somatske stanice, a stanična masa dosegne kritičnu masu (potrebnu za pucanje oplodne membrane).

Blastula je višestanični organizam nastao u procesu drobljenja. Kod ljudi se naziva blastocista. Sastoji se od trofoblasta i embrioblasta. Unutarnja šupljina

- Blastocoel - ispunjen tekućinom.

129. Gastrulacija: definicija, karakteristike i značenje. Formiranje aksijalnih organa. Gastrulacija kod ljudi

Gastrulacija je faza embrionalnog razvoja, tijekom koje se formiraju izvori rudimenata tkiva i organa (zametni listovi, aksijalni organi), kao i izvanembrionalni organi.

zametni listići- ektoderm, mezoderm i endoderm. Aksijalni organi - horda, neuralna cijev, primarno crijevo. Ekstraembrionalni organi ljudi imaju žumanjčanu vrećicu

alantois, amnion i placenta.

Metode gastrulacije: prihvatanje; epibolija; migracija (useljavanje); raslojavanje. Način gastrulacije ovisi o vrsti drobljenja.

Invaginacija (vyachivanie) je da se dio stijenke (dno) utisne u blastulu (na primjer, u lanceletu).

Kao rezultat invaginacije u gastruli lanceleta nastaje primarni vanjski klicni list - ektoderm (od krova blastule), primarni unutarnji klicni list je endoderm, formiran od dna blastule, a šupljina gastrule -gastrocoel, koja se otvara u vanjsku sredinu primarnim ušćem (blastopore) .

Blastopor je ograničen s 4 usne: dorzalna - odgovara dorzalnoj strani embrija, ventralna (trbušna strana) i bočne usne koje se ne stisnu između njih.

Materijal dorzalne usne blastopora je primarni induktor koji pokreće stvaranje aksijalnih organa. (notochord neuralna cijev).

Treći klicni list (mezoderm) nastaje od sitnostaničnog materijala rubne zone bočnih usana blastopora, smještenog u primarnom unutarnjem listu na stranama notohorde. Najprije se protruzijom u prostor između unutarnjeg i vanjskog klicinog listića stvaraju mezodermalni džepovi koji se otvaraju u gastrocelu, a zatim se od njega odvajaju u obliku 2 šuplja nabora (entnrocoelna metoda stvaranja mezoderma).

Mezoderm nastaje na 2 načina: teloblastičnim - razmnožavanjem pojedinačnih stanica - teloblasta, čiji se derivati ​​nalaze između ektoderma i endoderma (u protostomama) i enterokelom - iz materijala krova primarnog crijeva, odijeljenog od njegov ostatak (kod nižih kralješnjaka).

Epiboliju (obraštanje) karakterizira rast stanica koje se brzo dijele iz jednog dijela stijenke blastule u druga područja (vegetativno područje), gdje je stopa fragmentacije usporena zbog zagušenja stanica žumanjkom (kod vodozemaca).

Tijekom migracije (imigracije) dio blastomera stijenke blastule se pomiče, tvoreći drugi sloj stanica.

Tijekom delaminacije (cijepanja) blastomeri stijenke blastule se dijele tangencijalno, što dovodi do

stvaranje dvaju slojeva stanica. 297

Kod kralješnjaka i čovjeka postoji kombinacija dva ili tri gore opisana načina gastrulacije, zbog čega ona uključuje dva stadija: ranu i kasnu gastrulaciju. Rezultat ovih faza je stvaranje struktura sličnih usnama blastopora, što pak pokreće mehanizme za daljnje transformacije tkivnih primordija.

Aksijalni organi. Njihovo stvaranje počinje nakon formiranja dvaju klica; istodobno s formiranjem mezoderma nastaju akord, neuralna cijev i primarno crijevo. Nazivaju se aksijalnim jer određuju os simetrije tijela embrija. neuralna ploča, iz kojeg se naknadno formira neuralna cijev, oslobađa se od primarnog vanjskog lista; akord - iz primarnog unutarnjeg (u lanceti) ili iz primarnog vanjskog lista. Materijal endoderma (unutarnji list) tvori primarne ciste.

Značajke gastrulacije kod ljudi: rano formiranje izvanembrionalnih organa, rano formiranje amnionskih mjehurića i odsutnost amnionskih nabora, prisutnost dvije faze gastrulacije, intersticijski tip implantacije, jak razvoj amniona, koriona i slab razvoj žumanjčane vrećice i alantoisa.

Značenje gastrulacije sastoji se u činjenici da su nastali zametni listići embrionalni izvori razvoja tkiva (histogeneza), iz kojih se formiraju organi (organogeneza).

130. Humana embriogeneza u 2-3 tjednu. mezenhim

Humana embriogeneza u 2. tjednu razvoja uključuje: implantaciju blastociste u sluznicu maternice i implementaciju

prva faza gastrulacije.

U 3. tjednu se javlja druga faza gastrulacije.

Gastrulacija kod ljudi ima dvije faze.

Prva faza (rana gastrulacija) prethodi ili se nastavlja tijekom implantacije (7. dan). Tijekom ove faze dolazi do formiranja dvoslojnog embrija delaminacijom. U tom se slučaju embrioblast dijeli na dva lista - a) epiblast (okrenut prema trofoblastu, uključuje materijal iz ektoderma, mezoderma i akorda) i 6) hipoblast (endoderm okrenut prema šupljini blastociste). U embriju starom 7 dana, stanice koje tvore izvanembrionalni mezoderm (mezenhim) izbačene su iz klicnog štita. Ispunjava šupljinu blastociste.

Druga faza (kasna gastrulacija) počinje 14-15 dana i traje do 17 dana razvoja. U procesu kasne gastrulacije dolazi do stvaranja 3. klicinog listića

(mezoderm), formiranje kompleksa aksijalnih rudimenata organa i formiranje izvanembrionalnih organa.

Stanice koje se dijele u epiblastu pomiču se u središte i u dubinu, između vanjskog i unutarnjeg klicnog lista.

Imigracija staničnog materijala (drugi način gastrulacije kod ljudi), idući duž rubova germinativnog diska, dovodi do stvaranja u njegovom središtuprimarna traka(analno-lateralno blastopore usne) iprimarni (glavni) čvor(analogno dorzalnoj usnici blastopora). Stanice primarne pruge, koje migriraju lateralno ispod epiblasta, tvore mezoderm tijela embrija

(embrionalni mezoderm).

Formiranje aksijalnih organa. Stanice primarne kvržice su pomaknute između dna amnionske i krova žućnih mjehurića, tvoreći akordalni proces (akord) - 17. dan. Notohorda indukcijom stanica koje se nalaze iznad nje odvaja neuralnu ploču od epiblasta iz kojeg nastaje neuralna cijev (25. dan). Počevši od 20-21 dana, uz pomoć formiranog nabora trupa, tijelo embrija se odvaja od ekstraembrionalnih organa i dolazi do konačnog formiranja aksijalnih rudimenata. Embrij se odvaja od žumanjčane vrećice, dok se stvara endodermni materijal primarno crijevo.

Diferencijacija zametnih listića (slika 53).

diferencijacija ektoderma. Ektoderm je podijeljen na dva dijela - germinalni i ekstraembrionalni.

germinalni ektoderm. 19-20. dana, primarni ektoderm, koji leži iznad akordalnog procesa, formira neuralnu ploču; tada se žlijeb zatvara u neuralnu cijev, uranjajući u ektodermalni sloj. Dakle, podijeljen je u dva dijela:

Neuroektoderm, koji se sastoji od neuralne cijevi i neuralnog grebena. Neuralni greben je dio neuroektoderma koji se nalazi između neuralne cijevi i integumentarnog ektoderma. Njegove stanice migriraju u nekoliko tokova, tvoreći živčane i glijalne stanice spinalnih i autonomnih ganglija, srži nadbubrežne žlijezde i pigmentnih stanica;

Pokrovni ektoderm, koji se također sastoji od dva dijela

Kožni ektoderm i plakoda. Kožni ektoderm tvori epitel kože, oralnog i analnog zaljeva, epitel dišnih puteva (ovaj epitel se razvija iz prehordalne ploče, koja je formalno dio endoderma, ali se njegovi tkivni derivati ​​razvijaju kao epitel ektoderma). Plakode su parna zadebljanja ektoderma sa strane glave, izgubiti kontakt sa

vanjski poklopac, uranjajući ispod njega. Plakode tvore slušni mjehurić i očnu leću.

Ekstraembrionalni ektoderm tvori epitel amniona i pupkovine.

Diferencijacija mezoderma počinje u 20-ima dana embriogeneze. Njegovi dorzalni dijelovi podijeljeni su na guste segmente somita koji leže duž strane od akorda.

U središnjim dijelovima mezoderma (splihonotom) nisu segmentirani, već

Riža. 53. Dijagram presjeka embrija podijeliti na dvoje bilo stog -

/ - ektoderm; 2 - mezenhim; 3- visceralni somit			i parijetalni,
faze kasne gastrule:
methoderms; 4 nsžaba-bilješka; 5 -		koji je
parijetalni; 6 - visceralni	sekundarni
listovi sp.taphnotome mesoderm; 7-
općenito; ja sam neuralna cijev; 9 - nervozan	povezano područje mezoderma
grb; 10 - akord; // - primarni
crijevo; 12 - primarni endoderm	somite sa splanhno-
		je podijeljena
	segmenti - segmentne noge
	(nefrogonotom). Straga
			klica
	područje nije segmentirano, ali

tvori nefrogenu vrpcu. Somiti mezoderma u pro-

Proces diferencijacije čine tri dijela - dermatom, sklerotom, miotom.

Diferencijacija endoderma - germinalni (crijevni) endoderm- formira epitel gastrointestinalnog trakta i njegovih žlijezda, ekstraembrionalni (žumanjak) endoderm-

tvori epitel žumanjčane vrećice i alantoisa. Mezenhim – embrionalno vezivno tkivo. frka-

dolazi uglavnom iz mezoderma (dermatoma i sklerotoma). također ektoderm (neuromezenhim) i endoderm dijela glave crijevne cijevi.

Mezenhim se sastoji od procesnih stanica i međustanične osnovne tvari. Smatra se pluripotentnom klicom iz koje nastaju različite vrste tkiva, budući da sadrži heterogeni materijal.

131. Histo-organogeneza. Razvoj glavnih sustava ljudskih organa u 4-8 tjednu embriogeneze

Histogeneza je proces razvoja iz materijala rudimenata embrionalnog tkiva, koji dovodi do stjecanja specifičnih struktura karakterističnih za svaki tip tkiva i njihove odgovarajuće funkcije.

Embrionalni izvori razvoja tkiva su zametni listići. Svaki klicni list diferencira se u određenim smjerovima. Histogeneza nije izolirani proces, odvija se paralelno s organogenezom.

Organogeneza je proces formiranja organa koji se odvija paralelno s histogenezom i odvija se na temelju međudjelovanja više vrsta tkiva.

Procesi organogeneze aktivno se odvijaju uglavnom u 4-8 tjednu embrionalnog razvoja, kada se pojavljuju fetalni antigeni specifični za tkivo i organ; histiotrofna prehrana zamjenjuje se hematotrofnom; postoje živčani i endokrini sustavi koji pružaju višu razinu regulacije vitalne aktivnosti tijela. Organizam u razvoju bitno se razlikuje na početku i na kraju ovog razdoblja razvoja.

Embrij u 4. tjednu embriogeneze ima 35 pari somita, ima dobro izražene rudimente krakova (javljaju se samo rudimenti nogu), tri para škržnih lukova i 4 para škržnih džepova.

U 8. tjednu embrij ima zaobljenu glavu, formira se područje lica i vrata (približavaju se nos, vanjsko uho, oči). Oba uda su produžena, prsti su razvijeni. Formirane oznake svih unutarnjih organa. Formiraju se moždane hemisfere.

Mehanizmi organogeneze. Glavni epigenetski mehanizmi regulacije embrionalnog razvoja u razdoblju organogeneze su: biomehaničke deformacije, međustanične i međutkivne indukcijske interakcije te neurohumoralna regulacija.

Faza organohistogeneze uključuje dvije faze:

1) formiranje aksijalnih organa, rudimenta kože - periderma primarnih žila(2-3 tjedna);

2) polaganje i formiranje organskih sustava(4-8 tjedana). Slijed razvoja različitih organskih sustava prikazan je u tablici.

Nakon formiranja snažnog kompleksa ekstraembrionalnih organa u razdoblju rane gastrulacije, brzi razvoj embrija počinje u razdoblju kasne gastrulacije. Kasna gastrulacija javlja se u razdoblju od 15 do 18 dana intrauterinog razvoja. Kasna gastrulacija povezana je s formiranjem aksijalnih organa. To postaje moguće tek nakon pojave ekstraembrionalnih organa i odvija se na isti način kao kod ptica i placentnih sisavaca. Prije svega, u ektodermu germinalnog štita počinje aktivno kretanje (gastrulacija prema vrsti migracije) staničnih elemenata u smjeru od prednjeg kraja do njegovog stražnjeg kraja. Stanične struje posebno se intenzivno kreću duž rubova klicnog štita. Nakon susreta, obje stanične struje skreću prema naprijed duž središnje linije štita, kao rezultat toga, primarna linija,što je zadebljanje klicnog štita na čijem se kraju pojavljuje gusta kvržica - Hensenov čvor. U području Hensenovog čvora ektoderm i endoderm su međusobno povezani. Zatim se, kao posljedica blage invaginacije, u središtu primarne trake pojavljuje utor - primarni utor, au središtu Hensenovog čvora - primarna (središnja) fosa, zbog čega dolazi do komunikacije između šupljina amnionskih i žućnih mjehurića, koji ima oblik kratkog i uskog kanala koji odgovara neuro-intestinalnom kanalu. Dakle, primarna kvržica je dorzalna usna blastopora, a obje polovice primarne pruge su bočne usne primarne usne šupljine ( blastopore) klica. Dakle, primarna usta imaju oblik proreza i predstavljena su primarnom fosom i primarnim žlijebom.

Položaj staničnog materijala budućih aksijalnih primordija (pretpostavljeni materijal) kod ljudi je približno isti kao u blastodisku ptica i placentnih sisavaca. Dakle, anteriorno od Hensenova čvora je građa buduće akorde, a još dalje ispred njega je okružena građom budućeg živčanog sustava (neuralna cijev). Primarna traka je oznaka budućeg mezoderma.

Nakon formiranja blastopora počinje migracija staničnih elemenata ispod ektoderma, uslijed čega se stanični materijal ektoderma, smješten ispred primarne kvržice, kreće kroz dorzalnu usnu u prostor između ektoderma i endoderma i nalazi se ondje u obliku uske niti ispred Hensenovog čvora, tvoreći akordalni nastavak. U isto vrijeme, stanični materijal primarne pruge također počinje tonuti (migrirati) u prostor između ektoderma i endoderma i pomiče se prema naprijed i u stranu uz strane kordalnog nastavka - to je anlaža mezoderma. Kao rezultat toga, ljudski embrij dobiva troslojnu strukturu i gotovo se ne razlikuje od ptičjeg embrija u odgovarajućoj fazi. Osim toga, došlo je do formiranja aksijalnih rudimenata karakterističnih za hordate.

Od 20. dana intrauterinog razvoja počinje nova faza u formiranju embrija, koja se, prije svega, sastoji u odvajanju tijela embrija od ekstraembrionalnih organa. Odvajanje tijela embrija počinje stvaranjem presretanja (nabora trupa), u čijem formiranju sudjeluju svi zametni listovi.

Uslijed zatvaranja klicnih listova ispod tijela embrija dolazi do povrede dijela germinativnog endoderma, što dovodi do stvaranja crijevne cijevi, koja se crijevna klica.

Formiranje nabora trupa popraćeno je podizanjem tijela embrija u razvoju iznad dna amnionske šupljine. Kao rezultat toga, tijelo embrija iz spljoštenog u obliku embrionalnog štita postaje voluminozno. U tom slučaju nastaje slijepi izdanak stražnjeg crijeva u amnionsku nogu, što dovodi do stvaranja drugog izvanembrionalnog organa - alantois, koji kod ljudi ne igra značajnu ulogu i ostaje nerazvijen. Glavna uloga alantoisa kod ljudi je provođenje krvnih žila. Žile koje rastu iz tijela embrija rastu duž amnionske peteljke do koriona i granaju se u njemu. U ovom slučaju, amnionska noga pretvara se u pupčanu vrpcu. Od tog trenutka stvaraju se povoljni uvjeti za intenzivan i vrlo učinkovit metabolizam između embrija i majčinog tijela.

Istodobno s odvajanjem tijela embrija, formiranje neuralna cijev. U tom slučaju, rubovi neuralne ploče se zadebljaju i lagano se uzdižu iznad ektoderma, tvoreći neuralne nabore koji ograničavaju neuralni žlijeb. Postupno, rubovi neuralnog žlijeba konvergiraju i zatvaraju, tvoreći neuralnu cijev. Štoviše, proces zatvaranja neuralnog žlijeba počinje na kraju glave tijela embrija i postupno se širi u kaudalnom smjeru. Materijal neuralnih nabora nije dio neuralne cijevi. Od ovog materijala nastaje ganglijska ploča smješten između vanjskog klicnog štita i neuralne cijevi. Zbog ganglijske ploče naknadno se formiraju živčani čvorovi somatskog i autonomnog živčanog sustava, kao i nadbubrežne medule. Prošireni prednji kraj neuralne cijevi naziva se primarni cerebralni mjehurić, iz kojeg se na kraju formira 5 moždanih mjehurića. Zbog prednjeg moždanog mjehura formira se telencefalon s desnom i lijevom hemisferom. Zbog drugog moždanog mjehura nastaje diencefalon. Na štetu trećeg - srednjeg mozga. Konačno, zahvaljujući četvrtom i petom, nastaju mali mozak i pons varolii, odnosno produžena moždina.

Rezultirajuća neuralna cijev se u početku sastoji od jednog sloja stanica. Međutim, ubrzo, uslijed diobe stanica, nastaju tri sloja: ependimalni sloj, sloj plašta i rubni veo. Stanice ependimalnog sloja intenzivno se dijele i migriraju u sljedeći sloj plašta, čije se stanice diferenciraju u dva smjera: neuroblasti i spongioblasti. Živčane stanice nastaju od neuroblasta, a makroglijalne stanice od spongioblasta. Embrij u fazi formiranja neuralne cijevi naziva se neurula.

