Sitoplazma repressiya qilingan DNK yadrolariga ta'sir qiladi (ba'zi genlarning faolligi bostiriladi, boshqa genlar esa faollashadi). Sitoplazmaning mitoxondriyalari oz miqdorda DNKni o'z ichiga oladi, ular oqsillarni ham sintez qiladilar (o'zlari uchun).

Spermatogenez va oogenezning qiyosiy tavsiflari.

Ovogenez (tuxum hosil bo'lishi) spermatogenezga o'xshaydi, lekin ba'zi xususiyatlarga ega.

Ovoroniylarning ko'payish davri bachadonda sodir bo'ladi davrida va tug'ruqdan keyingi hayotning birinchi oylarida, esa vaqt Spermatogoniyalarning ko'payishi bolalikdan boshlab organizmning butun hayoti davomida qanday davom etadi.

Spermatogenezda o'sish davri ko'payish davridan keyin darhol keladi; spermatogoniyalar 1-tartibdagi spermatotsitlarga aylanadi. Ovogenezda o'sish davri kichik o'sish davriga (balog'atga etishdan oldin ketadi) va tsiklik davom etadigan yuqori o'sish davriga bo'linadi. O'sish davrida ovogoniyalar 1-tartibdagi oositlarga aylanadi.

DA pishish davri spermatotsitlarning bo'linishi bir xil (bir xil hajmdagi hujayralar hosil bo'ladi). Oositlarning bo'linishi notekis bo'ladi: pishib etishning ikki bo'linishidan so'ng 1-tartibdagi tuxum hujayrasidan bitta tuxum va uchta reduksiya tanasi hosil bo'ladi.

- kichik sitoplazmali kichik hujayralar. Bundan tashqari, oositning etilish jarayoni turli organlarda davom etadi - u tuxumdondan boshlanadi va tuxum yo'lida tugaydi.

Shakllanish davri spermatogenezda spermatidlarning spermatozoidlarga aylanishi; ovogenezda shakllanish davri yo'q.

DA Umuman olganda, spermatogenez jarayonida bitta spermatozoid spermatozoidlarning katta guruhining shakllanishini ta'minlaydi va oogenezda bitta ovogoniya oxir-oqibat faqat bitta to'liq tuxum hosil qiladi.

127. Embriogenez bosqichlari. Rivojlanish jarayonlarining tarkibiy qismlari. Determinatsiya va differentsiatsiyaning molekulyar genetik asoslari

Embrion rivojlanishi Inson uch davrga bo'linadi: boshlang'ich (rivojlanishning 1-haftasi), embrion (rivojlanishning 2-8 xaftaligi), homila (rivojlanishning 9-haftasidan boshlab bola tug'ilishigacha).

Bu davrlar bosqichlarga bo'lingan, embriogenezda sodir bo'ladigan jarayonlarga ko'ra: 1) urug'lanish, 2) bo'linish, 3) gastrulyatsiya, 4) histo- va organogenez.

Rivojlanish jarayonlarining tarkibiy qismlari. Har qanday jarayon

orgiya - nisbatan bir hil zigota materialini turli xil hujayralar va shunga mos ravishda ularning funktsiyalari bo'lgan differentsiatsiyalangan organizmga aylantirish jarayoni. O'pka rivojlanishning turli bosqichlarida sodir bo'lgan bir xil genning turli lokuslarining repressiyasi va derepressiyasi asosida turli xil xususiyatlarga ega bo'ladi (ularning genotipi bir xil bo'lsa ham).

Hujayralarning strukturaviy va funksional xilma-xilligining paydo bo'lishini, ular tomonidan turli to'qimalar va organlarning shakllanishini ta'minlovchi komponentlar quyidagilardir: ko'payish, migratsiya, determinatsiya, differentsiatsiya, o'sish; mutaxassislik va o'lim.

Proliferatsiya - hujayraning bo'linish yo'li bilan ko'payishi. Hujayralarning dastlabki soni (kritik massa) to'planmasdan, keyingi rivojlanish (differentsiatsiya, o'sish va boshqalar) mumkin emas. shuning uchun proliferatsiya embriogenezning turli bosqichlarida sodir bo'ladi. Proliferatsiya tufayli hujayralar embrion rudimentlari, to'qimalari tarkibida to'planadi, ularning soni to'ldiriladi, chunki hujayralarning bir qismi nobud bo'ladi.

Migratsiya. Rivojlanish jarayonida hujayralar va hujayra massalarining harakati mavjud, chunki har bir hujayra rivojlanayotgan organizmda o'z o'rnini egallashi kerak. migratsiya hujayralari mavjud pozitsion ma'lumotlar(qaerga "joylashishi" kerakligini biling). Pozitsion ma'lumotni amalga oshirish migratsiya sodir bo'lgan mikro muhit tomonidan amalga oshiriladi.

Migratsiya qiluvchi hujayralarning asosiy qismi hali aniqlanmagan, ularning bir qismi migratsiya jarayonida aniqlanadi. Hujayralarning migratsiyasi ularning ko'payishi bilan birga embriogenezga yordam beradi shakllantirish organlar (qatlamlar, burmalar, chuqurlarning shakllanishi).

Determinatsiya - bu ildiz (yarim ildiz) hujayra tomonidan keyingi rivojlanish yo'lini tanlash. Qat'iylik bilan turli yo'nalishlarda rivojlanish imkoniyatlari cheklangan, faqat bitta yo'l qoladi. Qabul qilingan tanlov (belgilash) tufayli boshqa yo'nalishlarda rivojlanish imkoniyatlarini cheklash deyiladi va'da qilish.

Aniqlash bosqichma-bosqich, bosqichma-bosqich amalga oshiriladi; bunda dastlab butun rudimentlar aniqlanadi, so'ngra ulardagi alohida elementlar sakrash o'tishlari orqali aniqlanadi.

Aniqlash transkripsiya, to'qimalarga xos shakllar va RNK sintezi darajasida sodir bo'ladi.

Determinatsiya - bu hujayralarning qaytarilmas holati. Differentsiatsiya- hujayralarni olish

o'tgan aniqlashga asoslangan maxsus xususiyatlar va tuzilmalar. Differensiatsiyaning ketma-ket oqadigan bosqichlari aniqlanadi

bir-biri bilan, rivojlanish yo'nalishini belgilab beradi. Bunday aniqlashning asosiy mexanizmi embrion induksiyasidir.

Hujayradagi differensiallanish jarayonida o'ziga xos oqsillar (va boshqa moddalar) sintezi, shuningdek, maxsus organellalar hosil bo'ladi. Hujayra o'zining strukturaviy va funktsional xususiyatlarini oladi. Differentsiatsiya differensiatsiya qiluvchi hujayra genomining faolligini o'zgartiruvchi mikromuhit ta'siriga bog'liq, ya'ni hujayra differensiatsiyasining asosini genlarning differentsial faolligi tashkil etadi.

Determinatsiyadan farqli o'laroq, differentsiatsiya genetik kodni RNK molekulalaridan sintezlangan oqsillarga tarjima qilish darajasida sodir bo'ladi.

Hujayra o'sishi rivojlanishning turli bosqichlarida sodir bo'ladi. U differentsiatsiyadan oldin bo'lishi mumkin, u bilan parallel ravishda paydo bo'lishi yoki hujayra ixtisoslashuviga hamroh bo'lishi mumkin.

Mutaxassislik - hujayraning ma'lum bir funktsiyani (funktsiyalarni) bajarish qobiliyatini egallashi.

Embriogenezda hujayra o'limi shakllantirish uchun ma'lum bir qiymatga ega. Shunday qilib, ma'lumki, barmoqlarning rudimentlarini ekstremitalarga ajratish, barmoqlar orasida ilgari mavjud bo'lgan membranalar tarkibidagi hujayralar o'limi natijasida yuzaga keladi. Bo'shliqlar va tubulalarning shakllanishi ham ba'zi hollarda markazda joylashgan hujayralarning o'limi bilan bog'liq.

Biroq, morfogenezda hujayra o'limi jarayonlari rivojlanishni belgilovchi asosiy omil emas, ular faqat ilgari rejalashtirilgan narsalarni "to'ldiradi".

128. Odam blastulasining urug'lanishi, parchalanishi va tuzilishi

Urug'lantirish embrion rivojlanish bosqichi bo'lib, bu davrda erkak va urg'ochi jinsiy hujayralarning birlashishi sodir bo'ladi, buning natijasida xromosomalarning diploid to'plami tiklanadi, metabolizm keskin kuchayadi va yangi bir hujayrali organizm - zigota paydo bo'ladi. Odamlarda urug'lantirish tuxum yo'lining ampulasida sodir bo'ladi. U monospermikdir.

Urug'lanish jarayonida sperma roli:

1) tuxum bilan uchrashuvni ta'minlaydi;

2) tuxumga ikkinchi haploid xromosomalar to'plamini, shu jumladan erkak jinsini aniqlash uchun zarur bo'lgan Y-xromosomani kiritadi;

3) mitoxondriyal genomni tuxumga kiritadi;

4) tuxumga keyingi bo'linish uchun zarur bo'lgan sentrozomani kiritadi;

5) tuxum ichiga kiritadi parchalanish signali oqsili.

Urug'lanish jarayonida tuxumning roli:

1) ozuqa moddalari zaxirasini yaratadi;

2) urug'lantirishning himoya qobig'ini hosil qiladi;

3) kelajakdagi embrionning o'qini aniqlaydi;

4) genlarning ota majmuini assimilyatsiya qiladi.

Urug'lantirish bosqichlari:

1) masofaviy aloqa - kimyotaksis natijasida spermatozoidlarning tuxum bilan yaqinlashishi; bir oz ishqoriy muhitda reotaksis; sperma va tuxum membranasida turli xil elektr zaryadlari.

2) aloqa o'zaro ta'siri- maxsus retseptorlar yordamida spermatozoidning tuxumning shaffof qobig'i bilan o'zaro ta'siri ZP-3 va ZP-2, akrosomal reaktsiyani qo'zg'atish; akrosomal reaktsiya - spermatozoidning tuxum membranalari orqali kirib borishi uchun akrozoma fermentlarining ekzositozi;

3) singamiya - erkak va urgʻochi pronuklelarning hosil boʻlishi, soʻngra ularning birlashishi, sinkarion hosil boʻladi.

Tuxumda sodir bo'ladigan jarayonlar. Spermatozoidning tuxumga kirishidan keyin sodir bo'ladi;

1) uning asmatik membranasining depolarizatsiyasi;

2) perivitellin bo'shlig'ining shakllanishi -

rivojlanayotgan organizm uchun gomeostatik muhit;

3) amalga oshirildi kortikal reaktsiya- himoya hosil bo'lishi bilan tuxumdan kortikal granulalarni chiqarish urug'lantirish membranalari, va yana sperma retseptorlari apparatining inaktivatsiyasi. Ushbu jarayonlarga asoslanib, polispermiya ehtimoli bloklanadi va yangi organizmning keyingi rivojlanishi uchun sharoitlar yaratiladi.

Zigota - urug'lanish natijasida paydo bo'lgan, genetik jinsi allaqachon aniqlangan bir hujayrali organizm. U uzoq muddatli yashashga qodir emas, chunki katta yadro-sitoplazmatik nisbat (1:250) va trofik materialning etishmasligi tufayli metabolizm past bo'ladi. Shuning uchun, embriogenezning 1-kunining oxiriga kelib, ta'siri ostida parchalanish signali oqsili, spermatozoid tomonidan kiritilgan zigota rivojlanishning keyingi davriga kiradi - maydalash.

Yirilish - embrion rivojlanish bosqichi bo'lib, bu davrda bir hujayrali organizm (zigota) ko'p hujayrali organizmga - blastulaga aylanadi. U urug'lantirilgandan keyin 1 kunning oxirida boshlanadi va 3-4 kun davom etadi. U embrionning tuxum yo'li orqali harakatlanishi paytida sodir bo'ladi va bachadonda tugaydi.

Odamlarda maydalanish turi. Maydalash turi turiga bog'liq tuxum hujayralari. Inson zigotasining bo'linishi to'liq, lekin

notekis

(har xil hajmdagi blastomerlar hosil bo'ladi) va asinxron (blastomerlar bir vaqtning o'zida bo'linmaydi).

maydalash mexanizmi. Bo'linish zigotaning hujayralarga (blastomerlarga) ketma-ket mitotik bo'linishiga asoslanadi, ular keyinchalik onaning kattaligigacha o'smaydi. Urug'lantirish membranasi tashqarida bo'lganligi sababli, hosil bo'lgan hujayralar bir-biridan ajralib turmaydi, balki bir-biriga mahkam yopishadi, bu esa blastomerlarda adezyon oqsilining (uvomorulin) ifodalanishi bilan osonlashadi.

Periferik joylashgan blastomerlar (yorug'lik) qattiq birikmalar bilan bog'lanib, trofoblastni hosil qiladi, genital traktning sekretsiyasining blastokelga kirishini ta'minlaydi (histiotrofik oziqlanish).

Blastomerlarning ichki guruhi (qorong'i) bir-biriga bog'langan bo'shliq kontaktlari va embrionning o'zi materialidir - embrioblast. Embrioblastning bo'shliq birikmalari ta'minlash blastomeralarning o'zaro ta'siri. ularning farqlanishi.

Birinchi maydalashning jo'yaklari perivitellin bo'shlig'ida yotgan yo'naltiruvchi jismlar hududidan o'tadi. Ikkinchi maydalashning jo'yaklari birinchisiga perpendikulyar, lekin vertikal ravishda o'tadi, shuning uchun blastomerlar keyingi rivojlanish uchun to'liq genetik ma'lumotni saqlab qoladilar: agar blastomerlar ajratilsa, ularning har biri yangi organizmni keltirib chiqarishi mumkin. Uchinchi maydalagich birinchi ikkitasiga perpendikulyar ravishda o'tadi. Keyingi maydalash davrlari to'g'ri almashtiriladi.

Yirilish jo'yaklarining to'g'ri almashinishining sababi shundaki, mitoz paytida bo'linish tekisligi har doim bo'linish shpindelining o'qiga perpendikulyar bo'ladi; bo'linish shpindelining o'qi har doim sitoplazma ichidagi sarig'idan ozod bo'lgan eng katta bo'shliq yo'nalishi bo'yicha joylashgan (O. Xertvig qoidalari).

Yirilish somatik hujayralarga xos bo'lgan yadro va sitoplazma nisbati tiklanmaguncha va hujayra massasi kritik massaga yetguncha davom etadi (urug'lanish membranasining yorilishi uchun zarur).

Blastula - maydalanish jarayonida hosil bo'lgan ko'p hujayrali organizm. Odamlarda u blastokist deb ataladi. Trofoblast va embrioblastlardan iborat. Ichki bo'shliq

- Blastocoel - suyuqlik bilan to'ldirilgan.

129. Gastrulyatsiya: ta'rifi, xususiyatlari va ma'nosi. Eksenel organlarning shakllanishi. Odamlarda gastrulyatsiya

Gastrulyatsiya - embrion rivojlanish bosqichi bo'lib, bu davrda to'qimalar va organlarning rudiment manbalari (germ qatlamlari, eksenel organlar), shuningdek, embriondan tashqari organlar shakllanadi.

mikrob qatlamlari- ektoderma, mezoderma va endoderma. Eksenel organlar - xorda, asab naychasi, birlamchi ichak. Embriondan tashqari organlar odamlarda sariq qop bor

allantois, amnion va platsenta.

Gastrulyatsiya usullari: invajinatsiya; epiboliya; migratsiya (immigratsiya); delaminatsiya. Gastrulyatsiya usuli maydalash turiga bog'liq.

Invaginatsiya (vyachivanie) - devorning bir qismi (pastki) blastulaga bosiladi (masalan, lanceletda).

Lanseletning gastrulasida invaginatsiya natijasida birlamchi tashqi germinal qatlam hosil bo'ladi - ektoderma (blastula tomidan), birlamchi ichki germinal barg - endoderma, blastulaning pastki qismidan hosil bo'ladi. gastrula bo'shlig'i - gastrokoel, tashqi muhitga birlamchi og'iz orqali ochiladi (blastopor).

Blastopor 4 lab bilan chegaralangan: dorsal - embrionning orqa tomoniga, ventral (ventral tomoni) va ular orasida siqilmaydigan lateral lablarga to'g'ri keladi.

Blastoporning dorsal labining materiali eksenel organlarning shakllanishini qo'zg'atuvchi asosiy induktordir. (notokord nerv naychasi).

Uchinchi germ qatlami (mezoderma) notokordning yon tomonlarida birlamchi ichki bargda joylashgan blastoporning lateral lablari chekka zonasining kichik hujayrali materialidan hosil bo'ladi. Birinchidan, ichki va tashqi germ qatlamlari orasidagi bo'shliqqa chiqib ketish orqali mezodermal cho'ntaklar hosil bo'ladi, ular gastrokoelga ochiladi, so'ngra undan 2 ta bo'shliq burmalar shaklida ajralib chiqadi (mezoderma hosil bo'lishining enrokoel usuli).

Mezoderma 2 usulda hosil bo'ladi: teloblastik - alohida hujayralarning ko'payishi - teloblastlar, hosilalari ektoderma va endoderma (protostomlarda) va enterotsel o'rtasida - birlamchi ichakning tomi materialidan ajratilgan. uning qolgan qismi (pastki umurtqali hayvonlarda).

Epiboliya (ifloslanish) blastula devorining bir qismining tez bo'linadigan hujayralarining boshqa hududlarga (vegetativ hudud) o'sishi bilan tavsiflanadi, bu erda hujayralar sarig'i bilan tiqilib qolishi (amfibiyalarda) tufayli parchalanish tezligi sekinlashadi.

Migratsiya (immigratsiya) vaqtida blastula devorining blastomeralarining bir qismi harakatlanib, hujayralarning ikkinchi qatlamini hosil qiladi.

Delaminatsiya (bo'linish) paytida blastula devorining blastomerlari tangensial bo'linadi, bu esa

hujayralarning ikki qatlamining shakllanishi. 297

Umurtqali hayvonlarda va odamda yuqorida tavsiflangan ikki yoki uchta gastrulyatsiya usullarining kombinatsiyasi mavjud bo'lib, buning natijasida u ikki bosqichni o'z ichiga oladi: erta va kech gastrulyatsiya. Ushbu bosqichlarning natijasi blastoporning lablariga o'xshash tuzilmalarning shakllanishi bo'lib, bu o'z navbatida to'qima primordiyasining keyingi o'zgarishi mexanizmlarini ishga tushiradi.

Eksenel organlar. Ularning shakllanishi ikkita germ qatlami hosil bo'lgandan keyin boshlanadi; mezodermaning paydo bo'lishi bilan bir vaqtda akkord, asab naychasi va birlamchi ichak hosil bo'ladi. Ular eksenel deb ataladi, chunki ular embrion tanasining simmetriya o'qini aniqlaydi. nerv plastinkasi, keyinchalik nerv trubkasi hosil bo'lgan, birlamchi tashqi bargdan chiqariladi; akkord - birlamchi ichki (lanceletda) yoki birlamchi tashqi bargdan. Endodermaning materiali (ichki barg) birlamchi kistalarni hosil qiladi.

Odamlarda gastrulyatsiyaning xususiyatlari: embriondan tashqari organlarning erta shakllanishi, amniotik pufakchaning erta shakllanishi va amniotik burmalarning yo'qligi, gastrulyatsiyaning ikki fazasining mavjudligi, implantatsiyaning interstitsial turi, amnion, xorionning kuchli rivojlanishi va sarig'i qopchasi va allantoisning zaif rivojlanishi.

Gastrulyatsiyaning ma'nosi hosil bo'lgan germ qatlamlari to'qimalar rivojlanishining embrion manbalari (gistogenez) bo'lib, undan organlar hosil bo'lishi (organogenez) ekanligidan iborat.

130. 2-3 xaftada odam embriogenezi. mezenxima

Rivojlanishning 2-haftasida inson embriogenezi quyidagilarni o'z ichiga oladi: blastotsistni bachadon shilliq qavatiga implantatsiya qilish va amalga oshirish.

gastrulyatsiyaning birinchi bosqichi.

3-haftada sodir bo'ladi gastrulyatsiyaning ikkinchi bosqichi.

Odamlarda gastrulyatsiya ikki bosqichdan iborat.

Birinchi bosqich (erta gastrulyatsiya) implantatsiyadan oldin yoki davom etadi (7-kun). Ushbu bosqichda ikki qavatli embrionning shakllanishi delaminatsiya orqali sodir bo'ladi. Bunda embrioblast ikki varaqga bo'linadi - a) epiblast (trofoblastga qaragan, ektoderma, mezoderma va akkorddan olingan materialni o'z ichiga oladi) va 6) gipoblast (endoderma blastotsist bo'shlig'iga qaragan). 7 kunlik embrionda embriondan tashqari mezoderma (mezenxima) hosil qiluvchi hujayralar germinal qalqondan chiqariladi. U blastokistning bo'shlig'ini to'ldiradi.

Ikkinchi bosqich (kech gastrulyatsiya) 14-15 kundan boshlanadi va rivojlanishning 17-kuniga qadar davom etadi. Kech gastrulyatsiya jarayonida 3-germ qatlamining shakllanishi sodir bo'ladi

(mezoderma), organlarning eksenel rudimentlari majmuasining shakllanishi va embriondan tashqari organlarning shakllanishi.

Epiblastda bo'linadigan hujayralar markazga va chuqurlikka, tashqi va ichki germ qatlamlari orasiga o'tadi.

Uyali materialning immigratsiyasi (odamlarda gastrulyatsiyaning ikkinchi usuli) germinal diskning chetlari bo'ylab o'tib, uning markazida shakllanishiga olib keladi.asosiy tasma(anal-lateral blastopor lablari) vabirlamchi (bosh) tugun(blastoporning dorsal labiga o'xshash). Epiblast ostida yon tomonga o'tadigan birlamchi chiziq hujayralari embrion tanasining mezodermasini hosil qiladi.

(embrion mezoderma).

Eksenel organlarning shakllanishi. Birlamchi tugun hujayralari amniotik tubi va vitellin pufakchalari tomi o'rtasida siljiydi, xordal jarayonni (akkord) hosil qiladi - 17-kun. Notokord, uning ustida joylashgan hujayralarni induktsiya qilish orqali nerv plastinkasini epiblastdan ajratib turadi, undan nerv naychasi hosil bo'ladi (25-kun). 20-21 kundan boshlab, hosil bo'lgan magistral burma yordamida embrionning tanasi ekstraembrion organlardan ajralib chiqadi va eksenel rudimentlarning yakuniy shakllanishi sodir bo'ladi. Embrion sarig'i qopidan ajralib chiqadi, endoderma moddasi hosil bo'ladi asosiy ichak.

Mikrob qatlamlarining differensiatsiyasi (53-rasm).

ektodermaning differentsiatsiyasi. Ektoderma ikki qismga bo'linadi - germinal va embriondan tashqari.

germinal ektoderma. 19-20-kunida xordal jarayon ustida yotgan birlamchi ektoderma nerv plastinkasini hosil qiladi; keyin truba ektodermal qatlamga botib, asab naychasiga yopiladi. Shunday qilib, u ikki qismga bo'linadi:

Neyroektoderma, asab naychasi va nerv tepasidan iborat. Nerv tolasi neyroektodermaning asab naychasi va integumentar ektoderma o'rtasida joylashgan qismidir. Uning hujayralari bir nechta oqimlarda ko'chib o'tadi, orqa miya va vegetativ gangliyalarning nerv va glial hujayralarini, buyrak usti medullasini va pigment hujayralarini hosil qiladi;

Integumentar ektoderma, u ham ikki qismdan iborat

Teri ektodermasi va plakod. Teri ektodermasi teri epiteliysini, og'iz va anal bo'shliqlarini, nafas yo'llarining epiteliysini hosil qiladi (bu epiteliy formal ravishda endodermaning bir qismi bo'lgan prekordal plastinkadan rivojlanadi, lekin uning to'qima hosilalari ektoderma epiteliysi sifatida rivojlanadi). Plakodlar - bu yon tomonlardagi ektodermaning juftlashgan qalinlashishi boshlar, aloqani yo'qotish

tashqi qopqoq, uning ostiga cho'milish. Plakodlar eshitish vazikulini va ko'zning linzalarini hosil qiladi.

