Lanseletning rivojlanishi birinchi marta A. O. Kovalevskiy tomonidan o'rganilgan. Bu savol katta qiziqish uyg'otadi, chunki zamonaviy xordatlarning eng ibtidoiy rivojlanish bosqichlarini tahlil qilish xordatlar filogeniyasining dastlabki bosqichlarini baholash uchun ba'zi asoslarni beradi. Bundan tashqari, lanceletning rivojlanishi boshqa xordatlarning embrion rivojlanishining soddalashtirilgan sxematik rasmini ifodalaydi. 4-rasm va 5-rasmda lanceletning lichinka shakllanishigacha bo'lgan embrion rivojlanishining ketma-ket bosqichlari tasvirlangan. Urug'langan tuxumning bo'linishi to'liq va deyarli bir xil bo'ladi: blastula hosil bo'lishi paytida uning pastki tomonida tuxumning vegetativ ("vegetativ") qismiga mos keladigan hujayralar yuqori qismiga qaraganda kattaroq bo'lishini ko'rish mumkin. bitta. Shu sababli, gastrulaning keyingi bosqichining ichki qatlami kattaroq hujayralar bilan ifodalanadi. Buzilish juda tez. Embrionning ustki tomonining ektodermasida medullar plastinka ajralib chiqadi, uning qirralari katlanadi va keyin yopiladi. Shu tarzda paydo bo'lgan nerv naychasi tashqi muhit bilan oldingi uchida (neyropora orqali), orqa uchida (neyro-ichak kanali orqali) gastrula bo'shlig'i bilan, ya'ni birlamchi ichak bilan aloqani bir muddat ushlab turadi. . Kelajakda neyro-ichak kanali butunlay yo'qoladi va neyroporaning o'rnida olfaktor chuqurcha qoladi.

Yon plastinkadan qorin parda, tutqich (asosiy qon tomirlari uzunlamasına kanallar shaklida paydo bo'ladi) va ichak mushaklari rivojlanadi. Nefridiy kanalchalar ikkilamchi tana bo'shlig'i devorlarida barmoqsimon o'simtalar shaklida rivojlanadi. Jinsiy bezlar tana bo'shlig'i devorlarining o'sha qismining protrusionlari sifatida rivojlanadi, bu somitning ajralish joyiga va gonotomiyaning lateral plastinkasiga to'g'ri keladi. Og'iz birlamchi ichakning uchida me'da bo'shlig'iga (birlamchi og'iz) qarama-qarshi bo'lib chiqishi va ektodermaning qarshi chiqishidan hosil bo'ladi. Ushbu shakllanishlarning uchrashish joyida yutuq sodir bo'ladi. Og'iz va gill yoriqlarining yotqizilishi assimetrik tarzda sodir bo'ladi. Og'iz teshigi embrionning pastki chap tomonida joylashgan. Chap gill yoriqlari (ularning 14 tasi bor) dastlab qorin tomonida paydo bo'ladi, keyin esa o'tadi. o'ng tomon mikrob. Keyin bu erda yana bir qator uyalar paydo bo'ladi (ulardan 8 tasi bor), yuqorida aytib o'tilgan 14 slotning tepasida joylashgan. Keyinchalik, tirqishlarning pastki qatori ventral tomonga o'tadi va shundan keyingina tananing chap tomoniga o'tadi. Shu bilan birga, ularning soni 14 dan 8 gacha kamayadi. Ikki tomondan gill yoriqlari soni keyin keskin ortadi. Keyinchalik og'iz ventral tomonga siljiydi. Atriyal bo'shliq dastlab tananing pastki yuzasida truba sifatida paydo bo'ladi. Bu truba hosil qiluvchi metaplevral burmalar bir-biriga qarab o'sib boradi va yopilib, faqat uning orqa qismida tashqariga ochiladigan bo'shliqni hosil qiladi, bu erda ko'rsatilgan burmalar birga o'smaydi. Umuman olganda, lanceletning lichinka rivojlanishi taxminan uch oy davom etadi.

Kirish

Insonning o'ziga xos xususiyatlari bilan embrion rivojlanishi evolyutsiya jarayonida paydo bo'lgan. Ushbu murakkab jarayonni tushunish uchun sutemizuvchilar va boshqa xordatlar embriogenezini o'rganish kerak, bu esa evolyutsiyada paydo bo'lgan embrion rivojlanish asoratlarini kuzatish imkonini beradi.

Boshsuyagi bo'lmagan pastki tipning zamonaviy vakili lancelet, kichik dengiz hayvonidir (tana uzunligi 8 sm gacha), bentik turmush tarzini olib boradi. Tuxumning urug'lanishi va keyingi rivojlanishi suvda sodir bo'ladi. Rivojlanayotgan tuxumdan lichinka chiqadi, u qisqa muddatli mustaqil hayotdan so'ng, asta-sekin metamorfoz orqali lanselet tuzilishiga ega bo'ladi.

Xordatlar deuterostomalar, ikki tomonlama simmetrik hayvonlardir. Xordali hayvon tanasi orqali faqat bitta tekislik (vertikal, asosiy o'q orqali) o'tkazilishi mumkin, bu uni simmetrik yarmlarga (o'ng va chap) ajratadi. Kranial kichik tipda faqat bitta sinf mavjud - sefalochordlar yoki lanselletlar.

Lanseletning embriogenezi

Lanselletlar kichik (uzunligi 5 sm gacha), ancha ibtidoiy joylashgan bosh suyagi bo'lmagan hayvonlar, masalan, xordatlar, issiq dengizlar(shu jumladan Qora), tashqi muhitda mustaqil ravishda mavjud bo'lishga qodir lichinka bosqichida o'tadi.

Birinchidan To'liq tavsif ularning rivojlanishi A.O.Kovalevskiy tomonidan taqdim etilgan. Bu xordatlarning boshqa sinflari vakillarida embriogenez xususiyatlarini o'rganish uchun asosiy modellar sifatida ishlatiladigan boshlang'ich shakllarning klassik namunasidir.

Tuxum turi

Lanseletning rivojlanish shartlari va tabiati ozuqa moddalarining zaxirasini sezilarli darajada to'plashni talab qilmaydi.

