O desenvolvimento do lancelet foi estudado pela primeira vez por A. O. Kovalevsky. Esta questão é de grande interesse, pois uma análise dos estágios de desenvolvimento dos mais primitivos dos cordados modernos fornece alguns fundamentos para julgar os estágios iniciais da filogenia dos cordados. Além disso, o desenvolvimento da lanceta representa um quadro esquemático simplificado do desenvolvimento embrionário de outros cordados. A Figura 4 e a Figura 5 representam os sucessivos estágios do desenvolvimento embrionário da lanceta até a formação da larva. A clivagem do ovo fertilizado é completa e quase uniforme: durante a formação da blástula, pode-se observar que em seu lado inferior, correspondente à parte vegetativa ("vegetativa") do ovo, as células são maiores do que na parte superior. 1. Por causa disso, a camada interna do próximo estágio da gástrula é representada por células maiores. A trituração é muito rápida. No ectoderma do lado superior do embrião, a placa medular se separa, cujas bordas são dobradas e depois fechadas. O tubo neural que surge desta forma mantém comunicação com o meio externo na extremidade anterior (através do neuroporo) por algum tempo, e na extremidade posterior (através do canal neuro-intestinal) com a cavidade da gástrula, ou seja, com o intestino primário . No futuro, o canal neurointestinal desaparece completamente e a fossa olfativa permanece no lugar do neuroporo.

O peritônio, o mesentério (no qual os principais vasos sanguíneos aparecem na forma de canais longitudinais) e os músculos intestinais se desenvolvem a partir da placa lateral. Os túbulos nefridiais desenvolvem-se como saliências em forma de dedos nas paredes da cavidade corporal secundária. As gônadas se desenvolvem como saliências daquela parte das paredes da cavidade corporal, que corresponde ao local de separação do somito e da placa lateral da gonotomia. A boca é formada pela protrusão do intestino primário na extremidade oposta ao gastroporo (boca primária) e a contraprotrusão do ectoderma. Um avanço ocorre no ponto de encontro dessas formações. A colocação da boca e fendas branquiais ocorre de forma assimétrica. A abertura da boca é colocada no lado inferior esquerdo do embrião. As fendas branquiais esquerdas (há 14 delas) aparecem inicialmente no lado ventral e depois passam para lado direito germe. Em seguida, outra linha de slots aparece aqui (há 8 deles), localizada acima dos 14 slots mencionados anteriormente. Posteriormente, a linha inferior de fendas muda para o lado ventral e só depois disso - para o lado esquerdo do corpo. Ao mesmo tempo, seu número diminui de 14 para 8. O número de fendas branquiais em ambos os lados aumenta acentuadamente. Posteriormente, a boca é deslocada para o lado ventral. A cavidade atrial aparece inicialmente como um sulco na superfície inferior do corpo. As pregas metapleurais que formam este sulco crescem uma em direção à outra e, fechando-se, formam uma cavidade que se abre para fora apenas em sua parte posterior, onde as pregas mencionadas não crescem juntas. Em geral, o desenvolvimento larval da lanceta dura cerca de três meses.

Introdução

O desenvolvimento embrionário do homem com seus traços característicos surgiu no decorrer da evolução. Para entender esse complexo processo, é necessário estudar a embriogênese de mamíferos e outros cordados, o que permite traçar as complicações do desenvolvimento embrionário que surgiram na evolução.

O representante moderno do subtipo não craniano é o lancelet, um pequeno animal marinho (comprimento do corpo até 8 cm), levando um estilo de vida bentônico. A fertilização do ovo e o desenvolvimento posterior ocorrem na água. Uma larva eclode de um ovo em desenvolvimento, que, após uma curta existência independente, adquire a estrutura de uma lanceta por metamorfose gradual.

Os cordados são deuterostômios, animais bilateralmente simétricos. Apenas um plano (vertical, através do eixo principal) pode ser traçado através do corpo de um animal cordado, que o dividiria em metades simétricas (direita e esquerda). O subtipo Cranial contém apenas uma classe - cefalocordes ou lancetas.

Embriogênese da lanceta

Lancelets são pequenos (até 5 cm de comprimento), animais não cranianos organizados de forma primitiva, como os cordados, vivendo em mares quentes(incluindo Black), passando no desenvolvimento do estágio larval, capaz de existir independentemente no ambiente externo.

Primeiro Descrição completa seu desenvolvimento foi apresentado por A.O. Kovalevsky. É um exemplo clássico de formas iniciais, que são usadas como modelos básicos para estudar as características da embriogênese em representantes de outras classes de cordados.

Tipo de ovo

As condições e a natureza do desenvolvimento da lanceta não exigem um acúmulo significativo de uma reserva de material nutritivo.

O ovo é do tipo isolecital primário. Há pouca gema no ovo, os grânulos de gema são distribuídos uniformemente com apenas uma leve predominância no hemisfério vegetativo em relação ao animal. O pólo animal do ovo corresponde aproximadamente à futura extremidade anterior do corpo do embrião, ou seja, antes mesmo da fertilização, surge o eixo anteroposterior do corpo. O espermatozóide entra no óvulo em um dos pontos ligeiramente abaixo do equador.

