Ստոմատների վիճակի որոշում փակ բույսեր

Բույսի տերևը կատարում է տարբեր գործառույթներ. Սա այն հիմնական օրգանն է, որտեղ տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ, գազափոխանակություն և ներթափանցում (ջրի գոլորշիացում): Բույսի ցամաքային օրգաններում գազափոխանակության իրականացման համար կան հատուկ գոյացություններ՝ ստոմատներ։

Ստոմատները, թեև դրանք էպիդերմիսի (տերևի մաշկի) մասն են կազմում, բջիջների հատուկ խումբ են։ Ստոմատալ ապարատը բաղկացած է երկու պահակային բջիջներից, որոնց միջև կա ստամոքսի բացվածք, 2–4 պերիստոմատային բջիջ և ստամոքսի բացվածքի տակ գտնվող գազ-օդային խցիկ։

Ստոմատայի պահակային բջիջներն ունեն երկարավուն-կոր, «լոբիաձև» ձև։ Նրանց պատերը, որոնք ուղղված են դեպի ստամոքսի ճեղքը, հաստացել են։ Ստամոքսի բջիջները ի վիճակի են փոխել իրենց ձևը. դրա շնորհիվ տեղի է ունենում ստամոքսի բացվածքի բացում կամ փակում: Այս բջիջները պարունակում են քլորոպլաստներ (կանաչ պլաստիդներ): Ստոմատի ճեղքի բացումն ու փակումը տեղի է ունենում պահակային բջիջներում տուրգորի (օսմոտիկ ճնշման) փոփոխության պատճառով։ Պահակ բջիջների քլորոպլաստները պարունակում են օսլա, որը կարող է վերածվել շաքարի։ Երբ օսլան վերածվում է շաքարի, օսմոտիկ ճնշումը մեծանում է, և ստամոքսը բացվում է։ Շաքարի պարունակության նվազմամբ տեղի է ունենում հակառակ գործընթացը, և ստամոքսը փակվում է:

Ստոմատի ճեղքերը հաճախ լայն բաց են վաղ առավոտյան և փակ (կամ կիսափակ) ցերեկային ժամերին: Ստոմատների քանակը կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից (ջերմաստիճան, լույս, խոնավություն): Դրանց բացահայտման աստիճանը տարբեր ժամանակօրերը մեծապես տարբերվում են տարբեր տեսակների մեջ: Խոնավ միջավայրերում գտնվող բույսերի տերեւներում ստոմատների խտությունը 1 մմ2-ում 100–700 է։

Ցամաքային բույսերի մեծ մասը ստոմատներ ունի միայն տերևի ստորին մասում: Դրանք կարելի է գտնել նաև տերևի երկու կողմերում, ինչպես, օրինակ, կաղամբի կամ արևածաղկի մեջ։ Միևնույն ժամանակ, տերևի վերին և ստորին կողմերում ստոմատների խտությունը նույնը չէ. կաղամբը ունի 140 և 240 1 մմ 2-ի վրա, իսկ արևածաղիկը համապատասխանաբար 175 և 325 է 1 մմ 2-ում: Ջրային բույսերում, ինչպիսիք են ջրաշուշանները, ստոմատները տեղակայված են միայն տերևի վերին մասում, որի խտությունը 1 մմ 2-ի համար կազմում է մոտ 500: Ստորջրյա բույսերն ընդհանրապես ստոմատներ չունեն։

Նպատակը:

Ստոմատների վիճակի որոշում տարբեր փակ բույսերում:

Առաջադրանքներ

1. Ըստ լրացուցիչ գրականության ուսումնասիրել տարբեր բույսերի ստոմատների կառուցվածքի, տեղակայման և քանակի հարցը:

2. Ընտրեք բույսեր հետազոտության համար:

3. Որոշել ստոմատների վիճակը, դրանց բացման աստիճանը կենսաբանության սենյակում առկա տարբեր փակ բույսերում:

նյութեր եւ մեթոդներ

Ստոմատների վիճակի որոշումն իրականացվել է «. մեթոդական առաջարկություններբույսերի ֆիզիոլոգիայի մասին» (կազմել են Է.Ֆ. Քիմը և Է.Ն. Գրիշինան): Տեխնիկայի էությունն այն է, որ ստամոքսի բացման աստիճանը որոշվում է որոշ տերևների միջուկի մեջ ներթափանցմամբ: քիմիական նյութեր. Այդ նպատակով օգտագործվում են տարբեր հեղուկներ՝ եթեր, սպիրտ, բենզին, կերոսին, բենզոլ, քսիլեն։ Մենք օգտագործեցինք քիմիայի լաբորատորիայում մեզ տրամադրված սպիրտ, բենզոլ և քսիլեն: Այս հեղուկների ներթափանցումը տերևի մսի մեջ կախված է ստամոքսի բացման աստիճանից։ Եթե ​​տերևի վրա մի կաթիլ հեղուկ քսելուց 2-3 րոպե անց տերևի վրա հայտնվում է թեթև կետ, դա նշանակում է, որ հեղուկը թափանցում է ստամոքսի միջով: Այս դեպքում սպիրտը տերևի մեջ թափանցում է միայն լայն բաց ստոմատներով, բենզոլը՝ արդեն միջին բացվածքի լայնությամբ, և միայն քսիլենն է թափանցում գրեթե փակ ստոմատներով։

Աշխատանքի առաջին փուլում մենք փորձեցինք հաստատել տարբեր բույսերի ստոմատների վիճակը (բացման աստիճանը) որոշելու հնարավորությունը։ Այս փորձի մեջ օգտագործվել են ագավա, կիպերուս, թրեդսկանտիա, խորդենի, օքսալիս, սինգոնիում, ամազոնյան շուշան, բեգոնիա, սանչետիա, դիֆենբախիա, կլերոդենդրոն, կրքոտ ծաղիկներ, դդում և լոբի: Հետագա աշխատանքի համար ընտրվել են օքսալիսը, խորդենին, բեգոնիան, սանչետիան, կլերոդենդրոնը, պասիֆլորը, դդումը և լոբիները։ Այլ դեպքերում, ստոմատների բացման աստիճանը հնարավոր չէր որոշել: Դա կարող է պայմանավորված լինել այն հանգամանքով, որ ագավան, ցիպերուսը, շուշանն ունեն բավականին կոշտ տերևներ, որոնք ծածկված են ծածկույթով, որը կանխում է նյութերի ներթափանցումը ստամոքսի բացվածքով: Մեկ այլ հնարավոր պատճառ կարող է լինել այն, որ փորձի ժամանակ (ժամը 14.00) նրանց ստոմատներն արդեն փակ էին:

Ուսումնասիրությունն իրականացվել է շաբաթվա ընթացքում։ Ամեն օր դասերից հետո, ժամը 14.00-ին վերը նշված մեթոդով որոշեցինք ստոմատների բացման աստիճանը։