Tuxum birlamchi izolesital tipga kiradi. Tuxumda ozgina sarig'i bor, sarig'i granulalari hayvonga nisbatan vegetativ yarim sharda faqat bir oz ustunlik bilan bir tekis taqsimlanadi. Tuxumning hayvon qutbi taxminan embrion tanasining kelajakdagi oldingi uchiga to'g'ri keladi, ya'ni urug'lantirilishidan oldin ham tananing anteroposterior o'qi paydo bo'ladi. Spermatozoid tuxumga ekvatordan bir oz pastda joylashgan nuqtalardan biriga kiradi.

Ontogenez yoki individual rivojlanish spermatozoidlarning tuxum bilan birlashishi va zigota hosil bo'lishidan organizmning o'limigacha bo'lgan vaqtdan boshlab, individ hayotining butun davri deb ataladi. Ontogenez ikki davrga bo'linadi: 1) embrion - zigota hosil bo'lishidan boshlab tug'ilish yoki tuxum membranalaridan chiqish; 2) postembrional - tuxum membranalaridan chiqish yoki tug'ilishdan organizmning o'limiga qadar.

Ko'p hujayrali hayvonlarning ko'pchiligida embrion o'tadigan embrion rivojlanish bosqichlari bir xil bo'ladi. Embrional davrda uchta asosiy bosqich ajratiladi: maydalash, gastrulyatsiya va birlamchi organogenez.

Organizmning rivojlanishi bir hujayrali bosqichdan boshlanadi. Qayta bo'linish natijasida bir hujayrali organizm ko'p hujayraliga aylanadi. Olingan hujayralar blastomerlar deb ataladi. Blastomerlarni bo'lishda ularning hajmi kattalashmaydi, shuning uchun bo'linish jarayoni maydalash deb ataladi. Ezilish davrida uyali material keyingi rivojlanish uchun to'planadi.

Hujayralar sonining ko'payishi bilan ularning bo'linishi bir vaqtning o'zida bo'lmaydi. Blastomerlar embrion markazidan tobora uzoqlashib, bo'shliq - blastokelni hosil qiladi. Yirilish bir qavatli ko'p hujayrali embrion - blastulaning shakllanishi bilan yakunlanadi.

Ezilishning o'ziga xos xususiyati kattalar organizmining hujayralariga nisbatan blastomerlarning juda qisqa mitotik aylanishidir. Juda qisqa interfazada faqat DNK duplikatsiyasi sodir bo'ladi.

Blastulalar odatda quyidagilardan iborat katta raqam blastomerlar (lanceletda - 3000 hujayradan), rivojlanish jarayonida u gastrula deb ataladigan yangi bosqichga o'tadi. Ushbu bosqichdagi embrion hujayralar deb ataladigan bo'lingan qatlamlardan iborat mikrob qatlamlari: tashqi yoki ektoderma va ichki yoki endoderma. Gastrula hosil bo'lishiga olib keladigan jarayonlar to'plamiga gastrulyatsiya deyiladi. Lansletda gastrulyatsiya blastula devorining bir qismini birlamchi tana bo'shlig'iga surish orqali amalga oshiriladi.

Gastrulyatsiya tugagandan so'ng, embrionda eksenel organlar majmuasi hosil bo'ladi: asab naychasi, notokord, ichak naychasi. Ektoderma egilib, yivga aylanadi va uning o'ng va chap tomonida joylashgan endoderma uning chetlarida o'sishni boshlaydi. Yiv endoderma ostiga tushadi va uning qirralari yopiladi. Nerv naychasi hosil bo'ladi. Ektodermaning qolgan qismi teri epiteliysining rudimentidir. Ushbu bosqichda embrion nevrula deb ataladi.

Endodermaning to‘g‘ridan-to‘g‘ri nerv kurtaklari ostida joylashgan dorsal qismi endodermaning qolgan qismidan ajraladi va zich shnur - xordga aylanadi. Endodermaning qolgan qismidan mezoderma va ichak epiteliysi rivojlanadi. Jinsiy hujayralarning keyingi differentsiatsiyasi ko'plab hosilaviy germ qatlamlari - organlar va to'qimalarning paydo bo'lishiga olib keladi.

Kimdan ektoderma asab tizimi, terining epidermisi va uning hosilalari, ichki organlarni qoplaydigan epiteliy rivojlanadi. Kimdan endoderma qizilo'ngach, oshqozon, ichak, nafas olish yo'llari, jigar, oshqozon osti bezi, o't pufagi va siydik pufagi epiteliysi, siydik yo'llari, qalqonsimon va paratiroid bezlarini qoplaydigan epiteliy to'qimalarini rivojlantiradi.

Hosilalar mezoderma quyidagilardir: dermis, butun biriktiruvchi to'qimaning o'zi, skelet suyaklari, xaftaga, qon aylanish va limfa tizimlari, tishlarning dentinlari, buyraklar, jinsiy bezlar, mushaklar.

Hayvon embrioni barcha hujayralar, to'qimalar va organlar yaqin o'zaro ta'sirda bo'lgan yagona organizm sifatida rivojlanadi. Shu bilan birga, bir mikrob boshqasiga ta'sir qiladi, ko'p jihatdan uning rivojlanish yo'lini belgilaydi. Bundan tashqari, embrionning o'sish va rivojlanish tezligi tashqi va ichki sharoitlar ta'sir qiladi.

Mavzu 4

Embriogenez anamniozlari

1.umumiy xususiyatlar anamnios va amniotalar.

2. Embriogenez anamniozlari.

3. Lanseletning embriogenezi.

4. Amfibiyalar, shamchiroqlarning embriogenezi.

5. Xaftaga va suyakli baliqlarning embriogenezi.

1. Antipchuk, Yu.P. Embriologiya asoslari bilan gistologiya / Yu.P. Antipchuk. – M.: Ma’rifat, 1983. – 240 b.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Gistologiya va embriologiya atlasi / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. - M .: Tibbiyot, 1978. - 148 b.

3. Gistologiya / ed. Yu.I. Afanasiev. - M: Tibbiyot, 1989. - 361 p.

4. Ryabov, K.P. Embriologiya asoslari bilan gistologiya / K.P. Ryabov. - Mn.: Yuqori. maktab, 1991. - 289 b.

5. Biologik entsiklopedik lug'at / ed. XONIM. Gilyarov. – M.: Sov. Entsikl., 1989. - 864 b.

6. Gistologiya, sitologiya va embriologiya bo'yicha seminar / ed. USTIDA. Yurina, A.I. Radostina. - M .: Yuqori. maktab, 1989. - 154 b.

Xem A., Kormik D. Gistologiya / A. Xem, D. Kormik. - M.: Mir, 1983. - 192

1. Sutemizuvchilarning embrion rivojlanishining xususiyatlari.

2. Tuxumdonli sut emizuvchilarning embriogenezi.

3. Marsupial sutemizuvchilarning embriogenezi.

4. Plasental sut emizuvchilarning embriogenezi.

5. inson embriogenezi.

1. Anamniya va amniotlarning umumiy xarakteristikasi

1. Anamniyaning umumiy xarakteristikasi

Xususiyatlar asosidaembrion rivojlanishi, barcha xordalar bo'linmalariikki guruhga bo'linadi: anamniyalar va amniotalar. Anamnii – bu hayvonlar unda embrion rivojlanish jarayonida amnion yoki suvli membrana kabi embrion membranalar hosil bo'lmaydi.ka va allantois. Anamniyalarga chordatlar, etakchi yo'laklar kiradi vychnovodny turmush tarzi, shuningdek, pastki chordatlar, yaqindan naslchilik mavsumida va embrionda suv muhiti bilan bog'liqembrion rivojlanishi–jag'siz, baliq va quruqliksuv. Bu xordalarning embrion rivojlanishi bilan bog'liq holdasuv muhitida ularda suv yo'qqobiq va allantois, chunki nafas funktsiyalariUning atrofidagi suv muhiti rivojlanayotgan embrionning shakllanishi, chiqarilishi va oziqlanishini ta'minlaydi.

Anamniya bilan bog'liq xordatlar xarakterga ko'ra embrion rivojlanish davriuch guruhga bo‘lish mumkin:

1) tuxumida ozgina sarig'i bo'lgan lancelet;

2) ba'zi siklostomlar, baliqlar (xaftaga tushadigan ganoids) va amfibiyalar, ularning tuxumlari o'rtachasarig'i miqdori;

3) selahiya va suyakli baliqlar,tuxum juda ko'p sarig'ini o'z ichiga oladi.

2. Lanseletning embriogenezi

Urug'lantirishdan keyinlancelet tuxumdoni sarig'ini qayta taqsimlashni boshlaydi,asosan tuxumning bir tomonida to'planganvegetativ qutbga mos keladigan hujayralar. Hayvontuxumning qutbi uning ustidagi joylashuvi bilan belgilanadiikkinchi qutb tanasi. Tuxumning bo'linishi to'liq, bir xil (1-rasm).

/ – hayvon ustuni; 2 – vegetativ qutb; 3 – sarig'ining to'planishi; 4 – butun najas; 5 – blastoderma hujayralari.

Rasm– 1. Muvofiqlik ( I –VI)lancelet tuxumdonining yorilishi

Birinchi ikkita bo'linish meridional, uchinchi - ekvator bo'ylab. Keyinchalik maydalash bo'ylab ketadibirinchi navbatda bir yo'nalishda, keyin boshqa yo'nalishda va elim miqdorioqim eksponent ravishda oshadi. Rasmdan keyinbir qatlamli embrion– blastula, hayvon qutbining hujayralari o'simlik hujayralaridan kichikroq ekanligi sezilarli bo'ladita'sirli qutb. Lanseletning sferik koeloblastulasidadeb ataladigan vegetativ qutbning yassilangan qismini ajratingmuyu blastulaning pastki qismi, va qarama-qarshi qismi, men mos keladihayvon qutbi deyiladi blastula tomi. Kletblastulaning tomini tashkil etuvchi ki ga farqlanaditashqi jinsiy qatlam hujayralari yoki ektoderma va blastula tubining hujayralari- endodermaga.

Gastrulyatsiya blastoderaning invaginatsiyasi orqali amalga oshiriladibizda blastokel ichida vegetativ qutb mavjud. Invagination probilan vegetativ qutbning hujayralarigacha bo'lishi kerakhayvon qutbining hujayralariga teging, bu bilan bog'liqblastokel bo'shlig'i torayadi va yo'qoladi (2-rasm).

I - koeloblastula; II - IV - gastrulyatsiya; V- nevrula;

1 - ektoderma; 2- endoderma; 3 - akkord; to'rtta – mezoderma; 5 - nerv plastinkasi; 6– yuqori va 7 - blastoporning pastki labi; sakkiz– blastopor; 9 – birlamchi ichakning bo'shlig'i; o'n – ikkilamchi ichak bo'shlig'i; o'n bir- umuman.

2-rasm–Lanseletning embriogenezi

Oxiridan gastrulyatsiyaning birinchi bosqichida ikki qatlamligerm yoki gastrula, tashqi jinsiy qatlam hujayralaridan iborat– ektoderma va ichki germ qatlami– endoderma. Invaginatsiya natijasida tashqi muhit bilan blastopor orqali aloqa qiladigan endoderma hujayralari bilan qoplangan birlamchi ichak bo'shlig'i hosil bo'ladi. Uyaliendodermaning tarkibi heterojendir, chunki u ham o'z ichiga oladikelajakdagi notokord va mezodermaning uyali moddasi. Birlamchi ichakning bo'shlig'ining shakllanishi bilan embrion tez o'sishni boshlaydiva uzaytiradi, lekin eng qizg'in shakllantirishjarayonlar yuqori yoki dorsal mintaqada amalga oshiriladi,blastopor lablari. Blastopo to'g'ridan-to'g'ri yuqori labning orqasidara, embrionning dorsal yuzasida ektoderma qalinlashadi va medulla deb ataladigan baland prizmatik hujayralardan iborat.lar yoki nerv plastinkasi. Nervni o'rab turgan ektodermahosil qiluvchi kichik hujayralar bilan ifodalangan plastinkaterini teshish. Neyron plastinka ostida bir xil o'zgarishlarifodalovchi endoderma hujayralarikelajakdagi akkordning materiali. Keyinchalik, asab plitasiegilib, nerv trubasini va hujayralarni hosil qila boshlayditeri ektodermasi uning ustiga intensiv ravishda o'raladi. Nihoyatasabiy yiv chuqurlashadi, uning qirralari yopiladi va unerv naychasiga aylanadi, uning bo'shlig'i deyiladiasab kanali. Teri ektodermasi hujayralari bir-biriga yaqinlashadi vanerv naychasi ularning ostidadir. Hujayralar bir vaqtning o'zidanerv plastinkasiga tutashgan endoderma ichkariga tushadiikkinchisining tomoni, burish va zich qilib ajratish og'ir - qattiq silindrga o'xshash akkord. Yuzxordal rudimentdan ronam, endoderma yon tomonga invaginatsiya qiladiyaxshi, ektoderma, mezodermal protrusionlarni hosil qiluvchi yoki mezoteri qoplari, keyinchalik ular bog'langanendoderma va ektoderma va endoderma o'rtasida o'sishni boshlaydi. Gastrokoeldan kelib chiqqan mezodermal qoplarning bo'shlig'i ikkilamchi tana bo'shlig'iga yoki koelomga aylanadi.Shunday qilib, gastrulyatsiya jarayonida uch qatlamli embrion.

Notokordni izolyatsiya qilish va mezodermalni bog'lashdan keyinxaltachalar, endodermaning qirralari asta-sekin dorsalda birlashadiembrionning qismlari va yopilib, yopiq ichakni hosil qiladitelefon. Gastrulyatsiyadan keyin embrion kompleks rivojlanadieksenel organlar, xordo tipidagi vakillarga xosdirtashqariga. U akkorddan iborat bo'lib, uning yon tomonlarida segmentlangan mezoderma klasterlari joylashgan.- somitlar.

Eksenel organlarning yotqizilishi nevrula bosqichida sodir bo'ladi.Embrionning old va orqa qismlarida joylashgan lanseletning nerv naychasi bir muddat ochiq qoladi. Keyinchalikembrion tanasining orqa qismi, ektoderma blastoporda o'sadiva asab naychasining bo'shlig'i aloqa qilish uchun uni yopadiichak bo'shlig'i bilan tez bo'lgan neyro-ichak kanaliro o'sadi. Lanselet embrionining og'iz teshigi ikkinchidan tananing oldingi uchida yupqalash tufayliva ektodermaning yorilishi.

Lanselet embrionining uchinchi germ qatlami yoki mezoderma bo'ylab segmentlangan. Mezodermalsegmentlar yana dorsal qismga bo'linadi- bilan oqadilar va qorin qismi– splanxnotomlar. Somitlar hozircha qolmoqdamentli va tananing har bir tomonida splanchnotomes am chivay birlamchi segmentatsiya, birlashtirish va shakllantirish,ikki bargga bo'linish, o'ng va chap koelomik polosti. Ikkinchisi umumiy ichak trubkasi ostida birlashtiriladiikkilamchi tana bo'shlig'i. Lanselet shakllana boshlagandaquyruq, keyin neyro-ichak kanali yo'qoladi va orqa tomondaembrionning oxirida yupqalash tufayli blastoporning joyidava tana devorining sinishi anus sodir bo'ladi. Rivojlanishning tavsiflangan bosqichlaridan o'tib, lancelet erkin bo'ladi suzuvchi lichinka. Lichinkalar rivojlanishi davrida organogenez va gistogenez muvaffaqiyatsizlikka uchraydi va lichinkaga aylanadi katta yoshli hayvon.

3. Lampochkalar, xaftaga tushadigan ganoidlar va amfibiyalarning embriogenezi.

Hayvonlarning bu guruhlari umumiyligi bilan ajralib turadimaydalash, gastrulyatsiya va nevrulyatsiya xususiyatlari. Tuxumning bo'linishi to'liq, notekis (3-rasm).

1 – blastomerlar; 2 - amfiblastula; 3 - blastokel; 4 - blastoderma; 5 - blastula tomi; 6– blastulaning pastki qismi.

3-rasm– Keyingi ketma-ketlik ( I– VI ) shamchiroq tuxumining yorilishi

Birinchi ikkita jo'yakmaydalash meridianga o'tadi, ani bilan boshlanadikichik qutb, uchinchi jo'yak esa yaqindan, lekin ekvatordan o'tadi. Hayvonlarning qutb blastomerlarivegetativ qutbli blastomerlardan kichikroq. ezilganhayvon va vegetativ blastomerlarning ettinchi fraktsiyagacha kamayishileniya deyarli sinxron tarzda sodir bo'ladi, keyin ikkalasi hamembrionning yarmi asenkron bo'linishni boshlaydi. Bundan tashqariko'rsatilgan maydalash jo'yaklari, tangensial borozdy, shuning uchun hosil bo'lgan blastulaning devori iboratbir necha qator hujayralardan.

Noto'g'ri fraktsiya natijasidako'p o'z ichiga olgan vegetativ qutbli blastomerlarsarig'i, portlash devorini hosil qiladi ly - blastoderma. Blastocoel poygalarihayvon qutbiga yaqinroq tayanadi. Olingan blastula deyiladi amfiblastula.

Amfiblastulada qanotlar ajralib turadihayvon qutbiga mos keladigan shu dan iborat 1 – 3 qator hujayralar, pastki qismi vegetativ maydonga to'g'ri keladisu, 11 ni sanaydi– 13 qator hujayralar va ekvatorial3 ni o'z ichiga olgan zona- 5 qator hujayralar.

Gastrulyatsiya invaginatsiya va epiboliya orqali amalga oshiriladi. Blastoderma invaginatsiyasi boshlanadiekvatorial zonada,blastokelning tubidan qancha pastda. Invaginatsiya kichik yarim oy shaklidagi depressiya paydo bo'lganidan keyin sodir bo'ladi, yokisoxta truba, yuzga qavariq yo'naltirilganhayvon qutbining toji. Yarim oy yiv hosil qiladiblastoporning dorsal labi. Hayvonlarning blastoderma hujayralariqutblar, ya'ni kelajakdagi ektoderma intensiv ravishda ko'payadi vavegetativ hujayralarga sudralay boshlaydilyuks, hujayralar bundan mustasno, ularni sirtdan o'sib chiqadiblastoderm falsiform truba hududida va oxirgidan pastdauni. Hududda blastoderma hujayralarining intensiv ko'payishihayvon qutbi ham hujayralar harakatini ta'minlaydijarayonda sirtdan yadroga materialinvaginatsiyalar. Blastoporning dorsal labi orqalibirinchi navbatda uyali material invaginatsiya qilinaditoderma va prekordal plastinka, ya'ni materialry notochordalning uyali materiali oldida joylashganmikrob. Keyinchalik akkord materialini va entoning yon tomonlarini invaginatsiya qiladidermis. Qo'sh burma ko'rinishidagi soxtasimon yivning pastki qismi hayvon qutbiga qarab blastokelga kirib boradi.blastodermaga parallel. Birlamchi ichakning bo'shlig'ientodermal hujayralar, ko'payadi va keskin torayadiblastokel. Yupqa hujayra devoriga ega blastokelerta germ qatlami birinchi navbatda gastrokoeldan ajratiladi,keyin endoderma hujayralari ajralib chiqadi va ikkala bo'shliq birlashadinyayutsya birlamchi ichakning bitta bo'shlig'ida.

Hujayra materiali blastokolga kirib borishi sababliyarim oy oralig'i ortib, taqaga o'xshash bo'ladishakl, ya'ni blastoporning lateral lablari hosil bo'ladi. Keyinblastopor halqasimon bo'ladi- tomirlar paydo bo'ladi blastoporning tral yoki ventral labi. halqa shakliblastopore uning markaziy qismida irqlar joylashganligi bilan bog'liqkatta, sarig'iga boy vegetativ blastomerlarga tayanadiblastula, ular o'zlarining kattaligi tufayli qila olmaydiblastokelga kirib boradi. Shuning uchun, materialning invaginatsiyasifaqat ularning periferiyasi bo'ylab amalga oshiriladi va blastopor shaklga egator halqasimon bo'shliq. Vaqti kelib ventralblastoporning lablari deyarli butun endodermani egallaydi va faqat uning kichik bir qismi markazda sirtda joylashganblastopor. Blastomerlar taxminan markazda joylashgansti blastopore, sarig'iga juda boy, shuning uchun ular nom oldilar sarig'i vilkasi(4-rasm).

I - amfiblastula; II - III - gastrulyatsiya; IV - nevrula;

1 – ektoderma; 2 – endoderma; 3 - akkord; to'rtta - mezoderma; 5 - nerv plastinkasi;

6 - yuqori va 7 - pastki lab blastopor; sakkiz – blastopor; 9 – gastrokoel; o'n – asab naychasi; o'n bir – asab kanali; 12 – segmentlangan mezoderma; 13 – segmentlanmagan mezoderma; o'n to'rt – vitellin th endoderma (sariq tiqin)

4-rasm– Amfibiyalarning embriogenezi

Segmentlangan mezoderma materiali– somitlar lateral lablar orqali va segmentlanmagan mezodermaning hujayrali moddasiga kirib boradi.- splanxnotomlar - pastki lab orqali.Ko'p miqdordagi hujayraning invaginatsiyasi tufayli material, qafas ki ektoderma dastlabki holatini o'zgartiradi. Clekelajakdagi nerv plastinkasining aniq materiali cho'zilganembrionning butun hayvon yuzasida va hayvon bilan birgaluce embrionning oldingi uchida, blas qarshisida joylashganbolta. Invaginatsiyaning dastlabki bosqichlarida uyali materialkelajak akkord endodermadan ajraladi va notoxordal plastinka darhol uzunlamasına ipga buriladi.- akkord, qaysi jannat birlamchi ichakdan, ikkinchisi esa yuqoridan ajralib chiqaditomoni bir muncha vaqt ochiq qoladi. Ozodichak endodermasining qirralari tezda nuqsonni tiklaydi, bir martaakkord ostida eriydi va birlamchi ichak devori bo'ladi qattiq.

Hujayra invaginatsiyasining boshidanoq meni segmentlarga bo'lishdisodermalar birlamchi hujayrali materialning bir qismi emasichaklar, lekin o'z-o'zidan joylashgan blastopor orqali invaginatsiya qilinadiektoderma va birlamchi ichak devori orasida joylashgan. Segzikr qilingan mezoderma akkordlarning yon tomonlarida klasterlar hosil qiladi hujayralar - somitlar. Segmentlanmagan mezoderma hamektoderma va birlamchi ichak devori orasida yotadi, hosil qiladisegmentatsiyadan mahrum bo'lgan splanxnotomlarni zondlash. O'rtasidagi aloqasegmentlangan va bo'linmagan mezodermaetsya segmentar oyoqlari, yoki nefrotomlar yordamida. Nesegment ikki tomondan uchli mezoderma endoderma ostida oʻsadibirlamchi ichak, keyin umumiy bir butunni hosil qilib, ulanadimikrofon bo'shlig'i. Shundan so'ng, embrion uchta bo'ladi qatlam.

Chiroqlar, xaftaga tushadigan ganoidlar va amfibiyalarda eksenel organlarning shakllanishi notokord moddasining ajralishi bilan gastrulyatsiya jarayonining oxirida boshlanadi. Bir vaqtning o'zida paydo bo'lishi bilanakkordlar ektoderma nerv plastinkasini hosil qiladi, uning chetlari bo'ylabto'dasi nerv roliklari shaklida qalinlashuvlar mavjud. Qolganiektodermaning bir qismi teri ektodermasi hisoblanadi. Keyinasabiy nerv trubasini hosil qiladi vaasab burmalari ko'tariladi, yaqinlashadi va shakllanish paytidaNerv naychasi juft bo'lmagan yagona ganglionga birlashadiplastinka. Nerv naychasi va ganglion plastinkasi suvga cho'mganembrion ichida bo'lib, ularning tepasida teri ektosi o'sadi dermis.

Somitlarning izolyatsiyasi bilan birinchi navbatda uchinchi juft somitlar paydo bo'ladi, keyin segmentatsiya jarayoni old tomondan orqaga tarqaladi va birinchi ikki juft somit keyinroq paydo bo'ladi. Somitning markaziy qismi mushak plastinkasiga yoki miotomaga ajralib, keyinchalik skelet tipidagi yo'l-yo'l mushak to'qimasi rivojlanadi. Somitning notokord va nerv naychasiga tutash qismi skelet varaqiga yoki sklerotomaga differensiyalanadi, undan eksenel skelet va oyoq-qo'l skeleti rivojlanadi. Somitning ektodermaga tutashgan yuqori lateral qismi teri asosini tashkil etuvchi teri plastinkasiga yoki dermatomga aylanadi.

Nefrotomlar buyrak kanalchalarining, splanxnotomlar esa ikki bargga bo'linishida ishtirok etadi.– parietal va visseral, ikki tomonlama koelomik bo'shliqlarni hosil qiladi, keyinchalik ular tananing umumiy ikkilamchi bo'shlig'iga birlashadi. Splanxnotomaning visseral varag'i ichak devorini, yurakni hosil qilishda ishtirok etadi, shuningdek qorin parda, plevra, yurak ko'ylagi va parietalning visseral qatlamini hosil qiladi.– ko'rsatilgan tana bo'shliqlarining seroz membranalarining parietal varag'i,

4. Xaftaga va suyakli baliqlarning embriogenezi

Tuxumning parchalanishi qisman, notekis yoki diskoidaldir. Ezilish jarayoni hayvon qutbining faqat kichik qismini qamrab oladi va diskoblastulaning shakllanishiga olib keladi. Bu hayvonlarning diskoblastula blastodermasi deyiladi blastodisk yoki germinal disk blastulaning pastki qismi esa maydalanmaydigan sarig'ning sirt qatlamidan hosil bo'ladi– periblast. Blastodisk hujayralari ko'payib, ko'p qavatli blastodisk hosil qiladi, u yumaloqdan ovalga aylanadi va uning hujayralarining yuqori qatlami epiteliyga o'xshash shaklga ega bo'ladi (1.5-rasm).

1 – blastomerlar; 2 – periblast; 3 - merotsitlar; to'rtta - sarig'i; 5 - blastokel

1.5-rasm– Keyingi ketma-ketlik ( I– V ) stingray embrionini maydalash

Ikki qavatli embrionning shakllanishi invaginatsiya orqali sodir bo'ladi. Gastrulyatsiya hujayralarning blastodiskning orqa chetiga siljishi bilan boshlanadi, u qalinlashadi va o'z chetiga yopishib, endoderma va ektodermani hosil qiladi. Blastodiskning qirrasi bo'lib, u orqali hujayra materiali yoki invaginatsiya deyiladi. chekka tirqish. Ikkinchisi blastopordir. Marginal chuqurlikning o'rta qismi yuqori yoki dorsal, lab va uning lateral qismlariga to'g'ri keladi.– blastoporning lateral lablari. Endoderma va buzilmagan sarig'i o'rtasida joylashgan invaginatsiya bo'shlig'i birlamchi ichakning bo'shlig'iga to'g'ri keladi. O'rta qismidagi endodermada notoxordal plastinkaning hujayrali moddasi va yon tomonlarida joylashgan.– mezoderma moddasi, dastlab segmentlangan va chekka chuqurchaning chetlari bo'ylab bo'linmagan. Shunday qilib, mezoderma immigratsiya bilan qo'shiladigan invaginatsiya orqali paydo bo'ladi.

Invaginatsiya jarayonida endodermaning faqat o'sha qismi hosil bo'ladi, bu esa keyinchalik ichak trubasini, aniqrog'i, uning epiteliy qoplamasini hosil qiladi. Endodermaning qolgan qismi, keyin sarig'ini ko'paytiradi, blastodisk hujayralarining chuqur qatlamlaridan blastodisk hujayralarining tashqi qatlami yoki periblastdan ajralib chiqadi. U vitellin endoderma deb ataladi. Ko'pgina baliqlarda endoderma shakllanishining sanab o'tilgan usullaridan biri yoki ularning kombinatsiyasi mavjud. Keyinchalik, ichak endodermasi sarig'i endodermasi bilan bitta ichki mikrob qatlamiga birlashadi. Bu gastrulyatsiyani yakunlaydi (1.6-rasm).

I - diskoblastula; II - blastoderma invaginatsiyasining boshlanishi; III - blastodisk; IV - gastrula; V – mezoderma shakllanishi;

1 – blastodik hujayralarning tashqi qatlami; 2– kelajakdagi sarig'i endodermasining hujayrali moddasi; 3 – periblast; to'rtta - merotsitlar; 5 – sarig'i; 6 - blastokel; 7- marginal tirqish; sakkiz – gastrokoel; 9 – notokordning uyali moddasi; o'n – mezoderma; o'n bir – ichak endodermasi; 12 – ektoderma; 13 – neyron plastinkaning uyali materiali

1.6-rasm. Xaftaga tushadigan baliqlarning embriogenezi

Eksenel organlarning yotqizilishi taxminan amfibiyalarda bo'lgani kabi sodir bo'ladi, ammo baliqdagi ikkinchisidan farqli o'laroq, tuxumda sarig'ining katta zahiralari mavjudligi sababli ichak naychasining shakllanishi boshqacha tarzda sodir bo'ladi. Uzoq vaqt davomida rivojlanish jarayonida baliq embrioni tekislangan shaklda buzilmagan sarig'ida joylashgan. Dastlab, embrionning qorin devori yo'q. Endoderma hujayralarining nayga yopilishi zahira sarig'ining barcha uch urug' qatlami o'sib chiqqanda va sariq qop hosil bo'lganda sodir bo'ladi. Intensiv ko'payib, embrion tanasidan uchta germ qatlamining hujayralari periferiyaga tarqalib, sarig'i tomon harakatlana boshlaydi. Bu jarayon sarig'i ifloslanish jarayoni deb ataladi. U embrionning old va yon tomonlarida eng intensiv ravishda ketadi. Embrionning orqa qismida, gastrulyatsiya paytida material tiqilib qolgan, embrionning kaudal qismining intensiv o'sishi tufayli sarig'ining ifloslanishi sekinroq boradi. Keyinchalik, blastoporning lateral lablari yaqinlashadi va birga o'sadi, shu bilan embrion tanasining qorin devorini hosil qiladi, embrionning kaudal qismi sarig'idan ajralib chiqadi va embrionning o'zi embrion diskining markaziga o'tadi. Embrionning kaudal qismi sarig'idan ajratilgandan so'ng, sariqning ifloslanishi blastodiskning orqa qismidan yoki germinal diskdan ham boshlanadi.

Embrionning boshi va tanasi o'rtasida, bir tomondan va embriondan tashqari ektoderma, mezoderma va endoderma.– boshqa tomondan, torayish mavjud– ushlash, chaqirdi tana burmasi. Magistral burma tufayli embrionning bosh uchi ham sarig'idan ajralib chiqadi. Nihoyat, embrionning tanasi sarig'idan ajralib chiqadi. Magistral burma endodermaning naychaga buklanishiga va embrionning qorin devorining shakllanishiga yordam beradi. Shu bilan birga, endodermani naychaga katlama jarayoni butun ichakni qoplamaydi va tananing o'rta qismida ichak trubkasi ochiq qoladi. Bu vaqtda ichak bo'shlig'i deb ataladigan kanaldir sarig'i sopi, sariq qop bilan aloqa qiladi

Sariq poyaning hosil bo'lishi bilan endoderma ichak endodermasi va sarig'i yoki ekstraembrionik endodermaga aniq bo'linadi. Embriondan tashqari ektoderma, mezoderma va endoderma, sarig'ini to'liq o'stirib, hosil bo'ladi. sarig'i qop, qaysi vaqtinchalik, yoki nazorat qiluvchi organ embrion (1.7-rasm).

men- sarig'i qopli baliq embrioni: 1 - baliq tanasi; 2 – sarig'i qop, 3- sarig'i;

II - sarig'i qop devori: 1– embriondan tashqari ektoderma; 2 - tashqarida germinal mezoderma; 3 – embriondan tashqari (sariq) endoderma; to'rtta- sarig'i donalari; 5 - sarig'i endodermasining hujayra yadrolari; 6 – embriondan tashqari qon tomirlari mezoderma; 7- epiteliya qoplami va 8 – ekstra-embrionning goblet hujayralari zctoderm.

1.7-rasm– Suyakli baliqlar sarig'i qopining tuzilishi

Sariq xaltaning endodermasi sarig'ini achitadi va oziq moddalarni o'zlashtiradi. Sariq xaltaning mezodermasi yaxshi rivojlangan qon tomirlari tizimi tufayli embrion tanasiga ozuqa moddalarini etkazib beradi va uni qoplaydigan ektoderma himoya funktsiyalarini bajaradi. Sariq xalta trofik funktsiyadan tashqari nafas olish va qon hosil qilish funktsiyalarini bajaradi. Embrion rivojlanishining oxirida, sarig'i zahiralari tugashi bilan, sarig'i qopchasi tushadi yoki ichak devori va tananing qorin devorining bir qismiga aylanadi.

Lanseletning tuxumdoni oligoletsital bo'lib, sarig'ining izolesital taqsimoti mavjud. Boʻlinish toʻliq, bir xil, sinxron (ajralish joʻyaklari meridional yoki kenglik boʻyicha); 7-boʻlinishdan keyin (128 blastomera) boʻlinish sinxron boʻlishni toʻxtatadi. Hujayralar soni 1000 taga yetganda, embrion blastulaga aylanadi (ya'ni, bo'shlig'i (blastokoel) jelatinsimon massa bilan to'ldirilgan bir qavatli embrion, blastula devori blastoderma deb ataladi. Lanselet blastulaning turi bir xil tsoeloblastuladir. , uning pastki qismi, tomi bor.

Keyin gastrulyatsiya invaginatsiya bilan boshlanadi, ya'ni. ichidagi blastuladagi invaginatsiyalar.

Umuman olganda, gastrulyatsiyaning 4 ta usuli mavjud, ular odatda birlashtiriladi, ammo ulardan biri ustunlik qiladi:

1. Invaginatsiya (invaginatsiya)

2. Immigratsiya (hujayralarni bastulaga botirish bilan harakatlanishi)

3. Epiboliya (ifloslanish)

4. Delaminatsiya (blastula devorining 2 varaqga bo'linishi).

Gastrulyatsiya natijasida 2 qavatli embrion - gastrula hosil bo'ladi, uning bo'shlig'i (aslida bu birlamchi ichakning bo'shlig'i) va bo'shliqqa olib boradigan teshik (blastopor - birlamchi og'iz) mavjud. Blastopora 4 lab (organogenez tashkilotchilari) bilan o'ralgan. Dorsal labdan o'tadigan material notokordga, ​​qolgan lablar orqali esa mezodermaga aylanadi.

Gastrulyatsiya tugagandan so'ng, embrion uzunligi bo'yicha tez o'sishni boshlaydi. Tashqi bargning dorsal qismi tekislanadi va nerv plastinkasiga aylanadi. Ushbu plastinkaning qolgan qismi neyron plastinka bilan lateral ravishda o'sib chiqadi va terining tashqi qoplamasiga aylanadi. asab plitasi ichkarida bo'lib, unda dastlab truba hosil bo'ladi, keyin u markaziy kanali (neyrokoel) bo'lgan naychaga buriladi.

Ichki varaq bir necha qismlarga bo'linadi. Dorsal mintaqa tekislangan. U silindrsimon shnurga o'ralgan, ichakdan ajralib, akkordga aylanadi. Notokordga tutashgan joylar ham bir-biridan ajralib, 2 xalta hosil qiladi (aslida mezoderma). mezoderma enterotsel yo'li bilan hosil bo'ladi, ya'ni. bog'langan sumkalar.

Mezodermaning qismlari:

Segmental pedikulalar (nefrogonadotomlar)

Splanchnot (barglari orasida bir butun hosil bo'ladi).

Akkord, asab naychasi va mezoderma hosil bo'lgandan so'ng, endoderma buklanadi va 3-aksiyal organni - birlamchi ichakni hosil qiladi (keyinchalik undan bezlar bilan oshqozon-ichak traktining barcha boshqa bo'limlari rivojlanadi).

Amfibiyalarning embriogenezi.

Amfibiya tuxum hujayrasi mezoletsital bo'lib, sarig'i teloletsital taqsimlanadi. Maydalash to'liq, notekis, asinxrondir. 3-boʻlinishdan soʻng hayvon qutbida toʻplangan 4 ta kichik hujayra (mikromera) va vegetativ qutbda 4 ta yirik hujayra (makromera) olinadi. Kenglik va meridional bo'linish yo'laklaridan tashqari, tangensial jo'yaklar ham paydo bo'ladi (ular tuxum yuzasiga parallel ravishda o'tadi va blastomerlarni parallel tekislikda bo'ladi). blastulaning devori ko'p qavatli. Blastomerlar asinxron bo'linishni boshlaydilar va blastula tubining hujayralari (sarig'i bilan to'ldirilgan) blastula tomi hujayralaridan ancha katta. Blastoderma bir necha qatlamlardan iborat bo'lib, blastokel (lancelet bilan solishtirganda) sezilarli darajada kamayadi. Shunday qilib, notekis ko'p qatlamli seloblastula (amfiblastula) paydo bo'ladi.

Gastrulyatsiya qisman invaginatsiya va epiboliya bilan sodir bo'ladi (21-savolga qarang). Hayvonning yarmidan ko'proq faol hujayralar embrionning vegetativ yarmiga "emaklashadi" va keyinchalik embrionga kirib boradi. Gastrulyatsiya paytida hujayralar zaif ko'payadi, asosan sirt qatlami hujayralarining cho'zilishi va siljishi sodir bo'ladi. Gastrulyatsiya tugagandan so'ng, embrion faol o'sishni boshlaydi.