A ontogenia, ou desenvolvimento individual, é chamada de todo o período da vida de um indivíduo desde o momento em que os espermatozóides se fundem com o óvulo e a formação de um zigoto até a morte do organismo. A ontogenia é dividida em dois períodos: 1) embrionário - desde a formação de um zigoto até o nascimento ou saída das membranas do ovo; 2) pós-embrionário - desde a saída das membranas do ovo ou nascimento até a morte do organismo.

Na maioria dos animais multicelulares, os estágios de desenvolvimento embrionário pelos quais o embrião passa são os mesmos. No período embrionário, distinguem-se três fases principais: esmagamento, gastrulação e organogénese primária.

O desenvolvimento de um organismo começa com um estágio unicelular. Como resultado de divisões repetidas, um organismo unicelular se transforma em um multicelular. As células resultantes são chamadas de blastômeros. Ao dividir blastômeros, seu tamanho não aumenta, então o processo de divisão é chamado de britagem. Durante o período de britagem, o material celular se acumula para posterior desenvolvimento.

À medida que o número de células aumenta, sua divisão se torna não simultânea. Os blastômeros se afastam cada vez mais do centro do embrião, formando uma cavidade - a blastocele. A clivagem é completada com a formação de um embrião multicelular de camada única - a blástula.

Uma característica do esmagamento é um ciclo mitótico extremamente curto de blastômeros em comparação com as células de um organismo adulto. Durante uma interfase muito curta, ocorre apenas a duplicação do DNA.

A blástula geralmente consiste em um grande número blastômeros (na lanceta - de 3000 células), no processo de desenvolvimento passa para um novo estágio, chamado gástrula. O embrião nesta fase consiste em camadas divididas de células, as chamadas camadas de germes: externo, ou ectoderma, e interno, ou endoderma. O conjunto de processos que levam à formação de uma gástrula é chamado de gastrulação. Na lanceta, a gastrulação é realizada empurrando uma parte da parede da blástula para dentro da cavidade primária do corpo.

Após a conclusão da gastrulação, um complexo de órgãos axiais é formado no embrião: tubo neural, notocorda, tubo intestinal. O ectoderma se dobra, transformando-se em um sulco, e o endoderma, localizado à direita e à esquerda, começa a crescer em suas bordas. O sulco mergulha sob o endoderma e suas bordas se fecham. O tubo neural é formado. O resto do ectoderma é o rudimento do epitélio da pele. Nesta fase, o embrião é chamado de nêrula.

A parte dorsal do endoderma, localizada diretamente sob o broto nervoso, separa-se do resto do endoderma e se dobra em um cordão denso - um cordão. Do resto do endoderma, o mesoderma e o epitélio intestinal se desenvolvem. A diferenciação adicional das células germinativas leva ao surgimento de numerosas camadas germinativas derivadas - órgãos e tecidos.

A partir de ectoderme o sistema nervoso, a epiderme da pele e seus derivados, o epitélio que reveste os órgãos internos se desenvolve. A partir de endoderme desenvolver tecidos epiteliais que revestem o esôfago, estômago, intestinos, trato respiratório, fígado, pâncreas, epitélio da vesícula biliar e bexiga, uretra, tireóide e glândulas paratireóides.

Derivativos mesoderme são: a derme, todo o tecido conjuntivo propriamente dito, os ossos do esqueleto, a cartilagem, os sistemas circulatório e linfático, a dentina dos dentes, os rins, as gônadas, os músculos.

O embrião animal se desenvolve como um único organismo no qual todas as células, tecidos e órgãos estão em estreita interação. Ao mesmo tempo, um germe influencia o outro, determinando em grande parte o caminho de seu desenvolvimento. Além disso, a taxa de crescimento e desenvolvimento do embrião é influenciada por condições externas e internas.

Tema 4

Anamnios da embriogênese

1.características gerais anamnios e amniotas.

2. Anamnios da embriogênese.

3. Embriogênese da lanceta.

4. Embriogênese de anfíbios, lampreias.

5. Embriogénese de peixes cartilaginosos e ósseos.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologia com os fundamentos da embriologia / Yu.P. Antipchuk. – M.: Iluminismo, 1983. – 240 p.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas de Histologia e Embriologia / I.V. Almazov, L. S. Sutulov. - M.: Medicina, 1978. - 148 p.

3. Histologia / ed. Yu.I. Afanasiev. - M: Medicina, 1989. - 361 p.

4. Ryabov, K. P. Histologia com os fundamentos da embriologia / K.P. Ryabov. - Mn.: Superior. escola, 1991. - 289 p.

5. Dicionário Enciclopédico Biológico / ed. EM. Giliarov. – M.: Sov. Enciclopédia, 1989. - 864 p.

6. Workshop de histologia, citologia e embriologia / ed. NO. Yurina, A. I. Radostina. - M.: Superior. escola, 1989. - 154 p.