Արդյունքներ և քննարկում

Ստացված տվյալները ներկայացված են աղյուսակում: Տրված տվյալները միջինացված են, քանի որ մեջ տարբեր օրերՍտոմատի վիճակը նույնը չէր. Այսպիսով, վեց չափումներից ստոմատների լայն բացվածք արձանագրվել է երկու անգամ օքսալիում, մեկ անգամ՝ խորդենիում և երկու անգամ՝ բեգոնիայում։ միջին աստիճանստոմատի բացում. Այս տարբերությունները կախված չեն փորձի ժամանակից։ Թերևս դրանք կապված են կլիմայական պայմանների հետ, թեև ուսումնասիրության մեջ ջերմաստիճանի ռեժիմը և բույսերի լուսավորությունը բավականին կայուն էին: Այսպիսով, ստացված միջինացված տվյալները կարելի է որոշակի նորմ համարել այս բույսերի համար։

Անցկացված հետազոտությունը ցույց է տալիս, որ տարբեր բույսերի մոտ միաժամանակ և նույն պայմաններում ստոմատների բացման աստիճանը նույնը չէ։ Կան լայն բաց ստոմատներով (բեգոնիա, սանչետիա, դդում), որովայնի բացվածքի միջին չափի (թթու, խորդենի, լոբի) բույսեր։ Ստոմատի նեղ ճեղքերը հանդիպում են միայն Կլերոդենդրոնում։

Այս արդյունքները մենք համարում ենք նախնական։ Ապագայում մենք նախատեսում ենք պարզել, թե արդյո՞ք և ինչպես են կենսաբանական ռիթմերը տարբերվում տարբեր բույսերում ստոմատների բացման և փակման ժամանակ: Դրա համար կիրականացվի օրվա ընթացքում ստամոքսի ճաքերի վիճակի ժամանակագրում:

բույսերի ստոմատա

հայտնաբերվել է նրանց մաշկի մեջ (էպիդերմիս): Յուրաքանչյուր բույս ​​մշտական ​​փոխանակման մեջ է շրջապատող մթնոլորտի հետ: Այն անընդհատ կլանում է թթվածինը և արտազատում ածխաթթու գազ։ Բացի այդ, այն իր կանաչ մասերով կլանում է ածխաթթու գազը և արտազատում թթվածին։ Այնուհետև բույսն անընդհատ գոլորշիացնում է ջուրը։ Քանի որ կուտիկուլը, որը ծածկում է տերևներն ու երիտասարդ ցողունները, շատ թույլ է իր միջով անցնում գազեր և ջրային գոլորշիներ, մաշկի վրա կան հատուկ անցքեր շրջակա միջավայրի հետ անխոչընդոտ փոխանակման համար, որոնք կոչվում են U. Տերևի լայնակի հատվածում (նկ. 1), ճեղքում հայտնվում է U. Ս) տանում է դեպի օդային խոռոչ ( ես).

Նկ. 1. Ստոմա ( Ս) հակինթի տերեւի հատվածում։

U.-ի երկու կողմերում կա մեկը փակվող բջիջ.Պահակային խցերի պատյանները երկու ելք են տալիս դեպի ստամոքսի բացվածքը, ինչի պատճառով այն բաժանվում է երկու խցիկի՝ առջևի և հետևի բակի։ Մակերեւույթից դիտելիս U.-ն երևում է երկարավուն ճեղքի տեսքով, որը շրջապատված է երկու կիսալուսային պաշտպանիչ բջիջներով (նկ. 2):

Ցերեկը բաց են, իսկ գիշերը փակ են Ու. Երաշտի ժամանակ ցերեկը փակ են նաև Ու. U.-ի փակումը կատարվում է պահակային խցերի կողմից: Եթե ​​տերևի մաշկի մի կտոր դրվում է ջրի մեջ, ապա U.-ն շարունակում է բաց մնալ։ Եթե ​​ջուրը փոխարինվի շաքարի լուծույթով, որն առաջացնում է բջիջների պլազմոլիզ, ապա կփակվի U. Քանի որ բջիջների պլազմոլիզը ուղեկցվում է դրանց ծավալի նվազմամբ, հետևում է, որ բջիջների փակումը պահակային բջիջների ծավալի նվազման արդյունք է։ Երաշտի ժամանակ պահակային բջիջները կորցնում են իրենց ջրի մի մասը, նվազում են ծավալը և փակում U: Տերևը ծածկված է կուտիկուլայի շարունակական շերտով, որը վատ թափանցելի է ջրային գոլորշիների համար, ինչը կանխում է հետագա չորացումը: Գիշերային փակումը U. բացատրվում է հետևյալ նկատառումներով. Պաշտպանական բջիջները մշտապես պարունակում են քլորոֆիլի հատիկներ և, հետևաբար, կարող են յուրացնել մթնոլորտի ածխաթթու գազը, այսինքն՝ ինքնուրույն սնվել: Լույսի մեջ կուտակված օրգանական նյութերը ուժեղ ձգում են ջուրը շրջակա բջիջներից, ուստի պահակային բջիջները մեծանում են ծավալով և բացվում։ Գիշերը լույսի տակ արտադրվող օրգանական նյութերը սպառվում են, և դրանցով կորչում է ջուրը գրավելու ունակությունը, և փակվում է Ու. U. են և՛ տերևների, և՛ ցողունների վրա։ Տերեւների վրա դրանք տեղադրվում են կամ երկու մակերեսների վրա, կամ դրանցից մեկի վրա։ Բուսական, փափուկ տերևները ինչպես վերին, այնպես էլ ստորին մակերեսին ունեն U.։ Կոշտ կաշվե տերևները գրեթե բացառապես ստորին մակերեսին ունեն U.։ Ջրի մակերևույթի վրա լողացող տերևներում բացառապես վերին կողմում են U. Տարբեր բույսերում U.-ի քանակը շատ տարբեր է։ Տերեւների մեծ մասի համար U.-ի թիվը քառակուսի միլիմետրում տատանվում է 40-ից 300-ի սահմաններում։ Ամենամեծ թիվը U. գտնվում է Brassica Rapa տերևի ստորին մակերեսին՝ 1 քառ. մմ 716. Որոշակի կապ կա U-ի քանակի և տեղանքի խոնավության միջև։ AT ընդհանուր բույսերխոնավ տարածքներում ավելի շատ U. են, քան չոր վայրերում գտնվող բույսերը: Բացի սովորական Ու.-ից, որոնք ծառայում են գազափոխանակության համար, ունեն նաև շատ բույսեր ջուր U. Ծառայում են ջուր բաց թողնել ոչ թե գազային, այլ հեղուկ վիճակում։ Սովորական U.-ի տակ ընկած օդային խոռոչի փոխարեն ջրի U.-ի տակ կա հատուկ ջրատար՝ կազմված բարակ թաղանթներով բջիջներից։ Ջուր U. մեծ մասամբ հանդիպում են խոնավ տարածքների բույսերում և հանդիպում են վրա տարբեր մասերՏերեւները, անկախ սովորական U.-ից, գտնվում են հենց այնտեղ Ջուր U.-ն, մեծ մասամբ, ջրի կաթիլներ է արձակում, երբ օդի բարձր խոնավության պատճառով օդակիր Ու.-ն չի կարող գոլորշիացնել ջուրը։ Բոլոր նման կազմավորումները կոչվում են հիդաթոդ(Հիդաթոդ): Օրինակ՝ Gonocaryum pyriforme-ի հիդաթոդները (նկ. 3):

