panellar
Regulyatsiya qiluvchi oqsillarning biologiyasi. Proteinlarning tartibga solish funktsiyasi

Regulyatsiya qiluvchi oqsillarning biologiyasi. Proteinlarning tartibga solish funktsiyasi

Reja:

1 Hujayralararo signalizatsiyada ishtirok etadigan oqsillar
2 retseptor oqsillari
3 Hujayra ichidagi tartibga soluvchi oqsillar
- 3.1 Transkripsiya regulyatori oqsillari
- 3.2 Tarjimaviy tartibga solish omillari
- 3.3 birlashtiruvchi tartibga soluvchi omillar
- 3.4 Protein kinazalari va protein fosfatazalari

Kirish

Proteinlarning tartibga solish funktsiyasi- oqsillar tomonidan hujayra yoki organizmdagi jarayonlarni tartibga solishni amalga oshirish, bu ularning axborotni qabul qilish va uzatish qobiliyati bilan bog'liq. Regulyativ oqsillarning ta'siri teskari bo'lib, qoida tariqasida, ligandning mavjudligini talab qiladi. Tobora ko'proq yangi tartibga soluvchi oqsillar doimiy ravishda kashf etilmoqda, hozirgi vaqtda ularning faqat kichik bir qismi ma'lum.

Tartibga solish funktsiyasini bajaradigan bir necha turdagi oqsillar mavjud:

oqsillar - signalni qabul qiluvchi retseptorlar
signal oqsillari - gormonlar va hujayralararo signalizatsiyani amalga oshiradigan boshqa moddalar (barcha bo'lmasa ham, ularning aksariyati oqsillar yoki peptidlardir)
hujayralardagi ko'plab jarayonlarni tartibga soluvchi tartibga soluvchi oqsillar.

1. Hujayralararo signalizatsiyada ishtirok etuvchi oqsillar

Gormon oqsillari (va hujayralararo signalizatsiyada ishtirok etadigan boshqa oqsillar) metabolizm va boshqa fiziologik jarayonlarga ta'sir qiladi.

Gormonlar- ichki sekretsiya bezlarida hosil bo'lgan, qon orqali tashiladigan va axborot signalini olib yuradigan moddalar. Gormonlar tasodifiy tarqaladi va faqat tegishli retseptorlari oqsillari bo'lgan hujayralarga ta'sir qiladi. Gormonlar maxsus retseptorlarga bog'lanadi. Gormonlar odatda sekin jarayonlarni tartibga soladi, masalan, alohida to'qimalarning o'sishi va tananing rivojlanishi, ammo istisnolar mavjud: masalan, adrenalin (adrenalin maqolasiga qarang) stress gormoni, aminokislotalarning hosilasidir. Buyrak usti bezlari medullasiga nerv impulsi ta'sir qilganda chiqariladi.Shu bilan birga, yurak tez-tez ura boshlaydi, qon bosimi ko'tariladi va boshqa javoblar paydo bo'ladi. Shuningdek, u jigarga ta'sir qiladi (glikogenni parchalaydi). Glyukoza qonga chiqariladi va miya va mushaklar tomonidan energiya manbai sifatida ishlatiladi.

2. Retseptor oqsillari

Retseptor oqsillarini tartibga solish funktsiyasi bo'lgan oqsillarga ham kiritish mumkin. Membran oqsillari - retseptorlar signalni hujayra yuzasidan ichkariga uzatib, uni o'zgartiradi. Ular hujayradan tashqaridagi ushbu retseptorga "o'tirgan" ligand bilan bog'lanib, hujayra funktsiyalarini tartibga soladi; natijada hujayra ichidagi boshqa oqsil faollashadi.

Aksariyat gormonlar hujayraga faqat uning membranasida ma'lum bir retseptor - boshqa oqsil yoki glikoprotein mavjud bo'lganda ta'sir qiladi. Masalan, b2-adrenergik retseptor jigar hujayralari membranasida joylashgan. Stress ostida adrenalin molekulasi b2-adrenergik retseptorlari bilan bog'lanadi va uni faollashtiradi. Keyin faollashtirilgan retseptor GTP ni bog'laydigan G proteinini faollashtiradi. Ko'p oraliq signal uzatish bosqichlaridan so'ng glikogen fosforolizi sodir bo'ladi. Retseptor glikogenning parchalanishiga olib keladigan birinchi signal uzatish operatsiyasini amalga oshirdi. Busiz hujayra ichida keyingi reaktsiyalar bo'lmaydi.

3. Hujayra ichidagi tartibga soluvchi oqsillar

Proteinlar hujayra ichidagi jarayonlarni bir necha mexanizmlar yordamida tartibga soladi:

DNK molekulalari bilan o'zaro ta'sir (transkripsiya omillari)
boshqa oqsillarning fosforillanishi (protein kinaz) yoki defosforillanishi (oqsil fosfataza) orqali
ribosoma yoki RNK molekulalari bilan o'zaro ta'sir qilish orqali (tarjimani tartibga solish omillari)
intronni olib tashlash jarayoniga ta'siri (tartibga solish omillari)
boshqa oqsillarning (ubikitinlar va boshqalar) parchalanish tezligiga ta'siri.

3.1. Transkripsiya regulyatori oqsillari

transkripsiya omili- bu yadroga kirib, DNK transkripsiyasini, ya'ni DNKdan mRNKga ma'lumotni o'qishni tartibga soluvchi protein (DNK shabloniga ko'ra mRNK sintezi). Ba'zi transkripsiya omillari xromatinning tuzilishini o'zgartirib, uni RNK polimerazalari uchun qulayroq qiladi. Boshqa transkripsiya omillarining keyingi ta'siri uchun kerakli DNK konformatsiyasini yaratadigan turli xil yordamchi transkripsiya omillari mavjud. Transkripsiya omillarining yana bir guruhi DNK molekulalari bilan bevosita bog'lanmaydigan, ammo oqsil-oqsil o'zaro ta'siridan foydalangan holda murakkabroq komplekslarga birlashtirilgan omillardir.

3.2. Tarjimaviy tartibga solish omillari

Translyatsiya- ribosomalar tomonidan amalga oshiriladigan mRNK shabloniga muvofiq oqsillarning polipeptid zanjirlarini sintezi. Tarjima bir necha usullar bilan, shu jumladan mRNK bilan bog'langan repressor oqsillari yordamida tartibga solinishi mumkin. Repressor bu mRNK tomonidan kodlangan oqsil bo'lgan ko'p holatlar mavjud. Bunday holda, teskari aloqa regulyatsiyasi sodir bo'ladi (buning misoli treonil-tRNK sintetaza fermenti sintezining repressiyasidir).