Kao rezultat savijanja i zatvaranja rubova akordalnog procesa, tkiva se formiraju u embriju dorzalna žica ili akord, ima izgled guste stanične niti i obavlja funkciju embrionalne kralježnice u najranijim fazama razvoja. U kasnijim fazama, notohord se rješava.

Neuralna cijev i akord se nalaze jedan ispod drugog i čine fiziološku os embrija, pa se zovu aksijalnih organa.

Uz to, od 20. dana embrionalnog razvoja, diferencijacija mezoderma, ležeći na stranama akorda. U tom slučaju dorzalni dijelovi mezoderma podijeljeni su na guste segmente - somite i labavije periferne dijelove - splanhnotome. Proces segmentacije mezoderma počinje na kraju glave embrija i postupno se širi u kaudalnom smjeru. Segmentacija mezoderma odvija se brzinom od 2-3 para somita dnevno, a 5 tjedana star embrij ima 42-44 para somita. Svaki somit je podijeljen u tri regije: dermatom, sklerotom i miotom. U procesu diferencijacije mezoderma iz dermatoma nastaje vezivno tkivo kože, a iz sklerotoma koštano i hrskavičnog tkiva. Miotomi somita su izvor formiranja skeletnog mišićnog tkiva.

Malo područje mezoderma koje povezuje somit sa splanhnotomom naziva se segmentna stabljika (nefrotom), zbog čega se razvija epitel bubrežnih tubula i vas deferensa.

Ventralni dijelovi mezoderma nisu segmentirani, već su podijeljeni u dva lista - visceralni i parijetalni, zbog čega se u budućnosti razvija srčano mišićno tkivo, brojne žile, epitel seroznih membrana i kora nadbubrežne žlijezde.

Vodenjak. Kako se tijelo embrija odvaja, dolazi do postupnog širenja amnionske šupljine, uslijed čega se stijenka amniona, s površine prekrivena izvanembrionalnim mezenhimom, približava korionu, čija je unutarnja površina također obložena sloj ekstraembrionalnog mezenhima i spaja se s njim. U isto vrijeme, stijenka amniona prekriva pupkovinu s površine, koja se ispostavlja da je sa svih strana prekrivena amnionskom membranom i jedina je magistrala koja povezuje tijelo embrija s posteljicom.

Dakle, kako se amnion razvija, dolazi do postupne kontrakcije korionske šupljine do njenog potpunog nestanka u 3. mjesecu intrauterinog razvoja, a rastuća amnijska šupljina potiskuje unutarnji sadržaj amnionske šupljine u područje amnionske peteljke. Stjenka amniona predstavljena je tankim slojem rastresitog, neoblikovanog vezivnog tkiva, koje je s površine prekriveno jednoslojnim kuboidnim ili cilindričnim epitelom. Ovaj epitel je sekretorni i uključen je u stvaranje amnionske tekućine koja ispunjava amnionsku šupljinu. Fetus je slobodan u amnionskoj tekućini. Dio amnionske tekućine nastaje znojenjem tekućine iz krvnih žila majke. Tijekom fiziološke trudnoće u pravilu se stvara 1-2 litre amnionske tekućine. Volumen te tekućine reguliran je primarno sekretornom i reapsorpcijskom sposobnošću amnionskog epitela. Procesi sekrecije i reapsorpcije prate jedni druge, zbog čega postoji stalna obnova amnionske tekućine i njihov sastav je reguliran. Neravnoteža između ovih procesa može dovesti do oligohidramnija i polihidramnija. Oligohidramnion negativno utječe na razvoj fetusa, jer narušava njegovu motoričku aktivnost, što dovodi do ograničenja ili nemogućnosti adaptivnih kompenzacijsko-adaptivnih reakcija, deformacije kostura, kompresije pupkovine, što može dovesti do intrauterine smrti. fetusa. Amnionska tekućina sadrži aminokiseline, šećer, masti, elektrolite (kalij, natrij, kalcij), ureu, enzime i hormone, uključujući estrogen i oksitocin. Osim toga, u amnionskoj tekućini pronađeni su biološki aktivni spojevi, treponi, koji induciraju fetalne anaboličke procese. Osim toga, sadrži antigene koji odgovaraju krvnoj grupi fetusa.

Kemijski, citološki, enzimološki, citogenetski sastav amnionske tekućine stalno se mijenja tijekom fiziološke trudnoće i kršenja razvoja fetusa. Stoga se promjenom sastava amnionske tekućine može prosuditi stanje fetusa, njegov stupanj zrelosti, au nekim slučajevima čak i dijagnosticirati niz nasljednih bolesti povezanih s metaboličkim poremećajima. Općenito, amnionska tekućina stvara povoljno okruženje za razvoj fetusa, jer mu omogućuje da pokaže motoričku aktivnost, koja je u osnovi kompenzacijsko-adaptivnih reakcija i oblikovanja. Osim toga, amnionska tekućina djeluje kao amortizer koji štiti plod od mogućih mehaničkih utjecaja. Vodeno stanište čuva je od isušivanja. Amnionska tekućina je posrednik u metabolizmu između tijela majke i fetusa: u ranim fazama do fetusa prodire kroz kožu, au kasnijim fazama kroz bronhe i gastrointestinalni trakt, budući da fetus povremeno čini pokrete gutanja i proguta dio amnionske tekućine.

Žumanjčana vrećica kako amnion raste i raste, postupno atrofira. Žumanjčana vrećica je aktivna tek od kraja 2. tjedna do uključivo 5. tjedna. Kod ljudi ne doseže visok stupanj razvoja. Kod ljudi žumanjčana vrećica ne sadrži žumanjak, već je ispunjena tekućinom koja sadrži bjelančevine i soli. Vrećica plamenika u maloj mjeri obavlja trofičku funkciju. Osim toga, to je hematopoetski organ: ovdje se stvaraju matične krvne stanice i brojne krvne žile. Konačno, u žumanjčanoj vrećici dolazi do stvaranja matičnih zametnih stanica, koje zatim migriraju u genitalne grebene.

pupčana vrpca je duga vrpca koja povezuje fetus s placentom. Duljina pupkovine može varirati od 10 do 30 cm.Pupkovina je s površine prekrivena amnionskom ovojnicom. Sadrži dvije arterije i jednu venu. Pupkovina je građena od želatinoznog (sluznog) tkiva, koje se sastoji od vode, nekoliko fibroblasta, kolagenih vlakana, čiji se broj povećava razvojem ploda. Osim toga, sastav želatinoznog tkiva sadrži vrlo veliku količinu glikozaminoglikana, uključujući hijaluronsku kiselinu. Ova tkanina je nazvana "wharton's jelly". Osigurava turgor i elastičnost pupkovine. Želatinozno tkivo štiti pupčane žile od kompresije, čime se osigurava kontinuirana opskrba embrija hranjivim tvarima i kisikom.

Čeljabinska državna medicinska akademija

Zavod za histologiju i embriologiju

Embrionalni razvoj čovjeka.

kasna gastrulacija. Formiranje aksijalnih organa. Ekstraembrionalni organi.

1. Detaljno opišite razdoblje kasne gastrulacije

2. Rastavite strukturu ljudskog embrija u fazi primarne trake

3. Rastaviti izvor nastanka mezoderma i njegovu diferencijaciju

4. Biološki značaj formiranja pregiba trupa

5. Neuralna cijev: izvor razvoja, struktura, značenje

6. Akord: izvor razvoja, struktura, značenje

7. Diferencijacija mezoderma

8. Amnion: izvor razvoja, struktura, značenje

9. Žumanjčana vrećica: izvor razvoja, struktura, značenje

10. Pupkovina: građa, značenje

POPIS SLAJDOVA

61. Ljudski embrij u stadiju amniona i žumanjka

mjehurići. Raspodjela embrionalnih anlaga

66. Stvaranje izvanembrionalnih organa

116. Vilozni ljudski korion

117. Ljudska žumanjčana vrećica

118. Ljudski zametak u ljušturama

119. Ljudski embrij u amnionskoj ovojnici

121. Žumanjčana vreća i alantois

124. Formiranje aksijalnih organa

125. Embrij u fazi segmentacije mezoderma

185. Pupkovina ljudskog embrija

183,8 tjedana star ljudski fetus u maternici s korionom

EMBRIOLOGIJA. Poglavlje 21. OSNOVE HUMANE EMBRIOLOGIJE

EMBRIOLOGIJA. Poglavlje 21. OSNOVE HUMANE EMBRIOLOGIJE

Embriologija (od grč. embrionalni- embrij, logotipi- doktrina) - znanost o zakonitostima razvoja zametaka.

Medicinska embriologija proučava obrasce razvoja ljudskog embrija. Osobita pozornost privlači embrionalne izvore i pravilne procese razvoja tkiva, metaboličke i funkcionalne značajke sustava majka-placenta-fetus te kritična razdoblja ljudskog razvoja. Sve ovo ima veliki značaj za medicinsku praksu.

Poznavanje humane embriologije neophodno je svim liječnicima, a posebno onima koji rade u području opstetricije i pedijatrije. To pomaže u dijagnosticiranju poremećaja u sustavu majka-fetus, identificiranju uzroka deformacija i bolesti kod djece nakon rođenja.

Trenutno se znanje ljudske embriologije koristi za otkrivanje i uklanjanje uzroka neplodnosti, transplantacije fetalnih organa te za razvoj i korištenje kontracepcijskih sredstava. Osobito su aktualizirani problemi uzgoja jajnih stanica, in vitro oplodnje i implantacije embrija u maternicu.

Proces razvoja ljudskog embrija rezultat je duge evolucije i u određenoj mjeri odražava značajke razvoja drugih predstavnika životinjskog svijeta. Stoga su neke od ranih faza ljudskog razvoja vrlo slične sličnim fazama u embriogenezi niže organiziranih hordata.

Ljudska embriogeneza je dio njegove ontogeneze, uključujući sljedeće glavne faze: I - oplodnja i formiranje zigote; II - drobljenje i stvaranje blastule (blastocista); III - gastrulacija - formiranje klica i kompleksa aksijalnih organa; IV - histogeneza i organogeneza germinativnih i izvanembrionalnih organa; V - sistemogeneza.

Embriogeneza je usko povezana s progenezom i ranim postembrionalnim razdobljem. Dakle, razvoj tkiva počinje u embrionalnom razdoblju (embrionalna histogeneza) i nastavlja se nakon rođenja djeteta (postembrionalna histogeneza).

21.1. PROGENEZA

To je razdoblje razvoja i sazrijevanja spolnih stanica – jajašca i spermija. Kao rezultat progeneze, u zrelim zametnim stanicama pojavljuje se haploidni set kromosoma, formiraju se strukture koje pružaju sposobnost oplodnje i razvoja novog organizma. Proces razvoja zametnih stanica detaljno je razmotren u poglavljima o muškom i ženskom reproduktivnom sustavu (vidi 20. poglavlje).

Riža. 21.1. Građa muške spolne stanice:

I - glava; II - rep. 1 - receptor;

2 - akrosom; 3 - "slučaj"; 4 - proksimalni centriol; 5 - mitohondrij; 6 - sloj elastičnih fibrila; 7 - akson; 8 - terminalni prsten; 9 - kružne fibrile

Glavne karakteristike zrelih ljudskih spolnih stanica

muške spolne stanice

Ljudski spermatozoidi nastaju tijekom cijelog aktivnog spolnog razdoblja u velikim količinama. Za detaljan opis spermatogeneze, vidi 20. poglavlje.

Pokretljivost spermija je posljedica prisutnosti flagela. Brzina kretanja spermija kod ljudi je 30-50 mikrona / s. Svrhovito kretanje je olakšano kemotaksijom (kretanje prema ili od kemijskog podražaja) i reotaksijom (kretanje protiv protoka tekućine). 30-60 minuta nakon spolnog odnosa spermatozoidi se nalaze u šupljini maternice, a nakon 1,5-2 sata - u distalnom (ampularnom) dijelu jajovoda, gdje se susreću s jajetom i oplodnjom. Spermiji zadržavaju sposobnost oplodnje do 2 dana.

Struktura. Muške ljudske spolne stanice - spermatozoidi, ili sperma-mii, duge oko 70 mikrona, imaju glavu i rep (slika 21.1). Plazma membrana spermija u području glave sadrži receptor, preko kojeg se odvija interakcija s jajetom.

Glava spermatozoida uključuje malu gustu jezgru s haploidnim skupom kromosoma. Prednja polovica jezgre prekrivena je ravnom vrećicom slučaj sperma. U njemu se nalazi akrosom(od grčkog. asron- vrh, soma- tijelo). Akrosom sadrži skup enzima, među kojima važno mjesto zauzimaju hijaluronidaza i proteaze, koje su sposobne otapati membrane koje prekrivaju jaje tijekom oplodnje. Slučaj i akrosom su derivati ​​Golgijevog kompleksa.

Riža. 21.2. Stanični sastav ljudskog ejakulata je normalan:

I - muške spolne stanice: A - zrele (prema L.F. Kurilo i dr.); B - nezrelo;

II - somatske stanice. 1, 2 - tipični spermatozoid (1 - puno lice, 2 - profil); 3-12 - najčešći oblici atipije spermija; 3 - makro glava; 4 - mikroglava; 5 - izdužena glava; 6-7 - anomalija u obliku glave i akrosoma; 8-9 - anomalija flagelluma; 10 - biflagelirani spermij; 11 - spojene glave (dvoglavi spermij); 12 - anomalija vrata sperme; 13-18 - nezrele muške spolne stanice; 13-15 - primarni spermatociti u profazi 1. diobe mejoze - proleptoten, pahiten, diploten, redom; 16 - primarni spermatocit u metafazi mejoze; 17 - tipične spermatide (a- rano; b- kasno); 18 - atipični binuklearni spermatid; 19 - epitelne stanice; 20-22 - leukociti

Jezgra ljudskog spermija sadrži 23 kromosoma, od kojih je jedan spolni (X ili Y), a ostali su autosomi. 50% spermija sadrži X kromosom, 50% - Y kromosom. Masa X kromosoma je nešto veća od mase Y kromosoma, stoga su, očito, spermiji koji sadrže X kromosom manje pokretni od spermija koji sadrže Y kromosom.

Iza glave nalazi se prstenasto suženje koje prelazi u repni dio.

repni dio (flagelum) Spermatozoid se sastoji od spojnog, srednjeg, glavnog i završnog dijela. U veznom dijelu (pars conjungens), odnosno vratu (cerviks) nalaze se centriole - proksimalno, uz jezgru, i ostaci distalne centriole, prugasti stupići. Ovdje počinje aksijalni navoj (aksonem), nastavljajući se u srednjem, glavnom i završnom dijelu.

Srednji dio (pars intermedia) sadrži 2 središnja i 9 para perifernih mikrotubula okruženih spiralno raspoređenim mitohondrijima (omotač mitohondrija - vagina mitochondrialis). Uparene izbočine ili "ručke", koje se sastoje od drugog proteina, dineina, koji ima aktivnost ATP-aze, izlaze iz mikrotubula (vidi Poglavlje 4). Dynein razgrađuje ATP koji proizvode mitohondriji i pretvara kemijsku energiju u mehaničku, zahvaljujući kojoj se provodi kretanje spermija. U slučaju genetski uvjetovanog nedostatka dyneina dolazi do imobilizacije spermija (jedan od oblika muškog steriliteta).

Među čimbenicima koji utječu na brzinu kretanja spermija, veliku važnost imaju temperatura, pH medija itd.

glavni dio (pars principalis) Struktura repa nalikuje ciliju s karakterističnim skupom mikrotubula u aksonemu (9 × 2) + 2, okruženim kružno orijentiranim fibrilama koje daju elastičnost, i plazmalemom.

Terminal, ili završni dio sperma (pars terminalis) sadrži aksonem koji završava nepovezanim mikrotubulima i postupnim smanjenjem njihova broja.

Pokreti repa su poput biča, što je posljedica uzastopne kontrakcije mikrotubula od prvog do devetog para (prvi se smatra parom mikrotubula, koji leži u ravnini paralelnoj s dva središnja).

U kliničkoj praksi, u proučavanju sperme, broje se različiti oblici spermija, računajući njihov postotak (spermogram).

Prema Svjetskoj zdravstvenoj organizaciji (WHO), sljedeći pokazatelji su normalne karakteristike ljudske sperme: koncentracija spermija - 20-200 milijuna / ml, sadržaj u ejakulatu je više od 60% normalnih oblika. Uz potonje, ljudski spermij uvijek sadrži abnormalne - dvoflagelirane, s neispravnom veličinom glave (makro- i mikroforme), s amorfnom glavom, sa spojenim

glave, nedozreli oblici (s ostacima citoplazme u vratu i repu), s defektima flageluma.

U ejakulatu zdravih muškaraca prevladavaju tipični spermatozoidi (slika 21.2). Broj različitih tipova atipične sperme ne bi trebao biti veći od 30%. Osim toga, postoje nezreli oblici zametnih stanica - spermatide, spermatociti (do 2%), kao i somatske stanice - epiteliociti, leukociti.

Među spermatozoidima u ejakulatu, žive stanice trebaju biti 75% ili više, a aktivno pokretne - 50% ili više. Utvrđeni normativni parametri potrebni su za procjenu odstupanja od norme kod različitih oblika muške neplodnosti.

U kiseloj sredini spermatozoidi brzo gube sposobnost kretanja i oplodnje.

ženske spolne stanice

jaja, ili jajne stanice(od lat. jajašce- jaje), sazrijevaju u nemjerljivo manjoj količini nego spermatozoidi. U žena tijekom spolnog ciklusa (24-28 dana), u pravilu, sazrijeva jedno jaje. Tako se tijekom generativnog razdoblja formira oko 400 jaja.

Oslobađanje jajne stanice iz jajnika naziva se ovulacija (vidi 20. poglavlje). Jajna stanica koja izlazi iz jajnika okružena je krunom folikularnih stanica, čiji broj doseže 3-4 tisuće.Jaje ima sferni oblik, volumen citoplazme je veći od volumena spermija i nema sposobnost samostalnog kretanja.