Embriondan tashqari ektoderma amnion va kindik ichakchasidagi epiteliyni hosil qiladi.

Mezodermaning differentsiatsiyasi 20-yillarda boshlanadi embriogenez kunlari. Uning dorsal bo'limlari bo'ylab yotgan zich somit segmentlarga bo'lingan akkorddan tomonlar.

Mezodermaning markaziy qismlarida (splixonotom) segmentlangan emas, balki

Guruch. 53. Embrionning kesma diagrammasi ikkiga bo'linadi stack bo'ladimi -

/ - ektoderma; 2 - mezenxima; 3- visseral somit			va parietal,
kech gastrula bosqichlari:
metodikalar; 4 nsfrog-not; 5 -		qaysi
parietal; 6 - visseral	ikkinchi darajali
barglari sp.taphnotome mezoderma; 7-
Umuman olganda, men asab naychasiman; 9 - asabiylashish	bog'langan mezoderma sohasi
tepalik; 10 - akkord; // - birlamchi
ichak; 12 - birlamchi endoderma	splanxno- somitlar
		bo'linadi
	segmentlar - segment oyoqlari
	(frogonatom bo'lmagan). Orqa tomonda
			mikrob
	maydon segmentlangan emas, balki

nefrogen shnur hosil qiladi. Pro-da mezoderma somitlari

Differensiatsiya jarayoni uch qismdan iborat - dermatoma, sklerotom, miotoma.

Endoderma farqlanishi - germinal (ichak) endoderma- oshqozon-ichak traktining epiteliysini va uning bezlarini hosil qiladi; embriondan tashqari (sariq) endoderma-

sarigʻi qop va allantois epiteliysini hosil qiladi. Mezenxima - embrion biriktiruvchi to'qima. Shovqin-

asosan mezodermadan (dermatoma va sklerotomadan) keladi. shuningdek, ichak naychasining bosh qismining ektodermasi (neyromesenxima) va endodermasi.

Mezenxima jarayon hujayralari va hujayralararo tuproq moddasi tomonidan hosil bo'ladi. U turli xil to'qimalarni keltirib chiqaradigan pluripotent mikrob sifatida qaraladi, chunki uning tarkibida bir xil bo'lmagan material mavjud.

131. Histo-organogenez. Asosiy tizimlarni ishlab chiqish embrionogenezning 4-8 xaftaligida inson organlari

Gistogenez - bu har bir to'qima turiga xos bo'lgan o'ziga xos tuzilmalarni va ularning tegishli funktsiyalarini olishga olib keladigan embrion to'qimalarining rudimentlari materialidan rivojlanish jarayoni.

To'qimalar rivojlanishining embrion manbalari germ qatlamlaridir. Har bir mikrob qatlami ma'lum yo'nalishlarda farqlanadi. Gistogenez alohida jarayon emas, u organogenez bilan parallel ravishda sodir bo'ladi.

Organogenez - gistogenez bilan parallel ravishda yuzaga keladigan va bir necha turdagi to'qimalarning o'zaro ta'siri asosida amalga oshiriladigan organ hosil bo'lish jarayoni.

Organogenez jarayonlari, asosan, embrion rivojlanishining 4-8-haftasida, to'qimalarga xos va organlarga xos homila antijenleri paydo bo'lganda faol ravishda o'tkaziladi; histiotrofik oziqlanish gematotrofik bilan almashtiriladi; organizmning hayotiy faoliyatini yuqori darajada tartibga solishni ta'minlaydigan asab va endokrin tizimlar mavjud. Rivojlanayotgan organizm ushbu rivojlanish davrining boshida va oxirida sezilarli darajada farqlanadi.

Embrionogenezning 4-haftasidagi embrion 35 juft somitga ega, qo'llarning aniq belgilangan rudimentlari (faqat oyoqlarning rudimentlari paydo bo'ladi), uch juft gill yoylari va 4 juft gill cho'ntaklariga ega.

8-haftada embrion yumaloq boshga ega, yuz va bo'yin sohasi hosil bo'ladi (burun, tashqi quloq, ko'zlarga yaqinlashadi). Ikkala oyoq-qo'l ham cho'zilgan, barmoqlar rivojlangan. Barcha ichki organlarning xatcho'plari shakllangan. Miya yarim sharlari shakllanmoqda.

Organogenez mexanizmlari. Orgagenez davrida embrion rivojlanishini tartibga solishning asosiy epigenetik mexanizmlari: biomexanik deformatsiyalar, hujayralararo va to'qimalararo induksion o'zaro ta'sirlar va neyrogumoral regulyatsiya.

Organogistogenez bosqichi ikki bosqichni o'z ichiga oladi:

1) eksenel organlarning shakllanishi, terining rudimenti - birlamchi tomirlarning peridermasi(2-3 hafta);

2) organ tizimlarining yotqizilishi va shakllanishi(4-8 hafta). Turli organ tizimlarining rivojlanish ketma-ketligi jadvalda keltirilgan.

Erta gastrulyatsiya davrida embriondan tashqari organlarning kuchli kompleksi hosil bo'lgandan so'ng, embrionning tez rivojlanishi kech gastrulyatsiya davrida boshlanadi. Kech gastrulyatsiya intrauterin rivojlanishning 15 dan 18 kungacha bo'lgan davrda sodir bo'ladi. Kech gastrulyatsiya eksenel organlarning shakllanishi bilan bog'liq. Bu faqat embriondan tashqari organlar paydo bo'lgandan keyin mumkin bo'ladi va qushlar va platsenta sutemizuvchilardagi kabi davom etadi. Avvalo, germinal qalqonning ektodermasida hujayra elementlarining faol harakati (migratsiya turiga ko'ra gastrulyatsiya) oldingi uchidan uning orqa uchigacha bo'lgan yo'nalishda boshlanadi. Hujayra oqimlari ayniqsa germinal qalqonning chetlari bo'ylab intensiv harakat qiladi. Uchrashuvdan so'ng ikkala hujayra oqimi qalqonning o'rta chizig'i bo'ylab old tomonga buriladi, natijada asosiy qator, bu germinal qalqonning qalinlashishi bo'lib, uning oxirida zich tugun paydo bo'ladi - Hensenning tugunlari. Hensen tugunlari hududida ektoderma va endoderma o'zaro bog'langan. Keyin, engil invaginatsiya natijasida birlamchi chiziqning markazida - birlamchi truba va Hensen tugunining markazida - birlamchi (markaziy) chuqurcha paydo bo'ladi, buning natijasida bo'shliqlar o'rtasida aloqa sodir bo'ladi. neyro-ichak kanaliga mos keladigan qisqa va tor kanal shakliga ega bo'lgan amniotik va vitellin pufakchalari. Shunday qilib, birlamchi tugun blastoporning dorsal labidir va birlamchi chiziqning ikkala yarmi birlamchi og'izning lateral lablaridir ( blastopor) mikrob. Shunday qilib, birlamchi og'iz yoriqsimon shaklga ega va birlamchi chuqurcha va birlamchi truba bilan ifodalanadi.

Kelajakdagi eksenel primordiyaning uyali materialining joylashishi (taxminiy material) odamlarda, u qushlar va platsenta sutemizuvchilarning blastodiskasi bilan taxminan bir xil. Shunday qilib, Hensen tugunining old tomonida kelajakdagi akkordning materiali va undan oldinroq kelajakdagi asab tizimining materiali (neyron naychasi) bilan o'ralgan. Birlamchi chiziq kelajakdagi mezodermaning xatcho'pidir.

Blastopora hosil bo'lgandan so'ng, ektoderma ostida hujayra elementlarining migratsiyasi boshlanadi, buning natijasida birlamchi tugunning old tomonida joylashgan ektodermaning hujayrali moddasi dorsal lab orqali ektoderma va endoderma orasidagi bo'shliqqa o'tadi. u yerda Xensen tugunining oldida tor ip shaklida joylashib, xordal jarayon hosil qiladi. Shu bilan birga, birlamchi chiziqning hujayrali moddasi ham ektoderma va endoderma orasidagi bo'shliqqa cho'kishni (ko'chirishni) boshlaydi va xordal jarayonning yon tomonlari bo'ylab oldinga va yon tomonlarga siljiydi - bu mezodermaning anlagi. Natijada, inson embrioni uch qavatli tuzilishga ega bo'ladi va tegishli bosqichda qush embrionidan deyarli farq qilmaydi. Bundan tashqari, xordatlar uchun xarakterli eksenel rudimentlarning shakllanishi sodir bo'ldi.

Intrauterin rivojlanishning 20-kunidan boshlab embrion shakllanishining yangi bosqichi boshlanadi, bu birinchi navbatda embrion tanasini embriondan tashqari organlardan ajratishdan iborat. Embrion tanasining ajralishi tutilish (magistral burma) shakllanishi bilan boshlanadi, uning shakllanishida barcha mikrob qatlamlari ishtirok etadi.

Embrion tanasi ostidagi mikrob qatlamlarining yopilishi natijasida germinal endodermaning bir qismi buziladi, bu esa ichak naychasining shakllanishiga olib keladi. ichak mikrobi.

Magistral burmaning shakllanishi embrionning rivojlanayotgan tanasining amniotik bo'shliqning pastki qismidan ko'tarilishi bilan birga keladi. Natijada, embrion qalqon shaklida tekislangan embrionning tanasi hajmli bo'ladi. Bunday holda, orqa ichakning amniotik oyoqqa ko'r-ko'rona o'sishi hosil bo'ladi, bu esa boshqa embriondan tashqari organning shakllanishiga olib keladi - allantois, bu odamlarda muhim rol o'ynamaydi va kam rivojlangan bo'lib qolmoqda. Odamlarda allantoisning asosiy roli qon tomirlarini o'tkazishdir. Embrion tanasidan o'sadigan tomirlar amniotik poya bo'ylab chorion va undagi shoxchalargacha o'sadi. Bunday holda, amniotik oyog'i kindik ichakchasiga aylanadi. Shu paytdan boshlab embrion va onaning tanasi o'rtasida intensiv va juda samarali metabolizm uchun qulay sharoitlar yaratiladi.

Embrionning tanasini ajratish bilan bir vaqtda, shakllanishi asab naychasi. Bunday holda, nerv plastinkasining qirralari qalinlashadi va ektodermadan biroz yuqoriga ko'tarilib, neyro yivni cheklovchi nerv burmalarini hosil qiladi. Asta-sekin nerv trubasining qirralari birlashadi va yopiladi va asab naychasini hosil qiladi. Bundan tashqari, asab trubasini yopish jarayoni embrion tanasining bosh uchidan boshlanadi va asta-sekin kaudal yo'nalishda tarqaladi. Nerv burmalarining materiali asab naychasining bir qismi emas. Ushbu materialdan hosil bo'ladi ganglion plastinka tashqi germinal qalqon va asab naychasi o'rtasida joylashgan. Ganglion plastinka tufayli somatik va avtonom nerv tizimining asab tugunlari, shuningdek, adrenal medulla keyinchalik hosil bo'ladi. Nerv naychasining kengaygan oldingi uchi birlamchi miya pufakchasi deb ataladi va undan oxir-oqibat 5 ta miya pufakchalari hosil bo'ladi. Miyaning oldingi qovug'i tufayli o'ng va chap yarim sharlar bilan telensefalon hosil bo'ladi. Ikkinchi miya pufagi tufayli diensefalon paydo bo'ladi. Uchinchisi hisobiga - o'rta miya. Nihoyat, to'rtinchi va beshinchi tufayli serebellum va ko'prik varolii va medulla oblongata hosil bo'ladi.

Olingan nerv naychasi dastlab bir qavatli hujayradan iborat. Biroq, tez orada hujayra bo'linishi tufayli uchta qatlam hosil bo'ladi: ependimal qatlam, mantiya qatlami va chekka parda. Ependimal qatlam hujayralari intensiv ravishda bo'linadi va keyingi mantiya qatlamiga o'tadi, uning hujayralari ikki yo'nalishda farqlanadi: neyroblastlar va spongioblastlar. Nerv hujayralari neyroblastlardan, makroglial hujayralar esa spongioblastlar hisobiga hosil bo'ladi. Nerv naychasining shakllanish bosqichidagi embrionga nevrula deyiladi.

Xordal jarayonning chetlarining egilishi va yopilishi natijasida embrionda to'qimalar hosil bo'ladi. dorsal ip yoki akkord, zich hujayrali ipning ko'rinishiga ega va rivojlanishning dastlabki bosqichlarida embrion umurtqa pog'onasi funktsiyasini bajaradi. Keyingi bosqichlarda notokord hal qilinadi.

Nerv naychasi va akkord bir-birining ostida joylashgan va embrionning fiziologik o'qini tashkil qiladi, shuning uchun ular deyiladi. eksenel organlar.

Shu bilan birga, embrion rivojlanishining 20-kunidan boshlab, mezoderma farqlanishi, akkordning yon tomonlarida yotish. Bunda mezodermaning dorsal qismlari zich segmentlarga - somitlarga va bo'shashgan periferik qismlarga - splanxnotomlarga bo'linadi. Mezodermaning segmentatsiya jarayoni embrionning bosh uchidan boshlanadi va asta-sekin kaudal yo'nalishda tarqaladi. Mezodermaning bo'linishi kuniga 2-3 juft somitlar tezligida davom etadi va 5 haftalik embrionda 42-44 juft somitlar mavjud. Har bir somit uchta hududga bo'linadi: dermatoma, sklerotoma va miotoma. Mezodermaning dermatomadan farqlanishi jarayonida terining biriktiruvchi to'qimasi, sklerotomadan esa suyak va xaftaga tushadigan to'qima. Somit miotomlari skelet mushak to'qimalarining shakllanishi manbai hisoblanadi.

Somitni splanxnotom bilan bog'laydigan mezodermaning kichik maydoni segmentar sopi (nefrotoma) deb ataladi, buning natijasida buyrak kanalchalari va vas deferens epiteliysi rivojlanadi.

Mezodermaning ventral bo'limlari segmentlarga bo'linmaydi, lekin ikki bargga bo'linadi - visseral va parietal, buning natijasida yurak mushaklari to'qimasi, ko'plab tomirlar, seroz pardalar epiteliysi va buyrak usti bezlari po'stlog'i rivojlanadi.

Amnion. Embrion tanasi ajralishi bilan amniotik bo'shliqning asta-sekin kengayishi sodir bo'ladi, buning natijasida sirtdan ekstraembrionik mezenxima bilan qoplangan amnion devori xorionga yaqinlashadi, uning ichki yuzasi ham cho'tka bilan qoplangan. embriondan tashqari mezenxima qatlami va u bilan birlashadi. Shu bilan birga, amnion devori kindik ichakni sirtdan qoplaydi, u har tomondan amniotik membrana bilan qoplangan bo'lib chiqadi va embrion tanasini yo'ldosh bilan bog'laydigan yagona magistraldir.

Shunday qilib, amnionning rivojlanishi bilan, intrauterin rivojlanishning 3-oyida to'liq yo'qolgunga qadar chorion bo'shlig'ining bosqichma-bosqich qisqarishi sodir bo'ladi va o'sib borayotgan amnion bo'shlig'i amniotik qop bo'shlig'ining ichki tarkibini amniotik pedikul mintaqasiga itaradi. Amnion devori sirtdan bir qatlamli kubsimon yoki silindrsimon epiteliy bilan qoplangan, bo'shashgan, shakllanmagan biriktiruvchi to'qimaning yupqa qatlami bilan ifodalanadi. Bu epiteliya sekretor bo'lib, amnion bo'shlig'ini to'ldiradigan amniotik suyuqlik hosil bo'lishida ishtirok etadi. Homila amniotik suyuqlikda erkin bo'ladi. Amniotik suyuqlikning bir qismi onaning qon tomirlaridan terlash suyuqligidan hosil bo'ladi. Fiziologik homiladorlik davrida, qoida tariqasida, 1-2 litr amniotik suyuqlik hosil bo'ladi. Bu suyuqlikning hajmi, birinchi navbatda, amniotik epiteliyning sekretsiya va reabsorbtsiya qobiliyati bilan tartibga solinadi. Sekretsiya va reabsorbtsiya jarayonlari bir-biriga hamroh bo'ladi, buning natijasida amniotik suyuqlikning doimiy yangilanishi mavjud va ularning tarkibi tartibga solinadi. Ushbu jarayonlar o'rtasidagi nomutanosiblik ham oligohidramnioz, ham polihidramniozga olib kelishi mumkin. Oligohidramnioz homilaning rivojlanishiga salbiy ta'sir ko'rsatadi, chunki bu uning motor faolligini buzadi, bu esa adaptiv kompensator-adaptiv reaktsiyalarning cheklanishiga yoki mumkin emasligiga, skeletning deformatsiyasiga, kindik ichakchasidagi siqilishga olib keladi, bu esa intrauterin o'limga olib kelishi mumkin. homilaning. Amniotik suyuqlik tarkibida aminokislotalar, shakar, yog'lar, elektrolitlar (kaliy, natriy, kaltsiy), karbamid, fermentlar va gormonlar, jumladan estrogen va oksitotsin mavjud. Bundan tashqari, homilaning anabolik jarayonlarini keltirib chiqaradigan amniotik suyuqlikda biologik faol birikmalar, trefonlar topilgan. Bundan tashqari, u homilaning qon guruhiga mos keladigan antijenlarni o'z ichiga oladi.

Amniotik suyuqlikning kimyoviy, sitologik, enzimologik, sitogenetik tarkibi fiziologik homiladorlik davrida va homila rivojlanishining buzilishida doimo o'zgarib turadi. Shuning uchun amniotik suyuqlikning tarkibini o'zgartirib, homilaning holatini, uning etuklik darajasini baholash mumkin va ba'zi hollarda metabolik kasalliklar bilan bog'liq bir qator irsiy kasalliklarni tashxislash mumkin. Umuman olganda, amniotik suyuqlik homilaning rivojlanishi uchun qulay muhit yaratadi, chunki u kompensatsion-adaptiv reaktsiyalar va shakllanishning asosini tashkil etadigan vosita faolligini ko'rsatishga imkon beradi. Bundan tashqari, amniotik suyuqlik homilani mumkin bo'lgan mexanik ta'sirlardan himoya qiluvchi amortizator vazifasini bajaradi. Suvdagi yashash muhiti uni quritishdan saqlaydi. Amniotik suyuqlik ona va homila tanasi o'rtasidagi metabolizmda vositachidir: erta bosqichlarda ular teri orqali homilaga, keyingi bosqichlarda esa bronxlar va homila orqali kiradi. oshqozon-ichak trakti, chunki homila vaqti-vaqti bilan yutish harakatlarini qiladi va amniotik suyuqlikning bir qismini yutadi.

Sariq qop amnionning o'sishi va o'sishi bilan u asta-sekin atrofiyaga uchraydi. Sariq qop faqat 2-hafta oxiridan 5-haftaga qadar faol bo'ladi. Odamlarda u rivojlanishning yuqori darajasiga etib bormaydi. Odamlarda sarig'i qopida sarig'i yo'q, lekin oqsillar va tuzlar bo'lgan suyuqlik bilan to'ldiriladi. Olovli xalta kichik darajada trofik funktsiyani bajaradi. Bundan tashqari, u gematopoetik organdir: bu erda qonning ildiz hujayralari va ko'plab qon tomirlari hosil bo'ladi. Nihoyat, sarig'i qopchasida ildiz jinsiy hujayralari hosil bo'ladi, keyin ular jinsiy a'zolar tizmalariga o'tadi.

kindik ichakchasidagi homilani platsenta bilan bog'laydigan uzun shnurdir. Umbilikal ichakning uzunligi 10 dan 30 sm gacha o'zgarishi mumkin.Kindik simi sirtdan amniotik membrana bilan qoplangan. U ikkita arteriya va bitta tomirni o'z ichiga oladi. Kindik suv, bir nechta fibroblastlar, kollagen tolalardan iborat jelatinli (shilliq) to'qimalardan qurilgan bo'lib, ularning soni homila rivojlanishi bilan ortadi. Bundan tashqari, jelatinli to'qimalarning tarkibi juda ko'p miqdorda glikozaminoglikanlar, shu jumladan gialuron kislotasini o'z ichiga oladi. Ushbu mato "wharton jeli" deb nomlangan. U kindik ichakning turgorini va elastikligini ta'minlaydi. Jelatinli to'qima kindik tomirlarini siqilishdan himoya qiladi va shu bilan embrionni ozuqa moddalari va kislorod bilan uzluksiz etkazib berishni ta'minlaydi.

Chelyabinsk davlat tibbiyot akademiyasi

Gistologiya va embriologiya kafedrasi

Insonning embrion rivojlanishi.

kech gastrulyatsiya. Eksenel organlarning shakllanishi. Embriondan tashqari organlar.

1. Kech gastrulyatsiya davriga to'liq tavsif bering

2. Birlamchi chiziq bosqichida inson embrionining tuzilishini qismlarga ajratish

3. Mezoderma hosil bo'lish manbasini va uning differentsiatsiyasini qismlarga ajrating

4. Magistral burma shakllanishining biologik ahamiyati

5. Nerv naychasi: rivojlanish manbai, tuzilishi, ma'nosi

6. Akkord: rivojlanish manbai, tuzilishi, ma’nosi

7. Mezodermaning differensiatsiyasi

8. Amnion: rivojlanish manbai, tuzilishi, ma'nosi

9. Sariq qop: rivojlanish manbai, tuzilishi, ma'nosi

10. Kindik: tuzilishi, ma'nosi

SLIDE RO'YXATI

61. Amniotik va sarig'i bosqichida inson embrioni

pufakchalar. Embrion anlajlarning tarqalishi

66. Embriondan tashqari organlarning shakllanishi

116. Insonning villoz xorioni

117. Odamning sarig'i qopchasi

118. Qobiqdagi inson embrioni

119. Amniotik pardadagi inson embrioni

121. Sariq qop va allantois

124. Eksenel organlarning shakllanishi

125. Embrion mezoderma segmentatsiyasi bosqichida

185. Odam embrionining kindik ichakchasi

183,8 haftalik inson homila bachadonida xorion bilan

EMBRIOLOGIYA. 21-bob. ODAM EMBRIOLOGIYASI ASOSLARI

EMBRIOLOGIYA. 21-bob. ODAM EMBRIOLOGIYASI ASOSLARI

Embriologiya (yunon tilidan. embrion- embrion, logotiplar- ta'limot) - embrionlarning rivojlanish qonuniyatlari haqidagi fan.

Tibbiy embriologiya inson embrionining rivojlanish qonuniyatlarini o'rganadi. Embrion manbalari va to'qimalar rivojlanishining muntazam jarayonlari, ona-platsenta-homila tizimining metabolik va funktsional xususiyatlari va inson rivojlanishining muhim davrlariga alohida e'tibor qaratiladi. Bularning barchasi bor katta ahamiyatga ega tibbiy amaliyot uchun.

Inson embriologiyasini bilish barcha shifokorlar, ayniqsa akusherlik va pediatriya sohasida ishlaydiganlar uchun zarurdir. Bu ona-homila tizimidagi buzilishlarni tashxislash, tug'ilgandan keyin bolalarda deformatsiyalar va kasalliklarning sabablarini aniqlashga yordam beradi.

Hozirgi vaqtda inson embriologiyasi bo'yicha bilimlar bepushtlikning sabablarini aniqlash va bartaraf etish, homila a'zolarini transplantatsiya qilish, kontratseptiv vositalarni ishlab chiqish va ulardan foydalanish uchun foydalaniladi. Xususan, tuxum yetishtirish, in vitro urug‘lantirish va embrionlarni bachadonga joylashtirish muammolari dolzarb bo‘lib qoldi.