3.3. birlashtiruvchi tartibga soluvchi omillar

Eukaryotik genlar ichida aminokislotalarni kodlamaydigan hududlar mavjud. Bu hududlar intronlar deb ataladi. Ular birinchi navbatda transkripsiya vaqtida pre-mRNKga transkripsiya qilinadi, lekin keyin maxsus ferment yordamida kesiladi. Ushbu intronlarni olib tashlash jarayoni, so'ngra qolgan bo'limlarning uchlarini bir-biriga yopishtirish (o'zaro bog'lash, qo'shish) deb ataladi. Splicing odatda oqsillar bilan bog'liq bo'lgan kichik RNKlar yordamida amalga oshiriladi, ular splicing tartibga soluvchi omillar deb ataladi. Splicing fermentativ faollikka ega bo'lgan oqsillarni o'z ichiga oladi. Ular pre-mRNKga kerakli konformatsiyani beradi. Kompleksni (spliceosoma) yig'ish uchun ajraladigan ATP molekulalari shaklida energiya iste'mol qilish kerak, shuning uchun bu kompleksda ATPaz faolligi bo'lgan oqsillar mavjud.

Muqobil birlashma mavjud. Splicing xususiyatlari intron hududlarida yoki ekzon-intron chegarasidagi hududlarda RNK molekulasi bilan bog'lana oladigan oqsillar bilan belgilanadi. Bu oqsillar ba'zi intronlarning olib tashlanishiga to'sqinlik qilishi va bir vaqtning o'zida boshqalarning eksizyoniga yordam berishi mumkin. Bog'lanishni maqsadli tartibga solish muhim biologik oqibatlarga olib kelishi mumkin. Masalan, Drosophila meva pashshasida jinsni aniqlash mexanizmining asosini alternativ birlashma yotadi.

3.4. Protein kinazalari va protein fosfatazalari

Hujayra ichidagi jarayonlarni tartibga solishda eng muhim rolni oqsil kinazalari - boshqa oqsillarga fosfat guruhlarini biriktirish orqali faollashtiradigan yoki inhibe qiluvchi fermentlar bajaradi.

Protein kinazalari boshqa oqsillarning faolligini fosforlanish orqali tartibga soladi - gidroksil guruhlari bo'lgan aminokislotalar qoldiqlariga fosfor kislotasi qoldiqlarini qo'shish. Fosforlanish odatda oqsilning ishlashini, masalan, fermentativ faollikni, shuningdek, hujayradagi oqsilning holatini o'zgartiradi.

Protein fosfatazalari ham mavjud - fosfat guruhlarini ajratuvchi oqsillar. Protein kinazlar va protein fosfatazalar metabolizmni, shuningdek hujayra ichidagi signalizatsiyani tartibga soladi. Oqsillarning fosforillanishi va fosforillanishi ko'pchilik hujayra ichidagi jarayonlarni tartibga solishning asosiy mexanizmlaridan biridir.

Retseptor ta'sirida G-oqsil faollashuvi sikli.

yuklab oling
Ushbu tezis ruscha Vikipediyadagi maqolaga asoslangan. Sinxronizatsiya 18.07.11 07:59:14 da yakunlandi
Shunga o'xshash tezislar:

REGULATIC OQILLAR

(lot. regulo — tartibga solmoq, sozlamoq), parchalanishni tartibga solishda ishtirok etuvchi oqsillar guruhi. biokimyo. jarayonlar. R. b.ning muhim guruhi, bu maqola Qrimga bag'ishlangan, DNK bilan o'zaro ta'sir qiluvchi va gen ifodasini (tananing belgilari va xususiyatlarida gen ifodasi) nazorat qiluvchi oqsillardir. Bunday R.ning katta koʻpchiligi boʻlardi. darajada ishlaydi transkripsiyalar(DNK shablonida messenjer RNK yoki mRNK sintezi) va mRNK sintezini faollashtirish yoki repressiya qilish (bostirish) uchun javob beradi (mos ravishda faollashtiruvchi oqsillar va repressor oqsillari).

Ma'lum bo'lgan taxminan. 10 repressor. Naib. ular orasida ichak tayoqchasida (E. coli) laktoza almashinuvida ishtirok etuvchi fermentlar (lak-repressor) sintezini tartibga soluvchi prokaryotik repressorlar (bakteriyalar, ko'k-yashil suvo'tlar) va bakteriofag A repressorlari o'rganiladi. Ularning harakati muayyanga bog'lanish orqali amalga oshiriladi. tegishli genlarning DNK bo'limlari (operatorlari) va bu genlar tomonidan kodlangan mRNKning transkripsiyasi boshlanishini blokirovka qilish.

Repressor odatda o'zaro qarama-qarshi yo'nalishda yo'naltirilgan ikkita bir xil polipeptid zanjirining dimeridir. Repressorlar jismoniy to'sqinlik qiladi RNK polimeraza promotor mintaqada DNKga qo'shiladi (DNK shablonida mRNK sintezini katalizlovchi DNKga bog'liq RNK polimeraza-fermentining bog'lanish joyi) va mRNK sintezini boshlaydi. Repressor faqat transkripsiya boshlanishini oldini oladi va mRNK uzayishiga ta'sir qilmaydi, deb taxmin qilinadi.

Repressor sintezni boshqarishi mumkin - l. bir oqsil yoki bir qator oqsillar, ularning ifodasi muvofiqlashtirilgan. Qoida tariqasida, ular bitta metabolizmga xizmat qiladi. yo'l; ularning genlari bitta operonning bir qismidir (bir-biriga bog'langan genlar va qo'shni tartibga soluvchi hududlar to'plami).

Mn. Repressorlar induktorlar yoki korepressorlar bilan bog'langan yoki bog'lanmaganligiga qarab ham faol, ham nofaol shaklda mavjud bo'lishi mumkin (mos ravishda, substratlar, ular mavjud bo'lganda ma'lum bir fermentning sintez tezligini oshiradi yoki kamaytiradi; qarang.). Ferment regulyatorlari); bu o'zaro ta'sirlar kovalent bo'lmagan xususiyatga ega.