Տերևի միջով անցումը ցույց է տալիս, որ մաշկի որոշ բջիջներ հատուկ ձևով փոխվել են և վերածվել հիդաթոդների: Յուրաքանչյուր հիդաթոդ բաղկացած է երեք մասից. Թեք ելքը դուրս է ցցվում դեպի դուրս՝ ծակված նեղ խողովակով, որի միջով հոսում է հիդաթոդի ջուրը։ Միջին հատվածը նման է ձագարի՝ շատ հաստ պատերով։ Հիդաթոդի ստորին հատվածը բաղկացած է բարակ պատերով փուչիկից։ Որոշ բույսեր թողնում են իրենց տերևները մեծ քանակությամբջուր՝ առանց հատուկ կազմակերպված հիդաթոդների։ Օրինակ. տարբեր տեսակներՍալասիան առավոտյան ժամը 6-7-ն ընկած ժամանակահատվածում այնքան մեծ քանակությամբ ջուր է արտազատում, որ նրանք լիովին արժանի են անձրևային թփերի անվանմանը. թեթև հպումով ճյուղերին, իսկական անձրև է թափվում դրանցից: Ջուրն արտազատվում է պարզ ծակոտիներով, որոնք մեծ քանակությամբ ծածկում են մաշկի բջիջների արտաքին թաղանթները։

Վ.Պալադին.

Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն. - Սանկտ Պետերբուրգ: Բրոկհաուս-Էֆրոն. 1890-1907 .

Տեսեք, թե ինչ է «Plant stomata»-ն այլ բառարաններում.

Նրանք հայտնաբերված են իրենց մաշկի մեջ (էպիդերմիս): Յուրաքանչյուր բույս ​​մշտական ​​փոխանակման մեջ է շրջապատող մթնոլորտի հետ: Այն անընդհատ կլանում է թթվածինը և արտազատում ածխաթթու գազ։ Բացի այդ, այն իր կանաչ մասերով կլանում է ածխաթթու գազը և թթվածին արտազատում...

Լոլիկի տերևի ստոմատը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ Stomata (լատիներեն stoma, հունարեն «բերան, բերան») բուսաբանության մեջ ծակ է, որը գտնվում է բույսի տերևի էպիդերմիսի ստորին կամ վերին շերտում, որի միջոցով ջուրը գոլորշիանում է և գազը: փոխանակում ... ... Վիքիպեդիայի հետ

Ծաղկավոր բույսերը, ինչպես նաև ընդհանրապես բույսերի աշխարհը դասակարգելու առաջին փորձերը հիմնված էին մի քանի, կամայականորեն վերցված, հեշտությամբ աչքի ընկնող արտաքին հատկանիշների վրա։ Նրանք մաքուր էին արհեստական ​​դասակարգումներ, որում մեկում ...... Կենսաբանական հանրագիտարան

Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն

Բույսի մարմնում որոշակի կարգով տեղակայված բջիջների խմբեր, որոնք ունեն որոշակի կառուցվածք և ծառայում են բույսերի օրգանիզմի կենսական տարբեր գործառույթներին։ Գրեթե բոլոր բազմաբջիջ բույսերի բջիջները միատարր չեն, այլ հավաքվում են T. Ստորին ... Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն- կենդանի բույսի օրգանիզմում տեղի ունեցող այնպիսի գործընթացներ և երևույթներ են, որոնք երբեք չեն լինում նրա բնականոն կյանքի ընթացքում: Ըստ Ֆրանկի, B. բույսերը շեղում են տեսակների նորմալ վիճակից ... Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն

Բովանդակություն՝ F.F. սննդի թեման. F. աճ. Ֆ. բույսերի ձևերը. F. վերարտադրությունը. գրականություն. Բույսերի ֆիզիկան ուսումնասիրում է բույսերում տեղի ունեցող գործընթացները: Բուսաբանության հսկայական բուսական գիտության այս հատվածը տարբերվում է իր այլ դասակարգման մասերից, ... ... Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն

Տերեւ (folium), բարձրագույն բույսերի օրգան, որն իրականացնում է ֆոտոսինթեզի և ներթափանցման գործառույթներ, ինչպես նաև ապահովում է գազի փոխանակում օդի հետ և մասնակցում բույսերի կյանքի այլ կարևոր գործընթացներին։ Մորֆոլոգիան, տերևների անատոմիան և դրա ... ... Խորհրդային մեծ հանրագիտարան

Տերեւը բույսերի վեգետատիվ օրգան է, ընձյուղի մաս է։ Տերևի գործառույթներն են ֆոտոսինթեզը, ջրի գոլորշիացումը (թրթռումը) և գազափոխանակությունը։ Ի հավելումն այս հիմնական գործառույթների, գոյության տարբեր պայմաններին իդիոադապտացիաների արդյունքում, տերևները, փոփոխվելով, կարող են ծառայել հետևյալ նպատակներին.

• սննդանյութերի կուտակում (սոխ, կաղամբ), ջուր (ալոե);
• պաշտպանություն կենդանիների կողմից ուտելուց (կակտուսի և ծորենի փշեր);
• վեգետատիվ բազմացում (բեգոնիա, մանուշակ);
• միջատների բռնում և մարսում (ցող, վեներական ճանճերի թակարդ);
• թույլ ցողունի շարժում և ամրացում (սիսեռի ցողուններ, վիքիներ);
• տերևաթափության ժամանակ նյութափոխանակության արտադրանքի հեռացում (ծառերի և թփերի մեջ):

Բույսի տերևի ընդհանուր բնութագրերը

Բույսերի մեծ մասի տերևները կանաչ են, առավել հաճախ հարթ, սովորաբար երկկողմանի սիմետրիկ: Չափերը մի քանի միլիմետրից (բադիկ) մինչև 10-15 մ (արմավենու ծառերում):

Տերեւը գոյանում է բջիջներից կրթական գործվածքցողունի աճի կոններ: Տերևի հիմքը բաժանվում է.

• տերեւի բերան;
• կոթուն, որով տերևը կցվում է ցողունին;
• դրույթներ.