Ham A., Cormick D. Histology / A. Ham, D. Cormick. - M.: Mir, 1983. - 192

1. Características do desenvolvimento embrionário dos mamíferos.

2. Embriogênese de mamíferos ovíparos.

3. Embriogênese de mamíferos marsupiais.

4. Embriogênese de mamíferos placentários.

5. embriogênese humana.

1. Características gerais de anamnia e amniotas

1. Características gerais da anamnia

Com base nas característicasdesenvolvimento embrionário, todas as subdivisões de cordadossão divididos em dois grupos: anamnias e amniotas. Anamnii – estes são animais em que, durante o desenvolvimento embrionário, membranas embrionárias como o âmnio, ou a membrana aquosa, não são formadaska e alantoide. Anamnias incluem cordados, pistas principais estilo de vida vychnovodny, bem como cordados inferiores, intimamente associados ao ambiente aquático durante a época de reprodução e embriõesdesenvolvimento embrionário–sem mandíbula, peixe e terrestreagua. Em conexão com o desenvolvimento embrionário desses cordadosno ambiente aquático, eles não têm águaconcha e alantoide, já que as funções da respiraçãoO ambiente aquático ao seu redor proporciona a formação, excreção e nutrição do embrião em desenvolvimento.

Cordados relacionados à anamnia por personagem termo do desenvolvimento embrionáriopodem ser divididos em três grupos:

1) lancelete, cujos ovos contêm pouca gema;

2) alguns ciclóstomos, peixes (cartilaginoso hanoids) e anfíbios, cujos ovos contêm uma médiaa quantidade de gema;

3) selahia e peixes ósseos,os ovos contêm muita gema.

2. Embriogênese da lanceta

Após a fertilização emo ovário da lanceta inicia a redistribuição da gema,que se concentra principalmente em um lado do ovocélulas correspondentes ao pólo vegetativo. Animalo pólo do ovo é determinado pela posição acima delesegundo corpo polar. A clivagem do ovo é completa, uniforme (Figura 1).

/ – pólo animal; 2 – pólo vegetativo; 3 – acúmulo de gema; 4 – fezes inteiras; 5 – células do blastoderma.

Foto– 1. Consistência ( EU –VI)clivagem do óvulo da lanceta

As duas primeiras divisões são meridionais, terceiro - equatorial. Mais esmagamento atravessaprimeiro em uma direção, depois na outra direção, e a quantidade de colacorrente aumenta exponencialmente. Depois da imagemembrião de camada única– blástula, torna-se perceptível que as células do pólo animal são menores do que as células do vegepólo ativo. Na celoblástula esférica da lancetadistinguir a parte achatada do pólo vegetativo, chamadamuyu o fundo da blástula, e a parte oposta, eu correspondoo pólo animal é chamado teto da blástula. Cletki formando o teto da blástula se diferenciará emcélulas da camada germinativa externa, ou ectoderma, e as células da parte inferior da blástula- no endoderma.

A gastrulação é realizada por invaginação do blastoderetemos o pólo vegetativo dentro da blastocele. Profissional de invaginaçãodeve ser até as células do pólo vegetativo comtocar as células do pólo animal, em conexão com o quala cavidade da blastocele se estreita e desaparece (Figura 2).

EU - celoblástula; II - IV - gastrulação; V- neurula;

1 - ectoderma; 2- endoderme; 3 - acorde; quatro – mesoderme; 5 - placa neural; 6– superior e 7 - lábio inferior do blastóporo; oito– blastóporo; 9 – cavidade do intestino primário; dez – cavidade do intestino secundário; onze- no geral.

Figura 2–Embriogênese da lanceta

Do fim pela primeira fase da gastrulação, uma camada de duas camadasgerme, ou gástrula, consistindo de células da camada germinativa externa– ectoderma e camada germinativa interna– endoderme. Como resultado da invaginação, forma-se uma cavidade do intestino primário, revestida por células endodérmicas, que se comunica com o meio externo pelo blastóporo. Celulara composição do endoderma é heterogênea, pois inclui tambémmaterial celular da futura notocorda e mesoderme. Com a formação da cavidade do intestino primário, o embrião começa a crescer rapidamentee alonga, mas a modelagem mais intensaprocessos são realizados na região da parte superior, ou dorsal,lábios blastóporos. Blastopo diretamente atrás do lábio superiorra, na superfície dorsal do embrião, o ectoderma engrossa e consiste em células prismáticas altas chamadas medulalar ou placa neural. Ectoderma envolvendo o nervoplaca, representada por pequenas células, que formamcutucar a pele. Sob a placa neural, as mesmas alteraçõescélulas endodérmicas, que representammaterial do acorde futuro. Em seguida, a placa neuralcomeça a dobrar, formando um sulco neural, e as célulaso ectoderma da pele rasteja intensamente sobre ele. Por últimoo sulco neural se aprofunda, suas bordas se fecham ese transforma em um tubo neural, cuja cavidade é chamadacanal nervoso. As células do ectoderma da pele se aproximam eo tubo neural está sob eles. Células ao mesmo tempoendoderma adjacente à placa neural cedelado deste último, torça e separe em um denso pesado - um acorde que se parece com um cilindro sólido. Cemronam do rudimento cordal, o endoderma invagina lateralmentebem, ectoderma, formando saliências mesodérmicas, ou mesosacos dérmicos, que são posteriormente amarradosendoderme e começam a crescer entre o ectoderma e o endoderma. A cavidade dos sacos mesodérmicos, surgindo da gastrocele, se transforma em uma cavidade corporal secundária, ou celoma.Assim, no processo de gastrulação, uma camada de três camadas embrião.