Samarali gen ekspressiyasi uchun nafaqat induktor tomonidan repressor inaktivatsiyasi, balki o'ziga xos bo'lganini ham amalga oshirish kerak. ijobiy aylanish signali, bu R. b. vositachiligida, siklik bilan "juftlikda" ishlaydi. adenozin monofosfat (cAMP). Ikkinchisi oʻziga xos R. b. bilan bogʻliq. (katabolit genlarining CAP oqsili-aktivatori yoki oqsil katabolizmining faollashtiruvchisi-BAC deb ataladi). Bu iskala bilan dimer. m 45 ming. cAMP bilan bog'langandan so'ng, u o'ziga xos biriktirish qobiliyatiga ega bo'ladi. DNKdagi hududlar, tegishli operon genlarini transkripsiya qilish samaradorligini keskin oshiradi. Shu bilan birga, CAP mRNK zanjirining o'sish tezligiga ta'sir qilmaydi, lekin transkripsiyaning boshlanishi bosqichini - RNK polimerazasining promotorga biriktirilishini nazorat qiladi. Repressordan farqli o'laroq, CAP (cAMP bilan kompleksda) RNK polimerazasini DNK bilan bog'lashni osonlashtiradi va transkripsiya boshlanishini tez-tez qiladi. CAP ning DNKga biriktirilgan joyi operator joylashgan joyga qarama-qarshi tomondan promouterga to'g'ridan-to'g'ri qo'shiladi.

Ijobiy tartibga solish (masalan, E. coli lak operon) soddalashtirilgan sxema bilan tavsiflanishi mumkin: glyukoza (asosiy uglerod manbai) kontsentratsiyasining pasayishi bilan cAMP ortadi, u SAR bilan bog'lanadi va natijada kompleks lak promotoriga bog'lanadi. . Natijada, RNK polimerazasining promotor bilan bog'lanishi rag'batlantiriladi va genlarning transkripsiya tezligi oshadi, to-javdar kodlanadi, bu hujayraning boshqa uglerod-laktoza manbasidan foydalanishga o'tishiga imkon beradi. Boshqa maxsus R. b. (masalan, protein C), uning ishlashi yanada murakkab sxema bilan tavsiflanadi; ular genlarning tor doirasini nazorat qiladi va ham repressor, ham faollashtiruvchi sifatida harakat qilishi mumkin.

Repressorlar va operonga xos aktivatorlar RNK polimerazasining o'ziga xosligiga ta'sir qilmaydi. Ushbu tartibga solishning oxirgi darajasi massir bilan bog'liq hollarda amalga oshiriladi. ifodalangan genlar spektrining o'zgarishi. Demak, E. coli da hujayraning bir qator stressli sharoitlarida ifodalangan issiqlik zarbasini kodlovchi genlar RNK polimeraza tomonidan faqat uning sinfiga maxsus R. b.-t kiritilganda o‘qiladi. chaqirdi omil s 32. Bularning butun oilasi R. b. RNK polimerazasining promotor xosligini o'zgartiruvchi (s-omillar) tayoqchalar va boshqa bakteriyalarda topilgan.

Dr. R.ning xilma-xilligi b. katalizatorni o'zgartiradi Saint-va RNK polimeraza (anti-terminator oqsillari deb ataladi). Shunday qilib, X bakteriofagida bunday ikkita oqsil ma'lum bo'lib, ular RNK polimerazasini transkripsiyaning tugashi (tugashi) haqidagi hujayra signallariga bo'ysunmasligi uchun o'zgartiradi (bu fag genlarini faol ifodalash uchun zarurdir).

Genetikaning umumiy sxemasi nazorat qilish, shu jumladan, R. b.ning ishlashi, bakteriyalar va eukaryotik hujayralar (barcha organizmlar, bakteriyalar va koʻk-yashil suv oʻtlari bundan mustasno) uchun ham amal qiladi.

Eukaryotik hujayralar ext. signallari (ular uchun, masalan,) printsipial jihatdan, xuddi bakterial hujayralar ozuqa moddalarining kontsentratsiyasining o'zgarishiga reaksiyaga kirishishi kabi. in-in muhit, ya'ni individual genlarning teskari repressiyasi yoki faollashuvi (derepressiyasi) bilan. Shu bilan birga, bir vaqtning o'zida nazorat qiluvchi R. b katta raqam genlar, dekompatsiyada foydalanish mumkin. kombinatsiyalar. Shunga o'xshash kombinatsiyalangan genetik tartibga solish farqlashni ta'minlashi mumkin. o'zaro ta'sir tufayli butun murakkab ko'p hujayrali organizmning rivojlanishi. kalitning nisbatan kichik soni R. b.

Eukariotlarda gen faolligini tartibga solish tizimida qo'shimcha mavjud. bakteriyalarda mavjud bo'lmagan daraja, ya'ni barcha nukleosomalarning tarjimasi (takroriy subbirliklar) kromatin), Transkripsiya birligining bir qismi bo'lgan hujayralar faol (dekondensatsiyalangan) shaklga o'tadi, bu erda u funktsional faol bo'lishi kerak. Bu yerda prokariotlarda oʻxshashi boʻlmagan oʻziga xos R. b.lar toʻplami ishtirok etadi, deb taxmin qilinadi. Bular nafaqat o'ziga xos xususiyatlarni tan oladilar. kromatin (yoki. DNK) bo'limlari, shuningdek, qo'shni hududlarda ma'lum tarkibiy o'zgarishlarga olib keladi. Bakteriyalarning faollashtiruvchi va repressorlariga oʻxshagan R., aftidan, faol hududlarda alohida genlarning keyingi transkripsiyasini tartibga solishda ishtirok etadi. xromatin.

Keng qamrovli sinf R. b. eukariot- retseptor oqsillari steroid gormonlar.

Aminokislotalar ketma-ketligi R. b. kodlangan deb ataladi. tartibga soluvchi genlar. Repressorning mutatsion inaktivatsiyasi mRNKning nazoratsiz sinteziga va natijada ma'lum bir proteinga olib keladi (natijada). tarjima - mRNK shablonida oqsil sintezi). Bunday organizmlar deyiladi konstitutsiyaviy mutantlar. Aktivatorning yo'qolishi tartibga solinadigan oqsil sintezining doimiy pasayishiga olib keladi.

Lit.: Strayer L., Biokimyo, trans. Ingliz tilidan, 3-jild, M., 1985, bet. 112-25.

P. L. Ivanov.

Kimyoviy ensiklopediya. - M.: Sovet Entsiklopediyasi. Ed. I. L. Knunyants. 1988 .

Boshqa lug'atlarda "REGULATOR PROTEINLAR" nima ekanligini ko'ring:

sincaplar- puflar uchun xos Politen xromosomalari puflarida gen faollashuvi jarayonida ishtirok etuvchi yadro oqsillarining geterogen guruhi; bu oqsillarga tegishli transkripsiya omillari (RNK polimeraza II, tartibga soluvchi oqsillar va boshqalar), shuningdek, bir qator ... ... Texnik tarjimon uchun qo'llanma

Maxsus oqsillarni puflash- pufga xos oqsillar * pufga xos oqsillar * pufga xos oqsillar politen xromosomalari pufaklarida gen faollashuvi jarayonida ishtirok etuvchi yadro oqsillarining geterogen guruhidir. Bu oqsillar fermentlar bo'lib, ular...