Klasifikacija jajnih stanica temelji se na znakovima prisutnosti, količini i distribuciji. žumanjak (lecitos), koji je proteinsko-lipidna inkluzija u citoplazmi, koja se koristi za prehranu embrija. razlikovati bez žumanjka(alecital), mali-žumanjak(oligolecitalni), srednji žumanjak(mezolecitalni), višežutanjak(polilecitalna) jaja. Jaja s malim žumanjkom dijele se na primarna (kod nekranijalnih, na primjer, lanceleta) i sekundarna (kod placentnih sisavaca i ljudi).

U pravilu, u jajima s malim žumanjkom, uključci žumanjka (granule, ploče) ravnomjerno su raspoređeni, pa se nazivaju izolecitalni(gr. isos- jednak). ljudsko jaje sekundarni izolecitalni tip(kao i kod drugih sisavaca) sadrži malu količinu granula žumanjka, više ili manje ravnomjerno raspoređenih.

Kod ljudi, prisutnost male količine žumanjka u jajetu posljedica je razvoja embrija u tijelu majke.

Struktura. Ljudsko jaje ima promjer od oko 130 mikrona. Prozirna (sjajna) zona nalazi se uz plazma lemu (zona pellucida- Zp), a zatim sloj folikularnih epitelnih stanica (slika 21.3).

Jezgra ženske spolne stanice ima haploidnu garnituru kromosoma s X-spolnim kromosomom, dobro izraženu jezgru, a u ovojnici jezgre nalazi se mnogo kompleksa pora. U razdoblju rasta oocite u jezgri se odvijaju intenzivni procesi sinteze mRNA i rRNA.

Riža. 21.3. Građa ženske spolne stanice:

1 - jezgra; 2 - plazmalema; 3 - folikularni epitel; 4 - blistava kruna; 5 - kortikalne granule; 6 - inkluzije žumanjka; 7 - prozirna zona; 8 - Zp3 receptor

U citoplazmi je razvijen aparat za sintezu proteina (endoplazmatski retikulum, ribosomi) i Golgijev kompleks. Broj mitohondrija je umjeren, nalaze se u blizini jezgre, gdje postoji intenzivna sinteza žumanjka, stanični centar je odsutan. Golgijev kompleks u ranim fazama razvoja nalazi se u blizini jezgre, au procesu sazrijevanja jajeta pomiče se na periferiju citoplazme. Evo derivata ovog kompleksa - kortikalne granule (granula corticalia),čiji broj doseže 4000, a veličina je 1 mikron. Sadrže glikozaminoglikane i razne enzime (uključujući proteolitičke), sudjeluju u kortikalnoj reakciji, štiteći jaje od polispermije.

Od inkluzija posebnu pažnju zaslužuju ovoplazme granule žumanjka, koji sadrži proteine, fosfolipide i ugljikohidrate. Svaka granula žumanjka okružena je membranom, ima gusti središnji dio koji se sastoji od fosfovitina (fosfoproteina) i rahliji periferni dio koji se sastoji od lipovitelina (lipoproteina).

Prozirna zona (zona pellucida- Zp) sastoji se od glikoproteina i glikozaminoglikana - kondroitin sumporne, hijaluronske i sijalične kiseline. Glikoproteini su predstavljeni s tri frakcije - Zpl, Zp2, Zp3. Zp2 i Zp3 frakcije tvore filamente duljine 2-3 µm i debljine 7 nm, koji

međusobno povezani pomoću razlomka Zpl. Razlomak Zp3 je receptor spermija, a Zp2 sprječava polispermiju. Čista zona sadrži desetke milijuna Zp3 glikoproteinskih molekula, svaka s više od 400 aminokiselinskih ostataka povezanih s mnogim oligosaharidnim granama. Folikularne epitelne stanice sudjeluju u formiranju prozirne zone: procesi folikularnih stanica prodiru u prozirnu zonu, idući prema plazmolemi jajašca. Plazmolema jajeta, pak, tvori mikrovile smještene između procesa folikularnih epitelnih stanica (vidi sl. 21.3). Potonji obavljaju trofičke i zaštitne funkcije.

21.2. Embriogeneza

Ljudski intrauterini razvoj traje prosječno 280 dana (10 lunarnih mjeseci). Uobičajeno je razlikovati tri razdoblja: početno (1. tjedan), embrionalno (2-8. tjedan), fetalno (od 9. tjedna razvoja do rođenja djeteta). Do kraja embrionalnog razdoblja dovršava se polaganje glavnih embrionalnih rudimenata tkiva i organa.

Oplodnja i stvaranje zigote

Gnojidba (gnojidba)- spajanje muških i ženskih zametnih stanica, uslijed čega se obnavlja diploidni set kromosoma karakterističan za ovu vrstu životinja i pojavljuje se kvalitativno nova stanica - zigota (oplođeno jaje ili jednostanični embrij) .

Kod ljudi je volumen ejakulata - izbačene sperme - normalno oko 3 ml. Da bi se osigurala oplodnja, ukupni broj spermija u sjemenu mora biti najmanje 150 milijuna, a koncentracija - 20-200 milijuna / ml. U genitalnom traktu žene nakon kopulacije njihov se broj smanjuje u smjeru od vagine prema ampularnom dijelu jajovoda.

U procesu oplodnje razlikuju se tri faze: 1) udaljena interakcija i konvergencija gameta; 2) kontaktna interakcija i aktivacija jajašca; 3) prodiranje spermija u jajnu stanicu i kasnije spajanje - singamija.

Prva faza- udaljena interakcija - osigurava se kemotaksijom - skupom specifičnih čimbenika koji povećavaju vjerojatnost susreta sa zametnim stanicama. Važnu ulogu u tome igra gamons- kemijske tvari koje proizvode spolne stanice (slika 21.4). Na primjer, jaja izlučuju peptide koji pomažu privući spermu.

Neposredno nakon ejakulacije spermiji ne mogu prodrijeti u jajnu stanicu sve dok ne nastupi kapacitacija - stjecanje sposobnosti oplodnje spermija pod djelovanjem sekreta ženskog spolnog trakta, koje traje 7 sati.U procesu kapacitacije glikoproteini i proteini su odstranjuje plazmolemu spermija u akrosomskoj sjemenoj plazmi, što pridonosi akrosomalnoj reakciji.

Riža. 21.4. Distantna i kontaktna interakcija spermija i jajašca: 1 - spermij i njegovi receptori na glavi; 2 - odvajanje ugljikohidrata s površine glave tijekom kapacitacije; 3 - vezanje receptora sperme na receptore jaja; 4 - Zp3 (treća frakcija glikoproteina prozirne zone); 5 - plazmolema jajeta; GGI, GGII - ginogamoni; AGI, AGII - androgamoni; Gal - glikoziltransferaza; NAG - N-acetilglukozamin

U mehanizmu kapacitacije veliku važnost imaju hormonski čimbenici, prvenstveno progesteron (hormon žutog tijela) koji aktivira lučenje žljezdanih stanica jajovoda. Tijekom kapacitacije, kolesterol plazma membrane spermija veže se na albumin ženskog genitalnog trakta i receptori zametnih stanica su izloženi. Oplodnja se događa u ampuli jajovoda. Oplodnji prethodi inseminacija – međudjelovanje i konvergencija gameta (distantna interakcija), zbog kemotaksije.

Druga faza oplodnja – kontaktna interakcija. Brojne spermiji prilaze jajnoj stanici i dolaze u dodir s njezinom membranom. Jaje se počinje okretati oko svoje osi brzinom od 4 okretaja u minuti. Ti pokreti nastaju kucanjem repića spermija i traju oko 12 sati.Spermatozoidi u kontaktu s jajnom stanicom mogu vezati desetke tisuća molekula Zp3 glikoproteina. Ovo označava početak akrosomalne reakcije. Akrosomsku reakciju karakterizira povećanje propusnosti plazmoleme sperme za ione Ca 2 +, njegova depolarizacija, što doprinosi spajanju plazmoleme s prednjom akrosomskom membranom. Prozirna zona je u izravnom kontaktu s akrosomalnim enzimima. Enzimi ga uništavaju, sperma prolazi kroz prozirnu zonu i

Riža. 21.5. Gnojidba (prema Wassermanu s izmjenama):

1-4 - faze akrosomalne reakcije; 5 - zona pellucida(prozirna zona); 6 - perivitelni prostor; 7 - plazma membrana; 8 - kortikalna granula; 8a - kortikalna reakcija; 9 - prodiranje sperme u jaje; 10 - zona reakcije

ulazi u perivitelinski prostor, smješten između prozirne zone i plazmoleme jajeta. Nakon nekoliko sekundi mijenjaju se svojstva plazmoleme jajne stanice i započinje kortikalna reakcija, a nakon nekoliko minuta mijenjaju se svojstva prozirne zone (zonska reakcija).

Početak druge faze oplodnje događa se pod utjecajem sulfatiranih polisaharida zone pellucida, koji uzrokuju ulazak iona kalcija i natrija u glavicu, spermij, zamjenjujući ih ionima kalija i vodika te pucanje membrane akrosoma. Pričvršćivanje spermija na jaje događa se pod utjecajem ugljikohidratne skupine glikoproteinske frakcije prozirne zone jajeta. Receptori sperme su enzim glikoziltransferaza smješten na površini akrosoma glave, koji

Riža. 21.6. Faze oplodnje i početak drobljenja (shema):

1 - ovoplazma; 1a - kortikalne granule; 2 - jezgra; 3 - prozirna zona; 4 - folikularni epitel; 5 - spermija; 6 - redukcijska tijela; 7 - završetak mitotičke diobe oocita; 8 - tuberkuloza oplodnje; 9 - oplodna školjka; 10 - ženski pronukleus; 11 - muški pronukleus; 12 - sinkarion; 13 - prva mitotička dioba zigote; 14 - blastomeri

"prepoznaje" receptor ženske spolne stanice. Plazmatske membrane na mjestu dodira spolnih stanica se spajaju, te dolazi do plazmogamije – spajanja citoplazme obiju gameta.

Kod sisavaca samo jedan spermij ulazi u jajašce tijekom oplodnje. Takva se pojava naziva monospermija. Oplodnju olakšavaju stotine drugih spermija uključenih u oplodnju. Enzimi izlučeni iz akrosoma - spermolizini (tripsin, hijaluronidaza) - uništavaju blistavu krunu, razgrađuju glikozaminoglikane prozirne zone jajašca. Odlupljene folikularne epitelne stanice slijepe se u konglomerat, koji se prateći jajašce kreće duž jajovoda zahvaljujući treptanju trepetljika epitelnih stanica sluznice.

Riža. 21.7. Ljudsko jaje i zigota (prema B.P. Khvatovu):

a- ljudsko jaje nakon ovulacije: 1 - citoplazma; 2 - jezgra; 3 - prozirna zona; 4 - folikularne epitelne stanice koje tvore blistavu krunu; b- ljudska zigota u fazi konvergencije muške i ženske jezgre (pronukleusa): 1 - ženska jezgra; 2 - muška jezgra

Treća faza. Glava i srednji dio kaudalne regije prodiru u ovoplazmu. Nakon ulaska spermija u jajašce, na periferiji ovoplazma se zgušnjava (zonska reakcija) i stvara se oplodna ljuska.

Kortikalna reakcija- spajanje plazmoleme jajeta s membranama kortikalnih granula, uslijed čega sadržaj granula ulazi u perivitelni prostor i djeluje na glikoproteinske molekule prozirne zone (sl. 21.5).

Kao rezultat ove zonske reakcije, molekule Zp3 se modificiraju i gube svoju sposobnost da budu receptori spermija. Formira se oplodna ljuska debljine 50 nm koja sprječava polispermiju – prodor drugih spermija.

Mehanizam kortikalne reakcije uključuje influks natrijevih iona kroz segment plazmaleme spermija, koji je nakon završetka akrosomalne reakcije ugrađen u plazmalemu jajne stanice. Kao rezultat toga, negativni membranski potencijal stanice postaje slabo pozitivan. Dotok natrijevih iona uzrokuje oslobađanje kalcijevih iona iz unutarstaničnih depoa i povećanje njegovog sadržaja u hijaloplazmi jajašca. Nakon toga slijedi egzocitoza kortikalnih granula. Iz njih oslobođeni proteolitički enzimi prekidaju veze između prozirne zone i plazmoleme jajne stanice, kao i između spermija i prozirne zone. Osim toga, oslobađa se glikoprotein koji veže vodu i privlači je u prostor između plazmaleme i prozirne zone. Kao rezultat toga nastaje perivitelinijski prostor. Konačno,

oslobađa se čimbenik koji pridonosi stvrdnjavanju prozirne zone i stvaranju iz nje oplodne ljuske. Zbog mehanizama sprječavanja polispermije, samo jedna haploidna jezgra spermija dobiva priliku spojiti se s jednom haploidnom jezgrom jajne stanice, što dovodi do obnove diploidnog sklopa karakterističnog za sve stanice. Prodiranje spermija u jajašce nakon nekoliko minuta značajno pojačava procese unutarstaničnog metabolizma, što je povezano s aktivacijom njegovih enzimskih sustava. Interakciju spermija s jajnom stanicom mogu blokirati antitijela protiv tvari uključenih u prozirnu zonu. Na temelju toga traže se metode imunološke kontracepcije.

Nakon konvergencije ženskog i muškog pronukleusa, koja kod sisavaca traje oko 12 sati, nastaje zigota - jednostanični zametak (sl. 21.6, 21.7). U fazi zigote, pretpostavljene zone(lat. presumptio- vjerojatnost, pretpostavka) kao izvori razvoja odgovarajućih dijelova blastule, iz kojih se kasnije formiraju klice.

21.2.2. Cijepanje i stvaranje blastule

Razdvajanje (fisio)- sekvencijalna mitotička dioba zigote u stanice (blastomere) bez rasta stanica kćeri do veličine majke.

Nastali blastomeri ostaju ujedinjeni u jedan organizam embrija. U zigoti se stvara mitotičko vreteno između recediranja

Riža. 21.8. Ljudski embrij u ranim fazama razvoja (prema Hertigu i Rocku):

a- stadij dva blastomera; b- blastocista: 1 - embrioblast; 2 - trofoblast;

3 - šupljina blastociste

Riža. 21.9. Cijepanje, gastrulacija i implantacija ljudskog embrija (shema): 1 - drobljenje; 2 - morula; 3 - blastocista; 4 - šupljina blastociste; 5 - embrio-blast; 6 - trofoblast; 7 - germinativni čvorić: a - epiblast; b- hipoblast; 8 - oplodna školjka; 9 - amnionska (ektodermalna) vezikula; 10 - ekstra-embrionalni mezenhim; 11 - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - citotrofoblast; 14 - simplastotrofoblast; 15 - germinalni disk; 16 - praznine s krvlju majke; 17 - korion; 18 - amnionska noga; 19 - žumanjčana vezikula; 20 - sluznica maternice; 21 - jajovod

krećući se prema polovima pomoću centriola koje unosi spermatozoid. Pronukleusi ulaze u stadij profaze s formiranjem kombiniranog diploidnog skupa kromosoma jajašca i spermija.

Nakon prolaska kroz sve ostale faze mitotičke diobe, zigota se dijeli na dvije stanice kćeri - blastomeri(od grčkog. blastos- klica, meros- dio). Zbog praktičnog odsustva razdoblja G 1, tijekom kojeg stanice nastale diobom rastu, stanice su mnogo manje od majčinih, dakle, veličina embrija kao cjeline tijekom ovog razdoblja, bez obzira na broj njegovih sastavnih stanica, ne prelazi veličinu izvorne stanice - zigote. Sve je to omogućilo nazivanje opisanog procesa drobljenje(tj. mljevenje), te stanice nastale u procesu drobljenja - blastomeri.

Cijepanje ljudske zigote počinje krajem prvog dana i karakterizirano je kao full non-uniform asinkroni. Tijekom prvih dana dogodilo se

hoda polako. Prvo drobljenje (dioba) zigote dovršava se nakon 30 sati, što rezultira stvaranjem dvaju blastomera prekrivenih oplodnom membranom. Nakon stadija od dva blastomera slijedi stadij od tri blastomera.

Od prvog drobljenja zigote formiraju se dvije vrste blastomera - "tamne" i "svijetle". „Svijetli“, manji, blastomeri se brže drobe i raspoređuju u jednom sloju oko velikih „tamnih“ koji se nalaze u sredini zametka. Iz površinskih "svjetlosnih" blastomera, naknadno nastaje trofoblast, povezujući embrij s tijelom majke i osiguravajući njegovu prehranu. Nastaju unutarnji, "tamni", blastomeri embrioblast, od kojih nastaje tijelo embrija i izvanembrionalni organi (amnion, žumanjčana vreća, alantois).

Počevši od trećeg dana, cijepanje se odvija brže, a četvrtog dana embrij se sastoji od 7-12 blastomera. Nakon 50-60 sati formira se gusta nakupina stanica - morula, a 3-4 dan počinje formiranje blastociste- šuplji mjehurić ispunjen tekućinom (vidi sl. 21.8; sl. 21.9).

Blastocista se kreće jajovodom do maternice unutar 3 dana i ulazi u šupljinu maternice nakon 4 dana. Blastocista je slobodna u šupljini maternice (labava blastocista) u roku od 2 dana (5. i 6. dan). Do tog vremena blastocista se povećava u veličini zbog povećanja broja blastomera - stanica embrioblasta i trofoblasta - do 100 i zbog povećane apsorpcije izlučivanja žlijezda maternice od strane trofoblasta i aktivne proizvodnje tekućine od strane stanica trofoblasta. (vidi sliku 21.9). Trofoblast tijekom prva 2 tjedna razvoja osigurava prehranu embrija zbog proizvoda raspadanja majčinih tkiva (histiotrofni tip prehrane),

Embrioblast se nalazi u obliku snopa zametnih stanica ("zametni snop"), koji je iznutra pričvršćen za trofoblast na jednom od polova blastociste.

21.2.4. Implantacija

Implantacija (lat. implantacija- urastanje, ukorjenjivanje) - uvođenje embrija u sluznicu maternice.