Inson embrionining rivojlanish jarayoni uzoq davom etgan evolyutsiya natijasidir va ma'lum darajada hayvonot dunyosining boshqa vakillarining rivojlanish xususiyatlarini aks ettiradi. Shuning uchun inson rivojlanishining ba'zi dastlabki bosqichlari pastki uyushgan xordatlar embriogenezidagi o'xshash bosqichlarga juda o'xshash.

Inson embriogenezi uning ontogenezining bir qismi bo'lib, quyidagi asosiy bosqichlarni o'z ichiga oladi: I - urug'lanish va zigota hosil bo'lishi; II - blastulaning maydalanishi va shakllanishi (blastotsist); III - gastrulyatsiya - germ qatlamlari va eksenel organlar majmuasining shakllanishi; IV - germinal va embriondan tashqari organlarning gistogenezi va organogenezi; V - sistemogenez.

Embrionogenez progenez va erta postembrion davr bilan chambarchas bog'liq. Shunday qilib, to'qimalarning rivojlanishi embrional davrda (embrion gistogenez) boshlanadi va bola tug'ilgandan keyin (postembrional gistogenez) davom etadi.

21.1. PROGENES

Bu jinsiy hujayralar - tuxum va spermatozoidlarning rivojlanish va etilish davri. Progenez natijasida etuk jinsiy hujayralarda xromosomalarning gaploid to'plami paydo bo'ladi, yangi organizmni urug'lantirish va rivojlantirish qobiliyatini ta'minlaydigan tuzilmalar hosil bo'ladi. Jinsiy hujayralarning rivojlanish jarayoni erkak va urg'ochi reproduktiv tizimlar bo'limlarida batafsil ko'rib chiqiladi (20-bobga qarang).

Guruch. 21.1. Erkak jinsiy hujayraning tuzilishi:

I - bosh; II - quyruq. 1 - retseptor;

2 - akrozoma; 3 - "qopqoq"; 4 - proksimal sentriol; 5 - mitoxondriya; 6 - elastik fibrillalar qatlami; 7 - akson; 8 - terminal halqasi; 9 - dumaloq fibrillalar

Yetuk inson jinsiy hujayralarining asosiy xususiyatlari

erkak jinsiy hujayralari

Inson spermatozoidlari butun faol jinsiy davrda ko'p miqdorda ishlab chiqariladi. Spermatogenezning batafsil tavsifi uchun 20-bobga qarang.

Spermatozoidlarning harakatchanligi flagella mavjudligi bilan bog'liq. Odamlarda spermatozoidlarning harakat tezligi 30-50 mikron / s ni tashkil qiladi. Maqsadli harakat kimyotaksis (kimyoviy stimulga qarab yoki undan uzoqlashish) va reotaksis (suyuqlik oqimiga qarshi harakat) bilan osonlashadi. Jinsiy aloqadan 30-60 minut o'tgach, spermatozoidlar bachadon bo'shlig'ida, 1,5-2 soatdan keyin esa - bachadon naychasining distal (ampulyar) qismida tuxum va urug'lanish bilan uchrashadigan joyda topiladi. Sperma o'z urug'lantirish qobiliyatini 2 kungacha saqlaydi.

Tuzilishi. Odamning erkak jinsiy hujayralari - spermatozoidalar, yoki sperma-mii, uzunligi taxminan 70 mikron, boshi va dumi bor (21.1-rasm). Bosh sohasidagi spermatozoidning plazma membranasi tuxum bilan o'zaro ta'sir qiluvchi retseptorni o'z ichiga oladi.

Spermatozoidning boshi gaploid xromosomalar to'plamiga ega bo'lgan kichik zich yadroni o'z ichiga oladi. Yadroning oldingi yarmi tekis xalta bilan qoplangan hol sperma. Unda joylashgan akrozoma(yunon tilidan. asron- tepa, so'm- tana). Akrosoma fermentlar to'plamini o'z ichiga oladi, ular orasida muhim o'rin gialuronidaza va proteazlarga tegishli bo'lib, ular urug'lantirilganda tuxumni qoplaydigan membranalarni eritishga qodir. Kassa va akrozoma Golji kompleksining hosilalaridir.

Guruch. 21.2. Inson eyakulyatsiyasining hujayra tarkibi normaldir:

I - erkak jinsiy hujayralari: A - etuk (L.F. Kurilo va boshqalarga ko'ra); B - etuk emas;

II - somatik hujayralar. 1, 2 - tipik spermatozoid (1 - to'liq yuz, 2 - profil); 3-12 - spermatozoidlarning atipiyasining eng keng tarqalgan shakllari; 3 - so'l bosh; 4 - mikrobosh; 5 - cho'zilgan bosh; 6-7 - bosh va akrozoma shaklidagi anomaliya; 8-9 - flagellumning anomaliyasi; 10 - ikki tomonlama sperma; 11 - birlashtirilgan boshlar (ikki boshli sperma); 12 - sperma bo'yinining anomaliyasi; 13-18 - yetilmagan erkak jinsiy hujayralari; 13-15 - meiozning 1-bo'linishi profilaktikasida birlamchi spermatotsitlar - mos ravishda proleptoten, paxiten, diploten; 16 - meiozning metafazasida birlamchi spermatotsit; 17 - tipik spermatidlar (a- erta; b- kech); 18 - atipik ikki yadroli spermatid; 19 - epiteliya hujayralari; 20-22 - leykotsitlar

Odamning sperma yadrosi 23 ta xromosomadan iborat bo'lib, ulardan biri jinsiy (X yoki Y), qolganlari avtosomalardir. Spermatozoidlarning 50% X xromosomasini, 50% - Y xromosomasini o'z ichiga oladi. X xromosomasining massasi Y xromosomasining massasidan biroz kattaroqdir, shuning uchun X xromosomasini o'z ichiga olgan spermatozoidlar Y xromosomasini o'z ichiga olgan spermatozoidlarga qaraganda kamroq harakatchan.

Boshning orqasida quyruq qismiga o'tadigan halqasimon torayish mavjud.

quyruq qismi (flagellum) Spermatozoid birlashtiruvchi, oraliq, asosiy va terminal qismlardan iborat. Bog'lanish qismida (pars conjungens), yoki bo'yin (bachadon bo'yni) sentriolalar joylashgan - proksimal, yadroga tutash va distal sentriola qoldiqlari, chiziqli ustunlar. Bu erda eksenel ip boshlanadi (aksonema), oraliq, asosiy va terminal qismlarda davom etadi.

Oraliq qism (pars intermedia) 2 markaziy va 9 juft periferik mikronaychalardan iborat bo'lib, ular spiral tarzda joylashgan mitoxondriyalar (mitoxondrial qobiq -) bilan o'ralgan. vagina mitoxondrialis). ATP-aza faolligiga ega bo'lgan boshqa oqsil - dineindan tashkil topgan juft protrusionlar yoki "tutqichlar" mikronaychalardan chiqib ketadi (4-bobga qarang). Dynein mitoxondriya tomonidan ishlab chiqarilgan ATPni parchalaydi va kimyoviy energiyani mexanik energiyaga aylantiradi, buning natijasida sperma harakati amalga oshiriladi. Dineinning genetik jihatdan aniqlangan yo'qligi bo'lsa, sperma immobilizatsiya qilinadi (erkak bepushtligi shakllaridan biri).

Sperma harakati tezligiga ta'sir qiluvchi omillar orasida harorat, muhitning pH darajasi va boshqalar katta ahamiyatga ega.

asosiy qismi (pars principalis) Quyruqning tuzilishi aksonemada (9 × 2) + 2 mikronaychalarning xarakterli to'plamiga ega bo'lgan siliyga o'xshaydi, ular elastiklik beruvchi dumaloq yo'naltirilgan fibrillalar va plazmalemma bilan o'ralgan.

Terminal, yoki yakuniy qism sperma (pars terminalis) uzilgan mikrotubulalar bilan tugaydigan aksonema va ularning sonining asta-sekin kamayishini o'z ichiga oladi.

Quyruqning harakatlari qamchiga o'xshaydi, bu birinchi juftdan to'qqizinchi juftgacha mikronaychalarning ketma-ket qisqarishi bilan bog'liq (birinchi ikkita markaziy qismga parallel tekislikda joylashgan mikronaychalar juftligi hisoblanadi).

Klinik amaliyotda spermatozoidlarni o'rganishda spermatozoidlarning turli shakllari hisobga olinadi, ularning foizi (spermogramma) hisoblanadi.

Jahon sog'liqni saqlash tashkiloti (JSST) ma'lumotlariga ko'ra, quyidagi ko'rsatkichlar inson spermatozoidining normal xususiyatlari hisoblanadi: sperma konsentratsiyasi - 20-200 million / ml, eyakulyatsiya tarkibidagi tarkib normal shakllarning 60% dan ortig'ini tashkil qiladi. Ikkinchisi bilan bir qatorda, inson spermatozoidida har doim g'ayritabiiy spermatozoidlar mavjud - biflagellangan, nuqsonli bosh o'lchamlari (makro va mikroformalar), amorf boshli, birlashtirilgan.

boshlar, pishmagan shakllar (bo'yin va quyruqdagi sitoplazmaning qoldiqlari bilan), flagellum nuqsonlari bilan.

Sog'lom erkaklarning eyakulyatsiyasida tipik spermatozoidlar ustunlik qiladi (21.2-rasm). Har xil turdagi atipik sperma soni 30% dan oshmasligi kerak. Bundan tashqari, jinsiy hujayralarning yetilmagan shakllari - spermatidlar, spermatotsitlar (2% gacha), shuningdek, somatik hujayralar - epiteliositlar, leykotsitlar mavjud.

Eyakulyatsiyadagi spermatozoidlar orasida tirik hujayralar 75% yoki undan ko'p, faol harakatchan - 50% yoki undan ko'p bo'lishi kerak. Belgilangan me'yoriy ko'rsatkichlar erkaklar bepushtligining turli shakllarida normadan og'ishlarni baholash uchun zarurdir.

Kislotali muhitda spermatozoidlar tezda harakat qilish va urug'lantirish qobiliyatini yo'qotadi.

ayol jinsiy hujayralari

tuxum, yoki tuxum hujayralari(latdan. tuxum hujayrasi- tuxum), spermatozoidlarga qaraganda beqiyos kam miqdorda pishib etiladi. Ayolda jinsiy sikl davomida (24-28 kun), qoida tariqasida, bitta tuxum pishib etiladi. Shunday qilib, tug'ish davrida 400 ga yaqin tuxum hosil bo'ladi.

Oositning tuxumdondan chiqishi ovulyatsiya deb ataladi (20-bobga qarang). Tuxumdondan ajralib chiqqan tuxum hujayrasi follikulyar hujayralar toji bilan o'ralgan bo'lib, ularning soni 3-4 mingtaga etadi.Tuxum sharsimon shaklga ega, sitoplazma hajmi spermatozoidnikidan kattaroq bo'lib, tsitoplazmasi yo'q. mustaqil harakat qilish qobiliyati.

Oositlarning tasnifi mavjudligi, miqdori va tarqalishi belgilariga asoslanadi. sarig'i (lesitos), sitoplazmadagi oqsil-lipid inklyuziyasi bo'lib, embrionni oziqlantirish uchun ishlatiladi. Farqlash sarig'siz(aletital), kichik sarig'i(oligoletsital), o'rtacha sarig'i(mezolesital), ko'p sarig'i(poliletsital) tuxumlar. Kichik sarig'li tuxumlar birlamchi (kranial bo'lmaganlarda, masalan, lancelet) va ikkilamchi (platsenta sutemizuvchilarda va odamlarda) bo'linadi.

Qoida tariqasida, mayda sarig'li tuxumlarda sarig' qo'shimchalari (granulalar, plastinkalar) bir tekis taqsimlanadi, shuning uchun ular deyiladi. izolesital(gr. isos- teng). inson tuxumi ikkilamchi izolesital turi(boshqa sutemizuvchilarda bo'lgani kabi) oz miqdordagi sarig'i granulalarini o'z ichiga oladi, ko'proq yoki kamroq teng masofada joylashgan.

Odamlarda tuxumda oz miqdorda sarig'ning mavjudligi onaning tanasida embrionning rivojlanishi bilan bog'liq.

Tuzilishi. Inson tuxumining diametri taxminan 130 mikron. Plazma lemmasi yonida shaffof (porloq) zona joylashgan (zona pellucida- Zp) va keyin follikulyar epiteliya hujayralari qatlami (21.3-rasm).

Ayol jinsiy hujayrasining yadrosida X-jinsiy xromosomaga ega bo'lgan gaploid xromosomalar to'plami, aniq belgilangan yadrochalar mavjud bo'lib, yadro konvertida ko'plab g'ovak komplekslari mavjud. Oosit o'sishi davrida yadroda mRNK va rRNK sintezining intensiv jarayonlari sodir bo'ladi.

Guruch. 21.3. Ayol jinsiy hujayrasining tuzilishi:

1 - yadro; 2 - plazmalemma; 3 - follikulyar epiteliy; 4 - yorqin toj; 5 - kortikal granulalar; 6 - sarig'li qo'shimchalar; 7 - shaffof zona; 8 - Zp3 retseptorlari

Sitoplazmada oqsil sintez apparati (endoplazmatik retikulum, ribosomalar) va Golji kompleksi rivojlangan. Mitoxondriyalar soni o'rtacha bo'lib, ular yadro yaqinida joylashgan bo'lib, u erda sariqning intensiv sintezi mavjud, hujayra markazi yo'q. Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida Golji majmuasi yadro yaqinida joylashgan bo'lib, tuxumning pishishi jarayonida u sitoplazmaning chetiga o'tadi. Mana bu kompleksning hosilalari - kortikal granulalar (granula kortikaliya), ularning soni 4000 ga etadi, hajmi esa 1 mikron. Ularda glikozaminoglikanlar va turli fermentlar (shu jumladan proteolitiklar) mavjud bo'lib, tuxumni polispermiyadan himoya qiluvchi kortikal reaktsiyada ishtirok etadi.

Qo'shimchalardan ovoplazmalar alohida e'tiborga loyiqdir sarig'i granulalari, tarkibida oqsillar, fosfolipidlar va uglevodlar mavjud. Har bir sarig'i granulasi membrana bilan o'ralgan bo'lib, fosfovitin (fosfoprotein) va lipovitellin (lipoprotein) dan iborat bo'shroq periferik qismdan iborat zich markaziy qismga ega.

Shaffof zona (zona pellucida- Zp) glikoproteinlar va glikozaminoglikanlar - xondroitin sulfat, gialuron va sialik kislotalardan iborat. Glikoproteinlar uchta fraktsiya bilan ifodalanadi - Zpl, Zp2, Zp3. Zp2 va Zp3 fraktsiyalari uzunligi 2-3 mkm va qalinligi 7 nm bo'lgan filamentlarni hosil qiladi.

Zpl fraktsiyasi yordamida o'zaro bog'langan. Zp3 kasr retseptor sperma hujayralari, Zp2 esa polispermiyani oldini oladi. Aniq zona o'n millionlab Zp3 glikoprotein molekulalarini o'z ichiga oladi, ularning har birida ko'plab oligosakkarid shoxlari bilan bog'langan 400 dan ortiq aminokislota qoldiqlari mavjud. Follikulyar epiteliya hujayralari shaffof zonaning shakllanishida ishtirok etadi: follikulyar hujayralar jarayonlari shaffof zonaga kirib, tuxumning plazmolemmasi tomon yo'naladi. Tuxumning plazmolemmasi, o'z navbatida, follikulyar epiteliya hujayralarining jarayonlari orasida joylashgan mikrovilluslarni hosil qiladi (21.3-rasmga qarang). Ikkinchisi trofik va himoya funktsiyalarini bajaradi.

21.2. Embriogenez

Insonning intrauterin rivojlanishi o'rtacha 280 kun davom etadi (10 oy). Uchta davrni ajratish odatiy holdir: boshlang'ich (1-hafta), embrion (2-8-hafta), homila (rivojlanishning 9-haftasidan bola tug'ilishigacha). Embrion davrining oxiriga kelib, to'qimalar va organlarning asosiy embrion rudimentlarini yotqizish tugallanadi.

Urug'lantirish va zigota hosil bo'lishi

Urug'lantirish (urug'lantirish)- erkak va urg'ochi jinsiy hujayralarining birlashishi, buning natijasida ushbu turdagi hayvonlarga xos bo'lgan diploid xromosomalar to'plami tiklanadi va sifat jihatidan yangi hujayra - zigota (urug'langan tuxum yoki bitta hujayrali embrion) paydo bo'ladi. .

Odamlarda eyakulyatsiya hajmi - otilib chiqqan sperma - odatda taxminan 3 ml ni tashkil qiladi. Urug'lantirishni ta'minlash uchun spermadagi spermatozoidlarning umumiy soni kamida 150 million, konsentratsiyasi esa 20-200 million / ml bo'lishi kerak. Kopulyatsiyadan keyin ayolning genital traktida ularning soni vaginadan fallop naychasining ampulalar qismiga yo'nalishda kamayadi.

Urug'lanish jarayonida uch faza ajratiladi: 1) gametalarning uzoq o'zaro ta'siri va konvergentsiyasi; 2) tuxumning kontaktli o'zaro ta'siri va faollashishi; 3) spermatozoidning tuxumga kirib borishi va keyinchalik sintezi - singamiya.

Birinchi bosqich- masofaviy o'zaro ta'sir - kimyotaksis bilan ta'minlanadi - jinsiy hujayralar bilan uchrashish ehtimolini oshiradigan o'ziga xos omillar to'plami. Bunda muhim rol o'ynaydi gamonlar- kimyoviy moddalar jinsiy hujayralar tomonidan ishlab chiqariladi (21.4-rasm). Misol uchun, tuxum spermani jalb qilishga yordam beradigan peptidlarni chiqaradi.

Eyakulyatsiyadan so'ng darhol spermatozoidlar tuxum hujayrasiga sig'im paydo bo'lguncha kira olmaydi - ayol jinsiy yo'llarining siri ta'sirida spermatozoidlarning urug'lantirish qobiliyatini egallashi, bu 7 soat davom etadi.Kapasitatsiya jarayonida glikoproteinlar va oqsillar bo'ladi. akrosomal reaktsiyaga hissa qo'shadigan akrozoma seminal plazmasida sperma plazmolemmasidan chiqariladi.

Guruch. 21.4. Sperma va tuxumning uzoq va kontaktli o'zaro ta'siri: 1 - sperma va uning boshidagi retseptorlari; 2 - sig'im paytida uglevodlarni boshning yuzasidan ajratish; 3 - sperma retseptorlarini tuxum retseptorlari bilan bog'lash; 4 - Zp3 (shaffof zonaning glikoproteinlarining uchinchi qismi); 5 - tuxumning plazmomolemasi; GGI, GGII - ginogamonlar; AGI, AGII - androgamonlar; Gal - glikosiltransferaza; NAG - N-asetilglyukozamin

Kapasitatsiya mexanizmida gormonal omillar, birinchi navbatda, bachadon naychalarining bez hujayralari sekretsiyasini faollashtiradigan progesteron (sariq tananing gormoni) katta ahamiyatga ega. Kapasitatsiya jarayonida sperma plazma membranasi xolesterin ayol jinsiy yo'llarining albuminlari bilan bog'lanadi va jinsiy hujayra retseptorlari ta'sir qiladi. Urug'lantirish fallop naychasining ampulasida sodir bo'ladi. Urug'lantirishdan oldin urug'lantirish - gemotaksis tufayli gametalarning o'zaro ta'siri va yaqinlashishi (uzoq o'zaro ta'sir) sodir bo'ladi.

Ikkinchi bosqich urug'lantirish - kontaktli shovqin. Ko'p sonli sperma hujayralari tuxumga yaqinlashadi va uning membranasi bilan aloqa qiladi. Tuxum o'z o'qi atrofida daqiqada 4 aylanish tezligida aylana boshlaydi. Bu harakatlar spermatozoidlarning dumlari kaltaklanishi natijasida yuzaga keladi va taxminan 12 soat davom etadi.Spermatozoidlar tuxum bilan aloqa qilganda, o'n minglab Zp3 glikoprotein molekulalarini bog'lashi mumkin. Bu akrosomal reaktsiyaning boshlanishini anglatadi. Akrosomal reaksiya spermatozoidlar plazmolemmasining Ca 2+ ionlari uchun o‘tkazuvchanligining oshishi, uning depolarizatsiyasi bilan tavsiflanadi, bu plazmolemmaning oldingi akrozoma membranasi bilan birlashishiga yordam beradi. Shaffof zona akrosomal fermentlar bilan bevosita aloqada bo'ladi. Fermentlar uni yo'q qiladi, sperma shaffof zonadan o'tadi va

Guruch. 21.5. Urug'lantirish (o'zgarishlar bilan Vassermanga ko'ra):

1-4 - akrosomal reaksiya bosqichlari; 5 - zona pellucida(shaffof zona); 6 - perivitellin bo'shlig'i; 7 - plazma membranasi; 8 - kortikal granula; 8a - kortikal reaktsiya; 9 - spermatozoidlarning tuxumga kirib borishi; 10 - zonali reaktsiya

tuxumning shaffof zonasi va plazmolemmasi o'rtasida joylashgan perivitellin bo'shlig'iga kiradi. Bir necha soniyadan so'ng tuxum hujayra plazmolemmasining xossalari o'zgaradi va kortikal reaktsiya boshlanadi va bir necha daqiqadan so'ng shaffof zonaning xususiyatlari o'zgaradi (zonal reaktsiya).

Urug'lantirishning ikkinchi bosqichining boshlanishi zona pellucidaning sulfatlangan polisaxaridlari ta'siri ostida sodir bo'ladi, ular kaliy va natriy ionlarining kaliy va vodorod ionlari bilan almashtirilishi va akrozoma membranasining yorilishi bilan kaliy va natriy ionlarining boshga, sperma ichiga kirib borishiga olib keladi. Spermatozoidning tuxumga biriktirilishi tuxumning shaffof zonasining glikoprotein fraktsiyasining karbongidrat guruhining ta'siri ostida sodir bo'ladi. Spermatozoid retseptorlari boshning akrozoma yuzasida joylashgan glikoziltransferaza fermentidir.

Guruch. 21.6. Urug'lantirish bosqichlari va maydalashning boshlanishi (sxema):

1 - ovoplazma; 1a - kortikal granulalar; 2 - yadro; 3 - shaffof zona; 4 - follikulyar epiteliy; 5 - sperma; 6 - kamaytirish organlari; 7 - oositning mitotik bo'linishini yakunlash; 8 - urug'lantirishning tuberkulyozi; 9 - urug'lantirish qobig'i; 10 - ayol pronukleus; 11 - erkak pronukleus; 12 - sinkarion; 13 - zigotaning birinchi mitotik bo'linishi; 14 - blastomerlar

ayol jinsiy hujayraning retseptorini "tanadi". Jinsiy hujayralar bilan aloqa qilish joyidagi plazma membranalari birlashadi va plazmogamiya paydo bo'ladi - ikkala gameta sitoplazmalarining birlashishi.

Sutemizuvchilarda urug'lantirilganda tuxumga faqat bitta sperma kiradi. Bunday hodisa deyiladi monospermiya. Urug'lantirishni urug'lantirishda ishtirok etadigan yuzlab boshqa sperma yordam beradi. Akrosomalardan ajralib chiqadigan fermentlar - spermolizinlar (tripsin, gialuronidaza) - yorqin tojni yo'q qiladi, tuxumning shaffof zonasi glikozaminoglikanlarini parchalaydi. Ajratilgan follikulyar epiteliy hujayralari bir-biriga yopishib, shilliq qavat epiteliy hujayralari kiprikchalarining miltillashi tufayli tuxumdan keyin fallop naychasi bo'ylab harakatlanadi.