Bu atamaning boshqa maʼnolari ham bor, qarang: Proteinlar (maʼnolari). Proteinlar (oqsillar, polipeptidlar) yuqori molekulyar og'irlik organik moddalar, peptid bog'i bilan zanjirda bog'langan alfa aminokislotalardan iborat. Tirik organizmlarda ... ... Vikipediya

Visokomol. tabiiy amid (peptid) bog'i hSOCHNHCH bilan bog'langan aminokislotalar qoldiqlaridan qurilgan polimerlar. Har bir B. oʻziga xosligi bilan ajralib turadi. aminokislotalar ketma-ketligi va alohida bo'shliqlar, tuzilishi (konformatsiya). Ustida… … Kimyoviy entsiklopediya

OQILLAR, yuqori molekulyar organik birikmalar, 20 turdagi L a aminokislotalar qoldiqlaridan tuzilgan, ma'lum ketma-ketlikda uzun zanjirlarga bog'langan biopolimerlar. Oqsillarning molekulyar og'irligi 5 mingdan 1 milliongacha.Nomi ... ... ensiklopedik lug'at

Regulyatsiya qiluvchi oqsillar- * Tartibga soluvchi oqsillar * Regulyator oqsillar – DNK ning tartibga soluvchi hududlariga biriktirish orqali matritsa jarayonlarini tartibga soluvchi oqsillar. Buzilgan DNK bilan bog'laydigan oqsillar Genetika. ensiklopedik lug'at

Proteinlar, yuqori molekulyar og'irlikdagi organik aminokislotalar qoldiqlaridan hosil bo'lgan birikmalar. Ular hayotda asosiy rol o'ynaydi, ko'p narsalarni bajaradi. ularning tuzilishi, rivojlanishi va metabolizmidagi funktsiyalari. Mol. m. B. PROTEINS '5000 dan boshqa ko'plab ... ...

- (Sciurus), sincaplar turkumi. Uzunlik tanasi 20 31 sm.Ular yaxshi ko'tarilib, daraxtlar orasidan harakatlanadilar. Uzun (20-30 sm) buta dum sakrashda rul vazifasini bajaradi. KELISHDIKMI. 40 tur, shimolda. yarim sharda va shimolda janubda. Amerika, tog'li va pasttekislik o'rmonlarida, shu jumladan orolda ... ... Biologik ensiklopedik lug'at

PROTEINLAR, oqsillar, makromolekulyar organik. aminokislotalar qoldiqlaridan hosil bo'lgan birikmalar. Ular barcha organizmlar hayotida asosiy rol o'ynaydi, ularning tuzilishi, rivojlanishi va metabolizmida ishtirok etadi. Mol. m.B. 5000 dan milliongacha. million... Biologik ensiklopedik lug'at

sincaplar- aminokislotalar qoldiqlaridan tuzilgan oqsillar, oqsillar, yuqori molekulyar organik moddalar. Ular barcha organizmlar hayotida muhim rol o'ynaydi, ularning hujayralari va to'qimalarining bir qismi bo'lib, katalitik (fermentlar), tartibga solish ... ... Qishloq xo'jaligi. Katta ensiklopedik lug'at

Gormon retseptorlari yoki protein kinazni tartibga soluvchi subbirlik (cAMP tomonidan faollashtirilgan ferment) kabi tartibga soluvchi ligandlarning (ya'ni, mos ravishda gormonlar va cAMP) bog'lanishini nazorat qiluvchi faoliyatga ega. Ushbu sinf oqsillarining faoliyati ligandlar tomonidan maxsus tartibga solinishi uchun bunday molekulalar birinchi navbatda ligandni maxsus (va, qoida tariqasida, yuqori yaqinlik bilan) bog'laydigan joylarga ega bo'lishi kerak, bu molekulalarga farqlash qobiliyatini beradi. boshqa kimyoviy birikmalardan olingan ligandlar. Bundan tashqari, oqsil shunday tuzilishga ega bo'lishi kerakki, ligandlarni bog'lash natijasida uning konformatsiyasi o'zgarishi mumkin, ya'ni. tartibga soluvchi harakatlarni amalga oshirishga imkon beradi. Masalan, sutemizuvchilarda cAMP ning alohida oqsil kinazalarining tartibga soluvchi subbirligi bilan o‘ziga xos bog‘lanishi bu subbirlikning fermentning katalitik bo‘linmasi bilan bog‘lanish yaqinligining pasayishiga olib keladi. Bu fermentning ikkala oqsil bo'linmasining dissotsiatsiyasiga olib keladi. Regulyatsiya bo'linmasining inhibitiv ta'siridan chiqarilgan katalitik bo'linma faollashadi va oqsil fosforlanishini katalizlaydi. Fosforlanish ma'lum oqsillarning xususiyatlarini o'zgartiradi, bu esa cAMP nazorati ostidagi jarayonlarga ta'sir qiladi.

O'sish gormoni tegishli bo'lgan gormonlar guruhiga kelsak, ularning sintezini kodlovchi mRNK nukleotidlar ketma-ketligi qisman aniqlangan (Baxter J.D. ea, 1979). Har bir aminokislota DNKda uchta nukleotidni talab qiladi (va shuning uchun undan transkripsiyalangan mRNKda). Berilgan uchlik nukleotidlar (kodon) ma'lum bir aminokislotaga to'g'ri kelsa-da, bir xil aminokislota uchun bir nechta kodon bo'lishi mumkin. Genetik kodning bunday "degeneratsiyasi" ikkita gormonning tuzilishini aniqlaydigan ikkita berilgan genning nukleotidlar ketma-ketligi oqsillarda bo'lganidan ko'ra ko'proq yoki kamroq gomologik bo'lishiga imkon beradi. Shunday qilib, agar ikkita oqsil tasodifiy aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega bo'lsa, u holda ketma-ketliklar nuklein kislotalar katta farqlarni ko'rsatishi mumkin. Biroq, somatotropin guruhining gormonlari sintezini kodlovchi genlarga nisbatan, bu shunday emas; nuklein kislotalar ketma-ketligining homologiyasi aminokislotalar ketma-ketligining homologiyasidan yuqori (Baxter J.D. ea, 1979). 87% aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega bo'lgan inson o'sish gormoni va xorionik somatomammotropin mRNKlarida 93% nuklein kislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega. Odam va kalamush o'sish gormonlari 70% aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega va ularning mRNKlari 75% nuklein kislotalar ketma-ketligi homologiyasini ko'rsatadi. Ba'zi hududlarda kalamush o'sish gormoni va inson xorionik somatomammotropinining mRNKsi (ikki turdagi ikki xil gormonning mRNKsi) homologiyasi 85% ni tashkil qiladi. Shunday qilib, DNKdagi faqat minimal bazaviy o'zgarishlar gormon farqlarini keltirib chiqaradi. Shu sababli, bu ma'lumotlar ushbu gormonlar uchun genlar umumiy ajdoddan kelib chiqqan degan xulosani tasdiqlaydi. Belgilar va ular keltirib chiqaradigan reaktsiyalar haqidagi yuqoridagi fikrlar nuqtai nazaridan, ushbu guruhdagi uchta gormonning har biri o'sishga ta'sir qilishi muhimdir. O'sish gormoni chiziqli o'sishni belgilaydigan omil. Prolaktin laktatsiya jarayonlarida muhim rol o'ynaydi va shu bilan yangi tug'ilgan chaqaloqning o'sishini ta'minlaydi. Chorionik somatomammotropin, uning fiziologik ahamiyati aniq aniqlanmagan bo'lsa-da, homila o'sishiga ta'sir qiluvchi onaning tanasiga kiradigan ozuqa moddalarini yo'naltirish orqali intrauterin o'sishga sezilarli ta'sir ko'rsatishi mumkin (