Postoje dvije faze implantacije: prianjanje(adhezija) kada se embrij pričvrsti za unutarnju površinu maternice, i invazija(immersion) - uvođenje embrija u tkivo sluznice maternice. Sedmog dana nastaju promjene u trofoblastu i embrioblastu povezane s pripremom za implantaciju. Blastocista zadržava oplodnu membranu. U trofoblastu se povećava broj lizosoma s enzimima koji osiguravaju uništavanje (lizu) tkiva stijenke maternice i time doprinose uvođenju embrija u debljinu njegove sluznice. Mikrovili koji se pojavljuju u trofoblastu postupno uništavaju oplodnu membranu. Zametna kvržica se spljošti i postane

u zametni štit, u kojoj počinju pripreme za prvu fazu gastrulacije.

Implantacija traje oko 40 sati (vidi sl. 21.9; sl. 21.10). Istodobno s implantacijom počinje gastrulacija (stvaranje zametnih listića). to prvo kritično razdoblje razvoj.

U prvoj fazi trofoblast je pričvršćen za epitel sluznice maternice, au njemu se formiraju dva sloja - citotrofoblast i simplastotrofoblast. U drugoj fazi simplastotrofoblast, proizvodeći proteolitičke enzime, uništava sluznicu maternice. U isto vrijeme, resice trofoblast, prodirući u maternicu, uzastopno uništava njezin epitel, zatim temeljno vezivno tkivo i stijenke posuda, a trofoblast dolazi u izravan kontakt s krvlju majčinih žila. Formirano implantacijska jama, u kojima se pojavljuju područja krvarenja oko embrija. Prehrana embrija provodi se izravno iz majčine krvi (hematotrofni tip prehrane). Iz majčine krvi fetus dobiva ne samo sve hranjive tvari, već i kisik neophodan za disanje. Istodobno, u sluznici maternice iz stanica vezivnog tkiva bogatih glikogenom dolazi do stvaranja decidualni Stanice. Nakon što je embrij potpuno uronjen u implantacijsku jamu, formirana rupa u sluznici maternice ispunjava se krvlju i produktima razaranja tkiva sluznice maternice. Nakon toga, defekt sluznice nestaje, epitel se obnavlja staničnom regeneracijom.

Hematotrofni tip prehrane, zamjenjujući histiotrofni, popraćen je prijelazom na kvalitativno novu fazu embriogeneze - drugu fazu gastrulacije i polaganje ekstraembrionalnih organa.

21.3. GASTRULACIJA I ORGANOGENEZA

Gastrulacija (od lat. gaster- želudac) - složeni proces kemijskih i morfogenetskih promjena, popraćen razmnožavanjem, rastom, usmjerenim kretanjem i diferencijacijom stanica, što rezultira stvaranjem zametnih listića: vanjskog (ektoderma), srednjeg (mezoderma) i unutarnjeg (endoderma) - izvori razvoja kompleksa aksijalnih organa i pupoljaka embrionalnog tkiva.

Gastrulacija kod ljudi odvija se u dvije faze. Prva razina(djela-narod) pada 7. dan, i druga faza(imigracija) - na 14-15 dan intrauterinog razvoja.

Na raslojavanje(od lat. lamina- ploča), ili cijepanje, od materijala germinativne kvržice (embrioblasta) formiraju se dva lista: vanjski list - epiblast i unutarnji - hipoblast, okrenuta u šupljinu blastociste. Stanice epiblasta izgledaju kao pseudostratificirani prizmatični epitel. Stanice hipoblasta - male kubične, s pjenastim cito-

Riža. 21.10. Ljudski embriji 7,5 i 11 dana razvoja u procesu implantacije u sluznicu maternice (prema Hertigu i Rocci):

a- 7,5 dana razvoja; b- 11 dana razvoja. 1 - ektoderm embrija; 2 - endoderm embrija; 3 - amnionska vezikula; 4 - ekstra-embrionalni mezenhim; 5 - citotrofoblast; 6 - simplastotrofoblast; 7 - žlijezda maternice; 8 - praznine s krvlju majke; 9 - epitel sluznice maternice; 10 - vlastita ploča sluznice maternice; 11 - primarne resice

plazma, tvore tanak sloj ispod epiblasta. Dio stanica epiblasta kasnije formira stijenku amnionska vrećica, koji se počinje stvarati 8. dan. U području dna amnionske vezikule ostaje mala skupina stanica epiblasta - materijala koji će ići na razvoj tijela embrija i izvanembrionalnih organa.

Nakon delaminacije, stanice se izbacuju iz vanjskog i unutarnjeg sloja u šupljinu blastociste, koja označava formaciju ekstraembrionalni mezenhim. Do 11. dana mezenhim raste do trofoblasta i formira se korion - vilozna membrana embrija s primarnim korionskim resicama (vidi sl. 21.10).

Druga faza gastrulacija nastaje imigracijom (kretanjem) stanica (slika 21.11). Kretanje stanica događa se u području dna amnionske vezikule. Stanični tokovi nastaju u smjeru od naprijed prema natrag, prema središtu i u dubinu kao rezultat reprodukcije stanica (vidi sl. 21.10). To rezultira stvaranjem primarne pruge. Na kraju glave, primarna pruga se zadeblja, stvarajući primarni, ili glava, čvor(Sl. 21.12), odakle potječe nastavak glave. Proces glave raste u kranijalnom smjeru između epi- i hipoblasta i dalje dovodi do razvoja notohorda embrija, koji određuje os embrija, osnova je za razvoj kostiju aksijalnog kostura. Oko hore se u budućnosti formira kralježnica.

Stanični materijal koji se kreće iz primarne pruge u prostor između epiblasta i hipoblasta smješten je parahordalno u obliku mezodermalnih krila. Dio stanica epiblasta uvodi se u hipoblast, sudjelujući u stvaranju intestinalnog endoderma. Kao rezultat toga, embrij dobiva troslojnu strukturu u obliku ravnog diska koji se sastoji od tri klica: ektoderm, mezoderm i endoderma.

Čimbenici koji utječu na mehanizme gastrulacije. Metode i brzina gastrulacije određeni su brojnim čimbenicima: dorzoventralnim metaboličkim gradijentom, koji određuje asinkroniju stanične reprodukcije, diferencijacije i kretanja; površinska napetost stanica i međustanični kontakti koji doprinose pomicanju staničnih skupina. Važnu ulogu igraju induktivni faktori. Prema teoriji organizacijskih centara koju je predložio G. Spemann, induktori (organizirajući čimbenici) nastaju u određenim dijelovima embrija, koji imaju poticajni učinak na druge dijelove embrija, uzrokujući njihov razvoj u određenom smjeru. Postoje induktori (organizatori) nekoliko redova koji djeluju uzastopno. Na primjer, dokazano je da prvi organizator reda potiče razvoj neuralne ploče iz ektoderma. U neuralnoj ploči pojavljuje se organizator drugog reda, koji doprinosi transformaciji dijela neuralne ploče u očnu čašicu itd.

Trenutno je razjašnjena kemijska priroda mnogih induktora (proteini, nukleotidi, steroidi itd.). Utvrđena je uloga praznih spojeva u međustaničnim interakcijama. Pod djelovanjem induktora koji izlaze iz jedne stanice, inducirana stanica, koja ima sposobnost specifičnog odgovora, mijenja svoj razvojni put. Stanica koja nije podvrgnuta indukcijskom djelovanju zadržava svoje prijašnje moći.

Diferencijacija klicnih listića i mezenhima počinje krajem 2. - početkom 3. tjedna. Jedan dio stanica transformira se u rudimente tkiva i organa embrija, drugi - u izvanembrionalne organe (vidi Poglavlje 5, Shema 5.3).

Riža. 21.11. Građa ljudskog embrija starog 2 tjedna. Druga faza gastrulacije (shema):

a- poprečni presjek embrija; b- germinalni disk (pogled sa strane amnionske vezikule). 1 - korionski epitel; 2 - mezenhim koriona; 3 - praznine ispunjene krvlju majke; 4 - baza sekundarnih resica; 5 - amnionska noga; 6 - amnionska vezikula; 7 - vezikula žumanjka; 8 - germinalni štit u procesu gastrulacije; 9 - primarna traka; 10 - rudiment intestinalnog endoderma; 11 - epitel žumanjka; 12 - epitel amnionske membrane; 13 - primarni čvor; 14 - prehordalni proces; 15 - ekstraembrionalni mezoderm; 16 - ekstraembrionalni ektoderm; 17 - ekstraembrionalni endoderm; 18 - germinalni ektoderm; 19 - germinalni endoderm

Riža. 21.12. Ljudski embrij 17 dana ("Krim"). Grafička rekonstrukcija: a- embrionalni disk (pogled odozgo) s projekcijom aksijalnih anlaga i definitivnog kardiovaskularnog sustava; b- sagitalni (srednji) presjek kroz aksijalne jezičke. 1 - projekcija bilateralnih knjižnih oznaka endokarda; 2 - projekcija bilateralnih anlaga perikardijalnog celoma; 3 - projekcija bilateralnih anlaža korporalnih krvnih žila; 4 - amnionska noga; 5 - krvne žile u amnionskoj nozi; 6 - krvni otoci u stijenci žumanjčane vrećice; 7 - alantois zaljev; 8 - šupljina amnionske vezikule; 9 - šupljina žumanjčane vrećice; 10 - trofoblast; 11 - akordalni proces; 12 - čvor glave. Simboli: primarna traka - okomita šrafura; primarni cefalički nodus označen je križićima; ektoderm - bez sjenčanja; endoderm - linije; ekstraembrionalni mezoderm - točke (prema N. P. Barsukov i Yu. N. Shapovalov)

Diferencijacija klica i mezenhima, koja dovodi do pojave tkivnih i organskih primordija, događa se ne istodobno (heterokrono), već međusobno povezano (integrativno), što rezultira stvaranjem tkivnih primordija.

21.3.1. Diferencijacija ektoderma

Kako se ektoderm diferencira, nastaju embrionalni dijelovi - dermalni ektoderm, neuroektoderm, plakode, prehordalna ploča i izvanklicni ektoderm, koji je izvor stvaranja epitelne ovojnice amniona. Manji dio ektoderma smješten iznad notohorde (neuroektoderm), dovodi do diferencijacije neuralna cijev i neuralni greben. Kožni ektoderm stvara slojeviti pločasti epitel kože (epidermis) i njegovi derivati, epitel rožnice i spojnice oka, epitel usne šupljine, caklina i kutikula zuba, epitel analnog rektuma, epitelna ovojnica vagine.

Neurulacija- proces formiranja neuralne cijevi - odvija se nejednako u vremenu razne dijelove klica. Zatvaranje neuralne cijevi počinje u cervikalnoj regiji, a zatim se širi posteriorno i nešto sporije u kranijalnom smjeru, gdje nastaju moždani mjehurići. Otprilike 25. dana neuralna cijev je potpuno zatvorena, samo dva nezatvorena otvora na prednjem i stražnjem kraju komuniciraju s vanjskom okolinom - prednje i stražnje neuropore(Slika 21.13). Stražnja neuropora odgovara neurointestinalni kanal. Nakon 5-6 dana obje neuropore prerastu. Iz neuralne cijevi nastaju neuroni i neuroglija mozga i leđne moždine, mrežnica oka i organ mirisa.

Zatvaranjem bočnih stijenki neuralnih nabora i stvaranjem neuralne cijevi nastaje skupina neuroektodermalnih stanica koje nastaju na spoju neuralnog i ostatka (kože) ektoderma. Ove stanice, najprije raspoređene u uzdužne redove s obje strane između neuralne cijevi i ektoderma, tvore neuralni greben. Stanice neuralnog grebena sposobne su za migraciju. U trupu, neke stanice migriraju u površinskom sloju dermisa, druge migriraju u ventralnom smjeru, tvoreći neurone i neurogliju parasimpatičkih i simpatičkih čvorova, kromafinsko tkivo i srž nadbubrežne žlijezde. Neke se stanice diferenciraju u neurone i neurogliju spinalnih čvorova.

Stanice se oslobađaju iz epiblasta prekordalna ploča, koji ulazi u sastav glave crijevne cijevi. Iz materijala prehordalne ploče kasnije se razvija slojeviti epitel prednjeg dijela probavne cijevi i njegovi derivati. Osim toga, epitel dušnika, pluća i bronha, kao i epitelna obloga ždrijela i jednjaka, derivati ​​škržnih džepova - timus, itd., Formiran je iz prehordalne ploče.

Prema A. N. Bazhanov, izvor formiranja sluznice jednjaka i respiratornog trakta je endoderm glavnog crijeva.

Riža. 21.13. Neurulacija u ljudskom embriju:

a- pogled sa stražnje strane; b- presjeci. 1 - prednja neuropora; 2 - stražnji neuropore; 3 - ektoderm; 4 - neuralna ploča; 5 - neuralni žlijeb; 6 - mezoderm; 7 - akord; 8 - endoderm; 9 - neuralna cijev; 10 - neuralni greben; 11 - mozak; 12 - leđna moždina; 13 - spinalni kanal

Riža. 21.14. Ljudski embrij u fazi formiranja nabora trupa i ekstradišnih organa (prema P. Petkovu):

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - ekstra-embrionalni mezenhim; 4 - mjesto amnionske noge; 5 - primarno crijevo; 6 - amnijska šupljina; 7 - ektoderm amniona; 8 - ekstra-embrionalni mezenhim amniona; 9 - šupljina vezikule žumanjka; 10 - endoderm žumanjčane vezikule; 11 - izvanembrionalni mezenhim žumanjčane vrećice; 12 - alantois. Strelice pokazuju smjer formiranja nabora trupa

U sklopu germinalnog ektoderma položeni su plakodi koji su izvor razvoja epitelnih struktura unutarnjeg uha. Iz izvandišućeg ektoderma nastaje epitel amniona i pupkovine.

21.3.2. Diferencijacija endoderma

Diferencijacija endoderma dovodi do stvaranja endoderma crijevne cijevi u tijelu embrija i stvaranja ekstraembrionalnog endoderma, koji tvori oblogu žućničkog mjehurića i alantoisa (slika 21.14).

Izolacija crijevne cijevi počinje pojavom nabora trupa. Potonji, produbljujući, odvaja intestinalni endoderm budućeg crijeva od ekstraembrionalnog endoderma žumanjčane vrećice. U stražnjem dijelu embrija nastalo crijevo uključuje i onaj dio endoderma iz kojeg nastaje endodermalni izdanak alantoisa.

Iz endoderma crijevne cijevi razvija se jednoslojni pokrovni epitel želuca, crijeva i njihovih žlijezda. Osim toga, iz ovoga

dermis razvija epitelne strukture jetre i gušterače.

Iz ekstraembrionalnog endoderma nastaje epitel žumanjčane vrećice i alantoisa.

21.3.3. diferencijacija mezoderma

Ovaj proces počinje u 3. tjednu embriogeneze. Dorzalni dijelovi mezoderma podijeljeni su u guste segmente koji leže na stranama akorda - somite. Proces segmentacije dorzalnog mezoderma i stvaranje somita počinje u glavi embrija i brzo se širi kaudalno.

Embrij 22. dana razvoja ima 7 pari segmenata, 25. - 14, 30. - 30, a 35. - 43-44 para. Za razliku od somita, ventralni dijelovi mezoderma (splanhnotom) nisu segmentirani, već su podijeljeni u dva lista - visceralni i parijetalni. Mali dio mezoderma, koji povezuje somite sa splanhnotomom, podijeljen je na segmente - segmentne noge (nefrogonotom). Na stražnjem kraju embrija ne dolazi do segmentacije ovih odjeljaka. Ovdje, umjesto segmentnih nogu, postoji nesegmentirani nefrogeni rudiment (nefrogena vrpca). Paramezonefrijski kanal također se razvija iz mezoderma embrija.

Somiti se razlikuju u tri dijela: miotom, iz kojeg nastaje poprečno-prugasto mišićno tkivo, sklerotom, koji je izvorište razvoja koštanog i hrskavičnog tkiva, i dermatom, koji čini vezivnu osnovu kože - dermis. .

Iz segmentnih nožica (nefrogonotoma) razvija se epitel bubrega, spolnih žlijezda i sjemenovoda, a iz paramezonefricnog kanala - epitel maternice, jajovoda (jajovodi) i epitel primarne sluznice rodnice.

Parietalni i visceralni listovi splanhnotoma tvore epitelnu oblogu seroznih membrana - mezotel. Iz dijela visceralnog sloja mezoderma (mioepikardijalne ploče) razvijaju se srednja i vanjska ljuska srca - miokard i epikard, te kora nadbubrežne žlijezde.

Mezenhim u tijelu embrija je izvor formiranja mnogih struktura - krvnih stanica i hematopoetskih organa, vezivnog tkiva, krvnih žila, glatkog mišićnog tkiva, mikroglije (vidi 5. poglavlje). Iz izvanembrionalnog mezoderma razvija se mezenhim iz kojeg nastaje vezivno tkivo ekstraembrionalnih organa - amnion, alantois, horion, žumanjčana vezikula.

Vezivno tkivo embrija i njegovih privremenih organa karakterizira visoka hidrofilnost međustanične tvari, bogatstvo glikozaminoglikana u amorfnoj tvari. Vezivno tkivo provizornih organa diferencira se brže nego u rudimentima organa, što je posljedica potrebe uspostavljanja veze između embrija i majčinog tijela i

osiguravajući njihov razvoj (na primjer, posteljica). Diferencijacija mezenhima koriona javlja se rano, ali se ne događa istovremeno na cijeloj površini. Proces je najaktivniji u razvoju posteljice. Ovdje se pojavljuju i prve fibrozne strukture koje imaju važnu ulogu u formiranju i jačanju posteljice u maternici. S razvojem fibroznih struktura strome resica sukcesivno nastaju argirofilna predkolagena vlakna, a potom i kolagena vlakna.

U 2. mjesecu razvoja u ljudskog embrija počinje prije svega diferencijacija mezenhima kostura i kože, kao i mezenhima srčane stijenke i velikih krvnih žila.

Arterije mišićnog i elastičnog tipa ljudskih embrija, kao i arterije matičnih (sidrenih) resica posteljice i njihovih ogranaka, sadrže desmin-negativne glatke miocite, koji imaju svojstvo brže kontrakcije.

