O citoplasma afeta os núcleos de DNA reprimidos (a atividade de alguns genes é suprimida, enquanto outros genes são ativados). As mitocôndrias do citoplasma contêm uma pequena quantidade de DNA, elas também sintetizam proteínas (para si mesmas).

Características comparativas da espermatogénese e da oogénese.

A ovogênese (a formação de um óvulo) prossegue de forma semelhante à espermatogênese, mas com algumas características.

A época de reprodução de ovoronii ocorre no útero período e nos primeiros meses de vida pós-natal, enquanto Tempo como se dá a reprodução das espermatogônias ao longo da vida do organismo, desde a infância.

O período de crescimento na espermatogênese segue imediatamente após o período de reprodução; as espermatogônias se transformam em espermatócitos de 1ª ordem. Na ovogênese, o período de crescimento é dividido em um período de pequeno crescimento (antes da puberdade) e um período de alto crescimento, que prossegue ciclicamente. Durante o período de crescimento, as ovogônias tornam-se oócitos de 1ª ordem.

NO período de amadurecimento a divisão de espermatócitos é uniforme (as células do mesmo volume são formadas). A divisão de oócitos é desigual: após duas divisões de maturação, um ovo e três corpos de redução são formados a partir do oócito de 1ª ordem

- células pequenas com pouco citoplasma. Além disso, o processo de maturação do oócito prossegue em diferentes órgãos - começa no ovário e termina no oviduto.

Período de formação na espermatogênese ocorre a transformação das espermátides em espermatozóides; não há período de formação na ovogênese.

NO Em geral, durante a espermatogênese, uma espermatogônia fornece a formação de um grande grupo de espermatozóides e, na oogênese, uma ovogônia forma apenas um óvulo completo.

127. Fases da embriogênese. Componentes dos processos de desenvolvimento. Bases genéticas moleculares de determinação e diferenciação

Desenvolvimento embrionário Uma pessoa é dividida em três períodos: inicial (1ª semana de desenvolvimento), embrionário (2-8 semanas de desenvolvimento), fetal (da 9ª semana de desenvolvimento até o nascimento de uma criança).

Esses períodos são divididos em etapas, de acordo com os processos que ocorrem na embriogênese: 1) fertilização, 2) separando-se, 3) gastrulação, 4) histo e organogênese.

Componentes dos processos de desenvolvimento. Qualquer processo

orgia é o processo de transformação de um material zigoto relativamente homogêneo em um organismo diferenciado com uma grande variedade de células e, consequentemente, suas funções. Os pulmões adquirem propriedades diferentes (embora seu genótipo seja o mesmo) com base na repressão e desrepressão de diferentes loci do mesmo gene ocorrendo em diferentes estágios de desenvolvimento.

Os componentes que garantem o aparecimento da diversidade estrutural e funcional das células, a formação de diversos tecidos e órgãos por elas, são: proliferação, migração, determinação, diferenciação, crescimento; especialização e morte.

Proliferação - reprodução celular por divisão. Sem o acúmulo do número inicial de células (massa crítica), o desenvolvimento posterior (diferenciação, crescimento, etc.) é impossível. portanto, a proliferação ocorre em diferentes estágios da embriogênese. Devido à proliferação, as células são acumuladas na composição de rudimentos embrionários, tecidos, seu número é reabastecido, pois algumas das células morrem.

Migração. No processo de desenvolvimento, há um movimento de células e massas celulares, pois cada célula deve ocupar seu lugar no organismo em desenvolvimento. células migratórias têm informações de posição(saber onde devem "se estabelecer"). A implementação das informações posicionais é realizada pelo microambiente em que a migração ocorre.

A parte principal das células migratórias ainda não está determinada, algumas delas são determinadas no processo de migração. A migração de células juntamente com sua proliferação na embriogênese contribui para moldandoórgãos (formação de camadas, dobras, depressões).

A determinação é a escolha pela célula-tronco (semi-tronco) do caminho do desenvolvimento posterior. Com determinação, as possibilidades de desenvolvimento em diferentes direções são limitadas, resta apenas um caminho. A limitação de oportunidades de desenvolvimento em outras direções devido à escolha já feita (determinação) é chamada de cometendo.

A determinação é realizada passo a passo, gradualmente; neste caso, primeiro, rudimentos inteiros são determinados e, em seguida, elementos individuais são determinados neles por meio de transições de salto.

A determinação ocorre ao nível da transcrição, síntese de formas específicas de tecido e RNA.

A determinação é um estado irreversível das células. Diferenciação- aquisição de células

propriedades e estruturas especiais baseadas em determinação passada. Estágios de diferenciação que fluem sequencialmente determinam

entre si, determinando a direção do desenvolvimento. O principal mecanismo de tal determinação é a indução embrionária.

No processo de diferenciação na célula, ocorre a síntese de proteínas específicas (e outras substâncias), bem como a formação de organelas especiais. A célula adquire suas características estruturais e funcionais. A diferenciação depende da influência do microambiente, que altera a atividade do genoma de uma célula em diferenciação, ou seja, a base da diferenciação celular é a atividade diferencial dos genes.

Ao contrário da determinação, a diferenciação ocorre no nível da tradução do código genético das moléculas de RNA em proteínas sintetizadas.

O crescimento celular ocorre em vários estágios de desenvolvimento. Pode preceder a diferenciação, ocorrer em paralelo com ela ou acompanhar a especialização celular.

Especialização - a aquisição por uma célula da capacidade de desempenhar uma função específica (funções).

Morte celular na embriogênese tem um certo valor para moldar. Assim, sabe-se que a separação dos rudimentos dos dedos nas extremidades ocorre como resultado da morte de células na composição das membranas que existiam anteriormente entre os dedos. A formação de cavidades e túbulos também está, em alguns casos, associada à morte de células localizadas centralmente.

No entanto, os processos de morte celular na morfogênese não são o principal fator determinante do desenvolvimento, apenas "completam" o que foi planejado anteriormente.

128. Fertilização, fragmentação e estrutura da blástula humana

A fertilização é o estágio do desenvolvimento embrionário, durante o qual ocorre a fusão de células germinativas masculinas e femininas, como resultado da restauração do conjunto diplóide de cromossomos, o metabolismo aumenta acentuadamente e um novo organismo unicelular, o zigoto, aparece. A fertilização em humanos ocorre na ampola do oviduto. É monospérmico.

O papel do esperma no processo de fertilização:

1) proporciona um encontro com o ovo;

2) introduz um segundo conjunto haplóide de cromossomos no óvulo, incluindo o cromossomo Y necessário para a determinação do sexo masculino;

3) introduz o genoma mitocondrial no ovo;

4) introduz um centrossoma no ovo, necessário para a divisão subsequente;

5) traz para o ovo proteína sinal de clivagem.

O papel do ovo no processo de fertilização:

1) cria um suprimento de nutrientes;

2) forma uma concha protetora de fertilização;

3) determina o eixo do futuro embrião;

4) assimila o conjunto paterno de genes.

Fases de fertilização:

1) interação remota - convergência dos espermatozóides com o óvulo como resultado da quimiotaxia; reotaxia em meio levemente alcalino; carga elétrica diferente na membrana do espermatozóide e do óvulo.

2) interação de contato- interação do esperma com a casca transparente do óvulo usando receptores específicos ZP-3 e ZP-2, desencadear uma reação acrossômica; reação acrossomal - exocitose de enzimas acrossômicas para a penetração do espermatozóide através das membranas do óvulo;

3) singamia - a formação de pronúcleos masculinos e femininos e, em seguida, sua fusão, é formado um synkaryon.

Processos que ocorrem no ovo. Após a penetração do espermatozóide no óvulo;

1) despolarização de sua membrana asmática;

2) a formação do espaço perivitelino -

ambiente homeostático para um organismo em desenvolvimento;

3) realizado reação cortical- a liberação de grânulos corticais do ovo com a formação de uma camada protetora membranas de fertilização, assim como inativação do aparelho receptor do esperma. Com base nesses processos, a possibilidade de polispermia é bloqueada e são criadas condições para o desenvolvimento de um novo organismo.

Um zigoto é um organismo unicelular que surgiu como resultado da fertilização, no qual o sexo genético já está determinado. Não é capaz de existência a longo prazo, uma vez que o metabolismo é baixo devido à grande relação núcleo-citoplasmática (1:250) e à falta de suprimento de material trófico. Portanto, ao final do 1º dia de embriogênese, sob influência de proteína de sinal de clivagem, introduzido pelo espermatozóide, o zigoto entra no próximo período de desenvolvimento - esmagamento.

A clivagem é o estágio do desenvolvimento embrionário, durante o qual um organismo unicelular (zigoto) se transforma em um organismo multicelular - uma blástula. Começa no final do 1º dia após a fertilização e continua por 3-4 dias. Ocorre durante o movimento do embrião através do oviduto e termina no útero.

Tipo de esmagamento em humanos. O tipo de britagem depende do tipo células do ovo. Clivagem do zigoto humano completo, mas

desigual

(os blastômeros de volume diferente são formados) e assíncronos (os blastômeros não se dividem ao mesmo tempo).

mecanismo de esmagamento. A clivagem baseia-se na divisão mitótica sequencial do zigoto em células (blastômeros) sem seu crescimento subsequente até o tamanho da mãe. Como a membrana de fertilização está externa, as células resultantes não divergem, mas aderem umas às outras, o que é facilitado pela expressão da proteína de adesão (uvomorulina) nos blastômeros.

Os blastômeros localizados na periferia (luz) são conectados por junções apertadas, formando um trofoblasto, que garante a entrada na blastocele da secreção do trato genital (nutrição histiotrófica).

Grupo interno de blastômeros (escuro) conectado um ao outro contatos de folga e é o material do próprio embrião - embrioblasto. Junções comunicantes do embrioblasto providenciar interação blastômero. sua diferenciação.

O sulco do primeiro esmagamento passa pela região dos corpos de guia que se encontram no espaço perivitelino. O sulco do segundo esmagamento corre perpendicularmente ao primeiro, mas também verticalmente, de modo que os blastômeros retêm um suprimento completo de informação genética para o desenvolvimento posterior: se os blastômeros forem separados, cada um deles poderá dar origem a um novo organismo. O terceiro sulco de britagem corre perpendicularmente aos dois primeiros. Os ciclos de britagem subsequentes são alternados corretamente.

A razão para a correta alternância dos sulcos de clivagem é que o plano de divisão durante a mitose é sempre perpendicular ao eixo do fuso de divisão; o eixo do fuso de divisão está sempre localizado na direção do maior espaço livre da gema dentro do citoplasma (regras de O. Hertwig).

A clivagem continua até que a relação núcleo e citoplasma, característica das células somáticas, seja restabelecida e a massa celular atinja o ponto crítico (necessário para a ruptura da membrana de fertilização).

Blastula é um organismo multicelular formado no processo de esmagamento. Em humanos, é chamado de blastocisto. Consiste em trofoblasto e embrioblasto. Cavidade interna

- Blastocoel - cheio de fluido.

129. Gastrulação: definição, características e significado. Formação de órgãos axiais. Gastrulação em humanos

A gastrulação é um estágio do desenvolvimento embrionário, durante o qual são formadas fontes de rudimentos de tecidos e órgãos (camadas germinativas, órgãos axiais), bem como órgãos extra-embrionários.

camadas de germes- ectoderma, mesoderme e endoderme. Órgãos axiais - corda, tubo neural, intestino primário. Órgãos extra-embrionários uma pessoa tem um saco vitelino,

alantoide, âmnio e placenta.

Métodos de gastrulação: intussuscepção; epibolia; migração (imigração); delaminação. O método de gastrulação depende do tipo de esmagamento.

A invaginação (vyachivanie) é aquela parte da parede (parte inferior) que é pressionada na blástula (por exemplo, na lanceta).

Como resultado da invaginação na gástrula da lanceta, forma-se uma camada germinativa externa primária - a ectoderme (do teto da blástula), a folha germinativa interna primária é a endoderme, formada a partir do fundo da blástula, e a cavidade da gástrula - a gastrocele, que se abre para o meio externo pela boca primária (blastóporo).

O blastóporo é limitado por 4 lábios: dorsal - corresponde ao lado dorsal do embrião, ventral (lado ventral) e lábios laterais que não se apertam entre eles.

O material do lábio dorsal do blastóporo é o indutor primário que desencadeia a formação dos órgãos axiais. (tubo neural da notocorda).

Terceira camada germinativa (mesoderma) é formado a partir de material de pequenas células da zona marginal dos lábios laterais do blastóporo, localizado na folha interna primária nas laterais da notocorda. Primeiro, por protrusão no espaço entre as camadas germinativas interna e externa, são formadas bolsas mesodérmicas, que se abrem no gastrocele e depois se separam dele na forma de 2 dobras ocas (método entnrocel de formação do mesoderma).

O mesoderma é formado de 2 maneiras: teloblástico - devido à reprodução de células individuais - teloblastos, cujos derivados se encontram entre o ectoderma e o endoderma (nos protostômios) e enterocele - a partir do material do teto do intestino primário, separado do o resto (nos vertebrados inferiores).

A epibolia (incrustação) é caracterizada pelo crescimento de células que se dividem rapidamente de uma seção da parede da blástula para outras áreas (área vegetativa), onde a taxa de esmagamento é desacelerada devido ao congestionamento celular com gema (em anfíbios).

Durante a migração (imigração), parte dos blastômeros da parede da blástula se move, formando uma segunda camada de células.

Durante a delaminação (splitting), os blastômeros da parede da blástula dividem-se tangencialmente, o que leva à

a formação de duas camadas de células. 297

Nos vertebrados e no homem, há uma combinação de dois ou três dos métodos de gastrulação descritos acima, pelo que inclui duas etapas: gastrulação precoce e tardia. O resultado dessas etapas é a formação de estruturas semelhantes aos lábios do blastóporo, que, por sua vez, desencadeiam os mecanismos para transformações posteriores dos primórdios teciduais.

Órgãos axiais. Sua formação começa após a formação de duas camadas germinativas; simultaneamente com a formação do mesoderma, a notocorda, o tubo neural e o intestino primário são formados. Eles são chamados de axiais porque determinam o eixo de simetria do corpo do embrião. placa neural, a partir do qual o tubo neural é posteriormente formado, é liberado da folha externa primária; acorde - do interno primário (no lancelet) ou da folha externa primária. O material da endoderme (folha interna) forma os cistos primários.

Características da gastrulação em humanos: formação precoce de órgãos extra-embrionários, formação precoce da vesícula amniótica e ausência de pregas amnióticas, presença de duas fases de gastrulação, tipo intersticial de implantação, forte desenvolvimento do âmnio, córion e fraco desenvolvimento do saco vitelino e alantoide .

significado de gastrulação consiste no fato de que as camadas germinativas resultantes são fontes embrionárias de desenvolvimento tecidual (histogênese), a partir das quais os órgãos são formados (organogênese).

130. Embriogênese humana em 2-3 semanas. mesênquima

A embriogênese humana na 2ª semana de desenvolvimento inclui: implantação do blastocisto na mucosa uterina e implantação

a primeira fase da gastrulação.

Na 3ª semana ocorre segunda fase da gastrulação.

A gastrulação em humanos tem duas fases.

A primeira fase (gastrulação precoce) precede ou prossegue durante a implantação (dia 7). Durante esta fase, ocorre a formação de um embrião de duas camadas por delaminação. Neste caso, o embrioblasto se divide em duas folhas - a) epiblasto (voltado para o trofoblasto, inclui material do ectoderma, mesoderma e corda) e 6) hipoblasto (endoderme voltado para a cavidade do blastocisto). Em um embrião de 7 dias de idade, as células que formam o mesoderma extraembrionário (mesênquima) são despejadas do escudo germinativo. Preenche a cavidade do blastocisto.

A segunda fase (gastrulação tardia) começa no 14º-15º dia e continua até o 17º dia de desenvolvimento. No processo de gastrulação tardia, ocorre a formação da 3ª camada germinativa

(mesoderma), a formação de um complexo de rudimentos axiais de órgãos e a formação de órgãos extra-embrionários.

As células que se dividem no epiblasto movem-se para o centro e em profundidade, entre as camadas germinativas externa e interna.

Imigração de material celular (o segundo método de gastrulação em humanos), correndo ao longo das bordas do disco germinativo, leva à formação em seu centrotira primária(anal-lateral lábios blastóporos) enódulo primário (cabeça)(análogo ao lábio dorsal do blastóporo). As células da linha primária, migrando lateralmente sob o epiblasto, formam o mesoderma do corpo do embrião.

(mesoderma embrionário).

Formação de órgãos axiais. As células do nódulo primário são deslocadas entre o fundo do amniótico e o teto das vesículas vitelinas, formando o processo cordal (acorde) - 17º dia. A notocorda, por indução das células localizadas acima dela, separa a placa neural do epiblasto, a partir do qual é formado o tubo neural (25º dia). A partir do 20º-21º dia, com a ajuda da dobra do tronco formada, o corpo do embrião separa-se dos órgãos extraembrionários e ocorre a formação final dos rudimentos axiais. O embrião se separa do saco vitelino, enquanto o material da endoderme se forma intestino primário.

Diferenciação das camadas germinativas (Fig. 53).

diferenciação do ectoderma. O ectoderma é dividido em duas partes - germinal e extra-embrionária.

ectoderma germinativo. No 19-20º dia, o ectoderma primário, situado acima do processo cordal, forma a placa neural; então o sulco se fecha no tubo neural, mergulhando na camada ectodérmica. Assim, ele é dividido em duas partes:

Neuroectoderma, constituído pelo tubo neural e crista neural. A crista neural é uma parte do neuroectoderma que fica entre o tubo neural e o ectoderma tegumentar. Suas células migram em vários córregos, formando células nervosas e gliais dos gânglios espinhais e autônomos, medula adrenal e células pigmentares;

Ectoderma tegumentar, que também consiste em duas partes

Ectoderma cutâneo e placóide. Ectoderma da pele forma o epitélio da pele, baías oral e anal, o epitélio das vias aéreas (esse epitélio se desenvolve a partir da placa precordal, que é formalmente parte do endoderma, mas seus derivados teciduais se desenvolvem como o epitélio do ectoderma). Os placódios são espessamentos pareados do ectoderma nas laterais cabeças, perder contato com

tampa externa, mergulhando sob ela. Os placoides formam a vesícula auditiva e a lente do olho.

Ectoderma extraembrionário forma o epitélio do âmnio e do cordão umbilical.

A diferenciação do mesoderma começa nos anos 20 dias de embriogênese. Suas seções dorsais são divididas em segmentos de somitos densos ao longo lados da corda.