Metabolizmni tartibga solishda ishtirok etadigan oqsillar o'zlari ligand bo'lib xizmat qilishi mumkin (masalan, peptid gormonlari), ya'ni boshqa oqsillar, masalan, gormon retseptorlari bilan o'zaro ta'sir qilib, tartibga soluvchi ta'sir ko'rsatadi. Boshqa tartibga soluvchi oqsillar, masalan, gormon retseptorlari yoki protein kinazni tartibga soluvchi subbirlik (cAMP tomonidan faollashtirilgan ferment) tartibga soluvchi ligandlarning (ya'ni, mos ravishda gormonlar va cAMP) bog'lanishi bilan boshqariladigan faoliyatga ega (4-bobga qarang). Ushbu sinf oqsillarining faoliyati ligandlar tomonidan maxsus tartibga solinishi uchun bunday molekulalar birinchi navbatda ligandni maxsus (va, qoida tariqasida, yuqori yaqinlik bilan) bog'laydigan joylarga ega bo'lishi kerak, bu molekulalarga farqlash qobiliyatini beradi. boshqa kimyoviy birikmalardan olingan ligand. Bundan tashqari, oqsil shunday tuzilishga ega bo'lishi kerakki, ligandlarni bog'lash natijasida uning konformatsiyasi o'zgarishi mumkin, ya'ni tartibga soluvchi ta'sir ko'rsatish imkoniyatini ta'minlaydi. Masalan, sutemizuvchilarda cAMP ning ma'lum protein kinazalarning tartibga soluvchi bo'linmasi bilan o'ziga xos bog'lanishi bu bo'linmaning fermentning katalitik bo'linmasi bilan bog'lanish yaqinligining pasayishiga olib keladi (4-bobga qarang). Bu fermentning ikkala oqsil bo'linmasining dissotsiatsiyasiga olib keladi. Regulyatsiya bo'linmasining inhibitiv ta'siridan chiqarilgan katalitik bo'linma faollashadi va oqsil fosforlanishini katalizlaydi. Fosforlanish ma'lum oqsillarning xususiyatlarini o'zgartiradi, bu esa cAMP nazorati ostidagi jarayonlarga ta'sir qiladi. Ukol gormonlarning retseptorlari bilan o'zaro ta'siri ikkinchisida shunday konformatsion o'zgarishlarni keltirib chiqaradi, bu ularga hujayra yadrosi bilan bog'lanish qobiliyatini beradi (4-bobga qarang). Ushbu o'zaro ta'sir, shuningdek, steroid gormonlarining ma'lum turdagi mRNK transkripsiyasiga ta'siri vositachiligida muhim bo'lgan boshqa retseptorlarning xususiyatlarini ham o'zgartiradi.
Bunday ixtisoslashgan va o'ta o'ziga xos funktsiyalarga ega bo'lish uchun oqsillar aminokislotalar ketma-ketligini belgilaydigan genlarning evolyutsiyasi natijasida hozirgi vaqtda mavjud bo'lgan tuzilishga ega bo'lishi kerak edi. Ba'zi hollarda boshqa genlar ham jarayonda ishtirok etib, tartibga soluvchi oqsillarning o'zini o'zgartiradigan mahsulotlarning sintezini kodlaydi (masalan, glikozillanish yo'li bilan). Genlarning evolyutsiyasi, aftidan, ilgari mavjud bo'lgan genlarning mutatsiyasi va turli genlar bo'limlarining rekombinatsiyasi (muhokama qilinganidek) kabi mexanizmlar tufayli sodir bo'lganligi sababli, bu protein evolyutsiyasiga ma'lum cheklovlar qo'ydi. Evolyutsiya nuqtai nazaridan, butunlay yangi genlarni yaratishdan ko'ra, mavjud tuzilmalarni o'zgartirish osonroq bo'ladi. Shu munosabat bilan, turli xil oqsillarning aminokislotalar ketma-ketligida ba'zi bir gomologiyaning mavjudligi kutilmagan bo'lishi mumkin emas, chunki ularning genlari umumiy prekursorlarning evolyutsiyasi natijasida paydo bo'lishi mumkin edi. Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, cAMP va steroidlar yoki ularning analoglari kabi tartibga soluvchi ligandlarni bog'lash uchun moslashtirilgan oqsil hududlari ushbu ligandlar paydo bo'lgan vaqtga qadar allaqachon mavjud bo'lishi kerakligi sababli, bunday oqsillar genlarining modifikatsiyasi qanday qilib o'zgarishlarga olib kelishi mumkinligini tasavvur qilish oson. tartibga soluvchi ligandning yuqori bog'lanish o'ziga xosligini saqlaydigan boshqa oqsillarni sintez qilish.
Shaklda. 2-2-rasmda ibtidoiy glyukotransferaza evolyutsiyasining faraziy sxemalaridan biri ko'rsatilgan: laktoza almashinuvida ishtirok etuvchi fermentlarni kodlovchi bir nechta genlarning transkripsiyasini tartibga soluvchi bakterial cAMP-bog'lovchi oqsil (CAP yoki CRP). , shuningdek, odamlarda cAMP ta'sirida vositachilik qiluvchi cAMPga bog'liq protein kinaz faolligini tartibga soluvchi sutemizuvchilarning cAMP-bog'lovchi oqsili (4-bobga qarang) va adenilat siklaza (4-bobga qarang). Bakterial oqsil va kinazga kelsak, ibtidoiy glyukokinazaning ATP bilan bog'lanish joylari ko'proq cAMP bilan bog'lanish o'ziga xosligini olish tomon rivojlandi. Bakterial oqsil, shuningdek, qo'shimcha polinukleotid (DNK) bilan bog'lanish qobiliyatiga ega bo'ldi. Kinazning evolyutsiyasi glyukofosfotransferazaning oqsillarni fosforillash qobiliyatini egallashni o'z ichiga oladi. Va nihoyat, ADP hosil qiluvchi funktsiyani cAMP hosil qiluvchi funktsiyaga almashtirish orqali adenilat siklaza ham glyukokinazadan hosil bo'lishi mumkin. Bu xulosalar faqat faraziy bo'lishi mumkin emas; shunga qaramay, ular sanab o'tilgan tartibga soluvchi oqsillarning molekulyar evolyutsiyasi qanday sodir bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi.