Guruch. 21.7. Inson tuxumi va zigotasi (B.P. Xvatovga ko'ra):

a- ovulyatsiyadan keyin odam tuxumi: 1 - sitoplazma; 2 - yadro; 3 - shaffof zona; 4 - nurli tojni tashkil etuvchi follikulyar epiteliya hujayralari; b- erkak va ayol yadrolarining (pronuklei) yaqinlashuv bosqichidagi odam zigotasi: 1 - ayol yadrosi; 2 - erkak yadrosi

Uchinchi bosqich. Kaudal mintaqaning boshi va oraliq qismi ovoplazmaga kiradi. Spermatozoid tuxumga kirgandan so'ng, ovoplazmaning periferiyasida u zichroq bo'ladi (zon reaksiyasi) va hosil bo'ladi. urug'lantirish qobig'i.

Kortikal reaktsiya- tuxumning plazmolemmasining kortikal granulalar membranalari bilan birlashishi, buning natijasida granulalarning tarkibi perivitellin bo'shlig'iga kiradi va shaffof zonaning glikoprotein molekulalariga ta'sir qiladi (21.5-rasm).

Ushbu zona reaktsiyasi natijasida Zp3 molekulalari o'zgartiriladi va sperma retseptorlari bo'lish qobiliyatini yo'qotadi. Qalinligi 50 nm bo'lgan urug'lantirish qobig'i hosil bo'ladi, bu polispermiya - boshqa spermatozoidlarning kirib borishini oldini oladi.

Kortikal reaksiyaning mexanizmi natriy ionlarining spermatozoid plazmalemmasi segmenti orqali kirib kelishini o'z ichiga oladi, bu akrosomal reaktsiya tugagandan so'ng tuxum hujayrasi plazmalemmasida ko'milgan. Natijada hujayraning salbiy membrana potentsiali zaif musbat bo'ladi. Natriy ionlarining kirib kelishi hujayra ichidagi depolardan kaltsiy ionlarining chiqarilishiga va tuxumning gialoplazmasida uning miqdori oshishiga olib keladi. Buning ortidan kortikal granulalarning ekzositozi kuzatiladi. Ulardan ajralib chiqadigan proteolitik fermentlar tuxumning shaffof zonasi va plazmolemmasi, shuningdek, sperma va shaffof zona o'rtasidagi bog'lanishlarni buzadi. Bundan tashqari, suvni bog'laydigan va uni plazmalemma va shaffof zona orasidagi bo'shliqqa tortadigan glikoprotein chiqariladi. Natijada perivitellin bo'shlig'i hosil bo'ladi. Nihoyat,

shaffof zonaning qattiqlashishiga va undan urug'lantirish qobig'ining shakllanishiga yordam beradigan omil chiqariladi. Polispermiyaning oldini olish mexanizmlari tufayli spermatozoidning faqat bitta haploid yadrosi tuxumning bitta haploid yadrosi bilan birlashish imkoniyatini oladi, bu esa barcha hujayralarga xos bo'lgan diploid to'plamining tiklanishiga olib keladi. Spermatozoidning tuxumga bir necha daqiqadan so'ng kirib borishi hujayra ichidagi metabolizm jarayonlarini sezilarli darajada kuchaytiradi, bu uning fermentativ tizimlarining faollashishi bilan bog'liq. Spermatozoidlarning tuxum bilan o'zaro ta'siri shaffof zonaga kiritilgan moddalarga qarshi antikorlar tomonidan bloklanishi mumkin. Shu asosda immunologik kontratseptsiya usullari izlanmoqda.

Sutemizuvchilarda taxminan 12 soat davom etadigan urg'ochi va erkak pronukleuslarning yaqinlashishidan so'ng, zigota hosil bo'ladi - bir hujayrali embrion (21.6, 21.7-rasm). Zigota bosqichida, taxminiy zonalar(lat. taxmin- ehtimollik, taxmin) keyinchalik mikrob qatlamlari hosil bo'ladigan blastulaning tegishli bo'limlarining rivojlanish manbalari sifatida.

21.2.2. Blastulaning yorilishi va shakllanishi

Ajralish (fissio)- zigotaning hujayralarga (blastomerlarga) ketma-ket mitotik bo'linishi, onaning kattaligigacha qiz hujayralar o'sishisiz.

Olingan blastomerlar embrionning yagona organizmiga birlashgan holda qoladi. Zigotada chekinish o'rtasida mitotik shpindel hosil bo'ladi

Guruch. 21.8. Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida inson embrioni (Hertig va Rok ma'lumotlariga ko'ra):

a- ikki blastomerning bosqichi; b- blastokist: 1 - embrioblast; 2 - trofoblast;

3 - blastokist bo'shlig'i

Guruch. 21.9. Odam embrionining bo'linishi, gastrulyatsiyasi va implantatsiyasi (sxema): 1 - maydalash; 2 - morula; 3 - blastokist; 4 - blastokist bo'shlig'i; 5 - embrion portlash; 6 - trofoblast; 7 - germinal tugun: a - epiblast; b- gipoblast; 8 - urug'lantirish qobig'i; 9 - amniotik (ektodermal) pufak; 10 - embriondan tashqari mezenxima; 11 - ektoderma; 12 - endoderma; 13 - sitotrofoblast; 14 - simplastotrofoblast; 15 - germinal disk; 16 - onaning qoni bilan bo'shliqlar; 17 - xorion; 18 - amniotik oyoq; 19 - sariq vazikul; 20 - bachadon shilliq qavati; 21 - tuxum yo'li

spermatozoid tomonidan kiritilgan sentriolalar tomonidan qutblarga qarab harakatlanadi. Pronukleuslar tuxum va sperma xromosomalarining birlashgan diploid to'plamining shakllanishi bilan profilaktika bosqichiga kiradi.

Mitoz bo'linishning barcha boshqa bosqichlaridan o'tgandan so'ng, zigota ikkita qiz hujayraga bo'linadi - blastomerlar(yunon tilidan. blastos- mikrob, meros- qism). Bo'linish natijasida hosil bo'lgan hujayralar o'sadigan G 1 davrining virtual yo'qligi tufayli hujayralar onanikidan ancha kichikroq bo'ladi, shuning uchun bu davrda embrionning o'lchamidan qat'i nazar, umuman olganda. uni tashkil etuvchi hujayralar soni asl hujayra - zigota hajmidan oshmaydi. Bularning barchasi tasvirlangan jarayonni chaqirishga imkon berdi maydalash(ya'ni, maydalash) va maydalash jarayonida hosil bo'lgan hujayralar - blastomerlar.

Inson zigotasining bo'linishi birinchi kunning oxirida boshlanadi va shunday xarakterlanadi to'liq bir xil bo'lmagan asinxron. Birinchi kunlarda bu sodir bo'ldi

sekin yuradi. Zigotaning birinchi maydalanishi (bo'linishi) 30 soatdan keyin tugaydi, natijada urug'lanish membranasi bilan qoplangan ikkita blastomer hosil bo'ladi. Ikki blastomer bosqichidan keyin uchta blastomera bosqichi keladi.

Zigotaning birinchi maydalanishidan boshlab ikki turdagi blastomerlar hosil bo'ladi - "qorong'i" va "yorug'lik". "Yorug'lik", kichikroq, blastomerlar tezroq maydalanadi va embrionning o'rtasida joylashgan katta "qorong'i" atrofida bir qatlamda joylashgan. Yuzaki "engil" blastomerlardan keyinchalik paydo bo'ladi trofoblast, embrionni onaning tanasi bilan bog'lash va uning ovqatlanishini ta'minlash. Ichki, "qorong'i", blastomerlar hosil bo'ladi embrioblast, undan embrion tanasi va embriondan tashqari organlar (amnion, sarig'i qop, allantois) hosil bo'ladi.

3-kundan boshlab parchalanish tezroq davom etadi va 4-kun embrion 7-12 blastomeradan iborat. 50-60 soatdan keyin hujayralarning zich to'planishi hosil bo'ladi - morula, 3-4-kunida esa shakllanish boshlanadi blastokistlar- suyuqlik bilan to'ldirilgan ichi bo'sh pufak (21.8-rasm; 21.9-rasmga qarang).

Blastosist fallop naychasi orqali 3 kun ichida bachadonga o'tadi va 4 kundan keyin bachadon bo'shlig'iga kiradi. Blastosist bachadon bo'shlig'ida erkin bo'ladi (bo'sh blastokist) 2 kun ichida (5 va 6 kunlar). Bu vaqtga kelib, blastomerlar - embrioblast va trofoblast hujayralari sonining 100 tagacha ko'payishi va trofoblast tomonidan bachadon bezlari sekretsiyasining so'rilishi va trofoblast hujayralari tomonidan suyuqlikning faol ishlab chiqarilishi tufayli blastotsist hajmi kattalashadi. (21.9-rasmga qarang). Trofoblast rivojlanishning dastlabki 2 haftasida ona to'qimalarining parchalanish mahsulotlari (oziqlanishning histiotrofik turi) tufayli embrionni oziqlantirishni ta'minlaydi.

Embrioblast jinsiy hujayralar dastasi ("germ to'plami") shaklida joylashgan bo'lib, u blastotsistning qutblaridan birida trofoblastga ichki birikadi.

21.2.4. Implantatsiya

Implantatsiya (lat. implantatsiya- o'sish, ildiz otish) - embrionning bachadon shilliq qavatiga kiritilishi.

Implantatsiyaning ikki bosqichi mavjud: yopishqoqlik(yopishish) embrion bachadonning ichki yuzasiga yopishganda va bosqin(immersion) - embrionni bachadon shilliq qavatining to'qimalariga kiritish. 7-kuni implantatsiyaga tayyorgarlik bilan bog'liq trofoblast va embrioblastda o'zgarishlar yuz beradi. Blastotsist urug'lanish membranasini saqlab qoladi. Trofoblastda fermentlar bilan lizosomalar soni ko'payadi, bu esa bachadon devori to'qimalarining yo'q qilinishini (lizisini) ta'minlaydi va shu bilan embrionning shilliq qavatining qalinligiga kirishiga yordam beradi. Trofoblastda paydo bo'ladigan mikrovilli asta-sekin urug'lanish membranasini yo'q qiladi. Germinal tugun tekislanadi va bo'ladi

ichida germinal qalqon, unda gastrulyatsiyaning birinchi bosqichiga tayyorgarlik boshlanadi.

Implantatsiya taxminan 40 soat davom etadi (21.9-rasm; 21.10-rasmga qarang). Implantatsiya bilan bir vaqtda gastrulyatsiya (germ qatlamlarining shakllanishi) boshlanadi. bu birinchi tanqidiy davr rivojlanish.

Birinchi bosqichda trofoblast bachadon shilliq qavatining epiteliysiga biriktirilgan va unda ikkita qatlam hosil bo'ladi - sitotrofoblast va simplastotrofoblast. Ikkinchi bosqichda proteolitik fermentlarni ishlab chiqaruvchi simplastotrofoblast bachadon shilliq qavatini yo'q qiladi. Shu bilan birga, villi trofoblast, bachadonga kirib, uning epiteliysini, so'ngra uning ostidagi biriktiruvchi to'qima va tomir devorlarini ketma-ket yo'q qiladi va trofoblast ona tomirlarining qoni bilan bevosita aloqa qiladi. Shakllangan implantatsiya bo'shlig'i, embrion atrofida qon ketishining qaysi joylarida paydo bo'ladi. Embrionning oziqlanishi to'g'ridan-to'g'ri ona qonidan (ovqatlanishning gematotrofik turi) amalga oshiriladi. Onaning qonidan homila nafaqat barcha oziq moddalarni, balki nafas olish uchun zarur bo'lgan kislorodni ham oladi. Shu bilan birga, bachadon shilliq qavatida glikogenga boy biriktiruvchi to'qima hujayralaridan hosil bo'ladi. desidual hujayralar. Embrion implantatsiya chuqurchasiga to'liq botirilgandan so'ng, bachadon shilliq qavatida hosil bo'lgan teshik bachadon shilliq qavatining qon va to'qimalarni yo'q qilish mahsulotlari bilan to'ldiriladi. Keyinchalik, shilliq qavat nuqsoni yo'qoladi, epiteliya hujayraning yangilanishi bilan tiklanadi.

Gistiotrofikni almashtiradigan gematotrofik oziqlanish turi embriogenezning sifat jihatidan yangi bosqichiga - gastrulyatsiyaning ikkinchi bosqichiga va embriondan tashqari organlarning yotqizilishiga o'tish bilan birga keladi.

21.3. GASTRULATSIYA VA ORGANOGENEZ

Gastrulyatsiya (lot.dan. gaster- oshqozon) - hujayralarning ko'payishi, o'sishi, yo'naltirilgan harakati va differentsiatsiyasi bilan kechadigan murakkab kimyoviy va morfogenetik o'zgarishlar jarayoni, natijada germ qatlamlari hosil bo'ladi: tashqi (ektoderma), o'rta (mezoderma) va ichki (endoderma) - manbalar. eksenel organlar va embrion to'qimalarining kurtaklari kompleksining rivojlanishi.

Odamlarda gastrulyatsiya ikki bosqichda sodir bo'ladi. Birinchi bosqich(amallar-xalq) 7-kunga to'g'ri keladi va ikkinchi bosqich(immigratsiya) - intrauterin rivojlanishning 14-15 kunida.

Da delaminatsiya(latdan. qatlam- plastinka), yoki bo'linish, germinal tugun (embrioblast) materialidan ikkita varaq hosil bo'ladi: tashqi varaq - epiblast va ichki - gipoblast, blastokistning bo'shlig'iga qaragan. Epiblast hujayralari psevdostratifikatsiyalangan prizmatik epiteliyga o'xshaydi. Gipoblast hujayralari - kichik kubik, ko'pikli sito-

Guruch. 21.10. Bachadon shilliq qavatiga implantatsiya jarayonida inson embrionlari 7,5 va 11 kunlik rivojlanish (Hertig va Rocca ma'lumotlariga ko'ra):

a- 7,5 kunlik rivojlanish; b- 11 kunlik rivojlanish. 1 - embrionning ektodermasi; 2 - embrionning endodermasi; 3 - amniotik pufak; 4 - embriondan tashqari mezenxima; 5 - sitotrofoblast; 6 - simplastotrofoblast; 7 - bachadon bezi; 8 - onaning qoni bilan bo'shliqlar; 9 - bachadon shilliq qavatining epiteliysi; 10 - bachadon shilliq qavatining o'z plastinkasi; 11 - asosiy villi

plazma, epiblast ostida yupqa qatlam hosil qiladi. Epiblast hujayralarining bir qismi keyinchalik devor hosil qiladi amniotik qop, 8-kuni shakllana boshlaydi. Amniotik vesikulaning pastki qismida epiblast hujayralarining kichik guruhi qoladi - bu embrion tanasi va embriondan tashqari organlarning rivojlanishiga ketadigan material.

Delaminatsiyadan so'ng hujayralar tashqi va ichki qatlamlardan blastotsist bo'shlig'iga chiqariladi, bu shakllanishni belgilaydi. embriondan tashqari mezenxima. 11-kunga kelib mezenxima trofoblastgacha o'sib boradi va xorion hosil bo'ladi - embrionning birlamchi chorion villi bilan villoz membranasi (21.10-rasmga qarang).

Ikkinchi bosqich gastrulyatsiya hujayralarning immigratsiyasi (harakati) bilan sodir bo'ladi (21.11-rasm). Hujayralarning harakati amniotik vesikulaning pastki qismida sodir bo'ladi. Hujayra oqimlari hujayraning ko'payishi natijasida old tomondan orqaga, markazga va chuqurlikka yo'nalishda paydo bo'ladi (21.10-rasmga qarang). Bu birlamchi chiziq hosil bo'lishiga olib keladi. Bosh uchida birlamchi chiziq qalinlashadi, hosil bo'ladi asosiy, yoki bosh, tugun(21.12-rasm), bosh jarayoni qaerdan kelib chiqadi. Bosh jarayoni epi- va gipoblastlar o'rtasida kranial yo'nalishda o'sadi va keyinchalik embrionning notokordi rivojlanishiga olib keladi, bu embrionning o'qini belgilaydi, eksenel skeletning suyaklari rivojlanishi uchun asosdir. Horaning atrofida kelajakda o'murtqa ustun hosil bo'ladi.

Birlamchi chiziqdan epiblast va gipoblastlar orasidagi bo'shliqqa o'tadigan hujayrali material mezodermal qanotlar shaklida parachordal tarzda joylashgan. Epiblast hujayralarining bir qismi gipoblastga kiritilib, ichak endodermasi shakllanishida ishtirok etadi. Natijada, embrion uchta germ qatlamidan iborat tekis disk shaklida uch qatlamli tuzilishga ega bo'ladi: ektoderma, mezoderma va endoderma.

Gastrulyatsiya mexanizmlariga ta'sir qiluvchi omillar. Gastrulyatsiya usullari va tezligi bir qator omillar bilan belgilanadi: hujayralar ko'payishi, differentsiatsiyasi va harakatining asinxronligini belgilaydigan dorsoventral metabolik gradient; hujayralar va hujayralararo kontaktlarning sirt tarangligi, bu hujayra guruhlarini almashtirishga yordam beradi. Induktiv omillar muhim rol o'ynaydi. G.Speman tomonidan taklif qilingan tashkiliy markazlar nazariyasiga ko'ra, embrionning ma'lum qismlarida induktorlar (tashkil etuvchi omillar) paydo bo'lib, ular embrionning boshqa qismlariga induktor ta'sir ko'rsatadi, ularning ma'lum bir yo'nalishda rivojlanishiga sabab bo'ladi. Ketma-ket harakat qiladigan bir nechta tartibli induktorlar (tashkilotchilar) mavjud. Masalan, birinchi tartibli organizator ektodermadan nerv plastinkasining rivojlanishiga sabab bo'lishi isbotlangan. Neyron plastinkada ikkinchi tartibli organizator paydo bo'ladi, bu asab plastinkasining bir qismini ko'z chashkasiga aylantirishga yordam beradi va hokazo.

Hozirgi vaqtda ko'pgina induktorlarning (oqsillar, nukleotidlar, steroidlar va boshqalar) kimyoviy tabiati aniqlangan. Hujayralararo o'zaro ta'sirlarda bo'shliq birikmalarining roli aniqlangan. Bir hujayradan chiqadigan induktorlar ta'sirida, maxsus javob berish qobiliyatiga ega bo'lgan induktsiyalangan hujayra rivojlanish yo'lini o'zgartiradi. Induksiya ta'siriga duchor bo'lmagan hujayra o'zining oldingi kuchlarini saqlab qoladi.

Mikrob qatlamlari va mezenximaning differentsiatsiyasi 2-chi haftaning oxiri - 3-haftaning boshida boshlanadi. Hujayralarning bir qismi embrionning to'qimalari va organlarining rudimentlariga, ikkinchisi - embriondan tashqari organlarga aylanadi (5-bob, 5.3-sxemaga qarang).

Guruch. 21.11. 2 haftalik inson embrionining tuzilishi. Gastrulyatsiyaning ikkinchi bosqichi (sxema):

a- embrionning ko'ndalang bo'limi; b- germinal disk (amniotik pufak tomondan ko'rinish). 1 - xorion epiteliy; 2 - xorion mezenximasi; 3 - ona qoni bilan to'ldirilgan bo'shliqlar; 4 - ikkilamchi villi asosi; 5 - amniotik oyoq; 6 - amniotik pufak; 7 - sariq vazikul; 8 - gastrulyatsiya jarayonida germinal qalqon; 9 - asosiy chiziq; 10 - ichak endodermasi rudimenti; 11 - sariq epiteliy; 12 - amniotik membrananing epiteliysi; 13 - asosiy tugun; 14 - prekordal jarayon; 15 - embriondan tashqari mezoderma; 16 - embriondan tashqari ektoderma; 17 - embriondan tashqari endoderma; 18 - germinal ektoderma; 19 - germinal endoderma

Guruch. 21.12. Inson embrioni 17 kun ("Qrim"). Grafik qayta qurish: a- eksenel anlajlar va aniq yurak-qon tomir tizimining proektsiyasi bilan embrion disk (yuqori ko'rinish); b- eksenel yorliqlar orqali sagittal (o'rta) qism. 1 - endokardning ikki tomonlama xatcho'plarining proektsiyasi; 2 - perikardial koelomning ikki tomonlama anlajlarini proektsiyalash; 3 - tana qon tomirlarining ikki tomonlama anlajlarini proektsiyalash; 4 - amniotik oyoq; 5 - amniotik oyoqdagi qon tomirlari; 6 - sariq qop devoridagi qon orollari; 7 - allantois ko'rfazi; 8 - amniotik vesikulaning bo'shlig'i; 9 - sarig'i qopining bo'shlig'i; 10 - trofoblast; 11 - akkord jarayoni; 12 - bosh tugun. Belgilar: birlamchi chiziq - vertikal lyuk; asosiy sefalik tugun xochlar bilan ko'rsatilgan; ektoderma - soyasiz; endoderma - chiziqlar; embriondan tashqari mezoderma - nuqtalar (N. P. Barsukov va Yu. N. Shapovalov bo'yicha)

To'qima va organ primordiyalarining paydo bo'lishiga olib keladigan germ qatlamlari va mezenximaning differentsiatsiyasi bir vaqtning o'zida bo'lmagan (geteroxron), lekin o'zaro bog'langan (integral) sodir bo'lib, natijada to'qima primordiyasi hosil bo'ladi.

21.3.1. Ektodermaning farqlanishi

Ektoderma bir-biridan farq qilganda, ular hosil bo'ladi embrion qismlari - dermal ektoderma, neyroektoderma, plakodlar, prechordal plastinka va mikrobdan tashqari ektoderma, amnionning epiteliy qoplamini hosil qilish manbai hisoblanadi. Ektodermaning kichikroq qismi notokord ustida joylashgan (neyroektoderma), farqlanishini keltirib chiqaradi asab naychasi va asab tolasi. Teri ektodermasi terining qatlamli skuamoz epiteliysini keltirib chiqaradi (epidermis) va uning hosilalari, ko'zning shox pardasi va kon'yunktiva epiteliysi, og'iz bo'shlig'i epiteliysi, tishlarning emali va kesikulasi, anal to'g'ri ichak epiteliysi, qinning epiteliy qoplamasi.

Neyrulyatsiya- asab naychasining hosil bo'lish jarayoni - vaqt bo'yicha tengsiz davom etadi turli qismlar mikrob. Nerv naychasining yopilishi da boshlanadi servikal mintaqa, keyin esa orqaga va biroz sekinroq kranial yo'nalishda tarqaladi, bu erda miya pufakchalari hosil bo'ladi. Taxminan 25-kuni asab trubkasi to'liq yopiladi, old va orqa uchlarida faqat ikkita yopiq bo'lmagan teshiklar tashqi muhit bilan aloqa qiladi - old va orqa nerv teshiklari(21.13-rasm). Orqa neyropora mos keladi neyro-ichak kanali. 5-6 kundan keyin ikkala neyroporlar ham o'sib boradi. Nerv naychasidan miya va orqa miyaning neyronlari va neyrogliyalari, ko'zning to'r pardasi va hid organi hosil bo'ladi.

Nerv burmalarining yon devorlari yopilishi va asab naychasining paydo bo'lishi bilan bir guruh neyroektodermal hujayralar paydo bo'ladi, ular asab va qolgan (teri) ektodermaning birlashmasida hosil bo'ladi. Bu hujayralar birinchi navbatda nerv naychasi va ektoderma o'rtasida har ikki tomonda uzunlamasına qatorlarda joylashgan asab tolasi. Nerv hujayralari ko'chib o'tishga qodir. Magistralda ba'zi hujayralar dermisning sirt qatlamida, boshqalari ventral yo'nalishda ko'chib o'tadi, parasempatik va simpatik tugunlarning neyronlari va neyrogliyalarini, xromafin to'qimalarini va buyrak usti medullasini hosil qiladi. Ba'zi hujayralar o'murtqa tugunlarning neyronlari va neyrogliyalariga ajralib turadi.