Nas partes centrais do mesoderma (splichonotome) não são segmentados, mas

Arroz. 53. Diagrama de uma seção transversal de um embrião dividido em dois se pilha -

/ - ectoderma; 2 - mesênquima; 3- somito visceral			e parietal,
fases da gástrula tardia:
metodérmicos; 4 nsfrog-note; 5 -		qual é
parietal; 6 - visceral	secundário
deixa o mesoderma sp.taphnotome; 7-
em geral, sou um tubo neural; 9 - nervoso	área do mesoderma conectado
crista; 10 - acorde; // - primário
intestino; 12 - endoderma primário	somitos com splanchno-
		é dividido
	segmentos - pernas do segmento
	(não-frogonótomo). Atrás
			germe
	a área não é segmentada, mas

forma um cordão nefrogênico. Somitos do mesoderma em

O processo de diferenciação forma três partes - dermátomo, esclerótomo, miótomo.

Diferenciação da endoderme - endoderma germinal (intestinal)- forma o epitélio do trato gastrointestinal e suas glândulas, endoderma extraembrionário (gema)-

forma o epitélio do saco vitelino e alantoide. Mesênquima - tecido conjuntivo embrionário. Discutir-

vem principalmente do mesoderma (dermátomo e esclerótomo). também ectoderma (neuromesênquima) e endoderma da seção da cabeça do tubo intestinal.

O mesênquima é formado por células de processo e substância fundamental intercelular. É considerado um germe pluripotente que dá origem a vários tipos de tecidos, pois contém um material heterogêneo.

131. Histo-organogênese. Desenvolvimento dos principais sistemasórgãos humanos em 4-8 semanas de embriogênese

A histogênese é o processo de desenvolvimento a partir do material dos rudimentos do tecido embrionário, levando à aquisição de estruturas específicas características de cada tipo de tecido e suas funções correspondentes.

As fontes embrionárias de desenvolvimento tecidual são as camadas germinativas. Cada camada germinativa se diferencia em certas direções. A histogênese não é um processo isolado, ocorre em paralelo com a organogênese.

A organogênese é o processo de formação de órgãos que ocorre paralelamente à histogênese e é realizado com base na interação de vários tipos de tecidos.

Os processos de organogênese são ativamente implantados principalmente na 4ª-8ª semana de desenvolvimento embrionário, quando aparecem antígenos fetais específicos de tecido e órgãos específicos; a nutrição histiotrófica é substituída pela hematotrófica; existem sistemas nervoso e endócrino que proporcionam um nível mais alto de regulação da atividade vital do corpo. O organismo em desenvolvimento difere significativamente no início e no final deste período de desenvolvimento.

O embrião na 4ª semana de embriogênese possui 35 pares de somitos, possui rudimentos de braços bem definidos (só aparecem rudimentos de pernas), três pares de arcos branquiais e 4 pares de bolsas branquiais.

Na 8ª semana, o embrião tem a cabeça arredondada, a área do rosto e pescoço é formada (nariz, orelha externa, olhos se aproximam). Ambos os membros são alongados, os dedos são desenvolvidos. Marcadores formados de todos os órgãos internos. Os hemisférios cerebrais estão sendo formados.

Mecanismos de organogénese. Os principais mecanismos epigenéticos de regulação do desenvolvimento embrionário no período da organogênese são: deformações biomecânicas, interações de indução intercelular e intertissular e regulação neurohumoral.

O estágio de organo-histogênese inclui duas fases:

1) a formação de órgãos axiais, o rudimento da pele - a periderme dos vasos primários(2-3 semanas);

2) colocação e formação de sistemas de órgãos(4-8 semanas). A sequência de desenvolvimento de vários sistemas de órgãos é apresentada na tabela.

Após a formação de um poderoso complexo de órgãos extra-embrionários durante o período de gastrulação precoce, o rápido desenvolvimento do embrião começa no período de gastrulação tardia. Gastrulação tardia ocorre no período de 15 a 18 dias de desenvolvimento intrauterino. A gastrulação tardia está associada à formação de órgãos axiais. Torna-se possível somente após o aparecimento de órgãos extra-embrionários e procede da mesma forma que em aves e mamíferos placentários. Em primeiro lugar, no ectoderma do escudo germinativo, o movimento ativo (gastrulação por tipo de migração) dos elementos celulares começa na direção da extremidade anterior para a extremidade posterior. Os fluxos de células se movem de forma especialmente intensa ao longo das bordas do escudo germinativo. Tendo se encontrado, ambos os fluxos de células giram anteriormente ao longo da linha média do escudo, como resultado, um linha primária, que é um espessamento do escudo germinativo, no final do qual aparece um nódulo denso - Nó de Hensen. Na região do nó de Hensen, o ectoderma e o endoderma estão interligados. Então, como resultado da intussuscepção leve, um sulco aparece no centro da faixa primária - o sulco primário e no centro do nó de Hensen - a fossa primária (central), devido à qual ocorre a comunicação entre as cavidades do vesículas amnióticas e vitelínicas, que tem a forma de um canal curto e estreito correspondente ao canal neuro-intestinal. Assim, o nódulo primário é o lábio dorsal do blastóporo, e ambas as metades da linha primária são os lábios laterais da boca primária. blastóporo) germe. Assim, a boca primária tem formato de fenda e é representada pela fossa primária e sulco primário.

Localização do material celular dos futuros primórdios axiais (material presumido) em humanos, é aproximadamente o mesmo que no blastodisco de aves e mamíferos placentários. Assim, anterior ao nó de Hensen está o material do futuro acorde, e ainda mais à frente dele está cercado pelo material do futuro sistema nervoso (tubo neural). A faixa primária é o marcador do futuro mesoderma.

Após a formação do blastóporo, começa a migração de elementos celulares sob o ectoderma, como resultado do qual o material celular do ectoderma, localizado anteriormente ao nódulo primário, se move através do lábio dorsal para o espaço entre o ectoderma e o endoderma e está localizado lá na forma de um cordão estreito na frente do nó de Hensen, formando um processo cordal. Ao mesmo tempo, o material celular da linha primária também começa a afundar (migrar) no espaço entre o ectoderma e o endoderma e se desloca para frente e para os lados ao longo dos lados do processo cordal - esta é a extensão do mesoderma. Como resultado disso, o embrião humano adquire uma estrutura de três camadas e quase não difere do embrião de ave no estágio correspondente. Além disso, ocorreu a formação dos rudimentos axiais característicos dos cordados.

A partir do 20º dia de desenvolvimento intrauterino, inicia-se uma nova etapa na formação do embrião, que consiste, em primeiro lugar, na separação do corpo do embrião dos órgãos extraembrionários. A separação do corpo do embrião começa com a formação de uma interceptação (dobra do tronco), na qual participam todas as camadas germinativas.

Como resultado do fechamento das camadas germinativas sob o corpo do embrião, uma parte do endoderma germinativo é infringida, o que leva à formação de um tubo intestinal, que é germe intestinal.

A formação da dobra do tronco é acompanhada pela elevação do corpo em desenvolvimento do embrião acima do fundo da cavidade amniótica. Como resultado disso, o corpo do embrião de um achatado na forma de um escudo embrionário torna-se volumoso. Neste caso, é formado um crescimento cego do intestino posterior na perna amniótica, o que leva à formação de outro órgão extra-embrionário - alantoide, que não desempenha um papel significativo em humanos e permanece subdesenvolvido. O principal papel do alantoide em humanos é conduzir vasos sanguíneos. Os vasos que crescem do corpo do embrião crescem ao longo do pedúnculo amniótico até o córion e ramificam-se nele. Neste caso, a perna amniótica se transforma em um cordão umbilical. A partir deste momento, criam-se condições favoráveis ​​para um metabolismo intensivo e muito eficaz entre o embrião e o corpo da mãe.

Simultaneamente com a separação do corpo do embrião, a formação de Tubo neural. Nesse caso, as bordas da placa neural engrossam e se elevam levemente acima do ectoderma, formando pregas neurais que limitam o sulco neural. Gradualmente, as bordas do sulco neural convergem e se fecham, formando o tubo neural. Além disso, o processo de fechamento do sulco neural começa na extremidade da cabeça do corpo do embrião e gradualmente se espalha na direção caudal. O material das pregas neurais não faz parte do tubo neural. A partir deste material é formado placa ganglionar localizado entre o escudo germinativo externo e o tubo neural. Devido à placa ganglionar, os nódulos nervosos do sistema nervoso somático e autônomo, bem como a medula adrenal, são posteriormente formados. A extremidade anterior expandida do tubo neural é chamada de vesícula cerebral primária, da qual eventualmente se formam 5 vesículas cerebrais. Devido à bexiga cerebral anterior, o telencéfalo com os hemisférios direito e esquerdo é formado. Devido à segunda bexiga cerebral, surge o diencéfalo. À custa do terceiro - o mesencéfalo. Finalmente, devido ao quarto e quinto, o cerebelo e a ponte varolii e a medula oblonga são formados, respectivamente.

O tubo neural resultante consiste inicialmente em uma única camada de células. No entanto, logo, devido à divisão celular, três camadas são formadas: a camada ependimária, a camada do manto e o véu marginal. As células da camada ependimária se dividem intensamente e migram para a próxima camada do manto, cujas células se diferenciam em duas direções: neuroblastos e espongioblastos. As células nervosas são formadas a partir de neuroblastos e as células macrogliais são formadas devido aos espongioblastos. O embrião no estágio de formação do tubo neural é chamado de neurula.

Como resultado da flexão e fechamento das bordas do processo cordal, os tecidos são formados no embrião corda ou acorde dorsal, tendo a aparência de uma fita celular densa e desempenhando a função da espinha embrionária nos primeiros estágios de desenvolvimento. Nos estágios posteriores, a notocorda resolve.

O tubo neural e a corda estão localizados um abaixo do outro e formam o eixo fisiológico do embrião, por isso são chamados de órgãos axiais.

Junto com isso, a partir do 20º dia de desenvolvimento embrionário, diferenciação do mesoderma, deitado nas laterais da corda. Neste caso, as partes dorsais do mesoderma são divididas em segmentos densos - somitos e partes periféricas mais soltas - esplancnótomos. O processo de segmentação do mesoderma começa na extremidade da cabeça do embrião e gradualmente se espalha na direção caudal. A segmentação do mesoderma ocorre a uma taxa de 2-3 pares de somitos por dia, e um embrião de 5 semanas tem 42-44 pares de somitos. Cada somito é dividido em três regiões: dermátomo, esclerótomo e miótomo. No processo de diferenciação do mesoderma do dermátomo, forma-se o tecido conjuntivo da pele, e do esclerótomo, osso e tecido cartilaginoso. Os miótomos dos somitos são a fonte de formação do tecido muscular esquelético.

Uma pequena área do mesoderma que conecta o somito ao esplancnótomo é chamada de haste segmentar (nefrótomo), devido à qual o epitélio dos túbulos renais e do vaso deferente se desenvolve.

As seções ventrais do mesoderma não são segmentadas, mas divididas em duas folhas - visceral e parietal, devido às quais o tecido muscular cardíaco, numerosos vasos, o epitélio das membranas serosas e o córtex adrenal se desenvolvem no futuro.

Âmnio.À medida que o corpo do embrião se separa, ocorre uma expansão gradual da cavidade amniótica, como resultado da qual a parede do âmnio, coberta a partir da superfície com mesênquima extraembrionário, se aproxima do córion, cuja superfície interna também é revestida com um camada de mesênquima extraembrionário e se funde com ele. Ao mesmo tempo, a parede do âmnio cobre a superfície do cordão umbilical, que acaba por ser coberto por todos os lados pela membrana amniótica e é a única via que liga o corpo do embrião à placenta.

Assim, à medida que o âmnio se desenvolve, há uma contração gradual da cavidade coriônica até seu completo desaparecimento no 3º mês de desenvolvimento intrauterino, e a cavidade amniótica em crescimento empurra o conteúdo interno da cavidade da bexiga fetal para a região do amniótico. perna. A parede do âmnio é representada por uma fina camada de tecido conjuntivo frouxo e não formado, que é coberto a partir da superfície com uma única camada de epitélio cúbico ou cilíndrico. Este epitélio é secretor e está envolvido na formação do líquido amniótico que preenche a cavidade amniótica. O feto está livre no líquido amniótico. Parte do líquido amniótico é formado pelo suor dos vasos sanguíneos da mãe. Durante a gravidez fisiológica, como regra, são formados 1-2 litros de líquido amniótico. O volume desse líquido é regulado principalmente pela capacidade de secreção e reabsorção do epitélio amniótico. Os processos de secreção e reabsorção acompanham um ao outro, devido ao qual há uma constante renovação do líquido amniótico e sua composição é regulada. Um desequilíbrio entre esses processos pode levar tanto ao oligoidrâmnio quanto ao polidrâmnio. O oligoidrâmnio tem um efeito adverso no desenvolvimento do feto, pois interrompe sua atividade motora, o que leva à limitação ou impossibilidade de reações adaptativas-compensatórias, deformação do esqueleto, compressão do cordão umbilical, o que pode levar à morte intrauterina do feto. O líquido amniótico contém aminoácidos, açúcar, gorduras, eletrólitos (potássio, sódio, cálcio), uréia, enzimas e hormônios, incluindo estrogênios e oxitocina. Além disso, compostos biologicamente ativos, trefons, foram encontrados no líquido amniótico, que induzem processos anabólicos fetais. Além disso, contém antígenos correspondentes ao tipo sanguíneo do feto.

A composição química, citológica, enzimológica e citogenética do líquido amniótico está constantemente mudando durante a gravidez fisiológica e em violação do desenvolvimento fetal. Portanto, alterando a composição do líquido amniótico, pode-se avaliar a condição do feto, seu grau de maturidade e, em alguns casos, até diagnosticar várias doenças hereditárias associadas a distúrbios metabólicos. Em geral, o líquido amniótico cria um ambiente favorável para o desenvolvimento do feto, pois permite que ele demonstre atividade motora, subjacente às reações compensatórias-adaptativas e à modelagem. Além disso, o líquido amniótico atua como um amortecedor que protege o feto de possíveis influências mecânicas. O habitat aquático evita que seque. O líquido amniótico é um intermediário no metabolismo entre o corpo da mãe e do feto: nos estágios iniciais eles penetram no feto através da pele e nos estágios posteriores através dos brônquios e trato gastrointestinal, uma vez que o feto periodicamente faz movimentos de deglutição e engole parte do líquido amniótico.

saco vitelinoà medida que o âmnio cresce e cresce, ele se atrofia gradualmente. O saco vitelino está ativo apenas a partir do final da 2ª semana até a 5ª semana, inclusive. Em humanos, não atinge um alto grau de desenvolvimento. Nos humanos, o saco vitelino não contém gema, mas é preenchido com um líquido contendo proteínas e sais. O saco queimador desempenha uma função trófica em pequena extensão. Além disso, é um órgão hematopoiético: células-tronco sanguíneas e numerosos vasos sanguíneos são formados aqui. Finalmente, no saco vitelino, ocorre a formação de células germinativas-tronco, que migram para as cristas genitais.

cordão umbilicalé um longo cordão que conecta o feto à placenta. O comprimento do cordão umbilical pode variar de 10 a 30 cm.O cordão umbilical é coberto com uma membrana amniótica da superfície. Contém duas artérias e uma veia. O cordão umbilical é feito de tecido gelatinoso (mucoso), que consiste em água, alguns fibroblastos, fibras de colágeno, cujo número aumenta com o desenvolvimento do feto. Além disso, a composição do tecido gelatinoso contém uma quantidade muito grande de glicosaminoglicanos, incluindo ácido hialurônico. Este tecido foi chamado de "geleia de Wharton". Fornece turgor e elasticidade do cordão umbilical. O tecido gelatinoso protege os vasos umbilicais da compressão, garantindo assim um fornecimento contínuo de nutrientes e oxigênio ao embrião.

Academia de Medicina do Estado de Chelyabinsk

Departamento de Histologia e Embriologia

Desenvolvimento embrionário do homem.

gastrulação tardia. Formação de órgãos axiais. Órgãos extra-embrionários.

1. Dê uma descrição detalhada do período de gastrulação tardia

2. Desmonte a estrutura do embrião humano na fase da tira primária

3. Desmontar a fonte de formação do mesoderma e sua diferenciação

4. Significado biológico da formação da dobra do tronco

5. Tubo neural: fonte de desenvolvimento, estrutura, significado

6. Acorde: fonte de desenvolvimento, estrutura, significado

7. Diferenciação do mesoderma

8. Âmnion: fonte de desenvolvimento, estrutura, significado

9. Saco vitelino: fonte de desenvolvimento, estrutura, significado

10. Cordão umbilical: estrutura, significado

LISTA DE SLIDE

61. Embrião humano na fase de amniótico e gema

bolhas. Distribuição de anagens embrionárias

66. Formação de órgãos extra-embrionários

116. Córion humano viloso

117. Saco vitelino humano

118. Embrião humano em conchas

119. Embrião humano na membrana amniótica

121. Saco vitelino e alantoide

124. Formação de órgãos axiais

125. Embrião na fase de segmentação do mesoderma

185. Cordão umbilical do embrião humano

Feto humano de 183,8 semanas de idade no útero com córion

EMBRIOLOGIA. Capítulo 21. FUNDAMENTOS DA EMBRIOLOGIA HUMANA

EMBRIOLOGIA. Capítulo 21. FUNDAMENTOS DA EMBRIOLOGIA HUMANA

Embriologia (do grego. embrionário- embrião, logotipos- doutrina) - a ciência das leis do desenvolvimento de embriões.

A embriologia médica estuda os padrões de desenvolvimento do embrião humano. É dada especial atenção às fontes embrionárias e aos processos regulares de desenvolvimento dos tecidos, características metabólicas e funcionais do sistema mãe-placenta-feto e períodos críticos do desenvolvimento humano. Tudo isso tem grande importância para a prática médica.

O conhecimento da embriologia humana é necessário para todos os médicos, especialmente aqueles que trabalham na área de obstetrícia e pediatria. Isso ajuda no diagnóstico de distúrbios no sistema mãe-feto, identificando as causas de deformidades e doenças em crianças após o nascimento.

Atualmente, o conhecimento da embriologia humana é usado para descobrir e eliminar as causas da infertilidade, transplante de órgãos fetais e desenvolvimento e uso de contraceptivos. Em particular, os problemas de cultivo de óvulos, fertilização in vitro e implantação de embriões no útero tornaram-se tópicos.

O processo de desenvolvimento embrionário humano é o resultado de uma longa evolução e, em certa medida, reflete as características do desenvolvimento de outros representantes do mundo animal. Portanto, alguns dos estágios iniciais do desenvolvimento humano são muito semelhantes a estágios semelhantes na embriogênese de cordados organizados inferiores.

A embriogênese humana faz parte de sua ontogênese, compreendendo as seguintes etapas principais: I - fecundação e formação do zigoto; II - esmagamento e formação da blástula (blastocisto); III - gastrulação - a formação de camadas germinativas e um complexo de órgãos axiais; IV - histogênese e organogênese de órgãos germinativos e extra-embrionários; V - sistemagênese.

A embriogênese está intimamente relacionada à progênese e ao período pós-embrionário inicial. Assim, o desenvolvimento dos tecidos começa no período embrionário (histogênese embrionária) e continua após o nascimento de uma criança (histogênese pós-embrionária).

21.1. PROGÊNESE

Este é o período de desenvolvimento e maturação das células germinativas - óvulos e espermatozóides. Como resultado da progênese, um conjunto haplóide de cromossomos aparece em células germinativas maduras, são formadas estruturas que fornecem a capacidade de fertilizar e desenvolver um novo organismo. O processo de desenvolvimento das células germinativas é considerado em detalhes nos capítulos sobre os sistemas reprodutores masculino e feminino (ver Capítulo 20).

Arroz. 21.1. A estrutura da célula germinativa masculina:

I - cabeça; II - cauda. 1 - receptor;

2 - acrossoma; 3 - "capa"; 4 - centríolo proximal; 5 - mitocôndrias; 6 - camada de fibrilas elásticas; 7 - axônio; 8 - anel terminal; 9 - fibrilas circulares

Principais características das células germinativas humanas maduras

células reprodutoras masculinas

Os espermatozoides humanos são produzidos durante todo o período sexual ativo em grandes quantidades. Para uma descrição detalhada da espermatogênese, veja o capítulo 20.

A motilidade do esperma é devido à presença de flagelos. A velocidade de movimento dos espermatozóides em humanos é de 30 a 50 mícrons / s. O movimento intencional é facilitado pela quimiotaxia (movimento em direção ou para longe de um estímulo químico) e reotaxia (movimento contra o fluxo de fluido). 30-60 minutos após a relação sexual, os espermatozóides são encontrados na cavidade uterina e após 1,5-2 horas - na parte distal (ampular) da trompa de Falópio, onde se encontram com o óvulo e a fertilização. O esperma retém sua capacidade de fertilização por até 2 dias.

Estrutura. Células sexuais masculinas humanas - espermatozóides, ou esperma-mii, cerca de 70 mícrons de comprimento, têm uma cabeça e uma cauda (Fig. 21.1). A membrana plasmática do espermatozóide na área da cabeça contém um receptor, através do qual ocorre a interação com o óvulo.

A cabeça do espermatozóide inclui um pequeno núcleo denso com um conjunto haplóide de cromossomos. A metade anterior do núcleo é coberta por um saco plano caso esperma. Nele está localizado acrossomo(do grego. asron- topo, soma- corpo). O acrossoma contém um conjunto de enzimas, dentre as quais destaca-se a hialuronidase e as proteases, capazes de dissolver as membranas que recobrem o óvulo durante a fertilização. O caso e acrossoma são derivados do complexo de Golgi.

Arroz. 21.2. A composição celular do ejaculado humano é normal:

I - células sexuais masculinas: A - maduras (segundo L.F. Kurilo e outros); B - imaturo;

II - células somáticas. 1, 2 - espermatozoide típico (1 - rosto cheio, 2 - perfil); 3-12 - as formas mais comuns de atipia dos espermatozoides; 3 - cabeça macro; 4 - microcabeça; 5 - cabeça alongada; 6-7 - anomalia no formato da cabeça e acrossoma; 8-9 - anomalia do flagelo; 10 - esperma biflagelado; 11 - cabeças fundidas (esperma de duas cabeças); 12 - anomalia do colo do esperma; 13-18 - células sexuais masculinas imaturas; 13-15 - espermatócitos primários na prófase da 1ª divisão da meiose - proleptoten, paquíteno, diplóteno, respectivamente; 16 - espermatócito primário na metáfase da meiose; 17 - espermátides típicas (uma- cedo; b- tarde); 18 - espermátide binuclear atípica; 19 - células epiteliais; 20-22 - leucócitos

O núcleo do esperma humano contém 23 cromossomos, um dos quais é sexual (X ou Y), o resto são autossomos. 50% dos espermatozóides contêm o cromossomo X, 50% - o cromossomo Y. A massa do cromossomo X é um pouco maior do que a massa do cromossomo Y, portanto, aparentemente, os espermatozóides contendo o cromossomo X são menos móveis do que os espermatozóides contendo o cromossomo Y.

Atrás da cabeça há um estreitamento anular, passando para a seção da cauda.

seção de cauda (flagelo) O espermatozóide consiste em uma parte de conexão, intermediária, principal e terminal. Na parte de conexão (pars conjungens), ou pescoço (colo do útero) centríolos estão localizados - proximal, adjacente ao núcleo, e os restos do centríolo distal, colunas estriadas. Aqui começa a rosca axial (axonema), continuando nas partes intermediárias, principais e terminais.

Parte intermediária (pars intermedia) contém 2 pares centrais e 9 pares de microtúbulos periféricos circundados por mitocôndrias dispostas em espiral (bainha mitocondrial - vagina mitocondrial). Saliências pareadas, ou "alças", consistindo de outra proteína, a dineína, que tem atividade ATP-ase, partem dos microtúbulos (ver Capítulo 4). A dineína decompõe o ATP produzido pelas mitocôndrias e converte energia química em energia mecânica, devido à qual o movimento do esperma é realizado. No caso de uma ausência geneticamente determinada de dineína, os espermatozóides são imobilizados (uma das formas de esterilidade masculina).

Entre os fatores que afetam a velocidade do movimento espermático, a temperatura, o pH do meio, etc. são de grande importância.

parte principal (parte principal) A estrutura da cauda assemelha-se a um cílio com um conjunto característico de microtúbulos no axonema (9 × 2) + 2, circundado por fibrilas de orientação circular que conferem elasticidade, e um plasmalema.

Terminal, ou parte final esperma (pars terminalis) contém um axonema que termina em microtúbulos desconectados e uma diminuição gradual em seu número.

Os movimentos da cauda são em forma de chicote, devido à contração sucessiva dos microtúbulos do primeiro ao nono par (o primeiro é considerado um par de microtúbulos, que se encontra em um plano paralelo aos dois centrais).

Na prática clínica, no estudo dos espermatozoides, são contadas várias formas de espermatozoides, contando sua porcentagem (espermograma).

De acordo com a Organização Mundial da Saúde (OMS), os seguintes indicadores são características normais do esperma humano: concentração de esperma - 20-200 milhões / ml, o conteúdo no ejaculado é superior a 60% das formas normais. Junto com este último, o esperma humano sempre contém anormais - biflagelados, com tamanhos de cabeça defeituosos (macro e microformas), com uma cabeça amorfa, com

cabeças, formas imaturas (com resquícios do citoplasma no pescoço e cauda), com defeitos do flagelo.

Na ejaculação de homens saudáveis, predominam os espermatozoides típicos (Fig. 21.2). O número de diferentes tipos de espermatozóides atípicos não deve exceder 30%. Além disso, existem formas imaturas de células germinativas - espermátides, espermatócitos (até 2%), bem como células somáticas - epiteliócitos, leucócitos.

Entre os espermatozóides no ejaculado, as células vivas devem ser 75% ou mais e ativamente móveis - 50% ou mais. Os parâmetros normativos estabelecidos são necessários para avaliar os desvios da norma em várias formas de infertilidade masculina.

Em um ambiente ácido, os espermatozoides perdem rapidamente sua capacidade de se mover e fertilizar.

células sexuais femininas

ovos, ou oócitos(de lat. óvulo- ovo), amadurecem em uma quantidade infinitamente menor do que os espermatozóides. Em uma mulher durante o ciclo sexual (24-28 dias), como regra, um óvulo amadurece. Assim, durante o período fértil, cerca de 400 óvulos são formados.

A liberação de um oócito de um ovário é chamada de ovulação (ver Capítulo 20). O oócito liberado do ovário é cercado por uma coroa de células foliculares, cujo número chega a 3-4 mil. O óvulo tem uma forma esférica, o volume do citoplasma é maior que o do esperma e não tem a capacidade de se mover de forma independente.

A classificação dos oócitos é baseada em sinais de presença, quantidade e distribuição. gema (lecitos), que é uma inclusão proteica-lipídica no citoplasma, utilizada para nutrir o embrião. Distinguir sem gema(alecita), gema pequena(oligolectal), gema média(mesolecital), multigema(polilecita) ovos. Os ovos de gema pequena são divididos em primários (em não cranianos, por exemplo, lancelete) e secundários (em mamíferos placentários e humanos).

Como regra, em ovos de gema pequena, as inclusões de gema (grânulos, placas) são distribuídas uniformemente, por isso são chamadas de isolecital(Grego isos- igual). ovo humano tipo isolecital secundário(como em outros mamíferos) contém uma pequena quantidade de grânulos de gema, mais ou menos uniformemente espaçados.

Nos humanos, a presença de uma pequena quantidade de gema no ovo se deve ao desenvolvimento do embrião no corpo da mãe.

Estrutura. O óvulo humano tem um diâmetro de cerca de 130 mícrons. Uma zona transparente (brilhante) é adjacente ao lema do plasma (zona pelúcida- Zp) e depois uma camada de células epiteliais foliculares (Fig. 21.3).

O núcleo da célula reprodutiva feminina tem um conjunto haplóide de cromossomos com um cromossomo sexual X, um nucléolo bem definido, e há muitos complexos de poros no envelope do núcleo. Durante o período de crescimento do oócito, processos intensivos de síntese de mRNA e rRNA ocorrem no núcleo.

Arroz. 21.3. A estrutura da célula reprodutiva feminina:

1 - núcleo; 2 - plasmalema; 3 - epitélio folicular; 4 - coroa radiante; 5 - grânulos corticais; 6 - inclusões de gema; 7 - zona transparente; 8 - Receptor Zp3

No citoplasma, o aparelho de síntese de proteínas (retículo endoplasmático, ribossomos) e o complexo de Golgi são desenvolvidos. O número de mitocôndrias é moderado, eles estão localizados perto do núcleo, onde há uma síntese intensiva da gema, o centro da célula está ausente. O complexo de Golgi nos estágios iniciais de desenvolvimento está localizado perto do núcleo e, no processo de maturação do ovo, ele se desloca para a periferia do citoplasma. Aqui estão os derivados deste complexo - grânulos corticais (granula corticalia), cujo número chega a 4000 e o tamanho é de 1 mícron. Eles contêm glicosaminoglicanos e várias enzimas (incluindo proteolíticas), participam da reação cortical, protegendo o ovo da polispermia.

Das inclusões, os ovoplasmas merecem atenção especial grânulos de gema, contendo proteínas, fosfolipídios e carboidratos. Cada grânulo de gema é circundado por uma membrana, possui uma parte central densa, composta por fosfovitina (fosfoproteína), e uma parte periférica mais solta, composta por lipovitelina (lipoproteína).

Zona transparente (zona pelúcida- Zp) consiste em glicoproteínas e glicosaminoglicanos - ácidos condroitina sulfúrico, hialurônico e siálico. As glicoproteínas são representadas por três frações - Zpl, Zp2, Zp3. As frações Zp2 e Zp3 formam filamentos de 2 a 3 µm de comprimento e 7 nm de espessura, que

interligados usando a fração Zpl. A fração Zp3 é receptor espermatozóides, e Zp2 previne a polispermia. A zona clara contém dezenas de milhões de moléculas de glicoproteína Zp3, cada uma com mais de 400 resíduos de aminoácidos conectados a muitas ramificações de oligossacarídeos. As células epiteliais foliculares participam da formação da zona transparente: os processos das células foliculares penetram na zona transparente, indo em direção ao plasmolema do ovo. O plasmolema do ovo, por sua vez, forma microvilosidades localizadas entre os processos das células epiteliais foliculares (Fig. 21.3). Estes últimos desempenham funções tróficas e protetoras.

21.2. Embriogênese

O desenvolvimento intrauterino humano dura em média 280 dias (10 meses lunares). Costuma-se distinguir três períodos: inicial (1ª semana), embrionário (2-8ª semana), fetal (da 9ª semana de desenvolvimento até o nascimento de uma criança). No final do período embrionário, a postura dos principais rudimentos embrionários de tecidos e órgãos é concluída.

Fertilização e formação do zigoto

Fertilização (fertilização)- a fusão de células germinativas masculinas e femininas, como resultado da restauração do conjunto diplóide de cromossomos característico desta espécie animal, e uma célula qualitativamente nova aparece - um zigoto (um ovo fertilizado ou um embrião unicelular).

Em humanos, o volume de ejaculado - esperma em erupção - é normalmente cerca de 3 ml. Para garantir a fertilização, o número total de espermatozóides no sêmen deve ser de pelo menos 150 milhões e a concentração - 20-200 milhões / ml. No trato genital de uma mulher após a cópula, seu número diminui na direção da vagina para a parte ampular da trompa de Falópio.

No processo de fertilização, distinguem-se três fases: 1) interação distante e convergência de gametas; 2) interação de contato e ativação do ovo; 3) penetração do espermatozóide no óvulo e posterior fusão - singamia.

Primeira fase- interação à distância - é proporcionada pela quimiotaxia - conjunto de fatores específicos que aumentam a probabilidade de encontro com células germinativas. Um papel importante nisso é desempenhado hamons- substancias químicas produzido por células germinativas (Fig. 21.4). Por exemplo, os óvulos secretam peptídeos que ajudam a atrair espermatozóides.

Imediatamente após a ejaculação, os espermatozoides não conseguem penetrar no óvulo até que ocorra a capacitação - a aquisição da capacidade fertilizante pelo espermatozoide sob a ação do segredo do trato genital feminino, que dura 7 horas. removido do plasmolema espermático no plasma seminal do acrossoma, o que contribui para a reação acrossômica.

Arroz. 21.4. Interação à distância e de contato de espermatozóides e óvulos: 1 - espermatozóides e seus receptores na cabeça; 2 - separação dos carboidratos da superfície da cabeça durante a capacitação; 3 - ligação dos receptores espermáticos aos receptores do óvulo; 4 - Zp3 (a terceira fração de glicoproteínas da zona transparente); 5 - plasmomolema do ovo; GGI, GGII - ginógamos; AGI, AGII - androgâmonas; Gal - glicosiltransferase; NAG - N-acetilglucosamina

No mecanismo de capacitação, os fatores hormonais são de grande importância, principalmente a progesterona (o hormônio do corpo lúteo), que ativa a secreção das células glandulares das trompas de falópio. Durante a capacitação, o colesterol da membrana plasmática do espermatozoide se liga à albumina do trato genital feminino e os receptores das células germinativas são expostos. A fertilização ocorre na ampola da trompa de Falópio. A fecundação é precedida pela inseminação - a interação e convergência dos gametas (interação à distância), devido à quimiotaxia.

Segunda fase fertilização - interação de contato. Numerosos espermatozóides se aproximam do óvulo e entram em contato com sua membrana. O ovo começa a girar em torno de seu eixo a uma velocidade de 4 rotações por minuto. Esses movimentos são causados ​​pelo batimento das caudas dos espermatozóides e duram cerca de 12 horas.Os espermatozóides, quando em contato com o óvulo, podem ligar dezenas de milhares de moléculas de glicoproteína Zp3. Isso marca o início da reação acrossômica. A reação acrossomal é caracterizada pelo aumento da permeabilidade do plasmolema espermático aos íons Ca 2 +, sua despolarização, o que contribui para a fusão do plasmolema com a membrana acrossomal anterior. A zona transparente está em contato direto com enzimas acrossomais. As enzimas o destroem, o esperma passa pela zona transparente e

Arroz. 21.5. Fertilização (de acordo com Wasserman com alterações):

1-4 - etapas da reação acrossômica; 5 - zona pelúcida(zona transparente); 6 - espaço perivitelino; 7 - membrana plasmática; 8 - grânulo cortical; 8a - reação cortical; 9 - penetração do esperma no óvulo; 10 - reação de zona

entra no espaço perivitelino, localizado entre a zona transparente e o plasmolema do ovo. Após alguns segundos, as propriedades do plasmolema do óvulo mudam e a reação cortical começa e, após alguns minutos, as propriedades da zona transparente mudam (reação zonal).

O início da segunda fase da fertilização ocorre sob a influência de polissacarídeos sulfatados da zona pelúcida, que provocam a entrada de íons cálcio e sódio na cabeça do espermatozóide, substituindo-os por íons potássio e hidrogênio e ruptura da membrana acrossômica. A fixação do espermatozóide ao óvulo ocorre sob a influência do grupo carboidrato da fração glicoproteica da zona transparente do óvulo. Os receptores espermáticos são uma enzima glicosiltransferase localizada na superfície do acrossoma da cabeça, que

Arroz. 21.6. Fases de fertilização e início da moagem (esquema):

1 - ovoplasma; 1a - grânulos corticais; 2 - núcleo; 3 - zona transparente; 4 - epitélio folicular; 5 - esperma; 6 - corpos de redução; 7 - conclusão da divisão mitótica do oócito; 8 - tubérculo de fertilização; 9 - casca de fertilização; 10 - prónúcleo feminino; 11 - prónúcleo masculino; 12 - sincarion; 13 - a primeira divisão mitótica do zigoto; 14 - blastômeros

"reconhece" o receptor da célula germinativa feminina. As membranas plasmáticas no local de contato das células germinativas se fundem e ocorre a plasmogamia - a união dos citoplasmas de ambos os gametas.

Nos mamíferos, apenas um espermatozóide entra no óvulo durante a fertilização. Tal fenômeno é chamado monospermia. A fertilização é facilitada por centenas de outros espermatozóides envolvidos na inseminação. Enzimas secretadas pelos acrossomas - espermolisinas (tripsina, hialuronidase) - destroem a coroa radiante, quebram os glicosaminoglicanos da zona transparente do ovo. As células epiteliais foliculares destacadas unem-se em um conglomerado, que, seguindo o ovo, se move ao longo da trompa de Falópio devido à oscilação dos cílios das células epiteliais da membrana mucosa.

Arroz. 21.7. Ovo e zigoto humanos (de acordo com B.P. Khvatov):

uma- óvulo humano após a ovulação: 1 - citoplasma; 2 - núcleo; 3 - zona transparente; 4 - células epiteliais foliculares formando uma coroa radiante; b- zigoto humano na fase de convergência dos núcleos masculino e feminino (prónúcleos): 1 - núcleo feminino; 2 - núcleo masculino

Terceira fase. A cabeça e a parte intermediária da região caudal penetram no ovoplasma. Após a entrada do espermatozóide no óvulo, na periferia do ovoplasma, torna-se mais denso (reação de zona) e forma-se concha de fertilização.

Reação cortical- a fusão do plasmolema do ovo com as membranas dos grânulos corticais, como resultado do qual o conteúdo dos grânulos entra no espaço perivitelino e atua nas moléculas de glicoproteína da zona transparente (Fig. 21.5).

Como resultado dessa reação de zona, as moléculas Zp3 são modificadas e perdem sua capacidade de serem receptores de esperma. Forma-se uma concha de fertilização de 50 nm de espessura, que impede a polispermia - a penetração de outros espermatozóides.