Guruch. 2-2. cAMP-ga bog'liq protein kinaz, adenilat siklaza va bakterial cAMP-bog'lovchi tartibga soluvchi oqsilning tavsiya etilgan kelib chiqishi (Baxter, MacLeod).
Protein evolyutsiyasi rasmida ko'plab tafsilotlar etishmayotgan bo'lsa-da, oqsillar va genlarning tuzilishi haqidagi hozirda mavjud ma'lumotlar ba'zi polipeptid gormonlarining genlari umumiy prekursor gendan kelib chiqqanmi degan savolni tahlil qilish uchun asos bo'lib xizmat qiladi. Alohida polipeptid gormonlarni tuzilish o'xshashligiga ko'ra guruhlarga bo'lish mumkin. Xuddi shu guruhga mansub gormonlar ular tomonidan kelib chiqqan o'xshash fiziologik ta'sirga ega bo'lishi mumkinligi, shuningdek, xuddi shunday ta'sir mexanizmi bo'lishi ajablanarli emas. Shunday qilib, o'sish gormoni (GH), prolaktin va chorionik somatomammotropin (platsenta laktojeni) bilan tavsiflanadi. yuqori daraja aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasi. Glikoprotein gormonlari - tirotrop gormon (TSH), inson xorionik gonadotropini (hCG), follikulani ogohlantiruvchi (FSH) va luteinizatsiya qiluvchi (LH) gormonlar - har biri (A-zanjir) bir xil yoki deyarli bir xil bo'lgan ikkita bo'linmadan iborat. ma'lum bir guruhning barcha gormonlari. Turli gormonlardagi B subbirliklarining aminokislotalar ketma-ketligi, garchi bir xil bo'lmasa ham, strukturaviy homologiyaga ega. Aynan B-zanjirlaridagi bu farqlar har bir gormonning maqsadli to'qimalari bilan o'zaro ta'siriga o'ziga xoslik berish uchun hal qiluvchi ahamiyatga ega bo'lishi mumkin. Insulin ba'zi tarkibiy analoglarni ko'rsatadi va biologik faollikni somatomedin va bostirilmagan insulinga o'xshash faollik (NIPA) kabi boshqa o'sish omillari bilan baham ko'radi.
O'sish gormoni tegishli bo'lgan gormonlar guruhiga kelsak, ularning sintezini kodlovchi mRNKning nukleotidlar ketma-ketligi qisman aniqlangan. Har bir aminokislota DNKda uchta nukleotidni talab qiladi (demak, undan transkripsiyalangan mRNKda). Garchi bu uchlik nukleotidlar; (kodon) ushbu aminokislotaga mos keladi, bir xil aminokislota uchun bir nechta kodon bo'lishi mumkin. Genetik kodning bunday "degeneratsiyasi" ikkita gormonning tuzilishini belgilovchi berilgan ikkita genning nukleotidlar ketma-ketligi oqsillarda bo'lganidan ko'ra ko'proq yoki kamroq gomologik bo'lishiga imkon beradi. Shunday qilib, agar ikkita oqsil tasodifiy aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega bo'lsa, nuklein kislotalar ketma-ketligi katta farqlarni ko'rsatishi mumkin. Biroq, somatotropin guruhining gormonlari sintezini kodlovchi genlarga nisbatan, bu shunday emas; nuklein kislotalar ketma-ketligi homologiyasi aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasidan yuqori. 87% aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega bo'lgan inson o'sish gormoni va inson xorionik somatomammotropini mRNKlarida 93% nuklein kislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega. Odam va kalamush o'sish gormonlari 70% aminokislotalar ketma-ketligi homologiyasiga ega va ularning mRNKlari 75% nuklein kislotalar ketma-ketligi homologiyasini ko'rsatadi. Sichqoncha o'sish gormoni va inson xorionik somatomammotropini (ikki biologik turdagi ikki xil gormonning mRNKsi) mRNKsining ayrim hududlarida homologiya 85% ni tashkil qiladi (2-3-rasm). Shunday qilib, DNKdagi faqat minimal bazaviy o'zgarishlar gormon farqlarini keltirib chiqaradi. Shu sababli, bu ma'lumotlar ushbu gormonlar uchun genlar umumiy ajdoddan kelib chiqqan degan xulosani tasdiqlaydi. Belgilar va ular keltirib chiqaradigan reaktsiyalar haqidagi yuqoridagi fikrlar nuqtai nazaridan, ushbu guruhning uchta gormonining har biri o'sishga ta'sir qilishi muhimdir (pastga qarang). O'sish gormoni chiziqli o'sishni belgilaydigan omil. Prolaktin laktatsiya jarayonlarida muhim rol o'ynaydi va shu bilan yangi tug'ilgan chaqaloqning o'sishini ta'minlaydi. Chorionik somatomammotropin, uning fiziologik ahamiyati aniq aniqlanmagan bo'lsa-da, intrauterin o'sishga sezilarli ta'sir ko'rsatishi mumkin, onaning tanasiga kiradigan ozuqa moddalarini homila o'sishiga yo'naltiradi.

Guruch. 2-3. Sichqoncha o'sish gormoni (GRH) va inson xorionik somatomammotropini (inson plasental laktojeni, PLC) va ushbu ikki gormon sintezini kodlovchi messenjer RNKdagi nuklein kislotasi ketma-ketligidagi aminokislota (AA) ketma-ketliklarining gomologiyasi. Aminokislotalarning nomlari nuklein kislotalarning nomlari kabi qisqartiriladi. 134-149 aminokislotalar ketma-ketligiga mos keladigan hudud ko'rsatilgan. Gomologik bo'lmagan nuklein kislotalar va aminokislotalarning tagiga chizilgan (Baxter va boshqalar). U - uridin, C - sitozin, A - adenozin, G - guanozin.

Har qanday organizmdagi genlarning ishi - prokaryotik, eukaryotik, bir hujayrali yoki ko'p hujayrali - boshqariladi va muvofiqlashtiriladi.