Hujayralar epiblastdan chiqariladi prekordal plastinka, ichak naychasining boshi tarkibiga kiradigan. Prekordal plastinka materialidan ovqat hazm qilish trubasining oldingi qismidagi qatlamli epiteliy va uning hosilalari keyinchalik rivojlanadi. Bundan tashqari, traxeya, o'pka va bronxlar epiteliysi, shuningdek, farenks va qizilo'ngachning epiteliy qoplamasi, gill cho'ntaklarining hosilalari - timus va boshqalar prekordal plastinkadan hosil bo'ladi.

A. N. Bajanovning fikricha, qizilo'ngach va nafas yo'llarining shilliq qavatining hosil bo'lish manbai bosh ichakning endodermasi hisoblanadi.

Guruch. 21.13. Inson embrionida nevrulyatsiya:

a- orqa tomondan ko'rinish; b- kesmalar. 1 - oldingi neyropora; 2 - orqa neyropora; 3 - ektoderma; 4 - asab plastinkasi; 5 - asabiy truba; 6 - mezoderma; 7 - akkord; 8 - endoderma; 9 - asab naychasi; 10 - asab tolasi; 11 - miya; 12 - orqa miya; 13 - orqa miya kanali

Guruch. 21.14. Magistral burma va nafas olish organlarining shakllanish bosqichidagi odam embrioni (P. Petkov bo'yicha):

1 - simplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - embriondan tashqari mezenxima; 4 - amniotik oyoqning joyi; 5 - birlamchi ichak; 6 - amnion bo'shlig'i; 7 - amnion ektoderma; 8 - embriondan tashqari amnion mezenximasi; 9 - sariq vazikulaning bo'shlig'i; 10 - sarig'i pufakchasining endodermasi; 11 - sariq qopning embriondan tashqari mezenximasi; 12 - allantois. Oklar magistral burmaning shakllanish yo'nalishini ko'rsatadi

Germinal ektodermaning bir qismi sifatida ichki quloqning epiteliya tuzilmalarining rivojlanish manbai bo'lgan plakodlar yotqiziladi. Nafas olishdan tashqari ektodermadan amnion va kindik ichakning epiteliysi hosil bo'ladi.

21.3.2. Endodermaning farqlanishi

Endodermaning differentsiatsiyasi embrion tanasida ichak nayining endodermasi va vitellin pufakchasi va allantois qoplamini hosil qiluvchi ekstraembrion endodermaning shakllanishiga olib keladi (21.14-rasm).

Ichak trubasining izolyatsiyasi magistral burmaning paydo bo'lishi bilan boshlanadi. Ikkinchisi, chuqurlashib, bo'lajak ichakning ichak endodermasini sarig'i qopining embriondan tashqari endodermasidan ajratib turadi. Embrionning orqa qismida hosil bo'lgan ichak endodermaning allantoisning endodermal o'sishi paydo bo'ladigan qismini ham o'z ichiga oladi.

Ichak nayining endodermasidan oshqozon, ichak va ularning bezlarining bir qavatli integumentar epiteliysi rivojlanadi. Bundan tashqari, bundan

dermis jigar va oshqozon osti bezining epiteliy tuzilmalarini rivojlantiradi.

Embriondan tashqari endodermadan sarig‘ xaltasi va allantois epiteliysi hosil bo‘ladi.

21.3.3. mezoderma farqlanishi

Bu jarayon embriogenezning 3-haftasida boshlanadi. Mezodermaning dorsal bo'limlari akkordning yon tomonlarida yotgan zich segmentlarga bo'linadi - somitlar. Orqa mezodermaning segmentlanishi va somitlarning hosil bo'lish jarayoni embrion boshidan boshlanadi va tez kaudal yo'nalishda tarqaladi.

Rivojlanishning 22-kunidagi embrionda 7 juft segment, 25-da - 14, 30-da - 30 va 35-da - 43-44 juft bo'ladi. Somitlardan farqli o'laroq, mezodermaning ventral bo'limlari (splanxnotom) segmentlarga bo'linmaydi, lekin ikki bargga bo'linadi - visseral va parietal. Somitlarni splanxnotom bilan bog'laydigan mezodermaning kichik qismi segmentlarga bo'linadi - segmentar oyoqlar (nefrogonotom). Embrionning orqa uchida bu bo'linmalarning segmentatsiyasi sodir bo'lmaydi. Bu erda segmentar oyoqlar o'rniga segmentlanmagan nefrogen rudiment (nefrogen shnur) mavjud. Paramezonefrik kanal ham embrion mezodermasidan rivojlanadi.

Somitlar uch qismga differensiallanadi: skelet muskul toʻqimalarining yoʻl-yoʻlakay hosil boʻlishini taʼminlovchi miotoma, suyak va xaftaga toʻqimalarining rivojlanish manbai boʻlgan sklerotoma va terining biriktiruvchi toʻqima asosini tashkil etuvchi dermatoma – dermis. .

Segmentar oyoqlardan (nefrogonotomlardan) buyraklar, jinsiy bezlar va qon tomirlarining epiteliysi, paramezonefrik kanaldan esa bachadon epiteliysi, bachadon naychalari (tuxum yo'llari) va qinning birlamchi shilliq qavati epiteliysi rivojlanadi.

Splanxnotomning parietal va visseral varaqlari seroz pardalarning epiteliy qoplamini - mezoteliyni hosil qiladi. Mezodermaning visseral qatlamining bir qismidan (mioepikard plastinkasi) yurakning o'rta va tashqi qobiqlari - miokard va epikard, shuningdek, buyrak usti bezlari po'stlog'i rivojlanadi.

Embrion tanasidagi mezenxima ko'plab tuzilmalar - qon hujayralari va gematopoetik organlar, biriktiruvchi to'qima, qon tomirlari, silliq mushak to'qimalari, mikrogliyalar shakllanishining manbai hisoblanadi (5-bobga qarang). Embriondan tashqari mezodermadan mezenxima rivojlanib, embriondan tashqari organlarning biriktiruvchi to'qimasi - amnion, allantois, xorion, sarig'i pufakchalari paydo bo'ladi.

Embrionning biriktiruvchi to'qimasi va uning vaqtinchalik organlari hujayralararo moddaning yuqori gidrofilligi, amorf moddada glikozaminoglikanlarning ko'pligi bilan tavsiflanadi. Vaqtinchalik organlarning biriktiruvchi to'qimasi organ rudimentlariga qaraganda tezroq farqlanadi, bu embrion va onaning tanasi va o'rtasida aloqa o'rnatish zarurati bilan bog'liq.

ularning rivojlanishini ta'minlash (masalan, platsenta). Chorion mezenximasining differentsiatsiyasi erta sodir bo'ladi, lekin butun sirtda bir vaqtning o'zida sodir bo'lmaydi. Jarayon platsentaning rivojlanishida eng faoldir. Bu erda birinchi tolali tuzilmalar ham paydo bo'ladi, ular bachadonda platsentaning shakllanishi va mustahkamlanishida muhim rol o'ynaydi. Villi stromasining tolali tuzilmalari rivojlanishi bilan ketma-ket argirofil prekollagen tolalari, keyin esa kollagen tolalari hosil bo'ladi.

Inson embrionida rivojlanishning 2-oyligida birinchi navbatda skelet va teri mezenximasi, shuningdek, yurak devori va yirik qon tomirlari mezenximasi differensiatsiyasi boshlanadi.

Odam embrionlarining muskulli va elastik tipdagi arteriyalari, shuningdek, yo‘ldoshning poya (langar) villi arteriyalari va ularning shoxlari tezroq qisqarish xususiyatiga ega bo‘lgan desmin-salbiy silliq miotsitlarni o‘z ichiga oladi.

Odam embrioni rivojlanishining 7-haftasida teri mezenximasi va ichki a'zolar mezenximasida mayda lipid qo'shimchalari paydo bo'ladi, keyinroq (8-9 xafta) yog' hujayralari paydo bo'ladi. Yurak-qon tomir tizimining biriktiruvchi to'qimasi rivojlanishidan so'ng o'pka va ovqat hazm qilish naychasining biriktiruvchi to'qimasi farqlanadi. Rivojlanishning 2-oyligida inson embrionlarida (uzunligi 11-12 mm) mezenximaning differentsiatsiyasi hujayralardagi glikogen miqdorining ko'payishi bilan boshlanadi. Xuddi shu sohalarda fosfatazalarning faolligi kuchayadi va keyinchalik differentsiatsiya jarayonida glikoproteinlar to'planadi, RNK va oqsil sintezlanadi.

samarali davr. Homila davri 9-haftadan boshlanadi va homila va onaning tanasida sodir bo'ladigan sezilarli morfogenetik jarayonlar bilan tavsiflanadi (21.1-jadval).

21.1-jadval. Insonning intrauterin rivojlanishining qisqacha taqvimi (R. K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003 yilga ko'ra qo'shimchalar bilan)

Jadvalning davomi. 21.1

Jadvalning davomi. 21.1

Jadvalning davomi. 21.1

Jadvalning davomi. 21.1

Jadvalning davomi. 21.1

Jadvalning davomi. 21.1

Jadvalning davomi. 21.1

Jadvalning oxiri. 21.1

21.4. JINSIY ORGANLAR

Embrion tanasidan tashqarida embrionogenez jarayonida rivojlanadigan embriondan tashqari organlar embrionning o'zi o'sishi va rivojlanishini ta'minlaydigan turli funktsiyalarni bajaradi. Embrionni o'rab turgan bu organlarning ba'zilari ham deyiladi embrion membranalar. Bu organlarga amnion, sariq qop, allantois, xorion, yo'ldosh kiradi (21.15-rasm).

Embriondan tashqari organlar to'qimalarining rivojlanish manbalari trof-ektoderma va barcha uchta germ qatlamlari (21.1-sxema). Matoning umumiy xossalari

Guruch. 21.15. Inson embrionida embriondan tashqari organlarning rivojlanishi (sxema): 1 - amniotik pufak; 1a - amnion bo'shlig'i; 2 - embrionning tanasi; 3 - sarig'i qop; 4 - embriondan tashqari koelom; 5 - xorionning asosiy villi; 6 - xorionning ikkilamchi villi; 7 - allantois poyasi; 8 - xorionning uchinchi darajali villi; 9 - allan-tois; 10 - kindik ichakchasidagi; 11 - silliq xorion; 12 - kotiledonlar

21.1-sxema. Embriondan tashqari organlar to'qimalarining tasnifi (V. D. Novikov, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov bo'yicha)

uning embriondan tashqari organlari va ularning aniq organlardan farqlari quyidagicha: 1) to'qimalarning rivojlanishi susaygan va tezlashgan; 2) biriktiruvchi to'qimada hujayra shakllari kam, lekin glikozaminoglikanlarga boy amorf moddalar ko'p; 3) embriondan tashqari organlar to'qimalarining qarishi juda tez sodir bo'ladi - homila rivojlanishining oxirigacha.

21.4.1. Amnion

Amnion- embrionning rivojlanishi uchun suv muhitini ta'minlovchi vaqtinchalik organ. U evolyutsiyada umurtqali hayvonlarning suvdan quruqlikka chiqishi bilan bog'liq holda paydo bo'lgan. Odam embriogenezida u gastrulyatsiyaning ikkinchi bosqichida, birinchi navbatda epiblastning bir qismi sifatida kichik pufakcha shaklida namoyon bo'ladi.

Amniotik pufak devori embriondan tashqari ektoderma va embriondan tashqari mezenxima hujayralari qatlamidan iborat bo'lib, uning biriktiruvchi to'qimasini hosil qiladi.

Amnion tez o'sib boradi va 7-haftaning oxiriga kelib, uning biriktiruvchi to'qimasi chorionning biriktiruvchi to'qimasi bilan aloqa qiladi. Shu bilan birga, amnion epiteliysi amniotik poyaga o'tadi, u keyinchalik kindik ichakchasiga aylanadi va kindik halqasi hududida embrion terisining epiteliy qoplami bilan birlashadi.

Amniotik membran amniotik suyuqlik bilan to'ldirilgan suv omborining devorini hosil qiladi, unda homila joylashgan (21.16-rasm). Amniotik membrananing asosiy vazifasi amniotik suyuqlik ishlab chiqarish bo'lib, u rivojlanayotgan organizm uchun muhitni ta'minlaydi va uni mexanik shikastlanishdan himoya qiladi. Amnion epiteliysi uning bo'shlig'iga qaragan holda, nafaqat amniotik suyuqlikni chiqaradi, balki ularning reabsorbtsiyasida ham ishtirok etadi. Tuzlarning kerakli tarkibi va konsentratsiyasi homiladorlikning oxirigacha amniotik suyuqlikda saqlanadi. Amnion ham himoya funktsiyasini bajaradi, zararli moddalarning homilaga kirishiga to'sqinlik qiladi.

Dastlabki bosqichlarda amnion epiteliysi bir qavatli tekis bo'lib, bir-biriga yaqin joylashgan yirik ko'pburchak hujayralardan hosil bo'ladi, ular orasida ko'plab mitotik bo'linishlar mavjud. Embriogenezning 3-oyligida epiteliy prizmatikga aylanadi. Epiteliy yuzasida mikrovilluslar mavjud. Sitoplazmada har doim mayda lipid tomchilari va glikogen granulalari mavjud. Hujayralarning apikal qismlarida turli o'lchamdagi vakuolalar mavjud bo'lib, ularning tarkibi amnion bo'shlig'iga chiqariladi. Plasenta disk sohasidagi amnion epiteliysi bir qavatli prizmatik, ba'zan ko'p qatorli bo'lib, asosan sekretsiya funktsiyasini bajaradi, platsentadan tashqari amnion epiteliysi asosan amniotik suyuqlikni so'rib oladi.

Amniotik membrananing biriktiruvchi to'qima stromasida bazal membrana, zich tolali biriktiruvchi to'qima qatlami va bo'shashgan tolali biriktiruvchi to'qimalarning shimgichli qatlami ajralib turadi.

Guruch. 21.16. Embrion, embriondan tashqari organlar va bachadon membranalari o'rtasidagi munosabatlar dinamikasi:

a- inson embrioni 9,5 haftalik rivojlanish (mikrograf): 1 - amnion; 2 - xorion; 3 - yo'ldoshni shakllantirish; 4 - kindik ichakchasidagi

xorion bilan umumiy amnion. Zich biriktiruvchi to'qima qatlamida bazal membrana ostida yotadigan hujayrasiz qism va hujayrali qismni ajratish mumkin. Ikkinchisi fibroblastlarning bir necha qatlamlaridan iborat bo'lib, ular orasida bir-biriga mahkam tutashadigan kollagen va retikulyar tolalarning yupqa to'plami mavjud bo'lib, qobiq yuzasiga parallel ravishda yo'naltirilgan tartibsiz shakldagi panjara hosil qiladi.

Shimgichli qatlam kollagen tolalarining siyrak to'plamlari bo'lgan bo'shashgan shilliq biriktiruvchi to'qimadan hosil bo'lib, ular zich biriktiruvchi to'qima qatlamida yotgan, amnionni xorion bilan bog'laydiganlarning davomi hisoblanadi. Bu aloqa juda nozik va shuning uchun ikkala qobiqni bir-biridan ajratish oson. Birlashtiruvchi to'qimalarning asosiy moddasi ko'plab glikozaminoglikanlar o'z ichiga oladi.

21.4.2. Sariq qop

Sariq qop- evolyutsiyadagi eng qadimgi embriondan tashqari organ bo'lib, u embrion rivojlanishi uchun zarur bo'lgan ozuqa moddalarini (sarig'ini) to'playdigan organ sifatida paydo bo'lgan. Odamlarda bu ibtidoiy shakllanish (sarig'i vazikulasi). U embriondan tashqari endoderma va embriondan tashqari mezoderma (mezenxima) tomonidan hosil bo'ladi. Odamlarda rivojlanishning 2-haftasida paydo bo'lgan sarig' pufakchasi embrionning ovqatlanishini oladi.

Guruch. 21.16. Davomi

b- diagramma: 1 - bachadonning mushak membranasi; 2- decidua bazalis; 3 - amnion bo'shlig'i; 4 - sarig'i qopining bo'shlig'i; 5 - embriondan tashqari koelom (xorion bo'shlig'i); 6- decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - bachadon bo'shlig'i; 9 - bachadon bo'yni; 10 - embrion; 11 - xorionning uchinchi darajali villi; 12 - allantois; 13 - kindik ichakchasidagi mezenxima: a- chorion villusning qon tomirlari; b- ona qoni bilan lakunalar (Gemilton, Boyd va Mossmanga ko'ra)

ishtirok etish juda qisqa, chunki rivojlanishning 3-haftasidan boshlab homila va onaning tanasi o'rtasida aloqa o'rnatiladi, ya'ni gematotrofik oziqlanish. Umurtqali hayvonlarning sarig'i qopchasi devorida qon orollari rivojlanadigan birinchi organ bo'lib, homilani kislorod va oziq moddalar bilan ta'minlaydigan birinchi qon hujayralarini va birinchi qon tomirlarini hosil qiladi.

Embrionni sarig‘ xaltasidan yuqoriga ko‘taruvchi magistral burma hosil bo‘lganda, ichak trubkasi hosil bo‘ladi, sarig‘ qopchasi esa embrion tanasidan ajratiladi. Embrionning sarig'i qop bilan aloqasi sarig' sopi deb ataladigan ichi bo'sh funikulus shaklida qoladi. Sariq qop qon hosil qiluvchi organ sifatida 7-8-haftagacha ishlaydi, so'ngra teskari rivojlanishga uchraydi va yo'ldoshga qon tomirlarini o'tkazuvchi bo'lib xizmat qiladigan tor nay shaklida kindik ichakchasida qoladi.

21.4.3. Allantois

Allantois embrionning kaudal qismida kichik barmoq shaklidagi jarayon bo'lib, amniotik sopi ichiga o'sadi. U sarigʻi qopchasidan hosil boʻlib, embriondan tashqari endoderma va visseral mezodermadan iborat. Odamlarda allantois sezilarli rivojlanishga erishmaydi, ammo uning embrionning ovqatlanishi va nafas olishini ta'minlashdagi roli hali ham katta, chunki kindik ichakchasidagi tomirlar uning bo'ylab chorion tomon o'sadi. Allantoisning proksimal qismi sarig' sopi bo'ylab joylashgan va distal qismi o'sib, amnion va xorion orasidagi bo'shliqqa o'sib boradi. Bu gaz almashinuvi va chiqarish organidir. Kislorod allantois tomirlari orqali etkazib beriladi va embrionning metabolik mahsulotlari allantoisga chiqariladi. Embriogenezning 2-oyligida allantois qisqaradi va hujayralar kordoniga aylanadi, u reduksiyalangan vitellin pufakchasi bilan birgalikda kindik ichakchasining bir qismidir.

21.4.4. kindik ichakchasidagi

Umbilikal ichak yoki kindik ichakchasidagi embrionni (homilani) yo'ldosh bilan bog'laydigan elastik shnur. U qon tomirlari (ikki kindik arteriya va bitta tomir) va sarig'i qopchasi va allantois qoldiqlari bo'lgan shilliq biriktiruvchi to'qimalarni o'rab turgan amniotik membrana bilan qoplangan.

"Uorton jeli" deb ataladigan shilliq biriktiruvchi to'qima shnurning elastikligini ta'minlaydi, kindik tomirlarini siqilishdan himoya qiladi va shu bilan embrionni ozuqa moddalari va kislorod bilan uzluksiz ta'minlaydi. Shu bilan birga, u zararli moddalarning platsentadan embrionga ekstravaskulyar vositalar orqali kirib borishini oldini oladi va shu bilan himoya funktsiyasini bajaradi.

Immunotsitokimyoviy usullar kindik, yo'ldosh va embrionning qon tomirlarida heterojen silliq mushak hujayralari (SMC) mavjudligini aniqladi. Tomirlarda, arteriyalardan farqli o'laroq, desmin-musbat SMClar topilgan. Ikkinchisi tomirlarning sekin tonik qisqarishini ta'minlaydi.

21.4.5. Chorion

xorion, yoki villous qobiq, birinchi marta sutemizuvchilarda paydo boʻladi, trofoblast va embriondan tashqari mezodermadan rivojlanadi. Dastlab, trofoblast birlamchi villi hosil qiluvchi hujayralar qatlami bilan ifodalanadi. Ular proteolitik fermentlarni chiqaradilar, ularning yordamida bachadon shilliq qavati yo'q qilinadi va implantatsiya amalga oshiriladi. 2-haftada trofoblast hujayra qatlamining hosilasi bo'lgan ichki hujayra qatlami (sitotrofoblast) va simplastik tashqi qatlam (simplastotrofoblast) hosil bo'lishi tufayli ikki qavatli tuzilishga ega bo'ladi. Embrioblastning chetida paydo bo'lgan embriondan tashqari mezenxima (odamlarda rivojlanishning 2-3 xaftasida) trofoblastgacha o'sib boradi va u bilan ikkilamchi epiteliomezenxima villi hosil qiladi. Shu vaqtdan boshlab trofoblast xorion yoki villi membranaga aylanadi (21.16-rasmga qarang).

3-haftaning boshida qon kapillyarlari chorion villisiga o'sib, uchinchi darajali villi shakllanadi. Bu embrionning gematotrofik oziqlanishi boshlanishiga to'g'ri keladi. Chorionning keyingi rivojlanishi ikkita jarayon bilan bog'liq - tashqi (simplastik) qatlamning proteolitik faolligi va platsentaning rivojlanishi tufayli bachadon shilliq qavatining yo'q qilinishi.

21.4.6. Plasenta

Plasenta (bolalar uchun joy) inson diskoidal gemohorial villous platsenta turiga tegishli (21.16-rasmga qarang; 21.17-rasm). Bu homila va onaning tanasi o'rtasidagi aloqani ta'minlaydigan turli funktsiyalarga ega bo'lgan muhim vaqtinchalik organ. Shu bilan birga, platsenta onaning qoni va homila o'rtasida to'siq hosil qiladi.

Plasenta ikki qismdan iborat: germinal yoki homila (pars fetalis) va onalik (pars materna). Homila qismi shoxlangan xorion va ichkaridan xorionga yopishgan amniotik membrana bilan ifodalanadi, ona qismi esa tug'ruq paytida rad etilgan modifikatsiyalangan bachadon shilliq qavatidir. (decidua bazalis).

Yo'ldoshning rivojlanishi 3-haftada boshlanadi, tomirlar ikkilamchi villi va uchinchi darajali villi shaklga o'ta boshlaydi va homiladorlikning 3-oyi oxirigacha tugaydi. 6-8-haftada tomirlar atrofida

Guruch. 21.17. Gemokoronik platsenta. Chorion villi rivojlanish dinamikasi: a- platsentaning tuzilishi (strelkalar tomirlarda va villus olib tashlangan bo'shliqlardan birida qon aylanishini ko'rsatadi): 1 - amnion epiteliysi; 2 - chorionik plastinka; 3 - villi; 4 - fibrinoid; 5 - sariq vazikul; 6 - kindik ichakchasidagi; 7 - platsenta septum; 8 - bo'shliq; 9 - spiral arteriya; 10 - endometriumning bazal qatlami; 11 - miyometrium; b- birlamchi trofoblast villusining tuzilishi (1-hafta); ichida- xorionning ikkilamchi epiteliy-mezenximal villusining tuzilishi (2-hafta); G- uchinchi darajali chorion villusning tuzilishi - qon tomirlari bilan epitelial-mezenximal (3-hafta); d- chorion villusning tuzilishi (3-oy); e- chorionik villi tuzilishi (9-oy): 1 - vilkalararo bo'shliq; 2 - mikrovilli; 3 - simplastotrofoblast; 4 - simplastotrofoblast yadrolari; 5 - sitotrofoblast; 6 - sitotrofoblastning yadrosi; 7 - bazal membrana; 8 - hujayralararo bo'shliq; 9 - fibroblast; 10 - makrofaglar (Kashchenko-Hofbauer hujayralari); 11 - endotelotsit; 12 - qon tomirining lümeni; 13 - eritrotsitlar; 14 - kapillyarning bazal membranasi (E. M. Shvirst bo'yicha)

biriktiruvchi to‘qima elementlari farqlanadi. A va C vitaminlari fibroblastlarni farqlashda va ular tomonidan kollagen sintezida muhim rol o'ynaydi, ularni etarli darajada qabul qilmasdan embrion va onaning tanasi o'rtasidagi bog'lanishning mustahkamligi buziladi va spontan abort xavfi tug'iladi.

