Cytoplazma wpływa na represjonowane jądra DNA (aktywność niektórych genów jest tłumiona, podczas gdy inne geny są aktywowane). Mitochondria cytoplazmy zawierają niewielką ilość DNA, syntetyzują również białka (dla siebie).

Charakterystyka porównawcza spermatogenezy i oogenezy.

Owogeneza (powstawanie jajeczka) przebiega podobnie do spermatogenezy, ale z pewnymi cechami.

Sezon lęgowy ovoronii występuje w macicy okres i w pierwszych miesiącach życia poporodowego, natomiast czas jak reprodukcja spermatogonii przebiega przez całe życie organizmu, począwszy od dzieciństwa.

Okres wzrostu w spermatogenezie następuje bezpośrednio po okresie reprodukcji; spermatogonia zamienia się w spermatocyty pierwszego rzędu. W jajogenezie okres wzrostu dzieli się na okres małego wzrostu (przechodzi przed okresem dojrzewania) oraz okres wysokiego wzrostu, który przebiega cyklicznie. W okresie wzrostu jajowody stają się oocytami pierwszego rzędu.

W okres dojrzewania podział spermatocytów jest jednolity (powstają komórki o tej samej objętości). Podział oocytów jest nierównomierny: po dwóch podziałach dojrzewania z oocytu pierwszego rzędu powstaje jedno jajo i trzy ciałka redukcyjne

- małe komórki z małą cytoplazmą. Ponadto proces dojrzewania komórki jajowej przebiega w różnych narządach – zaczyna się w jajniku, a kończy w jajowodzie.

Okres formacji w spermatogenezie jest transformacja plemników w plemniki; w jajogenezie nie ma okresu formowania.

W Ogólnie rzecz biorąc, podczas spermatogenezy jedno plemniki zapewnia tworzenie dużej grupy plemników, aw oogenezie jedna jajogonia ostatecznie tworzy tylko jedno pełnoprawne jajo.

127. Etapy embriogenezy. Składniki procesów rozwojowych. Molekularne podstawy genetyczne oznaczania i różnicowania

Rozwój zarodkowy Osobę dzieli się na trzy okresy: początkowy (1 tydzień rozwoju), embrionalny (2-8 tygodni rozwoju), płodowy (od 9 tygodnia rozwoju do narodzin dziecka).

Okresy te podzielone są na etapy, wg procesów zachodzących w embriogenezie: 1) zapłodnienie, 2) rozpadanie się, 3) gastrulacja, 4) histo- i organogeneza.

Składniki procesów rozwojowych. Dowolny proces

orgia to proces przekształcania stosunkowo jednorodnego materiału zygoty w zróżnicowany organizm z szeroką gamą komórek i, odpowiednio, ich funkcjami. Płuca nabywają odmienne właściwości (choć ich genotyp jest taki sam) na podstawie represji i derepresji różnych loci tego samego genu występujących na różnych etapach rozwoju.

Składnikami zapewniającymi pojawienie się strukturalnej i funkcjonalnej różnorodności komórek, tworzenie przez nie różnych tkanek i narządów są: proliferacja, migracja, determinacja, różnicowanie, wzrost; specjalizacja i śmierć.

Proliferacja - rozmnażanie komórek przez podział. Bez akumulacji początkowej liczby komórek (masy krytycznej) dalszy rozwój (różnicowanie, wzrost itp.) jest niemożliwy. dlatego proliferacja zachodzi na różnych etapach embriogenezy. Z powodu proliferacji komórki gromadzą się w składzie zarodków, tkanek, ich liczba jest uzupełniana, ponieważ niektóre komórki umierają.

Migracja. W procesie rozwoju następuje ruch komórek i mas komórkowych, ponieważ każda komórka musi zająć swoje miejsce w rozwijającym się organizmie. komórki migrujące mają informacje pozycyjne(wiedz, gdzie powinni się „osiedlić”). Implementacja informacji pozycyjnej jest realizowana przez mikrośrodowisko, w którym odbywa się migracja.

Główna część migrujących komórek nie jest jeszcze określona, ​​niektóre z nich są określane w procesie migracji. Migracja komórek wraz z ich proliferacją w embriogenezie przyczynia się do: modelacja narządy (tworzenie warstw, fałd, dołów).

Wyznaczenie to wybór przez komórkę macierzystą (pół-macierzystą) ścieżki dalszego rozwoju. Z determinacją możliwości rozwoju w różnych kierunkach są ograniczone, pozostaje tylko jedna droga. Ograniczenie możliwości rozwoju w innych kierunkach ze względu na dokonany już wybór (determinację) nazywa się zobowiązanie się.

Oznaczanie odbywa się stopniowo, stopniowo; w tym przypadku najpierw określa się całe zaczątki, a następnie określa się w nich poszczególne elementy za pomocą przejść skokowych.

Determinacja zachodzi na poziomie transkrypcji, syntezy form specyficznych tkankowo oraz RNA.

Determinacja to nieodwracalny stan komórek. Różnicowanie- pozyskiwanie komórek

specjalne właściwości i struktury w oparciu o wcześniejsze ustalenia. Kolejno płynące etapy różnicowania określają

siebie nawzajem, wyznaczając kierunek rozwoju. Głównym mechanizmem takiego określenia jest indukcja embrionalna.

W procesie różnicowania w komórce zachodzi synteza określonych białek (i innych substancji), a także tworzenie specjalnych organelli. Komórka nabiera swoich cech strukturalnych i funkcjonalnych. Różnicowanie zależy od wpływu mikrośrodowiska, które zmienia aktywność genomu komórki różnicującej się, tzn. podstawą różnicowania komórek jest zróżnicowana aktywność genów.

W przeciwieństwie do determinacji, różnicowanie zachodzi na poziomie translacji kodu genetycznego z cząsteczek RNA na zsyntetyzowane białka.

Wzrost komórek następuje na różnych etapach rozwoju. Może poprzedzać różnicowanie, zachodzić równolegle z nim lub towarzyszyć specjalizacji komórki.

Specjalizacja - nabycie przez komórkę zdolności do wykonywania określonej funkcji (funkcji).

Śmierć komórki w embriogenezie ma pewną wartość dla kształtowania. Wiadomo zatem, że oddzielenie zaczątków palców na kończynach następuje w wyniku śmierci komórek w składzie błon, które wcześniej istniały między palcami. Powstawanie jam i kanalików jest również w niektórych przypadkach związane ze śmiercią centralnie położonych komórek.

Jednak procesy śmierci komórek w morfogenezie nie są głównym czynnikiem determinującym rozwój, a jedynie „dopełniają” to, co było wcześniej zaplanowane.

128. Zapłodnienie, fragmentacja i budowa ludzkiej blastuli

Zapłodnienie to etap rozwoju embrionalnego, podczas którego następuje fuzja męskich i żeńskich komórek rozrodczych, w wyniku czego przywracany jest diploidalny zestaw chromosomów, gwałtownie wzrasta metabolizm i pojawia się nowy organizm jednokomórkowy, zygota. Zapłodnienie u ludzi następuje w bańce jajowodu. Jest monospermiczny.

Rola plemników w procesie zapłodnienia:

1) zapewnia spotkanie z jajkiem;

2) wprowadza do jaja drugi haploidalny zestaw chromosomów, w tym chromosom Y niezbędny do określenia płci męskiej;

3) wprowadza do komórki jajowej genom mitochondrialny;

4) wprowadza do jaja centrosom, niezbędny do późniejszego podziału;

5) wnosi do jajka białko sygnałowe rozszczepienia.

Rola komórki jajowej w procesie zapłodnienia:

1) tworzy zapas składników odżywczych;

2) tworzy ochronną powłokę nawożenia;

3) określa oś przyszłego zarodka;

4) przyswaja ojcowski zestaw genów.

Fazy ​​nawożenia:

1) zdalna interakcja - zbieżność plemników z komórką jajową w wyniku chemotaksji; reotaksja w lekko zasadowym środowisku; inny ładunek elektryczny na błonie plemnika i komórki jajowej.

2) kontakt interakcji- interakcja plemnika z przezroczystą skorupką jaja za pomocą specyficznych receptorów ZP-3 i ZP-2, wywołanie reakcji akrosomalnej; reakcja akrosomalna - egzocytoza enzymów akrosomowych w celu penetracji plemnika przez błony jaja;

3) syngamia - tworzenie męskich i żeńskich przedjądrzy, a następnie ich fuzja, powstaje synkarion.

Procesy zachodzące w jajku. Po wniknięciu plemnika do komórki jajowej;

1) depolaryzacja jego błony asmatycznej;

2) tworzenie przestrzeni perivitelline -

środowisko homeostatyczne dla rozwijającego się organizmu;

3) przeprowadzone reakcja korowa- uwolnienie granulek korowych z jaja z wytworzeniem ochronnej błony nawozowe, jak również inaktywacja aparatu receptorowego nasienia. W oparciu o te procesy blokowana jest możliwość polispermii i tworzone są warunki do dalszego rozwoju nowego organizmu.

Zygota to organizm jednokomórkowy, który powstał w wyniku zapłodnienia, w którym płeć genetyczna jest już określona. Nie jest zdolna do długotrwałej egzystencji, ponieważ metabolizm jest niski ze względu na duży stosunek jądrowo-cytoplazmatyczny (1:250) i brak podaży materiału troficznego. Dlatego do końca 1. dnia embriogenezy, pod wpływem białko sygnałowe rozszczepienia, wprowadzony przez plemnik, zygota wkracza w kolejny okres rozwoju - miażdżenie.

Rozszczepienie to etap rozwoju embrionalnego, podczas którego organizm jednokomórkowy (zygota) zamienia się w organizm wielokomórkowy - blastulę. Rozpoczyna się pod koniec 1 dnia po zapłodnieniu i trwa 3-4 dni. Odbywa się podczas ruchu zarodka przez jajowód i kończy się w macicy.

Rodzaj zmiażdżenia u ludzi. Rodzaj kruszenia zależy od rodzaju komórki jajowe. Rozszczepienie ludzkiej zygoty kompletne, ale

nierówny

(tworzą się blastomery o różnej objętości) i asynchroniczne (blastomery nie dzielą się jednocześnie).

mechanizm kruszenia. Rozszczepienie opiera się na sekwencyjnym mitotycznym podziale zygoty na komórki (blastomery) bez ich późniejszego wzrostu do rozmiarów matki. Ponieważ błona zapłodnienia znajduje się na zewnątrz, powstałe komórki nie rozchodzą się, ale ściśle przylegają do siebie, co ułatwia ekspresja białka adhezyjnego (uwomoruliny) w blastomerach.

Zlokalizowane peryferyjnie blastomery (światło) są połączone ścisłymi połączeniami, tworząc trofoblast, co zapewnia wejście do blastocoelu wydzieliny dróg rodnych (żywienie histiotroficzne).

Wewnętrzna grupa blastomerów (ciemne) połączone ze sobą przerwy w kontaktach i jest materiałem samego zarodka - embrioblast. Połączenia szczelinowe embrioblastu dostarczać interakcja blastomerów. ich zróżnicowanie.

Bruzda pierwszego kruszenia przechodzi przez obszar korpusów kierujących leżących w przestrzeni okołowitelinowej. Bruzda drugiego zmiażdżenia przebiega prostopadle do pierwszego, ale także pionowo, dzięki czemu blastomery zachowują pełny zasób informacji genetycznej do dalszego rozwoju: jeśli blastomery zostaną rozdzielone, to każdy z nich może dać początek nowemu organizmowi. Trzecia bruzda miażdżąca przebiega prostopadle do dwóch pierwszych. Kolejne cykle kruszenia są prawidłowo zmieniane.

Przyczyną prawidłowej przemiany bruzd łupliwych jest to, że płaszczyzna podziału podczas mitozy jest zawsze prostopadła do osi wrzeciona podziału; oś wrzeciona podziału znajduje się zawsze w kierunku największej przestrzeni wolnej od żółtka w cytoplazmie (zasady O. Hertwiga).

Rozszczepienie trwa do momentu przywrócenia proporcji jądra i cytoplazmy, charakterystycznego dla komórek somatycznych, a masa komórek osiągnie masę krytyczną (niezbędną do pęknięcia błony zapłodnionej).

Blastula to wielokomórkowy organizm powstający w procesie miażdżenia. U ludzi nazywa się to blastocystą. Składa się z trofoblastu i embrioblastu. Wnęka wewnętrzna

- Blastocoel - wypełniony płynem.

129. Gastrulacja: definicja, cechy i znaczenie. Powstawanie narządów osiowych. Gastrulacja u ludzi

Gastrulacja to etap rozwoju embrionalnego, podczas którego powstają źródła zarodków tkanek i narządów (listki zarodkowe, narządy osiowe), a także narządy pozazarodkowe.

warstwy zarodków- ektodermy, mezodermy i endodermy. Narządy osiowe - struna, cewa nerwowa, jelito pierwotne. Narządy pozazarodkowe ludzie mają woreczek żółtkowy

omocznicę, owodnię i łożysko.

Metody gastrulacji: wgłobienie; epibol; migracja (imigracja); rozwarstwienie. Sposób gastrulacji zależy od rodzaju kruszenia.

Invagination (vyachivanie) polega na tym, że część ściany (dół) jest wciskana w blastulę (na przykład w lancecie).

W wyniku inwazji w gastruli lancetu powstaje pierwotna zewnętrzna warstwa zarodkowa - ektoderma (z dachu blastuli), pierwotnym wewnętrznym liściem zarodkowym jest endoderma, utworzona z dna blastuli, a jama gastruli - gastrocoel, która otwiera się do środowiska zewnętrznego przez pierwotną jamę ustną (blastopore) .

Blastopor jest ograniczony przez 4 wargi: grzbietową - odpowiada grzbietowej stronie zarodka, brzuszną (stronę brzuszną) i wargi boczne, które nie ściskają się między nimi.

Materiał wargi grzbietowej blastoporu jest głównym induktorem, który wyzwala tworzenie narządów osiowych. (cewa nerwowa struny grzbietowej).

Trzecia listka zarodkowa (mezoderma) jest utworzony z materiału drobnokomórkowego strefy brzeżnej bocznych warg blastoporu, znajdującego się w pierwotnym liściu wewnętrznym po bokach struny grzbietowej. Najpierw, poprzez wsunięcie w przestrzeń między wewnętrzną i zewnętrzną listwą zarodkową, tworzą się kieszenie mezodermalne, które otwierają się do gastrocoela, a następnie oddzielają się od niego w postaci 2 pustych fałd (metoda tworzenia mezodermy ennrocoel).

Mezoderma powstaje na 2 sposoby: teloblastyczna - w wyniku rozmnażania poszczególnych komórek - teloblasty, których pochodne leżą między ektodermą a endodermą (w prototomach) i enterocele - z materiału dachu jelita pierwotnego, oddzielonego od reszta (u niższych kręgowców).

Epibolia (fouling) charakteryzuje się wzrostem szybko dzielących się komórek jednego odcinka ściany blastuli do innych obszarów (obszar wegetatywny), gdzie tempo kruszenia jest spowolnione z powodu przeciążenia komórek żółtkiem (u płazów).

Podczas migracji (imigracji) część blastomerów ściany blastuli porusza się, tworząc drugą warstwę komórek.

Podczas delaminacji (rozszczepiania) blastomery ściany blastuli dzielą się stycznie, co prowadzi do

tworzenie dwóch warstw komórek. 297

U kręgowców i człowieka występuje kombinacja dwóch lub trzech opisanych powyżej metod gastrulacji, w wyniku czego obejmuje ona dwa etapy: wczesną i późną gastrulację. Efektem tych etapów jest tworzenie struktur podobnych do warg blastoporu, co z kolei uruchamia mechanizmy do dalszych przekształceń zawiązków tkankowych.

Narządy osiowe. Ich powstawanie rozpoczyna się po utworzeniu dwóch listków zarodkowych; jednocześnie z tworzeniem się mezodermy powstaje akord, cewa nerwowa i jelito pierwotne. Nazywa się je osiowymi, ponieważ określają oś symetrii ciała zarodka. płytka neuronowa, z którego następnie powstaje cewka nerwowa, jest uwalniana z pierwotnego liścia zewnętrznego; akord - z pierwotnego wewnętrznego (w lancecie) lub z pierwotnego zewnętrznego liścia. Materiał endodermy (listka wewnętrznego) tworzy pierwotne cysty.

Cechy gastrulacji u ludzi: wczesne tworzenie narządów pozazarodkowych, wczesne tworzenie się pęcherzyka owodniowego i brak fałdów owodniowych, obecność dwóch faz gastrulacji, śródmiąższowy typ implantacji, silny rozwój owodni, kosmówki i słaby rozwój worka żółtkowego i omoczni.

Znaczenie gastrulacji polega na tym, że powstałe listki zarodkowe są embrionalnymi źródłami rozwoju tkanek (histogeneza), z których powstają narządy (organogeneza).

130. Ludzka embriogeneza w 2-3 tygodniu. mezenchyme

Embriogeneza człowieka w 2 tygodniu rozwoju obejmuje: wszczepienie blastocysty w błonę śluzową macicy i wdrożenie

pierwsza faza gastrulacji.

W 3 tygodniu występuje druga faza gastrulacji.

Gastrulacja u ludzi ma dwie fazy.

Pierwsza faza (wczesna gastrulacja) poprzedza lub przebiega w trakcie implantacji (dzień 7). W tej fazie, poprzez delaminację, powstaje dwuwarstwowy zarodek. W tym przypadku embrioblast dzieli się na dwa arkusze - a) epiblast (zwrócony do trofoblastu, zawiera materiał z ektodermy, mezodermy i akordu) oraz 6) hipoblast (endoderma zwrócony do jamy blastocysty). W 7-dniowym zarodku komórki tworzące pozaembrionalną mezodermę (mezenchymę) są usuwane z tarczy zarodkowej. Wypełnia jamę blastocysty.

Druga faza (późna gastrulacja) rozpoczyna się 14-15 dnia i trwa do 17 dnia rozwoju. W procesie późnej gastrulacji dochodzi do tworzenia trzeciego listka zarodkowego

(mezoderma), tworzenie kompleksu osiowych podstaw narządów i tworzenie narządów pozazarodkowych.

Komórki dzielące się w epiblastach przemieszczają się do środka i w głąb, pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną listwę zarodkową.

Imigracja materiału komórkowego (drugi sposób gastrulacji u ludzi), przebiegający wzdłuż krawędzi tarczy zarodkowej, prowadzi do powstania w jego centrumpasek podstawowy(analno-boczny blastopore usta) iguzek pierwotny (głowy)(analogicznie do grzbietowej wargi blastoporu). Komórki pierwotnej smugi, migrujące bocznie pod epiblastem, tworzą mezodermę ciała zarodka

(mezoderma zarodkowa).

Tworzenie organów osiowych. Komórki pierwotnego guzka są przemieszczone między dnem owodni a dachem pęcherzyków żółtkowych, tworząc proces akordowy (akord) - 17. dzień. Struna grzbietowa, poprzez indukcję komórek znajdujących się nad nią, oddziela płytkę nerwową od epiblastu, z którego powstaje cewa nerwowa (25. dzień). Począwszy od 20-21 dnia, za pomocą uformowanej fałdy tułowia, ciało zarodka oddziela się od narządów pozapłodowych i następuje ostateczne uformowanie osiowych zaczątków. Zarodek oddziela się od woreczka żółtkowego, podczas gdy tworzy się materiał endodermy jelito pierwotne.

Różnicowanie listków zarodkowych (ryc. 53).

różnicowanie ektodermy. Ektoderma dzieli się na dwie części - germinalną i pozaembrionalną.

ektoderma germinalna. W dniu 19-20 ektoderma pierwotna, leżąca powyżej procesu strunowego, tworzy płytkę nerwową; następnie rowek zamyka się w cewce nerwowej, pogrążając się w warstwie ektodermalnej. W związku z tym dzieli się na dwie części:

Neuroektoderma, składająca się z cewy nerwowej i grzebienia nerwowego. Grzebień nerwowy jest częścią neuroektodermy, która znajduje się pomiędzy cewą nerwową a ektodermą powłokową. Jego komórki migrują w kilku strumieniach, tworząc komórki nerwowe i glejowe zwojów rdzeniowych i autonomicznych, rdzeń nadnerczy i komórki barwnikowe;

Powłokowa ektoderma, która również składa się z dwóch części

Ektoderma skórna i placode. Ektoderma skóry tworzy nabłonek skóry, zatoki jamy ustnej i odbytu, nabłonek dróg oddechowych (nabłonek ten rozwija się z płytki przedstrumieniowej, która formalnie jest częścią endodermy, ale jej pochodne tkankowe rozwijają się jako nabłonek ektodermy). Plakody to sparowane zgrubienia ektodermy po bokach głowy, tracą kontakt z

zewnętrzna pokrywa, zanurzając się pod nią. Plakody tworzą pęcherzyk słuchowy i soczewkę oka.

Ektoderma pozazarodkowa tworzy nabłonek owodni i pępowiny.

Różnicowanie mezodermy zaczyna się w latach 20. dni embriogenezy. Jego odcinki grzbietowe są podzielone na gęste segmenty somitów leżące wzdłuż boki od akordu.

W centralnych częściach mezodermy (splichonotome) nie są segmentowane, ale

Ryż. 53. Schemat przekroju embrionu podzielić na dwie części czy stos -

/ - ektoderma; 2 - mezenchym; 3-trzewny somit			i ciemieniowy,
etapy późnej gastruli:
metodyki; 4 nsżaba-uwaga; 5 -		który jest
ciemieniowy; 6 - trzewny	wtórny
liście mezodermy sp.taphnotome; 7-
ogólnie jestem cewą nerwową; 9 - nerwowy	obszar mezodermy połączony
herb; 10 - akord; // - podstawowy
jelito; 12 - pierwotna endoderma	somity ze splanchno-
		podzielony
	segmenty - nogi segmentowe
	(bez frogonotomu). Z tyłu
			zalążek
	obszar nie jest podzielony na segmenty, ale

tworzy sznur nerczycowy. Mezoderma somituje w pro-

Proces różnicowania przebiega w trzech częściach - dermatom, sklerotom, miotom.

Różnicowanie endodermy - endoderma zarodkowa (jelitowa)- tworzy nabłonek przewodu pokarmowego i jego gruczołów, endoderma pozazarodkowa (żółtkowa)-

tworzy nabłonek woreczka żółtkowego i omoczni. Mezenchym - zarodkowa tkanka łączna. Zamieszanie-

pochodzi głównie z mezodermy (dermatomu i sklerotomu). także ektodermę (neuromesenchymę) i endodermę odcinka głowy przewodu pokarmowego.

Mezenchym tworzą komórki procesowe i międzykomórkowa substancja podstawowa. Jest uważany za pluripotencjalny zarodek, który daje początek różnym typom tkanek, ponieważ zawiera niejednorodny materiał.

131. Histoorganogeneza. Rozwój głównych systemów ludzkie narządy w 4-8 tygodniu embriogenezy

Histogeneza to proces rozwoju z materiału zarodkowych zaczątków tkankowych, prowadzący do nabycia specyficznych struktur charakterystycznych dla każdego typu tkanki i odpowiadających im funkcji.

Embrionalne źródła rozwoju tkanek to listki zarodkowe. Każda listka zarodkowa różnicuje się w określonych kierunkach. Histogeneza nie jest procesem izolowanym, przebiega równolegle z organogenezą.

Organogeneza to proces powstawania narządów, który zachodzi równolegle z histogenezą i odbywa się na podstawie interakcji kilku rodzajów tkanek.

Procesy organogenezy są aktywnie wdrażane głównie w 4-8 tygodniu rozwoju embrionalnego, kiedy pojawiają się specyficzne tkankowo i narządowo antygeny płodowe; żywienie histiotroficzne zostaje zastąpione przez hematotroficzne; istnieją układy nerwowe i hormonalne, które zapewniają wyższy poziom regulacji czynności życiowych organizmu. Rozwijający się organizm różni się znacznie na początku i na końcu tego okresu rozwoju.

Zarodek w 4 tygodniu embriogenezy ma 35 par somitów, ma dobrze zarysowane zaczątki ramion (pojawiają się tylko zaczątki nóg), trzy pary łuków skrzelowych i 4 pary kieszonek skrzelowych.

W 8. tygodniu zarodek ma zaokrągloną głowę, kształtuje się okolica twarzy i szyi (nos, ucho zewnętrzne, zbliżenia oczu). Obie kończyny są wydłużone, palce rozwinięte. Uformowane zakładki wszystkich narządów wewnętrznych. Powstają półkule mózgowe.

Mechanizmy organogenezy. Głównymi epigenetycznymi mechanizmami regulacji rozwoju embrionalnego w okresie organogenezy są: deformacje biomechaniczne, interakcje międzykomórkowe i indukcji międzytkankowej oraz regulacja neurohumoralna.

Etap organohistogenezy obejmuje dwie fazy:

1) tworzenie narządów osiowych, podstawa skóry - peryderma naczyń pierwotnych(2-3 tygodnie);

2) układanie i formowanie układów narządów(4-8 tygodni). W tabeli przedstawiono kolejność rozwoju różnych układów narządów.

Po utworzeniu potężnego kompleksu narządów pozazarodkowych w okresie wczesnej gastrulacji, szybki rozwój zarodka rozpoczyna się w okresie późnej gastrulacji. Późna gastrulacja występuje w okresie od 15 do 18 dni rozwoju wewnątrzmacicznego. Późna gastrulacja wiąże się z powstawaniem narządów osiowych. Staje się to możliwe dopiero po pojawieniu się narządów pozazarodkowych i przebiega tak samo jak u ptaków i ssaków łożyskowych. Przede wszystkim w ektodermie tarczy zarodkowej aktywny ruch (gastrulacja w zależności od rodzaju migracji) elementów komórkowych rozpoczyna się w kierunku od przedniego do tylnego końca. Strumienie komórkowe poruszają się szczególnie intensywnie wzdłuż krawędzi tarczy zarodkowej. Po spotkaniu oba strumienie komórkowe obracają się do przodu wzdłuż linii środkowej tarczy, w wyniku czego a linia podstawowa, który jest pogrubieniem tarczy zarodkowej, na końcu której pojawia się gęsty guzek - Węzeł Hensena. W rejonie węzła Hensena ektoderma i endoderma są ze sobą połączone. Następnie w wyniku łagodnego wgłobienia pojawia się rowek w środku pasa pierwotnego - rowek pierwotny, a w centrum węzła Hensena - w dole pierwotnej (centralnej), dzięki czemu następuje komunikacja między jamami pęcherzyki owodniowe i witelinowe, które mają postać krótkiego i wąskiego kanału odpowiadającego kanałowi nerwowo-jelitowemu. Tak więc guzek pierwotny jest wargą grzbietową blastoporu, a obie połówki pasma pierwotnego są wargami bocznymi ust pierwotnych ( blastopor) zalążek. W ten sposób usta główne mają kształt podobny do szczeliny i są reprezentowane przez pierwotną jamę i pierwotny rowek.

Lokalizacja materiału komórkowego przyszłych zawiązków osiowych (materiał domniemany) u ludzi jest w przybliżeniu taki sam jak w blastodyce ptaków i ssaków łożyskowych. Tak więc przed węzłem Hensena znajduje się materiał przyszłego akordu, a jeszcze dalej przed nim jest otoczony materiałem przyszłego układu nerwowego (cewy nerwowej). Podstawowy pasek jest zakładką przyszłej mezodermy.

Po utworzeniu blastoporu rozpoczyna się migracja elementów komórkowych pod ektodermą, w wyniku której materiał komórkowy ektodermy, znajdujący się przed guzkiem pierwotnym, przemieszcza się przez wargę grzbietową do przestrzeni między ektodermą a endodermą i znajduje się tam w postaci wąskiego pasma przed węzłem Hensena, tworząc proces akordowy. W tym samym czasie materiał komórkowy pierwotnego pasma również zaczyna zapadać się (migrować) w przestrzeń między ektodermą a endodermą i przesuwa się do przodu i na boki wzdłuż boków wyrostka cięciwowego - jest to kąt mezodermy. W wyniku tego zarodek ludzki nabiera trójwarstwowej struktury i prawie nie różni się od zarodka ptasiego na odpowiednim etapie. Ponadto nastąpiło powstanie osiowych zaczątków charakterystycznych dla strunowców.

Od 20 dnia rozwoju wewnątrzmacicznego rozpoczyna się nowy etap powstawania zarodka, który polega przede wszystkim na oddzieleniu ciała zarodka od narządów pozaembrionalnych. Oddzielenie ciała zarodka rozpoczyna się od powstania przechwycenia (fałdy tułowia), w tworzeniu której uczestniczą wszystkie listki zarodkowe.

W wyniku zamknięcia listków zarodkowych pod ciałem zarodka dochodzi do naruszenia części endodermy zarodkowej, co prowadzi do powstania rurki jelitowej, która jest zarodek jelitowy.

Powstawaniu fałdu tułowia towarzyszy uniesienie rozwijającego się ciała zarodka ponad dno jamy owodniowej. W wyniku tego ciało zarodka ze spłaszczonego w postaci tarczy embrionalnej staje się obszerne. W tym przypadku powstaje ślepy przerost tylnego jelita w nogę owodniową, co prowadzi do powstania innego narządu pozazarodkowego - alantois, który nie odgrywa znaczącej roli u ludzi i pozostaje słabo rozwinięty. Główną rolą omoczni u ludzi jest prowadzenie naczyń krwionośnych. Naczynia wyrastające z ciała zarodka rosną wzdłuż łodyżki owodniowej do kosmówki i rozgałęzienia w niej. W tym przypadku noga owodniowa zamienia się w pępowinę. Od tego momentu powstają sprzyjające warunki do intensywnej i bardzo efektywnej przemiany materii między zarodkiem a ciałem matki.

Równocześnie z oddzieleniem ciała zarodka powstaje cewa nerwowa. W tym przypadku krawędzie płytki nerwowej pogrubiają się i nieznacznie unoszą ponad ektodermę, tworząc fałdy nerwowe, które ograniczają bruzdę nerwową. Stopniowo krawędzie rowka nerwowego zbiegają się i zamykają, tworząc cewę nerwową. Co więcej, proces zamykania bruzdy nerwowej rozpoczyna się na końcu trzonu zarodka i stopniowo rozprzestrzenia się w kierunku ogonowym. Materiał fałdów nerwowych nie jest częścią cewy nerwowej. Z tego materiału powstaje płyta zwojowa znajduje się między zewnętrzną tarczą zarodkową a cewą nerwową. Dzięki płytce zwojowej powstają następnie węzły nerwowe somatycznego i autonomicznego układu nerwowego, a także rdzeń nadnerczy. Rozszerzony przedni koniec cewy nerwowej nazywany jest pierwotnym pęcherzykiem mózgowym, z którego ostatecznie powstaje 5 pęcherzyków mózgowych. Ze względu na przedni pęcherz mózgowy powstaje kresomózgowia z prawą i lewą półkulą. Z powodu drugiego pęcherza mózgowego powstaje międzymózgowie. Kosztem trzeciego - śródmózgowia. Wreszcie, z powodu czwartego i piątego, powstaje odpowiednio móżdżek, most varolii i rdzeń przedłużony.

Powstała cewa nerwowa początkowo składa się z pojedynczej warstwy komórek. Jednak wkrótce, w wyniku podziału komórek, tworzą się trzy warstwy: warstwa wyściółkowa, warstwa płaszcza i zasnówka brzeżna. Komórki warstwy wyściółki intensywnie dzielą się i migrują do następnej warstwy płaszcza, której komórki różnicują się w dwóch kierunkach: neuroblasty i spongioblasty. Komórki nerwowe powstają z neuroblastów, a komórki makrogleju z gąbczastych blastów. Zarodek na etapie tworzenia cewy nerwowej nazywa się neurula.

W wyniku zginania i zamykania brzegów procesu strunowego w zarodku powstają tkanki struna lub cięciwa grzbietowa, mający wygląd gęstego pasma komórkowego i pełniący funkcję embrionalnego kręgosłupa na najwcześniejszych etapach rozwoju. W późniejszych etapach struna grzbietowa ustępuje.

Cewka nerwowa i akord znajdują się jeden pod drugim i tworzą fizjologiczną oś zarodka, dlatego nazywa się je narządy osiowe.

Wraz z tym od 20 dnia rozwoju embrionalnego różnicowanie mezodermy, leżący po bokach akordu. W tym przypadku grzbietowe części mezodermy są podzielone na gęste segmenty - somity i luźniejsze części obwodowe - splanchnotomy. Proces segmentacji mezodermy rozpoczyna się na końcu głowy zarodka i stopniowo rozprzestrzenia się w kierunku ogonowym. Segmentacja mezodermy przebiega w tempie 2-3 par somitów dziennie, a 5-tygodniowy zarodek ma 42-44 pary somitów. Każdy somit jest podzielony na trzy regiony: dermatom, sklerotom i miotom. W procesie różnicowania mezodermy od dermatomu powstaje tkanka łączna skóry, a ze sklerotomu kości i tkanka chrzęstna. Miotomy Somite są źródłem tworzenia tkanki mięśni szkieletowych.

Niewielki odcinek mezodermy, który łączy somit ze splanchnotomem, nazywany jest łodygą segmentową (nefrotom), dzięki której rozwija się nabłonek kanalików nerkowych i nasieniowodów.

Brzuszne części mezodermy nie są podzielone na segmenty, ale są podzielone na dwa arkusze - trzewny i ciemieniowy, dzięki czemu w przyszłości rozwija się tkanka mięśnia sercowego, liczne naczynia, nabłonek błon surowiczych i kora nadnerczy.

Owodnia. W miarę oddzielania się ciała zarodka dochodzi do stopniowego rozszerzania jamy owodniowej, w wyniku której ściana owodni pokryta od powierzchni mezenchymem pozazarodkowym zbliża się do kosmówki, której wewnętrzna powierzchnia jest również wyłożona warstwa pozaembrionalnego mezenchymu i łączy się z nim. Jednocześnie ściana owodni pokrywa z powierzchni pępowinę, która okazuje się być pokryta ze wszystkich stron błoną owodniową i jest jedyną autostradą łączącą ciało zarodka z łożyskiem.

Tak więc, wraz z rozwojem owodni, jama kosmówkowa stopniowo się kurczy, aż do całkowitego zniknięcia w 3. miesiącu rozwoju płodu, a rosnąca jama owodniowa wypycha wewnętrzną zawartość jamy worka owodniowego do obszaru nasady owodni. Ściana owodni jest reprezentowana przez cienką warstwę luźnej, nieuformowanej tkanki łącznej, która jest pokryta z powierzchni pojedynczą warstwą nabłonka prostopadłościennego lub cylindrycznego. Ten nabłonek jest wydzielniczy i bierze udział w tworzeniu płynu owodniowego, który wypełnia jamę owodni. Płód jest wolny w płynie owodniowym. Część płynu owodniowego powstaje w wyniku pocenia się płynu z naczyń krwionośnych matki. Podczas ciąży fizjologicznej z reguły powstają 1-2 litry płynu owodniowego. Objętość tego płynu jest regulowana przede wszystkim przez zdolność wydzielniczą i reabsorpcyjną nabłonka owodniowego. Procesy sekrecji i reabsorpcji towarzyszą sobie nawzajem, dzięki czemu następuje ciągła odnowa płynów owodniowych, a ich skład jest regulowany. Brak równowagi między tymi procesami może prowadzić zarówno do małowodzia, jak i wielowodzia. Małowodzie ma niekorzystny wpływ na rozwój płodu, ponieważ zaburza jego aktywność ruchową, co prowadzi do ograniczenia lub niemożności adaptacyjnych reakcji kompensacyjno-adaptacyjnych, deformacji szkieletu, ucisku pępowiny, co może prowadzić do śmierci wewnątrzmacicznej płodu. Płyn owodniowy zawiera aminokwasy, cukier, tłuszcze, elektrolity (potas, sód, wapń), mocznik, enzymy i hormony, w tym estrogen i oksytocynę. Ponadto w płynie owodniowym znaleziono związki biologicznie czynne, trefony, które indukują procesy anaboliczne płodu. Ponadto zawiera antygeny odpowiadające grupie krwi płodu.

Skład chemiczny, cytologiczny, enzymologiczny, cytogenetyczny płynu owodniowego ulega ciągłym zmianom podczas ciąży fizjologicznej i z naruszeniem rozwoju płodu. Dlatego zmieniając skład płynu owodniowego można ocenić stan płodu, jego stopień dojrzałości, a w niektórych przypadkach nawet zdiagnozować szereg chorób dziedzicznych związanych z zaburzeniami metabolicznymi. Ogólnie rzecz biorąc, płyn owodniowy stwarza sprzyjające środowisko dla rozwoju płodu, ponieważ umożliwia mu wykazywanie aktywności ruchowej, która leży u podstaw reakcji kompensacyjno-adaptacyjnych i kształtowania. Ponadto płyn owodniowy działa jak amortyzator, który chroni płód przed możliwymi wpływami mechanicznymi. Siedlisko wodne zapobiega wysychaniu. Płyn owodniowy jest pośrednikiem w metabolizmie między ciałem matki a płodem: we wczesnych stadiach przenikają do płodu przez skórę, a w późniejszych przez oskrzela i oskrzela. przewód pokarmowy, ponieważ płód okresowo wykonuje ruchy połykania i połyka część płynu owodniowego.

Woreczek żółtkowy gdy owodnia rośnie i rośnie, stopniowo zanika. Woreczek żółtkowy jest aktywny tylko od końca 2 tygodnia do 5 tygodnia włącznie. U ludzi nie osiąga wysokiego stopnia rozwoju. U ludzi woreczek żółtkowy nie zawiera żółtka, ale jest wypełniony płynem zawierającym białka i sole. Worek palnika w niewielkim stopniu pełni funkcję troficzną. Ponadto jest narządem krwiotwórczym: powstają tu komórki macierzyste krwi i liczne naczynia krwionośne. W końcu w woreczku żółtkowym dochodzi do tworzenia macierzystych komórek zarodkowych, które następnie migrują do grzbietów narządów płciowych.

pępowina to długi sznur, który łączy płód z łożyskiem. Długość pępowiny może wynosić od 10 do 30 cm, pępowina pokryta jest z powierzchni błoną owodniową. Zawiera dwie tętnice i jedną żyłę. Pępowina zbudowana jest z galaretowatej (śluzowej) tkanki, na którą składa się woda, kilka fibroblastów, włókna kolagenowe, których ilość wzrasta wraz z rozwojem płodu. Dodatkowo skład galaretowatej tkanki zawiera bardzo dużą ilość glikozaminoglikanów, w tym kwasu hialuronowego. Tkaninę tę nazwano „galaretką Whartona”. Zapewnia turgor i elastyczność pępowiny. Galaretowata tkanka chroni naczynia pępowinowe przed uciskiem, zapewniając w ten sposób ciągły dopływ składników odżywczych i tlenu do zarodka.

Czelabińska Państwowa Akademia Medyczna

Zakład Histologii i Embriologii

Rozwój embrionalny człowieka.

późna gastrulacja. Powstawanie narządów osiowych. Narządy pozazarodkowe.

1. Podaj szczegółowy opis okresu późnej gastrulacji

2. Zdemontuj strukturę ludzkiego zarodka na etapie pierwotnego paska

3. Zdemontować źródło powstawania mezodermy i jego różnicowania

4. Biologiczne znaczenie powstawania fałdu tułowia

5. Tuba nerwowa: źródło rozwoju, struktura, znaczenie

6. Akord: źródło rozwoju, struktura, znaczenie

7. Różnicowanie mezodermy

8. Amnion: źródło rozwoju, struktura, znaczenie

9. Woreczek żółtkowy: źródło rozwoju, struktura, znaczenie

10. Pępowina: struktura, znaczenie

LISTA SLAJDÓW

61. Zarodek ludzki na etapie owodni i żółtka

bąbelki. Dystrybucja embrionalnych wiązań

66. Tworzenie organów pozaembrionalnych

116. Villous ludzki kosmos

117. Ludzki woreczek żółtkowy

118. Ludzki embrion w muszlach

119. Zarodek ludzki w błonie owodniowej

121. Woreczek żółtkowy i alantois

124. Tworzenie organów osiowych

125. Zarodek na etapie segmentacji mezodermy

185. Pępowina embrionu ludzkiego

183,8-tygodniowy płód ludzki w macicy z kosmówką

EMBRIOLOGIA. Rozdział 21. PODSTAWY EMBRIOLOGII LUDZKIEJ

EMBRIOLOGIA. Rozdział 21. PODSTAWY EMBRIOLOGII LUDZKIEJ

Embriologia (z greki. embrionalny- zarodek, logo- doktryna) - nauka o prawach rozwoju zarodków.

Embriologia medyczna bada wzorce rozwoju zarodka ludzkiego. Szczególną uwagę zwraca się na źródła embrionalne i regularne procesy rozwoju tkanek, cechy metaboliczne i funkcjonalne układu matka-łożysko-płód oraz krytyczne okresy rozwoju człowieka. Wszystko to ma bardzo ważne do praktyki medycznej.

Znajomość embriologii człowieka jest niezbędna wszystkim lekarzom, szczególnie tym pracującym w dziedzinie położnictwa i pediatrii. Pomaga to w diagnozowaniu zaburzeń w układzie matka-płód, identyfikowaniu przyczyn deformacji i chorób u dzieci po urodzeniu.

Obecnie wiedza z zakresu embriologii człowieka jest wykorzystywana do odkrywania i eliminowania przyczyn niepłodności, przeszczepiania narządów płodowych oraz opracowywania i stosowania środków antykoncepcyjnych. W szczególności aktualne stały się problemy hodowli jaj, zapłodnienia in vitro i implantacji zarodków do macicy.

Proces rozwoju embrionalnego człowieka jest wynikiem długiej ewolucji i do pewnego stopnia odzwierciedla cechy rozwoju innych przedstawicieli świata zwierząt. Dlatego niektóre z wczesnych etapów rozwoju człowieka są bardzo podobne do podobnych etapów embriogenezy niżej zorganizowanych strunowców.

Embriogeneza człowieka jest częścią jego ontogenezy, która obejmuje następujące główne etapy: I - zapłodnienie i tworzenie zygoty; II - kruszenie i tworzenie blastuli (blastocysty); III - gastrulacja - tworzenie listków zarodkowych i kompleksu narządów osiowych; IV - histogeneza i organogeneza narządów rozrodczych i pozaembrionalnych; V - systemogeneza.

Embriogeneza jest ściśle związana z progenezą i wczesnym okresem postembrionalnym. Tak więc rozwój tkanek rozpoczyna się w okresie embrionalnym (histogeneza embrionalna) i trwa po urodzeniu dziecka (histogeneza postembrionalna).

21.1. PROGENEZA

To okres rozwoju i dojrzewania komórek rozrodczych – jajeczek i plemników. W wyniku progenezy w dojrzałych komórkach płciowych pojawia się haploidalny zestaw chromosomów, powstają struktury zapewniające zdolność zapłodnienia i rozwoju nowego organizmu. Proces rozwoju komórek rozrodczych omówiono szczegółowo w rozdziałach dotyczących męskiego i żeńskiego układu rozrodczego (patrz rozdział 20).

Ryż. 21.1. Struktura męskiej komórki rozrodczej:

ja - głowa; II - ogon. 1 - receptor;

2 - akrosom; 3 - „sprawa”; 4 - proksymalna centriola; 5 - mitochondrium; 6 - warstwa elastycznych włókienek; 7 - akson; 8 - pierścień zaciskowy; 9 - okrągłe włókienka

Główne cechy dojrzałych ludzkich komórek rozrodczych

męskie komórki rozrodcze

Ludzkie plemniki są produkowane w dużych ilościach przez cały aktywny okres płciowy. Szczegółowy opis spermatogenezy znajduje się w rozdziale 20.

Ruchliwość plemników wynika z obecności wici. Szybkość ruchu plemników u ludzi wynosi 30-50 mikronów / s. Celowy ruch ułatwia chemotaksja (ruch w kierunku lub od bodźca chemicznego) i reotaksja (ruch przeciw przepływowi płynu). 30-60 minut po stosunku plemniki znajdują się w jamie macicy, a po 1,5-2 godzinach - w dystalnej (brodawkowej) części jajowodu, gdzie spotykają się z komórką jajową i zapłodnieniem. Plemniki zachowują zdolność zapładniania do 2 dni.

Struktura. Ludzkie męskie komórki płciowe - plemniki, lub sperma-mii, około 70 mikronów długości, mają głowę i ogon (ryc. 21.1). Błona plazmatyczna plemnika w obszarze głowy zawiera receptor, przez który zachodzi interakcja z komórką jajową.

Głowa plemnika zawiera małe gęste jądro z haploidalnym zestawem chromosomów. Przednia połowa jądra pokryta jest płaską torebką walizka sperma. W nim się znajduje akrosom(z greckiego. asron- Top, soma- ciało). Akrosom zawiera zestaw enzymów, wśród których ważne miejsce zajmuje hialuronidaza i proteazy, zdolne do rozpuszczania błon pokrywających jajo podczas zapłodnienia. Obudowa i akrosom są pochodnymi kompleksu Golgiego.

Ryż. 21.2. Skład komórkowy ludzkiego ejakulatu jest normalny:

I - męskie komórki płciowe: A - dojrzałe (wg L.F. Kurilo i innych); B - niedojrzały;

II - komórki somatyczne. 1, 2 - typowy plemnik (1 - cała twarz, 2 - profil); 3-12 - najczęstsze formy atypii plemników; 3 - głowica makro; 4 - mikrogłowica; 5 - wydłużona głowa; 6-7 - anomalia w kształcie głowy i akrosomu; 8-9 - anomalia wici; 10 - dwuwiciowe plemniki; 11 - zrośnięte głowy (dwugłowe plemniki); 12 - anomalia szyjki nasienia; 13-18 - niedojrzałe męskie komórki płciowe; 13-15 - pierwotne spermatocyty w profazie 1. podziału mejozy - odpowiednio proleptoten, pachyten, diploten; 16 - pierwotny spermatocyt w metafazie mejozy; 17 - typowe plemniki (a- wczesny; b- późno); 18 - atypowa dwujądrowa spermatyda; 19 - komórki nabłonkowe; 20-22 - leukocyty

Jądro ludzkiego plemnika zawiera 23 chromosomy, z których jeden jest płciowy (X lub Y), reszta to autosomy. 50% plemników zawiera chromosom X, 50% - chromosom Y. Masa chromosomu X jest nieco większa niż masa chromosomu Y, dlatego najwyraźniej plemniki zawierające chromosom X są mniej ruchliwe niż plemniki zawierające chromosom Y.

Za głową znajduje się pierścieniowe zwężenie, przechodzące w sekcję ogonową.

sekcja ogonowa (rozłóg) Plemnik składa się z części łączącej, pośredniej, głównej i końcowej. W części łączącej (pars conjungens), lub szyja (szyjka macicy) zlokalizowane są centriole - proksymalne, przylegające do jądra i pozostałości dystalnej centrioli, prążkowane kolumny. Tutaj zaczyna się gwint osiowy (aksonema), kontynuując w części pośredniej, głównej i końcowej.

Część pośrednia (pars intermedia) zawiera 2 centralne i 9 par mikrotubul obwodowych otoczonych spiralnie ułożonymi mitochondriami (pochwa mitochondrialna - mitochondria pochwy). Pary występów lub „uchwytów”, składających się z innego białka, dyneiny, która ma aktywność ATP-azy, odchodzą od mikrotubul (patrz rozdział 4). Dyneina rozkłada ATP wytwarzane przez mitochondria i zamienia energię chemiczną na energię mechaniczną, dzięki której realizowany jest ruch plemników. W przypadku genetycznie uwarunkowanego braku dyneiny plemniki zostają unieruchomione (jedna z form męskosterylności).

Wśród czynników wpływających na szybkość ruchu plemników duże znaczenie mają temperatura, pH podłoża itp.

Główną częścią (pars principalis) Struktura ogona przypomina rzęskę z charakterystycznym zestawem mikrotubul w aksonemie (9 × 2) + 2, otoczonych kołowo zorientowanymi włókienkami nadającymi elastyczność, oraz plazmalemma.

Terminal, lub ostatnia część sperma (pars terminalis) zawiera aksonem, który kończy się odłączonymi mikrotubulami i stopniowym spadkiem ich liczby.

Ruchy ogona przypominają bicz, co wynika z sukcesywnego kurczenia się mikrotubul od pierwszej do dziewiątej pary (pierwsza to para mikrotubul, która leży w płaszczyźnie równoległej do dwóch centralnych).

W praktyce klinicznej w badaniu plemników zlicza się różne formy plemników, licząc ich procent (spermogram).

Według Światowej Organizacji Zdrowia (WHO) następujące wskaźniki są normalnymi cechami nasienia ludzkiego: stężenie plemników - 20-200 milionów / ml, zawartość w ejakulacie to ponad 60% normalnych form. Wraz z tymi ostatnimi plemniki ludzkie zawsze zawierają nienormalne - biflagelated, z wadliwymi rozmiarami główki (makro- i mikroformy), z główką amorficzną, z fuzją

głowy, formy niedojrzałe (z pozostałościami cytoplazmy w szyi i ogonie), z wadami wici.

W ejakulacie zdrowych mężczyzn przeważają typowe plemniki (ryc. 21.2). Liczba różnych rodzajów plemników atypowych nie powinna przekraczać 30%. Ponadto występują niedojrzałe formy komórek rozrodczych - spermatydy, spermatocyty (do 2%), a także komórki somatyczne - nabłonki, leukocyty.

Wśród plemników w ejakulacie żywe komórki powinny wynosić 75% lub więcej, a aktywnie mobilne - 50% lub więcej. Ustalone parametry normatywne są niezbędne do oceny odchyleń od normy w różnych postaciach niepłodności męskiej.

W kwaśnym środowisku plemniki szybko tracą zdolność poruszania się i zapładniania.

żeńskie komórki rozrodcze

jajka, lub oocyty(od łac. jajo- jajo), dojrzewają w niezmiernie mniejszej ilości niż plemniki. U kobiety w cyklu seksualnym (24-28 dni) z reguły dojrzewa jedno jajo. Tak więc w okresie rozrodczym powstaje około 400 jaj.

Uwolnienie komórki jajowej z jajnika nazywa się owulacją (patrz rozdział 20). Oocyt uwolniony z jajnika otoczony jest koroną komórek pęcherzykowych, których liczba dochodzi do 3-4 tysięcy, komórka jajowa ma kształt kulisty, objętość cytoplazmy jest większa niż plemnika i nie posiada umiejętność samodzielnego poruszania się.

Klasyfikacja oocytów opiera się na oznakach obecności, ilości i rozmieszczeniu. żółtko (lecytos), który jest inkluzją białkowo-lipidową w cytoplazmie, używanym do odżywiania zarodka. Wyróżnić bez żółtka(alecytalna), małe-żółtko(oligolecitalny), średnie żółtko(mezolecytal), wielożółtkowy(polilecialne) jaja. Jaja drobnożółtkowe dzielą się na pierwotne (w czaszce, na przykład lancet) i wtórne (u ssaków łożyskowych i ludzi).

Z reguły w jajach drobnożółtkowych wtrącenia żółtkowe (granulki, płytki) są równomiernie rozmieszczone, dlatego nazywane są izolecytal(gr. isos- równy). ludzkie jajo wtórny typ izolacyjny(podobnie jak u innych ssaków) zawiera niewielką ilość granulek żółtka, mniej więcej równomiernie rozmieszczonych.

U ludzi obecność niewielkiej ilości żółtka w jaju jest spowodowana rozwojem zarodka w ciele matki.

Struktura. Ludzkie jajo ma średnicę około 130 mikronów. Do lematu plazmowego przylega przezroczysta (błyszcząca) strefa (zona przejrzysta)- Zp), a następnie warstwę komórek nabłonka pęcherzykowego (ryc. 21.3).

Jądro żeńskiej komórki rozrodczej ma haploidalny zestaw chromosomów z chromosomem płci X, dobrze zdefiniowane jąderko, a w otoczce jądra znajduje się wiele kompleksów porów. W okresie wzrostu oocytów w jądrze zachodzą intensywne procesy syntezy mRNA i rRNA.

Ryż. 21.3. Struktura żeńskiej komórki rozrodczej:

1 - rdzeń; 2 - plazmalemma; 3 - nabłonek pęcherzykowy; 4 - promienna korona; 5 - granulki korowe; 6 - wtrącenia żółtkowe; 7 - strefa przezroczysta; 8 - receptor Zp3

W cytoplazmie rozwija się aparat do syntezy białek (retikulum endoplazmatyczne, rybosomy) i kompleks Golgiego. Liczba mitochondriów jest umiarkowana, znajdują się one w pobliżu jądra, gdzie zachodzi intensywna synteza żółtka, nie ma centrum komórkowego. Kompleks Golgiego we wczesnych stadiach rozwoju znajduje się w pobliżu jądra, aw procesie dojrzewania jaja przesuwa się na obrzeże cytoplazmy. Oto pochodne tego kompleksu - ziarnistości korowe (granula corticalia), których liczba sięga 4000, a rozmiar to 1 mikron. Zawierają glikozaminoglikany i różne enzymy (w tym proteolityczne), uczestniczą w reakcji korowej, chroniąc jajo przed polispermią.

Spośród inkluzji na szczególną uwagę zasługują jajoplazmy granulki żółtka, zawierające białka, fosfolipidy i węglowodany. Każda granulka żółtka jest otoczona błoną, ma gęstą część środkową, składającą się z fosfowityny (fosfoproteiny) i luźniejszą część obwodową, składającą się z lipowiteliny (lipoproteiny).

Strefa przezroczysta (zona pellucida- Zp) składa się z glikoprotein i glikozaminoglikanów - chondroityny kwasu siarkowego, hialuronowego i sialowego. Glikoproteiny są reprezentowane przez trzy frakcje - Zpl, Zp2, Zp3. Frakcje Zp2 i Zp3 tworzą włókna o długości 2–3 µm i grubości 7 nm, które

połączone za pomocą frakcji Zpl. Frakcja Zp3 to chwytnik plemniki, a Zp2 zapobiega polispermii. Strefa przezroczysta zawiera dziesiątki milionów cząsteczek glikoproteiny Zp3, z których każda zawiera ponad 400 reszt aminokwasowych połączonych z wieloma rozgałęzieniami oligosacharydów. Komórki nabłonka pęcherzykowego biorą udział w tworzeniu strefy przezroczystej: procesy komórek pęcherzykowych przenikają przez strefę przezroczystą, kierując się w stronę plazmolemmy jaja. Z kolei plazmolemma jaja tworzy mikrokosmki zlokalizowane między procesami komórek nabłonka pęcherzykowego (patrz ryc. 21.3). Te ostatnie pełnią funkcje troficzne i ochronne.

21.2. Embriogeneza

Rozwój wewnątrzmaciczny człowieka trwa średnio 280 dni (10 miesięcy księżycowych). Zwyczajowo rozróżnia się trzy okresy: początkowy (1 tydzień), embrionalny (2-8 tydzień), płodowy (od 9 tygodnia rozwoju do narodzin dziecka). Pod koniec okresu embrionalnego układanie głównych embrionalnych podstaw tkanek i narządów jest zakończone.

Zapłodnienie i tworzenie zygoty

Nawożenie (nawożenie)- fuzja męskich i żeńskich komórek rozrodczych, w wyniku której przywracany jest diploidalny zestaw chromosomów charakterystyczny dla tego typu zwierząt i pojawia się jakościowo nowa komórka - zygota (zapłodnione jajo lub zarodek jednokomórkowy).

U ludzi objętość ejakulatu - wyrzniętego plemnika - wynosi zwykle około 3 ml. Aby zapewnić zapłodnienie, całkowita liczba plemników w nasieniu musi wynosić co najmniej 150 milionów, a stężenie - 20-200 milionów / ml. W narządach rodnych kobiety po kopulacji ich liczba zmniejsza się w kierunku od pochwy do bańkowej części jajowodu.

W procesie zapłodnienia wyróżnia się trzy fazy: 1) odległe oddziaływanie i zbieżność gamet; 2) interakcja kontaktowa i aktywacja jaja; 3) przenikanie plemnika do komórki jajowej i następująca fuzja - syngamia.

Pierwsza faza- oddziaływanie na odległość - zapewnia chemotaksja - zestaw specyficznych czynników, które zwiększają prawdopodobieństwo spotkania się z komórkami rozrodczymi. Odgrywa w tym ważną rolę gamony- substancje chemiczne wytwarzane przez komórki płciowe (ryc. 21.4). Na przykład jaja wydzielają peptydy, które pomagają przyciągać plemniki.

Bezpośrednio po wytrysku plemniki nie są w stanie przeniknąć do komórki jajowej, dopóki nie nastąpi kapacytacja - nabycie zdolności zapładniającej przez plemniki pod wpływem wydzieliny żeńskich narządów płciowych, która trwa 7 h. W procesie kapacytacji dochodzi do glikoprotein i białek usunięte z plazmolemmy plemnika w plazmie nasiennej akrosomu, co przyczynia się do reakcji akrosomalnej.

Ryż. 21.4. Odległe i kontaktowe oddziaływanie plemnika i komórki jajowej: 1 - plemnik i jego receptory na głowie; 2 - oddzielenie węglowodanów od powierzchni głowy podczas kapacytacji; 3 - wiązanie receptorów plemników z receptorami jaja; 4 - Zp3 (trzecia frakcja glikoprotein strefy przezroczystej); 5 - plazmomolema jaja; GGI, GGII - gynogamony; AGI, AGII - androgamony; Gal - glikozylotransferaza; NAG - N-acetyloglukozamina

W mechanizmie kapacytacji duże znaczenie mają czynniki hormonalne, przede wszystkim progesteron (hormon ciałka żółtego), który aktywuje wydzielanie komórek gruczołowych jajowodów. Podczas kapacytacji cholesterol błony plazmatycznej plemników wiąże się z albuminą żeńskich narządów płciowych, a receptory komórek zarodkowych zostają odsłonięte. Zapłodnienie następuje w bańce jajowodu. Zapłodnienie poprzedzone jest inseminacją - interakcją i konwergencją gamet (oddziaływanie odległe), w wyniku chemotaksji.

Druga faza nawożenie - interakcja kontaktowa. Liczne plemniki zbliżają się do komórki jajowej i wchodzą w kontakt z jej błoną. Jajko zaczyna się obracać wokół własnej osi z prędkością 4 obrotów na minutę. Ruchy te są spowodowane biciem ogonków plemników i trwają około 12 h. Plemniki w kontakcie z komórką jajową mogą wiązać dziesiątki tysięcy cząsteczek glikoproteiny Zp3. To oznacza początek reakcji akrosomalnej. Reakcja akrosomalna charakteryzuje się wzrostem przepuszczalności plazmolemy plemników na jony Ca 2 +, jej depolaryzacją, co przyczynia się do fuzji plazmolemy z przednią błoną akrosomową. Strefa przezroczysta ma bezpośredni kontakt z enzymami akrosomalnymi. Enzymy ją niszczą, plemniki przechodzą przez strefę przezroczystą i

Ryż. 21.5. Nawożenie (wg Wassermana ze zmianami):

1-4 - etapy reakcji akrosomalnej; 5 - strefa przejrzysta(strefa przezroczysta); 6 - przestrzeń perywitelinowa; 7 - błona plazmatyczna; 8 - granulka korowa; 8a - reakcja korowa; 9 - przenikanie plemników do komórki jajowej; 10 - reakcja strefowa

wchodzi do przestrzeni peryvitelliny, znajdującej się między strefą przezroczystą a plazmolemą jaja. Po kilku sekundach zmieniają się właściwości plazmolemy komórki jajowej i rozpoczyna się reakcja korowa, a po kilku minutach zmieniają się właściwości strefy przezroczystej (reakcja strefowa).

Rozpoczęcie drugiej fazy zapłodnienia następuje pod wpływem siarczanowanych polisacharydów osłonki przejrzystej, które powodują przedostanie się jonów wapnia i sodu do głowy, plemników, zastąpienie ich jonami potasu i wodoru oraz pęknięcie błony akrosomowej. Przyczepienie plemnika do komórki jajowej następuje pod wpływem grupy węglowodanowej frakcji glikoproteinowej przezroczystej strefy jaja. Receptory plemników to enzym glikozylotransferazy znajdujący się na powierzchni akrosomu głowy, który

Ryż. 21.6. Fazy ​​nawożenia i początek kruszenia (schemat):

1 - jajoplazma; 1a - granulki korowe; 2 - rdzeń; 3 - strefa przezroczysta; 4 - nabłonek pęcherzykowy; 5 - plemniki; 6 - organy redukujące; 7 - zakończenie podziału mitotycznego komórki jajowej; 8 - guzek nawożenia; 9 - powłoka nawozowa; 10 - żeński przedjądro; 11 - męski przedjądro; 12 - synkarion; 13 - pierwszy podział mitotyczny zygoty; 14 - blastomery

„rozpoznaje” receptor żeńskiej komórki rozrodczej. Błony plazmatyczne w miejscu kontaktu komórek zarodkowych łączą się i dochodzi do plazmogamii - połączenie cytoplazm obu gamet.

U ssaków podczas zapłodnienia do komórki jajowej dostaje się tylko jeden plemnik. Takie zjawisko nazywa się monospermia. Zapłodnienie ułatwiają setki innych plemników zaangażowanych w inseminację. Enzymy wydzielane z akrosomów - spermolizyny (trypsyna, hialuronidaza) - niszczą promienną koronę, rozkładają glikozaminoglikany przezroczystej strefy jaja. Odłączone komórki nabłonka pęcherzykowego sklejają się w konglomerat, który podążając za jajem porusza się wzdłuż jajowodu z powodu migotania rzęsek komórek nabłonkowych błony śluzowej.

Ryż. 21.7. Ludzkie jajo i zygota (według B.P. Khvatova):

a- ludzkie jajo po owulacji: 1 - cytoplazma; 2 - rdzeń; 3 - strefa przezroczysta; 4 - komórki nabłonka pęcherzykowego tworzące promienną koronę; b- ludzka zygota w stadium zbieżności jąder męskich i żeńskich (przedjądrza): 1 - jądro żeńskie; 2 - męski rdzeń

Trzecia faza. Głowa i środkowa część regionu ogonowego wnikają w jajoplazmę. Po wejściu plemnika do komórki jajowej, na obrzeżach jajoplazmy, staje się on gęstszy (reakcja strefowa) i tworzy powłoka nawozowa.

Reakcja korowa- fuzja plazmolemmy jaja z błonami granulek korowych, w wyniku czego zawartość z granulek wchodzi do przestrzeni perywitelinowej i działa na cząsteczki glikoproteiny przezroczystej strefy (ryc. 21.5).

W wyniku tej reakcji strefowej cząsteczki Zp3 ulegają modyfikacji i tracą zdolność bycia receptorami plemników. Powstaje otoczka nawozowa o grubości 50 nm, która zapobiega polispermii - przenikaniu innych plemników.

Mechanizm reakcji korowej polega na dopływie jonów sodu przez segment plazmalemmy plemnika, który po zakończeniu reakcji akrosomalnej jest osadzony w plazmalemmie komórek jajowych. W rezultacie ujemny potencjał błonowy komórki staje się słabo dodatni. Napływ jonów sodu powoduje uwalnianie jonów wapnia z wewnątrzkomórkowych magazynów i wzrost jego zawartości w hialoplazmie jaja. Następnie następuje egzocytoza ziarnistości korowych. Uwolnione z nich enzymy proteolityczne rozrywają wiązania między strefą przezroczystą a plazmolemmą jaja, a także między plemnikiem a strefą przezroczystą. Ponadto uwalniana jest glikoproteina, która wiąże wodę i przyciąga ją do przestrzeni między plazmalemą a strefą przezroczystą. W rezultacie powstaje przestrzeń perywitelinowa. Wreszcie,

uwalniany jest czynnik, który przyczynia się do stwardnienia przezroczystej strefy i tworzenia z niej powłoki nawozowej. Dzięki mechanizmom zapobiegania polispermii tylko jedno haploidalne jądro plemnika uzyskuje możliwość połączenia się z jednym haploidalnym jądrem jaja, co prowadzi do przywrócenia zestawu diploidalnego charakterystycznego dla wszystkich komórek. Penetracja plemnika do komórki jajowej już po kilku minutach znacząco wzmaga procesy metabolizmu wewnątrzkomórkowego, co wiąże się z aktywacją jego układów enzymatycznych. Interakcja plemników z komórką jajową może być blokowana przez przeciwciała przeciwko substancjom zawartym w strefie przezroczystej. Na tej podstawie poszukuje się metod antykoncepcji immunologicznej.

Po zbieżności przedjądrza żeńskiego i męskiego, które trwa około 12 godzin u ssaków, powstaje zygota - zarodek jednokomórkowy (ryc. 21.6, 21.7). Na etapie zygoty strefy przypuszczalne(łac. domniemanie- prawdopodobieństwo, założenie) jako źródła rozwoju odpowiednich odcinków blastuli, z których następnie tworzą się listki zarodkowe.

21.2.2. Rozszczepienie i tworzenie blastuli

Dzielenie się (rozszczepienie)- sekwencyjny podział mitotyczny zygoty na komórki (blastomery) bez wzrostu komórek potomnych do wielkości matki.

Powstałe blastomery pozostają połączone w jeden organizm zarodka. W zygocie między cofniętym powstaje wrzeciono mitotyczne

Ryż. 21.8. Zarodek ludzki we wczesnych stadiach rozwoju (według Hertiga i Rocka):

a- etap dwóch blastomerów; b- blastocysta: 1 - embrioblast; 2 - trofoblast;

3 - jama blastocysty

Ryż. 21.9. Rozszczepienie, gastrulacja i implantacja zarodka ludzkiego (schemat): 1 - zmiażdżenie; 2 - morula; 3 - blastocysta; 4 - jama blastocysty; 5 - embrioblast; 6 - trofoblast; 7 - guzek zarodkowy: a - epiblast; b- hipoblast; 8 - powłoka nawozowa; 9 - pęcherzyk owodniowy (ektodermalny); 10 - pozaembrionalny mezenchym; 11 - ektoderma; 12 - endoderma; 13 - cytotrofoblast; 14 - symplastotrofoblast; 15 - dysk zarodkowy; 16 - luki z krwią matczyną; 17 - kosmos; 18 - noga owodniowa; 19 - pęcherzyk żółtkowy; 20 - błona śluzowa macicy; 21 - jajowód

poruszanie się w kierunku biegunów przez centriole wprowadzone przez plemnik. Przedjądra wchodzą w fazę profazy z utworzeniem połączonego diploidalnego zestawu chromosomów jaja i plemnika.

Po przejściu wszystkich pozostałych faz podziału mitotycznego zygota dzieli się na dwie komórki potomne - blastomery(z greckiego. blasto- zarazek, meros- część). Ze względu na pozorny brak okresu G 1, podczas którego rosną komórki powstałe w wyniku podziału, komórki są znacznie mniejsze od komórki macierzystej, a zatem wielkość zarodka jako całości w tym okresie, niezależnie od liczba jego komórek składowych, nie przekracza wielkości pierwotnej komórki - zygoty. Wszystko to pozwoliło nazwać opisany proces miażdżący(tj. mielenie), a komórki powstałe w procesie kruszenia - blastomery.

Rozszczepianie ludzkiej zygoty rozpoczyna się pod koniec pierwszego dnia i charakteryzuje się jako w pełni niejednorodny asynchroniczny. W pierwszych dniach to się stało

idzie powoli. Pierwsze kruszenie (podział) zygoty kończy się po 30 godzinach, w wyniku czego powstają dwa blastomery pokryte błoną nawozową. Po etapie dwóch blastomerów następuje etap trzech blastomerów.

Od pierwszego zmiażdżenia zygoty powstają dwa rodzaje blastomerów - „ciemny” i „jasny”. „Jasne”, mniejsze, blastomery są szybciej rozdrabniane i układają się w jednej warstwie wokół dużych „ciemnych”, które znajdują się w środku zarodka. Z powierzchownych „lekkich” blastomerów powstaje następnie trofoblast, połączenie zarodka z ciałem matki i zapewnienie jego odżywienia. Tworzą się wewnętrzne, "ciemne", blastomery embrioblast, z którego powstaje ciało zarodka i narządy pozaembrionalne (owodnia, woreczek żółtkowy, omocznica).

Począwszy od 3 dnia cięcie przebiega szybciej, a 4 dnia zarodek składa się z 7-12 blastomerów. Po 50-60 godzinach powstaje gęste nagromadzenie komórek - morula, a 3-4 dnia zaczyna się formacja blastocysty- pusty pęcherzyk wypełniony cieczą (patrz ryc. 21.8; ryc. 21.9).

Blastocysta przemieszcza się przez jajowód do macicy w ciągu 3 dni i wchodzi do jamy macicy po 4 dniach. Blastocysta jest wolna w jamie macicy (luźna blastocysta) w ciągu 2 dni (5 i 6 dni). W tym czasie blastocysta powiększa się ze względu na wzrost liczby blastomerów - embrioblastów i komórek trofoblastu - do 100 oraz ze względu na zwiększone wchłanianie wydzieliny gruczołów macicy przez trofoblast i aktywne wytwarzanie płynu przez komórki trofoblastu (patrz rys. 21.9). Trofoblast w ciągu pierwszych 2 tygodni rozwoju odżywia zarodek dzięki produktom rozpadu tkanek matczynych (odżywianie histiotroficzne),

Embrioblast znajduje się w postaci wiązki komórek zarodkowych („wiązka zarodkowa”), która jest połączona wewnętrznie z trofoblastem na jednym z biegunów blastocysty.

21.2.4. Implantacja

Implantacja (łac. implantacja- wrastanie, ukorzenianie) - wprowadzenie zarodka do błony śluzowej macicy.

Istnieją dwa etapy implantacji: przyczepność(adhezja), gdy zarodek przyczepia się do wewnętrznej powierzchni macicy i inwazja(zanurzenie) - wprowadzenie zarodka do tkanki błony śluzowej macicy. W 7. dobie zachodzą zmiany w trofoblastie i zarodku związane z przygotowaniem do implantacji. Blastocysta zatrzymuje błonę zapłodnienia. W trofoblastach wzrasta liczba lizosomów z enzymami, które zapewniają zniszczenie (lizę) tkanek ściany macicy, a tym samym przyczyniają się do wprowadzenia zarodka w grubość jego błony śluzowej. Pojawiające się w trofoblastie mikrokosmki stopniowo niszczą błonę zapłodnienia. Guzek zarodkowy spłaszcza się i staje

w tarcza zarodkowa, w którym rozpoczynają się przygotowania do pierwszego etapu gastrulacji.

Implantacja trwa około 40 godzin (ryc. 21.9; ryc. 21.10). Równolegle z implantacją rozpoczyna się gastrulacja (tworzenie listków zarodkowych). to pierwszy krytyczny okres rozwój.

W pierwszym etapie trofoblast jest przyczepiony do nabłonka błony śluzowej macicy i tworzą się w nim dwie warstwy - cytotrofoblast oraz symplastotrofoblast. W drugim etapie symplastotrofoblast, wytwarzając enzymy proteolityczne, niszczy błonę śluzową macicy. Jednocześnie villi trofoblast, wnikając do macicy, kolejno niszczy jej nabłonek, następnie leżącą poniżej tkankę łączną i ściany naczyń, a trofoblast wchodzi w bezpośredni kontakt z krwią naczyń matczynych. Utworzony dołek implantacyjny, w których wokół zarodka pojawiają się obszary krwotoków. Odżywianie zarodka odbywa się bezpośrednio z krwi matki (odżywianie hematotroficzne). Z krwi matki płód otrzymuje nie tylko wszystkie składniki odżywcze, ale także tlen niezbędny do oddychania. Jednocześnie w błonie śluzowej macicy z komórek tkanki łącznej bogatych w glikogen powstaje doczesna komórki. Po całkowitym zanurzeniu zarodka w dole implantacji, otwór utworzony w błonie śluzowej macicy wypełnia się produktami niszczenia krwi i tkanek błony śluzowej macicy. Następnie ubytek błony śluzowej znika, nabłonek zostaje przywrócony przez regenerację komórkową.

Hematotroficznemu typowi żywienia, zastępującemu histiotroficzne, towarzyszy przejście do jakościowo nowego etapu embriogenezy - drugiej fazy gastrulacji i układania narządów pozazarodkowych.

21.3. GASTRULACJA I ORGANOGENEZA

Gastrulacja (od łac. gaster- żołądek) - złożony proces przemian chemicznych i morfogenetycznych, którym towarzyszy rozmnażanie, wzrost, ukierunkowany ruch i różnicowanie komórek, w wyniku którego powstają listki zarodkowe: zewnętrzne (ektoderma), środkowe (mezoderma) i wewnętrzne (endoderma) - źródła rozwoju kompleksu narządów osiowych i zarodkowych pączków tkankowych.

Gastrulacja u ludzi przebiega w dwóch etapach. Pierwszy etap(czyny-naród) przypada siódmego dnia i drugi etap(imigracja) - w 14-15 dniu rozwoju wewnątrzmacicznego.

Na rozwarstwienie(od łac. blaszka- płyta), lub rozdzielać, z materiału guzka zarodkowego (embrioblastu) powstają dwa arkusze: arkusz zewnętrzny - epiblast i wewnętrzne - hipoblast, skierowane do jamy blastocysty. Komórki epiblastu wyglądają jak pseudouwarstwiony nabłonek pryzmatyczny. Komórki hipoblastyczne - małe sześcienne, z piankową cyto-

Ryż. 21.10. Zarodki ludzkie 7,5 i 11 dni rozwoju w procesie implantacji w błonie śluzowej macicy (wg Hertiga i Rocca):

a- 7,5 dnia rozwoju; b- 11 dni rozwoju. 1 - ektoderma zarodka; 2 - endoderma zarodka; 3 - pęcherzyk owodniowy; 4 - pozaembrionalny mezenchym; 5 - cytotrofoblast; 6 - symplastotrofoblast; 7 - gruczoł macicy; 8 - luki z krwią matczyną; 9 - nabłonek błony śluzowej macicy; 10 - własna płytka błony śluzowej macicy; 11 - pierwotne kosmki

plazma, tworzą cienką warstwę pod epiblastem. Część komórek epiblastu tworzy później ścianę worek owodniowy, który zaczyna się formować ósmego dnia. W obszarze dna pęcherzyka owodniowego pozostaje niewielka grupa komórek epiblastu - materiał, który trafi do rozwoju ciała zarodka i narządów pozazarodkowych.

Po rozwarstwieniu komórki są eksmitowane z zewnętrznych i wewnętrznych arkuszy do jamy blastocysty, co oznacza formację mezenchym pozaembrionalny. Do 11 dnia mezenchym rośnie do trofoblastu i powstaje kosmówka - kosmkowa powłoka zarodka z pierwotnymi kosmkami kosmówkowymi (patrz ryc. 21.10).

Drugi etap gastrulacja następuje przez imigrację (ruch) komórek (ryc. 21.11). Ruch komórek następuje w obszarze dna pęcherzyka owodniowego. Przepływy komórkowe powstają w kierunku od przodu do tyłu, w kierunku środka i w głąb w wyniku reprodukcji komórek (patrz ryc. 21.10). Powoduje to powstanie smugi pierwotnej. Na końcu głowy pierwotne smugi pogrubiają się, tworząc podstawowy, lub głowa, węzeł(ryc. 21.12), skąd pochodzi proces głowy. Wyrostek główkowy narasta w kierunku czaszkowym pomiędzy epi- i hipoblastem i dalej powoduje rozwój struny grzbietowej zarodka, która wyznacza oś zarodka, jest podstawą rozwoju kości szkieletu osiowego. Wokół hory w przyszłości powstaje kręgosłup.

Materiał komórkowy, który przemieszcza się z prymitywnego pasma w przestrzeń między epiblastem a hipoblastem, jest zlokalizowany przy akordach w postaci skrzydeł mezodermalnych. Część komórek epiblastu jest wprowadzana do hipoblastu, uczestnicząc w tworzeniu endodermy jelitowej. W efekcie zarodek uzyskuje trójwarstwową strukturę w postaci płaskiego dysku, składającego się z trzech listków zarodkowych: ektoderma, mezoderma oraz endoderma.

Czynniki wpływające na mechanizmy gastrulacji. Metody i tempo gastrulacji są determinowane przez szereg czynników: grzbietowo-brzuszny gradient metaboliczny, który determinuje asynchronię reprodukcji, różnicowania i ruchu komórek; napięcie powierzchniowe komórek i kontakty międzykomórkowe, które przyczyniają się do przemieszczenia grup komórkowych. Ważną rolę odgrywają czynniki indukcyjne. Zgodnie z teorią centrów organizacyjnych zaproponowaną przez G. Spemanna, w pewnych częściach zarodka pojawiają się induktory (czynniki organizujące), które działają indukująco na inne części zarodka, powodując ich rozwój w określonym kierunku. Istnieją induktory (organizatory) kilku rzędów działających sekwencyjnie. Udowodniono na przykład, że organizator pierwszego rzędu indukuje rozwój płytki nerwowej z ektodermy. W płytce nerwowej pojawia się organizer drugiego rzędu, który przyczynia się do przekształcenia fragmentu płytki nerwowej w muszlę oczną itp.

Obecnie wyjaśniono chemiczną naturę wielu induktorów (białek, nukleotydów, steroidów itp.). Ustalono rolę połączeń szczelinowych w oddziaływaniach międzykomórkowych. Pod wpływem induktorów emanujących z jednej komórki indukowana komórka, która ma zdolność specyficznej odpowiedzi, zmienia ścieżkę rozwoju. Komórka, która nie jest poddana działaniu indukcyjnemu, zachowuje swoje poprzednie moce.

Różnicowanie listków zarodkowych i mezenchymy rozpoczyna się pod koniec 2 - początek 3 tygodnia. Jedna część komórek przekształca się w podstawy tkanek i narządów zarodka, druga w narządy pozazarodkowe (patrz rozdział 5, Schemat 5.3).

Ryż. 21.11. Struktura 2-tygodniowego embrionu ludzkiego. Drugi etap gastrulacji (schemat):

a- przekrój poprzeczny zarodka; b- krążek zarodkowy (widok od strony pęcherzyka owodniowego). 1 - nabłonek kosmówkowy; 2 - mezenchym kosmówki; 3 - luki wypełnione krwią matczyną; 4 - podstawa kosmków wtórnych; 5 - noga owodniowa; 6 - pęcherzyk owodniowy; 7 - pęcherzyk żółtkowy; 8 - tarcza germinalna w procesie gastrulacji; 9 - główny pasek; 10 - podstawa endodermy jelitowej; 11 - nabłonek żółtka; 12 - nabłonek błony owodniowej; 13 - węzeł pierwotny; 14 - proces przedakordowy; 15 - pozaembrionalna mezoderma; 16 - ektoderma pozazarodkowa; 17 - endoderma pozazarodkowa; 18 - ektoderma zarodkowa; 19 - endoderma germinalna

Ryż. 21.12. Zarodek ludzki 17 dni („Krym”). Rekonstrukcja graficzna: a- krążek zarodkowy (widok z góry) z projekcją kątów osiowych i ostatecznego układu sercowo-naczyniowego; b- przekrój strzałkowy (środkowy) przez wypustki osiowe. 1 - rzut obustronnych zakładek wsierdzia; 2 - projekcja obustronnych kątów celomu osierdziowego; 3 - projekcja obustronnych odnóg naczyń krwionośnych ciała; 4 - noga owodniowa; 5 - naczynia krwionośne w nodze owodniowej; 6 - wyspy krwi w ścianie woreczka żółtkowego; 7 - zatoka omoczni; 8 - wnęka pęcherzyka owodniowego; 9 - wnęka woreczka żółtkowego; 10 - trofoblast; 11 - proces akordowy; 12 - węzeł głowy. Symbole: listwa podstawowa - kreskowanie pionowe; pierwotny guzek głowowy jest oznaczony krzyżykami; ektoderma – bez cieniowania; endoderma - linie; mezoderma pozazarodkowa - punkty (według N. P. Barsukova i Yu. N. Shapovalova)

Różnicowanie listków zarodkowych i mezenchymów, prowadzące do pojawienia się zawiązków tkanek i narządów, zachodzi niejednocześnie (heterochronicznie), ale połączone (integracyjnie), powodując powstawanie zawiązków tkankowych.

21.3.1. Różnicowanie ektodermy

W miarę różnicowania się ektodermy tworzą się części embrionalne - ektoderma skórna, neuroektoderma, plakody, płytka przedstrunowa i ektoderma pozazarodkowa, który jest źródłem tworzenia nabłonka wyściółki owodni. Mniejsza część ektodermy położona powyżej struny grzbietowej (neuroektoderma), powoduje zróżnicowanie cewa nerwowa oraz grzebień nerwowy. Ektoderma skóry powoduje powstanie wielowarstwowego nabłonka płaskiego skóry (naskórek) i jego pochodne, nabłonek rogówki i spojówki oka, nabłonek jamy ustnej, szkliwo i naskórek zębów, nabłonek odbytu odbytu, nabłonek wyściółki pochwy.

Neurolacja- proces powstawania cewy nerwowej – przebiega nierównomiernie w czasie różne części zalążek. Zamknięcie cewy nerwowej rozpoczyna się w odcinku szyjnym, a następnie rozprzestrzenia się do tyłu i nieco wolniej w kierunku czaszkowym, gdzie tworzą się pęcherzyki mózgowe. Około 25 dnia cewa nerwowa jest całkowicie zamknięta, tylko dwa niezamknięte otwory na przednim i tylnym końcu komunikują się ze środowiskiem zewnętrznym - neuropory przednie i tylne(Rys. 21.13). Tylny neuropor odpowiada kanał nerwowo-jelitowy. Po 5-6 dniach oba neuropory zarastają. Z cewy nerwowej, neuronów i neurogleju mózgu i rdzenia kręgowego powstaje siatkówka oka i narząd węchu.

Wraz z zamknięciem bocznych ścian fałdów nerwowych i powstaniem cewy nerwowej pojawia się grupa komórek neuroektodermalnych, które powstają na styku ektodermy nerwowej i pozostałej (skóry). Komórki te, najpierw ułożone w podłużne rzędy po obu stronach między cewą nerwową a ektodermą, tworzą grzebień nerwowy. Komórki grzebienia nerwowego są zdolne do migracji. W tułowiu niektóre komórki migrują w powierzchniowej warstwie skóry właściwej, inne migrują w kierunku brzusznym, tworząc neurony i neuroglej węzłów przywspółczulnych i współczulnych, tkankę chromochłonną i rdzeń nadnerczy. Niektóre komórki różnicują się w neurony i neurogleje węzłów kręgowych.

Komórki są uwalniane z epiblastu płyta przedstrunowa, który jest zawarty w składzie głowy rurki jelitowej. Z materiału płytki przedstrumieniowej rozwija się następnie nabłonek warstwowy przedniej części przewodu pokarmowego i jego pochodne. Ponadto z płytki przedstrunowej powstaje nabłonek tchawicy, płuc i oskrzeli, a także nabłonek wyściółki gardła i przełyku, pochodne kieszonek skrzelowych - grasica itp.

Według A. N. Bazhanova źródłem powstawania wyściółki przełyku i dróg oddechowych jest endoderma jelita głowy.

Ryż. 21.13. Neurulacja w ludzkim embrionie:

a- widok z tyłu; b- przekroje. 1 - przedni neuropor; 2 - tylny neuropor; 3 - ektoderma; 4 - płytka nerwowa; 5 - rowek nerwowy; 6 - mezoderma; 7 - akord; 8 - endoderma; 9 - cewa nerwowa; 10 - grzebień nerwowy; 11 - mózg; 12 - rdzeń kręgowy; 13 - kanał kręgowy

Ryż. 21.14. Zarodek ludzki na etapie powstawania fałdu tułowia i narządów pozaoddychających (według P. Petkova):

1 - symplastotrofoblast; 2 - cytotrofoblast; 3 - pozaembrionalny mezenchym; 4 - miejsce nogi owodniowej; 5 - jelito pierwotne; 6 - jama owodni; 7 - ektoderma owodni; 8 - pozaembrionalny mezenchym owodni; 9 - wnęka pęcherzyka żółtkowego; 10 - endoderma pęcherzyka żółtkowego; 11 - pozaembrionalny mezenchym woreczka żółtkowego; 12 - omocznica. Strzałki wskazują kierunek powstawania fałdu tułowia

W ramach ektodermy zarodkowej układane są plakody, które są źródłem rozwoju struktur nabłonkowych ucha wewnętrznego. Z ektodermy pozaoddychającej powstaje nabłonek owodni i pępowiny.

21.3.2. Różnicowanie endodermy

Różnicowanie endodermy prowadzi do powstania endodermy przewodu jelitowego w ciele zarodka i powstania endodermy pozaembrionalnej, która tworzy wyściółkę pęcherzyka żółtkowego i omoczni (ryc. 21.14).

Izolacja przewodu jelitowego rozpoczyna się wraz z pojawieniem się fałdu tułowia. Ta ostatnia, pogłębiająca się, oddziela endodermę jelitową przyszłego jelita od pozaembrionalnej endodermy woreczka żółtkowego. W tylnej części zarodka powstałe jelito obejmuje również tę część endodermy, z której powstaje endodermalny wyrost omoczni.

Z endodermy przewodu jelitowego rozwija się jednowarstwowy nabłonek powłokowy żołądka, jelit i ich gruczołów. Ponadto z tego

skóra właściwa rozwija struktury nabłonkowe wątroby i trzustki.

Z endodermy pozaembrionalnej powstaje nabłonek woreczka żółtkowego i omoczni.

21.3.3. różnicowanie mezodermy

Proces ten rozpoczyna się w 3 tygodniu embriogenezy. Odcinki grzbietowe mezodermy są podzielone na gęste segmenty leżące po bokach cięciwy - somity. Proces segmentacji mezodermy grzbietowej i powstawanie somitów rozpoczyna się w głowie zarodka i szybko rozprzestrzenia się doogonowo.

Zarodek 22 dnia rozwoju ma 7 par segmentów, 25-14, 30-30, a 35-43-44 pary. W przeciwieństwie do somitów, brzuszne odcinki mezodermy (splanchnotom) nie są podzielone na segmenty, ale podzielone na dwa arkusze - trzewny i ciemieniowy. Niewielki odcinek mezodermy, łączący somity ze splanchnotomem, podzielony jest na segmenty - odnogi segmentowe (nefrogonotom). Na tylnym końcu zarodka segmentacja tych podziałów nie występuje. Tutaj zamiast segmentowych nóg znajduje się niesegmentowany zaczątek nerczycowy (sznur nerkowy). Z mezodermy zarodka rozwija się również kanał paramezonerkowy.

Somity dzielą się na trzy części: miotom, z którego powstaje tkanka mięśnia poprzecznie prążkowanego, sklerotom, który jest źródłem rozwoju tkanki kostnej i chrzęstnej oraz dermatom, który stanowi podstawę tkanki łącznej skóry - skórę właściwą .

Z odnóży segmentowych (nefrogonotomów) rozwija się nabłonek nerek, gonad i nasieniowodów, a z kanału paramezonerkowego - nabłonek macicy, jajowodów (jajowodów) i nabłonek pierwotnej wyściółki pochwy.

Płaty ciemieniowe i trzewne splanchnotomu tworzą nabłonkową wyściółkę błon surowiczych - mezotelium. Z części trzewnej warstwy mezodermy (płytki mioepikardialnej) rozwija się środkowa i zewnętrzna powłoka serca - mięsień sercowy i nasierdzie oraz kora nadnerczy.

Mezenchym w ciele zarodka jest źródłem powstawania wielu struktur - krwinek i narządów krwiotwórczych, tkanki łącznej, naczyń krwionośnych, tkanki mięśni gładkich, mikrogleju (patrz rozdział 5). Z pozaembrionalnej mezodermy rozwija się mezenchym, tworząc tkankę łączną narządów pozazarodkowych - owodni, omoczni, kosmówki, pęcherzyka żółtkowego.

Tkanka łączna zarodka i jego organów tymczasowych charakteryzuje się wysoką hydrofilnością substancji międzykomórkowej, bogactwem glikozaminoglikanów w substancji amorficznej. Tkanka łączna narządów tymczasowych różnicuje się szybciej niż w zaczątkach narządu, co wynika z konieczności ustanowienia połączenia między zarodkiem a ciałem matki i

zapewnienie ich rozwoju (na przykład łożysko). Różnicowanie mezenchymu kosmówki występuje wcześnie, ale nie występuje jednocześnie na całej powierzchni. Proces ten jest najbardziej aktywny w rozwoju łożyska. Tu również pojawiają się pierwsze struktury włókniste, które odgrywają ważną rolę w tworzeniu i wzmacnianiu łożyska w macicy. Wraz z rozwojem struktur włóknistych zrębu kosmków powstają kolejno argyrofilne włókna prekolagenowe, a następnie włókna kolagenowe.

W 2. miesiącu rozwoju zarodka ludzkiego rozpoczyna się przede wszystkim różnicowanie mezenchymu szkieletowego i skórnego, a także mezenchymy ściany serca i dużych naczyń krwionośnych.

Tętnice typu mięśniowego i elastycznego embrionów ludzkich, a także tętnice kosmków łodygi (kotwicy) łożyska i ich odgałęzień zawierają miocyty gładkie, które mają zdolność szybszego skurczu.

W 7 tygodniu rozwoju zarodka ludzkiego w mezenchymie skóry i mezenchymie narządów wewnętrznych pojawiają się drobne wtrącenia lipidowe, a później (8-9 tygodni) tworzą się komórki tłuszczowe. W ślad za rozwojem tkanki łącznej układu sercowo-naczyniowego następuje różnicowanie tkanki łącznej płuc i przewodu pokarmowego. Różnicowanie mezenchymu w ludzkich embrionach (o długości 11-12 mm) w 2. miesiącu rozwoju zaczyna się od wzrostu ilości glikogenu w komórkach. W tych samych obszarach wzrasta aktywność fosfataz, a później, w trakcie różnicowania, gromadzą się glikoproteiny, syntetyzuje się RNA i białko.

owocny okres. Okres płodowy rozpoczyna się od 9. tygodnia i charakteryzuje się znacznymi procesami morfogenetycznymi zachodzącymi w ciele zarówno płodu, jak i matki (tab. 21.1).

Tabela 21.1. Krótki kalendarz rozwoju wewnątrzmacicznego osoby (z dodatkami według R.K. Danilova, T.G. Borovoy, 2003)

Kontynuacja tabeli. 21,1

Kontynuacja tabeli. 21,1

Kontynuacja tabeli. 21,1

Kontynuacja tabeli. 21,1

Kontynuacja tabeli. 21,1

Kontynuacja tabeli. 21,1

Kontynuacja tabeli. 21,1

Koniec tabeli. 21,1

21.4. NARZĄDY POZAGERDOWE

Narządy pozazarodkowe, które rozwijają się w procesie embriogenezy poza ciałem zarodka, pełnią różnorodne funkcje, które zapewniają wzrost i rozwój samego zarodka. Niektóre z tych narządów otaczających zarodek są również nazywane błony embrionalne. Narządy te obejmują owodnię, woreczek żółtkowy, omocznicę, kosmówkę, łożysko (ryc. 21.15).

Źródłem rozwoju tkanek narządów pozazarodkowych są trof-ektoderma i wszystkie trzy listki zarodkowe (Schemat 21.1). Ogólne właściwości tkaniny

Ryż. 21.15. Rozwój narządów pozazarodkowych w zarodku ludzkim (schemat): 1 - pęcherzyk owodniowy; 1a - jama owodni; 2 - ciało zarodka; 3 - worek żółtkowy; 4 - celom pozazarodkowy; 5 - pierwotne kosmki kosmówki; 6 - wtórne kosmki kosmówki; 7 - łodyga omoczni; 8 - trzeciorzędowe kosmki kosmówki; 9 - allan-tois; 10 - pępowina; 11 - gładka kosmówka; 12 - liścienie

Schemat 21.1. Klasyfikacja tkanek narządów pozazarodkowych (według V. D. Novikova, G. V. Pravotorova, Yu. I. Sklyanova)

jej narządy pozazarodkowe i ich różnice od ostatecznych są następujące: 1) rozwój tkanek jest zmniejszony i przyspieszony; 2) tkanka łączna zawiera niewiele form komórkowych, ale dużo substancji amorficznej, bogatej w glikozaminoglikany; 3) starzenie się tkanek narządów pozazarodkowych następuje bardzo szybko - pod koniec rozwoju płodowego.

21.4.1. Owoc

Owoc- tymczasowy narząd, który zapewnia środowisko wodne dla rozwoju zarodka. Powstał w ewolucji w związku z uwolnieniem kręgowców z wody na ląd. W ludzkiej embriogenezie pojawia się w drugim etapie gastrulacji, najpierw jako mały pęcherzyk będący częścią epiblastu.

Ściana pęcherzyka owodniowego składa się z warstwy komórek ektodermy pozazarodkowej i mezenchymu pozazarodkowego, tworząc jego tkankę łączną.

Owodnia gwałtownie rośnie i pod koniec 7 tygodnia jej tkanka łączna wchodzi w kontakt z tkanką łączną kosmówki. W tym samym czasie nabłonek owodni przechodzi do łodyżki owodniowej, która później zamienia się w pępowinę, a w okolicy pępowiny łączy się z nabłonkową osłoną skóry zarodka.

Błona owodniowa tworzy ścianę zbiornika wypełnionego płynem owodniowym, w którym znajduje się płód (ryc. 21.16). Główną funkcją błony owodniowej jest produkcja płynu owodniowego, który stanowi środowisko dla rozwijającego się organizmu i chroni go przed uszkodzeniami mechanicznymi. Nabłonek owodni, skierowany ku jej jamie, nie tylko uwalnia płyny owodniowe, ale także bierze udział w ich reabsorpcji. Niezbędny skład i stężenie soli utrzymuje się w płynie owodniowym do końca ciąży. Amnion pełni również funkcję ochronną, zapobiegając przedostawaniu się szkodliwych czynników do płodu.

Nabłonek owodni we wczesnych stadiach jest jednowarstwowy płaski, utworzony przez duże wielokątne komórki ściśle przylegające do siebie, wśród których istnieje wiele podziałów mitotycznych. W 3 miesiącu embriogenezy nabłonek przekształca się w pryzmatyczny. Na powierzchni nabłonka znajdują się mikrokosmki. Cytoplazma zawsze zawiera małe kropelki lipidów i granulki glikogenu. W wierzchołkowych częściach komórek znajdują się różnej wielkości wakuole, których zawartość jest uwalniana do jamy owodni. Nabłonek owodni w okolicy krążka łożyska jest jednowarstwowy pryzmatyczny, czasem wielorzędowy, pełni głównie funkcję wydzielniczą, podczas gdy nabłonek owodni pozałożyskowej głównie resorbuje płyn owodniowy.

W zrębie tkanki łącznej błony owodniowej rozróżnia się błonę podstawną, warstwę gęstej włóknistej tkanki łącznej i gąbczastą warstwę luźnej włóknistej tkanki łącznej, łączącej

Ryż. 21.16. Dynamika relacji zarodka, narządów pozazarodkowych i błon macicy:

a- zarodek ludzki 9,5 tygodnia rozwoju (mikrografia): 1 - owodnia; 2 - kosmos; 3 - tworząc łożysko; 4 - pępowina

pospolita owodnia z kosmówką. W warstwie gęstej tkanki łącznej można wyróżnić część bezkomórkową leżącą pod błoną podstawną i część komórkową. Ta ostatnia składa się z kilku warstw fibroblastów, pomiędzy którymi znajduje się gęsta sieć cienkich wiązek włókien kolagenowych i siateczkowatych, ściśle przylegających do siebie, tworzących siatkę o nieregularnym kształcie zorientowaną równolegle do powierzchni skorupy.

Warstwa gąbczasta jest utworzona przez luźną śluzową tkankę łączną z rzadkimi wiązkami włókien kolagenowych, które są kontynuacją tych, które leżą w warstwie gęstej tkanki łącznej, łączącej owodnię z kosmówką. To połączenie jest bardzo delikatne, dlatego obie muszle można łatwo od siebie oddzielić. Główna substancja tkanki łącznej zawiera wiele glikozaminoglikanów.

21.4.2. Woreczek żółtkowy

Woreczek żółtkowy- najstarszy w ewolucji narząd pozaembrionalny, który powstał jako narząd odkładający składniki odżywcze (żółtko) niezbędne do rozwoju zarodka. U ludzi jest to formacja podstawowa (pęcherzyk żółtkowy). Tworzy go endoderma pozazarodkowa i mezoderma pozazarodkowa (mezenchym). Pojawiające się w drugim tygodniu rozwoju u ludzi pęcherzyk żółtkowy w odżywianiu zarodka

Ryż. 21.16. Kontynuacja

b- schemat: 1 - błona mięśniowa macicy; 2- doczesna podstawna; 3 - jama owodni; 4 - wnęka woreczka żółtkowego; 5 - celom pozaembrionalny (jamy kosmówkowej); 6- decidua capsularis; 7 - doczesna ciemieniowa; 8 - jama macicy; 9 - szyjka macicy; 10 - zarodek; 11 - kosmki trzeciorzędowe kosmówki; 12 - alantois; 13 - mezenchym pępowiny: a- naczynia krwionośne kosmówki kosmówkowej; b- luki z krwią matczyną (według Hamiltona, Boyda i Mossmana)

udział jest bardzo krótki, ponieważ od 3 tygodnia rozwoju ustala się połączenie między płodem a organizmem matki, czyli żywienie hematotroficzne. Woreczek żółtkowy kręgowców jest pierwszym narządem w ścianie, w którym rozwijają się wyspy krwi, tworzące pierwsze komórki krwi i pierwsze naczynia krwionośne dostarczające tlen i składniki odżywcze płodu.

Gdy tworzy się fałd tułowia, który unosi zarodek nad worek żółtkowy, tworzy się rurka jelitowa, podczas gdy woreczek żółtkowy zostaje oddzielony od ciała zarodka. Połączenie zarodka z woreczkiem żółtkowym pozostaje w postaci wydrążonego funiculusu zwanego łodyżką żółtkową. Jako narząd krwiotwórczy woreczek żółtkowy funkcjonuje do 7-8 tygodnia, a następnie ulega odwrotnemu rozwojowi i pozostaje w pępowinie w postaci wąskiej rurki, która służy jako przewodnik naczyń krwionośnych do łożyska.

21.4.3. Alantois

Allantois to mały, przypominający palec wyrostek w ogonowej części zarodka, wrastający w łodyżkę owodniową. Pochodzi z woreczka żółtkowego i składa się z endodermy pozaembrionalnej i mezodermy trzewnej. U ludzi omoczniak nie osiąga znaczącego rozwoju, ale jego rola w odżywianiu i oddychaniu zarodka jest nadal duża, ponieważ naczynia znajdujące się w pępowinie rosną wzdłuż niej w kierunku kosmówki. Proksymalna część omocznicę znajduje się wzdłuż łodygi żółtka, a część dystalna, rosnąca, wrasta w szczelinę między owodnią a kosmówką. Jest organem wymiany i wydalania gazowego. Tlen jest dostarczany przez naczynia omoczni, a produkty przemiany materii zarodka są uwalniane do omoczni. W 2. miesiącu embriogenezy omocznica ulega redukcji i zamienia się w sznur komórek, który wraz ze zredukowanym pęcherzykiem żółtkowym jest częścią pępowiny.

21.4.4. pępowina

Pępowina lub pępowina to elastyczny sznur, który łączy zarodek (płód) z łożyskiem. Pokryta jest błoną owodniową otaczającą śluzową tkankę łączną z naczyniami krwionośnymi (dwie tętnice pępowinowe i jedna żyła) oraz pozostałościami woreczka żółtkowego i omoczni.

Śluzowa tkanka łączna, zwana „galaretką Whartona”, zapewnia elastyczność pępowiny, chroni naczynia pępowinowe przed uciskiem, zapewniając w ten sposób ciągłe dostarczanie składników odżywczych i tlenu do zarodka. Jednocześnie zapobiega przedostawaniu się szkodliwych czynników z łożyska do zarodka drogą pozanaczyniową, a tym samym pełni funkcję ochronną.

Metody immunocytochemiczne wykazały, że w naczyniach krwionośnych pępowiny, łożyska i zarodka znajdują się heterogeniczne komórki mięśni gładkich (SMC). W żyłach, w przeciwieństwie do tętnic, stwierdzono desmin-dodatnie SMC. Te ostatnie zapewniają powolne toniczne skurcze żył.

21.4.5. kosmówka

Kosmówka, lub pochewka kosmkowa, pojawia się po raz pierwszy u ssaków, rozwija się z trofoblastu i mezodermy pozaembrionalnej. Początkowo trofoblast jest reprezentowany przez warstwę komórek, które tworzą pierwotne kosmki. Wydzielają enzymy proteolityczne, za pomocą których niszczona jest błona śluzowa macicy i przeprowadzana jest implantacja. W drugim tygodniu trofoblast uzyskuje strukturę dwuwarstwową dzięki utworzeniu w nim wewnętrznej warstwy komórkowej (cytotrofoblastu) i symplastycznej warstwy zewnętrznej (symplastotrofoblastu), która jest pochodną warstwy komórkowej. Pozazarodkowy mezenchym, który pojawia się na obwodzie embrionu (u ludzi w 2-3 tygodniu rozwoju) rośnie do trofoblastu i tworzy z nim wtórne kosmki nabłonkowo-mezenchymalne. Od tego czasu trofoblast zamienia się w kosmówkę lub błonę kosmkową (patrz ryc. 21.16).

Na początku 3 tygodnia naczynia włosowate przechodzą w kosmki kosmówki i kosmki trzeciorzędowe. Zbiega się to z początkiem odżywiania hematotroficznego zarodka. Dalszy rozwój kosmówki wiąże się z dwoma procesami - zniszczeniem błony śluzowej macicy z powodu aktywności proteolitycznej warstwy zewnętrznej (symplastycznej) i rozwojem łożyska.

21.4.6. Łożysko

Placenta (miejsce dla dzieci) człowiek należy do typu dyskoidalnego łożyska kosmicznego hemochorialnego (patrz ryc. 21.16; ryc. 21.17). Jest to ważny tymczasowy narząd o różnych funkcjach, który zapewnia połączenie między płodem a ciałem matki. Jednocześnie łożysko tworzy barierę między krwią matki a płodem.

Łożysko składa się z dwóch części: zarodkowej lub płodowej (pars fetalis) i matczyne (pars materna). Część płodowa jest reprezentowana przez rozgałęzioną kosmówkę i błonę owodniową przylegającą do kosmówki od wewnątrz, a część matczyną to zmodyfikowana błona śluzowa macicy, która jest odrzucana podczas porodu (doczesna podstawna).

Rozwój łożyska rozpoczyna się w 3 tygodniu, kiedy naczynia zaczynają rosnąć w postaci kosmków drugorzędowych i trzeciorzędowych i kończy się pod koniec 3 miesiąca ciąży. W 6-8 tygodniu wokół statków

Ryż. 21.17.Łożysko hemokosmówkowe. Dynamika rozwoju kosmków kosmówkowych: a- budowa łożyska (strzałki wskazują krążenie krwi w naczyniach iw jednej z szczelin, w których usunięto kosmki): 1 - nabłonek owodni; 2 - płyta kosmówkowa; 3 - kosmki; 4 - fibrynoid; 5 - pęcherzyk żółtkowy; 6 - pępowina; 7 - przegroda łożyska; 8 - luka; 9 - tętnica spiralna; 10 - podstawowa warstwa endometrium; 11 - myometrium; b- budowa kosmków pierwotnych trofoblastu (1 tydzień); w- budowa wtórnego kosmków nabłonkowo-mezenchymalnych kosmówki (2 tydzień); G- budowa trzeciorzędowej kosmówki kosmówkowej - nabłonkowo-mezenchymalna z naczyniami krwionośnymi (3. tydzień); d- budowa kosmówki kosmówkowej (3 miesiąc); mi- budowa kosmków kosmówkowych (9 miesiąc): 1 - przestrzeń międzykosmkowa; 2 - mikrokosmki; 3 - symplastotrofoblast; 4 - jądra symplastotrofoblastu; 5 - cytotrofoblast; 6 - jądro cytotrofoblastu; 7 - membrana piwnicy; 8 - przestrzeń międzykomórkowa; 9 - fibroblast; 10 - makrofagi (komórki Kashchenko-Hofbauer); 11 - śródbłonek; 12 - światło naczynia krwionośnego; 13 - erytrocyt; 14 - błona podstawna kapilary (według E. M. Schwirsta)

elementy tkanki łącznej są zróżnicowane. Witaminy A i C odgrywają ważną rolę w różnicowaniu fibroblastów i syntezie przez nie kolagenu, bez wystarczającego spożycia, przez co zaburzana jest siła więzi między zarodkiem a ciałem matki i powstaje zagrożenie samoistnym poronieniem.

Główna substancja tkanki łącznej kosmówki zawiera znaczną ilość kwasu hialuronowego i chondroitynosiarkowego, które są związane z regulacją przepuszczalności łożyska.

Wraz z rozwojem łożyska dochodzi do zniszczenia błony śluzowej macicy z powodu proteolitycznej aktywności kosmówki i zmiany żywienia histiotroficznego na hematotroficznego. Oznacza to, że kosmki kosmówki są myte przez krew matki, która wylewa się ze zniszczonych naczyń endometrium do luk. Jednak krew matki i płodu w normalnych warunkach nigdy się nie miesza.

bariera hematokosmówkowa, oddzielający oba przepływy krwi, składa się z śródbłonka naczyń płodowych, otaczającej naczynia tkanki łącznej, nabłonka kosmków kosmówkowych (cytotrofoblastu i symplastotrofoblastu) oraz dodatkowo fibrynoidu, który miejscami pokrywa kosmki od zewnątrz .

zarodkowy, lub płód, częśćłożysko pod koniec 3 miesiąca jest reprezentowane przez rozgałęzioną płytkę kosmówkową, składającą się z włóknistej (kolagenowej) tkanki łącznej, pokrytej cyto- i symplastotrofoblastem (wielojądrowa struktura pokrywająca redukujący cytotrofoblast). Rozgałęzione kosmki kosmówki (trzon, kotwica) są dobrze rozwinięte tylko po stronie mięśniówki macicy. Tutaj przechodzą przez całą grubość łożyska i ich wierzchołkami zanurzają się w podstawowej części zniszczonego endometrium.

Nabłonek kosmówkowy lub cytotrofoblast we wczesnych stadiach rozwoju jest reprezentowany przez jednowarstwowy nabłonek z owalnymi jądrami. Komórki te rozmnażają się przez mitozę. Rozwijają symplastotrofoblast.

Symplastotrofoblast zawiera dużą liczbę różnych enzymów proteolitycznych i oksydacyjnych (ATPazy, zasadowe i kwaśne

Ryż. 21.18. Sekcja kosmówki 17-dniowego embrionu ludzkiego („Krym”). Mikrograf:

1 - symplastotrofoblast; 2 - cytotrofoblast; 3 - mezenchym kosmówki (według N. P. Barsukova)

- łącznie około 60), co wiąże się z jego rolą w procesy metaboliczne między matką a płodem. Pęcherzyki pinocytowe, lizosomy i inne organelle są wykrywane w cytotrofoblastie i symplaście. Począwszy od 2 miesiąca nabłonek kosmówki staje się cieńszy i stopniowo zastępowany przez symplastotrofoblast. W tym okresie symplastotrofoblast przekracza grubość cytotrofoblastu. W 9-10 tygodniu symplast staje się cieńszy, a liczba w nim jąder wzrasta. Na powierzchni symplastu zwróconej w stronę luk pojawiają się liczne mikrokosmki w postaci rąbka szczoteczkowego (patrz ryc. 21.17; ryc. 21.18, 21.19).

Pomiędzy symplastotrofoblastem a trofoblastem komórkowym występują szczelinowe submikroskopowe przestrzenie, sięgające miejscami do błony podstawnej trofoblastu, co stwarza warunki do obustronnej penetracji substancji troficznych, hormonów itp.

W drugiej połowie ciąży, a zwłaszcza pod jej koniec trofoblast staje się bardzo cienki, a kosmki pokrywają włóknikowata masa oksyfilna, która jest produktem koagulacji osocza i rozpadu trofoblastu (fibrynoid Langhansa ”).

Wraz ze wzrostem wieku ciążowego zmniejsza się liczba makrofagów i zróżnicowanych fibroblastów wytwarzających kolagen, pojawiając się

Ryż. 21.19. Bariera łożyskowa w 28. tygodniu ciąży. Mikrograf elektronowy, powiększenie 45 000 (według U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - symplastotrofoblast; 2 - cytotrofoblast; 3 - błona podstawna trofoblastu; 4 - błona podstawna śródbłonka; 5 - śródbłonek; 6 - erytrocyt w kapilarze

fibrocyty. Liczba włókien kolagenowych, chociaż wzrasta, w większości kosmków pozostaje nieznaczna do końca ciąży. Większość komórek zrębu (miofibroblastów) charakteryzuje się zwiększoną zawartością białek kurczliwych cytoszkieletu (wimentyna, desmina, aktyna i miozyna).

Jednostką strukturalną i funkcjonalną utworzonego łożyska jest liścienie, utworzone przez kosmki łodygi („kotwicy”) i jego

oddziały drugorzędne i trzeciorzędne (końcowe). Całkowita liczba liścieni w łożysku sięga 200.

Część matkiŁożysko jest reprezentowane przez płytkę podstawną i przegrody tkanki łącznej, które oddzielają od siebie liścienie, a także szczeliny wypełnione krwią matczyną. Komórki trofoblastu (trofoblast obwodowy) znajdują się również w punktach styku kosmków łodygi z osłonką.

We wczesnych stadiach ciąży kosmki kosmówkowe niszczą warstwy głównej opadającej błony macicy najbliższej płodu, a na ich miejscu tworzą się luki wypełnione krwią matczyną, w których kosmki kosmówkowe zwisają swobodnie.

Głębokie niezniszczone części odpadającej błony wraz z trofoblastem tworzą płytkę podstawną.

Warstwa podstawna endometrium (blaszka podstawna)- tkanka łączna wyściółki macicy doczesna komórki. Te duże, bogate w glikogen komórki tkanki łącznej znajdują się w głębokich warstwach błony śluzowej macicy. Mają wyraźne granice, zaokrąglone jądra i oksyfilną cytoplazmę. W drugim miesiącu ciąży komórki doczesne ulegają znacznemu powiększeniu. W ich cytoplazmie oprócz glikogenu wykrywa się lipidy, glukozę, witaminę C, żelazo, niespecyficzne esterazy, dehydrogenazę kwasu bursztynowego i mlekowego. W płytce podstawnej, częściej w miejscu przyłączenia kosmków do matczynej części łożyska, znajdują się skupiska obwodowych komórek cytotrofoblastu. Przypominają komórki doczesne, ale różnią się bardziej intensywną bazofilią cytoplazmy. Substancja amorficzna (fibrynoid Rohra) znajduje się na powierzchni płytki podstawnej zwróconej do kosmków kosmówkowych. Fibrynoid odgrywa istotną rolę w zapewnieniu homeostazy immunologicznej w układzie matka-płód.

Część głównej opadającej skorupy, znajdującej się na granicy rozgałęzionej i gładkiej kosmówki, tj. wzdłuż krawędzi krążka łożyska, nie ulega zniszczeniu podczas rozwoju łożyska. Ściśle dorasta do kosmówki, tworzy się płyta końcowa, zapobieganie odpływowi krwi z luk łożyska.

Krew w lukach krąży w sposób ciągły. Pochodzi z tętnic macicznych, które wchodzą tu z błony mięśniowej macicy. Tętnice te biegną wzdłuż przegrody łożyska i otwierają się na luki. Krew matki płynie z łożyska żyłami, które wychodzą z luk z dużymi otworami.

Powstawanie łożyska kończy się pod koniec 3 miesiąca ciąży. Łożysko zapewnia odżywianie, oddychanie tkanek, wzrost, regulację zaczątków narządów płodowych utworzonych do tego czasu, a także ich ochronę.

Funkcje łożyska. Główne funkcje łożyska: 1) oddechowy; 2) transport składników odżywczych; woda; elektrolity i immunoglobuliny; 3) wydalniczy; 4) endokrynologiczne; 5) udział w regulacji skurczu mięśniówki macicy.

Oddech płód jest dostarczany przez tlen związany z hemoglobiną matczyną, który dyfunduje przez łożysko do krwi płodowej, gdzie łączy się z hemoglobiną płodową

(HbF). CO 2 związany z hemoglobiną płodową we krwi płodu również dyfunduje przez łożysko, wchodzi do krwi matki, gdzie łączy się z hemoglobiną matczyną.

Transport wszystkich składników odżywczych niezbędnych do rozwoju płodu (glukoza, aminokwasy, kwasy tłuszczowe, nukleotydy, witaminy, minerały) pochodzi z krwi matki przez łożysko do krwi płodu i odwrotnie, produkty przemiany materii wydalane z krwi matki wejdź do krwi matki z jego ciała (funkcja wydalnicza). Elektrolity i woda przechodzą przez łożysko na drodze dyfuzji i pinocytozy.

Pęcherzyki pinocytowe symplastotrofoblastu biorą udział w transporcie immunoglobulin. Immunoglobina, która dostaje się do krwi płodu, biernie uodparnia go przed możliwym działaniem antygenów bakteryjnych, które mogą dostać się podczas chorób matek. Po urodzeniu matczyna immunoglobulina jest niszczona i zastępowana przez nowo zsyntetyzowane w ciele dziecka pod działaniem na nią antygenów bakteryjnych. Poprzez łożysko IgG, IgA przenikają do płynu owodniowego.

funkcja hormonalna jest jednym z najważniejszych, ponieważ łożysko ma zdolność syntetyzowania i wydzielania szeregu hormonów, które zapewniają interakcję zarodka z ciałem matki przez całą ciążę. Miejscem wytwarzania hormonu łożyskowego jest cytotrofoblast, a zwłaszcza symplastotrofoblast, a także komórki doczesne.

Łożysko jest jednym z pierwszych, które syntetyzuje gonadotropina kosmówkowa, którego stężenie gwałtownie wzrasta w 2-3 tygodniu ciąży, osiągając maksimum w 8-10 tygodniu, a we krwi płodu jest 10-20 razy wyższe niż we krwi matki. Hormon stymuluje produkcję hormonu adrenokortykotropowego (ACTH) przez przysadkę mózgową, wzmaga wydzielanie kortykosteroidów.

odgrywa ważną rolę w rozwoju ciąży laktogen łożyskowy, który ma działanie prolaktyny i przysadkowego hormonu luteotropowego. Wspomaga steroidogenezę w ciałku żółtym jajnika w pierwszych 3 miesiącach ciąży, a także bierze udział w metabolizmie węglowodanów i białek. Jego stężenie we krwi matki stopniowo wzrasta w 3-4 miesiącu ciąży, a następnie wzrasta, osiągając maksimum w 9 miesiącu ciąży. Hormon ten, wraz z prolaktyną przysadkową matki i płodu, odgrywa rolę w wytwarzaniu surfaktantu płucnego i osmoregulacji płodowo-łożyskowej. Jego wysokie stężenie znajduje się w płynie owodniowym (10-100 razy więcej niż we krwi matki).

W kosmówce, a także w doczesnej syntetyzuje się progesteron i pregnandiol.

Progesteron (produkowany najpierw przez ciałko żółte w jajniku, a od 5-6 tygodnia w łożysku) hamuje skurcze macicy, stymuluje jej wzrost, działa immunosupresyjnie, hamując reakcję odrzucenia płodu. Około 3/4 progesteronu w organizmie matki jest metabolizowane i przekształcane w estrogen, a część jest wydalana z moczem.

Estrogeny (estradiol, estron, estriol) są wytwarzane w symplastotrofoblastie kosmków łożyskowych (kosmówkowych) w połowie ciąży i pod koniec

Ciąża ich aktywność wzrasta 10 razy. Powodują rozrost i przerost macicy.

Ponadto w łożysku syntetyzowane są hormony stymulujące melanocyty i adrenokortykotropowe, somatostatyna itp.

Łożysko zawiera poliaminy (spermina, spermidyna), które wpływają na nasilenie syntezy RNA w komórkach mięśni gładkich mięśniówki macicy, a także oksydazy, które je niszczą. Ważną rolę odgrywają oksydazy aminowe (histaminaza, monoaminooksydaza), które niszczą aminy biogenne – histamina, serotonina, tyramina. W czasie ciąży ich aktywność wzrasta, co przyczynia się do zniszczenia amin biogennych i zmniejszenia ich stężenia w łożysku, mięśniówce macicy i krwi matki.

Podczas porodu histamina i serotonina wraz z katecholaminami (noradrenalina, adrenalina) pobudzają aktywność skurczową komórek mięśni gładkich (SMC) macicy, a pod koniec ciąży ich stężenie znacznie wzrasta z powodu gwałtownego spadku ( 2 razy) w aktywności aminooksydaz (histaminazy itp.).

Przy słabej aktywności zawodowej następuje wzrost aktywności aminooksydaz, na przykład histaminazy (5 razy).

Normalne łożysko nie stanowi absolutnej bariery dla białek. W szczególności pod koniec 3 miesiąca ciąży fetoproteina przenika w niewielkiej ilości (około 10%) z płodu do krwi matki, ale organizm matki nie odrzuca tego antygenu, ponieważ cytotoksyczność matczynych limfocytów zmniejsza się podczas ciąża.

Łożysko zapobiega przenikaniu wielu komórek matczynych i przeciwciał cytotoksycznych do płodu. Główną rolę w tym odgrywa fibrynoid, który pokrywa trofoblast, gdy jest częściowo uszkodzony. Zapobiega to przedostawaniu się antygenów łożyskowych i płodowych do przestrzeni międzykosmkowej, a także osłabia humoralny i komórkowy „atak” matki na płód.

Podsumowując, zwracamy uwagę na główne cechy wczesnych stadiów rozwoju ludzkiego zarodka: 1) asynchroniczny typ całkowitego zmiażdżenia i tworzenia „jasnych” i „ciemnych” blastomerów; 2) wczesna izolacja i tworzenie narządów pozazarodkowych; 3) wczesne tworzenie się pęcherzyka owodniowego i brak fałdów owodniowych; 4) obecność dwóch mechanizmów na etapie gastrulacji - rozwarstwienia i imigracji, podczas których następuje również rozwój narządów tymczasowych; 5) śródmiąższowy rodzaj implantacji; 6) silny rozwój owodni, kosmówki, łożyska oraz słaby rozwój woreczka żółtkowego i omoczni.

21.5. SYSTEM MATKA-PŁOD

Układ matka-płód powstaje w czasie ciąży i obejmuje dwa podsystemy – ciało matki i ciało płodu oraz łożysko, które jest łącznikiem między nimi.

Interakcję między ciałem matki a ciałem płodu zapewniają przede wszystkim mechanizmy neurohumoralne. Jednocześnie w obu podsystemach wyróżnia się mechanizmy: receptorowy, odbierający informację, regulacyjny, przetwarzający i wykonawczy.

Mechanizmy receptorowe ciała matki znajdują się w macicy w postaci wrażliwych zakończeń nerwowych, które jako pierwsze otrzymują informacje o stanie rozwijającego się płodu. W endometrium znajdują się chemo-, mechano- i termoreceptory, aw naczyniach krwionośnych - baroreceptory. Receptorowe zakończenia nerwowe typu wolnego są szczególnie liczne w ścianach żyły macicy oraz w okolicy doczesnej w okolicy przyczepu łożyska. Podrażnienie receptorów macicy powoduje zmiany intensywności oddychania, ciśnienia krwi w ciele matki, co zapewnia normalne warunki rozwijającego się płodu.

Mechanizmy regulacyjne ciała matki obejmują części ośrodkowego układu nerwowego (płat skroniowy mózgu, podwzgórze, tworzenie siateczki śródmózgowia), a także układ podwzgórzowo-endokrynny. ważny funkcja regulacyjna wykonywać hormony: hormony płciowe, tyroksynę, kortykosteroidy, insulinę itp. Tak więc w czasie ciąży następuje wzrost aktywności kory nadnerczy matki i wzrost produkcji kortykosteroidów, które biorą udział w regulacji metabolizmu płodu. Łożysko wytwarza gonadotropinę kosmówkową, która stymuluje powstawanie przysadkowego ACTH, który aktywuje czynność kory nadnerczy i wzmaga wydzielanie kortykosteroidów.

Regulacyjny aparat neuroendokrynny matki zapewnia utrzymanie ciąży, niezbędny poziom funkcjonowania serca, naczyń krwionośnych, narządów krwiotwórczych, wątroby oraz optymalny poziom metabolizmu, gazów, w zależności od potrzeb płodu.

Mechanizmy receptorowe ciała płodu odbierają sygnały o zmianach w ciele matki lub własnej homeostazie. Znajdują się w ścianach tętnic i żył pępowinowych, w ujściach żył wątrobowych, w skórze i jelitach płodu. Podrażnienie tych receptorów prowadzi do zmiany częstości akcji serca płodu, szybkości przepływu krwi w jego naczyniach, wpływa na zawartość cukru we krwi itp.

W procesie rozwoju kształtują się regulacyjne mechanizmy neurohumoralne ciała płodu. Pierwsze reakcje ruchowe u płodu pojawiają się w 2-3 miesiącu rozwoju, co wskazuje na dojrzewanie ośrodków nerwowych. Mechanizmy regulujące homeostazę gazów tworzą się pod koniec drugiego trymestru embriogenezy. Początek funkcjonowania centralnego gruczołu dokrewnego - przysadki - odnotowuje się w 3 miesiącu rozwoju. Synteza kortykosteroidów w nadnerczach płodu rozpoczyna się w drugiej połowie ciąży i wzrasta wraz z jej wzrostem. Płód ma zwiększoną syntezę insuliny, która jest niezbędna do zapewnienia jego wzrostu związanego z metabolizmem węglowodanów i energii.

Działanie neurohumoralnych układów regulacji płodu skierowane jest na mechanizmy wykonawcze - narządy płodu, które zapewniają zmianę intensywności oddychania, aktywność sercowo-naczyniową, aktywność mięśni itp. oraz na mechanizmy determinujące zmianę poziomu gazu wymiana, metabolizm, termoregulacja i inne funkcje.

W zapewnianiu połączeń w układzie matka-płód szczególnie ważną rolę odgrywa: łożysko, który jest w stanie nie tylko gromadzić, ale także syntetyzować substancje niezbędne do rozwoju płodu. Łożysko pełni funkcje endokrynologiczne, wytwarzając szereg hormonów: progesteron, estrogen, gonadotropinę kosmówkową (CG), laktogen łożyskowy itp. Przez łożysko powstają połączenia humoralne i nerwowe między matką a płodem.

Istnieją również pozałożyskowe połączenia humoralne przez błony płodowe i płyn owodniowy.

Humoralny kanał komunikacji jest najbardziej rozbudowany i pouczający. Przez to przepływ tlenu i dwutlenku węgla, białek, węglowodanów, witamin, elektrolitów, hormonów, przeciwciał itp. (ryc. 21.20). Normalnie obce substancje nie przenikają przez łożysko do ciała matki. Mogą zacząć przenikać tylko w warunkach patologii, gdy upośledzona jest funkcja barierowa łożyska. Ważnym składnikiem połączeń humoralnych są połączenia immunologiczne, które zapewniają utrzymanie homeostazy immunologicznej w układzie matka-płód.

Pomimo faktu, że organizmy matki i płodu są genetycznie obce w składzie białkowym, konflikt immunologiczny zwykle nie występuje. Zapewnia to szereg mechanizmów, wśród których istotne są: 1) białka syntetyzowane przez symplastotrofoblast, które hamują odpowiedź immunologiczną organizmu matki; 2) gonadotropina kosmówkowa i laktogen łożyskowy, które są w dużym stężeniu na powierzchni symplastotrofoblastu; 3) efekt immunomaskowania glikoprotein okołokomórkowego fibrynoidu łożyska, naładowanych w taki sam sposób jak limfocyty krwi z płukania, jest ujemny; 4) proteolityczne właściwości trofoblastu również przyczyniają się do inaktywacji obcych białek.

Wody owodniowe, które zawierają przeciwciała blokujące antygeny A i B, charakterystyczne dla krwi kobiety w ciąży, również biorą udział w obronie immunologicznej i nie pozwalają im dostać się do krwi płodu.

Organizmy matki i płodu są systemem dynamicznym narządy homologiczne. Klęska dowolnego organu matki prowadzi do naruszenia rozwoju narządu o tej samej nazwie płodu. Tak więc, jeśli kobieta w ciąży cierpi na cukrzycę, w której produkcja insuliny jest zmniejszona, to płód ma wzrost masy ciała i wzrost produkcji insuliny w wyspach trzustkowych.

W doświadczeniu na zwierzętach ustalono, że surowica krwi zwierzęcia, z którego usunięto część narządu, stymuluje proliferację w narządzie o tej samej nazwie. Jednak mechanizmy tego zjawiska nie są dobrze poznane.

Połączenia nerwowe obejmują kanały łożyskowe i pozałożyskowe: łożyskowe - podrażnienie baro- i chemoreceptorów w naczyniach łożyska i pępowiny oraz pozałożyskowe - wejście do ośrodkowego układu nerwowego matki podrażnień związanych z rozwojem płodu itp.

Obecność połączeń nerwowych w układzie matka-płód potwierdzają dane dotyczące unerwienia łożyska, wysoka zawartość w nim acetylocholiny,

Ryż. 21.20. Transport substancji przez barierę łożyskową

rozwój płodu w odnerwionym rogu macicy zwierząt doświadczalnych itp.

W procesie formowania się systemu matka-płód występuje szereg okresów krytycznych, najważniejszych dla ustanowienia interakcji między dwoma systemami, mających na celu stworzenie optymalnych warunków rozwoju płodu.

21.6. KRYTYCZNE OKRESY ROZWOJU

W przebiegu ontogenezy, zwłaszcza embriogenezy, występują okresy zwiększonej wrażliwości rozwijających się komórek rozrodczych (podczas progenezy) i zarodka (podczas embriogenezy). Po raz pierwszy zauważył to australijski lekarz Norman Gregg (1944). Rosyjski embriolog PG Svetlov (1960) sformułował teorię krytycznych okresów rozwoju i przetestował ją eksperymentalnie. Istota tej teorii

jest zatwierdzenie stanowisko ogólneże każdy etap rozwoju zarodka jako całości i jego poszczególnych organów rozpoczyna się stosunkowo krótkim okresem jakościowo nowej restrukturyzacji, której towarzyszy determinacja, proliferacja i różnicowanie komórek. W tej chwili zarodek jest najbardziej podatny na szkodliwe skutki różnego rodzaju (ekspozycja na promieniowanie rentgenowskie, leki itp.). Takimi okresami w progenezie są spermiogeneza i jajogeneza (mejoza), aw embriogenezie - zapłodnienie, implantacja (podczas której dochodzi do gastrulacji), różnicowanie listków zarodkowych i układanie narządów, okres łożyskowania (dojrzewanie końcowe i tworzenie łożyska), tworzenie wielu systemów funkcjonalnych, narodziny.

Wśród rozwijających się ludzkich narządów i układów szczególne miejsce zajmuje mózg, który we wczesnych stadiach działa jako główny organizator różnicowania otaczających tkanek i zawiązków narządów (w szczególności narządów zmysłów), a później charakteryzuje się intensywną komórką reprodukcja (około 20 000 na minutę), która wymaga optymalnych warunków troficznych.

W krytycznych okresach szkodliwymi czynnikami egzogennymi mogą być substancje chemiczne, w tym wiele leków, promieniowanie jonizujące (na przykład promieniowanie rentgenowskie w dawkach diagnostycznych), niedotlenienie, głód, leki, nikotyna, wirusy itp.

Substancje chemiczne i leki, które przekraczają barierę łożyskową, są szczególnie niebezpieczne dla płodu w pierwszych 3 miesiącach ciąży, ponieważ nie są metabolizowane i gromadzą się w dużych stężeniach w jego tkankach i narządach. Narkotyki zakłócają rozwój mózgu. Głód, wirusy powodują wady rozwojowe, a nawet śmierć wewnątrzmaciczną (tab. 21.2).

Tak więc w ontogenezie człowieka wyróżnia się kilka krytycznych okresów rozwoju: w progenezie, embriogenezie i życiu poporodowym. Należą do nich: 1) rozwój komórek rozrodczych - owogeneza i spermatogeneza; 2) nawożenie; 3) implantacja (7-8 dni embriogenezy); 4) rozwój osiowych podstaw narządów i powstawanie łożyska (3–8 tygodni rozwoju); 5) etap wzmożonego wzrostu mózgu (15-20 tygodni); 6) kształtowanie głównych układów funkcjonalnych organizmu i różnicowanie aparatu rozrodczego (20-24 tygodnie); 7) narodziny; 8) okres noworodkowy (do 1 roku); 9) dojrzewanie (11-16 lat).

Metody diagnostyczne i środki zapobiegania anomaliom rozwojowym człowieka. W celu identyfikacji anomalii w rozwoju człowieka współczesna medycyna dysponuje szeregiem metod (nieinwazyjnych i inwazyjnych). Tak więc wszystkie kobiety w ciąży dwukrotnie (w 16-24 i 32-36 tygodniu) są zabieg USG, co pozwala wykryć szereg anomalii w rozwoju płodu i jego narządów. W 16-18 tygodniu ciąży metodą określania zawartości Alfa-fetoproteiny w surowicy krwi matki można wykryć wady rozwojowe ośrodkowego układu nerwowego (w przypadku wzrostu jego poziomu o więcej niż 2 razy) lub nieprawidłowości chromosomalne, na przykład zespół Downa - trisomię chromosomu 21 lub

Tabela 21.2. Moment wystąpienia niektórych anomalii w rozwoju zarodków i płodów ludzkich

inna trisomia (o tym świadczy ponad 2-krotny spadek poziomu badanej substancji).

Amniocenteza- inwazyjna metoda badawcza polegająca na pobieraniu płynu owodniowego przez ścianę brzucha matki (zwykle w 16. tygodniu ciąży). W przyszłości przeprowadzana jest analiza chromosomalna komórek płynu owodniowego i inne badania.

Stosuje się również wizualne monitorowanie rozwoju płodu za pomocą laparoskop, wprowadzony przez ścianę jamy brzusznej matki do jamy macicy (fetoskopia).

Istnieją inne sposoby diagnozowania anomalii płodu. Jednak głównym zadaniem embriologii medycznej jest zapobieganie ich rozwojowi. W tym celu opracowywane są metody poradnictwa genetycznego i selekcji par małżeńskich.

Metody sztucznej inseminacji komórki zarodkowe od oczywiście zdrowych dawców pozwalają uniknąć dziedziczenia szeregu niekorzystnych cech. Rozwój inżynierii genetycznej umożliwia korygowanie lokalnych uszkodzeń aparatu genetycznego komórki. Jest więc metoda, której istotą jest pobranie biopsji jądra z

mężczyźni z chorobą uwarunkowaną genetycznie. Wprowadzenie normalnego DNA do spermatogonii, a następnie przeszczepienie spermatogonii do uprzednio napromieniowanego jądra (w celu zniszczenia genetycznie wadliwych komórek rozrodczych), późniejsza reprodukcja przeszczepionych spermatogonii prowadzi do uwolnienia nowo powstałych plemników z plemników. wada uwarunkowana genetycznie. Dlatego takie komórki mogą wytwarzać normalne potomstwo po zapłodnieniu żeńskiej komórki rozrodczej.

Metoda kriokonserwacji plemników pozwala na długo utrzymać zdolność nawozową plemników. Służy do zachowania komórek rozrodczych mężczyzn związanych z niebezpieczeństwem narażenia, urazu itp.

Metoda sztucznego zapłodnienia i transferu zarodków(zapłodnienie in vitro) stosuje się w leczeniu niepłodności zarówno męskiej, jak i żeńskiej. Laparoskopia służy do pozyskiwania żeńskich komórek rozrodczych. Specjalna igła służy do przebijania błony jajnika w okolicy pęcherzyka, odsysania oocytu, który następnie jest zapładniany przez plemniki. Późniejsza hodowla z reguły do ​​etapu 2-4-8 blastomerów i przeniesienie zarodka do macicy lub jajowodu zapewnia jego rozwój w warunkach organizmu matki. W takim przypadku możliwe jest przeszczepienie zarodka do macicy matki „zastępczej”.

Doskonalenie metod leczenia niepłodności i profilaktyki anomalii rozwojowych człowieka są ściśle powiązane z problemami moralnymi, etycznymi, prawnymi, społecznymi, których rozwiązanie w dużej mierze zależy od utrwalonych tradycji danego narodu. Jest to temat specjalnego opracowania i dyskusji w literaturze. Jednocześnie postępy w embriologii klinicznej i reprodukcji nie mogą znacząco wpłynąć na wzrost populacji ze względu na wysokie koszty leczenia i trudności metodologiczne w pracy z komórkami rozrodczymi. Dlatego podstawą działań mających na celu poprawę stanu zdrowia i przyrostu liczebnego populacji jest profilaktyczna praca lekarza, oparta na znajomości procesów embriogenezy. Dla narodzin zdrowego potomstwa ważne jest prowadzenie zdrowego trybu życia i porzucenie złe nawyki, a także do wykonywania szeregu tych działań, które należą do kompetencji instytucji medycznych, publicznych i edukacyjnych.

Tak więc w wyniku badania embriogenezy ludzi i innych kręgowców ustalono główne mechanizmy powstawania komórek rozrodczych i ich fuzji z pojawieniem się jednokomórkowego stadium rozwoju, zygoty. Dalszy rozwój zarodka, implantacja, tworzenie listków zarodkowych i zarodkowych podstaw tkanek, narządów pozazarodkowych wykazują ścisły związek ewolucyjny i ciągłość w rozwoju przedstawicieli różnych klas świata zwierząt. Ważne jest, aby wiedzieć, że w rozwoju zarodka występują krytyczne okresy, kiedy gwałtownie wzrasta ryzyko śmierci wewnątrzmacicznej lub rozwoju w warunkach patologicznych.

droga. Znajomość podstawowych prawidłowych procesów embriogenezy umożliwia rozwiązanie szeregu problemów embriologii medycznej (profilaktyka anomalii płodu, leczenie niepłodności), wdrożenie zestawu środków zapobiegających śmierci płodów i noworodków.

pytania testowe

1. Skład tkankowy dziecka i matczynych części łożyska.

2. Krytyczne okresy rozwoju człowieka.

3. Podobieństwa i różnice w embriogenezie kręgowców i ludzi.

4. Źródła rozwoju tkanek narządów tymczasowych.

Histologia, embriologia, cytologia: podręcznik / Yu I Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i inni - wyd. 6, poprawione. i dodatkowe - 2012r. - 800 pkt. : chory.

Embriologia ogólna i porównawcza

Plan

1. Cechy morfofunkcjonalne męskich komórek płciowych.

2. Rodzaje jaj według liczby i umiejscowienia żółtka. Struktura i funkcja jaja.

3. Nawożenie, pojęcie jego faz odległych i kontaktowych.

4. Definicja kruszenia i jego rodzaje.

5. Gastrulacja, metody wczesnej i późnej gastrulacji.

6. Pozazarodkowe narządy kręgowców (owodnia, woreczek żółtkowy, kosmówka, omocznica, pępowina, łożysko).

7. Łożysko, rodzaje łożysk według ich budowy, kształtu i sposobu żywienia płodu.

8. .Pojęcie zapłodnienia in vitro i jego znaczenie.

9. Łożysko człowieka, jego cechy morfologiczne i znaczenie.

10. Struktura łożyska.

11. Elementy strukturalne bariery hemochorialnej (łożyskowej).

12. System matka-płód.

13. Pojęcie krytycznych okresów rozwoju.

W kompleksie nauk medycznych embriologia zajmuje jedno z czołowych miejsc. Znajomość embriologii jest niezbędna do zrozumienia głównych wzorców rozwoju wewnątrzmacicznego i jego specyficznych cech u różnych przedstawicieli królestwa zwierząt w związku z różnymi warunkami ich życia i specyficznym pochodzeniem. Znajomość podstaw embriologii porównawczej pomaga w zrozumieniu ogólnych biologicznych wzorców ewolucji kręgowców, uwarunkowań filogenetycznych procesów kształtowania się organizmu człowieka, a także w zrozumieniu podstaw inżynierii genetycznej. Jednocześnie jest to ważne o zrozumieniu konsekwencji wpływ różnych niekorzystnych czynników środowiskowych na embriogenezę przedstawicieli różnych gatunków.

Znajomość embriologii jest niezbędna przyszłemu lekarzowi do racjonalnego zapobiegania anomaliom i wadom rozwojowym, a także do zapobiegania niekorzystnym skutkom szkodliwych czynników środowiskowych i codziennych na przebieg ciąży. Badania nad embriologią człowieka stanowią naukowe uzasadnienie dla takich dyscyplin jak położnictwo, ginekologia i pediatria. Wiedza wczesne stadia embriogeneza człowieka pozwala na skorygowanie procesów powstawania i rozwoju pierwotnych komórek rozrodczych, określenie przyczyn gametopatii, zapobieganie bezpłodności, a także określenie etapów podziału zarodka, przyczyn powstawania bliźniąt jednojajowych, określenie czasu i etapów implantacji, które są niezbędne w przypadku pozaustrojowego rozwoju zarodka.

Embriologia- nauka o powstawaniu i rozwoju zarodka.

Embriologia ogólna - zajmuje się badaniem najbardziej ogólnych wzorców powstawania i rozwoju zarodka.

Embriologia specjalna - bada cechy indywidualnego rozwoju przedstawicieli określonych grup lub gatunków.

Embriologia , nauka badająca rozwój organizmu w jego najwcześniejszych stadiach, poprzedzających metamorfozę, wylęganie się lub narodziny. Fuzja gamet - komórki jajowej i plemnika - z wytworzeniem zygoty daje początek nowemu osobnikowi, ale zanim stanie się tym samym stworzeniem, co jego rodzice, musi przejść przez pewne etapy rozwoju: podział komórki, powstanie pierwotne listki zarodkowe i jamy, pojawienie się osi embrionalnych i osi symetrii, rozwój jam celomicznych i ich pochodnych, tworzenie błon pozazarodkowych i wreszcie pojawienie się układów narządów, które są funkcjonalnie zintegrowane i tworzą jeden lub drugi rozpoznawalny organizm. Wszystko to jest przedmiotem badań embriologii.

Procesy i etapy embriogeneza

1. Nawożenie

2. Kruszenie

3. Gastrulacja

4. Neurolacja

5. Histogeneza

6. Organogeneza

7. Systemogeneza

Rozwój poprzedza gametogeneza, czyli tworzenie i dojrzewanie plemników i komórek jajowych. Proces rozwoju wszystkich jaj danego gatunku przebiega na ogół w ten sam sposób.

Gametogeneza. Dojrzałe plemniki i jajeczka różnią się budową, tylko ich jądra są podobne; jednak obie gamety są utworzone z identycznie wyglądających pierwotnych komórek rozrodczych. We wszystkich organizmach rozmnażających się płciowo te pierwotne komórki rozrodcze oddzielają się od innych komórek we wczesnych stadiach rozwoju i rozwijają się w szczególny sposób, przygotowując się do pełnienia swojej funkcji - wytwarzania komórek płciowych lub zarodkowych. Dlatego nazywa się je plazmą zarodkową - w przeciwieństwie do wszystkich innych komórek tworzących somatoplazmę. Jest jednak całkiem oczywiste, że zarówno plazma zarodkowa, jak i somatoplazma pochodzą z zapłodnionego jaja - zygoty, która dała początek nowemu organizmowi. Więc w zasadzie są takie same. Czynniki decydujące o tym, które komórki staną się płciowe, a które somatyczne, nie zostały jeszcze ustalone. Jednak w końcu komórki rozrodcze uzyskują dość wyraźne różnice. Różnice te powstają w procesie gametogenezy.

Pierwotne komórki rozrodcze, znajdujące się w gonadach, dzielą się, tworząc małe komórki - spermatogonia w jądrach i oogonia w jajnikach. Spermatogonia i oogonia nadal dzielą się wielokrotnie, tworząc komórki o tej samej wielkości, co wskazuje na kompensacyjny wzrost zarówno cytoplazmy, jak i jądra. Spermatogonia i oogonia dzielą się mitotycznie, a zatem zachowują swoją pierwotną diploidalną liczbę chromosomów.

Po pewnym czasie komórki te przestają się dzielić i wchodzą w okres wzrostu, podczas którego w ich jądrach zachodzą bardzo ważne zmiany. Chromosomy pierwotnie otrzymane od dwojga rodziców są sparowane (skoniugowane), wchodząc w bardzo bliski kontakt. Umożliwia to kolejne skrzyżowanie (crossover), podczas którego chromosomy homologiczne są łamane i łączone w nowej kolejności, zamieniając równoważne odcinki; w wyniku krzyżowania w chromosomach oogonii i spermatogonii pojawiają się nowe kombinacje genów.

Kiedy jądro zostanie odbudowane i w komórce zgromadzi się wystarczająca ilość cytoplazmy, proces podziału zostaje wznowiony; cała komórka i jądro ulegają dwóm różnym rodzajom podziałów, które determinują faktyczny proces dojrzewania komórek zarodkowych. Jedna z nich – mitoza – prowadzi do powstania komórek podobnych do oryginału; w wyniku drugiego - mejoza, czyli podział redukcyjny, podczas którego komórki dzielą się dwukrotnie, - powstają komórki, z których każda zawiera tylko połowę (haploidów) liczby chromosomów w porównaniu z oryginałem, czyli po jednym z każdej pary. U niektórych gatunków te podziały komórek zachodzą w odwrotnej kolejności. Po wzroście i reorganizacji jąder w oogonii i spermatogonii oraz bezpośrednio przed pierwszym podziałem mejozy, komórki te nazywane są oocytami i spermatocytami pierwszego rzędu, a po pierwszym podziale mejozy oocytami i spermatocytami drugiego rzędu. Wreszcie, po drugim podziale mejozy, komórki jajnika nazywane są jajeczkami (jajami), a te w jądrach nazywane są plemnikami. Teraz komórka jajowa wreszcie dojrzała, a plemnik nie przeszedł jeszcze metamorfozy i zamienił się w plemnik.

Biologiczna rola plemników w procesie zapłodnienia

1. Zapewnia spotkanie z oocytem.

2. Zapewnia 23 chromosomy rodzicielskie.

3. Określa płeć dziecka.

4. Wprowadza centrolę do oocytu.

5. Zapewnia mitochondrialne DNA.

6. Prowokuje dokończenie mejozy przez jajo.

7. Wprowadza białko sygnałowe rozszczepiania.

W tym miejscu należy podkreślić jedną ważną różnicę między oogenezą a spermatogenezą. Z jednego oocytu pierwszego rzędu w wyniku dojrzewania uzyskuje się tylko jedno dojrzałe jajo; pozostałe trzy jądra i niewielka ilość cytoplazmy zamieniają się w ciała polarne, które nie funkcjonują jako komórki zarodkowe, a następnie ulegają degeneracji. Cała cytoplazma i żółtko, które mogłyby być rozłożone na cztery komórki, są skoncentrowane w jednej – w dojrzałym jajku. W przeciwieństwie do tego, jeden spermatocyt pierwszego rzędu daje początek czterem plemnikom i tej samej liczbie dojrzałych plemników, bez utraty ani jednego jądra. Podczas zapłodnienia przywracana jest diploidalna lub normalna liczba chromosomów.

Jajko. Jajo jest obojętne i zwykle większe niż komórki somatyczne organizmu. Jajo myszy ma średnicę około 0,06 mm, a średnica jaja strusia ponad 15 cm Jaja mają zwykle kształt kulisty lub owalny, ale mogą być również podłużne. Wielkość i inne cechy jaja zależą od ilości i rozmieszczenia w nim odżywczego żółtka, które gromadzi się w postaci granulek lub rzadziej w postaci ciągłej masy. Dlatego jajka dzieli się na różne rodzaje w zależności od zawartości w nich żółtka. W oocytach homolecytalnych, zwanych również izolecytal lub oligolecytal, jest bardzo mało żółtka i jest równomiernie rozmieszczone w cytoplazmie.

Sperma. W przeciwieństwie do dużego i obojętnego jaja plemniki są małe, mają długość od 0,02 do 2,0 mm, są aktywne i zdolne do przebycia dużej odległości, aby dotrzeć do komórki jajowej. Jest w nich mało cytoplazmy i w ogóle nie ma żółtka.

Kształt plemników jest zróżnicowany, ale wśród nich można wyróżnić dwa główne typy - biczowane i niebiczowane. Biczowane formy są stosunkowo rzadkie. U większości zwierząt aktywną rolę w zapłodnieniu odgrywa plemnik.

Nawożenie- fuzja komórek płciowych. Znaczenie biologiczne: wznowienie dyplomu oraz jeden zestaw chromosomów; określenie płci dziecka; miażdżąca inicjacja. Fazy: d istanna (pojemność i ja, taksówki); kontakt (akrosomalny I reakcja, obnażenie i ja, penetrac i ja, reakcja korowa)

Nawożenie. Zapłodnienie to złożony proces, podczas którego plemnik wnika do komórki jajowej, a jej jądra łączą się. W wyniku fuzji gamet powstaje zygota - zasadniczo nowa, zdolna do rozwoju, jeśli istnieją niezbędne do tego warunki. Zapłodnienie powoduje aktywację komórki jajowej, pobudzając ją do kolejnych zmian, prowadzących do rozwoju uformowanego organizmu.

Kiedy plemnik wchodzi w kontakt z powierzchnią komórki jajowej, błona żółtkowa komórki jajowej zmienia się w błonę zapłodnienia. Ta zmiana jest uważana za dowód, że nastąpiła aktywacja jaja. Jednocześnie na powierzchni jaj, które zawierają mało lub wcale żółtka, powstaje tzw. reakcja korowa, która zapobiega przedostawaniu się innych plemników do komórki jajowej. W jajach zawierających dużo żółtka reakcja korowa zachodzi później, tak że zwykle wchodzi do nich kilka plemników. Ale nawet w takich przypadkach zapładniany jest tylko jeden plemnik, który jako pierwszy dotarł do jądra komórki jajowej.

W niektórych jajach w miejscu kontaktu plemnika z błoną komórkową jaja powstaje występ błony - tzw. guzek zapłodnienia; ułatwia penetrację plemnika. Zwykle głowa plemnika i centriole znajdujące się w jego środkowej części przenikają do komórki jajowej, podczas gdy ogon pozostaje na zewnątrz. Centriole przyczyniają się do powstania wrzeciona podczas pierwszego podziału zapłodnionego jaja. Proces zapłodnienia można uznać za zakończony, gdy dwa haploidalne jądra - komórka jajowa i plemnik - połączą się, a ich chromosomy sprzęgną się, przygotowując się do pierwszego zgniecenia zapłodnionego jaja.

Dzielenie się- tworzenie wielokomórkowej blastuli zarodkas.Charakterystyka: a) pełna, częściowa; b) jednolite, nierówne; c) synchroniczny, asynchroniczny.

Dzielenie się. Jeśli pojawienie się błony zapłodnionej jest uważane za wskaźnik aktywacji jaja, wówczas podział (zmiażdżenie) jest pierwszą oznaką rzeczywistej aktywności zapłodnionego jaja. Charakter miażdżenia zależy od ilości i rozmieszczenia żółtka w jaju, a także od dziedzicznych właściwości jądra zygoty i cech cytoplazmy jaja (te ostatnie są całkowicie określone przez genotyp organizmu matki ). Istnieją trzy rodzaje rozszczepienia zapłodnionego jaja.

miażdżące zasady. Ustalono, że fragmentacja podlega pewnym regułom, nazwanym na cześć badaczy, którzy je pierwsi sformułowali. Zasada Pflugera: Wrzeciono zawsze ciągnie w kierunku najmniejszego oporu. Reguła Balfoura: tempo holoblastyczne rozszczepianie jest odwrotnie proporcjonalne do ilości żółtka (żółtko utrudnia podział zarówno jądra, jak i cytoplazmy). Zasada Sacków: komórki są zwykle podzielone na równe części, a płaszczyzna każdego nowego podziału przecina się pod kątem prostym z płaszczyzną poprzedniego podziału. Zasada Hertwiga: jądro i wrzeciono znajdują się zwykle w centrum aktywnej protoplazmy. Oś każdego wrzeciona podziału znajduje się wzdłuż długiej osi masy protoplazmy. Płaszczyzny podziału zwykle przecinają masę protoplazmy pod kątem prostym do jej osi.

W wyniku rozdrabniania zapłodnionych komórek powstają tzw. blastomery. Gdy blastomerów jest dużo (u płazów np. od 16 do 64 komórek), tworzą one strukturę przypominającą malinę i nazywają się morula.

Blastula. W miarę postępu kruszenia blastomery stają się mniejsze i ciaśniejsze względem siebie, przybierając sześciokątny kształt. Ta forma zwiększa sztywność strukturalną komórek i gęstość warstwy. Komórki kontynuując podział, odpychają się od siebie iw rezultacie, gdy ich liczba osiąga kilkaset lub tysiące, tworzą zamkniętą jamę - blastocoel, do której dostaje się płyn z otaczających komórek. Ogólnie ta formacja nazywana jest blastulą. Jej powstanie (w którym nie biorą udziału ruchy komórek) kończy okres kruszenia jaja.

W jajach homolecytalnych blastocoel może być umiejscowiony centralnie, ale w jajach telelecytalnych jest zwykle przemieszczony przez żółtko i znajduje się ekscentrycznie, bliżej bieguna zwierzęcia i tuż poniżej tarczy zarodkowej. Tak więc blastula jest zwykle wydrążoną kulką, której wnęka (blastocoel) jest wypełniona płynem, ale w oocytach telolecitalnych z fragmentacją tarczową blastula jest reprezentowana przez spłaszczoną strukturę.

Na holoblastyczny W rozszczepieniu stadium blastuli uważa się za zakończone, gdy w wyniku podziału komórek stosunek objętości ich cytoplazmy do jądra staje się taki sam jak w komórkach somatycznych. W zapłodnionym jaju objętość żółtka i cytoplazmy w ogóle nie odpowiada wielkości jądra. Jednak w procesie kruszenia ilość materiału jądrowego nieco wzrasta, podczas gdy cytoplazma i żółtko dzielą się tylko. W niektórych jajach stosunek objętości jądra do objętości cytoplazmy w momencie zapłodnienia wynosi około 1:400, a pod koniec stadium blastuli około 1:7. Ta ostatnia jest bliska proporcji charakterystycznej zarówno dla pierwotnych komórek rozrodczych, jak i somatycznych.

gastrulacja
1. Powstawanie jądra wielowarstwowego.
2. Kolejny etap po zmiażdżeniu e mbr i geneza a .
3. Rodzaj gastrulacjiaizależy od rodzaju jaja i rodzaju kruszenia zygots.
4. Wczesna gastrulacja i jestem spóźniony.

Podczas gastrulacji ai procesy zachodzą:

Owoplazmatyczny TAk segregacja

domniemany s fabuła i

Proliferacja

Różnicowanie

Wprowadzenie

Komisja ryk

Ekspresja genu

Represja genów

Rola biologiczna - edukacja e cotoderma s i endoderma s

Rodzaj gastrulacji ai	przedstawiciele	Typ jajka	Dzielenie się	Typ gastruli i
Wgłobienie	Lancelet	Oligolecytal i solecytalna I	Pełna jednolita synchroniczna	celoblastula
e pibolia	Płazy	Umiarkowanie polilecitalne	Pełna niejednorodna asynchroniczna	Amfiblastula
Delaminacja	Owady	Polilecytal	powierzchowny	Periblastula
Migracja	Ptaki	Polilecytal	meroblastyczna

Późna gastrulacja i ja	Wczesny	Źródło rozwoju mezodermys	Mechanizm
Elektrocela s ten	Wgłobienie	Endoderma	wyboczenie
teloblastyczna esk Uj	e pibolia	Teloblast sboczne wargi blastoporu	poruszający
Migracja z prymitywnym tworzeniem się smug	Migracja i podział i nat i ja	E cotoderma	poruszający

Organy tymczasowe

1. Owodnia

2. Woreczek żółtkowy

3. Al antois

4. Chorion

5. Łożysko

6. Surowa membrana

rodzaje żywności

1. Witelotroficzny f - 30 godzin, włączenie żółtka do komórki jajowej.

2. Histiotroficzny - 2. dzień - 3. miesiąc, otaczające tkanki.

3. Hematotroficzny e - 3 miesiąc - do urodzenia, łożysko.

Gastrula. Gastrula to etap rozwoju embrionalnego, w którym zarodek składa się z dwóch warstw: zewnętrznej - ektodermy i wewnętrznej - endodermy. U różnych zwierząt osiąga się ten dwuwarstwowy etap różne sposoby ponieważ jajka różne rodzaje zawierają różne ilości żółtka. Jednak w każdym razie główną rolę w tym odgrywają ruchy komórek, a nie podziały komórek.

Wgłobienie. W jajach homolecytalnych, które są zazwyczaj holoblastyczny zmiażdżenie, gastrulacja zwykle następuje przez zapłodnienie ( zapłodnienie) komórek bieguna wegetatywnego, co prowadzi do powstania dwuwarstwowego zarodka o kształcie miski. Pierwotny blastocoel kurczy się, ale powstaje nowa jama, gastrocoel. Otwór prowadzący do tego nowego gastrocoela nazywa się blastopore (niefortunna nazwa, ponieważ otwiera się nie na blastocoel, ale na gastrocoel). Blastopor znajduje się w rejonie przyszłego odbytu, na tylnym końcu zarodka iw tym rejonie rozwija się większość mezodermy - trzecia lub środkowa listka zarodkowa. Gastrokoel jest również nazywany archenteronem lub jelitem pierwotnym i służy jako podstawa układu pokarmowego.

Inwolucja. U gadów i ptaków, których jaja telolecytalne zawierają dużą ilość żółtka i są miażdżone meroblastycznie, komórki blastuli na bardzo małym obszarze unoszą się nad żółtkiem, a następnie zaczynają wkręcać się do wewnątrz, pod komórkami górnej warstwy, tworząc drugą (dolną) warstwę. Ten proces wkręcania arkusza komórkowego nazywa się inwolucją. Górna warstwa komórek staje się zewnętrzną warstwą zarodkową lub ektodermą, a dolna warstwa staje się wewnętrzną lub endodermą. Warstwy te łączą się ze sobą, a miejsce, w którym następuje przejście, znane jest jako warga blastoporu. Dach jelita pierwotnego w zarodkach tych zwierząt składa się z w pełni uformowanych komórek endodermalnych i dna żółtka; spód komórek powstaje później.

Delaminacja . U wyższych ssaków, w tym u ludzi, gastrulacja zachodzi nieco inaczej, a mianowicie przez rozwarstwienie, ale prowadzi do tego samego wyniku - powstania dwuwarstwowego zarodka. Delaminacja to rozwarstwienie pierwotnej zewnętrznej warstwy komórek, prowadzące do powstania wewnętrznej warstwy komórek, tj. endoderma.

wyniki gastrulacji. Efektem końcowym gastrulacji jest powstanie dwuwarstwowego zarodka. Zewnętrzna warstwa zarodka (ektoderma) składa się z małych, często zabarwionych komórek, które nie zawierają żółtka; z ektodermy rozwijają się takie tkanki, jak na przykład nerwowe, a górne warstwy skóry. Warstwa wewnętrzna (endoderma) składa się z prawie niepigmentowanych komórek, które zatrzymują trochę żółtka; dają początek głównie tkankom wyścielającym przewód pokarmowy i ich pochodnym.

GASTRULACJA PŁODU LUDZKIEGO

Wczesna gastrulacja oraz I - 7a-14 s dzień.

Delaminacja embr i obszaru na ep i blast oraz g i poblast (główny uh cotoderma i pierwotna endoderma).

E piblast - amn i otich esk o bańka.

Hipoblast -g jodły ja bańka.

Trophoblast - cytotrofoblast i syncyte i otrofoblast.

Krążek zarodkowy = dno amn i otch eskłał + łał! jodła bańka.

Właściwie materiał zarodkowy - dno amn i otch esk wow bańka.

Późna gastrulacja oraz I 14a-17 s dzień Ki .

Migracja z powstawaniem smugi pierwotnej.

Zarodek zewnętrzny nad co ja mezoderma migruje z tarczy zarodkowej a .

Wszystkie 3 warstwy zarodka powstają z e cotoderma s.

Cechy gastrulacjiaipłód ludzki:

Pełne podrównanie asynchroniczne kruszenie zygots.

Zaawansowany rozwój zewnętrzny zarazek nad w tak organy.

Implantacja zarodka do endometrium i łożyska i ja.

Wszystkie trzy listki zarodkowe powstają z e cotoderma s.

Liście zarodkowe. Ektodermę, endodermę i mezodermę rozróżnia się na podstawie dwóch kryteriów. Po pierwsze, przez ich umiejscowienie w zarodku we wczesnych stadiach jego rozwoju: w tym okresie ektoderma zawsze znajduje się na zewnątrz, endoderma wewnątrz, a mezoderma, która pojawia się jako ostatnia, znajduje się między nimi. Po drugie, zgodnie z ich przyszłą rolą: każdy z tych liści daje początek określonym organom i tkankom, które często identyfikuje się po dalszym ich losie w procesie rozwoju. Przypominamy jednak, że w okresie, w którym ukazywały się te ulotki, nie było między nimi zasadniczych różnic. W doświadczeniach z przeszczepianiem listków zarodkowych wykazano, że początkowo każdy z nich ma moc jednej z pozostałych dwóch. Tak więc ich rozróżnienie jest sztuczne, ale bardzo wygodne jest stosowanie go w badaniu rozwoju embrionalnego.

Mezoderma, czyli środkowa listka zarodkowa powstaje na kilka sposobów. Może powstać bezpośrednio z endodermy poprzez tworzenie się worków celomicznych, jak w lancecie; jednocześnie z endodermą, jak u żaby; lub przez rozwarstwienie z ektodermy, jak u niektórych ssaków. W każdym razie na początku mezoderma jest warstwą komórek leżącą w przestrzeni pierwotnie zajmowanej przez blastocoel, tj. między ektodermą na zewnątrz a endodermą od wewnątrz.

Mezoderma szybko dzieli się na dwie warstwy komórek, pomiędzy którymi tworzy się wnęka zwana celomem. Z tej jamy następnie powstała jama osierdziowa otaczająca serce, jama opłucnowa otaczająca płuca i jama brzuszna, w której leżą narządy trawienne. Zewnętrzna warstwa mezodermy - mezoderma somatyczna - tworzy wraz z ektodermą tzw. somatopleura. Z zewnętrznej mezodermy rozwijają się mięśnie prążkowane tułowia i kończyn, tkanka łączna i elementy naczyniowe skóry. Wewnętrzna warstwa komórek mezodermalnych nazywana jest mezodermą splanchniczną i wraz z endodermą tworzy splanchnopleurę. Z tej warstwy mezodermy rozwijają się mięśnie gładkie oraz elementy naczyniowe przewodu pokarmowego i ich pochodne. W rozwijającym się zarodku występuje dużo luźnej mezenchymy (mezodermy embrionalnej), która wypełnia przestrzeń między ektodermą a endodermą.

Pochodne listków zarodkowych. Dalszy los trzech listków zarodkowych jest inny. Z ektodermy rozwijają się: cała tkanka nerwowa; zewnętrzne warstwy skóry i jej pochodne (włosy, paznokcie, szkliwo zębów) oraz częściowo błona śluzowa jamy ustnej, jamy nosowej i odbytu.

Z endodermy powstaje wyściółka całego przewodu pokarmowego – od jamy ustnej po odbyt – oraz wszystkie jej pochodne, czyli m.in. grasica, tarczyca, przytarczyce, tchawica, płuca, wątroba i trzustka.

Z mezodermy powstają: wszelkiego rodzaju tkanka łączna, tkanka kostna i chrzęstna, krew i układ naczyniowy; wszystkie rodzaje tkanki mięśniowej; układ wydalniczy i rozrodczy, warstwa skórna skóry.

Dorosłe zwierzę ma bardzo niewiele takich narządów. endodermalny pochodzenia, który nie zawierałby komórek nerwowych pochodzących z ektodermy. Każdy ważny narząd zawiera również pochodne mezodermy - naczynia krwionośne, krew, a często także mięśnie, dzięki czemu izolacja strukturalna listków zarodkowych zostaje zachowana dopiero na etapie ich powstawania. Już na samym początku swojego rozwoju wszystkie narządy nabierają złożonej budowy i zawierają pochodne wszystkich listków zarodkowych.

Błony pozazarodkowe. U zwierząt, które składają jaja na lądzie lub są żyworodne, zarodek potrzebuje dodatkowych otoczek, które chronią go przed odwodnieniem (w przypadku składania jaj na lądzie) i zapewniają odżywianie, usuwanie końcowych produktów przemiany materii i wymiany gazowej.

Funkcje te pełnią błony pozapłodowe – owodni, kosmówki, worek żółtkowy i omoczniowy, które powstają w trakcie rozwoju u wszystkich gadów, ptaków i ssaków. Chorion i owodnia są blisko spokrewnione w pochodzeniu; rozwijają się z mezodermy somatycznej i ektodermy. Chorion - najbardziej zewnętrzna powłoka otaczająca zarodek i trzy inne muszle; powłoka ta jest przepuszczalna dla gazów i odbywa się przez nią wymiana gazowa.

Owodnia chroni komórki płodu przed wysychaniem dzięki płynowi owodniowemu wydzielanemu przez jego komórki. Woreczek żółtkowy wypełniony żółtkiem wraz z łodygą żółtkową dostarcza zarodkowi strawione składniki odżywcze; ta powłoka zawiera gęstą sieć naczyń krwionośnych i komórek, które wytwarzają enzymy trawienne. Woreczek żółtkowy, podobnie jak omoczniak, powstaje z mezodermy splanchnicznej i endodermy: endoderma i mezoderma rozciągają się na całej powierzchni żółtka, zarastając je, tak że ostatecznie w woreczku żółtkowym znajduje się całe żółtko. U ssaków te ważne funkcje spełnia łożysko, złożony narząd utworzony przez kosmki kosmówkowe, które w miarę wzrostu wchodzą do zagłębień (krypt) błony śluzowej macicy, gdzie wchodzą w bliski kontakt z jej naczyniami krwionośnymi i gruczołami.

U ludzi łożysko w pełni zapewnia oddychanie zarodka, odżywianie i uwalnianie produktów przemiany materii do krwiobiegu matki.

CZĘŚCI POWŁOKI
A. decidua basalis - matczyna część łożyska
B. Decidua capsularis - obejmuje zarodek (płód) - odpady workowe
C. decidua parietalis - parietal
Łożysko krążkowe, grubość 3 cm, średnica 15-25 cm, waga 500-600 g.

HEMOCHORIALS Y BARIERA

1. Śródbłonek kapilarny.

2. Membrana piwnicy.

3. Tkanka łączna kosmków z komórkami Kashchenko Hofbau e ra.

4. Błona podstawna cytotrofoblastu.

5. Cytotrofoblast

6. Syncytiotrofoblast

7. Od 4 miesięcy. ja solanka ja d Langhans zastępuje 5.

Łożysko ludzkie: typ II a, dyskoidalny, hemochore orazglin.

Łożysko MFI - liścienie (15-20)

A. Plodova część łożyska - chór kosmków i on.

B. Część matki - podstawowaotpadn a ja jestem endometrium.

Błony pozazarodkowe nie są zachowane w okresie poembrionalnym. U gadów i ptaków po wykluciu wysuszone skorupki pozostają w skorupce jaja. U ssaków łożysko i inne błony pozazarodkowe są zrzucane z macicy (odrzucane) po urodzeniu się płodu. Muszle te zapewniły wyższym kręgowcom niezależność od środowiska wodnego i niewątpliwie odegrały ważną rolę w ewolucji kręgowców, zwłaszcza w pojawieniu się ssaków.

Okres krytyczny - krótki okres zwiększonej wrażliwości zarodka, kiedy zachodzą w nim ważne zmiany jakościowe.

Progeneza

Nawożenie

Implantacja - 7-8 dni

Umiejscowienie – 3 i 8-ty tydzień

Rozwój mózgu - 15i ja-24 i ja tygodnie i

Rozwój serca

Narodziny

okres noworodkowy

Młodzieńcze lata

Cykle miesiączkowe u kobiet

Klimakterium

wahania sezonowe

zapłodnienie in vitro
1976 Luisa Brown (Wielka Brytania) Edvards i Stantow
1. Chirurgia
2. Zapłodnienie „in vitro”
3. Inkubacja 3-4 dni (kruszenie)
4. Blastocysta (18-32 blastomery) - „wolna blastocysta” umieszczana jest w macicy
5. Implantacja rozpoczyna się 6-7 dnia (15% udanych)

mipozaustrojowe oe zapłodnieniemipozwala

1. Wybierz płeć dziecka

2. Wzbogać (poprawić) nasienie

3. Pomóż plemnikom w przemieszczaniu i rozpuszczaniu błon oocytów

4. Leczenie niektórych rodzajów niepłodności kobiecej

5. Wyklucz ciążę pozamaciczną

Źródła informacji:

a)Główny

1. Materiały do ​​przygotowania praktycznej lekcji na ten temat„Podstawy embriologii kręgowców. Rozwój embrionalny człowieka. komórki płciowe. Nawożenie, rozdrabnianie.” od tdmu . edukacja. ua.

2. Prezentacja wykładu „Embriologia ogólna i porównawcza” z tdmu . edukacja. ua.

4. Histologia, cytologia i embriologia / [Afanasiev Yu.I., Yurin i nie dotyczy , Kotovsky E. F. i inni.] ; wyd. Yu.I. Afanasiev, N.A. Jurina. – [Wydanie 5, poprawione. i dodatkowe] . -M. : Medycyna. - 2002. - Od. 93 –107 .

5. Histologia: [podręcznik] / wyd. NP. Ulumbekov a, Yu.A. Chelszewa. –[ Wydanie drugie, poprawione. i dodatkowe] . - M. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Daniłow R.K. Histologia. Embriologia. Cytologia. : [podręcznik dla studentów medycyny]/ R. K. Danilov - M .: LLC „Agencja informacji medycznej”, 2006. - S. 73-83.

b) dodatkowe

1. Warsztaty z histologii, cytologii i embriologii. Edytowane przez N.A. Jurina, AI Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. Histologia ludzi / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. - Kijów: Książka plus, 2003. - S. 72-109.

3. Wołkow K.S. Ultrastruktura głównych składników układów narządów ciała:n avchalny atlas-pomocy/ K.S. Volkov, N.V. Pasechk o . – Tarnopol : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.