Após isolamento da notocorda e amarração do mesodérmicosacos, as bordas do endoderma convergem gradualmente no dorsopartes do embrião e, fechando-se, formam um intestinoaparelho portátil. Após a gastrulação, o embrião desenvolve um complexoórgãos axiais, característicos de representantes do tipo cordoFora. Consiste em um acorde, nos lados do qual estão localizados aglomerados de mesoderma segmentado.- somitos.

A colocação de órgãos axiais ocorre no estágio de neurula.O tubo neural da lanceta nas partes anterior e posterior do embrião permanece aberto por algum tempo. Mais tardeparte posterior do corpo do embrião, o ectoderma cresce no blastóporoe a fecha para que a cavidade do tubo neural se comuniquecom a cavidade intestinal o canal neuro-intestinal, que é rápidoro cresce. A abertura da boca do embrião da lanceta secundariamente na extremidade anterior do corpo devido ao afinamentoe ruptura do ectoderma.

A terceira camada germinativa, ou mesoderma, do embrião lancelet é segmentada por toda parte. Mesodérmicasegmentos são ainda divididos na parte dorsal- com ácaros e parte abdominal– esplancnótomos. Somitos permanecem agoramentados, e esplancnótomos em cada lado do corpo segmentação primária chivay, mesclar e formar,dividindo-se em duas folhas, polo celômico direito e esquerdosti. Estes últimos são combinados sob o tubo intestinal em umcavidade corporal secundária. Quando a lanceta começa a se formarcauda, ​​então o canal neuro-intestinal desaparece, e nas costasno final do embrião no local do blastóporo devido ao afinamentoe um rompimento da parede do corpo ocorre um ânus. Tendo passado os estágios de desenvolvimento descritos, o lancelet fica livre larva flutuante. Durante o período de desenvolvimento larval a organogênese e a histogênese falham e a larva se transforma em animal adulto.

3. Embriogênese de lampreias, ganóides cartilaginosos e anfíbios

Esses grupos de animais são caracterizados porcaracterísticas de esmagamento, gastrulação e neurulação. A clivagem do ovo é completa, desigual (Figura 3).

1 – blastômeros; 2 - anfiblástula; 3 - blastocele; 4 - blastoderme; 5 - telhado blástula; 6– o fundo da blástula.

Figura 3– Subsequência ( EU– VI ) clivagem do ovo de lampreia

Os dois primeiros sulcosesmagamentos vão meridianos, começam com anio pólo menor, e o terceiro sulco passa perto, mas equatorialmente. Blastômeros de pólo animalmenores que os blastômeros do pólo vegetativo. esmagadoredução de blastômeros animais e vegetativos até a sétima fraçãoleniya ocorre quase de forma síncrona, então ambosmetade do embrião começa a se dividir de forma assíncrona. Excetosulcos de britagem indicados, bo tangencialrosado, de modo que a parede da blástula resultante consistede várias fileiras de células.

Como resultado da fração desigualblastômeros de pólo vegetativo contendo muitosgema, formam a parede da explosão ly - blastoderme. corridas de blastocelefica mais perto do pólo animal. A blástula resultante é chamada anfiblástula.

Na anfiblástula, as asas são distinguidaso shu correspondente ao pólo animal consiste em 1 – 3 fileiras de células, a parte inferior correspondendo ao campo vegetativosu, conta 11– 13 fileiras de células, e equatorialzona contendo 3- 5 linhas de células.

A gastrulação é realizada por invaginação e epibolia. Começa a invaginação do blastodermana zona equatorial,quanto abaixo do fundo da blastocele. A invaginação ocorre após o aparecimento de uma pequena depressão em forma de crescente, ousulco falciforme, que é convexamente direcionado para cemcoroa do pólo animal. O sulco crescente se formalábio dorsal do blastóporo. Células do blastoderma animalpólos, ou seja, o futuro ectoderma, multiplicam-se intensivamente ecomeçam a rastejar para as células do vegetativoluxo, superando-os da superfície, com exceção das célulasblastoderme na região do sulco falciforme e abaixo do últimosua. Multiplicação intensiva de células do blastoderma na áreapólo animal também fornece movimento de célulasmaterial da superfície para o núcleo no processoinvaginações. Através do lábio dorsal do blastóporoprimeiro o material celular é invaginado emtoderma e placa precordal, ou seja, o material query está localizado na frente do material celular da notocordagerme. Invagina ainda mais o material do acorde e nas laterais do entoderme. O fundo do sulco falciforme na forma de uma dobra dupla invagina na blastocele em direção ao pólo animalparalelo ao blastoderma. A cavidade do intestino primáriocélulas endodérmicas, aumenta e estreitablastocele. Blastocele com parede celular finaa camada germinativa inicial é primeiro separada da gastrocele,então as células do endoderma divergem, e ambas as cavidades são conectadasnyayutsya em uma única cavidade do intestino primário.