O mecanismo da reação cortical envolve o influxo de íons sódio através do plasmalema do espermatozóide, que fica embutido no plasmolema do óvulo após a conclusão da reação acrossomal. Como resultado, o potencial de membrana negativo da célula torna-se fracamente positivo. O influxo de íons sódio causa a liberação de íons cálcio dos depósitos intracelulares e um aumento de seu conteúdo no hialoplasma do ovo. Isto é seguido por exocitose dos grânulos corticais. As enzimas proteolíticas liberadas por eles quebram as ligações entre a zona transparente e o plasmolema do óvulo, bem como entre o esperma e a zona transparente. Além disso, é liberada uma glicoproteína que liga a água e a atrai para o espaço entre o plasmalema e a zona transparente. Como resultado, um espaço perivitelino é formado. Finalmente,

é liberado um fator que contribui para o endurecimento da zona transparente e a formação de uma casca de fertilização a partir dela. Devido aos mecanismos de prevenção da polispermia, apenas um núcleo haplóide do espermatozóide tem a oportunidade de se fundir com um núcleo haplóide do óvulo, o que leva à restauração do conjunto diplóide característico de todas as células. A penetração do espermatozóide no óvulo após alguns minutos aumenta significativamente os processos do metabolismo intracelular, que está associado à ativação de seus sistemas enzimáticos. A interação dos espermatozóides com o óvulo pode ser bloqueada por anticorpos contra substâncias incluídas na zona transparente. Com base nisso, estão sendo buscados métodos de contracepção imunológica.

Após a convergência dos pronúcleos femininos e masculinos, que dura cerca de 12 horas nos mamíferos, forma-se um zigoto - um embrião unicelular (Fig. 21.6, 21.7). Na fase de zigoto, zonas presumidas(lat. presunção- probabilidade, suposição) como fontes de desenvolvimento das seções correspondentes da blástula, a partir das quais as camadas germinativas são posteriormente formadas.

21.2.2. Clivagem e formação da blástula

Dividindo (fissão)- divisão mitótica sequencial do zigoto em células (blastômeros) sem o crescimento de células filhas até o tamanho da mãe.

Os blastômeros resultantes permanecem unidos em um único organismo do embrião. No zigoto, um fuso mitótico é formado entre a

Arroz. 21.8. O embrião humano nos estágios iniciais de desenvolvimento (segundo Hertig e Rock):

uma- estágio de dois blastômeros; b- blastocisto: 1 - embrioblasto; 2 - trofoblasto;

3 - cavidade do blastocisto

Arroz. 21.9. Clivagem, gastrulação e implantação do embrião humano (esquema): 1 - esmagamento; 2 - mórula; 3 - blastocisto; 4 - cavidade do blastocisto; 5 - embrião-blasto; 6 - trofoblasto; 7 - nódulo germinativo: uma - epiblasto; b- hipoblasto; 8 - casca de fertilização; 9 - vesícula amniótica (ectodérmica); 10 - mesênquima extraembrionário; 11 - ectoderma; 12 - endoderme; 13 - citotrofoblasto; 14 - simplastotrofoblasto; 15 - disco germinativo; 16 - lacunas com sangue materno; 17 - córion; 18 - perna amniótica; 19 - vesícula de gema; 20 - membrana mucosa do útero; 21 - oviduto

movendo-se em direção aos pólos por centríolos introduzidos pelo espermatozóide. Os pronúcleos entram no estágio de prófase com a formação de um conjunto diplóide combinado de cromossomos de óvulos e espermatozóides.

Depois de passar por todas as outras fases da divisão mitótica, o zigoto é dividido em duas células filhas - blastômeros(do grego. explosões- germe, meros- papel). Devido à virtual ausência do período G 1, durante o qual crescem as células formadas por divisão, as células são muito menores do que a célula mãe, portanto, o tamanho do embrião como um todo nesse período, independentemente da número de suas células constituintes, não excede o tamanho da célula original - o zigoto. Tudo isso possibilitou chamar o processo descrito esmagador(ou seja, moagem), e as células formadas no processo de esmagamento - blastômeros.

A clivagem do zigoto humano começa no final do primeiro dia e é caracterizada como assíncrono não uniforme completo. Nos primeiros dias ocorreu

anda devagar. A primeira trituração (divisão) do zigoto é completada após 30 horas, resultando na formação de dois blastômeros cobertos por uma membrana de fertilização. O estágio de dois blastômeros é seguido pelo estágio de três blastômeros.

Desde o primeiro esmagamento do zigoto, dois tipos de blastômeros são formados - "escuro" e "claro". Os blastômeros "claros", menores, são esmagados mais rapidamente e se dispõem em uma camada ao redor dos grandes "escuros", que ficam no meio do embrião. Dos blastômeros "leves" superficiais, surge posteriormente trofoblasto, conectando o embrião com o corpo da mãe e fornecendo sua nutrição. Interno, "escuro", forma de blastômeros embrioblasto, a partir do qual o corpo do embrião e os órgãos extraembrionários (âmnio, saco vitelino, alantoide) são formados.

A partir do 3º dia, a clivagem é mais rápida e no 4º dia o embrião consiste em 7-12 blastômeros. Após 50-60 horas, forma-se uma densa acumulação de células - mórula, e no 3º-4º dia, a formação começa blastocistos- uma bolha oca cheia de líquido (ver Fig. 21.8; Fig. 21.9).

O blastocisto se move através da trompa de Falópio para o útero em 3 dias e entra na cavidade uterina após 4 dias. O blastocisto está livre na cavidade uterina (blastocisto solto) em 2 dias (5º e 6º dias). A essa altura, o blastocisto aumenta de tamanho devido ao aumento do número de blastômeros - células embrioblásticas e trofoblásticas - até 100 e devido ao aumento da absorção da secreção das glândulas uterinas pelo trofoblasto e à produção ativa de fluido pelas células trofoblásticas (ver Fig. 21.9). O trofoblasto durante as primeiras 2 semanas de desenvolvimento fornece nutrição ao embrião devido aos produtos de decomposição dos tecidos maternos (tipo histiotrófico de nutrição),

O embrioblasto está localizado na forma de um feixe de células germinativas ("feixe germinativo"), que está ligado internamente ao trofoblasto em um dos pólos do blastocisto.

21.2.4. Implantação

Implantação (lat. implantação- crescimento interno, enraizamento) - a introdução do embrião na membrana mucosa do útero.

Existem duas fases de implantação: adesão(adesão) quando o embrião se liga à superfície interna do útero, e invasão(imersão) - a introdução do embrião no tecido da membrana mucosa do útero. No 7º dia, ocorrem alterações no trofoblasto e embrioblasto associadas à preparação para implantação. O blastocisto retém a membrana de fertilização. No trofoblasto, o número de lisossomos com enzimas aumenta, garantindo a destruição (lise) dos tecidos da parede uterina e, assim, contribuindo para a introdução do embrião na espessura de sua mucosa. Microvilosidades que aparecem no trofoblasto destroem gradualmente a membrana de fertilização. O nódulo germinativo achata-se e torna-se

dentro escudo germinal, em que começam os preparativos para o primeiro estágio da gastrulação.

A implantação dura cerca de 40 horas (ver Fig. 21.9; Fig. 21.10). Simultaneamente com a implantação, começa a gastrulação (a formação das camadas germinativas). isto primeiro período crítico desenvolvimento.

Na primeira etapa trofoblasto está ligado ao epitélio da mucosa uterina, e duas camadas são formadas nele - citotrofoblasto e simplastotrofoblasto. Na segunda etapa o simplastotrofoblasto, produzindo enzimas proteolíticas, destrói a mucosa uterina. Ao mesmo tempo, o vilosidades o trofoblasto, penetrando no útero, destrói sequencialmente seu epitélio, depois o tecido conjuntivo subjacente e as paredes dos vasos, e o trofoblasto entra em contato direto com o sangue dos vasos maternos. Formado fossa de implantação, em que aparecem áreas de hemorragias ao redor do embrião. A nutrição do embrião é realizada diretamente a partir do sangue materno (tipo hematotrófico de nutrição). Do sangue da mãe, o feto recebe não apenas todos os nutrientes, mas também o oxigênio necessário para respirar. Ao mesmo tempo, na mucosa uterina a partir de células do tecido conjuntivo ricas em glicogênio, a formação de decidual células. Após o embrião estar completamente imerso na fossa de implantação, o orifício formado na mucosa uterina é preenchido com sangue e produtos de destruição tecidual da mucosa uterina. Posteriormente, o defeito da mucosa desaparece, o epitélio é restaurado pela regeneração celular.

O tipo de nutrição hematotrófica, substituindo o histiotrófico, é acompanhado por uma transição para um estágio qualitativamente novo da embriogênese - a segunda fase da gastrulação e a colocação de órgãos extra-embrionários.

21.3. GASTRULAÇÃO E ORGANOGÊNESE

Gastrulação (de lat. gáster- estômago) - um processo complexo de alterações químicas e morfogenéticas, acompanhado de reprodução, crescimento, movimento direcionado e diferenciação de células, resultando na formação de camadas germinativas: externa (ectoderma), média (mesoderma) e interna (endoderme) - fontes de desenvolvimento do complexo de órgãos axiais e botões de tecido embrionário.

A gastrulação em humanos ocorre em dois estágios. Primeira etapa(ações-nação) cai no 7º dia, e segundo estágio(imigração) - no 14-15º dia de desenvolvimento intrauterino.

No delaminação(de lat. lâmina- placa), ou divisão, a partir do material do nódulo germinativo (embrioblasto), duas folhas são formadas: a folha externa - epiblasto e interno - hipoblasto, voltado para a cavidade do blastocisto. As células do epiblasto parecem epitélio prismático pseudoestratificado. Células hipoblásticas - pequenas cúbicas, com citoplasma espumoso-

Arroz. 21.10. Embriões humanos 7,5 e 11 dias de desenvolvimento em processo de implantação na mucosa uterina (segundo Hertig e Rocca):

uma- 7,5 dias de desenvolvimento; b- 11 dias de desenvolvimento. 1 - ectoderma do embrião; 2 - endoderma do embrião; 3 - vesícula amniótica; 4 - mesênquima extraembrionário; 5 - citotrofoblasto; 6 - simplastotrofoblasto; 7 - glândula uterina; 8 - lacunas com sangue materno; 9 - epitélio da membrana mucosa do útero; 10 - própria placa da mucosa do útero; 11 - vilosidades primárias

plasma, formam uma fina camada sob o epiblasto. Parte das células do epiblasto formam posteriormente uma parede saco amniótico, que começa a se formar no 8º dia. Na área do fundo da vesícula amniótica, permanece um pequeno grupo de células epiblásticas - o material que irá para o desenvolvimento do corpo do embrião e órgãos extra-embrionários.

Após a delaminação, as células são expulsas das camadas externa e interna para a cavidade do blastocisto, que marca a formação mesênquima extraembrionário. No 11º dia, o mesênquima cresce até o trofoblasto e o córion é formado - a membrana vilosa do embrião com vilosidades coriônicas primárias (ver Fig. 21.10).

Segundo estágio a gastrulação ocorre pela imigração (movimento) das células (Fig. 21.11). O movimento das células ocorre na área do fundo da vesícula amniótica. Os fluxos celulares surgem na direção da frente para trás, em direção ao centro e em profundidade como resultado da reprodução celular (ver Fig. 21.10). Isso leva à formação da linha primária. Na extremidade da cabeça, a linha primária engrossa, formando primário, ou cabeça, nó(Fig. 21.12), de onde se origina o processo da cabeça. O processo da cabeça cresce na direção cranial entre o epiblasto e o hipoblasto e ainda dá origem ao desenvolvimento da notocorda do embrião, que determina o eixo do embrião, é a base para o desenvolvimento dos ossos do esqueleto axial. Em torno da hora, a coluna vertebral é formada no futuro.

O material celular que se move da linha primitiva para o espaço entre o epiblasto e o hipoblasto está localizado paracordalmente na forma de asas mesodérmicas. Parte das células do epiblasto é introduzida no hipoblasto, participando da formação do endoderma intestinal. Como resultado, o embrião adquire uma estrutura de três camadas na forma de um disco plano, composto por três camadas germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderme.

Fatores que afetam os mecanismos da gastrulação. Os métodos e a taxa de gastrulação são determinados por uma série de fatores: o gradiente metabólico dorsoventral, que determina a assincronia de reprodução, diferenciação e movimento celular; tensão superficial das células e contatos intercelulares que contribuem para o deslocamento de grupos celulares. Um papel importante é desempenhado por fatores indutivos. De acordo com a teoria dos centros organizacionais proposta por G. Spemann, os indutores (fatores organizadores) surgem em certas partes do embrião, que têm um efeito indutor em outras partes do embrião, fazendo com que seu desenvolvimento em determinada direção. Existem indutores (organizadores) de várias ordens atuando sequencialmente. Por exemplo, foi comprovado que o organizador de primeira ordem induz o desenvolvimento da placa neural a partir do ectoderma. Na placa neural, aparece um organizador de segunda ordem, que contribui para a transformação de uma seção da placa neural em um copo ocular, etc.

Atualmente, a natureza química de muitos indutores (proteínas, nucleotídeos, esteróides, etc.) foi elucidada. O papel das junções comunicantes nas interações intercelulares foi estabelecido. Sob a ação de indutores que emanam de uma célula, a célula induzida, que tem a capacidade de responder especificamente, altera o caminho do desenvolvimento. Uma célula que não é submetida à ação de indução retém suas antigas potências.

A diferenciação das camadas germinativas e do mesênquima começa no final da 2ª - início da 3ª semana. Uma parte das células é transformada em rudimentos de tecidos e órgãos do embrião, a outra - em órgãos extra-embrionários (ver Capítulo 5, Esquema 5.3).

Arroz. 21.11. A estrutura de um embrião humano de 2 semanas. A segunda fase da gastrulação (esquema):

uma- secção transversal do embrião; b- disco germinativo (vista lateral da vesícula amniótica). 1 - epitélio coriônico; 2 - mesênquima do córion; 3 - lacunas preenchidas com sangue materno; 4 - base das vilosidades secundárias; 5 - perna amniótica; 6 - vesícula amniótica; 7 - vesícula de gema; 8 - escudo germinativo no processo de gastrulação; 9 - tira primária; 10 - rudimento da endoderme intestinal; 11 - epitélio vitelino; 12 - epitélio da membrana amniótica; 13 - nó primário; 14 - processo precordal; 15 - mesoderma extraembrionário; 16 - ectoderma extraembrionário; 17 - endoderme extraembrionário; 18 - ectoderma germinativo; 19 - endoderma germinal

Arroz. 21.12. Embrião humano 17 dias ("Crimeia"). Reconstrução gráfica: uma- disco embrionário (vista superior) com projeção de ângulos axiais e sistema cardiovascular definitivo; b- corte sagital (médio) através das abas axiais. 1 - projeção das lesões endocárdicas bilaterais; 2 - projeção de ângulos bilaterais do celoma pericárdico; 3 - projeção de ângulos bilaterais de vasos sanguíneos corporais; 4 - perna amniótica; 5 - vasos sanguíneos na perna amniótica; 6 - ilhas de sangue na parede do saco vitelino; 7 - baía alantoide; 8 - cavidade da vesícula amniótica; 9 - cavidade do saco vitelino; 10 - trofoblasto; 11 - processo cordal; 12 - nó na cabeça. Símbolos: faixa primária - hachura vertical; o nódulo cefálico primário é indicado por cruzes; ectoderme - sem sombreamento; endoderme - linhas; mesoderma extra-embrionário - pontos (de acordo com N. P. Barsukov e Yu. N. Shapovalov)

A diferenciação das camadas germinativas e do mesênquima, levando ao aparecimento de primórdios de tecidos e órgãos, ocorre de forma não simultânea (heterocronicamente), mas interligada (integrativamente), resultando na formação de primórdios de tecidos.

21.3.1. Diferenciação do ectoderma

À medida que o ectoderma se diferencia, eles formam partes embrionárias - ectoderma dérmico, neuroectoderma, placoides, placa precordal e ectoderma extra-germe, que é a fonte da formação do revestimento epitelial do âmnio. Parte menor do ectoderma localizada acima da notocorda (neuroectoderma), dá origem à diferenciação Tubo neural e crista neural. Ectoderma da pele dá origem ao epitélio escamoso estratificado da pele (epiderme) e seus derivados, o epitélio da córnea e conjuntiva do olho, o epitélio da cavidade oral, esmalte e cutícula dos dentes, o epitélio do reto anal, o revestimento epitelial da vagina.

Neurulação- o processo de formação do tubo neural - prossegue de forma desigual no tempo várias partes germe. O fechamento do tubo neural começa na região cervical e depois se espalha posteriormente e um pouco mais lentamente na direção cranial, onde se formam as vesículas cerebrais. Aproximadamente no 25º dia, o tubo neural está completamente fechado, apenas duas aberturas não fechadas nas extremidades anterior e posterior se comunicam com o meio externo - neuroporos anteriores e posteriores(Fig. 21.13). O neuroporo posterior corresponde canal neurointestinal. Após 5-6 dias, ambos os neuroporos crescem demais. A partir do tubo neural, são formados os neurônios e a neuróglia do cérebro e da medula espinhal, a retina do olho e o órgão do olfato.

Com o fechamento das paredes laterais das pregas neurais e a formação do tubo neural, surge um grupo de células neuroectodérmicas, que se formam na junção do ectoderma neural com o restante (pele). Essas células, primeiro dispostas em fileiras longitudinais de cada lado entre o tubo neural e o ectoderma, formam crista neural. As células da crista neural são capazes de migrar. No tronco, algumas células migram na camada superficial da derme, outras migram no sentido ventral, formando neurônios e neuróglias de linfonodos parassimpáticos e simpáticos, tecido cromafino e medula adrenal. Algumas células se diferenciam em neurônios e neuroglia dos linfonodos espinhais.

As células são liberadas do epiblasto placa precordal, que está incluído na composição da cabeça do tubo intestinal. A partir do material da placa precordal, desenvolve-se posteriormente o epitélio estratificado da parte anterior do tubo digestivo e seus derivados. Além disso, o epitélio da traqueia, pulmões e brônquios, bem como o revestimento epitelial da faringe e esôfago, derivados das bolsas branquiais - o timo, etc., é formado a partir da placa precordal.

De acordo com A. N. Bazhanov, a fonte de formação do revestimento do esôfago e do trato respiratório é o endoderma da cabeça do intestino.

Arroz. 21.13. Neurulação no feto humano:

uma- vista de trás; b- cruzamentos. 1 - neuroporo anterior; 2 - neuroporo posterior; 3 - ectoderma; 4 - placa neural; 5 - sulco neural; 6 - mesoderma; 7 - acorde; 8 - endoderme; 9 - tubo neural; 10 - crista neural; 11 - cérebro; 12 - medula espinhal; 13 - canal espinhal

Arroz. 21.14. O embrião humano no estágio de formação da dobra do tronco e órgãos extra-respiratórios (de acordo com P. Petkov):

1 - simplastotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - mesênquima extraembrionário; 4 - local da perna amniótica; 5 - intestino primário; 6 - cavidade do âmnio; 7 - ectoderma do âmnio; 8 - mesênquima amniônico extraembrionário; 9 - cavidade da vesícula de gema; 10 - endoderma da vesícula vitelina; 11 - mesênquima extraembrionário do saco vitelino; 12 - alantoide. As setas indicam a direção de formação da dobra do tronco

Como parte do ectoderma germinativo, são colocados placódios, que são a fonte de desenvolvimento das estruturas epiteliais do ouvido interno. A partir do ectoderma extra-respirador, forma-se o epitélio do âmnio e do cordão umbilical.

21.3.2. Diferenciação da endoderme

A diferenciação do endoderma leva à formação do endoderma do tubo intestinal no corpo do embrião e à formação de um endoderma extraembrionário que forma o revestimento da vesícula vitelínica e do alantoide (Fig. 21.14).

O isolamento do tubo intestinal começa com o aparecimento da dobra do tronco. Este último, aprofundando-se, separa o endoderma intestinal do futuro intestino do endoderma extraembrionário do saco vitelino. Na parte posterior do embrião, o intestino resultante também inclui a parte do endoderma da qual se origina o crescimento endodérmico do alantoide.

A partir do endoderma do tubo intestinal, desenvolve-se um epitélio tegumentar de camada única do estômago, intestinos e suas glândulas. Além disso, a partir deste

derme desenvolvem estruturas epiteliais do fígado e pâncreas.

O endoderma extraembrionário dá origem ao epitélio do saco vitelino e ao alantoide.

21.3.3. Diferenciação do mesoderma

Este processo começa na 3ª semana de embriogênese. As seções dorsais do mesoderma são divididas em segmentos densos situados nas laterais da corda - somitos. O processo de segmentação do mesoderma dorsal e a formação dos somitos começa na cabeça do embrião e se espalha rapidamente caudalmente.

O embrião no 22º dia de desenvolvimento tem 7 pares de segmentos, no 25º - 14º, no 30º - 30º e no 35º - 43-44 pares. Ao contrário dos somitos, as seções ventrais do mesoderma (esplancnótomo) não são segmentadas, mas divididas em duas folhas - visceral e parietal. Uma pequena seção do mesoderma, conectando os somitos ao esplancnótomo, é dividida em segmentos - pernas segmentares (nefrogonótomo). Na extremidade posterior do embrião, a segmentação dessas divisões não ocorre. Aqui, em vez de pernas segmentadas, há um rudimento nefrogênico não segmentado (cordão nefrogênico). O canal paramesonéfrico também se desenvolve a partir do mesoderma do embrião.

Os somitos se diferenciam em três partes: o miótomo, que dá origem ao tecido muscular estriado esquelético, o esclerótomo, que é a fonte do desenvolvimento dos tecidos ósseo e cartilaginoso, e o dermátomo, que forma a base do tecido conjuntivo da pele - a derme. .

Das pernas segmentares (nefrogonótomos) desenvolve-se o epitélio dos rins, gônadas e vasos deferentes, e do canal paramesonéfrico - o epitélio do útero, as trompas de Falópio (ovidutos) e o epitélio do revestimento primário da vagina.

As folhas parietais e viscerais do esplancnótomo formam o revestimento epitelial das membranas serosas - o mesotélio. De uma parte da camada visceral do mesoderma (placa mioepicárdica), desenvolvem-se as conchas média e externa do coração - o miocárdio e o epicárdio, bem como o córtex adrenal.

O mesênquima no corpo do embrião é a fonte da formação de muitas estruturas - células sanguíneas e órgãos hematopoiéticos, tecido conjuntivo, vasos sanguíneos, tecido muscular liso, microglia (ver Capítulo 5). A partir do mesoderma extraembrionário, desenvolve-se o mesênquima, dando origem ao tecido conjuntivo dos órgãos extraembrionários - âmnio, alantoide, córion, vesícula vitelínica.

O tecido conjuntivo do embrião e seus órgãos provisórios é caracterizado por uma alta hidrofilicidade da substância intercelular, uma riqueza de glicosaminoglicanos na substância amorfa. O tecido conjuntivo dos órgãos provisórios se diferencia mais rapidamente do que nos órgãos rudimentares, o que se deve à necessidade de estabelecer uma conexão entre o embrião e o corpo da mãe e

assegurar o seu desenvolvimento (por exemplo, a placenta). A diferenciação do mesênquima do córion ocorre precocemente, mas não ocorre simultaneamente em toda a superfície. O processo é mais ativo no desenvolvimento da placenta. As primeiras estruturas fibrosas também aparecem aqui, que desempenham um papel importante na formação e fortalecimento da placenta no útero. Com o desenvolvimento das estruturas fibrosas do estroma das vilosidades, formam-se sucessivamente as fibras de pré-colágeno argirofílicas e depois as fibras de colágeno.

No 2º mês de desenvolvimento do embrião humano, começa a diferenciação do mesênquima esquelético e da pele, bem como do mesênquima da parede do coração e dos grandes vasos sanguíneos.

As artérias do tipo muscular e elástico de embriões humanos, bem como as artérias das vilosidades do caule (âncora) da placenta e seus ramos contêm miócitos lisos desmina-negativos, que têm a propriedade de contração mais rápida.

Na 7ª semana de desenvolvimento do embrião humano, pequenas inclusões lipídicas aparecem no mesênquima da pele e mesênquima dos órgãos internos, e mais tarde (8-9 semanas) formam-se células de gordura. Após o desenvolvimento do tecido conjuntivo do sistema cardiovascular, o tecido conjuntivo dos pulmões e do tubo digestivo se diferencia. A diferenciação do mesênquima em embriões humanos (11-12 mm de comprimento) no 2º mês de desenvolvimento começa com um aumento na quantidade de glicogênio nas células. Nas mesmas áreas, a atividade das fosfatases aumenta e, posteriormente, no curso da diferenciação, as glicoproteínas se acumulam, o RNA e a proteína são sintetizados.

período frutífero. O período fetal começa a partir da 9ª semana e é caracterizado por processos morfogenéticos significativos que ocorrem no corpo do feto e da mãe (Tabela 21.1).

Tabela 21.1. Um breve calendário do desenvolvimento intrauterino de uma pessoa (com acréscimos de acordo com R. K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003)

Continuação da mesa. 21.1

Continuação da mesa. 21.1

Continuação da mesa. 21.1

Continuação da mesa. 21.1

Continuação da mesa. 21.1

Continuação da mesa. 21.1

Continuação da mesa. 21.1

O fim da mesa. 21.1

21.4. ÓRGÃOS EXTRAGERMAIS

Órgãos extra-embrionários que se desenvolvem no processo de embriogênese fora do corpo do embrião desempenham uma variedade de funções que garantem o crescimento e o desenvolvimento do próprio embrião. Alguns desses órgãos que cercam o embrião também são chamados de membranas embrionárias. Esses órgãos incluem âmnio, saco vitelino, alantoide, córion, placenta (Fig. 21.15).

As fontes de desenvolvimento dos tecidos dos órgãos extra-embrionários são o trofo-ectoderma e todas as três camadas germinativas (Esquema 21.1). Propriedades gerais do tecido

Arroz. 21.15. O desenvolvimento de órgãos extra-embrionários no embrião humano (esquema): 1 - vesícula amniótica; 1a - cavidade do âmnio; 2 - o corpo do embrião; 3 - saco vitelino; 4 - celoma extraembrionário; 5 - vilosidades primárias do córion; 6 - vilosidades secundárias do córion; 7 - talo de alantoide; 8 - vilosidades terciárias do córion; 9 - allan-tois; 10 - cordão umbilical; 11 - córion liso; 12 - cotilédones

Esquema 21.1. Classificação de tecidos de órgãos extra-embrionários (de acordo com V. D. Novikov, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov)

seus órgãos extra-embrionários e suas diferenças em relação aos definitivos são as seguintes: 1) o desenvolvimento dos tecidos é reduzido e acelerado; 2) o tecido conjuntivo contém poucas formas celulares, mas muita substância amorfa rica em glicosaminoglicanos; 3) o envelhecimento dos tecidos dos órgãos extra-embrionários ocorre muito rapidamente - no final do desenvolvimento intrauterino.

21.4.1. Âmnio

Âmnio- um órgão temporário que fornece um ambiente aquático para o desenvolvimento do embrião. Surgiu na evolução em conexão com a liberação de vertebrados da água para a terra. Na embriogênese humana, aparece no segundo estágio da gastrulação, primeiro como uma pequena vesícula como parte do epiblasto.

A parede da vesícula amniótica consiste em uma camada de células do ectoderma extraembrionário e do mesênquima extraembrionário, forma seu tecido conjuntivo.

O âmnio aumenta rapidamente e, ao final da 7ª semana, seu tecido conjuntivo entra em contato com o tecido conjuntivo do córion. Ao mesmo tempo, o epitélio do âmnio passa para o pedúnculo amniótico, que posteriormente se transforma no cordão umbilical, e na região do anel umbilical ele se funde com a cobertura epitelial da pele do embrião.

A membrana amniótica forma a parede do reservatório cheio de líquido amniótico, no qual o feto está localizado (Fig. 21.16). A principal função da membrana amniótica é a produção de líquido amniótico, que fornece um ambiente para o organismo em desenvolvimento e o protege de danos mecânicos. O epitélio do âmnio, voltado para sua cavidade, não apenas libera líquido amniótico, mas também participa de sua reabsorção. A composição e concentração necessárias de sais são mantidas no líquido amniótico até o final da gravidez. O âmnio também desempenha uma função protetora, impedindo a entrada de agentes nocivos no feto.

O epitélio do âmnio nos estágios iniciais é plano de camada única, formado por grandes células poligonais próximas umas das outras, entre as quais há muitas se dividindo mitoticamente. No 3º mês de embriogênese, o epitélio se transforma em prismático. Na superfície do epitélio existem microvilosidades. O citoplasma sempre contém pequenas gotículas lipídicas e grânulos de glicogênio. Nas partes apicais das células existem vacúolos de vários tamanhos, cujo conteúdo é liberado na cavidade do âmnio. O epitélio do âmnio na região do disco placentário é prismático de camada única, às vezes multifilar, desempenha uma função predominantemente secretora, enquanto o epitélio do âmnio extraplacentário reabsorve principalmente o líquido amniótico.

No estroma de tecido conjuntivo da membrana amniótica, distinguem-se uma membrana basal, uma camada de tecido conjuntivo fibroso denso e uma camada esponjosa de tecido conjuntivo fibroso frouxo, conectando

Arroz. 21.16. A dinâmica da relação do embrião, órgãos extra-embrionários e membranas uterinas:

uma- embrião humano 9,5 semanas de desenvolvimento (micrografia): 1 - âmnio; 2 - córion; 3 - formação de placenta; 4 - cordão umbilical

âmnio comum com córion. Na camada de tecido conjuntivo denso, a parte acelular situada sob a membrana basal e a parte celular podem ser distinguidas. Este último consiste em várias camadas de fibroblastos, entre as quais existe uma densa rede de finos feixes de colágeno e fibras reticulares firmemente adjacentes umas às outras, formando uma rede de forma irregular orientada paralelamente à superfície da concha.

A camada esponjosa é formada por um tecido conjuntivo mucoso frouxo com feixes esparsos de fibras colágenas, que são uma continuação daquelas que se encontram em uma camada de tecido conjuntivo denso, ligando o âmnio ao córion. Essa conexão é muito frágil e, portanto, ambas as conchas são fáceis de separar uma da outra. Na substância principal do tecido conjuntivo, existem muitos glicosaminoglicanos.

21.4.2. saco vitelino

saco vitelino- o órgão extra-embrionário mais antigo da evolução, que surgiu como um órgão que deposita os nutrientes (gema) necessários ao desenvolvimento do embrião. Em humanos, esta é uma formação rudimentar (vesícula de gema). É formado por endoderma extraembrionário e mesoderma extraembrionário (mesênquima). Aparecendo na 2ª semana de desenvolvimento em humanos, a vesícula vitelina na nutrição do embrião leva

Arroz. 21.16. Continuação

b- diagrama: 1 - membrana muscular do útero; 2- decídua basal; 3 - cavidade do âmnio; 4 - cavidade do saco vitelino; 5 - celoma extraembrionário (cavidade coriônica); 6- decídua capsular; 7 - decídua parietal; 8 - cavidade uterina; 9 - colo do útero; 10 - embrião; 11 - vilosidades terciárias do córion; 12 - alantoide; 13 - mesênquima do cordão umbilical: uma- vasos sanguíneos das vilosidades coriônicas; b- lacunas com sangue materno (de acordo com Hamilton, Boyd e Mossman)

a participação é muito curta, pois a partir da 3ª semana de desenvolvimento é estabelecida uma conexão entre o feto e o corpo da mãe, ou seja, a nutrição hematotrófica. O saco vitelino dos vertebrados é o primeiro órgão na parede do qual se desenvolvem as ilhas de sangue, formando as primeiras células sanguíneas e os primeiros vasos sanguíneos que fornecem oxigênio e nutrientes ao feto.

À medida que se forma a dobra do tronco, que eleva o embrião acima do saco vitelino, forma-se um tubo intestinal, enquanto o saco vitelino é separado do corpo do embrião. A conexão do embrião com o saco vitelino permanece na forma de um funículo oco chamado pedúnculo vitelino. Como órgão hematopoiético, o saco vitelino funciona até a 7-8ª semana, e então sofre desenvolvimento reverso e permanece no cordão umbilical na forma de um tubo estreito que serve como condutor de vasos sanguíneos para a placenta.

21.4.3. Alantois

O alantoide é um pequeno processo semelhante a um dedo na parte caudal do embrião, crescendo no pedúnculo amniótico. É derivado do saco vitelino e consiste no endoderma extraembrionário e no mesoderma visceral. Em humanos, o alantoide não atinge um desenvolvimento significativo, mas seu papel na nutrição e respiração do embrião ainda é grande, pois os vasos localizados no cordão umbilical crescem ao longo dele em direção ao córion. A parte proximal do alantoide está localizada ao longo do pedúnculo vitelino, e a parte distal, crescendo, cresce no espaço entre o âmnio e o córion. É um órgão de troca gasosa e excreção. O oxigênio é fornecido através dos vasos do alantoide e os produtos metabólicos do embrião são liberados no alantoide. No 2º mês de embriogênese, o alantoide é reduzido e se transforma em um cordão de células que, juntamente com a vesícula vitelínica reduzida, faz parte do cordão umbilical.

21.4.4. cordão umbilical

O cordão umbilical, ou cordão umbilical, é um cordão elástico que conecta o embrião (feto) à placenta. É coberto por uma membrana amniótica que envolve um tecido conjuntivo mucoso com vasos sanguíneos (duas artérias umbilicais e uma veia) e vestígios do saco vitelino e alantoide.

O tecido conjuntivo mucoso, chamado de "geleia de Wharton", garante a elasticidade do cordão, protege os vasos umbilicais da compressão, garantindo assim um fornecimento contínuo de nutrientes e oxigênio ao embrião. Junto com isso, impede a penetração de agentes nocivos da placenta para o embrião por meios extravasculares e, assim, desempenha uma função protetora.

Métodos imunocitoquímicos estabeleceram que nos vasos sanguíneos do cordão umbilical, placenta e embrião existem células heterogêneas do músculo liso (SMCs). Nas veias, ao contrário das artérias, foram encontrados SMCs positivos para desmina. Estes últimos proporcionam contrações tônicas lentas das veias.

21.4.5. Córion

Córion, ou bainha vilosa, aparece pela primeira vez em mamíferos, desenvolve-se a partir do trofoblasto e do mesoderma extraembrionário. Inicialmente, o trofoblasto é representado por uma camada de células que formam as vilosidades primárias. Eles secretam enzimas proteolíticas, com a ajuda das quais a mucosa uterina é destruída e a implantação é realizada. Na 2ª semana, o trofoblasto adquire uma estrutura de duas camadas devido à formação nele da camada celular interna (citotrofoblasto) e da camada externa simplástica (simplastotrofoblasto), que é um derivado da camada celular. O mesênquima extra-embrionário que aparece ao longo da periferia do embrioblasto (em humanos na 2-3ª semana de desenvolvimento) cresce até o trofoblasto e forma vilosidades epiteliomesenquimais secundárias com ele. A partir desse momento, o trofoblasto se transforma em um córion, ou membrana vilosa (veja a Fig. 21.16).

No início da 3ª semana, os capilares sanguíneos crescem nas vilosidades do córion e formam as vilosidades terciárias. Isso coincide com o início da nutrição hematotrófica do embrião. O desenvolvimento posterior do córion está associado a dois processos - a destruição da mucosa uterina devido à atividade proteolítica da camada externa (simplástica) e o desenvolvimento da placenta.

21.4.6. Placenta

Placenta (lugar das crianças) humano pertence ao tipo de placenta vilosa hemocorial discoidal (ver Fig. 21.16; Fig. 21.17). Este é um importante órgão temporário com uma variedade de funções que proporcionam uma conexão entre o feto e o corpo da mãe. Ao mesmo tempo, a placenta cria uma barreira entre o sangue da mãe e do feto.

A placenta consiste em duas partes: germinal ou fetal. (pars fetalis) e materno (parte materna). A parte fetal é representada por um córion ramificado e uma membrana amniótica aderindo ao córion por dentro, e a parte materna é uma mucosa uterina modificada que é rejeitada durante o parto (decídua basal).

O desenvolvimento da placenta inicia-se na 3ª semana, quando os vasos começam a crescer em vilosidades secundárias e vilosidades terciárias, e termina no final do 3º mês de gestação. Na 6-8ª semana em torno dos navios

Arroz. 21.17. Placenta hemocoriônica. A dinâmica do desenvolvimento das vilosidades coriônicas: uma- a estrutura da placenta (as setas indicam a circulação sanguínea nos vasos e em uma das lacunas onde foi retirada a vilosidade): 1 - epitélio amnio; 2 - placa coriônica; 3 - vilosidades; 4 - fibrinóide; 5 - vesícula de gema; 6 - cordão umbilical; 7 - septo placentário; 8 - lacuna; 9 - artéria espiral; 10 - camada basal do endométrio; 11 - miométrio; b- estrutura do vilo trofoblástico primário (1ª semana); dentro- estrutura das vilosidades epitélio-mesenquimais secundárias do córion (2ª semana); G- a estrutura das vilosidades coriônicas terciárias - epitelial-mesenquimal com vasos sanguíneos (3ª semana); d- estrutura das vilosidades coriônicas (3º mês); e- estrutura das vilosidades coriônicas (9º mês): 1 - espaço interviloso; 2 - microvilosidades; 3 - simplastotrofoblasto; 4 - núcleos simplastotrofoblásticos; 5 - citotrofoblasto; 6 - o núcleo do citotrofoblasto; 7 - membrana basal; 8 - espaço intercelular; 9 - fibroblasto; 10 - macrófagos (células de Kashchenko-Hofbauer); 11 - endoteliócito; 12 - lúmen de um vaso sanguíneo; 13 - eritrócitos; 14 - membrana basal do capilar (de acordo com E. M. Schwirst)

os elementos do tecido conjuntivo são diferenciados. As vitaminas A e C desempenham um papel importante na diferenciação dos fibroblastos e na síntese de colágeno por eles, sem ingestão suficiente da qual a força do vínculo entre o embrião e o corpo da mãe é interrompida e uma ameaça de aborto espontâneo é criada.

A principal substância do tecido conjuntivo do córion contém uma quantidade significativa de ácidos hialurônico e condroitinasulfúrico, que estão associados à regulação da permeabilidade placentária.

Com o desenvolvimento da placenta, ocorre a destruição da mucosa uterina, devido à atividade proteolítica do córion, e a mudança da nutrição histiotrófica para hematotrófica. Isso significa que as vilosidades do córion são lavadas pelo sangue da mãe, que derramou dos vasos destruídos do endométrio para as lacunas. No entanto, o sangue da mãe e do feto em condições normais nunca se mistura.

barreira hematocoriônica, separando ambos os fluxos sanguíneos, consiste no endotélio dos vasos fetais, o tecido conjuntivo que envolve os vasos, o epitélio das vilosidades coriônicas (citotrofoblasto e simplastotrofoblasto) e, além disso, o fibrinoide, que às vezes cobre as vilosidades do lado de fora.

germinal, ou fetal, parte a placenta ao final do 3º mês é representada por uma placa coriônica ramificada, constituída de tecido conjuntivo fibroso (colágeno), recoberto por cito e simplastotrofoblasto (uma estrutura multinuclear que cobre o citotrofoblasto redutor). As vilosidades ramificadas do córion (haste, âncora) são bem desenvolvidas apenas no lado voltado para o miométrio. Aqui eles passam por toda a espessura da placenta e com seus topos mergulham na parte basal do endométrio destruído.

O epitélio coriônico, ou citotrofoblasto, nos estágios iniciais de desenvolvimento é representado por um epitélio de camada única com núcleos ovais. Essas células se reproduzem por mitose. Desenvolvem o simplastotrofoblasto.

O simplastotrofoblasto contém um grande número de várias enzimas proteolíticas e oxidativas (ATPases, alcalinas e ácidas).

Arroz. 21.18. Seção da vilosidade coriônica de um embrião humano de 17 dias ("Crimeia"). Micrografia:

1 - simplastotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - mesênquima do córion (de acordo com N. P. Barsukov)

- totalizam cerca de 60), o que está associado ao seu papel na processos metabólicos entre a mãe e o feto. Vesículas pinocíticas, lisossomos e outras organelas são reveladas no citotrofoblasto e no simplasto. A partir do 2º mês, o epitélio coriônico torna-se mais fino e é gradualmente substituído pelo simplastotrofoblasto. Durante este período, o simplastotrofoblasto excede o citotrofoblasto em espessura. Na 9ª-10ª semana, o simplasto torna-se mais fino e o número de núcleos aumenta. Numerosas microvilosidades na forma de uma borda em escova aparecem na superfície do simplasto voltada para as lacunas (ver Fig. 21.17; Fig. 21.18, 21.19).

Existem espaços submicroscópicos semelhantes a fendas entre o simplastotrofoblasto e o trofoblasto celular, chegando em locais até a membrana basal do trofoblasto, o que cria condições para a penetração bilateral de substâncias tróficas, hormônios, etc.

Na segunda metade da gravidez, e principalmente no final dela, o trofoblasto torna-se muito fino e as vilosidades são cobertas por uma massa oxifílica semelhante à fibrina, que é produto da coagulação do plasma e da quebra do trofoblasto (“Langhans fibrinoid ").

Com o aumento da idade gestacional, o número de macrófagos e fibroblastos diferenciados produtores de colágeno diminui, aparecendo

Arroz. 21.19. Barreira placentária na 28ª semana de gravidez. Micrografia eletrônica, ampliação 45.000 (de acordo com U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simplastotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - membrana basal do trofoblasto; 4 - membrana basal do endotélio; 5 - endoteliócito; 6 - eritrócitos no capilar

fibrócitos estão presentes. O número de fibras colágenas, embora crescente, permanece insignificante na maioria das vilosidades até o final da gestação. A maioria das células do estroma (miofibroblastos) é caracterizada por um conteúdo aumentado de proteínas contráteis do citoesqueleto (vimentina, desmina, actina e miosina).

A unidade estrutural e funcional da placenta formada é o cotilédone, formado pelas vilosidades do caule ("âncora") e seus

ramos secundário e terciário (final). O número total de cotilédones na placenta chega a 200.

Parte mãe A placenta é representada por uma placa basal e septos de tecido conjuntivo que separam os cotilédones uns dos outros, além de lacunas preenchidas com sangue materno. As células trofoblásticas (trofoblasto periférico) também são encontradas nos pontos de contato entre as vilosidades-tronco e a bainha.

Nos estágios iniciais da gravidez, as vilosidades coriônicas destroem as camadas da membrana uterina principal que cai mais perto do feto e, em seu lugar, são formadas lacunas cheias de sangue materno, nas quais as vilosidades coriônicas pendem livremente.

As partes profundas não destruídas da membrana em queda, juntamente com o trofoblasto, formam a placa basal.

Camada basal do endométrio (lâmina basal)- tecido conjuntivo do revestimento uterino decidual células. Essas grandes células do tecido conjuntivo ricas em glicogênio estão localizadas nas camadas profundas da mucosa uterina. Eles têm limites claros, núcleos arredondados e citoplasma oxifílico. Durante o 2º mês de gravidez, as células deciduais estão significativamente aumentadas. Em seu citoplasma, além do glicogênio, são detectados lipídios, glicose, vitamina C, ferro, esterases inespecíficas, desidrogenase dos ácidos succínico e lático. Na placa basal, mais frequentemente no local de fixação das vilosidades à parte materna da placenta, são encontrados aglomerados de células citotrofoblásticas periféricas. Assemelham-se às células deciduais, mas diferem na basofilia mais intensa do citoplasma. Uma substância amorfa (fibrinoide de Rohr) está localizada na superfície da placa basal voltada para as vilosidades coriônicas. O fibrinoide desempenha um papel essencial na garantia da homeostase imunológica no sistema mãe-feto.

Parte da casca principal, localizada na borda do córion ramificado e liso, ou seja, ao longo da borda do disco placentário, não é destruída durante o desenvolvimento da placenta. Crescendo firmemente até o córion, forma-se placa final, impedindo a saída de sangue das lacunas da placenta.

O sangue nas lacunas circula continuamente. Vem das artérias uterinas, que entram aqui da membrana muscular do útero. Essas artérias correm ao longo dos septos placentários e se abrem em lacunas. O sangue materno flui da placenta através das veias, originando-se das lacunas com grandes orifícios.

A formação da placenta termina no final do 3º mês de gravidez. A placenta fornece nutrição, respiração tecidual, crescimento, regulação dos rudimentos dos órgãos fetais formados por este tempo, bem como sua proteção.

Funções da placenta. As principais funções da placenta: 1) respiratória; 2) transporte de nutrientes; agua; eletrólitos e imunoglobulinas; 3) excretor; 4) endócrino; 5) participação na regulação da contração do miométrio.

Respiração o feto é fornecido pelo oxigênio ligado à hemoglobina materna, que se difunde através da placenta para o sangue fetal, onde se combina com a hemoglobina fetal

(HbF). O CO 2 associado à hemoglobina fetal no sangue do feto também se difunde pela placenta, entra no sangue da mãe, onde se combina com a hemoglobina materna.

Transporte de todos os nutrientes necessários para o desenvolvimento do feto (glicose, aminoácidos, ácidos graxos, nucleotídeos, vitaminas, minerais) vem do sangue da mãe através da placenta para o sangue fetal e, inversamente, do sangue fetal para o da mãe. sangue, produtos metabólicos excretados de seu corpo (função excretora). Os eletrólitos e a água passam pela placenta por difusão e por pinocitose.

As vesículas pinocíticas do simplastotrofoblasto estão envolvidas no transporte de imunoglobulinas. A imunoglobulina que entra no sangue do feto o imuniza passivamente da possível ação de antígenos bacterianos que podem entrar durante as doenças maternas. Após o nascimento, a imunoglobulina materna é destruída e substituída por recém-sintetizada no corpo da criança sob a ação de antígenos bacterianos sobre ela. Através da placenta, IgG, IgA penetram no líquido amniótico.

função endócrinaé um dos mais importantes, pois a placenta tem a capacidade de sintetizar e secretar uma série de hormônios que garantem a interação do feto e do corpo da mãe durante toda a gravidez. O local de produção do hormônio placentário é o citotrofoblasto e especialmente o simplastotrofoblasto, bem como as células deciduais.

A placenta é uma das primeiras a sintetizar gonadotrofina coriônica, cuja concentração aumenta rapidamente na 2-3ª semana de gravidez, atingindo um máximo na 8-10ª semana, e no sangue fetal é 10-20 vezes maior do que no sangue da mãe. O hormônio estimula a produção de hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) pela glândula pituitária, aumenta a secreção de corticosteróides.

desempenha um papel importante no desenvolvimento da gravidez lactogênio placentário, que tem a atividade da prolactina e do hormônio luteotrópico hipofisário. Apoia a esteroidogênese no corpo lúteo do ovário nos primeiros 3 meses de gravidez e também participa do metabolismo de carboidratos e proteínas. A sua concentração no sangue da mãe aumenta progressivamente no 3-4º mês de gravidez e depois continua a aumentar, atingindo um máximo no 9º mês. Esse hormônio, juntamente com a prolactina hipofisária materna e fetal, desempenha um papel na produção de surfactante pulmonar e na osmorregulação fetoplacentária. Sua alta concentração é encontrada no líquido amniótico (10-100 vezes mais do que no sangue da mãe).

No córion, assim como na decídua, são sintetizados progesterona e pregnandiol.

A progesterona (produzida primeiro pelo corpo lúteo no ovário e a partir da 5-6ª semana na placenta) suprime as contrações uterinas, estimula seu crescimento, tem um efeito imunossupressor, suprimindo a reação de rejeição fetal. Cerca de 3/4 da progesterona no corpo da mãe é metabolizada e transformada em estrogênio, e parte é excretada na urina.

Os estrogênios (estradiol, estrona, estriol) são produzidos no simplastotrofoblasto das vilosidades placentárias (coriônicas) no meio da gravidez e no final

durante a gravidez, sua atividade aumenta 10 vezes. Causam hiperplasia e hipertrofia do útero.

Além disso, hormônios estimulantes de melanócitos e adrenocorticotróficos, somatostatina, etc. são sintetizados na placenta.

A placenta contém poliaminas (espermina, espermidina), que afetam o aprimoramento da síntese de RNA nas células musculares lisas do miométrio, bem como oxidases que as destroem. Um papel importante é desempenhado pelas aminas oxidases (histaminase, monoamina oxidase), que destroem aminas biogênicas - histamina, serotonina, tiramina. Durante a gravidez, sua atividade aumenta, o que contribui para a destruição de aminas biogênicas e diminuição da concentração destas últimas na placenta, miométrio e sangue materno.

Durante o parto, a histamina e a serotonina são, juntamente com as catecolaminas (norepinefrina, adrenalina), estimuladores da atividade contrátil das células musculares lisas (SMC) do útero e, no final da gravidez, sua concentração aumenta significativamente devido a uma diminuição acentuada ( por 2 vezes) na atividade de aminooxidases (histaminase, etc.). .).

Com atividade laboral fraca, há um aumento na atividade de aminooxidases, por exemplo, histaminase (5 vezes).

A placenta normal não é uma barreira absoluta às proteínas. Em particular, no final do 3º mês de gravidez, a fetoproteína penetra em pequena quantidade (cerca de 10%) do feto no sangue da mãe, mas o organismo materno não rejeita esse antígeno, pois a citotoxicidade dos linfócitos maternos diminui durante gravidez.

A placenta impede a passagem de várias células maternas e anticorpos citotóxicos para o feto. O principal papel nisso é desempenhado pelo fibrinoide, que cobre o trofoblasto quando está parcialmente danificado. Isso impede a entrada de antígenos placentários e fetais no espaço interviloso e também enfraquece o “ataque” humoral e celular da mãe contra o feto.

Em conclusão, observamos as principais características dos estágios iniciais de desenvolvimento do embrião humano: 1) tipo assíncrono de esmagamento completo e a formação de blastômeros "claros" e "escuros"; 2) isolamento precoce e formação de órgãos extra-embrionários; 3) formação precoce da vesícula amniótica e ausência de pregas amnióticas; 4) a presença de dois mecanismos na fase de gastrulação - delaminação e imigração, durante a qual também ocorre o desenvolvimento de órgãos provisórios; 5) tipo de implantação intersticial; 6) forte desenvolvimento do âmnio, córion, placenta e fraco desenvolvimento do saco vitelino e alantoide.

21.5. SISTEMA MÃE-FETO

O sistema mãe-feto surge durante a gravidez e inclui dois subsistemas - o corpo da mãe e o corpo do feto, bem como a placenta, que é o elo entre eles.

A interação entre o corpo da mãe e o corpo do feto é fornecida principalmente por mecanismos neuro-humorais. Ao mesmo tempo, os seguintes mecanismos são distinguidos em ambos os subsistemas: receptor, percebendo a informação, regulatório, processando-a e executivo.

Os mecanismos receptores do corpo da mãe estão localizados no útero na forma de terminações nervosas sensíveis, que são as primeiras a receber informações sobre o estado do feto em desenvolvimento. No endométrio existem quimio-, mecano- e termorreceptores, e nos vasos sanguíneos - barorreceptores. As terminações nervosas receptoras do tipo livre são especialmente numerosas nas paredes da veia uterina e na decídua na área de inserção da placenta. A irritação dos receptores uterinos causa mudanças na intensidade da respiração, pressão arterial no corpo da mãe, o que proporciona condições normais para o feto em desenvolvimento.

Os mecanismos reguladores do corpo da mãe incluem partes do sistema nervoso central (lobo temporal do cérebro, hipotálamo, formação reticular mesencefálica), bem como o sistema hipotalâmico-endócrino. importante função reguladora realizar hormônios: hormônios sexuais, tiroxina, corticosteróides, insulina, etc. Assim, durante a gravidez, há um aumento da atividade do córtex adrenal da mãe e um aumento na produção de corticosteróides, que estão envolvidos na regulação do metabolismo fetal. A placenta produz gonadotrofina coriônica, que estimula a formação de ACTH hipofisário, que ativa a atividade do córtex adrenal e aumenta a secreção de corticosteróides.

O aparelho neuroendócrino regulador da mãe garante a preservação da gravidez, o nível necessário de funcionamento do coração, vasos sanguíneos, órgãos hematopoiéticos, fígado e o nível ideal de metabolismo, gases, dependendo das necessidades do feto.

Os mecanismos receptores do corpo fetal percebem sinais sobre mudanças no corpo da mãe ou em sua própria homeostase. Eles são encontrados nas paredes das artérias e veias umbilicais, nas bocas das veias hepáticas, na pele e nos intestinos do feto. A irritação desses receptores leva a uma mudança na freqüência cardíaca do feto, a velocidade do fluxo sanguíneo em seus vasos, afeta o teor de açúcar no sangue, etc.

Mecanismos neuro-humorais reguladores do corpo fetal são formados no processo de desenvolvimento. As primeiras reações motoras no feto aparecem no 2-3º mês de desenvolvimento, o que indica a maturação dos centros nervosos. Os mecanismos que regulam a homeostase gasosa são formados no final do segundo trimestre da embriogênese. O início do funcionamento da glândula endócrina central - a glândula pituitária - é observado no 3º mês de desenvolvimento. A síntese de corticosteróides nas glândulas adrenais do feto começa na segunda metade da gravidez e aumenta com o crescimento. O feto apresenta aumento da síntese de insulina, necessária para garantir seu crescimento associado ao metabolismo de carboidratos e energia.

A ação dos sistemas reguladores neuro-humorais fetais é direcionada aos mecanismos executivos - os órgãos fetais que proporcionam uma mudança na intensidade da respiração, atividade cardiovascular, atividade muscular, etc., e aos mecanismos que determinam a mudança no nível de gás troca, metabolismo, termorregulação e outras funções.

Ao fornecer conexões no sistema mãe-feto, um papel particularmente importante é desempenhado por placenta, que é capaz não só de acumular, mas também de sintetizar as substâncias necessárias ao desenvolvimento do feto. A placenta desempenha funções endócrinas, produzindo vários hormônios: progesterona, estrogênio, gonadotrofina coriônica humana (GC), lactogênio placentário, etc. Através da placenta, são feitas conexões humorais e neurais entre a mãe e o feto.

Há também conexões humorais extraplacentárias através das membranas fetais e do líquido amniótico.

O canal de comunicação humoral é o mais extenso e informativo. Através dele, o fluxo de oxigênio e dióxido de carbono, proteínas, carboidratos, vitaminas, eletrólitos, hormônios, anticorpos, etc. (Fig. 21.20). Normalmente, substâncias estranhas não penetram no corpo da mãe através da placenta. Eles podem começar a penetrar apenas em condições de patologia, quando a função de barreira da placenta é prejudicada. Um componente importante das conexões humorais são as conexões imunológicas que garantem a manutenção da homeostase imunológica no sistema mãe-feto.

Apesar do fato de que os organismos da mãe e do feto são geneticamente estranhos na composição de proteínas, o conflito imunológico geralmente não ocorre. Isso é assegurado por uma série de mecanismos, dentre os quais se destacam: 1) proteínas sintetizadas pelo simplastotrofoblasto, que inibem a resposta imune do organismo materno; 2) gonadotrofina coriônica e lactogênio placentário, que estão em alta concentração na superfície do simplastotrofoblasto; 3) o efeito imunomascarador das glicoproteínas do fibrinóide pericelular da placenta, carregado da mesma forma que os linfócitos do sangue lavado, é negativo; 4) as propriedades proteolíticas do trofoblasto também contribuem para a inativação de proteínas estranhas.

As águas amnióticas, que contêm anticorpos que bloqueiam os antígenos A e B, característicos do sangue da gestante, também participam da defesa imunológica, não permitindo que entrem no sangue do feto.

Os organismos maternos e fetais são um sistema dinâmico órgãos homólogos. A derrota de qualquer órgão da mãe leva a uma violação do desenvolvimento do órgão com o mesmo nome do feto. Então, se uma mulher grávida sofre de diabetes, na qual a produção de insulina é reduzida, o feto tem um aumento no peso corporal e um aumento na produção de insulina nas ilhotas pancreáticas.

Em um experimento com animais, foi estabelecido que o soro sanguíneo de um animal do qual uma parte de um órgão foi removida estimula a proliferação no órgão de mesmo nome. No entanto, os mecanismos desse fenômeno não são bem compreendidos.

As conexões nervosas incluem canais placentários e extraplacentários: placentário - irritação de baro e quimiorreceptores nos vasos da placenta e cordão umbilical e extraplacentário - entrada no sistema nervoso central da mãe de irritações associadas ao crescimento fetal, etc.

A presença de conexões neurais no sistema mãe-feto é confirmada por dados sobre a inervação da placenta, alto teor de acetilcolina,

Arroz. 21.20. Transporte de substâncias através da barreira placentária

desenvolvimento fetal no corno uterino desnervado de animais experimentais, etc.

No processo de formação do sistema mãe-feto, existem vários períodos críticos, os mais importantes para estabelecer a interação entre os dois sistemas, visando criar condições ideais para o desenvolvimento do feto.

21.6. PERÍODOS CRÍTICOS DE DESENVOLVIMENTO

Durante a ontogênese, especialmente a embriogênese, há períodos de maior sensibilidade das células germinativas em desenvolvimento (durante a progênese) e do embrião (durante a embriogênese). Isso foi notado pela primeira vez pelo médico australiano Norman Gregg (1944). O embriologista russo P. G. Svetlov (1960) formulou a teoria dos períodos críticos de desenvolvimento e a testou experimentalmente. A essência desta teoria

é aprovar posição geral que cada estágio do desenvolvimento do embrião como um todo e de seus órgãos individuais começa com um período relativamente curto de uma reestruturação qualitativamente nova, acompanhada pela determinação, proliferação e diferenciação das células. Neste momento, o embrião é mais suscetível a efeitos nocivos de várias naturezas (exposição aos raios X, drogas, etc.). Esses períodos na progênese são espermiogênese e ovogênese (meiose), e na embriogênese - fertilização, implantação (durante a qual ocorre a gastrulação), diferenciação das camadas germinativas e colocação de órgãos, o período de placentação (maturação final e formação da placenta), a formação de muitos sistemas funcionais, nascimento.

Entre os órgãos e sistemas humanos em desenvolvimento, um lugar especial pertence ao cérebro, que nos estágios iniciais atua como o principal organizador da diferenciação dos tecidos circundantes e primórdios dos órgãos (em particular, órgãos sensoriais), e mais tarde é caracterizado por intensa atividade celular. reprodução (cerca de 20.000 por minuto), o que requer condições tróficas ideais.

Em períodos críticos, os fatores exógenos prejudiciais podem ser produtos químicos, incluindo muitos medicamentos, radiação ionizante (por exemplo, raios X em doses diagnósticas), hipóxia, fome, drogas, nicotina, vírus, etc.

Produtos químicos e medicamentos que atravessam a barreira placentária são especialmente perigosos para o feto nos primeiros 3 meses de gravidez, pois não são metabolizados e se acumulam em altas concentrações em seus tecidos e órgãos. As drogas interferem no desenvolvimento do cérebro. A fome, os vírus causam malformações e até a morte intrauterina (Tabela 21.2).

Assim, na ontogênese humana, vários períodos críticos de desenvolvimento são distinguidos: na progênese, na embriogênese e na vida pós-natal. Estes incluem: 1) o desenvolvimento de células germinativas - ovogênese e espermatogênese; 2) fertilização; 3) implantação (7-8 dias de embriogênese); 4) desenvolvimento de rudimentos axiais de órgãos e formação da placenta (3-8 semanas de desenvolvimento); 5) o estágio de crescimento cerebral aprimorado (15-20 semanas); 6) formação dos principais sistemas funcionais do corpo e diferenciação do aparelho reprodutor (20-24 semanas); 7) nascimento; 8) período neonatal (até 1 ano); 9) puberdade (11-16 anos).

Métodos e medidas de diagnóstico para a prevenção de anomalias do desenvolvimento humano. Para identificar anomalias no desenvolvimento humano, a medicina moderna dispõe de uma série de métodos (não invasivos e invasivos). Assim, todas as mulheres grávidas duas vezes (às 16-24 e 32-36 semanas) são procedimento de ultra-som, que permite detectar uma série de anomalias no desenvolvimento do feto e seus órgãos. Na 16-18ª semana de gravidez usando o método de determinação do conteúdo Alfa fetoproteína no soro sanguíneo da mãe, podem ser detectadas malformações do sistema nervoso central (em caso de aumento em seu nível em mais de 2 vezes) ou anormalidades cromossômicas, por exemplo, síndrome de Down - trissomia do cromossomo 21 ou

Tabela 21.2. O momento da ocorrência de algumas anomalias no desenvolvimento de embriões e fetos humanos

outra trissomia (isto é evidenciado por uma diminuição no nível da substância de teste em mais de 2 vezes).

Amniocentese- um método de pesquisa invasivo no qual o líquido amniótico é retirado através da parede abdominal da mãe (geralmente na 16ª semana de gravidez). No futuro, uma análise cromossômica de células do líquido amniótico e outros estudos são realizados.

O monitoramento visual do desenvolvimento fetal também é usado usando laparoscópio, introduzido através da parede abdominal da mãe na cavidade uterina (fetoscopia).

Existem outras maneiras de diagnosticar anomalias fetais. No entanto, a principal tarefa da embriologia médica é impedir o seu desenvolvimento. Para isso, estão sendo desenvolvidos métodos de aconselhamento genético e seleção de casais.

Métodos de inseminação artificial células germinativas de doadores obviamente saudáveis ​​permitem evitar a herança de uma série de características desfavoráveis. O desenvolvimento da engenharia genética permite corrigir danos locais ao aparelho genético da célula. Portanto, existe um método, cuja essência é obter uma biópsia testicular de

homens com uma doença geneticamente determinada. A introdução de DNA normal nas espermatogônias e, em seguida, o transplante das espermatogônias no testículo previamente irradiado (para destruir células germinativas geneticamente defeituosas), a reprodução subsequente das espermatogônias transplantadas leva ao fato de que os espermatozóides recém-formados são liberados do defeito geneticamente determinado. Portanto, essas células podem produzir descendentes normais quando uma célula reprodutiva feminina é fertilizada.

Método de criopreservação de esperma permite manter a capacidade de fertilização dos espermatozóides por um longo tempo. Isso é usado para preservar as células germinativas dos homens associadas ao perigo de exposição, lesão, etc.

Método de inseminação artificial e transferência de embriões(fertilização in vitro) é usado para tratar a infertilidade masculina e feminina. A laparoscopia é usada para obter células germinativas femininas. Uma agulha especial é usada para perfurar a membrana do ovário na área do folículo vesicular, aspirar o oócito, que posteriormente é fertilizado pelo espermatozóide. O cultivo subsequente, como regra, até o estágio de 2-4-8 blastômeros e a transferência do embrião para o útero ou trompa de Falópio garante seu desenvolvimento nas condições do organismo materno. Nesse caso, é possível transplantar o embrião para o útero de uma mãe "substituta".

A melhoria dos métodos de tratamento da infertilidade e a prevenção de anomalias do desenvolvimento humano estão intimamente ligadas a problemas morais, éticos, legais e sociais, cuja solução depende em grande parte das tradições estabelecidas de um determinado povo. Este é o assunto de um estudo especial e discussão na literatura. Ao mesmo tempo, os avanços na embriologia clínica e na reprodução não podem afetar significativamente o crescimento populacional devido ao alto custo do tratamento e às dificuldades metodológicas no trabalho com células germinativas. Por isso, a base das atividades voltadas à melhoria da saúde e do crescimento numérico da população é o trabalho preventivo do médico, baseado no conhecimento dos processos de embriogênese. Para o nascimento de uma prole saudável, é importante levar um estilo de vida saudável e abandonar maus hábitos, bem como realizar um conjunto daquelas atividades que são da competência de instituições médicas, públicas e de ensino.

Assim, como resultado do estudo da embriogênese de humanos e outros vertebrados, foram estabelecidos os principais mecanismos para a formação de células germinativas e sua fusão com o surgimento de um estágio de desenvolvimento unicelular, o zigoto. O desenvolvimento posterior do embrião, implantação, formação de camadas germinativas e rudimentos embrionários de tecidos, órgãos extra-embrionários mostram uma estreita relação evolutiva e continuidade no desenvolvimento de representantes de várias classes do mundo animal. É importante saber que existem períodos críticos no desenvolvimento do embrião, quando o risco de morte intrauterina ou desenvolvimento de acordo com as condições patológicas aumenta acentuadamente.

caminho. O conhecimento dos processos básicos regulares da embriogénese permite resolver uma série de problemas em embriologia médica (prevenção de anomalias fetais, tratamento da infertilidade), implementar um conjunto de medidas que previnem a morte de fetos e recém-nascidos.

perguntas do teste

1. Composição tecidual da criança e partes maternas da placenta.

2. Períodos críticos do desenvolvimento humano.

3. Semelhanças e diferenças na embriogénese de vertebrados e humanos.

4. Fontes de desenvolvimento tecidual de órgãos provisórios.

Histologia, embriologia, citologia: livro didático / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky e outros. - 6ª ed., revisada. e adicional - 2012. - 800 p. : doente.

Embriologia geral e comparada

Plano

1. Características morfofuncionais das células germinativas masculinas.

2. Tipos de ovos de acordo com o número e colocação da gema. A estrutura e função do ovo.

3. Fertilização, o conceito de suas fases distantes e de contato.

4. Definição de britagem e seus tipos.

5. Gastrulação, métodos de gastrulação precoce e tardia.

6. Órgãos extra-embrionários de vertebrados (âmnio, saco vitelino, córion, alantoide, cordão umbilical, placenta).

7. Placenta, tipos de placentas de acordo com sua estrutura, forma e método de alimentação do feto.

8. .O conceito de fertilização in vitro e o seu significado.

9. Placenta humana, suas características morfológicas e significados.

10. A estrutura da placenta.

11. Componentes estruturais da barreira hemocorial (placentária).

12. O sistema mãe-feto.

13. O conceito de períodos críticos de desenvolvimento.

No complexo das ciências médicas, a embriologia ocupa um dos lugares de destaque. O conhecimento da embriologia é necessário para entender os principais padrões de desenvolvimento intrauterino e suas características específicas em diferentes representantes do reino animal em conexão com suas diferentes condições de vida e origem específica. O conhecimento dos fundamentos da embriologia comparada ajuda a compreender os padrões biológicos gerais de evolução dos vertebrados, a condicionalidade filogenética dos processos de formação do corpo humano e também os fundamentos da engenharia genética. Ao mesmo tempo, é importante sobre entender as consequências a influência de vários fatores ambientais desfavoráveis ​​na embriogênese de representantes de diferentes espécies.

O conhecimento da embriologia é necessário para o futuro médico para a prevenção racional de anomalias e malformações, bem como para a prevenção de efeitos adversos de fatores ambientais e cotidianos prejudiciais no curso da gravidez. O estudo da embriologia humana é a justificativa científica para disciplinas como obstetrícia, ginecologia e pediatria. Conhecimento estágios iniciais A embriogênese humana permite corrigir os processos de formação e desenvolvimento de células germinativas primárias, determinar as causas das gametopatias, prevenir a infertilidade, bem como determinar os estágios da clivagem do embrião, as causas de gêmeos idênticos, determinar o momento e os estágios da implantação, que são necessários em caso de desenvolvimento extracorpóreo do embrião.

Embriologia- a ciência da formação e desenvolvimento do embrião.

Embriologia geral - estuda os padrões mais gerais de formação e desenvolvimento do embrião.

Embriologia especial - estuda as características do desenvolvimento individual de representantes de certos grupos ou espécies.

Embriologia , a ciência que estuda o desenvolvimento de um organismo em seus estágios iniciais, antes da metamorfose, eclosão ou nascimento. A fusão dos gametas - um óvulo e um espermatozóide - com a formação de um zigoto dá origem a um novo indivíduo, mas antes de se tornar a mesma criatura de seus pais, ele precisa passar por certas fases de desenvolvimento: divisão celular, formação de camadas germinativas primárias e cavidades, o surgimento de eixos embrionários e eixos de simetria, o desenvolvimento de cavidades celômicas e seus derivados, a formação de membranas extraembrionárias e, finalmente, o aparecimento de sistemas de órgãos que são funcionalmente integrados e formam um ou outro reconhecível organismo. Tudo isso é objeto do estudo da embriologia.

Processos e etapas embriogênese

1. Fertilização

2. Esmagamento

3. Gastrulação

4. Neurulação

5. Histogênese

6. Organogênese

7. Sistemagênese

O desenvolvimento é precedido pela gametogênese, ou seja, formação e maturação de espermatozóides e óvulos. O processo de desenvolvimento de todos os ovos de uma determinada espécie ocorre em geral da mesma maneira.

Gametogênese. Os espermatozóides e os óvulos maduros diferem em sua estrutura, apenas seus núcleos são semelhantes; no entanto, ambos os gametas são formados a partir de células germinativas primordiais de aparência idêntica. Em todos os organismos que se reproduzem sexualmente, essas células germinativas primárias se separam de outras células nos estágios iniciais de desenvolvimento e se desenvolvem de uma maneira especial, preparando-se para desempenhar sua função - a produção de células sexuais ou germinativas. Portanto, eles são chamados de germoplasma - em contraste com todas as outras células que compõem o somatoplasma. É bastante óbvio, no entanto, que tanto o germoplasma quanto o somatoplasma se originam de um ovo fertilizado - um zigoto que deu origem a um novo organismo. Então basicamente eles são os mesmos. Os fatores que determinam quais células se tornarão sexuais e quais se tornarão somáticas ainda não foram estabelecidos. No entanto, no final, as células germinativas adquirem diferenças bastante claras. Essas diferenças surgem no processo de gametogênese.

As células germinativas primárias, estando nas gônadas, dividem-se com a formação de pequenas células - espermatogônias nos testículos e ovogônias nos ovários. As espermatogônias e oogônias continuam a se dividir muitas vezes, formando células do mesmo tamanho, o que indica o crescimento compensatório tanto do citoplasma quanto do núcleo. As espermatogônias e oogônias dividem-se mitoticamente e, portanto, retêm seu número diplóide original de cromossomos.

Depois de algum tempo, essas células param de se dividir e entram em um período de crescimento, durante o qual ocorrem mudanças muito importantes em seus núcleos. Os cromossomos originalmente recebidos de dois pais são emparelhados (conjugados), entrando em contato muito próximo. Isso possibilita o crossing over subsequente (crossover), durante o qual os cromossomos homólogos são quebrados e conectados em uma nova ordem, trocando seções equivalentes; como resultado do crossing over, novas combinações de genes aparecem nos cromossomos de ovogônias e espermatogônias.

Quando o núcleo foi reconstruído e uma quantidade suficiente de citoplasma se acumulou na célula, o processo de divisão recomeça; a célula inteira e o núcleo sofrem dois tipos diferentes de divisões, que determinam o processo real de maturação das células germinativas. Um deles - a mitose - leva à formação de células semelhantes às originais; como resultado do outro - meiose, ou divisão de redução, durante a qual as células se dividem duas vezes, as células são formadas, cada uma das quais contém apenas metade (haplóide) do número de cromossomos em comparação com o original, ou seja, um de cada par. Em algumas espécies, essas divisões celulares ocorrem em ordem inversa. Após o crescimento e reorganização dos núcleos em ovogônias e espermatogônias e imediatamente antes da primeira divisão da meiose, essas células são denominadas oócitos e espermatócitos de primeira ordem, e após a primeira divisão da meiose, oócitos e espermatócitos de segunda ordem. Finalmente, após a segunda divisão da meiose, as células do ovário são chamadas de óvulos (ovos), e as do testículo são chamadas de espermátides. Agora, o óvulo finalmente amadureceu e a espermátide ainda não passou pela metamorfose e se transformou em um espermatozóide.

O papel biológico dos espermatozóides no processo de fertilização

1. Proporciona um encontro com o oócito.

2. Fornece 23 cromossomos parentais.

3. Determina o sexo da criança.

4. Introduz um centrolo no oócito.

5. Fornece DNA mitocondrial.

6. Provoca a conclusão da meiose pelo ovo.

7. Introduz uma proteína sinal de clivagem.

Uma diferença importante entre oogênese e espermatogênese precisa ser enfatizada aqui. De um oócito de primeira ordem, como resultado da maturação, obtém-se apenas um óvulo maduro; os três núcleos restantes e uma pequena quantidade de citoplasma se transformam em corpos polares que não funcionam como células germinativas e posteriormente degeneram. Todo o citoplasma e a gema, que poderiam ser distribuídos em quatro células, estão concentrados em uma - em um ovo maduro. Em contraste, um espermatócito de primeira ordem dá origem a quatro espermátides e o mesmo número de espermatozóides maduros, sem perder um único núcleo. Durante a fertilização, o número diplóide, ou normal, de cromossomos é restaurado.

Ovo. O óvulo é inerte e geralmente maior que as células somáticas do organismo. O ovo do rato tem cerca de 0,06 mm de diâmetro, enquanto o diâmetro do ovo de avestruz é superior a 15 cm. Os ovos são geralmente de forma esférica ou oval, mas também podem ser oblongos. O tamanho e outras características do ovo dependem da quantidade e distribuição da gema nutritiva nele, que se acumula na forma de grânulos ou, menos frequentemente, na forma de uma massa contínua. Portanto, os ovos são divididos em diferentes tipos, dependendo do conteúdo de gema neles. Em oócitos homolecitais, também chamados de isolecital ou oligolecital, há muito pouca gema e é distribuída uniformemente no citoplasma.

Esperma. Ao contrário de um óvulo grande e inerte, os espermatozóides são pequenos, de 0,02 a 2,0 mm de comprimento, são ativos e capazes de percorrer longas distâncias para chegar ao óvulo. Há pouco citoplasma neles e não há gema.

A forma dos espermatozóides é diversa, mas entre eles podem ser distinguidos dois tipos principais - flagelados e não flagelados. As formas flageladas são comparativamente raras. Na maioria dos animais, um papel ativo na fertilização pertence ao espermatozóide.

Fertilização- fusão de células sexuais. Significado biológico: retomada do diploma e um conjunto de cromossomos; determinação do sexo da criança; iniciação de britagem. Fases: d istantna (capacitação e i, táxis); contato (crossomal EU reação, desnudamento e eu, penetrac e i, reação cortical)

Fertilização. A fertilização é um processo complexo durante o qual um espermatozóide entra em um óvulo e seus núcleos se fundem. Como resultado da fusão dos gametas, forma-se um zigoto - essencialmente um novo, capaz de se desenvolver se as condições necessárias para isso estiverem presentes. A fecundação provoca a ativação do óvulo, estimulando-o a sucessivas mudanças, levando ao desenvolvimento de um organismo formado.

Quando um espermatozóide entra em contato com a superfície do óvulo, a membrana da gema do óvulo muda, transformando-se em uma membrana de fertilização. Essa mudança é considerada prova de que a ativação do ovo ocorreu. Ao mesmo tempo, na superfície dos ovos que contêm pouca ou nenhuma gema, o chamado. uma reação cortical que impede que outros espermatozoides entrem no óvulo. Em ovos que contêm muita gema, a reação cortical ocorre mais tarde, de modo que vários espermatozóides costumam entrar neles. Mas mesmo nesses casos, apenas um espermatozóide, o primeiro a atingir o núcleo do óvulo, é fertilizado.

Em alguns óvulos, no local de contato do espermatozóide com a membrana plasmática do óvulo, forma-se uma saliência da membrana - a chamada. tubérculo de fertilização; facilita a penetração do espermatozóide. Normalmente, a cabeça do espermatozóide e os centríolos localizados em sua parte média penetram no óvulo, enquanto a cauda permanece do lado de fora. Os centríolos contribuem para a formação do fuso durante a primeira divisão de um óvulo fertilizado. O processo de fertilização pode ser considerado completo quando os dois núcleos haplóides - o óvulo e o espermatozóide - se fundem e seus cromossomos se conjugam, preparando-se para o primeiro esmagamento do óvulo fertilizado.

Dividindo- a formação de uma blástula embrionária multicelulars.Características: a) total, parcial; b) uniforme, desigual; c) síncrono, assíncrono.

Separando. Se a aparência da membrana de fertilização é considerada um indicador da ativação do ovo, então a divisão (esmagamento) é o primeiro sinal da atividade real do ovo fertilizado. A natureza do esmagamento depende da quantidade e distribuição da gema no ovo, bem como das propriedades hereditárias do núcleo do zigoto e das características do citoplasma do ovo (estes últimos são inteiramente determinados pelo genótipo do organismo da mãe ). Existem três tipos de clivagem de um ovo fertilizado.

regras de esmagamento. Foi estabelecido que a fragmentação obedece a certas regras, nomeadas em homenagem aos pesquisadores que as formularam pela primeira vez. Regra de Pfluger: O fuso sempre puxa na direção de menor resistência. Regra de Balfour: a taxa de clivagem holoblástica é inversamente proporcional à quantidade de gema (a gema dificulta a divisão tanto do núcleo quanto do citoplasma). Regra de Sacks: as células são geralmente divididas em partes iguais, e o plano de cada nova divisão intercepta o plano da divisão anterior em um ângulo reto. Regra de Hertwig: o núcleo e o fuso geralmente estão localizados no centro do protoplasma ativo. O eixo de cada fuso de divisão está localizado ao longo do eixo longo da massa de protoplasma. Os planos de divisão geralmente cruzam a massa de protoplasma em ângulos retos com seus eixos.

Como resultado do esmagamento das células fertilizadas, são formados os chamados blastômeros. Quando há muitos blastômeros (nos anfíbios, por exemplo, de 16 a 64 células), eles formam uma estrutura que lembra uma framboesa e é chamada de mórula.

Blástula. À medida que a britagem continua, os blastômeros tornam-se menores e mais apertados entre si, adquirindo uma forma hexagonal. Esta forma aumenta a rigidez estrutural das células e a densidade da camada. Continuando a se dividir, as células se separam e, como resultado, quando seu número atinge várias centenas ou milhares, elas formam uma cavidade fechada - a blastocele, na qual entra o fluido das células vizinhas. Em geral, essa formação é chamada de blástula. Sua formação (na qual não participam os movimentos celulares) encerra o período de esmagamento dos ovos.

Em ovos homolecitais, a blastocele pode estar localizada centralmente, mas em ovos telolecitais, geralmente é deslocada pela gema e está localizada excentricamente, mais próxima do polo animal e logo abaixo do blastodisco. Assim, a blástula é geralmente uma bola oca, cuja cavidade (blastocele) é preenchida com líquido, mas em ovos telolecitais com fragmentação discoidal, a blástula é representada por uma estrutura achatada.

No holoblástico clivagem, o estágio de blástula é considerado completo quando, como resultado da divisão celular, a relação entre os volumes de seu citoplasma e núcleo torna-se a mesma das células somáticas. Em um ovo fertilizado, o volume da gema e do citoplasma não corresponde ao tamanho do núcleo. No entanto, no processo de esmagamento, a quantidade de material nuclear aumenta um pouco, enquanto o citoplasma e a gema apenas se dividem. Em alguns óvulos, a proporção entre o volume do núcleo e o volume do citoplasma no momento da fertilização é de aproximadamente 1:400 e, no final do estágio de blástula, é de aproximadamente 1:7. Este último está próximo da razão característica das células reprodutivas primárias e somáticas.

gastrulação
1. Formação de um núcleo multicamadas.
2. A próxima etapa após o esmagamento e mbr e gênese a .
3. Tipo de gastrulaçãoaideterminado pelo tipo de ovo e o tipo de esmagamento de zigotoss.
4. Gastrulação precoce e estou atrasado.

Durante a gastrulação ai processos ocorrem:

Ovoplasmático Sim segregação

presuntivo s enredo e

Proliferação

Diferenciação

Indução

Comitê rugindo

Expressão genetica

Repressão genética

Papel biológico - educação e cotoderme s e endoderma s

Tipo de gastrulação ai	representantes	Tipo de ovos	Dividindo	Tipo de gastruli e
Intussuscepção	Lancelote	Oligolecital e solicital I	síncrono uniforme completo	celoblástula
e pibolia	Anfíbios	Moderadamente polilecita	Assíncrono não uniforme completo	Anfiblástula
Delaminação	Insetos	polilecital	superficial	Periblástula
Migração	Aves	polilecital	Meroblástico

Gastrulação tardia e eu	Cedo	Fonte de desenvolvimento do mesodermas	Mecanismo
Electroceln sº	Intussuscepção	Endoderme	flambagem
Teloblástico escrivaninha uy	e pibolia	Teloblasto slábios laterais do blastóporo	em movimento
Migração com formação de linha primitiva	Migração e divisão e nat e eu	E cotoderma	em movimento

Órgãos provisórios

1. Âmnio

2. Saco vitelino

3. Al antois

4. Córion

5. Placenta

6. Membrana serosa

tipos de comida

1. Vitelotrófico f - 30 horas, inclusão vitelínica do oócito.

2. Histiotrófico - 2º dia - 3º º mês, tecidos circundantes.

3. Hematotrófico e - 3º mês - até o parto, placenta.

Gástrula. A gástrula é o estágio do desenvolvimento embrionário em que o embrião consiste em duas camadas: a externa - ectoderma e a interna - endoderma. Em diferentes animais este estágio de bicamada é alcançado jeitos diferentes porque os ovos tipos diferentes contêm quantidades variadas de gema. No entanto, em qualquer caso, o principal papel nisso é desempenhado pelos movimentos celulares, e não pelas divisões celulares.

Intussuscepção. Em ovos homolecitais, que são tipicamente holoblástico esmagamento, a gastrulação geralmente ocorre por invaginação (invaginação) das células do pólo vegetativo, o que leva à formação de um embrião de duas camadas, com a forma de uma tigela. A blastocele original se contrai, mas uma nova cavidade, a gastrocele, é formada. A abertura que leva a essa nova gastrocele é chamada de blastóporo (um nome infeliz porque não abre na blastocele, mas na gastrocele). O blastóporo está localizado na região do futuro ânus, na extremidade posterior do embrião, e nessa região se desenvolve a maior parte do mesoderma - a terceira ou média camada germinativa. A gastrocele também é chamada de archenteron, ou intestino primário, e serve como rudimento do sistema digestivo.

Involução. Em répteis e aves, cujos ovos telolecitais contêm grande quantidade de gema e são esmagados meroblasticamente, as células da blástula em uma área muito pequena sobem acima da gema e então começam a se enroscar para dentro, sob as células da camada superior, formando a segunda camada (inferior). Este processo de parafusamento na folha de células é chamado de involução. A camada superior de células torna-se a camada germinativa externa, ou ectoderma, e a camada inferior torna-se a interna, ou endoderme. Essas camadas se fundem, e o local onde ocorre a transição é conhecido como lábio do blastóporo. O teto do intestino primário nos embriões desses animais consiste em células endodérmicas totalmente formadas e o fundo da gema; o fundo das células é formado mais tarde.

Delaminação . Em mamíferos superiores, incluindo humanos, a gastrulação ocorre de maneira um pouco diferente, ou seja, por delaminação, mas leva ao mesmo resultado - a formação de um embrião de duas camadas. A delaminação é uma estratificação da camada externa original de células, levando ao aparecimento de uma camada interna de células, ou seja, endoderme.

resultados da gastrulação. O resultado final da gastrulação é a formação de um embrião de bicamada. A camada externa do embrião (ectoderma) é formada por células pequenas, muitas vezes pigmentadas, que não contêm vitelo; do ectoderma, tecidos como, por exemplo, nervoso, e as camadas superiores da pele se desenvolvem ainda mais. A camada interna (endoderme) consiste em células quase não pigmentadas que retêm alguma gema; eles dão origem principalmente aos tecidos que revestem o trato digestivo e seus derivados.

GASTRULAÇÃO DO FETAL HUMANO

Gastrulação precoce e EU - 7a-14 s dia.

Delaminação do embr e área em ep e blast e g e distrito (primário uh cotodermia e primária endoderme).

E piblast - amn e otich escrivaninha ai bolha.

Hipoblasto -g abetos eu borbulho.

Trofoblasto - citotrofoblasto e sincito e otrofoblasto.

disco germinativo = fundo amn e ótico escrivaninha uau + uau abeto bolha.

Na verdade, material germinal - o fundo da amn e ótico escrivaninha uau bolha.

Gastrulação tardia e EU 14a-17 s dia ki .

Migração com a formação da linha primária.

Germe externo acima de wah eu mesoderma migra do disco germinativo uma .

Todas as 3 camadas do embrião são formadas a partir de e cotoderme s.

Características da gastrulaçãoaiembrião humano:

Completar a subequação clivagem assíncrona do zigotos.

Desenvolvimento avançado germe externo acima de dentro aaórgãos.

Implantação do embrião no endométrio e na placenta e eu.

Todas as três camadas germinativas são formadas a partir de e cotoderme s.

Folhas germinativas. Ectoderma, endoderme e mesoderme são distinguidos com base em dois critérios. Em primeiro lugar, por sua localização no embrião nos estágios iniciais de seu desenvolvimento: durante esse período, o ectoderma está sempre localizado fora, o endoderma está dentro e o mesoderma, que aparece por último, está entre eles. Em segundo lugar, de acordo com seu papel futuro: cada uma dessas folhas dá origem a certos órgãos e tecidos, e muitas vezes são identificados por seu destino posterior no processo de desenvolvimento. No entanto, lembramos que durante o período em que esses folhetos apareceram, não houve diferenças fundamentais entre eles. Em experimentos sobre o transplante de camadas germinativas, foi demonstrado que inicialmente cada uma delas tem a potência de qualquer uma das outras duas. Assim, sua distinção é artificial, mas é muito conveniente usá-la no estudo do desenvolvimento embrionário.

Mesoderme, ou seja a camada germinativa média é formada de várias maneiras. Pode surgir diretamente do endoderma pela formação de sacos celômicos, como na lanceta; simultaneamente com o endoderma, como em um sapo; ou por delaminação, a partir do ectoderma, como em alguns mamíferos. De qualquer forma, a princípio, o mesoderma é uma camada de células situada no espaço originalmente ocupado pela blastocele, ou seja, entre o ectoderma por fora e o endoderma por dentro.

O mesoderma logo se divide em duas camadas de células, entre as quais se forma uma cavidade chamada celoma. A partir desta cavidade formou-se posteriormente a cavidade pericárdica que circunda o coração, a cavidade pleural que circunda os pulmões e a cavidade abdominal, na qual se encontram os órgãos digestivos. A camada externa do mesoderma - o mesoderma somático - forma, juntamente com o ectoderma, o chamado. somatopleura. A partir do mesoderma externo desenvolvem-se músculos estriados do tronco e membros, tecido conjuntivo e elementos vasculares da pele. A camada interna das células mesodérmicas é chamada de mesoderma esplâncnico e, juntamente com a endoderme, forma a esplancnopleura. Os músculos lisos e os elementos vasculares do trato digestivo e seus derivados se desenvolvem a partir dessa camada de mesoderma. No embrião em desenvolvimento, há muito mesênquima solto (mesoderma embrionário) que preenche o espaço entre o ectoderma e o endoderma.

Derivados das camadas germinativas. O destino posterior das três camadas germinativas é diferente. Do ectoderma desenvolvem-se: todo o tecido nervoso; as camadas externas da pele e seus derivados (cabelos, unhas, esmalte dos dentes) e parcialmente a membrana mucosa da cavidade oral, cavidades nasais e ânus.

A endoderme dá origem ao revestimento de todo o trato digestivo - da cavidade oral ao ânus - e todos os seus derivados, ou seja, timo, tireóide, glândulas paratireóides, traqueia, pulmões, fígado e pâncreas.

Do mesoderma são formados: todos os tipos de tecido conjuntivo, tecido ósseo e cartilaginoso, sangue e sistema vascular; todos os tipos de tecido muscular; sistemas excretor e reprodutor, camada dérmica da pele.

Um animal adulto tem muito poucos desses órgãos. endodérmico origem, que não conteria células nervosas originárias do ectoderma. Cada órgão importante também contém derivados do mesoderma - vasos sanguíneos, sangue e muitas vezes músculos, de modo que o isolamento estrutural das camadas germinativas é preservado apenas no estágio de sua formação. Já no início de seu desenvolvimento, todos os órgãos adquirem uma estrutura complexa e incluem derivados de todas as camadas germinativas.

Membranas extra-embrionárias. Em animais que põem ovos em terra ou vivíparos, o embrião precisa de membranas adicionais que o protejam da desidratação (se os ovos forem colocados em terra) e forneçam nutrição, remoção de produtos finais do metabolismo e trocas gasosas.

Essas funções são desempenhadas por membranas extraembrionárias - âmnio, córion, saco vitelino e alantoide, que são formadas durante o desenvolvimento em todos os répteis, aves e mamíferos. O córion e o âmnio estão intimamente relacionados na origem; eles se desenvolvem a partir do mesoderma somático e do ectoderma. Córion - a casca mais externa que envolve o embrião e três outras cascas; esta casca é permeável aos gases e as trocas gasosas ocorrem através dela.

O âmnio protege as células do feto do ressecamento graças ao líquido amniótico secretado por suas células. O saco vitelino cheio de vitelo, juntamente com o talo vitelino, fornece ao embrião os nutrientes digeridos; esta concha contém uma densa rede de vasos sanguíneos e células que produzem enzimas digestivas. O saco vitelino, como o alantoide, é formado a partir do mesoderma e endoderma esplâncnico: o endoderma e o mesoderma se espalham por toda a superfície do vitelo, superando-o, de modo que, no final, todo o vitelo fica no saco vitelino. Nos mamíferos, essas importantes funções são desempenhadas pela placenta, órgão complexo formado por vilosidades coriônicas, que, crescendo, adentram os recessos (criptas) da mucosa uterina, onde entram em estreito contato com seus vasos sanguíneos e glândulas.

Nos seres humanos, a placenta fornece totalmente a respiração do embrião, nutrição e liberação de produtos metabólicos na corrente sanguínea da mãe.

PARTES DO CASCO
A. decidua basalis - a parte materna da placenta
B. Decidua capsularis - cobre o embrião (feto) - resíduos do saco
C. decídua parietalis - parietal
A placenta é discóide, espessura 3 cm, diâmetro 15-25 cm, peso 500-600 g.

HEMOCORIALS BARREIRA Y

1. Endotélio capilar.

2. Membrana basal.

3. Tecido conjuntivo das vilosidades com células Kashchenko Hofbau e ra.

4. Membrana basal do citotrofoblasto.

5. Citotrofoblasto

6. Sinciciotrofoblasto

7. A partir de 4 meses. eu brino eu d Langhans substitui 5.

Placenta humana: tipo II uma, discoidal, hemocore eai.

Placenta MFI - cotilédone (15-20)

A. Plodova parte da placenta - coro viloso e ele.

B. Parte mãe - basalotpadn e eu sou o endométrio.

As membranas extraembrionárias não são preservadas no período pós-embrionário. Em répteis e aves, quando eclodem, as cascas secas permanecem na casca do ovo. Nos mamíferos, a placenta e outras membranas extraembrionárias são eliminadas do útero (rejeitadas) após o nascimento do feto. Essas conchas proporcionaram aos vertebrados superiores independência do meio aquático e, sem dúvida, desempenharam um papel importante na evolução dos vertebrados, especialmente no surgimento dos mamíferos.

Período crítico - um curto período de aumento da sensibilidade do embrião, quando ocorrem importantes mudanças qualitativas nele.

Progênese

Fertilização

Implantação - 7-8 dias

Placentação – 3ª e ª-8ª semanas

Desenvolvimento cerebral - 15e eu-24 e eu semanas e

Desenvolvimento do coração

Nascimento

período neonatal

Adolescência

Ciclos menstruais em mulheres

Menopausa

flutuações sazonais

fertilização in vitro
1976 Luisa Brown (GB) Edvards e Stantow
1. Cirurgia
2. Fertilização “in vitro”
3. Incubação 3-4 dias (esmagamento)
4. Blastocisto (18-32 blastômeros) - “blastocisto livre” é colocado no útero
5. A implantação começa no 6-7º dia (15% de sucesso)

Eextracorpóreo cerca dee fertilizaçãoepermite

1. Escolha o sexo da criança

2. Enriquecer (melhorar) o esperma

3. Ajudar os espermatozóides a mover e dissolver as membranas do oócito

4. Trate alguns tipos de infertilidade feminina

5. Excluir gravidez ectópica

Fontes de informação:

a)a Principal

1. Materiais para preparação de uma aula prática sobre o tema“Fundamentos de embriologia de vertebrados. Desenvolvimento embrionário do homem. células sexuais. Fertilização, esmagamento.” do tdm. edu. ua.

2. Apresentação da palestra “Embriologia Geral e Comparada” do tdmu. edu. ua.

4. Histologia, citologia e embriologia / [Afanasiev Yu. I., Yurin e N. A. , Kotovsky E. F. e outros.] ; ed. Yu.I. Afanasiev, N.A. Yurina. – [5ª edição, revisada. e adicional] . –M. : O remédio. - 2002. - Desde. 93 –107 .

5. Histologia: [textbook] / ed. POR EXEMPLO. Ulumbekov a, Yu.A. Chelsheva. –[ 2ª edição, revisada. e adicional] . – M : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Danilov R. K. Histologia. Embriologia. Citologia. : [livro didático para estudantes de medicina]/ R. K. Danilov - M .: LLC "Agência de Informação Médica", 2006. - S. 73–83.

b) adicional

1. Workshop de histologia, citologia e embriologia. Editado por N. A. Yurina, A.I. Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. Histologia de pessoas / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. - Kiev: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3. Volkov K.S. Ultraestrutura dos principais componentes dos sistemas orgânicos do corpo:n atlas de ajuda avchalny/ K.S. Volkov, N.V. Pasechk cerca de . – Ternopil : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.