Chorionning biriktiruvchi to'qimalarining asosiy moddasi platsenta o'tkazuvchanligini tartibga solish bilan bog'liq bo'lgan ko'p miqdorda gialuron va xondroitinsulfat kislotalarni o'z ichiga oladi.

Platsentaning rivojlanishi bilan xorionning proteolitik faolligi va histiotrofik oziqlanishning gematotrofga o'zgarishi tufayli bachadon shilliq qavatining yo'q qilinishi sodir bo'ladi. Bu shuni anglatadiki, xorion villi onaning qoni bilan yuviladi, u endometriumning vayron qilingan tomirlaridan lakunalarga quyiladi. Biroq, normal sharoitda ona va homilaning qoni hech qachon aralashmaydi.

gematokorionik to'siq, ikkala qon oqimini ajratib turadigan, homila tomirlarining endoteliysi, tomirlarni o'rab turgan biriktiruvchi to'qima, chorion villi epiteliysi (sitotrofoblast va simplastotrofoblast) va qo'shimcha ravishda, ba'zida villini tashqi tomondan qoplaydigan fibrinoiddan iborat.

germinal, yoki homila, qism 3-oyning oxiriga kelib platsenta sito- va simplastotrofoblastlar bilan qoplangan tolali (kollagen) biriktiruvchi to'qimadan iborat bo'lgan shoxlangan chorion plastinka bilan ifodalanadi (kamaytiruvchi sitotrofoblastni qoplaydigan ko'p yadroli tuzilma). Xorionning shoxlangan villi (poyasi, langari) faqat miyometriumga qaragan tomonda yaxshi rivojlangan. Bu erda ular platsentaning butun qalinligi bo'ylab o'tadi va tepalari bilan vayron qilingan endometriumning bazal qismiga tushadi.

Chorion epiteliy yoki sitotrofoblast rivojlanishning dastlabki bosqichlarida oval yadrolari bo'lgan bir qavatli epiteliya bilan ifodalanadi. Bu hujayralar mitoz yo'li bilan ko'payadi. Ularda simplastotrofoblast rivojlanadi.

Simplastotrofoblastda juda ko'p miqdordagi turli xil proteolitik va oksidlovchi fermentlar (ATPazalar, ishqoriy va kislotali) mavjud.

Guruch. 21.18. 17 kunlik inson embrionining chorionik villusining bo'limi ("Qrim"). Mikrograf:

1 - simplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - xorion mezenximasi (N. P. Barsukov bo'yicha)

- jami 60 ga yaqin), bu uning roli bilan bog'liq metabolik jarayonlar ona va homila o'rtasida. Sitotrofoblastda va simplastda pinotsitar pufakchalar, lizosomalar va boshqa organellalar aniqlanadi. 2-oydan boshlab xorion epiteliy yupqalashib, asta-sekin simplastotrofoblast bilan almashtiriladi. Bu davrda simplastotrofoblast qalinligi bo'yicha sitotrofoblastdan oshib ketadi. 9-10-haftada simplast yupqalashib, undagi yadrolar soni ortadi. Simplastning lakunalarga qaragan yuzasida cho'tka hoshiyasi shaklida ko'p sonli mikrovillilar paydo bo'ladi (21.17-rasm; 21.18, 21.19-rasmlarga qarang).

Simplastotrofoblast va hujayrali trofoblast o'rtasida trofoblastning bazal membranasigacha bo'lgan joylarda yoriqsimon submikroskopik bo'shliqlar mavjud bo'lib, bu trofoblastlarning, gormonlarning va boshqalarning ikki tomonlama kirib borishi uchun sharoit yaratadi.

Homiladorlikning ikkinchi yarmida va ayniqsa, uning oxirida trofoblast juda nozik bo'ladi va villi fibringa o'xshash oksifil massa bilan qoplanadi, bu plazma koagulyatsiyasi va trofoblastning parchalanishi ("Langhans"). fibrinoid").

Homiladorlik yoshining oshishi bilan makrofaglar va kollagen ishlab chiqaradigan differentsiatsiyalangan fibroblastlar soni kamayadi, ular paydo bo'ladi.

Guruch. 21.19. Homiladorlikning 28-haftasida platsenta to'sig'i. Elektron mikrograf, kattalashtirish 45 000 (U. Yu. Yatsojinskaya bo'yicha):

1 - simplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - trofoblastning bazal membranasi; 4 - endoteliyning bazal membranasi; 5 - endotelotsit; 6 - kapillyardagi eritrotsitlar

fibrotsitlar. Kollagen tolalari soni ortib borayotgan bo'lsa-da, homiladorlikning oxirigacha ko'pchilik villilarda ahamiyatsiz bo'lib qoladi. Ko'pgina stromal hujayralar (miofibroblastlar) sitoskeletal kontraktil oqsillarning (vimentin, desmin, aktin va miyozin) ko'payishi bilan tavsiflanadi.

Shakllangan platsentaning strukturaviy va funktsional birligi poya ("langar") villus va uning bo'shlig'idan hosil bo'lgan kotiledondir.

ikkilamchi va uchinchi (yakuniy) tarmoqlar. Plasentadagi kotiledonlarning umumiy soni 200 taga etadi.

Ona qismi platsenta kotiledonlarni bir-biridan ajratib turadigan bazal plastinka va biriktiruvchi to'qima septalari, shuningdek, ona qoni bilan to'ldirilgan bo'shliqlar bilan ifodalanadi. Trofoblast xujayralari (periferik trofoblast) poya villi bilan qobiq o'rtasidagi aloqa joylarida ham joylashgan.

Homiladorlikning dastlabki bosqichlarida xorionik villi homila uchun eng yaqin bo'lgan bachadon membranasining asosiy qatlamlarini yo'q qiladi va ularning o'rnida ona qoni bilan to'ldirilgan lakunalar hosil bo'ladi, ularda xorion villi erkin osilib turadi.

Membrananing yiqilib tushgan chuqur buzilmagan qismlari trofoblast bilan birgalikda bazal plastinka hosil qiladi.

Endometriumning bazal qatlami (lamina bazalis)- bachadon shilliq qavatining biriktiruvchi to'qimasi desidual hujayralar. Bu yirik, glikogenga boy biriktiruvchi to‘qima hujayralari bachadon shilliq qavatining chuqur qatlamlarida joylashgan. Ularning aniq chegaralari, dumaloq yadrolari va oksifil sitoplazmasi bor. Homiladorlikning 2-oyligida desidual hujayralar sezilarli darajada kengayadi. Ularning sitoplazmasida glikogendan tashqari lipidlar, glyukoza, vitamin C, temir, nonspesifik esterazalar, suksin va sut kislotalarning dehidrogenazalari aniqlanadi. Bazal plastinkada, ko'pincha villi yo'ldoshning onalik qismiga biriktirilgan joyda, periferik sitotrofoblast hujayralarining klasterlari topiladi. Ular desidual hujayralarga o'xshaydi, lekin sitoplazmaning kuchliroq bazofiliyasida farqlanadi. Amorf modda (Ror fibrinoidi) bazal plastinka yuzasida xorion villiga qaragan holda joylashgan. Fibrinoid ona va homila tizimida immunologik gomeostazni ta'minlashda muhim rol o'ynaydi.

Yo'ldoshning rivojlanishi jarayonida tarvaqaylab ketgan va silliq chorion chegarasida, ya'ni plasenta diskining chetida joylashgan asosiy tushadigan qobiqning bir qismi vayron bo'lmaydi. Chorionga mahkam o'sib boradi, u hosil qiladi oxirgi plastinka, platsentaning lakunalaridan qonning chiqishini oldini olish.

Lakunalardagi qon doimiy ravishda aylanadi. Bu bachadon arteriyalaridan kelib chiqadi, bu erda bachadonning mushak membranasidan kiradi. Bu arteriyalar yo‘ldosh pardasi bo‘ylab o‘tib, lakunalarga ochiladi. Onaning qoni platsentadan katta teshiklari bo'lgan lakunalardan kelib chiqadigan tomirlar orqali oqadi.

Plasentaning shakllanishi homiladorlikning 3-oyining oxirida tugaydi. Platsenta oziqlanish, to'qimalarning nafas olishi, o'sishi, shu vaqtgacha hosil bo'lgan homila organlarining rudimentlarini tartibga solish, shuningdek, uni himoya qilishni ta'minlaydi.

Plasentaning funktsiyalari. Plasentaning asosiy vazifalari: 1) nafas olish; 2) oziq moddalarni tashish; suv; elektrolitlar va immunoglobulinlar; 3) chiqarish; 4) endokrin; 5) miyometrium qisqarishini tartibga solishda ishtirok etish.

Nafas olish homila ona gemoglobiniga biriktirilgan kislorod bilan ta'minlanadi, u platsenta orqali homila qoniga tarqaladi va u erda homila gemoglobin bilan birlashadi.

(HbF). Homila qonidagi homila gemoglobin bilan bog'liq bo'lgan CO 2 ham yo'ldosh orqali tarqaladi, onaning qoniga kiradi va u erda ona gemoglobini bilan birlashadi.

Transport homila rivojlanishi uchun zarur bo'lgan barcha oziq moddalar (glyukoza, aminokislotalar, yog 'kislotalari, nukleotidlar, vitaminlar, minerallar) onaning qonidan platsenta orqali homila qoniga kiradi va aksincha, onaning qonidan chiqariladigan metabolik mahsulotlar uning tanasidan onaning qonini kiritish (ajratish funktsiyasi). Yo'ldosh orqali elektrolitlar va suv diffuziya va pinotsitoz orqali o'tadi.

Simplastotrofoblastning pinotsitar pufakchalari immunoglobulinlarni tashishda ishtirok etadi. Xomilaning qoniga kiradigan immunoglobulin uni ona kasalliklari paytida kirishi mumkin bo'lgan bakterial antijenlarning mumkin bo'lgan ta'siridan passiv immunizatsiya qiladi. Tug'ilgandan so'ng onaning immunoglobulini yo'q qilinadi va uning o'rniga bakterial antigenlar ta'siri ostida bolaning tanasida yangi sintezlanadi. Plasenta orqali IgG, IgA amniotik suyuqlikka kiradi.

endokrin funktsiyasi eng muhimlaridan biridir, chunki platsenta butun homiladorlik davrida embrion va ona tanasining o'zaro ta'sirini ta'minlaydigan bir qator gormonlarni sintez qilish va ajratish qobiliyatiga ega. Plasenta gormoni ishlab chiqarish joyi sitotrofoblast va ayniqsa simplastotrofoblast, shuningdek desidual hujayralardir.

Plasenta birinchilardan bo'lib sintezlanadi chorionik gonadotropin, uning konsentratsiyasi homiladorlikning 2-3 xaftasida tez ortib, 8-10 xaftada maksimal darajaga etadi va homila qonida onaning qoniga nisbatan 10-20 baravar yuqori. Gormon gipofiz bezidan adrenokortikotrop gormon (ACTH) ishlab chiqarishni rag'batlantiradi, kortikosteroidlar sekretsiyasini kuchaytiradi.

homiladorlikning rivojlanishida muhim rol o'ynaydi platsenta laktojeni, prolaktin va gipofiz luteotropik gormonining faolligiga ega. Homiladorlikning dastlabki 3 oyida tuxumdonning sariq tanasida steroidogenezni qo'llab-quvvatlaydi, shuningdek, uglevodlar va oqsillar almashinuvida ishtirok etadi. Onaning qonida uning kontsentratsiyasi homiladorlikning 3-4 oylarida bosqichma-bosqich o'sib boradi va keyin o'sishda davom etadi va 9 oygacha maksimal darajaga etadi. Bu gormon ona va homila gipofiz prolaktin bilan birgalikda o'pka sirt faol moddasi va fetoplasental osmoregulyatsiyani ishlab chiqarishda rol o'ynaydi. Uning yuqori konsentratsiyasi amniotik suyuqlikda (onaning qonidan 10-100 marta ko'p) topiladi.

Chorionda, shuningdek, desiduada progesteron va pregnandiol sintezlanadi.

Progesteron (birinchi navbatda tuxumdonda sariq tanasi tomonidan ishlab chiqariladi va platsentada 5-6 haftadan boshlab) bachadon qisqarishini inhibe qiladi, uning o'sishini rag'batlantiradi, immunosupressiv ta'sirga ega, homilani rad etish reaktsiyasini bostiradi. Onaning tanasida progesteronning 3/4 qismi metabollanadi va estrogenga aylanadi, bir qismi esa siydik bilan chiqariladi.

Estrogenlar (estradiol, estron, estriol) homiladorlikning o'rtasida va oxiriga kelib platsenta (xorion) villi simplasto-trofoblastida ishlab chiqariladi.

Homiladorlik ularning faolligi 10 barobar ortadi. Ular bachadonning giperplaziyasi va gipertrofiyasini keltirib chiqaradi.

Bundan tashqari, platsentada melanotsitlarni ogohlantiruvchi va adrenokortikotrop gormonlar, somatostatin va boshqalar sintezlanadi.

Platsentada miyometriumning silliq mushak hujayralarida RNK sintezini kuchaytirishga ta'sir qiluvchi poliaminlar (spermin, spermidin), shuningdek ularni yo'q qiladigan oksidazlar mavjud. Biogen aminlarni - gistamin, serotonin, tiraminni yo'q qiladigan amin oksidazlar (gistaminaza, monoamin oksidaza) muhim rol o'ynaydi. Homiladorlik davrida ularning faolligi oshadi, bu biogen aminlarning yo'q qilinishiga va platsenta, miyometrium va ona qonida ikkinchisining kontsentratsiyasining pasayishiga yordam beradi.

Tug'ish paytida gistamin va serotonin, katexolaminlar (norepinefrin, adrenalin) bilan bir qatorda, bachadonning silliq mushak hujayralari (SMC) kontraktil faolligining stimulyatorlari bo'lib, homiladorlikning oxiriga kelib, ularning kontsentratsiyasi keskin kamayishi tufayli sezilarli darajada oshadi ( 2 marta) aminokisdazalar (gistaminaza va boshqalar) faolligida.

Zaif mehnat faoliyati bilan aminooksidazalarning faolligi oshadi, masalan, gistaminaz (5 marta).

Oddiy platsenta oqsillar uchun mutlaq to'siq emas. Xususan, homiladorlikning 3 oyi oxirida fetoprotein homiladan onaning qoniga oz miqdorda (taxminan 10%) kirib boradi, ammo ona organizmi bu antigenni rad etmaydi, chunki ona limfotsitlarining sitotoksikligi homiladorlik davrida pasayadi. homiladorlik.

Plasenta bir qator ona hujayralari va sitotoksik antikorlarning homilaga o'tishiga to'sqinlik qiladi. Bunda asosiy rolni fibrinoid o'ynaydi, u qisman shikastlanganda trofoblastni qoplaydi. Bu platsenta va homila antijenlarining vilkalararo bo'shliqqa kirishiga to'sqinlik qiladi, shuningdek, onaning homilaga qarshi gumoral va hujayrali "hujum" ni zaiflashtiradi.

Xulosa qilib aytganda, inson embrioni rivojlanishining dastlabki bosqichlarining asosiy xususiyatlarini qayd etamiz: 1) asinxron turi to'liq maydalash va "yorug'lik" va "qorong'i" blastomerlarning shakllanishi; 2) embriondan tashqari organlarning erta izolyatsiyasi va shakllanishi; 3) amniotik vesikulaning erta shakllanishi va amniotik burmalarning yo'qligi; 4) gastrulyatsiya bosqichida ikkita mexanizmning mavjudligi - delaminatsiya va immigratsiya, bu davrda vaqtinchalik organlarning rivojlanishi ham sodir bo'ladi; 5) implantatsiyaning interstitsial turi; 6) amnion, xorion, yo'ldoshning kuchli rivojlanishi va sarig'i va allantoisning zaif rivojlanishi.

21.5. ONA-HOMILA TIZIMI

Ona-homila tizimi homiladorlik davrida paydo bo'ladi va ikkita quyi tizimni o'z ichiga oladi - onaning tanasi va homila tanasi, shuningdek, ular orasidagi bo'g'in bo'lgan platsenta.

Onaning tanasi va homila tanasi o'rtasidagi o'zaro ta'sir birinchi navbatda neyrogumoral mexanizmlar bilan ta'minlanadi. Shu bilan birga, ikkala quyi tizimda ham quyidagi mexanizmlar ajralib turadi: retseptor, axborotni idrok etuvchi, tartibga soluvchi, uni qayta ishlash va ijro etuvchi.

Ona tanasining retseptor mexanizmlari bachadonda sezgir nerv uchlari shaklida joylashgan bo'lib, ular rivojlanayotgan homilaning holati haqida ma'lumotni birinchi bo'lib idrok etadilar. Endometriumda kimyo-, mexano- va termoretseptorlar, qon tomirlarida esa - baroreseptorlar mavjud. Erkin tipdagi retseptor nerv uchlari, ayniqsa, bachadon venasi devorlarida va platsentaning biriktirilishi sohasidagi desiduada juda ko'p. Bachadon retseptorlarining tirnash xususiyati nafas olish intensivligining o'zgarishiga, onaning tanasida qon bosimiga olib keladi, bu esa rivojlanayotgan homila uchun normal sharoitlarni ta'minlaydi.

Ona tanasining tartibga solish mexanizmlari markaziy asab tizimining qismlarini (miyaning temporal bo'lagi, gipotalamus, mezensefalik retikulyar shakllanishi), shuningdek, gipotalamus-endokrin tizimni o'z ichiga oladi. muhim tartibga solish funktsiyasi gormonlarni bajarish: jinsiy gormonlar, tiroksin, kortikosteroidlar, insulin va boshqalar Shunday qilib, homiladorlik davrida onaning buyrak usti bezlari po'stlog'ining faolligi oshadi va homila metabolizmini tartibga solishda ishtirok etadigan kortikosteroidlar ishlab chiqarish ko'payadi. Platsentada xorionik gonadotropin ishlab chiqariladi, bu gipofiz ACTH hosil bo'lishini rag'batlantiradi, bu buyrak usti bezlari po'stlog'ining faoliyatini faollashtiradi va kortikosteroidlar sekretsiyasini kuchaytiradi.

Onaning tartibga soluvchi neyroendokrin apparati homiladorlikning saqlanishini, yurak, qon tomirlari, gematopoetik organlar, jigar faoliyatining zarur darajasini va homilaning ehtiyojlariga qarab metabolizmning, gazlarning maqbul darajasini ta'minlaydi.

Homila tanasining retseptorlari mexanizmlari onaning tanasida yoki o'z gomeostazidagi o'zgarishlar haqida signallarni qabul qiladi. Ular kindik arteriya va venalarining devorlarida, jigar venalarining og'izlarida, homilaning teri va ichaklarida joylashgan. Ushbu retseptorlarning tirnash xususiyati homilaning yurak tezligining o'zgarishiga, uning tomirlarida qon oqimining tezligiga olib keladi, qondagi shakar miqdoriga ta'sir qiladi va hokazo.

Rivojlanish jarayonida homila tanasining tartibga soluvchi neyroxumoral mexanizmlari shakllanadi. Homilada birinchi motorli reaktsiyalar rivojlanishning 2-3 oylarida paydo bo'ladi, bu asab markazlarining etukligini ko'rsatadi. Gaz gomeostazini tartibga soluvchi mexanizmlar embriogenezning ikkinchi trimestrining oxirida shakllanadi. Markaziy endokrin bez - gipofiz bezining faoliyatining boshlanishi rivojlanishning 3-oyligida qayd etiladi. Xomilaning buyrak usti bezlarida kortikosteroidlarning sintezi homiladorlikning ikkinchi yarmida boshlanadi va uning o'sishi bilan ortadi. Homila insulin sintezini kuchaytirdi, bu uning uglevod va energiya almashinuvi bilan bog'liq o'sishini ta'minlash uchun zarur.

Xomilaning neyrogumoral tartibga solish tizimlarining ta'siri nafas olish intensivligi, yurak-qon tomir faoliyati, mushaklar faolligi va boshqalarning o'zgarishini ta'minlaydigan ijro etuvchi mexanizmlarga - homila organlariga va o'zgarishni aniqlaydigan mexanizmlarga qaratilgan. gaz almashinuvi, metabolizm, termoregulyatsiya va boshqa funktsiyalar darajasida.

Ona-homila tizimidagi aloqalarni ta'minlashda ayniqsa muhim rol o'ynaydi platsenta, bu nafaqat to'planishi, balki homila rivojlanishi uchun zarur bo'lgan moddalarni sintez qilishga qodir. Yo'ldosh endokrin funktsiyalarni bajaradi, bir qator gormonlar ishlab chiqaradi: progesteron, estrogen, inson xorionik gonadotropini (CG), platsenta laktojeni va boshqalar. Yo'ldosh orqali ona va homila o'rtasida gumoral va asabiy aloqalar amalga oshiriladi.

Shuningdek, homila membranalari va amniotik suyuqlik orqali ekstraplatsenta gumoral aloqalar mavjud.

Humoral aloqa kanali eng keng va informatsiondir. U orqali kislorod va karbonat angidrid, oqsillar, uglevodlar, vitaminlar, elektrolitlar, gormonlar, antikorlar va boshqalar oqimi (21.20-rasm). Odatda, begona moddalar onaning tanasiga platsenta orqali kirmaydi. Ular faqat patologiya sharoitida, yo'ldoshning to'siq funktsiyasi buzilganida kirishi mumkin. Gumoral aloqalarning muhim tarkibiy qismi ona-homila tizimida immunitet gomeostazini ta'minlaydigan immunologik bog'lanishlardir.

Ona va homila organizmlari oqsil tarkibida genetik jihatdan begona bo'lishiga qaramay, odatda immunologik ziddiyat yuzaga kelmaydi. Bu bir qator mexanizmlar bilan ta'minlanadi, ular orasida quyidagilar muhim ahamiyatga ega: 1) ona organizmining immun reaktsiyasini inhibe qiluvchi simplastotrofoblast tomonidan sintez qilingan oqsillar; 2) simplastotrofoblast yuzasida yuqori konsentratsiyada bo'lgan xorionik gonadotropin va platsenta laktojeni; 3) yuvish qonining limfotsitlari bilan bir xil tarzda zaryadlangan platsentaning pericellular fibrinoid glikoproteinlarining immunomassing ta'siri salbiy; 4) trofoblastning proteolitik xossalari ham begona oqsillarni inaktivatsiyasiga yordam beradi.

Homilador ayolning qoniga xos bo'lgan A va B antijenlarini blokirovka qiluvchi antikorlarni o'z ichiga olgan amniotik suvlar ham immunitetni himoya qilishda ishtirok etadi va ularning homila qoniga kirishiga yo'l qo'ymaydi.

Ona va homila organizmlari dinamik tizimdir gomologik organlar. Onaning har qanday organining mag'lubiyati homilaning xuddi shu nomdagi organi rivojlanishining buzilishiga olib keladi. Shunday qilib, agar homilador ayol diabet bilan og'rigan bo'lsa, unda insulin ishlab chiqarish kamayadi, u holda homila tana vaznining ko'payishi va oshqozon osti bezi orollarida insulin ishlab chiqarishning ko'payishiga olib keladi.

Hayvonlar tajribasida organning bir qismi olib tashlangan hayvonning qon zardobi xuddi shu nomdagi organning ko'payishini rag'batlantirishi aniqlandi. Biroq, bu hodisaning mexanizmlari yaxshi tushunilmagan.

Nerv birikmalariga platsenta va platsentadan tashqari kanallar kiradi: platsenta - yo'ldosh va kindik tomirlarida baro- va xemoreseptorlarning tirnash xususiyati va ekstraplatsenta - homila o'sishi bilan bog'liq bo'lgan tirnash xususiyati onaning markaziy asab tizimiga kirishi va boshqalar.

Ona va homila tizimida asabiy aloqalar mavjudligi platsentaning innervatsiyasi, undagi atsetilxolinning yuqori miqdori,

Guruch. 21.20. Moddalarni platsenta to'sig'i orqali tashish

eksperimental hayvonlarning denervatsiyalangan bachadon shoxida homilaning rivojlanishi va boshqalar.

Ona-homila tizimini shakllantirish jarayonida homilaning rivojlanishi uchun maqbul sharoitlarni yaratishga qaratilgan ikkita tizim o'rtasidagi o'zaro ta'sirni o'rnatish uchun eng muhim bo'lgan bir qator muhim davrlar mavjud.

21.6. RIVOJLANISHNING MUHIM DAVRANLARI

Ontogenez, ayniqsa embriogenez davrida rivojlanayotgan jinsiy hujayralar (progenez davrida) va embrionning (embriogenez davrida) yuqori sezuvchanlik davrlari mavjud. Buni birinchi marta avstraliyalik shifokor Norman Gregg (1944) payqagan. Rus embriologi P. G. Svetlov (1960) rivojlanishning tanqidiy davrlari nazariyasini shakllantirdi va uni tajribada sinab ko'rdi. Ushbu nazariyaning mohiyati

tasdiqlashdan iborat umumiy pozitsiya butun embrion va uning alohida organlari rivojlanishining har bir bosqichi hujayralarning aniqlanishi, ko'payishi va differentsiatsiyasi bilan birga sifat jihatidan yangi qayta qurishning nisbatan qisqa davri bilan boshlanadi. Bu vaqtda embrion har xil tabiatning zararli ta'siriga (rentgen nurlari, dorilar va boshqalar) eng sezgir. Progenezdagi bunday davrlar spermiogenez va ovogenez (meyoz), embriogenezda esa urug'lanish, implantatsiya (bu davrda gastrulyatsiya sodir bo'ladi), jinsiy qatlamlarning differentsiatsiyasi va organlarning yotqizilishi, platsentaning tugashi (yakuniy etilish va yo'ldoshning shakllanishi), ko'p funktsional tizimlarning shakllanishi, tug'ilish.

Rivojlanayotgan inson a'zolari va tizimlari orasida miya alohida o'rin tutadi, u erta bosqichlarda atrofdagi to'qimalar va organ primordiyalarini (xususan, sezgi a'zolarini) farqlashning asosiy tashkilotchisi sifatida ishlaydi va keyinchalik intensiv hujayralar bilan tavsiflanadi. ko'payish (daqiqada taxminan 20 000), bu optimal trofik sharoitlarni talab qiladi.

Kritik davrlarda zararli ekzogen omillar kimyoviy moddalar, shu jumladan ko'plab dorilar, ionlashtiruvchi nurlanish (masalan, diagnostik dozalarda rentgen nurlari), gipoksiya, ochlik, dorilar, nikotin, viruslar va boshqalar bo'lishi mumkin.

Yo'ldosh to'sig'ini kesib o'tadigan kimyoviy moddalar va dorilar homiladorlikning dastlabki 3 oyida homila uchun ayniqsa xavflidir, chunki ular metabolizmga uchramaydi va uning to'qimalari va organlarida yuqori konsentratsiyalarda to'planadi. Giyohvand moddalar miya rivojlanishiga to'sqinlik qiladi. Ochlik, viruslar malformatsiyalar va hatto intrauterin o'limga olib keladi (21.2-jadval).

Shunday qilib, inson ontogenezida rivojlanishning bir necha muhim davrlari ajralib turadi: progenezda, embriogenezda va tug'ruqdan keyingi hayotda. Bularga quyidagilar kiradi: 1) jinsiy hujayralarning rivojlanishi - ovogenez va spermatogenez; 2) urug'lantirish; 3) implantatsiya (embriogenezning 7-8 kuni); 4) organlarning eksenel rudimentlarining rivojlanishi va platsentaning shakllanishi (rivojlanishning 3-8 xaftaligi); 5) miyaning kuchayishi bosqichi (15-20 hafta); 6) tananing asosiy funktsional tizimlarini shakllantirish va reproduktiv apparatni farqlash (20-24 hafta); 7) tug'ilish; 8) neonatal davr (1 yilgacha); 9) balog'at yoshi (11-16 yosh).

Inson rivojlanishidagi anomaliyalarning oldini olish bo'yicha diagnostika usullari va choralari. Inson rivojlanishidagi anomaliyalarni aniqlash uchun zamonaviy tibbiyot bir qator usullarga ega (invaziv bo'lmagan va invaziv). Shunday qilib, barcha homilador ayollar ikki marta (16-24 va 32-36 haftalarda). ultra-tovushli tadqiqot, homila va uning organlari rivojlanishida bir qator anomaliyalarni aniqlash imkonini beradi. Tarkibni aniqlash usuli yordamida homiladorlikning 16-18-haftasida alfa-fetoprotein onaning qon zardobida markaziy asab tizimining malformatsiyasi (uning darajasi 2 baravardan ko'proq oshganda) yoki xromosoma anomaliyalari aniqlanishi mumkin, masalan, Daun sindromi - 21-xromosoma trisomiyasi yoki

21.2-jadval. Embrion va inson homilasi rivojlanishidagi ba'zi anomaliyalarning paydo bo'lish vaqti

boshqa trisomiya (bu sinov moddasi darajasining 2 martadan ko'proq pasayishi bilan tasdiqlanadi).

Amniyosentez- invaziv tadqiqot usuli, unda amniotik suyuqlik onaning qorin devori orqali olinadi (odatda homiladorlikning 16-haftasida). Kelajakda amniotik suyuqlik hujayralarining xromosoma tahlili va boshqa tadqiqotlar o'tkaziladi.

Homila rivojlanishining vizual monitoringi ham qo'llaniladi laparoskop, onaning qorin devori orqali bachadon bo'shlig'iga kiritiladi (fetoskopiya).

Xomilaning anomaliyalarini aniqlashning boshqa usullari mavjud. Biroq, tibbiy embriologiyaning asosiy vazifasi ularning rivojlanishiga yo'l qo'ymaslikdir. Shu maqsadda er-xotinlarga genetik maslahat berish va tanlash usullari ishlab chiqilmoqda.

Sun'iy urug'lantirish usullari Shubhasiz sog'lom donorlarning jinsiy hujayralari bir qator noqulay belgilarning merosxo'rligidan qochish imkonini beradi. Gen muhandisligining rivojlanishi hujayraning genetik apparatiga mahalliy zararni tuzatishga imkon beradi. Shunday qilib, bir usul mavjud, uning mohiyati moyak biopsiyasini olishdir

genetik jihatdan aniqlangan kasallikka chalingan erkaklar. Spermatogoniyaga normal DNKning kiritilishi, so'ngra spermatozoidlarning ilgari nurlangan moyaklar ichiga ko'chirilishi (genetik nuqsonli jinsiy hujayralarni yo'q qilish uchun), transplantatsiya qilingan spermatozoidlarning keyingi ko'payishi yangi hosil bo'lgan spermatozoidlardan ozod bo'lishiga olib keladi. genetik jihatdan aniqlangan nuqson. Shuning uchun, ayol jinsiy hujayrasi urug'lantirilganda, bunday hujayralar normal nasl berishi mumkin.

Spermani muzlatish usuli spermatozoidlarning urug'lantirish qobiliyatini uzoq vaqt davomida saqlashga imkon beradi. Bu ta'sir qilish, shikastlanish va boshqalar xavfi bilan bog'liq bo'lgan erkaklarning jinsiy hujayralarini saqlab qolish uchun ishlatiladi.

Sun'iy urug'lantirish va embrion ko'chirish usuli(in vitro urug'lantirish) erkaklar va ayollarning bepushtligini davolash uchun ishlatiladi. Laparoskopiya ayol jinsiy hujayralarini olish uchun ishlatiladi. Vesikulyar follikula hududida tuxumdon membranasini teshish, keyinchalik sperma bilan urug'lantirilgan oositni aspiratsiya qilish uchun maxsus igna ishlatiladi. Keyinchalik o'stirish, qoida tariqasida, 2-4-8 blastomerlar bosqichiga qadar va embrionni bachadonga yoki bachadon naychasiga o'tkazish ona organizmi sharoitida uning rivojlanishini ta'minlaydi. Bunday holda, embrionni "surrogat" onaning bachadoniga ko'chirib o'tkazish mumkin.

Bepushtlikni davolash usullarini takomillashtirish va inson rivojlanishidagi anomaliyalarning oldini olish axloqiy, axloqiy, huquqiy, ijtimoiy muammolar bilan chambarchas bog'liq bo'lib, ularni hal qilish ko'p jihatdan ma'lum bir xalqning o'rnatilgan an'analariga bog'liq. Bu adabiyotda maxsus o'rganish va muhokama mavzusi. Shu bilan birga, klinik embriologiya va ko'payish sohasidagi yutuqlar davolashning yuqori narxi va jinsiy hujayralar bilan ishlashda uslubiy qiyinchiliklar tufayli aholi o'sishiga sezilarli ta'sir ko'rsata olmaydi. Shuning uchun ham aholi salomatligini mustahkamlash va son jihatdan o'sishiga qaratilgan tadbirlarning asosini shifokorning embriogenez jarayonlarini bilishga asoslangan profilaktika ishlari tashkil etadi. Sog'lom avlod tug'ilishi uchun sog'lom turmush tarzini olib borish va undan voz kechish muhimdir yomon odatlar, shuningdek, tibbiyot, davlat va ta'lim muassasalarining vakolatiga kiradigan tadbirlar majmuasini amalga oshirish.

Shunday qilib, odam va boshqa umurtqali hayvonlarning embriogenezini o'rganish natijasida jinsiy hujayralarning shakllanishi va ularning bir hujayrali rivojlanish bosqichi - zigota paydo bo'lishi bilan birlashishining asosiy mexanizmlari aniqlandi. Embrionning keyingi rivojlanishi, implantatsiya, to'qimalarning, embriondan tashqari organlarning germ qatlamlari va embrion rudimentlarining shakllanishi hayvonot olamining turli sinflari vakillarining rivojlanishida yaqin evolyutsion bog'liqlik va davomiylikni ko'rsatadi. Embrionning rivojlanishida intrauterin o'lim yoki patologik sharoitlarga ko'ra rivojlanish xavfi keskin oshgan muhim davrlar mavjudligini bilish muhimdir.

yo'l. Embriogenezning asosiy muntazam jarayonlarini bilish tibbiy embriologiyaning bir qator muammolarini (homila rivojlanishidagi anomaliyalarning oldini olish, bepushtlikni davolash) hal qilish, homila va yangi tug'ilgan chaqaloqlarning o'limini oldini oluvchi chora-tadbirlar kompleksini amalga oshirish imkonini beradi.

test savollari

1. Bolaning to'qimalarining tarkibi va platsentaning ona qismlari.

2. Insoniyat taraqqiyotining tanqidiy davrlari.

3. Umurtqali hayvonlar va odam embriogenezidagi o‘xshashlik va farqlar.

4. Vaqtinchalik organlarning to'qimalarining rivojlanish manbalari.

Gistologiya, embriologiya, sitologiya: darslik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovskiy va boshqalar. - 6-nashr, qayta ko'rib chiqilgan. va qo'shimcha - 2012. - 800 b. : kasal.

Umumiy va qiyosiy embriologiya

Reja

1. Erkak jinsiy hujayralarining morfofunksional xususiyatlari.

2. Sarig'ining soni va joylashishiga ko'ra tuxumlarning turlari. Tuxumning tuzilishi va funktsiyasi.

3. Urug'lantirish, uning uzoq va aloqa fazalari haqida tushuncha.

4. Maydalanishning ta'rifi va uning turlari.

5. Gastrulyatsiya, erta va kech gastrulyatsiya usullari.

6. Umurtqali hayvonlarning embriondan tashqari organlari (amnion, sarig'i qop, xorion, allantois, kindik ichakchasidagi, yo'ldosh).

7. Platsenta, tuzilishi, shakli va homilani oziqlantirish usuliga ko'ra platsenta turlari.

8. .In vitro urug'lantirish tushunchasi va uning ahamiyati.

9. Odam yo'ldoshi, uning morfologik xususiyatlari va ma'nolari.

10. Plasentaning tuzilishi.

11. Gemokorial (platsenta) to'siqning tarkibiy qismlari.

12. Ona-homila tizimi.

13. Rivojlanishning tanqidiy davrlari tushunchasi.

Tibbiyot fanlari majmuasida embriologiya muhim o'rinlardan birini egallaydi. Embriologiyani bilish turli xil hayot sharoitlari va o'ziga xos kelib chiqishi tufayli hayvonot olamining turli vakillarida intrauterin rivojlanishning asosiy qonuniyatlarini va uning o'ziga xos xususiyatlarini tushunish uchun zarurdir. Qiyosiy embriologiya asoslarini bilish umurtqali hayvonlar evolyutsiyasining umumiy biologik qonuniyatlarini, inson tanasining shakllanish jarayonlarining filogenetik shartliligini tushunishga, shuningdek, genetik muhandislik asoslarini tushunishga yordam beradi. Shu bilan birga, bu muhim ahamiyatga ega oqibatlarini tushunish haqida turli xil turlar vakillarining embriogeneziga turli noqulay ekologik omillarning ta'siri.

Embriologiyani bilish kelajakdagi shifokor uchun anomaliyalar va malformatsiyalarning oqilona oldini olish, shuningdek, zararli ekologik va maishiy omillarning homiladorlik jarayoniga salbiy ta'sirini oldini olish uchun zarurdir. Inson embriologiyasini o'rganish akusherlik, ginekologiya va pediatriya kabi fanlarning ilmiy asosidir. Bilim erta bosqichlar inson embriogenezi birlamchi jinsiy hujayralarning shakllanishi va rivojlanishi jarayonlarini tuzatishga, gametopatiyalarning sabablarini aniqlashga, bepushtlikning oldini olishga, shuningdek, embrion parchalanish bosqichlarini, bir xil egizaklarning sabablarini aniqlashga, implantatsiya vaqti va bosqichlarini aniqlashga imkon beradi. embrionning ekstrakorporeal rivojlanishida zarur bo'lgan.

Embriologiya- embrionning shakllanishi va rivojlanishi haqidagi fan.

Umumiy embriologiya - embrionning shakllanishi va rivojlanishining eng umumiy qonuniyatlarini o'rganadi.

Maxsus embriologiya - ma'lum guruhlar yoki turlar vakillarining individual rivojlanish xususiyatlarini o'rganadi.

Embriologiya , organizmning eng dastlabki bosqichlarida, metamorfoz, tuxumdan chiqish yoki tug'ilishdan oldingi rivojlanishini o'rganadigan fan. Gametalar - tuxum va spermatozoidlarning birlashishi zigota hosil bo'lishi bilan yangi individni keltirib chiqaradi, lekin ota-onasi bilan bir xil jonzot bo'lgunga qadar u rivojlanishning ma'lum bosqichlarini bosib o'tishi kerak: hujayra bo'linishi, hujayraning shakllanishi. birlamchi germ qatlamlari va bo'shliqlari, embrion o'qlari va simmetriya o'qlarining paydo bo'lishi, koelomik bo'shliqlar va ularning hosilalari rivojlanishi, embriondan tashqari membranalarning paydo bo'lishi va nihoyat, funktsional jihatdan birlashgan va u yoki bu taniqli organ tizimlarining paydo bo'lishi. organizm. Bularning barchasi embriologiyani o'rganish mavzusidir.

Jarayonlar va bosqichlar embriogenez

1. Urug'lantirish

2. maydalash

3. Gastrulyatsiya

4. Neyrulyatsiya

5. Gistogenez

6. Organogenez

7. Sistemogenez

Rivojlanishdan oldin gametogenez, ya'ni. sperma va tuxumning shakllanishi va pishishi. Ma'lum bir turning barcha tuxumlarining rivojlanish jarayoni umuman bir xil tarzda davom etadi.

Gametogenez. Yetuk spermatozoidlar va tuxumlar tuzilishi jihatidan farq qiladi, faqat yadrolari o'xshash; ammo ikkala gameta ham bir xil ko'rinishdagi primordial jinsiy hujayralardan hosil bo'ladi. Jinsiy yoʻl bilan koʻpayuvchi barcha organizmlarda bu birlamchi jinsiy hujayralar rivojlanishning dastlabki bosqichlarida boshqa hujayralardan ajralib, oʻziga xos tarzda rivojlanib, oʻz vazifasini – jins yoki jinsiy hujayralar ishlab chiqarishni bajarishga hozirlanadi. Shuning uchun ular somatoplazmani tashkil etuvchi barcha boshqa hujayralardan farqli o'laroq, mikrob plazmasi deb ataladi. Biroq, germplazma ham, somatoplazma ham urug'langan tuxumdan - yangi organizmni yaratgan zigotadan kelib chiqishi aniq. Shunday qilib, ular asosan bir xil. Qaysi hujayralar jinsiy va qaysilari somatik bo'lishini aniqlaydigan omillar hali aniqlanmagan. Biroq, oxir-oqibat, jinsiy hujayralar juda aniq farqlarga ega bo'ladi. Bu farqlar gametogenez jarayonida yuzaga keladi.

Birlamchi jinsiy hujayralar jinsiy bezlarda bo'lib, mayda hujayralar - moyaklar va tuxumdonlarda oogoniyalar hosil bo'lishi bilan bo'linadi. Spermatogoniya va oogoniya ko'p marta bo'linishda davom etib, bir xil o'lchamdagi hujayralarni hosil qiladi, bu ham sitoplazmaning, ham yadroning kompensatsion o'sishidan dalolat beradi. Spermatogoniya va oogoniya mitotik tarzda bo'linadi va shuning uchun xromosomalarning dastlabki diploid sonini saqlab qoladi.

Bir muncha vaqt o'tgach, bu hujayralar bo'linishni to'xtatadi va o'sish davriga kiradi, bu davrda ularning yadrolarida juda muhim o'zgarishlar sodir bo'ladi. Dastlab ikkita ota-onadan olingan xromosomalar juftlashgan (konjugatsiyalangan) bo'lib, juda yaqin aloqada bo'ladi. Bu keyingi krossingover (krossover)ni amalga oshirishga imkon beradi, bunda gomologik xromosomalar buziladi va yangi tartibda bog'lanadi, ekvivalent bo'limlar almashadi; krossingover natijasida oogoniya va spermatogoniya xromosomalarida genlarning yangi birikmalari paydo bo'ladi.

Yadro qayta tiklanib, hujayrada etarli miqdorda sitoplazma to'planganda, bo'linish jarayoni qayta boshlanadi; butun hujayra va yadro ikki xil bo'linishni boshdan kechiradi, bu esa jinsiy hujayralarning kamolotga etish jarayonini aniqlaydi. Ulardan biri - mitoz - asliga o'xshash hujayralar paydo bo'lishiga olib keladi; ikkinchisi - meioz yoki reduksiya bo'linishi natijasida hujayralar ikki marta bo'linadi, hujayralar hosil bo'ladi, ularning har biri asl nusxaga nisbatan faqat yarmi (gaploid) xromosomalar sonini o'z ichiga oladi, ya'ni har bir juftdan bittadan. Ba'zi turlarda bu hujayra bo'linishlari teskari tartibda sodir bo'ladi. Ougoniya va spermatozoidlarda yadrolar o'sib, qayta tashkil etilgandan so'ng va darhol meyozning birinchi bo'linishidan oldin, bu hujayralar birinchi tartibli oositlar va spermatotsitlar, meyozning birinchi bo'linishidan keyin esa ikkinchi tartibli ootsitlar va spermatotsitlar deb ataladi. Nihoyat, meyozning ikkinchi bo'linishidan keyin tuxumdondagi hujayralar tuxum (tuxum), moyakdagi hujayralar esa spermatidlar deb ataladi. Endi tuxum nihoyat pishib yetdi va spermatid hali metamorfozdan o'tib, spermatozoidga aylanmadi.

Urug'lanish jarayonida spermatozoidlarning biologik roli

1. Oosit bilan uchrashuvni ta'minlaydi.

2. 23 ta ota-ona xromosomasini beradi.

3. Bolaning jinsini aniqlaydi.

4. Oositga tsentrolni kiritadi.

5. Mitoxondriyal DNKni beradi.

6. Tuxum tomonidan meyozning yakunlanishini qo'zg'atadi.

7. Bo'linish signali oqsilini kiritadi.

Bu erda oogenez va spermatogenez o'rtasidagi muhim farqni ta'kidlash kerak. Birinchi tartibdagi bir oositdan pishib etish natijasida faqat bitta etuk tuxum olinadi; qolgan uchta yadro va oz miqdordagi sitoplazma jinsiy hujayralar sifatida ishlamaydigan qutbli tanalarga aylanadi va keyinchalik degeneratsiyalanadi. To'rt hujayraga taqsimlanishi mumkin bo'lgan barcha sitoplazma va sarig'i bitta - etuk tuxumda to'plangan. Aksincha, bitta birinchi tartibli spermatotsit bitta yadroni yo'qotmasdan to'rtta spermatid va bir xil miqdordagi etuk spermatozoidlarni hosil qiladi. Urug'lantirish paytida xromosomalarning diploid yoki normal soni tiklanadi.

Tuxum. Tuxum hujayrasi inert va odatda organizmning somatik hujayralaridan kattaroqdir. Sichqoncha tuxumining diametri taxminan 0,06 mm, tuyaqush tuxumining diametri esa 15 sm dan oshadi.Tuxumlar odatda sharsimon yoki oval shaklga ega, lekin cho'zinchoq ham bo'lishi mumkin. Tuxumning kattaligi va boshqa xususiyatlari undagi granulalar shaklida yoki kamroq tez-tez doimiy massa shaklida to'plangan to'yimli sarig'ining miqdori va tarqalishiga bog'liq. Shuning uchun tuxum sarig'i tarkibiga qarab har xil turlarga bo'linadi. Gomoletsital oositlarda, shuningdek, deyiladi izolesital yoki oligolecithal, juda kam sarig'i bor va u sitoplazmada bir tekis taqsimlanadi.

Sperma. Katta va inert tuxumdan farqli o'laroq, spermatozoidalar kichik, uzunligi 0,02 dan 2,0 mm gacha, ular faol va tuxumga etib borish uchun uzoq masofani bosib o'tishga qodir. Ularda sitoplazma kam, sarig'i esa umuman yo'q.

Spermatozoidlarning shakli xilma-xil, ammo ular orasida ikkita asosiy turni ajratib ko'rsatish mumkin - bayroqli va flagellatsiz. Flagellatli shakllar nisbatan kam uchraydi. Ko'pgina hayvonlarda urug'lantirishda faol rol spermatozoidlarga tegishli.

Urug'lantirish- jinsiy hujayralarning birlashishi. Biologik ahamiyati: diploni qayta boshlash va xromosomalarning bir to'plami; bolaning jinsini aniqlash; maydalash boshlanishi. Fazalar: d stantna (sig'im va i, taksilar); kontakt (akrozomal I reaksiya, denudatsiya va men, penetrac va i, kortikal reaktsiya)

Urug'lantirish. Urug'lantirish murakkab jarayon bo'lib, unda sperma tuxumga kiradi va ularning yadrolari birlashadi. Gametalarning birlashishi natijasida zigota hosil bo'ladi - mohiyatan yangi, agar buning uchun zarur sharoitlar mavjud bo'lsa, rivojlanishga qodir. Urug'lantirish tuxumning faollashishiga olib keladi, uni ketma-ket o'zgarishlarni rag'batlantiradi, hosil bo'lgan organizmning rivojlanishiga olib keladi.

Spermatozoid tuxum yuzasi bilan aloqa qilganda, tuxumning sarig'i membranasi o'zgaradi va urug'lanish membranasiga aylanadi. Bu o'zgarish tuxum faollashuvi sodir bo'lganligining isboti hisoblanadi. Shu bilan birga, tuxumning yuzasida ozgina yoki umuman sarig'i bo'lmagan, deb ataladigan. boshqa spermatozoidlarning tuxumga kirishiga to'sqinlik qiluvchi kortikal reaktsiya. Ko'p sarig'i bo'lgan tuxumlarda kortikal reaktsiya keyinroq sodir bo'ladi, shuning uchun odatda bir nechta spermatozoidlar ularga kiradi. Ammo bunday hollarda ham tuxum yadrosiga birinchi bo'lib yetib boradigan faqat bitta spermatozoid urug'lantiriladi.

Ba'zi tuxumlarda sperma tuxumning plazma membranasi bilan aloqa qilish joyida membrananing chiqishi hosil bo'ladi - bu deyiladi. urug'lanish tuberkasi; spermatozoidning kirib borishini osonlashtiradi. Odatda, spermatozoidning boshi va uning o'rta qismida joylashgan tsentriolalar tuxumga kirib boradi, dumi esa tashqarida qoladi. Sentriolalar urug'lantirilgan tuxumning birinchi bo'linishi paytida shpindelning shakllanishiga yordam beradi. Ikki gaploid yadro - tuxum va spermatozoidlar birlashganda va ularning xromosomalari birlashganda, urug'lantirilgan tuxumning birinchi maydalanishiga tayyorlansa, urug'lanish jarayoni tugallangan deb hisoblanishi mumkin.

Ajralish- ko'p hujayrali embrion blastulaning shakllanishis.Belgilari: a) to'liq, qisman; b) bir xil, notekis; v) sinxron, asinxron.

Ajralish. Agar urug'lantirish membranasining paydo bo'lishi tuxumning faollashuvining ko'rsatkichi deb hisoblansa, bo'linish (maydalash) urug'lantirilgan tuxumning haqiqiy faoliyatining birinchi belgisidir. Ezilishning tabiati tuxumdagi sarig'ining miqdori va tarqalishiga, shuningdek, zigota yadrosining irsiy xususiyatlariga va tuxum sitoplazmasining xususiyatlariga bog'liq (ikkinchisi butunlay ona organizmining genotipi bilan belgilanadi). ). Urug'langan tuxumning uch xil bo'linishi mavjud.

maydalash qoidalari. Parchalanish ma'lum qoidalarga bo'ysunishi aniqlandi, ularni birinchi bo'lib shakllantirgan tadqiqotchilar nomi bilan atashadi. Pfluger qoidasi: Shpindel har doim eng kam qarshilik yo'nalishi bo'yicha tortadi. Balfour qoidasi: goloblastik parchalanish tezligi sarig'i miqdoriga teskari proportsionaldir (sarig'i yadroni ham, sitoplazmani ham ajratishni qiyinlashtiradi). Qoplar qoidasi: hujayralar odatda teng qismlarga bo'linadi va har bir yangi bo'linish tekisligi oldingi bo'linish tekisligini to'g'ri burchak ostida kesib o'tadi. Gertvig qoidasi: yadro va shpindel odatda faol protoplazmaning markazida joylashgan. Har bir bo'linish shpindelining o'qi protoplazma massasining uzun o'qi bo'ylab joylashgan. Bo'linish tekisliklari odatda protoplazma massasini uning o'qlariga to'g'ri burchak ostida kesib o'tadi.

Urug'langan hujayralarni maydalash natijasida blastomerlar hosil bo'ladi. Blastomerlar ko'p bo'lsa (amfibiyalarda, masalan, 16 dan 64 hujayragacha), ular malinaga o'xshash tuzilish hosil qiladi va morula deb ataladi.

Blastula. Ezilish davom etar ekan, blastomerlar kichrayib, bir-biriga qattiqroq bo'lib, olti burchakli shaklga ega bo'ladi. Ushbu shakl hujayralarning strukturaviy qat'iyligini va qatlamning zichligini oshiradi. Bo'linishni davom ettirib, hujayralar bir-birini itarib yuboradi va natijada ularning soni bir necha yuz yoki mingga yetganda, ular atrofdagi hujayralardan suyuqlik kiradigan yopiq bo'shliq - blastokol hosil qiladi. Umuman olganda, bu shakllanish blastula deb ataladi. Uning shakllanishi (hujayra harakatlari ishtirok etmaydi) tuxumni maydalash davrini tugatadi.

Gomoletsital tuxumlarda blastokel markazda joylashgan bo'lishi mumkin, ammo telolesital tuxumlarda u odatda sarig'i bilan almashtiriladi va eksantrik tarzda, hayvonlar qutbiga yaqinroq va blastodisk ostida joylashgan. Shunday qilib, blastula odatda ichi bo'sh to'p bo'lib, uning bo'shlig'i (blastokel) suyuqlik bilan to'ldirilgan, ammo diskoidal parchalanishga ega bo'lgan telolesital oositlarda blastula tekislangan tuzilish bilan ifodalanadi.

Da holoblastik Hujayra bo'linishi natijasida ularning sitoplazmasi va yadrosi hajmi o'rtasidagi nisbat somatik hujayralardagi kabi bo'lsa, blastula bosqichi tugallangan hisoblanadi. Urug'langan tuxumda sarig'i va sitoplazma hajmi yadro hajmiga umuman to'g'ri kelmaydi. Biroq, maydalash jarayonida yadro moddasining miqdori biroz ortadi, sitoplazma va sarig'i faqat bo'linadi. Ba'zi tuxumlarda urug'lanish vaqtida yadro hajmining sitoplazma hajmiga nisbati taxminan 1:400 ni tashkil qiladi va blastula bosqichining oxiriga kelib u taxminan 1:7 ni tashkil qiladi. Ikkinchisi ham birlamchi reproduktiv hujayralar, ham somatik hujayralar uchun xarakterli nisbatga yaqin.

gastrulyatsiya
1. Ko'p qavatli yadroning hosil bo'lishi.
2. Ezilgandan keyingi keyingi bosqich e mbr va genezis a .
3. Gastrulyatsiya turiaituxum turiga va zigotalarni maydalash turiga qarab aniqlanadis.
4. Erta gastrulyatsiya va men kechikdim.

Gastrulyatsiya paytida ai jarayonlar sodir bo'ladi:

Ovoplazmatik Ha ajratish

taxminiy s syujet va

Tarqalishi

Differentsiatsiya

Induksiya

Qo'mita bo'kirish

Gen ifodasi

Gen repressiyasi

Biologik rol - ta'lim e kotoderma s va endoderma s

Gastrulyatsiya turi ai	vakillari	turi tuxum	Ajralish	turi gastruli va
Invaginatsiya	Lancelet	Oligoletsital va yolg'iz I	To'liq bir xil sinxron	koeloblastula
e piboliya	Amfibiyalar	O'rtacha polilesital	To'liq bir xil bo'lmagan asinxron	Amfiblastula
Delaminatsiya	Hasharotlar	Poliletsital	yuzaki	Periblastula
Migratsiya	Qushlar	Poliletsital	Meroblastik

Kech gastrulyatsiya va men	Erta	Mezodermaning rivojlanish manbais	Mexanizm
Elektroseln s th	Invaginatsiya	Endoderma	burilish
Teloblastik esk uy	e piboliya	Teloblast sblastoporning lateral lablari	harakatlanuvchi
Ibtidoiy chiziq shakllanishi bilan migratsiya	Migratsiya va bo'linish va nat va men	E kotoderma	harakatlanuvchi

Vaqtinchalik organlar

1. Amnion

2. Sariq qop

3. Al antois

4. Chorion

5. Plasenta

6. Seroz parda

oziq-ovqat turlari

1. Vitelotrofik f - 30 soat, oositning sarig'i qo'shilishi.

2. Histiotrofik - 2-kun - 3-chi th oy, atrofdagi to'qimalar.

3. Gematotrofik e - 3-oy - tug'ilishgacha, platsenta.

Gastrula. Gastrula - embrion rivojlanish bosqichi bo'lib, unda embrion ikki qatlamdan iborat: tashqi - ektoderma va ichki - endoderma. Turli hayvonlarda bu ikki qavatli bosqichga erishiladi turli yo'llar bilan chunki tuxum turli xil turlari turli miqdorda sarig'ini o'z ichiga oladi. Biroq, har holda, bunda asosiy rolni hujayra bo'linishlari emas, balki hujayralar harakati o'ynaydi.

Invaginatsiya. Odatda bo'lgan homolesital tuxumlarda holoblastik maydalash, gastrulyatsiya odatda vegetativ qutb hujayralarining invaginatsiyasi ( invaginatsiyasi) bilan sodir bo'ladi, bu esa piyola shakliga ega bo'lgan ikki qavatli embrionning shakllanishiga olib keladi. Dastlabki blastokel qisqaradi, lekin yangi bo'shliq - gastrokoel hosil bo'ladi. Ushbu yangi gastrokoelga olib boradigan teshik blastopore deb ataladi (baxtsiz nom, chunki u blastokelga emas, balki gastrokoelga ochiladi). Blastopor bo'lajak anus hududida, embrionning orqa uchida joylashgan va bu mintaqada mezodermaning katta qismi - uchinchi yoki o'rta mikrob qatlami rivojlanadi. Gastrokoel, shuningdek, archenteron yoki birlamchi ichak deb ataladi va u ovqat hazm qilish tizimining rudimenti bo'lib xizmat qiladi.

Involyutsiya. Telolesital tuxumlarida ko'p miqdorda sarig'i bo'lgan va maydalangan sudraluvchilar va qushlarda meroblastik, juda kichik sohadagi blastula hujayralari sarig'idan yuqoriga ko'tariladi va keyin ikkinchi (pastki) qatlamni hosil qilib, yuqori qatlam hujayralari ostida ichkariga bura boshlaydi. Hujayra varag'idagi bu vidalanish jarayoni involyutsiya deb ataladi. Hujayralarning yuqori qavati tashqi germ qatlami yoki ektodermaga, pastki qavati esa ichki yoki endodermaga aylanadi. Bu qatlamlar bir-biriga birlashadi va o'tish sodir bo'ladigan joy blastopor labi deb nomlanadi. Bu hayvonlarning embrionlarida birlamchi ichakning tomi to'liq shakllangan endodermal hujayralardan va sarig'ining pastki qismidan iborat; hujayralarning pastki qismi keyinroq hosil bo'ladi.

Delaminatsiya . Yuqori sutemizuvchilarda, shu jumladan odamlarda gastrulyatsiya biroz boshqacha, ya'ni delaminatsiya bilan sodir bo'ladi, lekin bir xil natijaga olib keladi - ikki qavatli embrionning shakllanishi. Delaminatsiya hujayralarning asl tashqi qatlamining tabaqalanishi bo'lib, hujayralarning ichki qatlamining paydo bo'lishiga olib keladi, ya'ni. endoderma.

gastrulyatsiya natijalari. Gastrulyatsiyaning yakuniy natijasi ikki qavatli embrionning shakllanishi hisoblanadi. Embrionning tashqi qatlami (ektoderma) sarig'i bo'lmagan kichik, ko'pincha pigmentli hujayralardan hosil bo'ladi; ektodermadan, masalan, asab va terining yuqori qatlamlari kabi to'qimalar yanada rivojlanadi. Ichki qavat (endoderma) bir oz sarig'ini saqlaydigan deyarli pigmentsiz hujayralardan iborat; ular asosan ovqat hazm qilish traktini qoplaydigan to'qimalarni va uning hosilalarini hosil qiladi.

ODAM HOMILASINING OSHDAGI

Erta gastrulyatsiya va men - 7a-14 s kun.

ep va portlashda embr va maydonning delaminatsiyasi va g va poblast (asosiy uh kotoderma va birlamchi endoderma).

E piblast - amn va otich esk oh qabariq.

Gipoblast -g archa daraxtlari pufak qilaman.

Trofoblast - sitotrofoblast va sintsit va otrofoblast.

Germinal disk = fundus amn va otich esk voy + voy archa qabariq.

Aslida germinal material - amnning pastki qismi va otich esk voy pufakcha.

Kech gastrulyatsiya va I 14a-17 s kun ki .

Birlamchi chiziq shakllanishi bilan migratsiya.

Tashqi mikrob yuqorida vah i mezoderma germinal diskdan ko'chib o'tadi a .

Embrionning barcha 3 qatlami undan hosil bo'ladi e kotoderma s.

Gastrulyatsiyaning xususiyatlariaiinson homilasi:

To'liq kichik tenglama e zigotalarning asinxron ezilishis.

Murakkab rivojlanish tashqi mikrob yuqorida ichida ha organlar.

Embrionning endometrium va platsentaga joylashtirilishi va men.

Barcha uchta mikrob qatlami undan hosil bo'ladi e kotoderma s.

Germinal barglari. Ektoderma, endoderma va mezoderma ikkita mezonga ko'ra farqlanadi. Birinchidan, embrion rivojlanishining dastlabki bosqichlarida ularning joylashishiga ko'ra: bu davrda ektoderma doimo tashqarida, endoderma ichkarida va oxirgi paydo bo'lgan mezoderma ular orasida joylashgan. Ikkinchidan, ularning kelajakdagi roliga ko'ra: bu varaqlarning har biri ma'lum organlar va to'qimalarni keltirib chiqaradi va ular ko'pincha rivojlanish jarayonida keyingi taqdiri bilan aniqlanadi. Biroq, bu varaqalar paydo bo'lgan davrda ular o'rtasida tub farqlar yo'qligini eslaymiz. Mikrob qatlamlarini ko'chirib o'tkazish bo'yicha o'tkazilgan tajribalarda dastlab ularning har biri boshqa ikkitasining kuchiga ega ekanligi ko'rsatilgan. Shunday qilib, ularning farqlanishi sun'iydir, ammo uni embrion rivojlanishini o'rganishda qo'llash juda qulay.

Mezoderma, ya'ni. o'rta germ qatlami bir necha usulda hosil bo'ladi. U to'g'ridan-to'g'ri endodermadan kelib chiqishi mumkin, masalan, lanceletda bo'lgani kabi, selomik qoplar hosil bo'lishi; qurbaqadagi kabi endoderma bilan bir vaqtda; yoki ba'zi sutemizuvchilardagi kabi ektodermadan delaminatsiya yo'li bilan. Qanday bo'lmasin, dastlab mezoderma - bu dastlab blastokol tomonidan ishg'ol qilingan bo'shliqda yotgan hujayralar qatlami, ya'ni. tashqi ektoderma va ichki endoderma o'rtasida.

Tez orada mezoderma ikkita hujayra qatlamiga bo'linadi, ular orasida koelom deb ataladigan bo'shliq hosil bo'ladi. Bu bo'shliqdan keyinchalik yurakni o'rab turgan perikard bo'shlig'i, o'pkani o'rab turgan plevra bo'shlig'i va ovqat hazm qilish organlari yotadigan qorin bo'shlig'i hosil bo'ladi. Mezodermaning tashqi qatlami - somatik mezoderma - ektoderma bilan birgalikda, deb ataladigan narsani hosil qiladi. somatoplevralar. Tashqi mezodermadan magistral va oyoq-qo'llarning yo'l-yo'l muskullari, biriktiruvchi to'qima va terining qon tomir elementlari rivojlanadi. Mezodermal hujayralarning ichki qatlami splanxnik mezoderma deb ataladi va endoderma bilan birgalikda splanxnoplevrani hosil qiladi. Bu mezoderma qatlamidan ovqat hazm qilish traktining silliq mushaklari va qon tomir elementlari va uning hosilalari rivojlanadi. Rivojlanayotgan embrionda ektoderma va endoderma orasidagi bo'shliqni to'ldiradigan juda ko'p bo'sh mezenxima (embrion mezoderma) mavjud.

Mikrob qatlamlarining hosilalari. Uchta mikrob qatlamining keyingi taqdiri boshqacha. Ektodermadan rivojlanadi: barcha nerv to'qimalari; terining tashqi qatlamlari va uning hosilalari (sochlar, tirnoqlar, tish emallari) va qisman og'iz bo'shlig'ining shilliq qavati, burun bo'shliqlari va anus.

Endoderma butun ovqat hazm qilish traktining shilliq qavatini - og'iz bo'shlig'idan anusgacha - va uning barcha hosilalarini, ya'ni. timus, qalqonsimon bez, paratiroid bezlari, traxeya, o'pka, jigar va oshqozon osti bezi.

Mezodermadan hosil bo'ladi: barcha turdagi biriktiruvchi to'qima, suyak va xaftaga to'qimalari, qon va qon tomir tizimi; mushak to'qimalarining barcha turlari; chiqarish va reproduktiv tizimlar, terining dermal qatlami.

Voyaga etgan hayvonda bunday organlar juda kam. endodermal kelib chiqishi, bu ektodermadan kelib chiqadigan nerv hujayralarini o'z ichiga olmaydi. Har bir muhim organ mezodermaning hosilalarini ham o'z ichiga oladi - qon tomirlari, qon va ko'pincha mushaklar, shuning uchun mikrob qatlamlarining strukturaviy izolyatsiyasi faqat ularning hosil bo'lish bosqichida saqlanib qoladi. Rivojlanishning eng boshida barcha organlar murakkab tuzilishga ega bo'lib, ular barcha mikrob qatlamlarining hosilalarini o'z ichiga oladi.

Embriondan tashqari membranalar. Quruqlikda tuxum qo'yadigan yoki tirik hayvonlarda embrion uni suvsizlanishdan (agar quruqlikda tuxum qo'yilsa) himoya qiladigan va oziqlanishni, metabolizmning yakuniy mahsulotlarini va gaz almashinuvini ta'minlaydigan qo'shimcha membranalarga muhtoj.

Bu funktsiyalarni barcha sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarda rivojlanish jarayonida hosil bo'lgan embriondan tashqari membranalar - amnion, xorion, sariq qop va allantois bajaradi. Chorion va amnion kelib chiqishi bilan chambarchas bog'liq; ular somatik mezoderma va ektodermadan rivojlanadi. Chorion - embrionni va boshqa uchta qobiqni o'rab turgan eng tashqi qobiq; bu qobiq gazlarni o'tkazuvchan bo'lib, u orqali gaz almashinuvi sodir bo'ladi.

Amnion homila hujayralari tomonidan chiqariladigan amniotik suyuqlik tufayli homila hujayralarini qurib qolishdan himoya qiladi. Sarig'i bilan to'ldirilgan sarig'i qop, sarig'i poyasi bilan birga embrionni hazm qilingan oziq moddalar bilan ta'minlaydi; bu qobiqda ovqat hazm qilish fermentlarini ishlab chiqaradigan qon tomirlari va hujayralarning zich tarmog'i mavjud. Sariq xalta ham allantois kabi splanxnik mezoderma va endodermadan hosil bo'ladi: endoderma va mezoderma sarig'ning butun yuzasiga tarqalib, uni o'sib boradi, natijada butun sarig'i sarig'i qopchasida bo'ladi. Sutemizuvchilarda bu muhim funktsiyalarni xorionik villi hosil bo'lgan murakkab organ bo'lgan yo'ldosh bajaradi, u o'sib, bachadon shilliq qavatining chuqurchalariga (kriptlariga) kiradi va u erda ular uning qon tomirlari va bezlari bilan yaqin aloqada bo'ladi.

Odamlarda platsenta embrionning nafas olishini, ovqatlanishini va onaning qon oqimiga metabolik mahsulotlarni chiqarishni to'liq ta'minlaydi.

QIQIQAT QISMLARI
A. decidua basalis - platsentaning onalik qismi
B. Decidua capsularis - embrionni (homilani) qoplaydi - sumka chiqindilari
C. decidua parietalis - parietal
Plasenta disksimon, qalinligi 3 sm, diametri 15-25 sm, vazni 500-600 g.

GEMOKORIALS Y BARRIER

1. Kapillyar endoteliy.

2. Bazal membrana.

3. Kashchenko hujayralari bilan villi biriktiruvchi to'qima Hofbau e ra.

4. Sitotrofoblastning bazal membranasi.

5. Sitotrofoblast

6. Sinsitiotrofoblast

7. 4 oydan boshlab. f i brino i d Langhans 5 o'rnini egallaydi.

Odam yo'ldoshi: II tip a, diskoidal, gemokor vaal.

MFI platsenta - kotiledon (15-20)

A. Plodova platsenta qismi - villous xor va u.

B. Ona qismi - bazalotpadn va men endometriumman.

Postembrional davrda embriondan tashqari membranalar saqlanib qolmaydi. Sudralib yuruvchilar va qushlarda tuxumdan chiqqanda, quritilgan qobiqlar tuxum qobig'ida qoladi. Sutemizuvchilarda homila tug'ilgandan keyin platsenta va boshqa embriondan tashqari membranalar bachadondan chiqariladi (rad etiladi). Bu qobiqlar yuqori umurtqali hayvonlarning suv muhitidan mustaqil bo'lishini ta'minladi va shubhasiz, umurtqali hayvonlarning evolyutsiyasida, ayniqsa sutemizuvchilarning paydo bo'lishida muhim rol o'ynadi.

Kritik davr - embrionning sezgirligini oshirishning qisqa davri, unda muhim sifat o'zgarishlari sodir bo'lganda.

Progenez

Urug'lantirish

Implantatsiya - 7-8 kun

Platsentatsiya - 3 va 8-haftalar

Miya rivojlanishi - 15va men-24 va men haftalar va

Yurakning rivojlanishi

Tug'ilish

neonatal davr

O'smirlik yillari

Ayollarda hayz ko'rish sikllari

Menopauza

mavsumiy tebranishlar

in vitro urug'lantirish
1976 Luisa Braun (GB) Edvards va Stentou
1. Jarrohlik
2. "in vitro" urug'lantirish
3. Inkubatsiya 3-4 kun (maydalash)
4. Blastosist (18-32 blastomer) - “erkin blastokist” bachadonga joylashtiriladi.
5. Implantatsiya 6-7-kuni boshlanadi (15% muvaffaqiyatli)

Eekstrakorporeal haqidae urug'lantirisheimkon beradi

1. Bolaning jinsini tanlang

2. Spermatozoidlarni boyitish (yaxshilash).

3. Oosit membranalarining harakatlanishi va eritilishida spermatozoidlarga yordam berish

4. Ayol bepushtligining ayrim turlarini davolash

5. Ektopik homiladorlikni istisno qiling

Axborot manbalari:

a)asosiy

1. Mavzu bo'yicha amaliy mashg'ulotga tayyorgarlik ko'rish uchun materiallar“Umurtqali hayvonlar embriologiyasi asoslari. Insonning embrion rivojlanishi. jinsiy hujayralar. Urug'lantirish, maydalash.” tdmu dan. ta'lim. ua.

2. dan “Umumiy va qiyosiy embriologiya” ma’ruzasi taqdimoti tdmu. ta'lim. ua.

4. Gistologiya, sitologiya va embriologiya / [Afanasiev Yu. I., Yurin va N.A. , Kotovskiy E. F. va boshqalar.] ; ed. Yu.I. Afanasiev, N.A. Yurina. – [5-nashr, qayta ko'rib chiqilgan. va qo'shimcha]. – M. : Dori. - 2002. - O'shandan beri. 93 –107 .

5. Gistologiya: [darslik] / ed. E. G. Ulumbekov a, Yu.A. Chelsheva. –[ 2-nashr, qayta ko'rib chiqilgan. va qo'shimcha]. – M. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Danilov R.K. Gistologiya. Embriologiya. Sitologiya. : [tibbiyot talabalari uchun darslik]/ R. K. Danilov - M .: "Tibbiy axborot agentligi" MChJ, 2006. - S. 73–83.

b) qo'shimcha

1. Gistologiya, sitologiya va embriologiya bo'yicha seminar. N.A tomonidan tahrirlangan. Yurina, A.I. Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. Odamlar gistologiyasi / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaykovskiy Yu. B.]. - Kiev: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3. Volkov K.S. Tananing organ tizimlarining asosiy tarkibiy qismlarining ultrastrukturasi:n avchalny yordam atlas/ K.S.Volkov, N.V.Pasechk haqida. - Ternopil : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.