U 7. tjednu razvoja ljudskog embrija pojavljuju se male lipidne inkluzije u mezenhimu kože i mezenhimu unutarnjih organa, a kasnije (8-9 tjedana) nastaju masne stanice. Nakon razvoja vezivnog tkiva kardiovaskularnog sustava, diferencira se vezivno tkivo pluća i probavne cijevi. Diferencijacija mezenhima u ljudskih embrija (dužine 11-12 mm) u 2. mjesecu razvoja počinje povećanjem količine glikogena u stanicama. U istim područjima povećava se aktivnost fosfataza, a kasnije, tijekom diferencijacije, nakupljaju se glikoproteini, sintetiziraju se RNA i proteini.

plodno razdoblje. Fetalno razdoblje počinje od 9. tjedna i karakterizirano je značajnim morfogenetskim procesima koji se odvijaju u tijelu i fetusa i majke (tablica 21.1).

Tablica 21.1. Kratki kalendar intrauterinog razvoja osobe (s dodacima prema R. K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003.)

Nastavak tablice. 21.1

Nastavak tablice. 21.1

Nastavak tablice. 21.1

Nastavak tablice. 21.1

Nastavak tablice. 21.1

Nastavak tablice. 21.1

Nastavak tablice. 21.1

Kraj stola. 21.1

21.4. EKSTRAGERMALNI ORGANI

Izvanembrionalni organi koji se razvijaju u procesu embriogeneze izvan tijela embrija obavljaju niz funkcija koje osiguravaju rast i razvoj samog embrija. Neki od ovih organa koji okružuju embrij također se nazivaju embrionalne membrane. Ovi organi uključuju amnion, žumanjčanu vrećicu, alantois, horion, placentu (Sl. 21.15).

Izvori razvoja tkiva izvanembrionalnih organa su trofektoderm i sva tri klica (shema 21.1). Opća svojstva tkanine

Riža. 21.15. Razvoj izvanembrionalnih organa u ljudskom embriju (shema): 1 - amnionska vezikula; 1a - amnijska šupljina; 2 - tijelo embrija; 3 - žumanjčana vrećica; 4 - ekstraembrionalni coelom; 5 - primarne resice koriona; 6 - sekundarne resice koriona; 7 - stabljika alantoisa; 8 - tercijarne resice koriona; 9 - allan-tois; 10 - pupčana vrpca; 11 - glatki korion; 12 - kotiledoni

Shema 21.1. Klasifikacija tkiva izvanembrionalnih organa (prema V. D. Novikovu, G. V. Pravotorovu, Yu. I. Sklyanovu)

njezini izvanembrionalni organi i njihove razlike od definitivnih su sljedeći: 1) razvoj tkiva je smanjen i ubrzan; 2) vezivno tkivo sadrži malo staničnih oblika, ali puno amorfne tvari bogate glikozaminoglikanima; 3) starenje tkiva izvanembrionalnih organa događa se vrlo brzo - do kraja fetalnog razvoja.

21.4.1. Vodenjak

Vodenjak- privremeni organ koji osigurava vodeni okoliš za razvoj embrija. Nastao je evolucijom u vezi s izlaskom kralježnjaka iz vode na kopno. U ljudskoj embriogenezi pojavljuje se u drugom stadiju gastrulacije, najprije kao mala vezikula kao dio epiblasta.

Zid amnionske vezikule sastoji se od sloja stanica ekstraembrionalnog ektoderma i ekstraembrionalnog mezenhima, koji tvori njegovo vezivno tkivo.

Amnion se brzo povećava, a do kraja 7. tjedna njegovo vezivno tkivo dolazi u kontakt s vezivnim tkivom koriona. Istodobno, amnijski epitel prelazi na amnionsku stabljiku, koja se kasnije pretvara u pupkovinu, au području pupčanog prstena spaja se s epitelnim pokrovom kože embrija.

Amnionska membrana tvori stijenku rezervoara ispunjenog amnionskom tekućinom, u kojoj se nalazi fetus (slika 21.16). Glavna funkcija amnionske membrane je proizvodnja amnionske tekućine, koja stvara okruženje za razvoj organizma i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut prema njegovoj šupljini, ne samo da oslobađa amnionsku tekućinu, već također sudjeluje u njihovoj reapsorpciji. Potreban sastav i koncentracija soli održavaju se u amnionskoj tekućini do kraja trudnoće. Amnion također ima zaštitnu funkciju, sprječavajući ulazak štetnih tvari u fetus.

Epitel amniona u ranim fazama je jednoslojni ravan, formiran od velikih poligonalnih stanica blisko jedna uz drugu, među kojima ima mnogo mitotski podijeljenih. U 3. mjesecu embriogeneze epitel se transformira u prizmatični. Na površini epitela nalaze se mikrovilli. Citoplazma uvijek sadrži male kapljice lipida i granule glikogena. U apikalnim dijelovima stanica nalaze se vakuole različitih veličina, čiji se sadržaj ispušta u amnionsku šupljinu. Epitel amniona u području placentnog diska je jednoslojni prizmatični, ponekad višeredni, obavlja pretežno sekretornu funkciju, dok epitel izvanplacentnog amniona uglavnom resorbira amnionsku tekućinu.

U stromi vezivnog tkiva amnionske membrane razlikuju se bazalna membrana, sloj gustog vlaknastog vezivnog tkiva i spužvasti sloj rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva, koji povezuje

Riža. 21.16. Dinamika odnosa embrija, izvanembrionalnih organa i materničnih membrana:

a- ljudski embrij 9,5 tjedana razvoja (mikrografija): 1 - amnion; 2 - korion; 3 - formiranje placente; 4 - pupčana vrpca

zajednički amnion s korionom. U sloju gustog vezivnog tkiva mogu se razlikovati acelularni dio koji leži ispod bazalne membrane i stanični dio. Potonji se sastoji od nekoliko slojeva fibroblasta, između kojih se nalazi gusta mreža tankih snopova kolagenskih i retikularnih vlakana koja su međusobno čvrsto povezana, tvoreći rešetku nepravilnog oblika usmjerenu paralelno s površinom ljuske.

Spužvasti sloj tvori rahlo sluzavo vezivno tkivo s rijetkim snopićima kolagenih vlakana, koja su nastavak onih koja leže u sloju gustog vezivnog tkiva, povezujući amnion s korionom. Ova veza je vrlo krhka, pa se obje ljuske lako odvajaju jedna od druge. Glavna tvar vezivnog tkiva sadrži mnogo glikozaminoglikana.

21.4.2. Žumanjčana vrećica

Žumanjčana vrećica- najstariji izvanembrionalni organ u evoluciji, nastao kao organ koji taloži hranjive tvari (žumanjak) potrebne za razvoj embrija. Kod čovjeka je to rudimentarna tvorevina (žumanjčana vezikula). Tvore ga izvanembrionalni endoderm i izvanembrionalni mezoderm (mezenhim). Pojavljujući se u 2. tjednu razvoja kod ljudi, žumanjčana vezikula u prehrani embrija zauzima

Riža. 21.16. Nastavak

b- dijagram: 1 - mišićna membrana maternice; 2- decidua basalis; 3 - amnijska šupljina; 4 - šupljina žumanjčane vrećice; 5 - ekstraembrionalni coelom (korionska šupljina); 6- decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - šupljina maternice; 9 - cerviks; 10 - embrij; 11 - tercijarne resice koriona; 12 - alantois; 13 - mezenhim pupkovine: a- krvne žile korionskih resica; b- praznine s krvlju majke (prema Hamiltonu, Boydu i Mossmanu)

sudjelovanje je vrlo kratko, jer se od 3. tjedna razvoja uspostavlja veza između fetusa i majčinog organizma, tj. hematotrofna prehrana. Žumanjčana vreća kralježnjaka je prvi organ u čijoj se stijenci razvijaju krvni otoci, tvoreći prve krvne stanice i prve krvne žile koje fetusu opskrbljuju kisikom i hranjivim tvarima.

Formiranjem trupnog nabora koji podiže embrij iznad žumanjčane vrećice nastaje crijevna cijev, a žumanjčana vreća se odvaja od tijela embrija. Veza embrija sa žumanjčanom vrećicom ostaje u obliku šupljeg funiculusa koji se naziva žumanjčana peteljka. Kao hematopoetski organ, žumanjčana vrećica funkcionira do 7-8. tjedna, a zatim prolazi obrnuti razvoj i ostaje u pupkovini u obliku uske cjevčice koja služi kao vodič krvnih žila do posteljice.

21.4.3. Alantois

Alantois je mali prstasti nastavak u kaudalnom dijelu embrija, koji raste u amnionsku peteljku. Potječe iz žumanjčane vrećice i sastoji se od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog mezoderma. Kod ljudi, alantois ne postiže značajan razvoj, ali njegova je uloga u osiguravanju prehrane i disanja embrija još uvijek velika, budući da žile koje se nalaze u pupkovini rastu duž nje prema korionu. Proksimalni dio alantoisa nalazi se uz žumanjčevu peteljku, a distalni dio, rastući, urasta u procjep između amniona i koriona. To je organ izmjene i izlučivanja plinova. Kisik se isporučuje kroz žile alantoisa, a metabolički proizvodi embrija otpuštaju se u alantois. U 2. mjesecu embriogeneze alantois se reducira i pretvara u staničnu vrpcu, koja zajedno s reduciranim žućnjačkim mjehurićem čini dio pupkovine.

21.4.4. pupčana vrpca

Pupkovina, ili pupkovina, je elastična vrpca koja povezuje embrij (fetus) s posteljicom. Prekriva ga amnionska membrana koja okružuje mukozno vezivno tkivo s krvnim žilama (dvije umbilikalne arterije i jedna vena) i ostacima žumanjčane vrećice i alantoisa.

Mukozno vezivno tkivo, nazvano "Whartonova mliječ", osigurava elastičnost vrpce, štiti pupčane žile od kompresije, čime se osigurava kontinuirana opskrba embrija hranjivim tvarima i kisikom. Uz to sprječava prodiranje štetnih tvari iz posteljice u embrij ekstravaskularnim putem i na taj način ima zaštitnu funkciju.

Imunocitokemijskim metodama utvrđeno je da se u krvnim žilama pupkovine, placente i embrija nalaze heterogene glatke mišićne stanice (SMC). U venama su, za razliku od arterija, pronađene desmin-pozitivne SMC. Potonji osiguravaju spore toničke kontrakcije vena.

21.4.5. Korion

horion, ili vilozni omotač, pojavljuje se prvi put kod sisavaca, razvija se iz trofoblasta i ekstraembrionalnog mezoderma. U početku, trofoblast je predstavljen slojem stanica koje tvore primarne resice. Oni izlučuju proteolitičke enzime, uz pomoć kojih se razara sluznica maternice i provodi implantacija. U drugom tjednu trofoblast dobiva dvoslojnu strukturu zbog stvaranja unutarnjeg sloja stanica (citotrofoblasta) i simplastičnog vanjskog sloja (simplastotrofoblasta), koji je derivat staničnog sloja. Izvanembrionalni mezenhim koji se pojavljuje duž periferije embrioblasta (u čovjeka u 2-3. tjednu razvoja) raste do trofoblasta i s njim tvori sekundarne epiteliomezenhimske resice. Od tog trenutka nadalje, trofoblast se pretvara u korion, ili viloznu membranu (vidi sl. 21.16).

Početkom 3. tjedna krvne kapilare urastaju u resice koriona i formiraju se tercijarne resice. To se podudara s početkom hematotrofne prehrane embrija. Daljnji razvoj koriona povezan je s dva procesa - razaranjem sluznice maternice zbog proteolitičke aktivnosti vanjskog (simplastičnog) sloja i razvojem posteljice.

21.4.6. Posteljica

Placenta (mjesto za djecu) ljudski pripada tipu diskoidne hemohorijalne vilozne placente (vidi sl. 21.16; sl. 21.17). Ovo je važan privremeni organ s različitim funkcijama koji osigurava vezu između fetusa i majčina tijela. U isto vrijeme posteljica stvara barijeru između krvi majke i fetusa.

Posteljica se sastoji od dva dijela: germinalnog ili fetalnog (pars fetalis) i majčinski (pars materna). Fetalni dio predstavljen je razgranatim korionom i amnionskom membranom koja je s unutarnje strane prirasla na horion, a majčin dio je modificirana sluznica maternice koja se odbacuje tijekom poroda. (decidua basalis).

Razvoj posteljice počinje u 3. tjednu, kada krvne žile počinju rasti u sekundarne resice i formiraju se tercijarne resice, a završava do kraja 3. mjeseca trudnoće. U 6-8. tjednu oko posuda

Riža. 21.17. Hemohorionska posteljica. Dinamika razvoja korionskih resica: a- struktura posteljice (strelice označavaju cirkulaciju krvi u žilama iu jednoj od praznina gdje je resica uklonjena): 1 - epitel amniona; 2 - korionska ploča; 3 - resice; 4 - fibrinoid; 5 - žumanjčana vezikula; 6 - pupčana vrpca; 7 - placentni septum; 8 - praznina; 9 - spiralna arterija; 10 - bazalni sloj endometrija; 11 - miometrij; b- građa primarne resice trofoblasta (1. tjedan); u- građa sekundarnog epitelno-mezenhimalnog vilusa koriona (2. tjedan); G- građa tercijara korionskih resica - epitelno-mezenhimalni s krvnim žilama (3. tjedan); d- građa korionskih resica (3. mjesec); e- građa korionskih resica (9. mjesec): 1 - intervilozni prostor; 2 - mikrovili; 3 - simplastotrofoblast; 4 - jezgre simplastotrofoblasta; 5 - citotrofoblast; 6 - jezgra citotrofoblasta; 7 - bazalna membrana; 8 - međustanični prostor; 9 - fibroblast; 10 - makrofagi (stanice Kashchenko-Hofbauer); 11 - endoteliocit; 12 - lumen krvne žile; 13 - eritrocit; 14 - bazalna membrana kapilare (prema E. M. Schwirstu)

diferenciraju se elementi vezivnog tkiva. Vitamini A i C igraju važnu ulogu u diferencijaciji fibroblasta i njihovoj sintezi kolagena, bez čijeg se dovoljnog unosa narušava čvrstoća veze između embrija i majčinog organizma i stvara opasnost od spontanog pobačaja.

Glavna tvar vezivnog tkiva koriona sadrži značajnu količinu hijaluronske i kondroitinsumporne kiseline, koje su povezane s regulacijom propusnosti placente.

S razvojem posteljice dolazi do destrukcije sluznice maternice, zbog proteolitičke aktivnosti koriona, te promjene histiotrofne prehrane u hematotrofnu. To znači da su resice koriona isprane krvlju majke, koja je izlila iz uništenih krvnih žila endometrija u praznine. Međutim, krv majke i fetusa u normalnim uvjetima nikada se ne miješaju.

hematohorionska barijera, razdvajajući oba protoka krvi, sastoji se od endotela fetalnih žila, vezivnog tkiva koje okružuje žile, epitela korionskih resica (citotrofoblasta i simplastotrofoblasta), a osim toga, od fibrinoida, koji ponekad prekriva resice izvana.

klica, ili fetalni, dio placenta do kraja 3. mjeseca predstavljena je razgranatom korionskom pločom, koja se sastoji od fibroznog (kolagenog) vezivnog tkiva, prekrivenog cito- i simplastotrofoblastom (multinuklearna struktura koja pokriva redukcijski citotrofoblast). Razgranate resice koriona (stem, sidro) dobro su razvijene samo na strani okrenutoj prema miometriju. Ovdje prolaze kroz cijelu debljinu posteljice i svojim vrhovima zaranjaju u bazalni dio razorenog endometrija.

Korionski epitel, ili citotrofoblast, u ranim fazama razvoja predstavljen je jednoslojnim epitelom s ovalnim jezgrama. Ove se stanice razmnožavaju mitozom. Razvijaju simplastotrofoblast.

Simplastotrofoblast sadrži veliki broj različitih proteolitičkih i oksidativnih enzima (ATPaze, alkalne i kisele

Riža. 21.18. Presjek korionskih resica ljudskog embrija starog 17 dana ("Krim"). Mikrograf:

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - mezenhim koriona (prema N. P. Barsukovu)

- ukupno oko 60), što je povezano s njegovom ulogom u metabolički procesi između majke i fetusa. Pinocitne vezikule, lizosomi i druge organele otkrivaju se u citotrofoblastu i simplastu. Počevši od 2. mjeseca korionski epitel postaje tanji i postupno ga zamjenjuje simplastotrofoblast. U tom razdoblju simplastotrofoblast premašuje debljinu citotrofoblasta. U 9.-10. tjednu simplast postaje tanji, a broj jezgri u njemu se povećava. Na površini simplasta okrenutoj prema lakunama pojavljuju se brojni mikrovili u obliku ruba četke (vidi sl. 21.17; sl. 21.18, 21.19).

Između simplastotrofoblasta i staničnog trofoblasta postoje submikroskopski prostori poput proreza, koji mjestimično dopiru do bazalne membrane trofoblasta, što stvara uvjete za obostrano prodiranje trofičkih tvari, hormona itd.

U drugoj polovici trudnoće, a posebno na njezinom kraju, trofoblast postaje vrlo istanjen, a resice su prekrivene oksifilnom masom nalik na fibrin, koja je produkt koagulacije plazme i razgradnje trofoblasta (“Langhans”). fibrinoid”).

Povećanjem gestacijske dobi smanjuje se broj makrofaga i diferenciranih fibroblasta koji proizvode kolagen, pojavljujući se

Riža. 21.19. Placentalna barijera u 28. tjednu trudnoće. Elektronska mikrografija, povećanje 45 000 (prema U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - bazalna membrana trofoblasta; 4 - bazalna membrana endotela; 5 - endoteliocit; 6 - eritrocit u kapilari

fibrociti. Broj kolagenih vlakana, iako raste, ostaje neznatan u većini resica do kraja trudnoće. Većina stromalnih stanica (miofibroblasta) karakterizirana je povećanim sadržajem citoskeletnih kontraktilnih proteina (vimentin, desmin, aktin i miozin).