Mezoderma moddasi gastrulyatsiya jarayonida yotqiziladi va mezoderma birlamchi ichakdan darhol ajralib chiqadi, oldinga va qorin bo'shlig'iga qarab harakatlanadi va ekto- va endoderma o'rtasida tarqaladi (mezodermani yotqizishning bu usuli proliferativ deb ataladi). Dastlab, mezodermada bo'shliqlar bo'lmaydi, u 2 ta qopdan iborat, keyin undan somitlar ajralib turadi; mezodermaning orqa qismi miotomalarga, qorin qismi splanxnotomlarga aylanadi. Birinchidan, miotomalar segmentar oyoqlari orqali splanxnotomlar bilan bog'lanadi (ajratish organlari paydo bo'ladi), keyin ular ajralib chiqadi.

Tana mushaklari miotomadan (miotomaning medial tomonidan), sklerotomadan (skelet varaqlari - mezenximaning rudimentidan rivojlanadi, shunga mos ravishda barcha tayanch-trofik to'qimalar rivojlanadi), dermatomadan. (miotomaning lateral qismi) - mezenximaga aylanadi, undan chuqur qatlamlar teri rivojlanadi.

Notokord, asab naychasi, birlamchi ichak taxminan lancelet kabi rivojlanadi (dorsal labdan o'tib).

Qushlarning embriogenezi.

Tuxum hujayrasi poliletsital bo'lib, sarig'i telosital taqsimlanadi. Yirilish - qisman (meroblastik), diskoidal. Bo'linishning dastlabki 2 tasi meridional, keyin radial va tangensial jo'yaklar paydo bo'ladi. Natijada, diskoblastula (blastodisc) hosil bo'ladi - hujayralar sarig'ida yotadigan hujayralarning bir qatlami, bu erda hujayralar sariqqa tutashgan - qorong'i maydon, ular qo'shni bo'lmagan joyda - yorug'lik maydoni. Yangi qo'yilgan tuxumda embrion diskoblastula yoki erta gastrula bosqichida bo'ladi.

Gastrulyatsiya immigratsiya va delaminatsiya bilan sodir bo'ladi, ya'ni. bir qancha hujayralar shunchaki tashqi qavatni tark etadi (immigratsiya) va blastomerlarning bir qismi shunday bo'linishni boshlaydiki, ona hujayra tashqi devorda qoladi, qiz hujayra esa ikkinchi qavatga o'tadi (delaminatsiya).

12 soatlik inkubatsiyadan so'ng, yorug'lik maydonining chekkalari bo'ylab hujayralar migratsiyasi tufayli, blastopor lablari vazifasini bajaradigan birlamchi chiziq va Hensen tugunlari hosil bo'ladi.

Erta gastrulada 2 barg ajralib turadi: epiblast - tashqi barg va gipoblast - ichki barg.

Epiblastda teri ektodermasi, nerv plastinkasi, notokord hujayralari va mezoderma hujayralarining taxminiy rudimentlari mavjud; gipoblastda faqat endodermaning rudimentlari mavjud.

Notokord hujayralari epiblastdan Hensen tuguni orqali, mezoderma hujayralari esa birlamchi chiziq orqali invaginatsiya qilinadi; 3 qavatli embrion hosil bo'ladi. Mezodermani yotqizish usuli kech invaginatsiya hisoblanadi. U amfibiyalar kabi farqlanadi.

Embrionning keyingi rivojlanishi embriondan tashqari (homilalik) membranalarning shakllanishi bilan bog'liq. Chig'anoqlar embrion tanasidan tashqarida germ qatlamlari hujayralarining o'sishi tufayli hosil bo'ladi. Birinchidan, magistral burma hosil bo'ladi (barcha 3 varaq ishtirokida), u embrionni sarig'idan yuqoriga ko'taradi, so'ngra ektoderma va mezodermaning parietal varag'i - amnion va embrion ishtirokida 2 amniotik burma hosil bo'ladi. seroz membrana (xorion) hosil bo'ladi. Biroz vaqt o'tgach, endoderma hujayralari va mezodermaning visseral qatlami hujayralari sarig'i qopchasi va allantois devorini hosil qiladi.

Sutemizuvchilarning embriogenezi.

Tuxum hujayrasi ikkilamchi oligolesital (alitsetal). Yirilish to'liq, notekis, asinxron, birinchi maydalash natijasida 2 xil blastomerlar hosil bo'ladi: kichik va engil (tezroq maydalanadi) va katta qorong'i (sekin eziladi). Yorug'likdan trofoblast (vesikula) hosil bo'ladi, qorong'ilari pufakchaning ichida bo'lib, embrioblast deb ataladi (embrionning o'zi ulardan rivojlanadi). Embrioblast joylashgan trofoblastga blastoderma pufakchasi yoki blastotsist deyiladi. Blastulaning turi - sterroblastula (ya'ni, embrioblast trofoblast ichida, bo'shliq yo'q). Blastotsist tuxum yo'lidan bachadonga kiradi, u erda qirollik jeli bilan oziqlanadi, uning hujayralari faol o'sadi, keyin trofoblastning bachadon devoriga birinchi biriktirilishi sodir bo'ladi - implantatsiya.

Gastrulyatsiya delaminatsiya (bo'linish) yo'li bilan sodir bo'ladi, epiblast (akkord, nerv plastinkasi, mezoderma, ektodermaning rudimentlarini o'z ichiga oladi) va gipoblast (u faqat mezodermaning rudimentlarini o'z ichiga oladi) hosil bo'ladi.

Mezodermaning yotqizilishi qushlardagi kabi sodir bo'ladi - Hensen tugunlari va birlamchi chiziq orqali kech invaginatsiya.

Mezoderma 3 kurtaklarga (birlamchi differensiatsiyaga) ajralib turadi: somitlar, nefrogonadotomlar va splanxnotomlar/lateral plastinkalar.

Keyinchalik (ikkilamchi farqlash) - har bir somit quyidagilarga bo'linadi:

dermatom (keyinchalik - terining to'r qatlami),

miotomalar (keyinchalik - chiziqli skelet mushak to'qimasi),

sklerotomlar (keyinchalik - xaftaga tushadigan va suyak skelet);

Splanxnotom visseral va parietal varaqlarga bo'linadi, ular orasida butun yotqiziladi.

Nefrogonadotomdan chiqarish va reproduktiv tizimlarning epiteliysi yotqiziladi.

Sutemizuvchilarning embrion rivojlanishi ham embriondan tashqari membranalarning shakllanishi bilan bog'liq. Xuddi qushlarda bo'lgani kabi, membranalarning paydo bo'lishining boshlanishi magistralning, keyin esa amniotik burmaning shakllanishi bilan bog'liq.