Turli xil genlar har xil vaqtinchalik faollikka ega. Ulardan ba'zilari doimiy faoliyat bilan ajralib turadi. Bunday genlar hayot davomida hujayra yoki organizm uchun zarur bo'lgan oqsillarni sintez qilish uchun javobgardir, masalan, mahsulotlari ATP sintezida ishtirok etadigan genlar. Genlarning ko'pchiligi intervalgacha faollikka ega, ular faqat o'z mahsulotlari - oqsillarga ehtiyoj paydo bo'lganda ma'lum daqiqalarda ishlaydi. Genlar faollik darajasida ham farqlanadi (past yoki yuqori).

Hujayra oqsillari tartibga soluvchi va tuzilishga bo'linadi. Regulyatsiya qiluvchi oqsillar tartibga soluvchi genlarda sintezlanadi va strukturaviy genlarning ishini nazorat qiladi. Strukturaviy genlar strukturaviy, fermentativ, transport va boshqa funktsiyalarni bajaradigan strukturaviy oqsillarni kodlaydi (tartibga solishdan tashqari!).

Protein sintezini tartibga solish ushbu jarayonning barcha bosqichlarida amalga oshiriladi: transkripsiya, translatsiya va translatsiyadan keyingi modifikatsiya, induksiya yoki repressiya yo'li bilan.

Eukaryotik organizmlarda gen faolligini tartibga solish eukaryotik organizmning va ayniqsa ko'p hujayralining tashkil etilishining murakkabligi bilan belgilanadigan prokaryotik gen ekspressiyasini tartibga solishdan ancha murakkabroq. 1961 yilda frantsuz olimlari F. Yakob, J. Monod va A. Lvovlar hujayra tomonidan laktoza assimilyatsiyasini katalizlovchi oqsillar sintezini genetik nazorat qilish modelini - operon tushunchasini ishlab chiqdilar.

Operon - bu bitta regulyator gen tomonidan boshqariladigan genlar guruhi.

Regulyator geni doimiy past faollikka ega gen bo'lib, unda repressor oqsil sintezlanadi - operator bilan bog'lanib, uni faolsizlantirishi mumkin bo'lgan tartibga soluvchi oqsil.

Operator genetik ma'lumotni o'qish uchun boshlang'ich nuqtadir, u strukturaviy genlarning ishini nazorat qiladi.

Laktoza operonining strukturaviy genlari laktoza metabolizmida ishtirok etadigan fermentlar haqida ma'lumotni o'z ichiga oladi. Shuning uchun laktoza induktor bo'lib xizmat qiladi - operon ishini boshlaydigan vosita.

Promotor - bu RNK polimeraza biriktiruvchi joy.

Terminator mRNK sintezining tugash joyidir.

Induktor bo'lmasa, tizim ishlamaydi, chunki induktordan "bo'sh" repressor - laktoza - operatorga ulangan. Bunday holda RNK polimeraza fermenti mRNK sintez jarayonini katalizlay olmaydi. Agar hujayrada laktoza (induktor) topilsa, u repressor bilan o'zaro ta'sirlashib, tuzilishini o'zgartiradi, buning natijasida repressor operatorni chiqaradi. RNK polimeraza promotor bilan bog'lanadi, mRNK sintezi boshlanadi (strukturali genlarning transkripsiyasi). Keyin mRNK-laktoza operon dasturiga muvofiq ribosomalarda oqsillar hosil bo'ladi. Prokaryotik organizmlarda bitta mRNK molekulasi operonning barcha strukturaviy genlaridan ma'lumotni qayta yozadi, ya'ni. Operon transkripsiya birligidir. Laktoza molekulalari hujayra sitoplazmasida qolguncha transkripsiya davom etadi. Barcha molekulalar hujayra tomonidan qayta ishlanishi bilanoq, repressor operatorni yopadi va mRNK sintezi to'xtaydi.

Shunday qilib, mRNK sintezi va shunga mos ravishda oqsil sintezi qat'iy tartibga solinishi kerak, chunki hujayra barcha strukturaviy genlarning bir vaqtning o'zida transkripsiyasi va tarjimasi uchun etarli resurslarga ega emas. Har ikkala pro- va eukariotlar doimiy ravishda faqat asosiy hujayra funktsiyalarini bajarish uchun zarur bo'lgan mRNKlarni sintez qiladi.Boshqa strukturaviy genlarning ekspressiyasi faqat ma'lum bir oqsilga (oqsillarga) ehtiyoj paydo bo'lganda transkripsiyani qo'zg'atuvchi tartibga soluvchi tizimlarning qattiq nazorati ostida amalga oshiriladi. ).

REGULATOR PROTEINLAR (lot. regulo — tartibga soladi, sozlaydi), oqsillar guruhi. parchalanishni tartibga solishda ishtirok etadi. biokimyo. jarayonlar. Ushbu maqola bag'ishlangan tartibga soluvchi oqsillarning muhim guruhi bu DNK bilan o'zaro ta'sir qiluvchi va gen ekspressiyasini nazorat qiluvchi oqsillardir (organizmning xususiyatlari va xususiyatlarida gen ifodasi). Ushbu tartibga soluvchi oqsillarning aksariyati transkripsiya darajasida ishlaydi (DNK shablonidagi messenjer RNK yoki mRNK sintezi) va mRNK sintezini faollashtirish yoki repressiya qilish (bostirish) uchun javobgardir (mos ravishda faollashtiruvchi oqsillar va repressor oqsillari). .

Repressor odatda o'zaro qarama-qarshi yo'nalishda yo'naltirilgan ikkita bir xil polipeptid zanjirining dimeridir. Repressorlar RNK polimerazasining promotor joyida (DNK shablonida mRNK sintezini katalizlovchi DNKga bog'liq bo'lgan RNK polimeraza-fermentini bog'lash joyi) va mRNK sintezini boshlash uchun RNK polimerazasini jismoniy jihatdan oldini oladi. Repressor faqat transkripsiya boshlanishini oldini oladi va mRNK uzayishiga ta'sir qilmaydi, deb taxmin qilinadi.

Repressor sintezni boshqarishi mumkin - l. bitta protein yoki bir qator oqsillar. uning ifodasi muvofiqlashtirilgan. Qoida tariqasida, bu bitta metabolizmga xizmat qiluvchi fermentlardir. yo'l; ularning genlari bitta operonning bir qismidir (bir-biriga bog'langan genlar va qo'shni tartibga soluvchi hududlar to'plami).

Mn. repressorlar induktorlar yoki korepressorlar bilan bog'langan yoki bog'lanmaganligiga qarab ham faol, ham nofaol shakllarda mavjud bo'lishi mumkin (mos ravishda, ular ishtirokida ma'lum bir fermentning sintez tezligi o'ziga xos tarzda ko'tarilgan yoki kamaygan substratlar; Ferment regulyatorlariga qarang); bu o'zaro ta'sirlar kovalent bo'lmagan xususiyatga ega.