Strukturna i funkcionalna jedinica formirane placente je kotiledon, koji se sastoji od stabljike („sidra“) resice i njezine

sekundarne i tercijarne (konačne) grane. Ukupan broj kotiledona u posteljici doseže 200.

Materinski dio posteljica je predstavljena bazalnom pločom i vezivnim pregradama koje odvajaju kotiledone jedne od drugih, kao i prazninama ispunjenim majčinom krvlju. Stanice trofoblasta (periferni trofoblast) također se nalaze na mjestima dodira resica stabljike i ovojnice.

U ranom stadiju trudnoće korionske resice razaraju slojeve glavne otpadne ovojnice maternice najbliže plodu, a na njihovom mjestu nastaju praznine ispunjene majčinom krvlju u koje korionske resice slobodno vise.

Duboki nerazoreni dijelovi otpale membrane zajedno s trofoblastom čine bazalnu ploču.

Bazalni sloj endometrija (lamina basalis)- vezivno tkivo sluznice maternice decidualni Stanice. Ove velike stanice vezivnog tkiva bogate glikogenom nalaze se u dubokim slojevima sluznice maternice. Imaju jasne granice, zaobljene jezgre i oksifilnu citoplazmu. Tijekom 2. mjeseca trudnoće decidualne stanice su znatno povećane. U njihovoj citoplazmi, osim glikogena, otkrivaju se lipidi, glukoza, vitamin C, željezo, nespecifične esteraze, dehidrogenaza jantarne i mliječne kiseline. U bazalnoj ploči, češće na mjestu pričvršćivanja resica na majčinski dio posteljice, nalaze se nakupine stanica perifernog citotrofoblasta. Nalikuju decidualnim stanicama, ali se razlikuju u intenzivnijoj bazofiliji citoplazme. Na površini bazalne ploče okrenutoj prema korionskim resicama nalazi se amorfna tvar (Rohrov fibrinoid). Fibrinoid ima ključnu ulogu u osiguravanju imunološke homeostaze u sustavu majka-fetus.

Dio glavne otpadne ljuske, koji se nalazi na granici razgranatog i glatkog koriona, tj. uz rub placentnog diska, ne uništava se tijekom razvoja posteljice. Čvrsto prirasla uz horion, formira se završna ploča, sprječavanje odljeva krvi iz praznina posteljice.

Krv u prazninama neprekidno cirkulira. Dolazi iz materničnih arterija, koje ovdje ulaze iz mišićne membrane maternice. Ove arterije prolaze duž placentarnih pregrada i otvaraju se u praznine. Majčina krv teče iz posteljice kroz vene koje izlaze iz praznina s velikim rupama.

Formiranje posteljice završava krajem 3. mjeseca trudnoće. Placenta osigurava prehranu, disanje tkiva, rast, regulaciju rudimenata fetalnih organa formiranih do tog vremena, kao i njegovu zaštitu.

Funkcije posteljice. Glavne funkcije posteljice: 1) respiratorna; 2) transport hranjivih tvari; voda; elektroliti i imunoglobulini; 3) izlučivanje; 4) endokrini; 5) sudjelovanje u regulaciji kontrakcije miometrija.

Dah fetus dobiva kisik vezan za majčin hemoglobin, koji difundira kroz placentu u fetalnu krv, gdje se spaja s fetalnim hemoglobinom

(HbF). CO 2 povezan s fetalnim hemoglobinom u krvi fetusa također difundira kroz placentu, ulazi u majčinu krv, gdje se spaja s majčinim hemoglobinom.

Prijevoz svih hranjivih tvari potrebnih za razvoj fetusa (glukoza, aminokiseline, masne kiseline, nukleotidi, vitamini, minerali) dolazi iz majčine krvi kroz placentu u fetalnu krv, i, obrnuto, metabolički produkti izlučeni iz majčine krvi ulaze u majčinu krv iz njegovog tijela (funkcija izlučivanja). Elektroliti i voda prolaze kroz placentu difuzijom i pinocitozom.

Pinocitni vezikuli simplastotrofoblasta sudjeluju u transportu imunoglobulina. Imunoglobulin koji ulazi u krv fetusa pasivno ga imunizira od mogućeg djelovanja bakterijskih antigena koji mogu ući tijekom bolesti majke. Nakon rođenja, majčin imunoglobulin se uništava i zamjenjuje novo sintetiziranim u djetetovom tijelu pod djelovanjem bakterijskih antigena na njega. Kroz placentu, IgG, IgA prodiru u amnionsku tekućinu.

endokrina funkcija je jedan od najvažnijih, budući da posteljica ima sposobnost sintetizirati i lučiti niz hormona koji osiguravaju interakciju embrija i majčina tijela tijekom cijele trudnoće. Mjesto proizvodnje placentnog hormona je citotrofoblast i posebno simplastotrofoblast, kao i decidualne stanice.

Placenta je jedna od prvih koja sintetizira korionski gonadotropin,čija koncentracija brzo raste u 2-3 tjednu trudnoće, dostižući maksimum u 8-10 tjednu, au krvi fetusa je 10-20 puta veća nego u krvi majke. Hormon stimulira proizvodnju adrenokortikotropnog hormona (ACTH) od strane hipofize, pojačava izlučivanje kortikosteroida.

igra važnu ulogu u razvoju trudnoće placentni laktogen, koji ima aktivnost prolaktina i luteotropnog hormona hipofize. Podržava steroidogenezu u žutom tijelu jajnika u prva 3 mjeseca trudnoće, a također sudjeluje u metabolizmu ugljikohidrata i proteina. Njegova koncentracija u krvi majke progresivno raste u 3-4. mjesecu trudnoće, a zatim nastavlja rasti, dostižući maksimum do 9. mjeseca. Ovaj hormon, zajedno s hipofiznim prolaktinom majke i fetusa, igra ulogu u proizvodnji plućnog surfaktanta i fetoplacentarnoj osmoregulaciji. Njegova visoka koncentracija nalazi se u amnionskoj tekućini (10-100 puta više nego u krvi majke).

U korionu, kao iu decidui, sintetiziraju se progesteron i pregnandiol.

Progesteron (prvo ga proizvodi žuto tijelo u jajniku, a od 5-6. tjedna u placenti) inhibira kontrakcije maternice, potiče njen rast, ima imunosupresivni učinak, potiskujući reakciju odbacivanja ploda. Oko 3/4 progesterona u majčinom tijelu se metabolizira i transformira u estrogen, a dio se izlučuje mokraćom.

Estrogeni (estradiol, estron, estriol) stvaraju se u simplasto-trofoblastu posteljičnih (korionskih) resica sredinom trudnoće, a do kraja

Trudnoća njihova aktivnost povećava 10 puta. Uzrokuju hiperplaziju i hipertrofiju maternice.

Osim toga, u placenti se sintetiziraju melanocitostimulirajući i adrenokortikotropni hormoni, somatostatin itd.

Posteljica sadrži poliamine (spermin, spermidin), koji utječu na pojačanu sintezu RNK u glatkim mišićnim stanicama miometrija, kao i oksidaze koje ih uništavaju. Važnu ulogu imaju aminooksidaze (histaminaza, monoaminooksidaza), koje uništavaju biogene amine - histamin, serotonin, tiramin. Tijekom trudnoće njihova se aktivnost povećava, što pridonosi uništavanju biogenih amina i smanjenju koncentracije potonjih u posteljici, miometriju i krvi majke.

Tijekom poroda, histamin i serotonin, zajedno s kateholaminima (norepinefrin, adrenalin), stimuliraju kontraktilnu aktivnost glatkih mišićnih stanica (SMC) maternice, a do kraja trudnoće njihova se koncentracija značajno povećava zbog naglog smanjenja ( za 2 puta) u aktivnosti aminooksidaza (histaminaza i dr. .).

Uz slabu radnu aktivnost, dolazi do povećanja aktivnosti aminooksidaza, na primjer, histaminaze (5 puta).

Normalna posteljica nije apsolutna prepreka za proteine. Konkretno, krajem 3. mjeseca trudnoće fetoprotein u maloj količini (oko 10%) prodire iz fetusa u majčinu krv, ali majčin organizam ne odbacuje ovaj antigen, budući da se citotoksičnost majčinih limfocita smanjuje tijekom trudnoća.

Posteljica sprječava prolaz određenog broja majčinih stanica i citotoksičnih protutijela do fetusa. Glavnu ulogu u tome ima fibrinoid koji prekriva trofoblast kada je djelomično oštećen. Time se sprječava ulazak placentnih i fetalnih antigena u intervilozni prostor, a također se slabi humoralni i stanični "napad" majke na fetus.

Zaključno, bilježimo glavne značajke ranih faza razvoja ljudskog embrija: 1) asinkroni tip potpunog drobljenja i formiranje "svjetlih" i "tamnih" blastomera; 2) rana izolacija i formiranje izvanembrionalnih organa; 3) rano stvaranje amnionske vezikule i odsutnost amnionskih nabora; 4) prisutnost dva mehanizma u fazi gastrulacije - delaminacije i imigracije, tijekom kojih se također javlja razvoj provizornih organa; 5) intersticijski tip implantacije; 6) jak razvoj amniona, koriona, placente i slab razvoj žumanjčane kese i alantoisa.

21.5. SUSTAV MAJKA-FETUS

Sustav majka-fetus nastaje tijekom trudnoće i uključuje dva podsustava - majčino tijelo i tijelo fetusa, kao i posteljicu koja je njihova poveznica.

Interakcija između tijela majke i tijela fetusa osigurava se prvenstveno neurohumoralnim mehanizmima. Istodobno, u oba podsustava razlikuju se sljedeći mehanizmi: receptorski, percipirajući informacije, regulatorni, obrađujući ih i izvršni.

Receptorski mehanizmi majčinog tijela nalaze se u maternici u obliku osjetljivih živčanih završetaka, koji prvi percipiraju informacije o stanju fetusa u razvoju. U endometriju se nalaze kemo-, mehano- i termoreceptori, au krvnim žilama - baroreceptori. Receptorski živčani završeci slobodnog tipa posebno su brojni u stijenkama uterine vene i decidui u području pripoja posteljice. Iritacija receptora maternice uzrokuje promjene u intenzitetu disanja, krvni tlak u majčinom tijelu, što osigurava normalne uvjete za razvoj fetusa.

Regulacijski mehanizmi majčina tijela uključuju dijelove središnjeg živčanog sustava (temporalni režanj mozga, hipotalamus, mezencefalna retikularna formacija), kao i hipotalamičko-endokrini sustav. važno regulatorna funkcija obavljaju hormoni: spolni hormoni, tiroksin, kortikosteroidi, inzulin itd. Dakle, tijekom trudnoće dolazi do povećanja aktivnosti kore nadbubrežne žlijezde majke i povećanja proizvodnje kortikosteroida koji sudjeluju u regulaciji metabolizma ploda. Posteljica proizvodi korionski gonadotropin, koji potiče stvaranje hipofiznog ACTH, koji aktivira aktivnost kore nadbubrežne žlijezde i pojačava lučenje kortikosteroida.

Regulacijski neuroendokrini aparat majke osigurava očuvanje trudnoće, potrebnu razinu funkcioniranja srca, krvnih žila, hematopoetskih organa, jetre i optimalnu razinu metabolizma, plinova, ovisno o potrebama ploda.

Receptorski mehanizmi fetalnog tijela percipiraju signale o promjenama u majčinom tijelu ili vlastitoj homeostazi. Nalaze se u stijenkama pupčanih arterija i vena, u ušćima jetrenih vena, u koži i crijevima fetusa. Iritacija ovih receptora dovodi do promjene otkucaja srca fetusa, brzine protoka krvi u njegovim žilama, utječe na sadržaj šećera u krvi itd.

Regulacijski neurohumoralni mehanizmi fetalnog tijela formiraju se u procesu razvoja. Prve motoričke reakcije u fetusa javljaju se u 2-3 mjesecu razvoja, što ukazuje na sazrijevanje živčanih centara. Mehanizmi koji reguliraju homeostazu plinova formiraju se na kraju drugog tromjesečja embriogeneze. Početak rada središnje endokrine žlijezde - hipofize - bilježi se u 3. mjesecu razvoja. Sinteza kortikosteroida u nadbubrežnim žlijezdama fetusa počinje u drugoj polovici trudnoće i povećava se s njegovim rastom. Fetus ima povećanu sintezu inzulina, što je neophodno kako bi se osigurao njegov rast povezan s metabolizmom ugljikohidrata i energije.

Djelovanje neurohumoralnih regulacijskih sustava fetusa usmjereno je na izvršne mehanizme - organe fetusa, koji osiguravaju promjenu intenziteta disanja, kardiovaskularne aktivnosti, mišićne aktivnosti itd., te na mehanizme koji određuju promjenu u razini izmjene plinova, metabolizma, termoregulacije i drugih funkcija.

U osiguravanju veza u sustavu majka-fetus posebno važnu ulogu ima posteljica, koji je u stanju ne samo akumulirati, već i sintetizirati tvari potrebne za razvoj fetusa. Posteljica obavlja endokrine funkcije, proizvodeći niz hormona: progesteron, estrogen, humani korionski gonadotropin (CG), placentni laktogen itd. Preko posteljice se ostvaruju humoralne i neuralne veze između majke i fetusa.

Postoje i ekstraplacentalne humoralne veze kroz fetalne ovojnice i amnionsku tekućinu.

Humoralni komunikacijski kanal je najopsežniji i najinformativniji. Kroz njega protok kisika i ugljičnog dioksida, bjelančevina, ugljikohidrata, vitamina, elektrolita, hormona, protutijela itd. (Sl. 21.20). Normalno, strane tvari ne prodiru u majčino tijelo kroz posteljicu. Oni mogu početi prodrijeti samo u uvjetima patologije, kada je poremećena barijerna funkcija posteljice. Važna komponenta humoralnih veza su imunološke veze koje osiguravaju održavanje imunološke homeostaze u sustavu majka-fetus.

Unatoč činjenici da su organizmi majke i fetusa genetski strani u sastavu proteina, imunološki sukob obično ne dolazi. To osigurava niz mehanizama, među kojima su bitni: 1) proteini sintetizirani od strane simplastotrofoblasta, koji inhibiraju imunološki odgovor majčinog organizma; 2) korionski gonadotropin i placentni laktogen, koji su u visokoj koncentraciji na površini simplastotrofoblasta; 3) imunomasking učinak glikoproteina pericelularnog fibrinoida posteljice, nabijenih na isti način kao i limfociti krvi za pranje, je negativan; 4) proteolitička svojstva trofoblasta također doprinose inaktivaciji stranih proteina.

U imunološkoj obrani sudjeluju i plodne vode koje sadrže antitijela koja blokiraju antigene A i B, karakteristične za krv trudnice, te im ne dopuštaju ulazak u krv fetusa.

Majčin i fetalni organizmi su dinamičan sustav homologni organi. Poraz bilo kojeg organa majke dovodi do kršenja razvoja istoimenog organa fetusa. Dakle, ako trudnica boluje od šećerne bolesti, kod koje je smanjena proizvodnja inzulina, tada fetus ima povećanje tjelesne težine i povećanje proizvodnje inzulina u otočićima gušterače.

U pokusima na životinjama utvrđeno je da krvni serum životinje kojoj je odstranjen dio organa potiče proliferaciju u istoimenom organu. Međutim, mehanizmi ovog fenomena nisu dobro shvaćeni.

Živčane veze uključuju placentarne i ekstraplacentarne kanale: placentalni - nadražaj baro- i kemoreceptora u žilama posteljice i pupkovine i ekstraplacentarni - ulazak u središnji živčani sustav majke nadražaja povezanih s rastom fetusa itd.

Prisutnost neuronskih veza u sustavu majka-fetus potvrđuju podaci o inervaciji placente, visokom sadržaju acetilkolina u njoj,

Riža. 21.20. Prijenos tvari kroz placentarnu barijeru

fetalni razvoj u denerviranom rogu maternice pokusnih životinja itd.

U procesu formiranja sustava majka-fetus postoji niz kritičnih razdoblja, najvažnijih za uspostavljanje interakcije između dva sustava, u cilju stvaranja optimalnih uvjeta za razvoj fetusa.

21.6. KRITIČNA RAZDOBLJA RAZVOJA

Tijekom ontogeneze, posebice embriogeneze, postoje razdoblja veće osjetljivosti razvojnih spolnih stanica (tijekom progeneze) i embrija (tijekom embriogeneze). To je prvi primijetio australski liječnik Norman Gregg (1944.). Ruski embriolog P. G. Svetlov (1960.) formulirao je teoriju kritičnih razdoblja razvoja i eksperimentalno ju provjerio. Suština ove teorije

je odobriti opći položaj da svaka faza razvoja embrija kao cjeline i njegovih pojedinačnih organa započinje relativno kratkim razdobljem kvalitativno novog restrukturiranja, popraćenog determinacijom, proliferacijom i diferencijacijom stanica. U ovom trenutku embrij je najosjetljiviji na štetne učinke različite prirode (izloženost X-zrakama, lijekovi itd.). Takva razdoblja u progenezi su spermiogeneza i ovogeneza (mejoza), au embriogenezi - oplodnja, implantacija (tijekom koje dolazi do gastrulacije), diferencijacija klica i polaganje organa, razdoblje placentacije (konačno sazrijevanje i formiranje posteljice), formiranje mnogih funkcionalnih sustava, rođenje.

Među ljudskim organima i sustavima koji se razvijaju, posebno mjesto pripada mozgu, koji u ranim fazama djeluje kao primarni organizator diferencijacije okolnog tkiva i primordija organa (posebice osjetilnih organa), a kasnije se odlikuje intenzivnim staničnim razvojem. razmnožavanje (oko 20 000 u minuti), što zahtijeva optimalne trofičke uvjete.

U kritičnim razdobljima štetni egzogeni čimbenici mogu biti kemikalije, uključujući mnoge lijekove, ionizirajuće zračenje (primjerice, x-zrake u dijagnostičkim dozama), hipoksija, gladovanje, lijekovi, nikotin, virusi itd.

Kemikalije i lijekovi koji prolaze placentarnu barijeru posebno su opasni za fetus u prva 3 mjeseca trudnoće jer se ne metaboliziraju i nakupljaju u visokim koncentracijama u njegovim tkivima i organima. Lijekovi ometaju razvoj mozga. Gladovanje, virusi uzrokuju malformacije pa čak i intrauterinu smrt (Tablica 21.2).

Dakle, u ljudskoj ontogenezi razlikuje se nekoliko kritičnih razdoblja razvoja: u progenezi, embriogenezi i postnatalnom životu. Tu spadaju: 1) razvoj zametnih stanica – ovogeneza i spermatogeneza; 2) oplodnja; 3) implantacija (7-8 dana embriogeneze); 4) razvoj aksijalnih rudimenata organa i formiranje posteljice (3-8 tjedana razvoja); 5) stadij pojačanog rasta mozga (15-20 tjedana); 6) formiranje glavnih funkcionalnih sustava tijela i diferencijacija reproduktivnog aparata (20-24 tjedna); 7) rođenje; 8) neonatalno razdoblje (do 1 godine); 9) pubertet (11-16 godina).

Dijagnostičke metode i mjere za prevenciju anomalija u razvoju čovjeka. Za prepoznavanje anomalija u ljudskom razvoju moderna medicina raspolaže nizom metoda (neinvazivnih i invazivnih). Dakle, sve trudnice dvaput (u 16-24 i 32-36 tjedana) su ultrazvučni postupak,što omogućuje otkrivanje niza anomalija u razvoju fetusa i njegovih organa. U 16-18 tjednu trudnoće pomoću metode određivanja sadržaja alfa-fetoprotein u krvnom serumu majke mogu se otkriti malformacije središnjeg živčanog sustava (u slučaju povećanja njegove razine za više od 2 puta) ili kromosomske abnormalnosti, na primjer, Downov sindrom - trisomija kromosoma 21 ili

Tablica 21.2. Vrijeme nastanka nekih anomalija u razvoju embrija i ljudskih fetusa

druga trisomija (ovo se dokazuje smanjenjem razine ispitivane tvari za više od 2 puta).

Amniocenteza- invazivna metoda istraživanja u kojoj se amnionska tekućina uzima kroz trbušnu stijenku majke (obično u 16. tjednu trudnoće). U budućnosti se provodi kromosomska analiza stanica amnionske tekućine i druge studije.

Također se koristi vizualno praćenje razvoja fetusa laparoskop, uveden kroz trbušnu stijenku majke u šupljinu maternice (fetoskopija).

Postoje i drugi načini dijagnosticiranja fetalnih anomalija. Međutim, glavni zadatak medicinske embriologije je spriječiti njihov razvoj. U tu svrhu razvijaju se metode genetskog savjetovanja i selekcije bračnih parova.

Metode umjetne oplodnje zametne stanice očito zdravih donora omogućuju izbjegavanje nasljeđivanja niza nepovoljnih svojstava. Razvoj genetskog inženjeringa omogućuje ispravljanje lokalnih oštećenja genetskog aparata stanice. Dakle, postoji metoda čija je suština dobivanje biopsije testisa iz

muškarci s genetski uvjetovanom bolešću. Unošenjem normalne DNA u spermatogonije, a zatim transplantacijom spermatogonija u prethodno ozračeni testis (kako bi se uništile genetski defektne zametne stanice), naknadna reprodukcija presađenih spermatogonija dovodi do toga da se novonastali spermiji oslobađaju od genetski uvjetovana mana. Stoga takve stanice mogu proizvesti normalno potomstvo kada se ženska spolna stanica oplodi.

Metoda kriokonzervacije sperme omogućuje dugotrajno održavanje sposobnosti oplodnje spermija. Ovo se koristi za očuvanje zametnih stanica muškaraca povezanih s opasnošću od izlaganja, ozljeda itd.

Metoda umjetne oplodnje i embriotransfera(in vitro oplodnja) koristi se za liječenje muške i ženske neplodnosti. Laparoskopija se koristi za dobivanje ženskih spolnih stanica. Posebnom iglom probija se membrana jajnika u području vezikularnog folikula, aspirira se oocita, koja se potom oplodi spermom. Naknadna kultivacija, u pravilu, do faze 2-4-8 blastomera i prijenos embrija u maternicu ili jajovod osigurava njegov razvoj u uvjetima majčinog organizma. U tom slučaju moguće je presaditi embrij u maternicu "surogat" majke.

Poboljšanje metoda liječenja neplodnosti i prevencija anomalija ljudskog razvoja usko su isprepleteni s moralnim, etičkim, pravnim, društvenim problemima, čije rješenje uvelike ovisi o ustaljenim tradicijama određenog naroda. To je predmet posebnog proučavanja i rasprave u literaturi. Istodobno, napredak kliničke embriologije i reprodukcije ne može značajno utjecati na rast populacije zbog visokih troškova liječenja i metodoloških poteškoća u radu sa zametnim stanicama. Zato je temelj aktivnosti usmjerenih na poboljšanje zdravlja i brojčano povećanje populacije preventivni rad liječnika, temeljen na poznavanju procesa embriogeneze. Za rođenje zdravog potomstva, važno je voditi zdrav način života i napustiti loše navike, kao i provoditi skup onih poslova koji su u nadležnosti zdravstvenih, javnih i obrazovnih ustanova.

Dakle, kao rezultat proučavanja embriogeneze ljudi i drugih kralježnjaka, utvrđeni su glavni mehanizmi za stvaranje zametnih stanica i njihovo spajanje s pojavom jednostaničnog stadija razvoja, zigote. Naknadni razvoj embrija, implantacija, formiranje klica i embrionalnih rudimenata tkiva, izvanembrionalni organi pokazuju bliski evolucijski odnos i kontinuitet u razvoju predstavnika različitih klasa životinjskog svijeta. Važno je znati da postoje kritična razdoblja u razvoju embrija, kada se rizik od intrauterine smrti ili razvoja prema patološkim uvjetima naglo povećava.

put. Poznavanje osnovnih zakonitih procesa embriogeneze omogućuje rješavanje niza problema medicinske embriologije (prevencija anomalija razvoja fetusa, liječenje neplodnosti), provođenje niza mjera koje sprječavaju smrt ploda i novorođenčadi.

ispitna pitanja

1. Tkivni sastav dječjeg i majčinog dijela posteljice.

2. Kritična razdoblja ljudskog razvoja.

3. Sličnosti i razlike u embriogenezi kralježnjaka i čovjeka.

4. Izvori razvoja tkiva provizornih organa.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i dr. - 6. izdanje, revidirano. i dodatni - 2012. - 800 str. : ilustr.

Opća i komparativna embriologija

Plan

1. Morfofunkcionalne karakteristike muških spolnih stanica.

2. Vrste jaja prema broju i rasporedu žumanjka. Građa i funkcija jajeta.

3. Gnojidba, pojam njezine distantne i kontaktne faze.

4. Definicija drobljenja i njegove vrste.

5. Gastrulacija, metode rane i kasne gastrulacije.

6. Izvanembrionalni organi kralješnjaka (amnion, žumanjčana vreća, horion, alantois, pupkovina, posteljica).

7. Posteljica, vrste posteljica prema građi, obliku i načinu prehrane ploda.

8. .Pojam vantjelesne oplodnje i njen značaj.

9. Ljudska posteljica, njezina morfološka svojstva i značenje.

10. Građa posteljice.

11. Strukturne komponente hemohorijalne (placentarne) barijere.

12. Sustav majka-fetus.

13. Pojam kritičnih razdoblja razvoja.

U kompleksu medicinskih znanosti embriologija zauzima jedno od istaknutih mjesta. Poznavanje embriologije potrebno je za razumijevanje glavnih obrazaca intrauterinog razvoja i njegovih specifičnosti kod različitih predstavnika životinjskog svijeta zbog različitih životnih uvjeta i specifičnog podrijetla. Poznavanje osnova komparativne embriologije pomaže u razumijevanju općih bioloških obrazaca evolucije kralježnjaka, filogenetske uvjetovanosti procesa formiranja ljudskog tijela, kao i u razumijevanju osnova genetskog inženjeringa. Istovremeno je važno o razumijevanju posljedica utjecaj različitih nepovoljnih čimbenika okoliša na embriogenezu predstavnika različitih vrsta.

Poznavanje embriologije neophodno je budućem liječniku za racionalnu prevenciju anomalija i malformacija, kao i za prevenciju štetnih utjecaja štetnih čimbenika okoline i svakodnevice na tijek trudnoće. Proučavanje ljudske embriologije znanstveno je obrazloženje disciplina poput opstetricije, ginekologije i pedijatrije. Znanje rani stadiji ljudska embriogeneza omogućuje ispravljanje procesa formiranja i razvoja primarnih zametnih stanica, određivanje uzroka gametopatija, sprječavanje neplodnosti, kao i određivanje faza cijepanja embrija, uzroka jednojajčanih blizanaca, određivanje vremena i faza implantacije, koji su nužni u slučaju izvantjelesnog razvoja embrija.

Embriologija- znanost o nastanku i razvoju embrija.

Opća embriologija – proučava najopćenitije obrasce nastanka i razvoja embrija.

Posebna embriologija - proučava značajke individualnog razvoja predstavnika određenih skupina ili vrsta.

Embriologija , znanost koja proučava razvoj organizma u njegovim najranijim stadijima, koji prethode metamorfozi, izlijeganju ili rođenju. Spajanjem spolnih stanica - jajašca i spermija - uz nastanak zigote nastaje nova jedinka, ali prije nego što postane isto biće kao i roditelji, ona mora proći kroz određene faze razvoja: diobu stanice, formiranje primarnih zametnih listića i šupljina, pojava embrionalnih osi i osi simetrije, razvoj kolomičnih šupljina i njihovih derivata, stvaranje ekstraembrionalnih membrana i, konačno, pojava organskih sustava koji su funkcionalno integrirani i tvore jednu ili drugu prepoznatljivu organizam. Sve je to predmet proučavanja embriologije.

Procesi i faze embriogeneza

1. Gnojidba

2. Drobljenje

3. Gastrulacija

4. Neurulacija

5. Histogeneza

6. Organogeneza

7. Sistemogeneza

Razvoju prethodi gametogeneza, tj. stvaranje i sazrijevanje spermija i jajašca. Proces razvoja svih jajašaca određene vrste odvija se općenito na isti način.

Gametogeneza. Zreli spermatozoidi i jajašca razlikuju se po svojoj građi, samo su im jezgre slične; međutim, obje gamete su formirane od primordijalnih zametnih stanica identičnog izgleda. U svim organizmima koji se spolno razmnožavaju, te se primarne zametne stanice odvajaju od ostalih stanica u ranim fazama razvoja i razvijaju na poseban način, pripremajući se za obavljanje svoje funkcije - proizvodnju spolnih, odnosno zametnih stanica. Stoga se nazivaju germinalnom plazmom – za razliku od svih ostalih stanica koje čine somatoplazmu. Sasvim je očito, međutim, da i germplazma i somatoplazma potječu od oplođene jajne stanice – zigote iz koje je nastao novi organizam. Dakle, u osnovi su isti. Čimbenici koji određuju koje će stanice postati spolne, a koje somatske još nisu utvrđeni. Međutim, na kraju, spolne stanice dobivaju prilično jasne razlike. Te razlike nastaju u procesu gametogeneze.

Primarne zametne stanice, koje se nalaze u spolnim žlijezdama, dijele se uz stvaranje malih stanica - spermatogonije u testisima i oogonije u jajnicima. Spermatogoniji i oogoniji nastavljaju se dijeliti mnogo puta, tvoreći stanice iste veličine, što ukazuje na kompenzacijski rast i citoplazme i jezgre. Spermatogoniji i oogoniji se mitotski dijele i stoga zadržavaju svoj izvorni diploidni broj kromosoma.

Nakon nekog vremena te se stanice prestaju dijeliti i ulaze u razdoblje rasta, tijekom kojeg se u njihovim jezgrama događaju vrlo važne promjene. Kromosomi izvorno dobiveni od dva roditelja su upareni (konjugirani), stupajući u vrlo blizak kontakt. To omogućuje naknadno križanje (crossover), tijekom kojeg se homologni kromosomi lome i povezuju u novom poretku, izmjenjujući ekvivalentne dijelove; kao rezultat križanja nastaju nove kombinacije gena u kromosomima oogonija i spermatogonija.

Kada se jezgra obnovi i u stanici se nakupi dovoljna količina citoplazme, proces diobe se nastavlja; cijela stanica i jezgra prolaze kroz dvije različite vrste dioba, koje određuju stvarni proces sazrijevanja zametnih stanica. Jedan od njih - mitoza - dovodi do stvaranja stanica sličnih izvorniku; kao rezultat druge - mejoze, ili redukcijske diobe, tijekom koje se stanice dijele dvaput, nastaju stanice, od kojih svaka sadrži samo polovicu (haploidnog) broja kromosoma u usporedbi s izvornim, naime po jedan iz svakog para. Kod nekih se vrsta stanične diobe odvijaju obrnutim redoslijedom. Nakon rasta i reorganizacije jezgri u oogoniji i spermatogoniji te neposredno prije prve diobe mejoze, te se stanice nazivaju oocite i spermatocite prvog reda, a nakon prve diobe mejoze oocite i spermatocite drugog reda. Konačno, nakon druge diobe mejoze, stanice u jajniku nazivaju se jajašca (jajne stanice), a one u testisu spermatide. Sada je jajna stanica konačno sazrela, a spermatid tek treba proći kroz metamorfozu i pretvoriti se u spermatozoid.

Biološka uloga spermija u procesu oplodnje

1. Omogućuje susret s oocitom.

2. Pruža 23 roditeljska kromosoma.

3. Određuje spol djeteta.

4. Unosi centrol u oocitu.

5. Osigurava mitohondrijsku DNA.

6. Provocira završetak mejoze jajetom.

7. Uvodi signalni protein cijepanja.

Ovdje treba naglasiti jednu važnu razliku između oogeneze i spermatogeneze. Iz jedne oocite prvog reda, kao rezultat sazrijevanja, dobije se samo jedna zrela jajna stanica; preostale tri jezgre i mala količina citoplazme pretvaraju se u polarna tijela koja ne funkcioniraju kao zametne stanice i potom degeneriraju. Sva citoplazma i žumanjak, koji bi mogli biti raspoređeni na četiri stanice, koncentrirani su u jednoj – u zrelom jajetu. Nasuprot tome, jedan spermatocit prvog reda daje četiri spermatide i isto toliko zrelih spermija, bez gubitka ijedne jezgre. Tijekom oplodnje vraća se diploidni, odnosno normalni broj kromosoma.

Jaje. Jajna stanica je inertna i obično veća od somatskih stanica organizma. Mišje jaje je promjera oko 0,06 mm, dok je promjer nojevog jajeta veći od 15 cm.Jajašca su obično loptastog ili ovalnog oblika, ali mogu biti i duguljasta. Veličina i druge osobine jajeta ovise o količini i rasporedu hranjivog žumanjka u njemu, koji se nakuplja u obliku zrnaca ili rjeđe u obliku kontinuirane mase. Stoga se jaja dijele na različite vrste ovisno o sadržaju žumanjka u njima. U homolecitalnim oocitima, također tzv izolecitalni ili oligolecitalni, žumanjka ima vrlo malo i ravnomjerno je raspoređen u citoplazmi.

Sperma. Za razliku od velikog i inertnog jajašca, spermatozoidi su mali, duljine od 0,02 do 2,0 mm, aktivni su i sposobni prijeći veliku udaljenost kako bi došli do jajašca. U njima ima malo citoplazme, a žumanjka uopće nema.

Oblik spermija je raznolik, ali među njima se mogu razlikovati dvije glavne vrste - flagelirane i neflagelirane. Flagelirani oblici su relativno rijetki. Kod većine životinja aktivnu ulogu u oplodnji ima spermatozoid.

Gnojidba- spajanje spolnih stanica. Biološki značaj: nastavak dipl i jedan set kromosoma; određivanje spola djeteta; crushing inicijacija. Faze: d istantna (kapacitacija i i, taksiji); kontakt (akrosomski ja reakcija, denudacija i ja, penetrac i i, kortikalna reakcija)

Gnojidba. Oplodnja je složen proces tijekom kojeg spermij ulazi u jajnu stanicu i spaja se njihova jezgra. Kao rezultat spajanja spolnih stanica nastaje zigota - zapravo nova, sposobna za razvoj ako su za to prisutni uvjeti. Oplodnja uzrokuje aktivaciju jajašca, potičući ga na sukcesivne promjene, što dovodi do razvoja formiranog organizma.

Kada spermatozoid dođe u dodir s površinom jajašca, žumanjčana membrana jajašca se mijenja, pretvarajući se u oplodnu membranu. Ova se promjena smatra dokazom da je došlo do aktivacije jajašca. Istodobno, na površini jaja koja sadrže malo ili nimalo žumanjka stvara se tzv. kortikalna reakcija koja sprječava ulazak drugih spermija u jajašce. U jajima koja sadrže puno žumanjka kasnije dolazi do kortikalne reakcije, tako da u njih obično uđe nekoliko spermija. Ali čak iu takvim slučajevima oplođuje se samo jedan spermatozoid, koji prvi stigne do jezgre jajne stanice.

Kod nekih jajnih stanica na mjestu kontakta spermija s plazmatskom membranom jajne stanice stvara se izbočina membrane – tzv. tuberkuloza oplodnje; olakšava prodiranje spermija. Obično glava spermatozoida i centriole smještene u njegovom središnjem dijelu prodiru u jaje, dok rep ostaje vani. Centriole pridonose stvaranju vretena tijekom prve diobe oplođenog jajašca. Proces oplodnje može se smatrati završenim kada se dvije haploidne jezgre - jajna stanica i spermij - spoje i njihovi kromosomi konjugiraju, pripremajući se za prvo drobljenje oplođene jajne stanice.

Razdvajanje- stvaranje višestanične blastule zametkas.Obilježja: a) potpuna, djelomična; b) jednoličan, neujednačen; c) sinkroni, asinkroni.