À medida que o material celular invagina na blastocelecrescente aumenta e adquire uma forma de ferraduraforma, ou seja, os lábios laterais do blastóporo são formados. Entãoo blastóporo torna-se em forma de anel- aparecem as veias tral, ou ventral, lábio do blastóporo. forma de anelblastóporo se deve ao fato de que em sua parte central as raçasdependem de grandes blastômeros vegetativos ricos em gemablástula, que, devido ao seu tamanho, não podeinvaginar na blastocele. Portanto, a invaginação do materialrealizado apenas ao longo de sua periferia, e o blastóporo tem a formaespaço anular estreito. No momento em que o ventrallábios do blastóporo quase todo o endoderma invagina e apenas uma pequena parte dele está na superfície no centroblastóporo. Blastômeros localizados na ca centralsti blastóporo, são muito ricos em gema, em conexão com o qual receberam o nome plugue de gema(Figura 4).

I - anfiblástula; II - III - gastrulação; IV - neurula;

1 – ectoderme; 2 – endoderme; 3 - acorde; quatro - mesoderme; 5 - placa neural;

6 - lábio superior e 7 - lábio inferior blastóporo; oito – blastóporo; 9 – gastrocele; dez – Tubo neural; onze – canal nervoso; 12 – mesoderma segmentado; 13 – mesoderma não segmentado; quatorze – vitelino ª endoderme (tampão de gema)

Figura 4– Embriogênese de anfíbios

Material do mesoderma segmentado– os somitos invaginam através dos lábios laterais, e o material celular do mesoderma não segmentado- esplancnótomos - pelo lábio inferior.Devido à invaginação de uma grande quantidade de células material, gaiola ki ectoderma mudam sua posição original. Cleo material exato da futura placa neural é esticadosobre toda a superfície animal do embrião, e o animal ao longoluce está na extremidade anterior do embrião, oposta à blasMachado. Nos estágios iniciais da invaginação, o material celulara futura corda se separa do endoderma e a placa notocordal imediatamente se dobra em uma corda longitudinal- acorde, que paraíso rompe com o intestino primário, e este último na parte superiorlado permanece aberto por algum tempo. Livreas bordas do endoderma intestinal restauram rapidamente o defeito, uma vez quederretendo sob a corda, e a parede do intestino primário torna-se sólido.

Desde o início da invaginação celular, o eu segmentadosodermes não fazem parte do material celular dointestinos, mas invaginam através do blastóporo por conta própria,situado entre o ectoderma e a parede do intestino primário. Segmentomesoderma mentado forma aglomerados nas laterais das cordas células - somitos. O mesoderma não segmentado também ésitua-se entre o ectoderma e a parede do intestino primário, formandosondando esplancnótomos, que são desprovidos de segmentação. Ligação entremesoderma segmentado e não segmentadoetsya com a ajuda de pernas segmentares ou nefrótomos. Nesegment mesoderma inclinado em ambos os lados cresce sob o endodermaintestino primário, então se conecta, formando um todo comumcavidade do microfone. Depois disso, o embrião se torna três dobra.

A formação de órgãos axiais em lampreias, ganóides cartilaginosos e anfíbios começa já no final do processo de gastrulação com a separação do material da notocorda. Simultaneamente com o surgimentocordas ectoderme forma a placa neural, ao longo das bordas da qualenxame há espessamentos na forma de rolos nervosos. O restoparte do ectoderma é o ectoderma da pele. Entãonervoso forma um sulco neural, eas pregas neurais se elevam, se aproximam e durante a formaçãotubo neural se fundem em uma única ganglionar não pareadaprato. O tubo neural e a placa ganglionar estão imersosestão dentro do embrião, e o ecto de pele cresce em cima deles derme.

Com o isolamento dos somitos, o terceiro par de somitos aparece primeiro, depois o processo de segmentação se espalha da frente para trás e os dois primeiros pares de somitos aparecem mais tarde. A parte central do somito se diferencia em uma placa muscular, ou miótomo, a partir da qual o tecido muscular estriado do tipo esquelético se desenvolve posteriormente. A parte do somito adjacente à notocorda e ao tubo neural se diferencia em uma lâmina esquelética, ou esclerótomo, da qual se desenvolvem o esqueleto axial e o esqueleto do membro. A parte superior-lateral do somito, adjacente ao ectoderma, transforma-se em uma placa de pele, ou dermátomo, que forma a base da pele.