Որոշ բույսեր չունեն կոթուններ, այդպիսի տերեւները, ի տարբերություն կոթունների, կոչվում են նստակյաց. Կտավները նույնպես բոլոր բույսերում չեն հանդիպում: Դրանք տարբեր չափերի զուգակցված հավելումներ են տերևի կոթևի հիմքում։ Նրանց ձևը բազմազան է (թաղանթներ, թեփուկներ, մանր տերևներ, փշեր), նրանց գործառույթը պաշտպանիչ է։

պարզ և բարդ տերևներառանձնանում է տերևների շեղբերների քանակով: Պարզ թերթիկն ունի մեկ ափսե և ամբողջությամբ անհետանում է: Համալիրն ունի մի քանի թիթեղներ կոթունի վրա։ Նրանք իրենց փոքր կոթուններով կցվում են հիմնական կոթունին և կոչվում են թռուցիկներ։ Երբ բարդ տերևը մեռնում է, սկզբում թափվում են թերթիկները, իսկ հետո՝ հիմնական տերեւը։

Տերեւների շեղբերն իրենց ձևով բազմազան են՝ գծային (ձավարեղեն), օվալաձև (ակացիա), նշտարաձև (ուռենու), ձվաձև (տանձ), նետաձև (նետագլուխ) և այլն։

Տերևի շեղբերները ծակվում են տարբեր ուղղություններով երակների միջոցով, որոնք անոթային-թելքավոր կապոցներ են և տալիս են թերթիկի ամրությունը։ Երկասայլակ բույսերի տերևներն ամենից հաճախ ունենում են ցանցաձև կամ փետրավոր օդափոխություն, մինչդեռ միաշաքայլ բույսերի տերևներն ունեն զուգահեռ կամ կամարային երևույթ։

Տերևի շեղբի եզրերը կարող են լինել պինդ, այդպիսի թերթիկը կոչվում է ամբողջ ծայրով (յասամանագույն) կամ կտրատված։ Կախված խազի ձևից՝ տերևի շեղբի երկայնքով առանձնանում են ատամնավոր, սրածայր, ցողունային և այլն: Սղոցավոր տերևներում սրունքներն ունեն քիչ թե շատ հավասար կողմեր ​​(հաճարենի, պնդուկի), ատամնավորների մեջ՝ մի կողմը։ ատամն ավելի երկար է, քան մյուսը (տանձ), կրենատ - ունի սուր կտրվածքներ և բութ ուռուցիկներ (եղեսպակ, բուդրա): Այս բոլոր տերևները կոչվում են ամբողջական, քանի որ դրանց խորշերը մակերեսային են, չեն հասնում ափսեի լայնությանը:

Ավելի խորը խորշերի առկայության դեպքում տերևները բլթակավորվում են, երբ խորության խորությունը հավասար է թիթեղի լայնության կեսին (կաղնու), առանձին՝ կեսից ավելի (կակաչ): Հատված տերևներում խորշերը հասնում են մինչև միջնամասը կամ տերևի հիմքը (կռատուկի):

Օպտիմալ աճի պայմաններում ընձյուղների ստորին և վերին տերևները նույնը չեն: Կան ստորին, միջին և վերին տերևներ։ Նման տարբերակումը որոշվում է նույնիսկ երիկամում:

Կրակոցի ստորին կամ առաջին տերեւները երիկամների թեփուկներն են, լամպերի արտաքին չոր թեփուկները, կոթիլեդոնի տերեւները։ Ստորին տերևները սովորաբար ընկնում են ընձյուղի զարգացման ընթացքում։ Բազալային վարդերի տերեւները նույնպես պատկանում են ցորենին: Միջին կամ ցողունային տերևները բնորոշ են բոլոր տեսակի բույսերին։ Վերին տերևները սովորաբար ավելի փոքր չափսեր ունեն, գտնվում են ծաղիկների կամ ծաղկաբույլերի մոտ, ներկված են տարբեր գույներով կամ անգույն են (ծածկելով ծաղիկների տերևները, ծաղկաբույլերը, ծաղիկները):

Թերթի դասավորության տեսակները

Տերևների դասավորության երեք հիմնական տեսակ կա.

• Կանոնավոր կամ պարուրաձև;
• հակառակ;
• պտտվել.

Հաջորդ դասավորության ժամանակ ցողունային հանգույցներին պարույրով ամրացվում են միայնակ տերևներ (խնձոր, ֆիկուս): Հակառակ դեպքում - հանգույցի երկու տերևները գտնվում են մեկը մյուսի դեմ (յասաման, թխկի): Ծանր տերևների դասավորություն - հանգույցի երեք և ավելի տերևները օղակով ծածկում են ցողունը (էլոդեա, օլեանդրա):

Ցանկացած տերևային դասավորություն թույլ է տալիս բույսերին գրավել առավելագույն լույս, քանի որ տերևները կազմում են տերևների խճանկար և չեն թաքցնում միմյանց:

Տերևի բջջային կառուցվածքը

Տերեւը, ինչպես բոլոր մյուս բույսերի օրգանները, ունի բջջային կառուցվածք։ Տերևի շեղբի վերին և ստորին մակերեսները ծածկված են մաշկով։ Մաշկի կենդանի անգույն բջիջները պարունակում են ցիտոպլազմա և միջուկ, գտնվում են մեկ շարունակական շերտում։ Նրանց արտաքին թաղանթները թանձրացել են։

Ստոմատները բույսի շնչառական օրգաններն են։

Մաշկի մեջ կան ստոմատներ՝ բացեր, որոնք ձևավորվում են երկու հետևից կամ ստոմատային բջիջներից: Պահակ բջիջները կիսալուսնաձեւ են և պարունակում են ցիտոպլազմա, միջուկ, քլորոպլաստներ և կենտրոնական վակուոլ։ Այս բջիջների թաղանթները խտանում են անհավասարաչափ. ներքինը, դեմքով դեպի բացը, ավելի հաստ է, քան հակառակը։

Պահակ բջիջների տուրգորի փոփոխությունը փոխում է դրանց ձևը, ինչի պատճառով ստոմատի բացվածքը բաց է, նեղացած կամ ամբողջովին փակ՝ կախված պայմաններից։ միջավայրը. Այսպիսով, օրվա ընթացքում ստոմատները բաց են, իսկ գիշերը և շոգ, չոր եղանակին դրանք փակ են: Ստոմատների դերը բույսի կողմից ջրի գոլորշիացումը և շրջակա միջավայրի հետ գազի փոխանակումը կարգավորելն է:

Ստոմատները սովորաբար գտնվում են տերևի ստորին մակերեսին, բայց կան նաև վերին մասում, երբեմն դրանք քիչ թե շատ հավասարաչափ բաշխվում են երկու կողմերում (եգիպտացորեն); ջրային լողացող բույսերում ստոմատները գտնվում են միայն տերևի վերին մասում: Ստոմատների քանակը տերևի միավորի մակերեսի վրա կախված է բույսի տեսակից և աճի պայմաններից: Միջին հաշվով, դրանք 100-300 են 1 մմ 2 մակերեսի վրա, բայց կարող է լինել շատ ավելին:

Տերևի միջուկ (մեզոֆիլ)

Տերևի թիակի վերին և ստորին մաշկի միջև գտնվում է տերևի միջուկը (մեզոֆիլ): Վերին շերտի տակ գտնվում է մեծ ուղղանկյուն բջիջների մեկ կամ մի քանի շերտեր, որոնք ունեն բազմաթիվ քլորոպլաստներ: Սա սյունակային, կամ փալիզադային պարենխիմա է՝ հիմնական ձուլման հյուսվածքը, որում իրականացվում են ֆոտոսինթեզի գործընթացները:

Պալիսադային պարենխիմայի տակ կան անկանոն ձևի բջիջների մի քանի շերտեր՝ մեծ միջբջջային տարածություններով։ Բջիջների այս շերտերը կազմում են սպունգանման կամ չամրացված պարենխիմա: Սպունգային պարենխիմայի բջիջները պարունակում են ավելի քիչ քլորոպլաստներ: Նրանք կատարում են ներթափանցման, գազափոխանակության և սննդանյութերի պահպանման գործառույթները։

Տերևի մարմինը ներծծված է երակների խիտ ցանցով, անոթային-թելքավոր կապոցներով, որոնք տերևին մատակարարում են ջրով և դրանում լուծված նյութերով, ինչպես նաև տերևից հեռացնում են ասիմիլանտները։ Բացի այդ, երակները կատարում են մեխանիկական դեր: Երբ երակները հեռանում են տերևի հիմքից և մոտենում դրանց գագաթին, դրանք ավելի են բարակվում մեխանիկական տարրերի ճյուղավորման և աստիճանական կորստի պատճառով, այնուհետև մաղի խողովակները և վերջում՝ տրախեյդները։ Ամենափոքր ճյուղերը տերևի ծայրին սովորաբար բաղկացած են միայն տրախեյդներից։

Բույսի տերևի կառուցվածքի դիագրամ

Տերևի թիակի մանրադիտակային կառուցվածքը զգալիորեն տարբերվում է նույնիսկ բույսերի նույն համակարգված խմբի ներսում՝ կախված աճի տարբեր պայմաններից, հիմնականում լուսավորության պայմաններից և ջրամատակարարումից: Բույսերը ստվերային վայրերում հաճախ բացակայում են պալիզադային պերենխիման: Ձուլման հյուսվածքի բջիջներն ունեն ավելի մեծ պալիսադներ, դրանցում քլորոֆիլի կոնցենտրացիան ավելի մեծ է, քան ֆոտոֆիլ բույսերում։

Ֆոտոսինթեզ

Պալպային բջիջների քլորոպլաստներում (հատկապես սյունակային պարենխիմում) ֆոտոսինթեզի գործընթացը տեղի է ունենում լույսի ներքո։ Դրա էությունը կայանում է նրանում, որ կանաչ բույսերը կլանում են արեգակնային էներգիան և ստեղծում բարդ օրգանական նյութեր ածխաթթու գազից և ջրից: Սա ազատ թթվածին է ազատում մթնոլորտ:

Կանաչ բույսերի կողմից ստեղծված օրգանական նյութերը սնունդ են ոչ միայն բուն բույսերի, այլև կենդանիների և մարդկանց համար: Այսպիսով, կյանքը երկրի վրա կախված է կանաչ բույսերից:

Մթնոլորտում պարունակվող ամբողջ թթվածինը ֆոտոսինթետիկ ծագում ունի, այն կուտակվում է կանաչ բույսերի կենսագործունեության շնորհիվ և դրա քանակական պարունակությունը պահպանվում է հաստատուն (մոտ 21%) ֆոտոսինթեզի շնորհիվ։

Օգտագործելով մթնոլորտից ածխածնի երկօքսիդը ֆոտոսինթեզի գործընթացի համար՝ կանաչ բույսերը դրանով իսկ մաքրում են օդը:

Ջրի գոլորշիացում տերևներից (թրթռում)

Ֆոտոսինթեզից և գազափոխանակությունից բացի, տերևներում տեղի է ունենում տրանսսպիրացիա՝ ջրի գոլորշիացում տերևների կողմից։ Գոլորշիացման մեջ հիմնական դերը խաղում են ստոմատները, և տերևի ամբողջ մակերեսը նույնպես մասամբ մասնակցում է այս գործընթացին։ Այս առումով առանձնանում են ստոմատիկ թրթռումը և կուտիկուլյար թրթռումը` տերևի էպիդերմիսը ծածկող կուտիկուլի մակերևույթի միջոցով: Կուկիկուլյար թրթռումը շատ ավելի քիչ է, քան ստոմատայինը. ծեր տերևներում՝ ընդհանուր թրթռման 5-10%-ը, իսկ բարակ կուտիկուլով երիտասարդ տերևներում այն ​​կարող է հասնել 40-70%-ի:

Քանի որ տրանսսպիրացիան իրականացվում է հիմնականում ստամոքսի միջոցով, որտեղ ածխաթթու գազը նույնպես մտնում է ֆոտոսինթեզի գործընթացի համար, կապ կա ջրի գոլորշիացման և բույսում չոր նյութի կուտակման միջև: Ջրի քանակությունը, որը բույսը գոլորշիացնում է 1 գ չոր նյութ ստեղծելու համար, կոչվում է ներթափանցման գործակիցը. Դրա արժեքը տատանվում է 30-ից 1000-ի սահմաններում և կախված է աճի պայմաններից, բույսերի տեսակից և բազմազանությունից։

Գործարանը մարմնի կառուցման համար օգտագործում է անցած ջրի միջինը 0,2%-ը, մնացածը ծախսվում է հանքանյութերի ջերմակարգավորման և տեղափոխման վրա։

Թափանցումը տերևի և արմատի բջիջում ստեղծում է ներծծող ուժ՝ դրանով իսկ պահպանելով ջրի մշտական ​​շարժումը բույսի ողջ ընթացքում: Այս առումով տերեւները կոչվում են վերին ջրի պոմպ, ի տարբերություն արմատային համակարգի՝ ստորին ջրի պոմպ, որը ջուր է մղում բույսի մեջ։

Գոլորշիացումը պաշտպանում է տերեւները գերտաքացումից, որն ունի մեծ նշանակությունբույսի կյանքի բոլոր գործընթացների, հատկապես ֆոտոսինթեզի համար:

Չոր վայրերի բույսերը, ինչպես նաև չոր եղանակին, գոլորշիանում են ավելի շատ ջուրքան բարձր խոնավության պայմաններում։ Ջրի գոլորշիացումը, բացառությամբ ստոմատների, կարգավորվում է տերևի մաշկի պաշտպանիչ գոյացություններով։ Այդ գոյացումներն են՝ կուտիկուլ, մոմածածկույթ, զանազան մազածածկույթներ և այլն: Հյութալի բույսերում տերևը վերածվում է փշերի (կակտուսների), իսկ ցողունը կատարում է իր գործառույթները։ Խոնավ բնակավայրերի բույսերն ունեն տերևների մեծ շեղբեր, մաշկի վրա պաշտպանիչ գոյացություններ չկան։

Թափանցումը այն մեխանիզմն է, որով ջուրը գոլորշիացվում է բույսի տերևներից:

Բույսերում դժվար գոլորշիացմամբ, guttation- ջրի արտանետումը ստամոքսի միջոցով կաթիլ-հեղուկ վիճակում. Այս երևույթը բնության մեջ տեղի է ունենում սովորաբար առավոտյան, երբ օդը մոտենում է ջրային գոլորշիներով հագեցվածությանը կամ անձրևից առաջ: Լաբորատոր պայմաններում գուտացիա կարելի է նկատել՝ ցորենի երիտասարդ տնկիները ապակե գլխարկներով ծածկելով։ Կարճ ժամանակ անց նրանց տերեւների ծայրերին հայտնվում են հեղուկի կաթիլներ։

Մեկուսացման համակարգ - տերևի անկում (տերևաթափ)

Գոլորշիացումից պաշտպանվելու համար բույսերի կենսաբանական հարմարեցումը տերևաթափ է. տերևների զանգվածային անկում ցուրտ կամ տաք սեզոնում: Բարեխառն գոտիներում ծառերը թափում են իրենց տերևները ձմռան համար, երբ արմատները չեն կարողանում ջուր մատակարարել սառած հողից, և ցրտահարությունը չորացնում է բույսը: Արեւադարձային շրջաններում տերեւաթափը նկատվում է չոր սեզոնին։

Տերեւաթափի նախապատրաստումը սկսվում է կյանքի գործընթացների ինտենսիվության թուլացմամբ ամառվա վերջին՝ վաղ աշնանը: Նախ քլորոֆիլը քայքայվում է, մյուս պիգմենտները (կարոտին և քսանթոֆիլ) ավելի երկար են պահպանվում և տերեւներին տալիս աշնանային գույն։ Այնուհետև տերևի կոթունի հիմքում պարենխիմային բջիջները սկսում են բաժանվել և ձևավորել բաժանարար շերտ։ Դրանից հետո տերևը դուրս է գալիս, և ցողունի վրա մնում է հետք՝ տերևի սպի։ Տերեւաթափի պահին տերևները ծերանում են, դրանցում կուտակվում են նյութափոխանակության ավելորդ մթերքներ, որոնք թափված տերևների հետ միասին հեռացվում են բույսից։

Բոլոր բույսերը (սովորաբար ծառեր և թփեր, ավելի քիչ՝ խոտաբույսեր) բաժանվում են տերեւաթափերի և մշտադալարների։ Տերեւաթափ տերեւներում զարգանում են մեկ աճող սեզոնի ընթացքում։ Ամեն տարի, անբարենպաստ պայմանների առաջացման հետ մեկտեղ, նրանք ընկնում են: Մշտադալար բույսերի տերևները ապրում են 1-ից 15 տարի: Հին մասի մահը և նոր տերևների առաջացումը տեղի է ունենում անընդհատ, ծառը կարծես մշտադալար է (փշատերև, ցիտրուսային):

Եվ դա թողարկում է ածխաթթու գազ: Բացի այդ, այն իր կանաչ մասերով կլանում է ածխաթթու գազը և արտազատում թթվածին։ Այնուհետև բույսն անընդհատ գոլորշիացնում է ջուրը։ Քանի որ կուտիկուլը, որը ծածկում է տերևներն ու երիտասարդ ցողունները, շատ թույլ է իր միջով անցնում գազեր և ջրային գոլորշիներ, մաշկի վրա կան հատուկ անցքեր շրջապատող մթնոլորտի հետ անխոչընդոտ փոխանակման համար, որոնք կոչվում են U. Տերևի լայնակի հատվածում (նկ. 1), ճեղքում հայտնվում է U. Ս) տանում է դեպի օդային խոռոչ ( ես).

Նկ. 1. Ստոմա ( Ս) հակինթի տերևի հատված:

U.-ի երկու կողմերում կա մեկը փակվող բջիջ.Պահակային խցերի պատյանները երկու ելք են տալիս դեպի ստամոքսի բացվածքը, ինչի պատճառով այն բաժանվում է երկու խցիկի՝ առջևի և հետևի բակի։ Մակերեւույթից դիտելիս U.-ն երևում է երկարավուն ճեղքի տեսքով, որը շրջապատված է երկու կիսալուսային պաշտպանիչ բջիջներով (նկ. 2):

Նկ. 2. Մակերեւույթից Sedum purpurascens տերեւի ստոմատները:

Ցերեկը բաց են, իսկ գիշերը փակ են Ու. Երաշտի ժամանակ ցերեկը փակ են նաև Ու. U.-ի փակումը կատարվում է պահակային խցերի կողմից: Եթե ​​տերևի մաշկի մի կտոր դրվում է ջրի մեջ, ապա U.-ն շարունակում է բաց մնալ։ Եթե ​​ջուրը փոխարինվի շաքարի լուծույթով, որն առաջացնում է բջիջների պլազմոլիզ, ապա կփակվի U. Քանի որ բջիջների պլազմոլիզը ուղեկցվում է դրանց ծավալի նվազմամբ, հետևում է, որ բջիջների փակումը պահակային բջիջների ծավալի նվազման արդյունք է։ Երաշտի ժամանակ պահակային բջիջները կորցնում են իրենց ջրի մի մասը, նվազում են ծավալը և փակում U: Ստացվում է, որ տերևը ծածկված է կուտիկուլայի շարունակական շերտով, որը վատ է անցնում ջրային գոլորշիները, և դա պաշտպանված է հետագա չորացումից: Գիշերային փակումը U. բացատրվում է հետևյալ նկատառումներով. Պաշտպանական բջիջները մշտապես պարունակում են քլորոֆիլի հատիկներ և, հետևաբար, կարող են յուրացնել մթնոլորտի ածխաթթու գազը, այսինքն՝ ինքնուրույն սնվել: Լույսի մեջ կուտակված օրգանական նյութերը ուժեղ ձգում են ջուրը շրջակա բջիջներից, ուստի պահակային բջիջները մեծանում են ծավալով և բացվում։ Գիշերը լույսի տակ արտադրվող օրգանական նյութերը սպառվում են, և դրանցով կորչում է ջուրը գրավելու ունակությունը, և փակվում է Ու. U. են և՛ տերևների, և՛ ցողունների վրա։ Տերեւների վրա դրանք տեղադրվում են կամ երկու մակերեսների վրա, կամ դրանցից մեկի վրա։ Բուսական, փափուկ տերևները ինչպես վերին, այնպես էլ ստորին մակերեսին ունեն U.։ Կոշտ կաշվե տերևները գրեթե բացառապես ստորին մակերեսին ունեն U.։ Ջրի մակերևույթի վրա լողացող տերևներում բացառապես վերին կողմում են U. Տարբեր բույսերում U.-ի քանակը շատ տարբեր է։ Տերեւների մեծ մասի համար մեկ քառակուսի միլիմետրի վրա գտնվող U.-ի թիվը տատանվում է 40-ից 300-ի միջև: Ամենամեծ թվով U.-ը գտնվում է Brassica Rara տերևի ստորին մակերեսին՝ 1 քառակուսի վրա: մմ 716. Որոշակի կապ կա U-ի քանակի և տեղանքի խոնավության միջև։ Ընդհանուր առմամբ, խոնավ տարածքներում գտնվող բույսերը ավելի շատ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթ ունեն, քան չոր վայրերում գտնվող բույսերը: Բացի սովորական Ու.-ից, որոնք ծառայում են գազափոխանակության համար, ունեն նաև շատ բույսեր ջուր U. Ծառայում են ջուր բաց թողնել ոչ թե գազային, այլ հեղուկ վիճակում։ Սովորական U.-ի տակ ընկած օդային խոռոչի փոխարեն ջրի U.-ի տակ կա հատուկ ջրատար՝ կազմված բարակ թաղանթներով բջիջներից։ Ջուր W.-ն մեծ մասամբ հանդիպում է խոնավ տարածքների բույսերում և հանդիպում է տերևների տարբեր մասերում, անկախ այնտեղ տեղակայված սովորական Վ.-ից, կան մի շարք տարբեր սարքեր հեղուկում ջուր բաց թողնելու համար: ձևավորվում է տերևներով: Բոլոր նման կազմավորումները կոչվում են հիդաթոդ(Հիդաթոդ): Օրինակ՝ Gonocaryum pyriforme-ի հիդաթոդները (նկ. 3):

