Stoma stāvokļa noteikšana in istabas augi

Auga lapa pilda dažādas funkcijas. Šis ir galvenais orgāns, kurā notiek fotosintēze, gāzu apmaiņa un transpirācija (ūdens iztvaikošana). Gāzu apmaiņas īstenošanai auga sauszemes orgānos ir īpaši veidojumi - stomas.

Stomata, lai gan tie ir daļa no epidermas (lapu ādas), ir īpaša šūnu grupa. Stomatālais aparāts sastāv no divām aizsargšūnām, starp kurām atrodas stomatāla sprauga, 2–4 peristomātiskās šūnas un gāzes-gaisa kameras, kas atrodas zem stomatālās spraugas.

Stomata aizsargšūnām ir iegarena izliekta, "pupveida" forma. To sienas, kas vērstas pret stomas plaisu, ir sabiezētas. Stomatālās šūnas spēj mainīt savu formu - tādēļ notiek stomatālās spraugas atvēršanās vai aizvēršanās. Šīs šūnas satur hloroplastus (zaļos plastidus). Stomatālās plaisas atvēršanās un aizvēršanās notiek, mainoties turgoram (osmotiskajam spiedienam) aizsargšūnās. Aizsargšūnu hloroplasti satur cieti, ko var pārvērst cukurā. Kad ciete tiek pārvērsta cukurā, palielinās osmotiskais spiediens un atveras stomas. Samazinoties cukura saturam, notiek apgrieztais process, un stomatīts aizveras.

Stomatālās spraugas bieži ir plaši atvērtas agri no rīta un aizvērtas (vai daļēji slēgtas) dienas laikā. Stomatu skaits ir atkarīgs no vides apstākļiem (temperatūra, gaisma, mitrums). To izpaušanas pakāpe atšķirīgs laiks dienas dažādās sugās ir ļoti atšķirīgas. Augu lapās mitros biotopos stomatu blīvums ir 100–700 uz 1 mm2.

Lielākajai daļai sauszemes augu stomas ir tikai lapas apakšpusē. Tās var atrast arī abās lapas pusēs, kā, piemēram, kāpostos vai saulespuķēs. Tajā pašā laikā stomatu blīvums lapas augšējā un apakšējā pusē nav vienāds: kāpostiem ir attiecīgi 140 un 240 uz 1 mm 2, bet saulespuķēm - 175 un 325 uz 1 mm 2. Ūdens augos, piemēram, ūdensrozēs, stomas atrodas tikai lapas augšējā pusē ar blīvumu aptuveni 500 uz 1 mm 2. Zemūdens augiem stomas vispār nav.

Mērķis:

stomatu stāvokļa noteikšana dažādos istabas augos.

Uzdevumi

1. Izpētīt jautājumu par stomatu uzbūvi, izvietojumu un skaitu dažādos augos pēc papildus literatūras.

2. Izvēlēties augus pētniecībai.

3. Noteikt stomatu stāvokli, to atvēršanās pakāpi dažādos bioloģijas kabinetā pieejamos telpaugos.

materiāli un metodes

Stoma stāvokļa noteikšana tika veikta saskaņā ar metodi, kas aprakstīta " metodiskie ieteikumi par augu fizioloģiju” (sastādījuši E.F. Kims un E.N. Grišina). Tehnikas būtība ir tāda, ka stomas atvēršanās pakāpi nosaka dažu lapu iekļūšana lapas mīkstumā. ķīmiskās vielas. Šim nolūkam tiek izmantoti dažādi šķidrumi: ēteris, spirts, benzīns, petroleja, benzols, ksilols. Mēs izmantojām spirtu, benzolu un ksilolu, kas mums tika piegādāts ķīmijas laboratorijā. Šo šķidrumu iekļūšana lapas mīkstumā ir atkarīga no stomata atvēršanās pakāpes. Ja uz lapas parādās gaišs plankums 2–3 minūtes pēc šķidruma piliena uzpildīšanas lapas lāpstiņas apakšpusē, tas nozīmē, ka šķidrums iekļūst caur stomatu. Šajā gadījumā spirts iekļūst lapā tikai ar plaši atvērtiem stomām, benzols jau ar vidējo atvēruma platumu, un tikai ksilols iekļūst caur gandrīz slēgtiem stomatiem.

Pirmajā darba posmā mēs mēģinājām noteikt iespēju noteikt stomatītu stāvokli (atvēruma pakāpi) dažādos augos. Šajā eksperimentā tika izmantotas agaves, ciperus, tradeskantijas, ģerānijas, oksālis, singonijs, Amazones lilija, begonija, sanchetia, dieffenbachia, klerodendrs, pasifloras zieds, ķirbis un pupiņas. Tālākam darbam tika atlasīti skābeņi, ģerānija, begonija, sanchetia, klerodendrs, pasifloras puķe, ķirbis un pupiņas. Citos gadījumos stomas atvēršanās pakāpi nevarēja noteikt. Tas var būt saistīts ar faktu, ka agavei, ciperusai, lilijai ir diezgan cietas lapas, kas pārklātas ar pārklājumu, kas novērš vielu iekļūšanu caur stomatālo spraugu. Vēl viens iespējamais iemesls varētu būt tas, ka eksperimenta laikā (14:00) viņu stomas jau bija aizvērtas.

Pētījums tika veikts nedēļas laikā. Katru dienu pēc skolas plkst.14.00 noteicām stomata atvēršanās pakāpi, izmantojot augstāk minēto metodi.

rezultāti un diskusija

Iegūtie dati ir parādīti tabulā. Dotie dati ir vidēji, jo iekšā dažādas dienas stomas stāvoklis nebija tāds pats. Tātad no sešiem mērījumiem plats stomata atvērums tika reģistrēts divreiz oksāliem, vienu reizi ģerānijām un divas reizes begonijā. vidējais grāds stomata atvere. Šīs atšķirības nav atkarīgas no eksperimenta laika. Varbūt tie ir saistīti ar klimatiskajiem apstākļiem, lai gan temperatūras režīms pētījumā un augu apgaismojums bija diezgan nemainīgs. Tādējādi iegūtos vidējos datus var uzskatīt par noteiktu normu šiem augiem.

Veiktais pētījums liecina, ka dažādos augos vienlaicīgi un vienādos apstākļos stomatu atvēršanās pakāpe nav vienāda. Ir augi ar plaši atvērtiem stomām (begonija, sanchetia, ķirbis), vidējais stomatālās spraugas izmērs (skābs, ģerānija, pupiņas). Šauri stomatāla spraugas ir sastopamas tikai Clerodendron.

Mēs uzskatām šos rezultātus par provizoriskiem. Nākotnē plānojam noskaidrot, vai un kā atšķiras bioloģiskie ritmi stomatu atvēršanā un aizvēršanā dažādos augos. Lai to izdarītu, dienas laikā tiks noteikts stomatālo plaisu stāvokļa laiks.

augu stomata

atrodami viņu ādā (epidermā). Katrs augs ir pastāvīgā apmaiņā ar apkārtējo atmosfēru. Tas pastāvīgi absorbē skābekli un atbrīvo oglekļa dioksīdu. Turklāt ar zaļajām daļām tas absorbē oglekļa dioksīdu un atbrīvo skābekli. Pēc tam augs pastāvīgi iztvaiko ūdeni. Tā kā kutikula, kas pārklāj lapas un jaunos stublājus, ļoti vāji izlaiž cauri gāzes un ūdens tvaikus, ādā ir īpaši caurumi netraucētai apmaiņai ar apkārtējo atmosfēru, ko sauc par U. Lapas šķērsgriezumā (att. 1), U. parādās šķēlumā ( S) kas ved uz gaisa dobumu ( i).

att. 1. Stoma ( S) no hiacintes lapas sadaļā.

Abās U. pusēs ir viens noslēdzošā šūna. Aizsargšūnu apvalki dod divus izaugumus virzienā uz stomatālo atveri, kuru dēļ tā sadalās divās kamerās: priekšējā un aizmugurējā pagalmā. Skatoties no virsmas, U. parādās kā iegarena sprauga, ko ieskauj divas pusmēness aizsargšūnas (2. att.).

Pa dienu U. ir atvērti, bet naktī slēgti. U. ir slēgti arī pa dienu sausuma laikā. U. aizvēršanu veic apsardzes kameras. Ja lapas ādas gabalu ieliek ūdenī, tad U. turpina palikt atvērts. Ja ūdeni aizstāj ar cukura šķīdumu, kas izraisa šūnu plazmolīzi, tad U. aizvērsies. Tā kā šūnu plazmolīzi pavada to tilpuma samazināšanās, no tā izriet, ka šūnu slēgšana ir aizsargšūnu apjoma samazināšanās rezultāts. Sausuma laikā aizsargšūnas zaudē daļu ūdens, samazinās apjoms un aizver U. Lapu klāj nepārtraukts kutikulas slānis, kas ir slikti caurlaidīgs ūdens tvaikus, kas neļauj tālāk izžūt. Nakts slēgšana U. skaidrojama ar šādiem apsvērumiem. Aizsargu šūnas pastāvīgi satur hlorofila graudus, un tāpēc tās spēj asimilēt atmosfēras oglekļa dioksīdu, t.i., pašapbaroties. Gaismā uzkrātās organiskās vielas spēcīgi piesaista ūdeni no apkārtējām šūnām, tāpēc aizsargšūnas palielinās apjomā un atveras. Naktī tiek patērētas gaismā ražotās organiskās vielas, un līdz ar tām tiek zaudēta spēja piesaistīt ūdeni, un U. aizveras. U. atrodas gan uz lapām, gan uz kātiem. Uz lapām tās novieto vai nu uz abām virsmām, vai uz vienas no tām. Zālainām, mīkstajām lapām ir U. gan augšējā, gan apakšējā virsmā. Cietām ādainām lapām U. ir gandrīz tikai apakšējā virsmā. Lapām, kas peld uz ūdens virsmas, U. atrodas tikai augšējā pusē. U. daudzums dažādos augos ir ļoti atšķirīgs. Lielākajai daļai lapu U. skaits uz kvadrātmilimetru svārstās no 40 līdz 300. Lielākais skaitlis U. atrodas uz Brassica Rapa lapas apakšējās virsmas - uz 1 kv. mm 716. Pastāv zināma saistība starp U. daudzumu un vietas mitrumu. AT vispārīgie augi mitrās vietās ir vairāk U. nekā augiem sausās vietās. Papildus parastajiem U., kas kalpo gāzes apmaiņai, daudziem augiem ir arī ūdens U. Tie kalpo, lai atbrīvotu ūdeni nevis gāzveida, bet gan šķidrā stāvoklī. Gaisa dobuma vietā, kas atrodas zem parastā U., zem ūdens U. atrodas īpašs ūdens nesējslānis, kas sastāv no šūnām ar plānām membrānām. Ūdens U. lielākoties sastopami mitru vietu augos un ir sastopami uz dažādas daļas Lapas neatkarīgi no parastās U., kas atrodas turpat.Ūdens U. lielākoties izdala ūdens pilienus, kad gaisa lielā mitruma dēļ gaisu nesošais U. nevar iztvaikot ūdeni. Visus šādus veidojumus sauc hidatoda(Hidatods). Kā piemēru var minēt Gonocaryum pyriforme hidatodus (3. att.).

Šķērsgriezums caur lapu parāda, ka dažas ādas šūnas ir īpaši mainījušās un pārvērtušās par hidatodiem. Katrs hidatods sastāv no trim daļām. Slīps izaugums izvirzās uz āru, caurdurts ar šauru kanāliņu, caur kuru plūst hidatoda ūdens. Vidējā daļa izskatās kā piltuve ar ļoti sabiezētām sienām. Hidatoda apakšējā daļa sastāv no plānsienu burbuļa. Daži augi izdala lapas lielos daudzumosūdens, bez īpaši iekārtotām hidatodām. Piem. Dažādi Salacia no pulksten 6 līdz 7 no rīta izdala tik lielus ūdens daudzumus, ka tie pilnībā ir pelnījuši nosaukumu lietus krūmi: viegli pieskaroties zariem, no tiem krīt īsts lietus. Ūdeni izdala vienkāršas poras, kas lielos daudzumos pārklāj ādas šūnu ārējās membrānas.

V. Palladins.

Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons. - Sanktpēterburga: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .

Skatiet, kas ir "Augu stomata" citās vārdnīcās:

Tie atrodas ādā (epidermā). Katrs augs ir pastāvīgā apmaiņā ar apkārtējo atmosfēru. Tas pastāvīgi absorbē skābekli un atbrīvo oglekļa dioksīdu. Turklāt ar zaļajām daļām tas absorbē oglekļa dioksīdu un atbrīvo skābekli ...

Tomāta lapas stomata elektronu mikroskopā Stomata (latīņu stoma, no grieķu στόμα "mute, mute") botānikā ir poras, kas atrodas auga lapas epidermas apakšējā vai augšējā slānī, caur kuru iztvaiko ūdens un gāzē. apmaiņu ar ... ... Wikipedia

Pirmie mēģinājumi klasificēt ziedošus augus, kā arī augu pasauli kopumā, balstījās uz dažām, patvaļīgi paņemtām, viegli pamanāmām ārējām pazīmēm. Viņi bija tīri mākslīgās klasifikācijas, kurā vienā...... Bioloģiskā enciklopēdija

Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons

Šūnu grupas, kas atrodas auga ķermenī noteiktā secībā, kurām ir noteikta struktūra un kas kalpo dažādām augu organisma dzīvībai svarīgām funkcijām. Gandrīz visu daudzšūnu augu šūnas nav viendabīgas, bet tiek savāktas T. Apakšējā ... Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons- vai dzīvā auga organismā notiek tādi procesi un parādības, kas tā parastā dzīves laikā nekad nenotiek. Pēc Franka domām, B. augi ir novirze no parastā sugas stāvokļa ... Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons

Saturs: F.F. uztura tēma. F. izaugsme. F. augu formas. F. reprodukcija. Literatūra. Augu fizika pēta augos notiekošos procesus. Šī plašās augu zinātnes botānikas daļa atšķiras no citām taksonomijas daļām, ... Enciklopēdiskā vārdnīca F.A. Brokhauss un I.A. Efrons

Lapa (folium), augstāko augu orgāns, kas veic fotosintēzes un transpirācijas funkcijas, kā arī nodrošina gāzu apmaiņu ar gaisu un piedalās citos svarīgos augu dzīves procesos. Morfoloģija, lapu anatomija un tās ...... Lielā padomju enciklopēdija

Lapa ir augu veģetatīvs orgāns, ir daļa no dzinuma. Lapas funkcijas ir fotosintēze, ūdens iztvaikošana (transpirācija) un gāzu apmaiņa. Papildus šīm pamatfunkcijām idioadaptācijas rezultātā dažādiem eksistences apstākļiem lapas, mainoties, var kalpot šādiem mērķiem.

• Barības vielu uzkrāšanās (sīpols, kāposti), ūdens (alveja);
• aizsardzība pret dzīvnieku apēšanu (kaktusa un bārbeles ērkšķi);
• veģetatīvā pavairošana (begonija, vijolīte);
• kukaiņu ķeršana un sagremošana (rasa, venus mušu slazds);
• vāja stumbra pārvietošana un nostiprināšana (zirņu stīgas, viki);
• vielmaiņas produktu noņemšana lapu krišanas laikā (kokos un krūmos).

Augu lapu vispārīgās īpašības

Lielākajai daļai augu lapas ir zaļas, visbiežāk plakanas, parasti abpusēji simetriskas. Izmēri no dažiem milimetriem (pīle) līdz 10-15m (palmām).

Lapa veidojas no šūnām izglītojošs audums stumbra augšanas konusi. Lapu rudimentu iedala:

• lapu plātne;
• kātiņš, ar kuru lapu piestiprina pie kāta;
• noteikumiem.

Dažiem augiem nav kātiņu, tādas lapas, atšķirībā no kātiņiem, sauc mazkustīgs. Stipules arī nav atrodamas visos augos. Tie ir pārī savienoti dažāda izmēra piedēkļi lapas kātiņa pamatnē. To forma ir daudzveidīga (plēves, zvīņas, mazas lapas, muguriņas), to funkcija ir aizsargājoša.

vienkāršas un saliktas lapas izceļas ar lapu lāpstiņu skaitu. Vienkāršai lapai ir viena plāksne, un tā pilnībā pazūd. Kompleksam ir vairākas plāksnes uz kātiņas. Tie ir piestiprināti pie galvenā kātiņa ar mazajiem kātiņiem un tiek saukti par lapiņām. Kad saliktā lapa nomirst, vispirms nokrīt lapiņas un pēc tam galvenā kātiņa.

Lapu plātnes ir dažādas formas: lineāras (graudaugi), ovālas (akācija), lancetiskas (vītols), ovālas (bumbieres), bultas formas (bultas uzgalis) utt.

Lapu lāpstiņas dažādos virzienos caurduras ar vēnām, kas ir asinsvadu-šķiedru saišķi un piešķir loksnei izturību. Divdīgļlapju augu lapām visbiežāk ir tīklveida vai spārnu, bet viendīgļlapju augu lapām ir paralēla vai izliekta venācija.

Lapas plātnes malas var būt cietas, šādu loksni sauc par veselu malu (ceriņu) vai robainu. Atkarībā no iecirtuma formas gar lapas plātnes malu ir zobaini, zobaini, kreņķi u.c. Robotajās lapās zobiem ir vairāk vai mazāk vienādas malas (dižskābardis, lazda), zobaini - viena mala. zobs ir garāks par otru (bumbieris), crenate - ar asiem iecirtumiem un strupiem izciļņiem (salvija, budra). Visas šīs lapas sauc par veselām, jo ​​to padziļinājumi ir sekli, nesasniedz plāksnes platumu.

Dziļāku padziļinājumu klātbūtnē lapas tiek lobētas, kad padziļinājuma dziļums ir vienāds ar pusi no plāksnes platuma (ozols), atsevišķi - vairāk nekā puse (magone). Izdalītajās lapās padziļinājumi sasniedz vidusribu vai lapas pamatni (dadzis).

Optimālos augšanas apstākļos dzinumu apakšējās un augšējās lapas nav vienādas. Ir apakšējās, vidējās un augšējās lapas. Šāda diferenciācija tiek noteikta pat nierēs.

Dzinuma apakšējās jeb pirmās lapas ir nieru zvīņas, sīpolu ārējās sausās zvīņas, dīgļlapu lapas. Apakšējās lapas parasti nokrīt dzinuma attīstības laikā. Arī bazālo rozešu lapas pieder pie zālājiem. Vidējās jeb stumbra lapas ir raksturīgas visu veidu augiem. Augšējās lapas parasti ir mazākas, atrodas pie ziediem vai ziedkopām, ir krāsotas dažādās krāsās vai ir bezkrāsainas (apklāj ziedu lapas, ziedkopas, seglapas).

Lokšņu izkārtojuma veidi

Ir trīs galvenie lapu izkārtojuma veidi:

• Regulāra vai spirālveida;
• pretējs;
• griezīgs.

Nākamajā izkārtojumā atsevišķas lapas tiek piestiprinātas pie stublāja mezgliem spirālē (ābols, fikuss). Ar pretējo - divas lapas mezglā atrodas viena pret otru (ceriņi, kļava). Riņķveida lapu izkārtojums - trīs vai vairāk lapas mezglā pārklāj stublāju ar gredzenu (elodeja, oleandrs).

Jebkurš lapu izvietojums ļauj augiem uztvert maksimālo gaismas daudzumu, jo lapas veido lapu mozaīku un neaizsedz viena otru.

Lapas šūnu struktūra

Lapai, tāpat kā visiem citiem augu orgāniem, ir šūnu struktūra. Lapas plātnes augšējā un apakšējā virsma ir pārklāta ar ādu. Dzīvās bezkrāsainās ādas šūnas satur citoplazmu un kodolu, atrodas vienā nepārtrauktā slānī. To ārējie apvalki ir sabiezināti.

Stomati ir augu elpošanas orgāni.

Ādā ir stomas - spraugas, ko veido divas aizmugures jeb stomatālas šūnas. Aizsarga šūnas ir pusmēness formas un satur citoplazmu, kodolu, hloroplastus un centrālo vakuolu. Šo šūnu membrānas ir sabiezinātas nevienmērīgi: iekšējā, kas ir vērsta pret spraugu, ir biezāka nekā pretējā.

Izmaiņas aizsargšūnu turgorā maina to formu, kā rezultātā stomatālā atvere ir atvērta, sašaurināta vai pilnībā aizvērta atkarībā no apstākļiem. vidi. Tātad dienas laikā stomas ir atvērtas, un naktī un karstā, sausā laikā tās ir slēgtas. Stomatu uzdevums ir regulēt ūdens iztvaikošanu no auga un gāzu apmaiņu ar vidi.

Stomati parasti atrodas lapas apakšējā virsmā, bet ir arī augšējā, dažkārt tie ir sadalīti vairāk vai mazāk vienmērīgi uz abām pusēm (kukurūza); ūdens peldošajos augos stomas atrodas tikai lapas augšpusē. Stomatu skaits uz lapas laukuma vienību ir atkarīgs no augu sugas un augšanas apstākļiem. Vidēji to ir 100-300 uz 1 mm 2 virsmas, bet var būt daudz vairāk.

Lapu mīkstums (mezofils)

Starp lapas lāpstiņas augšējo un apakšējo ādu atrodas lapas mīkstums (mezofils). Zem augšējā slāņa ir viens vai vairāki lielu taisnstūrveida šūnu slāņi, kuros ir daudz hloroplastu. Šī ir kolonnveida vai palisādes parenhīma - galvenie asimilācijas audi, kuros tiek veikti fotosintēzes procesi.

Zem palisādes parenhīmas ir vairāki neregulāras formas šūnu slāņi ar lielām starpšūnu telpām. Šie šūnu slāņi veido porainu vai vaļīgu parenhīmu. Sūkļainās parenhīmas šūnas satur mazāk hloroplastu. Tie veic transpirācijas, gāzu apmaiņas un barības vielu uzglabāšanas funkcijas.

Lapas mīkstumu caurstrāvo blīvs dzīslu tīkls, vaskulāri šķiedru kūlīši, kas apgādā lapu ar ūdeni un tajā izšķīdinātām vielām, kā arī izvada no lapas asimilantus. Turklāt vēnas veic mehānisku lomu. Vēnām attālinoties no lapas pamatnes un tuvojoties augšai, tās kļūst plānākas, jo tās sazarojas un pakāpeniski zaudē mehāniskos elementus, pēc tam sietcaurules un visbeidzot traheīdus. Mazākie zari pašā lapas malā parasti sastāv tikai no traheidām.

Auga lapas struktūras diagramma

Lapu plātnes mikroskopiskā struktūra būtiski atšķiras pat tajā pašā sistemātiskajā augu grupā atkarībā no dažādiem augšanas apstākļiem, galvenokārt no apgaismojuma apstākļiem un ūdens apgādes. Aizēnotās vietās augiem bieži trūkst palisādes perenhīmas. Asimilācijas audu šūnām ir lielākas palisādes, hlorofila koncentrācija tajās ir augstāka nekā fotofīlajos augos.

Fotosintēze

Pulpas šūnu hloroplastos (īpaši kolonnveida parenhīmā) fotosintēzes process notiek gaismā. Tās būtība slēpjas faktā, ka zaļie augi absorbē saules enerģiju un rada sarežģītas organiskas vielas no oglekļa dioksīda un ūdens. Tas atmosfērā izdala brīvu skābekli.

Zaļo augu radītās organiskās vielas ir barība ne tikai pašiem augiem, bet arī dzīvniekiem un cilvēkiem. Tādējādi dzīvība uz zemes ir atkarīga no zaļajiem augiem.

Visam atmosfērā esošajam skābeklim ir fotosintēzes izcelsme, tas uzkrājas zaļo augu dzīvībai svarīgās aktivitātes dēļ un tā kvantitatīvais saturs fotosintēzes rezultātā tiek uzturēts nemainīgs (ap 21%).

Izmantojot oglekļa dioksīdu no atmosfēras fotosintēzes procesā, zaļie augi tādējādi attīra gaisu.

Ūdens iztvaikošana no lapām (transpirācija)

Papildus fotosintēzei un gāzu apmaiņai lapās notiek transpirācijas process - ūdens iztvaikošana ar lapām. Stomatiem ir galvenā loma iztvaikošanas procesā, un šajā procesā daļēji piedalās arī visa lapas virsma. Šajā sakarā izšķir stomatālo transpirāciju un kutikulāro transpirāciju - caur kutikulas virsmu, kas pārklāj lapas epidermu. Kutikulu transpirācija ir daudz mazāka nekā stomatālajai: vecās lapās 5-10% no kopējās transpirācijas, bet jaunām lapām ar plānu kutikulu tā var sasniegt 40-70%.

Tā kā transpirācija notiek galvenokārt caur stomatu, kur fotosintēzes procesā nonāk arī oglekļa dioksīds, pastāv saistība starp ūdens iztvaikošanu un sausnas uzkrāšanos augā. Tiek saukts ūdens daudzums, ko augs iztvaiko, veidojot 1 g sausnas transpirācijas koeficients. Tā vērtība svārstās no 30 līdz 1000 un ir atkarīga no augšanas apstākļiem, augu veida un šķirnes.

Augs sava ķermeņa veidošanai izmanto vidēji 0,2% no izvadītā ūdens, pārējais tiek tērēts termoregulācijai un minerālvielu transportēšanai.

Transpirācija rada sūkšanas spēku lapas un saknes šūnā, tādējādi saglabājot pastāvīgu ūdens kustību visā augā. Šajā sakarā lapas sauc par augšējo ūdens sūkni, atšķirībā no sakņu sistēmas - apakšējo ūdens sūkni, kas sūknē ūdeni augā.

Iztvaikošana pasargā lapas no pārkaršanas, kas ir liela nozīme visiem auga dzīvības procesiem, īpaši fotosintēzei.

Sauso vietu augi, kā arī sausā laikā iztvaiko vairāk ūdens nekā augsta mitruma apstākļos. Ūdens iztvaikošanu, izņemot stomas, regulē aizsargājoši veidojumi uz lapas ādas. Šie veidojumi ir: kutikula, vaska pārklājums, pubescence no dažādiem matiņiem uc Sulīgajos augos lapa pārvēršas mugurkaulās (kaktusos), un kāts pilda savas funkcijas. Mitru biotopu augiem ir lielas lapu plātnes, uz ādas nav aizsargājošu veidojumu.

Transpirācija ir mehānisms, ar kura palīdzību ūdens tiek iztvaicēts no auga lapām.

Ar sarežģītu iztvaikošanu augos, gutācija- ūdens izdalīšanās caur stomatu pilienu šķidruma stāvoklī. Šī parādība dabā notiek parasti no rīta, kad gaiss tuvojas piesātinājumam ar ūdens tvaikiem, vai pirms lietus. Laboratorijas apstākļos gutāciju var novērot, jaunos kviešu stādus apsedzot ar stikla vāciņiem. Pēc neilga laika uz to lapu galiem parādās šķidruma pilieni.

Izolācijas sistēma - lapu krišana (lapu krišana)

Augu bioloģiskā pielāgošanās aizsardzībai pret iztvaikošanu ir lapu krišana - masīva lapu krišana aukstā vai karstā sezonā. Mērenā joslā koki nomet lapas ziemai, kad saknes nevar piegādāt ūdeni no sasalušās augsnes un sals izžāvē augu. Tropos lapu krišana tiek novērota sausajā sezonā.

Gatavošanās lapu nobiršanai sākas ar dzīvības procesu intensitātes pavājināšanos vasaras beigās - agrā rudenī. Pirmkārt, tiek iznīcināts hlorofils, citi pigmenti (karotīns un ksantofils) saglabājas ilgāk un piešķir lapām rudens krāsu. Pēc tam lapas kātiņa pamatnē parenhīmas šūnas sāk dalīties un veido atdalošu slāni. Pēc tam lapa atkrīt, un uz kāta paliek pēda - lapas rēta. Līdz lapu krišanai lapas noveco, tajās uzkrājas nevajadzīgi vielmaiņas produkti, kas kopā ar nokritušajām lapām tiek izņemti no auga.

Visus augus (parasti kokus un krūmus, retāk garšaugus) iedala lapkoku un mūžzaļos. Lapu lapās attīstās vienas augšanas sezonas laikā. Katru gadu, iestājoties nelabvēlīgiem apstākļiem, tie nokrīt. Mūžzaļo augu lapas dzīvo no 1 līdz 15 gadiem. Daļa veco lapu mirst un parādās jaunas lapas pastāvīgi, koks šķiet mūžzaļš (skujkoki, citrusaugļi).

Un tas atbrīvo oglekļa dioksīdu. Turklāt ar zaļajām daļām tas absorbē oglekļa dioksīdu un atbrīvo skābekli. Pēc tam augs pastāvīgi iztvaiko ūdeni. Tā kā kutikula, kas pārklāj lapas un jaunos stublājus, ļoti vāji izlaiž cauri gāzes un ūdens tvaikus, ādā ir īpaši caurumi netraucētai apmaiņai ar apkārtējo atmosfēru, ko sauc par U. Lapas šķērsgriezumā (att. 1), U. parādās šķēlumā ( S) kas ved uz gaisa dobumu ( i).

att. 1. Stoma ( S) nogriezta hiacintes lapa.

Abās U. pusēs ir viens noslēdzošā šūna. Aizsargšūnu apvalki dod divus izaugumus virzienā uz stomatālo atveri, kuru dēļ tā sadalās divās kamerās: priekšējā un aizmugurējā pagalmā. Skatoties no virsmas, U. parādās kā iegarena sprauga, ko ieskauj divas pusmēness aizsargšūnas (2. att.).

att. 2. Sedum purpurascens lapas stomata no virsmas.

Pa dienu U. ir atvērti, bet naktī slēgti. U. ir slēgti arī pa dienu sausuma laikā. U. aizvēršanu veic apsardzes kameras. Ja lapas ādas gabalu ieliek ūdenī, tad U. turpina palikt atvērts. Ja ūdeni aizstāj ar cukura šķīdumu, kas izraisa šūnu plazmolīzi, tad U. aizvērsies. Tā kā šūnu plazmolīzi pavada to tilpuma samazināšanās, no tā izriet, ka šūnu slēgšana ir aizsargšūnu apjoma samazināšanās rezultāts. Sausuma laikā aizsargšūnas zaudē daļu ūdens, samazinās apjoms un aizver U. Lapa izrādās pārklāta ar nepārtrauktu kutikulas slāni, kas slikti izlaiž ūdens tvaikus, un tas ir pasargāts no turpmākas izžūšanas. Nakts slēgšana U. skaidrojama ar šādiem apsvērumiem. Aizsargu šūnas pastāvīgi satur hlorofila graudus, un tāpēc tās spēj asimilēt atmosfēras oglekļa dioksīdu, t.i., pašapbaroties. Gaismā uzkrātās organiskās vielas spēcīgi piesaista ūdeni no apkārtējām šūnām, tāpēc aizsargšūnas palielinās apjomā un atveras. Naktī tiek patērētas gaismā ražotās organiskās vielas, un līdz ar tām tiek zaudēta spēja piesaistīt ūdeni, un U. aizveras. U. atrodas gan uz lapām, gan uz kātiem. Uz lapām tās novieto vai nu uz abām virsmām, vai uz vienas no tām. Zālainām, mīkstajām lapām ir U. gan augšējā, gan apakšējā virsmā. Cietām ādainām lapām U. ir gandrīz tikai apakšējā virsmā. Lapām, kas peld uz ūdens virsmas, U. atrodas tikai augšējā pusē. U. daudzums dažādos augos ir ļoti atšķirīgs. Lielākajai daļai lapu U. skaits, kas atrodas uz viena kvadrātmilimetra, svārstās no 40 līdz 300. Vislielākais U. skaits ir Brassica Rara lapas apakšējā virsmā - uz 1 kvadrātu. mm 716. Pastāv zināma saistība starp U. daudzumu un vietas mitrumu. Parasti augiem mitrās vietās ir vairāk UV nekā augiem sausās vietās. Papildus parastajiem U., kas kalpo gāzes apmaiņai, daudziem augiem ir arī ūdens U. Tie kalpo, lai atbrīvotu ūdeni nevis gāzveida, bet gan šķidrā stāvoklī. Gaisa dobuma vietā, kas atrodas zem parastā U., zem ūdens U. atrodas īpašs ūdens nesējslānis, kas sastāv no šūnām ar plānām membrānām. Ūdens W. lielākoties sastopams mitru vietu augos un atrodas dažādās lapu daļās, neatkarīgi no parastā W., kas tur atrodas. U., ir vairākas dažādas ierīces ūdens izvadīšanai šķidrumā veido lapas. Visus šādus veidojumus sauc hidatoda(Hidatods). Kā piemēru var minēt Gonocaryum pyriforme hidatodus (3. att.).

att. 3. Gonocaryum pyriforme lapu hidatods.

Šķērsgriezums caur lapu parāda, ka dažas ādas šūnas ir īpaši mainījušās un pārvērtušās par hidatodiem. Katrs hidatods sastāv no trim daļām. Slīps izaugums izvirzās uz āru, caurdurts ar šauru kanāliņu, caur kuru plūst hidatoda ūdens. Vidējā daļa izskatās kā piltuve ar ļoti sabiezētām sienām. Hidatoda apakšējā daļa sastāv no plānsienu burbuļa. Daži augi ar lapām izdala lielu daudzumu ūdens, bez īpaši izkārtotiem hidatodiem. Piem. dažādas Salacia sugas no pulksten 6 līdz 7 no rīta izdala tik lielu ūdens daudzumu, ka tās pilnībā ir pelnījušas nosaukumu lietus krūmi: viegli pieskaroties, no tiem nokrīt īsts lietus. Ūdeni izdala vienkāršas poras, kas lielos daudzumos pārklāj ādas šūnu ārējās membrānas.

Stomas, to uzbūve un darbības mehānisms

Epidermas šūnas ir gandrīz ūdens un gāzu necaurlaidīgas to ārējās sienas savdabīgās struktūras dēļ. Kā notiek gāzes apmaiņa starp iekārtu un ārējo vidi un ūdens iztvaikošana - procesi, kas nepieciešami rūpnīcas normālai dzīvei? Starp epidermas šūnām ir raksturīgi veidojumi, ko sauc par stomatiem.

Stoma ir spraugai līdzīga atvere, ko abās pusēs ierobežo divas aizmugures šūnas, kas lielākoties ir pusmēness formā.

Stomas ir epidermas poras, caur kurām notiek gāzu apmaiņa. Tie atrodas galvenokārt lapās, bet arī uz kāta. Katru stomatu no abām pusēm ieskauj aizsargšūnas, kas atšķirībā no citām epidermas šūnām satur hloroplastus. Aizsargšūnas kontrolē stomatālās atveres izmēru, mainot to turgiditāti.

Šīs šūnas ir dzīvas un satur hlorofila graudus un cietes graudus, kuru nav citās epidermas šūnās. Lapā ir īpaši daudz stomatu. Šķērsgriezums parāda, ka tieši zem stomata lapas audu iekšpusē ir dobums, ko sauc par elpošanas dobumu. Atstarpes robežās aizsargkameras atrodas tuvāk viena otrai šūnu vidusdaļā, un virs un zemāk tās attālinās viena no otras, veidojot telpas, ko sauc par priekšējo un aizmugurējo pagalmu.

Aizsargšūnas spēj palielināt un samazināt savu izmēru, kā rezultātā stomatālā atvere tiek plaši atvērta, pēc tam sašaurināta vai pat pilnībā aizvērta.

Tādējādi aizsargšūnas ir aparāts, kas regulē stomas atvēršanas un aizvēršanas procesu.

Kā šis process tiek veikts?

Aizsargšūnu sienas, kas vērstas pret spraugu, ir sabiezētas daudz spēcīgāk nekā sienas, kas vērstas pret blakus esošajām epidermas šūnām. Kad augs ir apgaismots un tam ir lieks mitrums, ciete uzkrājas aizsargšūnu hlorofila graudos, no kuriem daļa pārvēršas cukurā. Šūnu sulā izšķīdinātais cukurs piesaista ūdeni no blakus esošajām epidermas šūnām, kā rezultātā aizsargšūnās palielinās turgors. Spēcīgs spiediens noved pie epidermas blakus esošo šūnu sieniņu izvirzīšanas, un pretējās, stipri sabiezinātās sienas iztaisnojas. Tā rezultātā atveras stomatāla atvere, un palielinās gāzu apmaiņa, kā arī ūdens iztvaikošana. Tumsā vai ar mitruma trūkumu turgora spiediens samazinās, aizsargšūnas ieņem savu iepriekšējo stāvokli, un sabiezētās sienas aizveras. Stomata atvere aizveras.

Stomas atrodas uz visiem auga jaunajiem nelignificētajiem zemes orgāniem. Īpaši daudz to ir uz lapām, un šeit tie atrodas galvenokārt apakšējā virsmā. Ja lapa atrodas vertikāli, tad abās tās pusēs veidojas stomas. Dažas lapas peld uz ūdens virsmas ūdensaugi(piemēram, ūdensrozes, kapsulas) stomas atrodas tikai lapas augšpusē.

Stomatu skaits uz 1 kvadrātu. mm lapas virsmas ir vidēji 300, bet dažreiz tas sasniedz 600 un vairāk. Kaķenītēs (Typha) uz 1 kvadrātmetru ir vairāk nekā 1300 stomatu. mm. Ūdenī iegremdētām lapām nav stomatu. Stomati visbiežāk ir vienmērīgi sadalīti pa visu ādas virsmu, bet atsevišķos augos tos savāc grupās. Viendīgļaudzēs, kā arī uz daudzu skujkoku skujām tie atrodas gareniskās rindās. Sauso reģionu augos stomas bieži tiek iegremdētas lapu audos. Stomatāla attīstība parasti notiek šādi. Atsevišķās epidermas šūnās veidojas lokveida sienas, sadalot šūnu vairākās mazākās, lai centrālā kļūtu par stomata priekšteci. Šī šūna ir sadalīta ar garenisko (gar šūnas asi) starpsienu. Tad šī starpsiena sadalās, un veidojas sprauga. Šūnas, kas to ierobežo, kļūst par stomata aizsargšūnām. Dažām aknu sūnām ir savdabīgas stomas, kurām nav aizsargšūnu.

Uz att. parāda stomatu un aizsargšūnu izskatu mikrogrāfijā, kas iegūta, izmantojot skenējošo elektronu mikroskopu.

Šeit redzams, ka aizsargšūnu šūnu sienas nav viendabīgas biezumā: stomatāla atverei tuvākā siena ir nepārprotami biezāka nekā pretējā siena. Turklāt celulozes mikrofibrillas, kas veido šūnu sieniņu, ir sakārtotas tā, ka siena, kas vērsta pret caurumu, ir mazāk elastīga, un dažas šķiedras veido sava veida stīpas ap desai līdzīgām aizsargšūnām. Kamēr šūna iesūc ūdeni un kļūst neskaidra, šīs stīpas neļauj tai izplesties tālāk, tikai ļaujot tai paplašināties garumā. Tā kā aizsargšūnas ir savienotas to galos un plānākas sienas, kas atrodas prom no stomatālās plaisas, vieglāk stiepjas, šūnas iegūst pusapaļa formu. Tāpēc starp aizsargšūnām parādās caurums. (Tādu pašu efektu iegūsim, ja uzpūšam desas formā balons ar līmlenti gar vienu no malām.)

Un otrādi, kad ūdens atstāj aizsargšūnas, poras aizveras. Vēl nav skaidrs, kā notiek šūnu turgiditātes izmaiņas.

Vienā no tradicionālajām hipotēzēm, "cukura cietes" hipotēzē, tiek pieņemts, ka dienas laikā palielinās cukura koncentrācija aizsargšūnās, kā rezultātā palielinās osmotiskais spiediens šūnās un ūdens ieplūde tajās. . Taču neviens vēl nav spējis pierādīt, ka aizsargšūnās uzkrājas pietiekami daudz cukura, lai izraisītu novērotās osmotiskā spiediena izmaiņas. Nesen konstatēts, ka dienas laikā gaismā kālija joni un tos pavadošie anjoni uzkrājas aizsargšūnās; šī jonu uzkrāšanās ir pietiekama, lai izraisītu novērotās izmaiņas. Tumsā kālija joni (K +) iziet no aizsargšūnām tām blakus esošajās epidermas šūnās. Joprojām nav skaidrs, kurš anjons līdzsvaro kālija jonu pozitīvo lādiņu. Daži (bet ne visi) pētītie augi parādīja lielu organisko skābju, piemēram, malāta, anjonu uzkrāšanos. Tajā pašā laikā cietes graudi, kas tumsā parādās aizsargšūnu hloroplastos, samazinās. Tas liecina, ka ciete gaismas klātbūtnē pārvēršas malātā.

Dažiem augiem, piemēram, Allium cepa (sīpolam), aizsargšūnās nav cietes. Tāpēc ar atvērtu stomatītu malāts neuzkrājas, un katjoni, acīmredzot, tiek absorbēti kopā ar neorganiskiem anjoniem, piemēram, hlorīdu (Cl-).

Dažas problēmas joprojām nav atrisinātas. Piemēram, kāpēc stomatiem ir nepieciešama gaisma, lai atvērtos? Kādu lomu spēlē hloroplasti, izņemot cietes uzglabāšanu? Vai malāts tumsā pārvēršas cietē? 1979. gadā tika pierādīts, ka Vicia faba aizsargšūnu (zirga pupiņu) hloroplastos trūkst Kalvina cikla enzīmu un tilakoīdu sistēma ir vāji attīstīta, lai gan hlorofils ir klāt. Rezultātā parastais C3 - fotosintēzes ceļš nedarbojas un ciete neveidojas. Tas varētu palīdzēt izskaidrot, kāpēc ciete neveidojas dienas laikā, kā parastās fotosintēzes šūnās, bet gan naktī. Cits interesants fakts- plazmodesmātu neesamība aizsargšūnās, t.i. šo šūnu salīdzinošā izolācija no citām epidermas šūnām.