Samarali gen ekspressiyasi uchun nafaqat induktor tomonidan repressor inaktivatsiyasi, balki o'ziga xos bo'lganini ham amalga oshirish kerak. ijobiy siklik bilan "juftlikda" ishlaydigan tartibga soluvchi oqsillar vositachiligini yoqish signali. adenozin monofosfat (cAMP). Ikkinchisi maxsus tartibga soluvchi oqsillar bilan bog'lanadi (katabolit genlarining CAP-oqsil-aktivatori yoki oqsillar. katabolizmning faollashtiruvchisi-BAC). Bu iskala bilan dimer. m 45 ming. cAMP bilan bog'langandan so'ng, u o'ziga xos biriktirish qobiliyatiga ega bo'ladi. DNKdagi hududlar, tegishli operon genlarini transkripsiya qilish samaradorligini keskin oshiradi. Shu bilan birga, CAP mRNK zanjirining o'sish tezligiga ta'sir qilmaydi, lekin transkripsiyaning boshlanishi bosqichini - RNK polimerazasining promotorga biriktirilishini nazorat qiladi. Repressordan farqli o'laroq, CAP (cAMP bilan kompleksda) RNK polimerazasini DNK bilan bog'lashni osonlashtiradi va transkripsiya boshlanishini tez-tez qiladi. CAP ning DNKga biriktirilgan joyi operator joylashgan joyga qarama-qarshi tomondan promouterga to'g'ridan-to'g'ri qo'shiladi.

Ijobiy tartibga solish (masalan, E. coli lak operonining) soddalashtirilgan tarzda tavsiflanishi mumkin: glyukoza (asosiy uglerod manbai) kontsentratsiyasining pasayishi bilan CAP bilan bog'langan cAMP kontsentratsiyasi ortadi va natijada kompleks lak promotori bilan ortadi. Natijada, RNK polimerazaning promotor bilan bog'lanishi rag'batlantiriladi va hujayraning boshqa uglerod manbai - laktozaga o'tishini ta'minlaydigan fermentlarni kodlovchi genlarning transkripsiya tezligi oshadi. Boshqa maxsus tartibga soluvchi oqsillar (masalan, protein C) mavjud bo'lib, ularning ishlashi yanada murakkab sxema bilan tavsiflanadi; ular genlarning tor doirasini nazorat qiladi va ham repressor, ham faollashtiruvchi sifatida harakat qilishi mumkin.

Repressorlar va operonga xos aktivatorlar RNK polimerazasining o'ziga xosligiga ta'sir qilmaydi. Ushbu tartibga solishning oxirgi darajasi massir bilan bog'liq hollarda amalga oshiriladi. ifodalangan genlar spektrining o'zgarishi. Shunday qilib, E. coli-da hujayraning bir qator stressli sharoitlarida ifodalangan issiqlik zarbasi oqsillarini kodlovchi genlar RNK polimeraza tomonidan faqat maxsus tartibga soluvchi oqsil deb ataladigan vaqtda o'qiladi. omil s32. RNK polimerazasining promotor o'ziga xosligini o'zgartiruvchi ushbu tartibga soluvchi oqsillarning (s-omillarning) butun oilasi tayoqchalar va boshqa bakteriyalarda topilgan.

Dr. turli tartibga soluvchi oqsillar katalitik o'zgarishlar. RNK polimeraza xossalari (anti-terminator oqsillari deb ataladi). Masalan, X bakteriofagida RNK polimerazasini transkripsiyaning tugashi (tugashi) haqidagi hujayra signallariga bo'ysunmasligi uchun modifikatsiya qiluvchi ikkita oqsil ma'lum (bu fag genlarini faol ifodalash uchun zarur).

Genetikaning umumiy sxemasi nazorat qilish, shu jumladan tartibga soluvchi oqsillarning ishlashi, bakteriyalar va eukaryotik hujayralar (bakteriyalar va ko'k-yashil suv o'tlaridan tashqari barcha organizmlar) uchun ham qo'llaniladi.

Eukaryotik hujayralar ext. signallari (ular uchun, masalan, gormonlar) printsipial jihatdan, xuddi bakterial hujayralar ozuqa moddalarining kontsentratsiyasining o'zgarishiga reaksiyaga kirishishi kabi. muhitdagi moddalar, ya'ni. individual genlarning qaytariladigan repressiyasi yoki faollashuvi (derepressiyasi) orqali. Shu bilan birga, ko'p sonli genlarning faolligini bir vaqtning o'zida boshqaradigan tartibga soluvchi oqsillar dekompatsiyada ishlatilishi mumkin. kombinatsiyalar. Shunga o'xshash kombinatsiyalangan genetik tartibga solish farqlashni ta'minlashi mumkin. o'zaro ta'sir tufayli butun murakkab ko'p hujayrali organizmning rivojlanishi. nisbatan kam sonli asosiy tartibga soluvchi oqsillar

Eukariotlarda gen faolligini tartibga solish tizimida qo'shimcha mavjud. bakteriyalarda mavjud bo'lmagan daraja, ya'ni transkripsiya birligini tashkil etuvchi barcha nukleosomalarning (takroriy kromatin bo'linmalari) ushbu gen funktsional faol bo'lishi kerak bo'lgan hujayralardagi faol (kondensatsiyalangan) shaklga tarjimasi. Bu erda prokaryotlarda o'xshash bo'lmagan maxsus tartibga soluvchi oqsillar to'plami ishtirok etadi deb taxmin qilinadi. Bu oqsillar nafaqat o'ziga xoslikni taniydi kromatin (yoki. DNK) bo'limlari, shuningdek, qo'shni hududlarda ma'lum tarkibiy o'zgarishlarga olib keladi. Bakteriyalarning faollashtiruvchilari va repressorlari kabi tartibga soluvchi oqsillar, aftidan, faol hududlarda individual genlarning keyingi transkripsiyasini tartibga solishda ishtirok etadilar. xromatin.

Tartibga soluvchi oqsillarning keng klassi steroid gormonlarining eukaryotik retseptorlari oqsillari.

Tartibga soluvchi oqsillarning aminokislotalar ketma-ketligi deb atalmish tomonidan kodlangan. tartibga soluvchi genlar. Repressorning mutatsion inaktivatsiyasi mRNKning va, demak, ma'lum bir oqsilning (mRNK shablonida translatsiya-oqsil sintezi natijasida) nazoratsiz sinteziga olib keladi. Bunday organizmlar deyiladi konstitutsiyaviy mutantlar. Mutatsiya natijasida aktivatorning yo'qolishi tartibga solinadigan oqsil sintezining doimiy pasayishiga olib keladi.