Նկ. 3. Gonocaryum pyriforme տերեւի հիդաթոդ:

Տերևի միջով անցումը ցույց է տալիս, որ մաշկի որոշ բջիջներ հատուկ ձևով փոխվել են և վերածվել հիդաթոդների: Յուրաքանչյուր հիդաթոդ բաղկացած է երեք մասից. Թեք ելքը դուրս է ցցվում դեպի դուրս՝ ծակված նեղ խողովակով, որի միջով հոսում է հիդաթոդի ջուրը։ Միջին հատվածը նման է ձագարի՝ շատ հաստ պատերով։ Հիդաթոդի ստորին հատվածը բաղկացած է բարակ պատերով փուչիկից։ Որոշ բույսեր իրենց տերեւներով մեծ քանակությամբ ջուր են արտանետում՝ առանց հատուկ դասավորված հիդաթոդների։ Օրինակ. Սալասիայի տարբեր տեսակներ առավոտյան ժամը 6-7-ն ընկած ժամանակահատվածում այնքան մեծ քանակությամբ ջուր են արտահոսում, որ նրանք լիովին արժանի են անձրևային թփերի անվանմանը. թեթևակի դիպչելիս նրանցից իսկական անձրև է թափվում: Ջուրն արտազատվում է պարզ ծակոտիներով, որոնք մեծ քանակությամբ ծածկում են մաշկի բջիջների արտաքին թաղանթները։

Ստոմատները, դրանց կառուցվածքը և գործողության մեխանիզմը

Էպիդերմիսի բջիջները գրեթե անթափանց են ջրի և գազերի համար՝ իրենց արտաքին պատի յուրահատուկ կառուցվածքի պատճառով։ Ինչպե՞ս են կայանի և արտաքին միջավայրի միջև գազի փոխանակումը և ջրի գոլորշիացումը անհրաժեշտ գործընթացներ կայանի բնականոն կյանքի համար: Էպիդերմիսի բջիջների շարքում կան բնորոշ գոյացություններ, որոնք կոչվում են ստոմատներ:

Ստոմատան ճեղքաձեւ բացվածք է, որը երկու կողմից եզերված է երկու հետեւող բջիջներով, որոնք հիմնականում կիսալուսին են:

Ստոմատները էպիդերմիսի ծակոտիներն են, որոնց միջոցով տեղի է ունենում գազի փոխանակում: Հանդիպում են հիմնականում տերեւների, բայց նաեւ ցողունի վրա։ Յուրաքանչյուր ստոմատա երկու կողմից շրջապատված է պահակային բջիջներով, որոնք, ի տարբերություն այլ էպիդերմիսի բջիջների, պարունակում են քլորոպլաստներ։ Պահակ բջիջները վերահսկում են ստամոքսի բացվածքի չափը՝ փոխելով դրանց պտտությունը։

Այս բջիջները կենդանի են և պարունակում են քլորոֆիլային հատիկներ և օսլայի հատիկներ, որոնք բացակայում են էպիդերմիսի այլ բջիջներում։ Հատկապես շատ ստոմատներ կան տերևի վրա։ Խաչաձեւ հատվածը ցույց է տալիս, որ տերեւի հյուսվածքի ներսում գտնվող ստոմատների անմիջապես ներքեւում կա խոռոչ, որը կոչվում է շնչառական խոռոչ: Խցերի ներսում պահակային խցերն ավելի մոտ են գտնվում խցերի միջին մասում, իսկ վերևում և ներքևում նրանք ավելի են հեռանում միմյանցից՝ ձևավորելով բացատներ, որոնք կոչվում են առջևի և հետևի բակեր։

Պահապան բջիջները կարողանում են մեծացնել և փոքրացնել իրենց չափերը, ինչի շնորհիվ ստոմատի բացվածքը կա՛մ լայնորեն բացվում է, կա՛մ նեղանում, կա՛մ նույնիսկ ամբողջությամբ փակվում։

Այսպիսով, պահակային բջիջները այն ապարատն են, որը կարգավորում է ստամոքսի բացման և փակման գործընթացը:

Ինչպե՞ս է իրականացվում այս գործընթացը:

Բացը նայող պահակային բջիջների պատերը խտացված են շատ ավելի ուժեղ, քան էպիդերմիսի հարակից բջիջներին ուղղված պատերը: Երբ բույսը վառվում է և ունենում է ավելորդ խոնավություն, օսլան կուտակվում է պահակային բջիջների քլորոֆիլային հատիկներում, որոնց մի մասը վերածվում է շաքարի։ Բջջային հյութի մեջ լուծված շաքարը ջուր է քաշում էպիդերմիսի հարևան բջիջներից, ինչի հետևանքով պահակային բջիջներում ավելանում է տուրգորը։ Ուժեղ ճնշումը հանգեցնում է էպիդերմիսին կից բջիջների պատերի դուրս գալուն, իսկ հակառակը՝ խիստ հաստացած պատերը ուղղվում են։ Արդյունքում բացվում է ստամոքսի բացվածքը, ավելանում է գազի փոխանակումը, ինչպես նաև ջրի գոլորշիացումը։ Մթության մեջ կամ խոնավության պակասի դեպքում տուրգորային ճնշումը նվազում է, պահակային բջիջները վերցնում են իրենց նախկին դիրքը, իսկ հաստացած պատերը փակվում են։ Ստոմատայի բացվածքը փակվում է։

Ստոմատները գտնվում են բույսի բոլոր երիտասարդ չփակված ցամաքային օրգանների վրա: Դրանցից հատկապես շատ են տերեւների վրա, իսկ այստեղ դրանք հիմնականում գտնվում են ստորին մակերեսին։ Եթե ​​տերեւը գտնվում է ուղղահայաց, ապա դրա երկու կողմերում էլ առաջանում են ստոմատներ։ Որոշ տերևներ լողում են ջրի մակերեսին ջրային բույսեր(օրինակ՝ ջրաշուշաններ, պարկուճներ) ստոմատները գտնվում են միայն տերևի վերին մասում։