Razdvajanje. Ako se pojava oplodne ovojnice smatra pokazateljem aktivacije jajašca, onda je dioba (drobljenje) prvi znak stvarne aktivnosti oplođenog jajašca. Priroda drobljenja ovisi o količini i rasporedu žumanjka u jajetu, kao io nasljednim svojstvima jezgre zigote i karakteristikama citoplazme jajeta (potonje su u potpunosti određene genotipom majčinog organizma ). Postoje tri vrste cijepanja oplođenog jajašca.

pravila drobljenja. Utvrđeno je da se fragmentacija pridržava određenih pravila, nazvanih po istraživačima koji su ih prvi formulirali. Pflugerovo pravilo: Vreteno uvijek vuče u smjeru najmanjeg otpora. Balfourovo pravilo: brzina holoblastičnog cijepanja obrnuto je proporcionalna količini žumanjka (žumanjak otežava diobu i jezgre i citoplazme). Sacksovo pravilo: stanice se obično dijele na jednake dijelove, a ravnina svake nove diobe siječe ravninu prethodne diobe pod pravim kutom. Hertwigovo pravilo: jezgra i vreteno obično se nalaze u središtu aktivne protoplazme. Os svakog vretena diobe nalazi se duž duge osi mase protoplazme. Plohe podjele obično sijeku masu protoplazme pod pravim kutom u odnosu na njezine osi.

Kao rezultat drobljenja oplođenih stanica nastaju blastomeri. Kada ima puno blastomera (u vodozemaca, na primjer, od 16 do 64 stanice), oni tvore strukturu koja podsjeća na malinu i naziva se morula.

Blastula. Kako se drobljenje nastavlja, blastomeri postaju sve manji i čvršće jedni uz druge, poprimajući šesterokutni oblik. Ovaj oblik povećava strukturnu krutost stanica i gustoću sloja. Nastavljajući se dijeliti, stanice se međusobno guraju i, kao rezultat toga, kada njihov broj dosegne nekoliko stotina ili tisuća, formiraju zatvorenu šupljinu - blastocelj, u koju ulazi tekućina iz okolnih stanica. Općenito se ova formacija naziva blastula. Njegovo formiranje (u kojem ne sudjeluju pokreti stanica) završava razdoblje drobljenja jaja.

U homolecitalnim jajima, blastocel može biti centralno smješten, ali u telolecitalnim jajima obično je istisnut žumanjkom i smješten je ekscentrično, bliže animalnom polu i odmah ispod blastodiska. Dakle, blastula je obično šuplja lopta, čija je šupljina (blastocoel) ispunjena tekućinom, ali u telolecitalnim oocitima s diskoidnom fragmentacijom, blastula je predstavljena spljoštenom strukturom.

Na holoblastičan cijepanja, stadij blastule smatra se završenim kada, kao rezultat stanične diobe, omjer između volumena njihove citoplazme i jezgre postane isti kao u somatskim stanicama. U oplođenom jajetu volumen žumanjka i citoplazme uopće ne odgovara veličini jezgre. Međutim, u procesu drobljenja količina jezgre se nešto povećava, dok se citoplazma i žumanjak samo dijele. Kod nekih jajašaca omjer volumena jezgre i volumena citoplazme u trenutku oplodnje iznosi približno 1:400, a do kraja stadija blastule približno 1:7. Potonji je blizak omjeru karakterističnom za primarne reproduktivne i somatske stanice.

gastrulacija
1. Formiranje višeslojne jezgre.
2. Sljedeća faza nakon drobljenja e mbr i postanak a .
3. Vrsta gastrulacijeaiodređeno tipom jajašca i tipom drobljenja zigotas.
4. Rana gastrulacija a ja kasnim.

Tijekom gastrulacije ai odvijaju se procesi:

Ovoplazmatski Da segregacija

pretpostavljeni s zaplet i

Proliferacija

Diferencijacija

Indukcija

Odbor rikanje

Ekspresija gena

Potiskivanje gena

Biološka uloga – odgoj e kotoderma s i endoderma s

Vrsta gastrulacije ai	predstavnici	Vrsta jaja	Razdvajanje	Vrsta gastruli i
Prihvatanje	Lancelet	Oligolecital i solecital I	Potpuno uniformno sinkrono	coeloblastula
e pibolia	Vodozemci	Umjereno polilecitalan	Potpuni nejednolik asinkroni	Amfiblastula
Delaminacija	Insekti	polilecitalni	površan	Periblastula
Migracija	Ptice	polilecitalni	Meroblastic

Kasna gastrulacija i ja	Rano	Izvor razvoja mezodermas	Mehanizam
Electroceln s th	Prihvatanje	Endoderm	izvijanje
Teloblastično esk uy	e pibolia	Teloblast sbočne usne blastopora	kreće se
Migracija s primitivnim stvaranjem pruga	Migracija i podjela i nat i ja	E kotoderma	kreće se

Privremena tijela

1. Amnion

2. Žumanjčana vrećica

3. Al antois

4. Korion

5. Placenta

6. Serozna membrana

vrste hrane

1. Vitelotrofni f - 30 sati, uključivanje žumanjka oocita.

2. Histiotrofni - 2. dan - 3 mjeseca, okolna tkiva.

3. Hematotrofni e - 3. mjesec - do poroda, placenta.

Gastrula. Gastrula je stadij embrionalnog razvoja u kojem se embrij sastoji od dva sloja: vanjskog - ektoderma, i unutarnjeg - endoderma. Kod različitih životinja se postiže ovaj dvoslojni stadij različiti putevi jer jaja različiti tipovi sadrže različite količine žumanjka. No, u svakom slučaju glavnu ulogu u tome igraju pokreti stanica, a ne diobe stanica.

Prihvatanje. U homolecitalnim jajima, koja su tipično holoblastičan drobljenje, gastrulacija se obično javlja invaginacijom ( invaginacijom) stanica vegetativnog pola, što dovodi do stvaranja dvoslojnog embrija, koji ima oblik zdjele. Izvorni blastocel se kontrahira, ali nastaje nova šupljina, gastrocoel. Otvor koji vodi u ovaj novi gastrocoel naziva se blastopore (nesretno ime jer se ne otvara u blastocoel, već u gastrocoel). Blastopor se nalazi u području budućeg anusa, na stražnjem kraju embrija, iu tom području se razvija najveći dio mezoderma - treći, odnosno srednji, zametni list. Gastrocoel se još naziva i arhenteron ili primarno crijevo, a služi kao rudiment probavnog sustava.

Involucija. Kod gmazova i ptica čija telolecitalna jaja sadrže veliku količinu žumanjka i zgnječena su meroblastički, stanice blastule se na vrlo malom području uzdižu iznad žumanjka, a zatim se počinju uvijati prema unutra, ispod stanica gornjeg sloja, tvoreći drugi (donji) sloj. Ovaj proces zavrtanja stanične ploče naziva se involucija. Gornji sloj stanica postaje vanjski zametni sloj ili ektoderm, a donji sloj postaje unutarnji ili endoderm. Ovi se slojevi stapaju jedan u drugi, a mjesto gdje se događa prijelaz poznato je kao usna blastopora. Krov primarnog crijeva u embrija ovih životinja sastoji se od potpuno formiranih endodermalnih stanica, a dno od žumanjka; dno stanica nastaje kasnije.

Delaminacija . Kod viših sisavaca, uključujući ljude, gastrulacija se događa nešto drugačije, naime delaminacijom, ali dovodi do istog rezultata - stvaranja dvoslojnog embrija. Delaminacija je raslojavanje izvornog vanjskog sloja stanica, što dovodi do pojave unutarnjeg sloja stanica, tj. endoderma.

rezultati gastrulacije. Krajnji rezultat gastrulacije je stvaranje dvoslojnog embrija. Vanjski sloj embrija (ektoderm) čine male, često pigmentirane stanice koje ne sadrže žumanjak; iz ektoderma se dalje razvijaju takva tkiva kao što su npr. živčani i gornji slojevi kože. Unutarnji sloj (endoderm) sastoji se od gotovo nepigmentiranih stanica koje zadržavaju nešto žumanjka; od njih nastaju uglavnom tkiva koja oblažu probavni trakt i njegovi derivati.

GASTRULACIJA LJUDSKOG FETALA

Rana gastrulacija i ja - 7a-14 s dan.

Delaminacija embr i područja na ep i blast i g i poblast (primarni uh kotoderma i primarni endoderm).

E piblast - amn i otich esk oh mjehurić.

Hipoblast -g jele ja mjehurić.

Trofoblast – citotrofoblast i sincit i otrofoblast.

Germinalni disk = fundus amn i otich esk vau + vau Jelka mjehurić.

Zapravo zametni materijal – dno amn i otich esk wow mjehurić.

Kasna gastrulacija i ja 14a-17 s dan ki .

Migracija uz stvaranje primarne pruge.

Vanjska klica iznad wah ja mezoderm migrira iz germinalnog diska a .

Sva 3 sloja embrija su formirana od e kotoderma s.

Značajke gastrulacijeailjudski fetus:

Potpuna podjednadžba e asinkrono drobljenje zigotas.

Napredni razvoj izvan klice iznad u yya organa.

Implantacija embrija u endometrij i placentu i ja

Sva tri klicina listića nastaju iz e kotoderma s.

Zametni listići. Ektoderm, endoderm i mezoderm razlikuju se na temelju dva kriterija. Prvo, njihovim položajem u embriju u ranim fazama njegovog razvoja: tijekom tog razdoblja ektoderm se uvijek nalazi izvana, endoderm je unutra, a mezoderm, koji se pojavljuje posljednji, je između njih. Drugo, prema njihovoj budućoj ulozi: svaki od tih listova daje nastanak određenih organa i tkiva, a često se identificiraju po njihovoj daljnjoj sudbini u procesu razvoja. Međutim, podsjećamo da u razdoblju kada su se ti letci pojavili, nije bilo temeljnih razlika među njima. U pokusima presađivanja zametnih listića pokazalo se da u početku svaki od njih ima snagu bilo kojeg od druga dva. Dakle, njihovo razlikovanje je umjetno, ali je vrlo zgodno koristiti ga u proučavanju embrionalnog razvoja.

Mezoderm, tj. srednji zametni listić nastaje na više načina. Može nastati izravno iz endoderma stvaranjem celomskih vrećica, kao u lanceletu; istovremeno s endodermom, kao u žabe; ili delaminacijom, iz ektoderma, kao kod nekih sisavaca. U svakom slučaju, u početku je mezoderm sloj stanica koji leži u prostoru koji je prvobitno zauzimao blastocel, tj. između ektoderma izvana i endoderma iznutra.

Mezoderm se ubrzo dijeli na dva stanična sloja, između kojih nastaje šupljina nazvana celom. Iz ove šupljine naknadno je nastala perikardijalna šupljina koja okružuje srce, pleuralna šupljina koja okružuje pluća i trbušna šupljina u kojoj leže probavni organi. Vanjski sloj mezoderma – somatski mezoderm – tvori zajedno s ektodermom tzv. somatopleura. Iz vanjskog mezoderma razvijaju se poprečno-prugasti mišići trupa i udova, vezivno tkivo i vaskularni elementi kože. Unutarnji sloj mezodermalnih stanica naziva se splanhnički mezoderm i zajedno s endodermom čini splanhnopleuru. Iz ovog sloja mezoderma razvijaju se glatki mišići i vaskularni elementi probavnog trakta i njegovi derivati. U embriju u razvoju postoji mnogo rastresitog mezenhima (embrionalni mezoderm) koji ispunjava prostor između ektoderma i endoderma.

Derivati ​​zametnih listića. Daljnja sudbina triju klicinih listića je različita. Iz ektoderma se razvijaju: svo živčano tkivo; vanjski slojevi kože i njezini derivati ​​(kosa, nokti, zubna caklina) te djelomično sluznica usne šupljine, nosne šupljine i anusa.

Od endoderma nastaje sluznica cijelog probavnog trakta - od usne šupljine do anusa - i svi njegovi derivati, tj. timus, štitnjača, paratireoidne žlijezde, dušnik, pluća, jetra i gušterača.

Iz mezoderma nastaju: sve vrste vezivnog tkiva, koštano i hrskavično tkivo, krv i krvožilni sustav; sve vrste mišićnog tkiva; izlučujući i reproduktivni sustav, dermalni sloj kože.

Odrasla životinja ima vrlo malo takvih organa. endodermalni porijekla, koji ne bi sadržavao živčane stanice koje potječu iz ektoderma. Svaki važniji organ sadrži i derivate mezoderma - krvne žile, krv, a često i mišiće, tako da je strukturna izolacija klica sačuvana samo u fazi njihova formiranja. Već na samom početku razvoja svi organi dobivaju složenu strukturu, a uključuju derivate svih klica.

Izvanembrionalne membrane. Kod životinja koje polažu jaja na kopnu ili su živorodne, embriju su potrebne dodatne membrane koje ga štite od dehidracije (ako se jaja polažu na kopnu) i osiguravaju prehranu, uklanjanje krajnjih produkata metabolizma i izmjenu plinova.

Ove funkcije obavljaju izvanembrionalne membrane - amnion, korion, žumanjčana vreća i alantois, koje nastaju tijekom razvoja kod svih gmazova, ptica i sisavaca. Korion i amnion su blisko povezani po podrijetlu; razvijaju se iz somatskog mezoderma i ektoderma. Korion - krajnja vanjska ljuska koja okružuje embrij i tri druge ljuske; ova ljuska je propusna za plinove i kroz nju se odvija izmjena plinova.

Amnion štiti stanice fetusa od isušivanja zahvaljujući amnionskoj tekućini koju izlučuju njegove stanice. Žumanjčana vreća ispunjena žumanjkom zajedno sa žumanjkovom peteljkom opskrbljuje embrij probavljenim hranjivim tvarima; ova ljuska sadrži gustu mrežu krvnih žila i stanica koje proizvode probavne enzime. Žumanjčana vreća, kao i alantois, nastaje od splanhničkog mezoderma i endoderma: endoderm i mezoderm prostiru se po cijeloj površini žumanjka, nadrastaju ga, tako da se na kraju cijeli žumanjak nalazi u žumanjčanoj kesi. U sisavaca te važne funkcije obavlja posteljica, složeni organ kojeg čine korionske resice, koje rastući ulaze u udubljenja (kripte) sluznice maternice, gdje dolaze u bliski dodir s njezinim krvnim žilama i žlijezdama.

Kod ljudi posteljica u potpunosti osigurava disanje embrija, prehranu i oslobađanje metaboličkih produkata u krvotok majke.

DIJELOVI ŠKOLJKE
A. decidua basalis - materinski dio posteljice
B. Decidua capsularis - prekriva embrij (fetus) - vrećasti otpad
C. decidua parietalis – tjemena
Posteljica je diskoidna, debljine 3 cm, promjera 15-25 cm, težine 500-600 g.

HEMOKORIJALNIS Y BARIJERA

1. Endotel kapilara.

2. Bazalna membrana.

3. Vezivno tkivo resica s Kashchenkovim stanicama Hofbau e ra.

4. Bazalna membrana citotrofoblasta.

5. Citotrofoblast

6. Sinciciotrofoblast

7. Od 4 mjeseca. f i brino i d Langhans zamjenjuje 5.

Ljudska placenta: tip II a, diskoidan, hemohor ial.

MFI placenta - kotiledon (15-20)

A. Plodova dio posteljice - vilozni zbor i on.

B. Matični dio - bazalniotpadn a ja sam endometrij.

Ekstraembrionalne membrane nisu sačuvane u postembrionalnom razdoblju. Kod gmazova i ptica, kada se izlegu, osušene ljuske ostaju u ljusci jajeta. U sisavaca se posteljica i druge izvanembrionalne ovojnice odvajaju iz maternice (odbacuju) nakon rođenja fetusa. Te su ljuske višim kralježnjacima omogućile neovisnost o vodenom okolišu i nedvojbeno su odigrale važnu ulogu u evoluciji kralježnjaka, posebice u nastanku sisavaca.

Kritično razdoblje - kratko razdoblje povećane osjetljivosti embrija, kada se u njemu događaju važne kvalitativne promjene.

Progeneza

Gnojidba

Implantacija - 7-8 dana

Placentacija – 3. i 8. tjedan

Razvoj mozga - 15i ja-24 i ja tjedna i

Razvoj srca

Rođenje

neonatalno razdoblje

Tinejdžerske godine

Menstrualni ciklusi u žena

Menopauza

sezonske fluktuacije

in vitro oplodnja
1976. Luisa Brown (GB) Edvards i Stantow
1. Kirurgija
2. Oplodnja “in vitro”
3. Inkubacija 3-4 dana (drobljenje)
4. Blastocista (18-32 blastomera) - “slobodna blastocista” se nalazi u maternici
5. Implantacija počinje 6-7 dan (15% uspješnosti)

Eizvantjelesni okoe gnojidbaedopušta

1. Odaberite spol djeteta

2. Obogatiti (poboljšati) spermu

3. Pomažu spermatozoidima u pomicanju i otapanju membrana oocita

4. Liječiti neke vrste ženske neplodnosti

5. Isključite ektopičnu trudnoću

Izvori informacija:

a)glavni

1. Materijali za pripremu za praktičnu nastavu na temu“Osnove embriologije kralježnjaka. Embrionalni razvoj čovjeka. spolne stanice. Gnojidba, drobljenje.” iz tdmu . edu. ua.

2. Prezentacija predavanja “Opća i komparativna embriologija” iz tdmu . edu. ua.

4. Histologija, citologija i embriologija / [Afanasiev Yu I., Yurin i N.A. , Kotovsky E. F. i drugi.] ; izd. Yu.I. Afanasiev, N.A. Yurina. – [5. izdanje, revidirano. i dodatni] . –M. : Lijek. - 2002. - Od. 93 –107 .

5. Histologija: [udžbenik] / ur. E. G. Ulumbekov a, Yu.A. Čelševa. –[ 2. izdanje, revidirano. i dodatni] . – M. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Danilov R.K. Histologija. Embriologija. Citologija. : [udžbenik za studente medicine]/ R. K. Danilov - M .: LLC "Medicinska informativna agencija", 2006. - S. 73–83.

b) dodatni

1. Radionica iz histologije, citologije i embriologije. Uredio N.A. Yurina, A.I. Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. Histologija ljudi / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. - Kijev: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3. Volkov K.S. Ultrastruktura glavnih sastavnica organskih sustava tijela:n avchalni pomoćni atlas/ K. S. Volkov, N. V. Pasechk oko . – Ternopil : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.