Os nefrótomos estão envolvidos na formação dos túbulos renais e esplancnótomos, dividindo-se em duas folhas– parietal e visceral, formam cavidades celômicas bilaterais, que então se fundem em uma cavidade secundária comum do corpo. A lâmina visceral do esplancnótomo participa da formação da parede intestinal, coração, também forma a lâmina visceral do peritônio, pleura, camisa do coração e parietal.– folha parietal das membranas serosas das cavidades corporais indicadas,

4. Embriogênese de peixes cartilaginosos e ósseos

A clivagem do ovo é parcial, desigual ou discoidal. O processo de esmagamento cobre apenas uma pequena parte do polo animal e leva à formação da discoblástula. A discoblástula blastoderme nesses animais é chamada de blastodisco ou disco germinal e o fundo da blástula é formado por uma camada superficial de gema não esmagadora– periblasto. As células do blastodisco, multiplicando-se, formam um blastodisco multicamada, que passa de redondo para oval, e a camada superior de suas células adquire uma forma semelhante a epitelial (Figura 1.5).

1 – blastômeros; 2 – periblasto; 3 - merócitos; quatro - gema; 5 - blastocele

Figura 1.5– Subsequência ( EU– V ) esmagando o embrião de arraia

A formação de um embrião de duas camadas ocorre por invaginação. A gastrulação começa com o movimento das células para a borda posterior do blastodisco, que engrossa e começa a dobrar sobre sua própria borda, formando o endoderma e o ectoderma. A borda do blastodisco através da qual o material celular é dobrado, ou invaginação, é chamada de entalhe de borda. Este último é o blastóporo. A parte média da incisura marginal corresponde ao lábio superior, ou dorsal, e suas partes laterais– lábios laterais do blastóporo. A cavidade de invaginação, localizada entre o endoderma e a gema intacta, corresponde à cavidade do intestino primário. O endoderma em sua parte média contém o material celular da placa notocordal e nas laterais– material do mesoderma, inicialmente segmentado e não segmentado ao longo das bordas da incisura marginal. Assim, o mesoderma surge por invaginação, à qual se junta a imigração.

No processo de invaginação, forma-se apenas aquela parte do endoderma, que posteriormente forma o tubo intestinal, mais precisamente, seu revestimento epitelial. O resto do endoderma, que então cresce além da gema, surge das camadas profundas das células do blastodisco por delaminação da camada externa das células do blastodisco ou do periblasto. É chamado de endoderme vitelino. Muitos peixes têm um dos métodos listados de formação de endoderma ou uma combinação deles. Subsequentemente, o endoderma intestinal é combinado com o endoderma da gema em uma única camada germinativa interna. Isso completa a gastrulação (Figura 1.6).

I - discoblástula; II- início da invaginação do blastoderma; III - blastodisco; 4 - gástrula; V – formação do mesoderma;

1 – camada externa de células blastódicas; 2– material celular da futura endoderme da gema; 3 – periblasto; quatro - merócitos; 5 – gema; 6 - blastocele; 7- entalhe marginal; oito – gastrocele; 9 – material celular da notocorda; dez – mesoderme; onze – endoderma intestinal; 12 – ectoderme; 13 – material celular da placa neural

Figura 1.6. Embriogênese de peixes cartilaginosos

A postura dos órgãos axiais ocorre aproximadamente da mesma forma que nos anfíbios, porém, diferentemente deste último nos peixes, a formação do tubo intestinal ocorre de forma diferente devido à presença de grandes reservas de gema no ovo. O embrião de peixe em processo de desenvolvimento por um longo tempo está localizado em uma gema intacta de forma achatada. A princípio, o embrião não possui parede abdominal. O fechamento das células endodérmicas em um tubo ocorre quando todas as três camadas germinativas da gema de reserva crescem demais e o saco vitelino é formado. Multiplicando-se intensivamente, as células das três camadas germinativas do corpo do embrião começam a se espalhar para a periferia e se deslocam em direção ao vitelo. Este processo é chamado de processo de incrustação da gema. Ele vai mais intensamente na frente e nas laterais do embrião. Na parte posterior do embrião, onde o material foi recolhido durante a gastrulação, a incrustação da gema ocorre mais lentamente devido ao crescimento intensivo da parte caudal do embrião. Além disso, os lábios laterais do blastóporo se aproximam e crescem juntos, formando assim a parede abdominal do corpo do embrião, a parte caudal do embrião se separa da gema e o próprio embrião se move para o centro do disco embrionário. Após a separação da parte caudal do embrião da gema, a incrustação da gema também começa na parte de trás do blastodisco, ou disco germinativo.

Entre a cabeça e o corpo do embrião, por um lado, e o ectoderma extraembrionário, mesoderma e endoderma– por outro lado, há um estreitamento– interceptação, chamada dobra do corpo. Graças à dobra do tronco, a extremidade da cabeça do embrião também se desprende da gema. Por fim, o corpo do embrião se separa da gema. A dobra do tronco contribui para o dobramento do endoderma em um tubo e a formação da parede abdominal do embrião. No entanto, o processo de dobrar o endoderma em um tubo não cobre todo o intestino e na parte central do corpo o tubo intestinal permanece aberto. Neste ponto, a cavidade intestinal é um ducto chamado talo de gema, se comunica com o saco vitelino

Com a formação do pedúnculo vitelino, o endoderma é claramente dividido em endoderma intestinal e endoderma vitelino, ou extraembrionário. Ectoderma extraembrionário, mesoderma e endoderma, superando completamente a gema, formam saco vitelino, que é temporário, ou autoridade supervisora embrião (Figura 1.7).

EU- embrião de peixe com saco vitelino: 1 - o corpo do peixe; 2 – saco vitelino, 3- gema;

II- parede do saco vitelino: 1– ectoderma extraembrionário; 2 - fora mesoderma germinativo; 3 – endoderme extraembrionário (gema); quatro- grãos de gema; 5 - núcleos celulares do endoderma vitelino; 6 – vasos sanguíneos extra-embrionários mesoderme; 7- tegumentos epiteliais e 8 – células caliciformes do extra-embrionário zctoderme.

Figura 1.7– A estrutura do saco vitelino de peixes ósseos

O endoderma do saco vitelino fermenta a gema e absorve nutrientes. O mesoderma do saco vitelino, graças a um sistema bem desenvolvido de vasos sanguíneos, transporta nutrientes para o corpo do embrião, e o ectoderma que o cobre desempenha funções protetoras. Além da função trófica, o saco vitelino desempenha funções respiratórias e hematopoiéticas. No final do desenvolvimento embrionário, quando as reservas vitelínicas se esgotam, o saco vitelino cai ou se torna parte da parede intestinal e da parede abdominal do organismo.

O óvulo da lanceta é oligolecital com distribuição isolecital da gema. A clivagem é completa, uniforme, síncrona (os sulcos de clivagem são meridionais ou latitudinais); após a 7ª clivagem (128 blastômeros), a clivagem deixa de ser síncrona). Quando o número de células atinge 1000, o embrião se torna uma blástula (ou seja, um embrião de camada única com uma cavidade (blastocele) preenchida com uma massa gelatinosa, a parede da blástula é chamada de blastoderme. , tem um fundo, um teto.

Em seguida, a gastrulação começa por invaginação, ou seja, invaginações na blástula no interior.

No total, existem 4 formas de gastrulação, geralmente são combinadas, mas uma delas prevalece:

1. Intussuscepção (invaginação)

2. Imigração (movimento das células com sua imersão dentro da bástula)

3. Epibolia (incrustação)

4. Delaminação (divisão da parede da blástula em 2 folhas).

Como resultado da gastrulação, um embrião de 2 camadas é formado - a gástrula, possui uma cavidade (na verdade, esta é a cavidade do intestino primário) e um orifício que leva à cavidade (blastóporo - a boca primária). O blastóporo é cercado por 4 lábios (os organizadores da organogênese). O material que passa pelo lábio dorsal torna-se a notocorda e, pelo resto dos lábios, torna-se o mesoderma.

Após o término da gastrulação, o embrião começa a crescer rapidamente em comprimento. A parte dorsal da folha externa se achata e se transforma na placa neural. O resto desta placa é coberto lateralmente com a placa neural e torna-se o revestimento externo da pele, portanto. a placa neural está dentro, um sulco se forma primeiro nela, depois se torce em um tubo com um canal central dentro (neurocele).

A folha interna é dividida em várias partes. A região dorsal é achatada. Ele é envolto em um cordão cilíndrico, separado do intestino e se transforma em uma corda. As áreas adjacentes à notocorda também são separadas e formam 2 sacos (mesoderma, na verdade), assim. o mesoderma é formado pela via enterocele, ou seja, bolsas de renda.

Partes do mesoderma:

Pedículos segmentares (nefrogonadotomos)

Splanchnot (um todo é formado entre suas folhas).

Após a formação da corda, do tubo neural e do mesoderma, o endoderma se dobra e forma o 3º órgão axial - o intestino primário (todas as outras seções do trato gastrointestinal com glândulas se desenvolvem a partir dele).

Embriogênese de anfíbios.

O óvulo dos anfíbios é mesolecital com distribuição telolecital na gema. O esmagamento é completo, desigual, assíncrono. Após a 3ª divisão, são obtidas 4 células pequenas (micrômeros) concentradas no pólo animal e 4 células grandes (macrômeros) concentradas no pólo vegetativo. Além dos sulcos de divisão latitudinal e meridional, também aparecem sulcos tangenciais (eles correm paralelos à superfície do ovo e dividem os blastômeros em um plano paralelo), assim. a parede da blástula é multicamada. Os blastômeros começam a se dividir de forma assíncrona e as células da parte inferior da blástula (preenchidas com gema) são muito maiores do que as células do teto da blástula. O blastoderma consiste em várias camadas, e a blastocele (em comparação com a lanceta) é significativamente reduzida. Assim, surge uma celoblástula multicamada desigual (anfiblástula).

A gastrulação ocorre por invaginação parcial e epibolia (ver questão 21). As células mais ativas da metade animal “rastejam” para a metade vegetativa do embrião e, posteriormente, penetram no embrião. Durante a gastrulação, as células se multiplicam fracamente, ocorrendo principalmente estiramento e deslocamento das células da camada superficial. Após o término da gastrulação, o embrião começa a crescer ativamente.

O material do mesoderma é depositado durante a gastrulação, e o mesoderma imediatamente se desprende do intestino primário, move-se para frente e ventralmente e se espalha entre o ecto e o endoderma (esse método de colocação do mesoderma é chamado proliferativo). A princípio, não há cavidades no mesoderma, consiste em 2 bolsas, depois somitos separados; a parte dorsal do mesoderma se transforma em miótomos, a parte ventral - em esplancnótomos. Primeiro, os miótomos são conectados aos esplancnótomos por pernas segmentares (dá origem aos órgãos excretores), depois divergem.

Os músculos do corpo se desenvolvem a partir dos miótomos (do lado medial do miótomo), do esclerótomo (a folha esquelética se desenvolve a partir dele - o rudimento do mesênquima, do qual, portanto, todos os tecidos tróficos de suporte se desenvolvem), o dermátomo (a parte lateral do miótomo) - torna-se o mesênquima, a partir do qual as camadas profundas desenvolvem a pele.

A notocorda, tubo neural, intestino primário desenvolve-se aproximadamente como uma lanceta (passando pelo lábio dorsal).

Embriogênese de aves.

O óvulo é polilecital com distribuição telolecital da gema. Clivagem - parcial (meroblástica), discoidal. Os primeiros 2 sulcos de divisão são meridionais, depois aparecem os sulcos radiais e tangenciais. Como resultado, uma discoblástula (blastodisco) é formada - uma camada de células situada na gema, onde as células são adjacentes à gema - um campo escuro, onde não são adjacentes - um campo claro. Em um ovo recém-posto, o embrião está no estágio de discoblástula ou gástrula precoce.

A gastrulação ocorre por imigração e delaminação, ou seja, várias células simplesmente deixam a camada externa (imigração), e alguns dos blastômeros começam a se dividir de tal forma que a célula mãe permanece na parede externa e a célula filha passa para a segunda camada (delaminação).

Após 12 horas de incubação, devido à migração celular ao longo das bordas do campo de luz, formam-se uma linha primária e o nó de Hensen, que atuam como lábios do blastóporo.

Na gástrula inicial, distinguem-se 2 folhas: o epiblasto - a folha externa e o hipoblasto - a folha interna.

O epiblasto contém rudimentos presumíveis do ectoderma da pele, placa neural, células da notocorda e células do mesoderma; no hipoblasto há apenas rudimentos do endoderma.

As células da notocorda são invaginadas do epiblasto através do nó de Hensen, e as células do mesoderma são invaginadas através da linha primária; um embrião de 3 camadas é formado. O método de colocação do mesoderma é a invaginação tardia. Diferencia-se como os anfíbios.

O desenvolvimento posterior do embrião está associado à formação de membranas extra-embrionárias (fetais). As conchas são formadas devido ao crescimento de células das camadas germinativas fora do corpo do embrião. Primeiro, forma-se uma dobra do tronco (com a participação de todas as 3 folhas), que eleva o embrião acima da gema, depois 2 dobras amnióticas se fecham sobre o embrião com a participação do ectoderma e da folha parietal do mesoderma - o âmnio e a membrana serosa (córion) são formadas. Um pouco mais tarde, as células do endoderma e as células da lâmina visceral do mesoderma formam a parede do saco vitelino e do alantoide.

Embriogênese de mamíferos.

O óvulo é oligolecital secundário (alicetal). A clivagem é completa, desigual, assíncrona; como resultado do primeiro esmagamento, formam-se 2 tipos de blastômeros: pequenos e claros (esmagam mais rápido) e grandes escuros (esmagam lentamente). Um trofoblasto (vesícula) é formado a partir dos claros, os escuros estão dentro da vesícula e são chamados de embrioblasto (o próprio embrião se desenvolverá a partir deles). O trofoblasto, dentro do qual o embrioblasto está localizado, é chamado de vesícula blastoderme ou blastocisto. O tipo de blástula é esterroblástula (ou seja, o embrioblasto está dentro do trofoblasto, não há cavidade). O blastocisto entra no útero do oviduto, onde se alimenta de geléia real, suas células crescem ativamente, então ocorre a primeira fixação do trofoblasto à parede uterina - implantação.

A gastrulação ocorre por delaminação (splitting), é formado um epiblasto (contém os rudimentos da corda, placa neural, mesoderme, ectoderma) e um hipoblasto (contém apenas os rudimentos do mesoderma).

A postura do mesoderma ocorre da mesma forma que nas aves - invaginação tardia através do nó de Hensen e da linha primária.

O mesoderma se diferencia em 3 botões (diferenciação primária): somitos, nefrogonadotomos e esplancnótomos/placas laterais.

Mais tarde (diferenciação secundária) - cada somito é dividido em:

dermátomo (mais tarde - a camada de malha da pele),

miótomos (posteriormente - tecido muscular estriado esquelético),

esclerótomos (posteriormente - cartilaginosos e osso esqueleto);

O esplancnótomo é dividido em lâminas viscerais e parietais, entre as quais o todo é colocado.

Do nefrogonadotome, o epitélio dos sistemas excretor e reprodutivo é colocado.

O desenvolvimento embrionário de mamíferos também está associado à formação de membranas extraembrionárias. Assim como nas aves, o início da formação das membranas está associado à formação do tronco e depois à prega amniótica.