Ստոմատների քանակը 1 քառակուսի վրա: մմ տերևի մակերեսը միջինում 300 է, բայց երբեմն այն հասնում է 600-ի և ավելի։ Կատվախոտում (Typha) կա ավելի քան 1300 ստոմատ 1 քառ. մմ Ջրի մեջ ընկղմված տերևները ստոմատներ չունեն։ Ստոմատները ամենից հաճախ հավասարաչափ բաշխված են մաշկի ողջ մակերեսով, սակայն որոշ բույսերում դրանք հավաքվում են խմբերով։ Միաշերտ բույսերում, ինչպես նաև բազմաթիվ փշատերևների ասեղների վրա, դրանք գտնվում են երկայնական շարքերում։ Չորային շրջանների բույսերում ստոմատները հաճախ ընկղմվում են տերևային հյուսվածքի մեջ։ Ստոմատի զարգացումը սովորաբար ընթանում է հետևյալ կերպ. Էպիդերմիսի առանձին բջիջներում ձևավորվում են կամարաձև պատեր՝ բջիջը բաժանելով մի քանի փոքրերի, որպեսզի կենտրոնականը դառնա ստոմատի նախահայրը։ Այս բջիջը բաժանված է երկայնական (բջջի առանցքի երկայնքով) միջնապատով։ Այնուհետև այս միջնապատը բաժանվում է, և առաջանում է բաց: Այն սահմանափակող բջիջները դառնում են ստոմատի պահակային բջիջներ։ Որոշ լյարդի մամուռներ ունեն յուրահատուկ ստոմատներ՝ զուրկ պահակային բջիջներից։

Նկ. ցույց է տալիս ստոմատների և պահակային բջիջների տեսքը միկրոգրաֆում, որը ստացվել է սկանավորող էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով:

Այստեղ երևում է, որ պահակային բջիջների բջիջների պատերը հաստությամբ միատարր չեն. ստամոքսի բացվածքին ամենամոտ պատը ակնհայտորեն ավելի հաստ է, քան հակառակ պատը: Բացի այդ, բջջի պատը կազմող ցելյուլոզային միկրոֆիբրիլները դասավորված են այնպես, որ դեպի անցքը նայող պատն ավելի քիչ առաձգական է, և որոշ մանրաթելեր ձևավորում են մի տեսակ օղակներ երշիկի նման պահակային բջիջների շուրջ: Քանի որ բջիջը ներծծում է ջուրը և դառնում պղտոր, այս օղակները կանխում են դրա հետագա ընդլայնումը, ինչը թույլ է տալիս միայն երկարացնել: Քանի որ պահակային բջիջները միացված են իրենց ծայրերում, և որովայնի ճեղքվածքից հեռու գտնվող ավելի բարակ պատերը ավելի հեշտ են ձգվում, բջիջները ստանում են կիսաշրջանաձև ձև: Հետեւաբար, պահակային բջիջների միջեւ անցք է հայտնվում: (Նույն էֆեկտը կստանանք, եթե փքենք երշիկի ձևը փուչիկկպչուն ժապավենով, որը կպչուն ժապավենով կպցված է նրա կողմերից մեկի երկայնքով:)

Եվ հակառակը, երբ ջուրը դուրս է գալիս պահակային բջիջներից, ծակոտիները փակվում են: Թե ինչպես է տեղի ունենում բջիջների պղտորության փոփոխությունը, դեռ պարզ չէ:

Ավանդական հիպոթեզներից մեկում՝ «շաքարի օսլայի» վարկածում, ենթադրվում է, որ օրվա ընթացքում շաքարի կոնցենտրացիան պահակային բջիջներում մեծանում է, և արդյունքում՝ բջիջներում օսմոտիկ ճնշումը և ջրի հոսքը նրանց մեջ։ . Այնուամենայնիվ, ոչ ոք դեռ չի կարողացել ցույց տալ, որ պահակային բջիջներում այնքան շաքար է կուտակվում, որպեսզի առաջացնի օսմոտիկ ճնշման նկատվող փոփոխությունները։ Վերջերս պարզվել է, որ ցերեկային ժամերին լույսի ներքո կալիումի իոնները և նրանց ուղեկցող անիոնները կուտակվում են պահակային բջիջներում. իոնների այս կուտակումը բավարար է դիտարկվող փոփոխությունները առաջացնելու համար։ Մթության մեջ կալիումի իոնները (K +) դուրս են գալիս պահակային բջիջներից դեպի դրանց հարակից էպիդերմային բջիջներ: Դեռևս պարզ չէ, թե որ անիոնն է հավասարակշռում կալիումի իոնի դրական լիցքը: Ուսումնասիրված բույսերից որոշ (բայց ոչ բոլորը) ցույց են տվել օրգանական թթուների մեծ քանակությամբ անիոնների կուտակում, ինչպիսին է մալատը: Միաժամանակ օսլայի հատիկները, որոնք մթության մեջ հայտնվում են պահակային բջիջների քլորոպլաստներում, նվազում են չափերով։ Սա ենթադրում է, որ լույսի առկայության դեպքում օսլան վերածվում է մալատի։

Որոշ բույսեր, ինչպիսիք են Allium cepa-ն (սոխը), իրենց պահակային բջիջներում օսլա չունեն։ Հետևաբար, բաց ստոմատների դեպքում մալատը չի կուտակվում, և կատիոնները, ըստ երևույթին, կլանում են անօրգանական անիոնների հետ միասին, ինչպիսիք են քլորիդը (Cl-):

Որոշ հարցեր մնում են չլուծված։ Օրինակ՝ ինչո՞ւ է ստոմատները լույսի կարիք ունեն բացվելու համար: Ի՞նչ դեր են խաղում քլորոպլաստները, բացի օսլայի պահեստավորումից: Արդյո՞ք մալատը մթության մեջ վերադառնում է օսլայի: 1979 թվականին ցույց տվեցին, որ Vicia faba պահակային բջիջների քլորոպլաստներին (ձիու լոբի) բացակայում են Կալվինի ցիկլի ֆերմենտները, և թիլաոիդ համակարգը թույլ է զարգացած, չնայած քլորոֆիլը առկա է: Արդյունքում սովորական C3-ը` ֆոտոսինթեզի ուղին չի աշխատում, և օսլա չի ձևավորվում: Սա կարող է օգնել բացատրել, թե ինչու օսլա չի ձևավորվում օրվա ընթացքում, ինչպես նորմալ ֆոտոսինթետիկ բջիջներում, այլ գիշերը: Մեկ այլ հետաքրքիր փաստ- պահակային բջիջներում պլազմոդեզմատայի բացակայություն, այսինքն. այս բջիջների համեմատական ​​մեկուսացումը էպիդերմիսի այլ բջիջներից: