Le cytoplasme affecte les noyaux d'ADN réprimés (l'activité de certains gènes est supprimée, tandis que d'autres gènes sont activés). Les mitochondries du cytoplasme contiennent une petite quantité d'ADN, elles synthétisent également des protéines (pour elles-mêmes).

Caractéristiques comparées de la spermatogenèse et de l'ovogenèse.

L'ovogenèse (la formation d'un ovule) se déroule de la même manière que la spermatogenèse, mais avec certaines caractéristiques.

La saison de reproduction des ovoronii se produit in utero période et dans les premiers mois de la vie postnatale, tandis que temps comment la reproduction des spermatogonies se déroule tout au long de la vie de l'organisme, à partir de l'enfance.

La période de croissance de la spermatogenèse suit immédiatement la période de reproduction; les spermatogonies se transforment en spermatocytes du 1er ordre. Dans l'ovogenèse, la période de croissance est divisée en une période de petite croissance (qui précède la puberté) et une période de forte croissance, qui se déroule de manière cyclique. Pendant la période de croissance, les ovogonies deviennent des ovocytes du 1er ordre.

À période de maturation la division des spermatocytes est uniforme (des cellules de même volume se forment). La division des ovocytes est inégale : après deux divisions de maturation, un œuf et trois corps de réduction se forment à partir de l'ovocyte du 1er ordre

- petites cellules avec peu de cytoplasme. De plus, le processus de maturation de l'ovocyte se déroule dans différents organes - il commence dans l'ovaire et se termine dans l'oviducte.

Période de formation dans la spermatogenèse est la transformation des spermatides en spermatozoïdes ; il n'y a pas de période de formation dans l'ovogenèse.

À En général, au cours de la spermatogenèse, un spermatogonium assure la formation d'un grand groupe de spermatozoïdes, et dans l'ovogenèse, une ovogonie ne forme finalement qu'un seul œuf à part entière.

127. Les étapes de l'embryogenèse. Composantes des processus de développement. Bases génétiques moléculaires de la détermination et de la différenciation

Développement embryonnaire Une personne est divisée en trois périodes : initiale (1ère semaine de développement), embryonnaire (2 à 8 semaines de développement), fœtale (de la 9ème semaine de développement à la naissance d'un enfant).

Ces périodes sont divisées en étapes, selon les processus intervenant dans l'embryogenèse : 1) fécondation, 2) Se séparer, 3) gastrulation, 4) histo- et organogenèse.

Composantes des processus de développement. Tout processus

l'orgie est le processus de transformation d'un matériau zygote relativement homogène en un organisme différencié avec une grande variété de cellules et, par conséquent, leurs fonctions. Les poumons acquièrent des propriétés différentes (bien que leur génotype soit le même) sur la base de la répression et de la dérépression de différents locus du même gène se produisant à différents stades de développement.

Les composants qui assurent l'apparition de la diversité structurelle et fonctionnelle des cellules, la formation de divers tissus et organes par celles-ci, sont : la prolifération, la migration, la détermination, la différenciation, la croissance ; spécialisation et mort.

Prolifération - reproduction cellulaire par division. Sans l'accumulation du nombre initial de cellules (masse critique), un développement ultérieur (différenciation, croissance, etc.) est impossible. par conséquent, la prolifération se produit à différents stades de l'embryogenèse. En raison de la prolifération, les cellules s'accumulent dans la composition des rudiments embryonnaires, des tissus, leur nombre est reconstitué, car certaines cellules meurent.

Migration. Dans le processus de développement, il y a un mouvement de cellules et de masses cellulaires, puisque chaque cellule doit prendre sa place dans l'organisme en développement. les cellules migratrices ont informations de position(savoir où ils doivent "s'installer"). La mise en œuvre des informations de position est effectuée par le microenvironnement dans lequel la migration a lieu.

La majeure partie des cellules migrantes n'est pas encore déterminée, certaines d'entre elles sont déterminées au cours du processus de migration. La migration des cellules ainsi que leur prolifération dans l'embryogenèse contribuent à mise en forme organes (formation de couches, plis, fosses).

La détermination est le choix par la cellule souche (semi-souche) de la voie du développement ultérieur. Avec de la détermination, les possibilités de développement dans différentes directions sont limitées, il ne reste qu'un seul chemin. La limitation des opportunités de développement dans d'autres directions en raison du choix déjà fait (détermination) est appelée s'engager.

La détermination est effectuée par étapes, progressivement; dans ce cas, dans un premier temps, des rudiments entiers sont déterminés, puis des éléments individuels y sont déterminés au moyen de transitions de saut.

La détermination se produit au niveau de la transcription, de la synthèse des formes spécifiques aux tissus et de l'ARN.

La détermination est un état irréversible des cellules. Différenciation- acquisition de cellules

propriétés et structures spéciales basées sur la détermination passée. Des étapes séquentielles de différenciation déterminent

les uns des autres, déterminant la direction du développement. Le mécanisme principal d'une telle détermination est l'induction embryonnaire.

Au cours du processus de différenciation dans la cellule, la synthèse de protéines spécifiques (et d'autres substances) se produit, ainsi que la formation d'organites spéciaux. La cellule acquiert ses caractéristiques structurelles et fonctionnelles. La différenciation dépend de l'influence du microenvironnement, qui modifie l'activité du génome d'une cellule en différenciation, c'est-à-dire que la base de la différenciation cellulaire est l'activité différentielle des gènes.

Contrairement à la détermination, la différenciation se produit au niveau de la traduction du code génétique des molécules d'ARN en protéines synthétisées.

La croissance cellulaire se produit à différents stades de développement. Elle peut précéder la différenciation, se produire en parallèle avec celle-ci ou accompagner la spécialisation cellulaire.

Spécialisation - l'acquisition par une cellule de la capacité d'exécuter une fonction spécifique (fonctions).

La mort cellulaire dans l'embryogenèse a une certaine valeur pour la mise en forme. Ainsi, on sait que la séparation des rudiments des doigts sur les extrémités se produit à la suite de la mort de cellules dans la composition des membranes qui existaient auparavant entre les doigts. La formation de cavités et de tubules est également associée dans certains cas à la mort de cellules situées au centre.

Cependant, les processus de mort cellulaire dans la morphogenèse ne sont pas le principal facteur déterminant du développement, ils ne font que "compléter" ce qui était prévu auparavant.

128. Fécondation, fragmentation et structure de la blastula humaine

La fécondation est l'étape du développement embryonnaire, au cours de laquelle se produit la fusion des cellules germinales mâles et femelles, à la suite de quoi l'ensemble diploïde de chromosomes est restauré, le métabolisme augmente fortement et un nouvel organisme unicellulaire, le zygote, apparaît. La fécondation chez l'homme se produit dans l'ampoule de l'oviducte. Il est monospermique.

Le rôle du sperme dans le processus de fécondation :

1) fournit une rencontre avec l'œuf;

2) introduit un deuxième ensemble haploïde de chromosomes dans l'œuf, y compris le chromosome Y nécessaire à la détermination du sexe masculin ;

3) introduit le génome mitochondrial dans l'œuf ;

4) introduit un centrosome dans l'œuf, nécessaire à la division ultérieure ;

5) apporte dans l'oeuf protéine signal de clivage.

Le rôle de l'œuf dans le processus de fécondation :

1) crée un approvisionnement en nutriments;

2) forme une coque protectrice de fécondation;

3) détermine l'axe du futur embryon;

4) assimile l'ensemble paternel de gènes.

Phases de fécondation :

1) interaction à distance - convergence des spermatozoïdes avec l'ovule par chimiotaxie ; rhéotaxie en milieu légèrement alcalin ; charge électrique différente sur la membrane du spermatozoïde et de l'ovule.

2) interaction avec les contacts- interaction du sperme avec la coquille transparente de l'ovule à l'aide de récepteurs spécifiques ZP-3 et ZP-2, déclencher une réaction acrosomique ; réaction acrosomique - exocytose des enzymes acrosomiques pour la pénétration du spermatozoïde à travers les membranes de l'ovule;

3) syngamie - la formation de pronucléi mâle et femelle, puis leur fusion, un syncaryon est formé.

Processus qui se déroulent dans l'œuf. Après la pénétration du sperme dans l'ovule se produit;

1) dépolarisation de sa membrane asmatique ;

2) la formation de l'espace périvitellin -

environnement homéostatique pour un organisme en développement ;

3) effectué réaction corticale- la libération de granules corticaux de l'œuf avec formation d'une couche protectrice membranes de fécondation, aussi bien que inactivation de l'appareil récepteur du sperme. Sur la base de ces processus, la possibilité de polyspermie est bloquée et les conditions sont créées pour le développement ultérieur d'un nouvel organisme.

Un zygote est un organisme unicellulaire issu de la fécondation, dans lequel le sexe génétique est déjà déterminé. Il n'est pas capable d'exister à long terme, car le métabolisme est faible en raison du grand rapport nucléaire-cytoplasmique (1: 250) et du manque d'approvisionnement en matériel trophique. Par conséquent, à la fin du 1er jour de l'embryogenèse, sous l'influence de protéine signal de clivage, introduit par le spermatozoïde, le zygote entre dans la prochaine période de développement - l'écrasement.

Le clivage est le stade du développement embryonnaire, au cours duquel un organisme unicellulaire (zygote) se transforme en un organisme multicellulaire - une blastula. Il commence à la fin du 1er jour après la fécondation et se poursuit pendant 3-4 jours. Il a lieu pendant le mouvement de l'embryon à travers l'oviducte et se termine dans l'utérus.

Type d'écrasement chez l'homme. Le type de broyage dépend du type ovules. Clivage du zygote humain complète, mais

inégal

(des blastomères de volumes différents se forment) et asynchrone (les blastomères ne se divisent pas en même temps).

mécanisme de broyage. Le clivage est basé sur la division mitotique séquentielle du zygote en cellules (blastomères) sans leur croissance ultérieure à la taille de la mère. La membrane de fécondation étant à l'extérieur, les cellules résultantes ne divergent pas mais adhèrent étroitement les unes aux autres, ce qui est facilité par l'expression de la protéine d'adhésion (uvomoruline) dans les blastomères.

Les blastomères situés en périphérie (légers) sont reliés par des jonctions serrées, formant un trophoblaste, qui assure l'entrée dans le blastocèle de la sécrétion du tractus génital (nutrition histiotrophique).

Groupe interne de blastomères (sombre) connectés les uns aux autres contacts d'écart et est le matériau de l'embryon lui-même - embryoblaste. Jonctions lacunaires de l'embryoblaste apporter interaction blastomère. leur différenciation.

Le sillon du premier écrasement traverse la région des corps de guidage située dans l'espace périvitellin. Le sillon du deuxième écrasement est perpendiculaire au premier, mais aussi verticalement, de sorte que les blastomères conservent une réserve complète d'informations génétiques pour un développement ultérieur : si les blastomères sont séparés, alors chacun d'eux peut donner naissance à un nouvel organisme. Le troisième sillon de concassage est perpendiculaire aux deux premiers. Les cycles de broyage suivants sont correctement alternés.

La raison de l'alternance correcte des sillons de clivage est que le plan de division pendant la mitose est toujours perpendiculaire à l'axe du fuseau de division; l'axe du fuseau de division est toujours situé dans la direction du plus grand espace libre du vitellus au sein du cytoplasme (règles d'O. Hertwig).

Le clivage se poursuit jusqu'à ce que le rapport entre le noyau et le cytoplasme, caractéristique des cellules somatiques, soit rétabli et que la masse de cellules atteigne la masse critique (nécessaire à la rupture de la membrane de fécondation).

Blastula est un organisme multicellulaire formé lors du processus de broyage. Chez l'homme, on parle de blastocyste. Se compose de trophoblaste et d'embryoblaste. Cavité interne

- Blastocoel - rempli de liquide.

129. Gastrulation : définition, caractéristiques et signification. Formation d'organes axiaux. Gastrulation chez l'homme

La gastrulation est une étape du développement embryonnaire, au cours de laquelle se forment des sources de rudiments de tissus et d'organes (couches germinales, organes axiaux), ainsi que des organes extra-embryonnaires.

couches de germes- ectoderme, mésoderme et endoderme. Organes axiaux - corde, tube neural, intestin primaire. Organes extra-embryonnaires les humains ont un sac vitellin

allantoïde, amnios et placenta.

Méthodes de gastruration : intussusception; épibolie; migration (immigration); délaminage. La méthode de gastrulation dépend du type d'écrasement.

L'invagination (vyachivanie) est qu'une partie de la paroi (en bas) est enfoncée dans la blastula (par exemple, dans la lancette).

À la suite de l'invagination dans la gastrula de la lancette, une couche germinale externe primaire est formée - l'ectoderme (du toit de la blastula), la feuille germinale interne primaire est l'endoderme, formé à partir du bas de la blastula, et le cavité de la gastrula - gastrocoel, qui s'ouvre sur le milieu extérieur par la bouche primaire (blastopore) .

Le blastopore est limité par 4 lèvres: dorsale - correspond à la face dorsale de l'embryon, ventrale (face ventrale) et lèvres latérales qui ne se serrent pas entre elles.

Le matériau de la lèvre dorsale du blastopore est le principal inducteur qui déclenche la formation d'organes axiaux. (tube neural de la notocorde).

Troisième couche germinale (mésoderme) est formé d'un matériau à petites cellules de la zone marginale des lèvres latérales du blastopore, situé dans la feuille interne primaire sur les côtés de la notochorde. Tout d'abord, par protrusion dans l'espace entre les couches germinales interne et externe, des poches mésodermiques se forment, qui s'ouvrent dans le gastrocèle, puis s'en séparent sous la forme de 2 plis creux (méthode entnrocoel de formation du mésoderme).

Le mésoderme se forme de 2 manières: téloblastique - due à la reproduction de cellules individuelles - téloblastes, dont les dérivés se situent entre l'ectoderme et l'endoderme (dans les protostomes) et l'entérocèle - à partir du matériau du toit de l'intestin primaire, séparé de le reste (chez les vertébrés inférieurs).

L'épibolie (encrassement) se caractérise par la croissance de cellules se divisant rapidement d'une section de la paroi de la blastula vers d'autres zones (zone végétative), où le taux d'écrasement est ralenti en raison de la congestion cellulaire avec le vitellus (chez les amphibiens).

Lors de la migration (immigration), une partie des blastomères de la paroi de la blastula se déplace, formant une seconde couche de cellules.

Lors du délaminage (clivage), les blastomères de la paroi de la blastula se divisent tangentiellement, ce qui conduit à

la formation de deux couches de cellules. 297

Chez les vertébrés et l'homme, il existe une combinaison de deux ou trois des méthodes de gastrulation décrites ci-dessus, à la suite de quoi elle comprend deux étapes : la gastrulation précoce et tardive. Le résultat de ces étapes est la formation de structures similaires aux lèvres du blastopore, qui, à leur tour, déclenchent les mécanismes de transformations ultérieures des ébauches tissulaires.

Organes axiaux. Leur formation commence après la formation de deux couches germinales ; simultanément à la formation du mésoderme, une corde, un tube neural et un intestin primaire se forment. Ils sont dits axiaux car ils déterminent l'axe de symétrie du corps de l'embryon. plaque neurale,à partir de laquelle le tube neural est ensuite formé, est libéré de la feuille externe primaire ; corde - de l'intérieur primaire (dans la lancette) ou de la feuille extérieure primaire. Le matériau de l'endoderme (feuille interne) forme les kystes primaires.

Caractéristiques de la gastrulation chez l'homme: formation précoce d'organes extra-embryonnaires, formation précoce de la vésicule amniotique et absence de plis amniotiques, présence de deux phases de gastrulation, type d'implantation interstitielle, fort développement de l'amnios, du chorion et faible développement du sac vitellin et de l'allantoïde.

Signification de gastrulation consiste dans le fait que les couches germinales résultantes sont des sources embryonnaires de développement tissulaire (histogenèse), à ​​partir desquelles se forment des organes (organogenèse).

130. Embryogenèse humaine à 2-3 semaines. mésenchyme

L'embryogenèse humaine à la 2ème semaine de développement comprend : l'implantation du blastocyste dans la muqueuse utérine et sa mise en place

la première phase de la gastrulation.

La 3ème semaine se produit seconde phase de la gastrulation.

La gastrulation chez l'homme comporte deux phases.

La première phase (gastrulation précoce) précède ou se déroule pendant l'implantation (jour 7). Au cours de cette phase, la formation d'un embryon à deux couches se produit par délaminage. Dans ce cas, l'embryoblaste se divise en deux feuilles - a) épiblaste (face au trophoblaste, comprend du matériel de l'ectoderme, du mésoderme et de la corde) et 6) hypoblaste (endoderme face à la cavité du blastocyste). Dans un embryon de 7 jours, les cellules qui forment le mésoderme extra-embryonnaire (mésenchyme) sont expulsées du bouclier germinal. Il remplit la cavité du blastocyste.

La deuxième phase (gastrulation tardive) commence le 14-15e jour et se poursuit jusqu'au 17e jour de développement. Dans le processus de gastrulation tardive, la formation de la 3ème couche germinale se produit

(mésoderme), la formation d'un complexe de rudiments axiaux d'organes et la formation d'organes extra-embryonnaires.

Les cellules qui se divisent dans l'épiblaste se déplacent vers le centre et en profondeur, entre les couches germinales externe et interne.

Immigration de matériel cellulaire (la deuxième voie de gastrulation chez l'homme), longeant les bords du disque germinal, conduit à la formation en son centrebande primaire(anal-latéral lèvres de blastopore) etnodule primaire (tête)(analogue à la lèvre dorsale du blastopore). Les cellules de la strie primaire, migrant latéralement sous l'épiblaste, forment le mésoderme du corps de l'embryon

(mésoderme embryonnaire).

Formation d'organes axiaux. Les cellules du nodule primaire sont déplacées entre le bas de l'amniotique et le toit des vésicules vitellines, formant le processus cordal (accord) - le 17ème jour. La notocorde, par induction des cellules situées au-dessus d'elle, sépare la plaque neurale de l'épiblaste, à partir duquel se forme le tube neural (25e jour). À partir du 20e-21e jour, à l'aide du pli du tronc formé, le corps de l'embryon se sépare des organes extra-embryonnaires et la formation finale de rudiments axiaux se produit. L'embryon se sépare du sac vitellin, tandis que le matériau de l'endoderme se forme intestin primaire.

Différenciation des couches germinales (Fig. 53).

différenciation de l'ectoderme. L'ectoderme est divisé en deux parties - germinale et extra-embryonnaire.

ectoderme germinal. Le 19-20e jour, l'ectoderme primaire, situé au-dessus du processus cordal, forme la plaque neurale; puis la rainure se referme dans le tube neural, plongeant dans la couche ectodermique. Ainsi, il est divisé en deux parties :

Neuroectoderme, composé du tube neural et de la crête neurale. La crête neurale est une partie du neuroectoderme située entre le tube neural et l'ectoderme tégumentaire. Ses cellules migrent en plusieurs flux, formant des cellules nerveuses et gliales des ganglions spinaux et autonomes, de la médullosurrénale et des cellules pigmentaires ;

Ectoderme tégumentaire, qui se compose également de deux parties

Ectoderme cutané et placode. Ectoderme cutané forme l'épithélium de la peau, des baies orale et anale, l'épithélium des voies respiratoires (cet épithélium se développe à partir de la plaque préchordale, qui fait formellement partie de l'endoderme, mais ses dérivés tissulaires se développent comme l'épithélium de l'ectoderme). Les placodes sont des épaississements appariés de l'ectoderme sur les côtés têtes, perdre le contact avec

couverture extérieure, plongeant en dessous. Les placodes forment la vésicule auditive et le cristallin de l'œil.

Ectoderme extra-embryonnaire forme l'épithélium de l'amnios et du cordon ombilical.

La différenciation du mésoderme commence dans les années 20 jours d'embryogenèse. Ses sections dorsales sont divisées en segments de somites denses allongés le long côtés de la corde.

Dans les parties centrales du mésoderme (splichonotome) ne sont pas segmentés, mais

Riz. 53. Schéma d'une coupe transversale d'un embryon divisé en deux si pile -

/ - ectoderme ; 2 - mésenchyme; 3- somite viscéral			et pariétal,
stades de la gastrula tardive :
methodterms ; 4 nsgrenouille-note ; 5 -		lequel est
pariétal; 6 - viscéral	secondaire
feuilles sp.taphnotome mésoderme ; sept-
en général, je suis un tube neural; 9 - nerveux	zone de mésoderme connectée
crête; 10 - accord; // - primaire
intestin; 12 - endoderme primaire	somites avec splanchno-
		est divisé
	segments - jambes de segment
	(non phrogonotome). Sur le dos
			germe
	la zone n'est pas segmentée, mais

forme un cordon néphrogénique. somites du mésoderme en pro-

Le processus de différenciation forme trois parties - dermatome, sclérotome, myotome.

Différenciation de l'endoderme - endoderme germinal (intestinal)- forme l'épithélium du tractus gastro-intestinal et ses glandes, endoderme extra-embryonnaire (jaune)-

forme l'épithélium du sac vitellin et de l'allantoïde. Mésenchyme - tissu conjonctif embryonnaire. S'agiter-

provient principalement du mésoderme (dermatome et sclérotome). également ectoderme (neuromesenchyme) et endoderme de la tête du tube intestinal.

Le mésenchyme est formé par des cellules de processus et une substance fondamentale intercellulaire. Il est considéré comme un germe pluripotent qui donne naissance à différents types de tissus, car il contient un matériel hétérogène.

131. Histo-organogenèse. Développement des principaux systèmes organes humains à 4-8 semaines d'embryogenèse

L'histogenèse est le processus de développement à partir du matériel des rudiments de tissus embryonnaires, conduisant à l'acquisition de structures spécifiques caractéristiques de chaque type de tissu et de leurs fonctions correspondantes.

Les sources embryonnaires du développement tissulaire sont les couches germinales. Chaque couche germinale se différencie dans certaines directions. L'histogenèse n'est pas un processus isolé, elle se produit en parallèle avec l'organogenèse.

L'organogenèse est le processus de formation d'organes qui se déroule parallèlement à l'histogenèse et s'effectue sur la base de l'interaction de plusieurs types de tissus.

Les processus d'organogenèse se déploient activement principalement entre la 4e et la 8e semaine du développement embryonnaire, lorsque des antigènes fœtaux spécifiques aux tissus et aux organes apparaissent; la nutrition histiotrophe est remplacée par la nutrition hématotrophe; il existe des systèmes nerveux et endocrinien qui assurent un niveau de régulation plus élevé de l'activité vitale de l'organisme. L'organisme en développement diffère significativement au début et à la fin de cette période de développement.

L'embryon à la 4ème semaine d'embryogenèse a 35 paires de somites, il a des rudiments de bras bien définis (seuls les rudiments de pattes apparaissent), trois paires d'arcs branchiaux et 4 paires de poches branchiales.

A la 8ème semaine, l'embryon a une tête arrondie, la zone du visage et du cou est formée (nez, oreille externe, approche des yeux). Les deux membres sont allongés, les doigts sont développés. Signets formés de tous les organes internes. Les hémisphères cérébraux se forment.

Mécanismes de l'organogenèse. Les principaux mécanismes épigénétiques de régulation du développement embryonnaire en période d'orgagénèse sont : les déformations biomécaniques, les interactions d'induction intercellulaires et intertissulaires, et la régulation neurohumorale.

L'étape d'organohistogenèse comprend deux phases :

1) la formation d'organes axiaux, le rudiment de la peau - le périderme des vaisseaux primaires(2-3 semaines);

2) pose et formation de systèmes d'organes(4-8 semaines). La séquence de développement de divers systèmes d'organes est présentée dans le tableau.

Après la formation d'un puissant complexe d'organes extra-embryonnaires pendant la période de gastrulation précoce, le développement rapide de l'embryon commence dans la période de gastrulation tardive. Gastrulation tardive se produit dans la période de 15 à 18 jours de développement intra-utérin. La gastrulation tardive est associée à la formation d'organes axiaux. Elle ne devient possible qu'après l'apparition d'organes extra-embryonnaires et se déroule de la même manière que chez les oiseaux et les mammifères placentaires. Tout d'abord, dans l'ectoderme du bouclier germinal, le mouvement actif (gastrulation selon le type de migration) des éléments cellulaires commence dans le sens de l'extrémité antérieure à son extrémité postérieure. Les flux cellulaires se déplacent particulièrement intensément le long des bords du bouclier germinatif. Après s'être rencontrés, les deux flux cellulaires tournent vers l'avant le long de la ligne médiane du bouclier, en conséquence, un ligne primaire, qui est un épaississement du bouclier germinal, au bout duquel apparaît un nodule dense - Le nœud de Hensen. Dans la région du nœud de Hensen, l'ectoderme et l'endoderme sont interconnectés. Ensuite, à la suite d'une légère intussusception, un sillon apparaît au centre de la bande primaire - le sillon primaire, et au centre du nœud de Hensen - la fosse primaire (centrale), grâce à laquelle la communication se produit entre les cavités du les vésicules amniotiques et vitellines, qui ont la forme d'un canal court et étroit correspondant au canal neuro-intestinal. Ainsi, le nodule primaire est la lèvre dorsale du blastopore, et les deux moitiés de la strie primaire sont les lèvres latérales de la bouche primaire ( blastopore) germe. Ainsi, la bouche primaire a une forme en forme de fente et est représentée par la fosse primaire et la rainure primaire.

Localisation du matériel cellulaire des futures ébauches axiales (matériel présomptif) chez l'homme, il est approximativement le même que dans le blastodisque des oiseaux et des mammifères placentaires. Ainsi, en avant du nœud de Hensen se trouve le matériau du futur accord, et encore plus en avant de celui-ci est entouré par le matériau du futur système nerveux (tube neural). La bande primaire est le signet du futur mésoderme.

Après la formation du blastopore, la migration des éléments cellulaires sous l'ectoderme commence, à la suite de quoi le matériel cellulaire de l'ectoderme, situé en avant du nodule primaire, se déplace à travers la lèvre dorsale dans l'espace entre l'ectoderme et l'endoderme et s'y trouve sous la forme d'un brin étroit devant le nœud de Hensen, formant un processus en corde. Dans le même temps, le matériau cellulaire de la strie primaire commence également à couler (migrer) dans l'espace entre l'ectoderme et l'endoderme et se déplace vers l'avant et sur les côtés le long des côtés du processus cordal - c'est l'ébauche du mésoderme. En conséquence, l'embryon humain acquiert une structure à trois couches et ne diffère presque pas de l'embryon d'oiseau au stade correspondant. De plus, la formation des rudiments axiaux caractéristiques des accords a eu lieu.

À partir du 20e jour du développement intra-utérin, une nouvelle étape dans la formation de l'embryon commence, qui consiste tout d'abord en la séparation du corps de l'embryon des organes extra-embryonnaires. La séparation du corps de l'embryon commence par la formation d'une interception (pli du tronc), à la formation de laquelle participent toutes les couches germinales.

À la suite de la fermeture des couches germinales sous le corps de l'embryon, une partie de l'endoderme germinal est violée, ce qui conduit à la formation d'un tube intestinal, qui est germe intestinal.

La formation du pli du tronc s'accompagne de l'élévation du corps en développement de l'embryon au-dessus du fond de la cavité amniotique. À la suite de cela, le corps de l'embryon d'un aplati sous la forme d'un bouclier embryonnaire devient volumineux. Dans ce cas, une excroissance aveugle de l'intestin postérieur dans la jambe amniotique se forme, ce qui conduit à la formation d'un autre organe extra-embryonnaire - allantoïde, qui ne joue pas un rôle significatif chez l'homme et reste sous-développé. Le rôle principal de l'allantoïde chez l'homme est de conduire les vaisseaux sanguins. Les vaisseaux qui se développent à partir du corps de l'embryon se développent le long de la tige amniotique jusqu'au chorion et s'y ramifient. Dans ce cas, la jambe amniotique se transforme en cordon ombilical. A partir de ce moment, des conditions favorables sont créées pour un métabolisme intensif et très efficace entre l'embryon et le corps de la mère.

Simultanément à la séparation du corps de l'embryon, la formation de tube neural. Dans ce cas, les bords de la plaque neurale s'épaississent et s'élèvent légèrement au-dessus de l'ectoderme, formant des plis neuraux qui limitent le sillon neural. Progressivement, les bords du sillon neural convergent et se referment, formant le tube neural. De plus, le processus de fermeture du sillon neural commence à la tête du corps de l'embryon et se propage progressivement dans la direction caudale. Le matériau des plis neuraux ne fait pas partie du tube neural. A partir de ce matériau est formé plaque ganglionnaire situé entre le bouclier germinal externe et le tube neural. En raison de la plaque ganglionnaire, les nœuds nerveux du système nerveux somatique et autonome, ainsi que la médullosurrénale, se forment ensuite. L'extrémité antérieure élargie du tube neural est appelée vésicule cérébrale primaire, à partir de laquelle 5 vésicules cérébrales finissent par se former. En raison de la vessie cérébrale antérieure, le télencéphale avec les hémisphères droit et gauche est formé. En raison de la deuxième vessie cérébrale, le diencéphale apparaît. Au détriment du troisième - le mésencéphale. Enfin, en raison des quatrième et cinquième, le cervelet et le pons varolii et le bulbe rachidien sont formés, respectivement.

Le tube neural résultant se compose initialement d'une seule couche de cellules. Cependant, bientôt, en raison de la division cellulaire, trois couches se forment : la couche épendymaire, la couche du manteau et le voile marginal. Les cellules de la couche épendymaire se divisent intensément et migrent vers la couche suivante du manteau, dont les cellules se différencient dans deux directions : les neuroblastes et les spongioblastes. Les cellules nerveuses sont formées à partir de neuroblastes et les cellules macrogliales sont formées à cause des spongioblastes. L'embryon au stade de la formation du tube neural est appelé neurula.

À la suite de la flexion et de la fermeture des bords du processus cordal, des tissus se forment dans l'embryon corde ou corde dorsale, ayant l'apparence d'un brin cellulaire dense et remplissant la fonction de la colonne vertébrale embryonnaire aux premiers stades de développement. Dans les stades ultérieurs, la notocorde se résout.

Le tube neural et la corde sont situés l'un en dessous de l'autre et forment l'axe physiologique de l'embryon, ils sont donc appelés organes axiaux.

Parallèlement, à partir du 20ème jour de développement embryonnaire, différenciation du mésoderme, couché sur les côtés de la corde. Dans ce cas, les parties dorsales du mésoderme sont divisées en segments denses - somites et parties périphériques plus lâches - splanchnotomes. Le processus de segmentation du mésoderme commence à la tête de l'embryon et se propage progressivement dans la direction caudale. La segmentation du mésoderme se déroule à un rythme de 2 à 3 paires de somites par jour, et un embryon de 5 semaines a 42 à 44 paires de somites. Chaque somite est divisé en trois régions : dermatome, sclérotome et myotome. Au cours du processus de différenciation du mésoderme du dermatome, le tissu conjonctif de la peau se forme, et du sclérotome, de l'os et tissu cartilagineux. Les myotomes somites sont à l'origine de la formation du tissu musculaire squelettique.

Une petite section du mésoderme qui relie le somite au splanchnotome est appelée tige segmentaire (néphrotome), grâce à laquelle se développe l'épithélium des tubules rénaux et du canal déférent.

Les parties ventrales du mésoderme ne sont pas segmentées, mais sont divisées en deux feuilles - viscérale et pariétale, grâce auxquelles le tissu musculaire cardiaque, de nombreux vaisseaux, l'épithélium des membranes séreuses et le cortex surrénalien se développent à l'avenir.

Amnios. Au fur et à mesure que le corps de l'embryon se sépare, une expansion progressive de la cavité amniotique se produit, à la suite de quoi la paroi de l'amnios, recouverte de la surface de mésenchyme extraembryonnaire, se rapproche du chorion, dont la surface interne est également tapissée d'un couche de mésenchyme extraembryonnaire et fusionne avec elle. Dans le même temps, la paroi amniotique recouvre le cordon ombilical depuis la surface, qui s'avère être recouvert de tous côtés par la membrane amniotique et est la seule autoroute reliant le corps de l'embryon au placenta.

Ainsi, au fur et à mesure que l'amnios se développe, la cavité chorionique se rétrécit progressivement jusqu'à disparaître complètement au 3ème mois de développement fœtal, et la cavité amniotique en croissance pousse le contenu interne de la cavité du sac amniotique dans la région du pédicule amniotique. La paroi de l'amnios est représentée par une fine couche de tissu conjonctif lâche et non formé, qui est recouverte à partir de la surface d'une seule couche d'épithélium cuboïde ou cylindrique. Cet épithélium est sécrétoire et participe à la formation du liquide amniotique qui remplit la cavité amniotique. Le fœtus est libre dans le liquide amniotique. Une partie du liquide amniotique est formée par la transpiration du liquide des vaisseaux sanguins de la mère. Pendant la grossesse physiologique, en règle générale, 1 à 2 litres de liquide amniotique se forment. Le volume de ce liquide est régulé principalement par la capacité de sécrétion et de réabsorption de l'épithélium amniotique. Les processus de sécrétion et de réabsorption s'accompagnent, grâce auxquels il y a un renouvellement constant du liquide amniotique et leur composition est régulée. Un déséquilibre entre ces processus peut conduire à la fois à un oligohydramnios et à un polyhydramnios. L'oligohydramnios a un effet néfaste sur le développement du fœtus, car cela perturbe son activité motrice, ce qui entraîne la limitation ou l'impossibilité de réactions adaptatives compensatoires-adaptatives, la déformation du squelette, la compression du cordon ombilical, pouvant entraîner la mort intra-utérine du fœtus. Le liquide amniotique contient des acides aminés, du sucre, des graisses, des électrolytes (potassium, sodium, calcium), de l'urée, des enzymes et des hormones, notamment des œstrogènes et de l'ocytocine. De plus, des composés biologiquement actifs, les tréphons, ont été trouvés dans le liquide amniotique, qui induisent des processus anaboliques fœtaux. De plus, il contient des antigènes correspondant au groupe sanguin du fœtus.

La composition chimique, cytologique, enzymologique et cytogénétique du liquide amniotique change constamment pendant la grossesse physiologique et en violation du développement fœtal. Par conséquent, en modifiant la composition du liquide amniotique, on peut juger de l'état du fœtus, de son degré de maturité et, dans certains cas, même diagnostiquer un certain nombre de maladies héréditaires associées à des troubles métaboliques. En général, le liquide amniotique crée un environnement favorable au développement du fœtus, car il lui permet de montrer une activité motrice, qui sous-tend les réactions et la mise en forme compensatoires-adaptatives. De plus, le liquide amniotique agit comme un amortisseur qui protège le fœtus d'éventuelles influences mécaniques. L'habitat aquatique l'empêche de se dessécher. Le liquide amniotique est un intermédiaire dans le métabolisme entre le corps de la mère et le fœtus : dans les premiers stades, il pénètre dans le fœtus par la peau, et dans les stades ultérieurs par les bronches et tube digestif, puisque le fœtus effectue périodiquement des mouvements de déglutition et avale une partie du liquide amniotique.

Sac vitellinà mesure que l'amnios grandit et grandit, il s'atrophie progressivement. Le sac vitellin n'est actif qu'à partir de la fin de la 2e semaine jusqu'à la 5e semaine inclusivement. Chez l'homme, il n'atteint pas un haut degré de développement. Chez l'homme, le sac vitellin ne contient pas de vitellus, mais est rempli d'un liquide contenant des protéines et des sels. Le sac de brûleur remplit une fonction trophique dans une faible mesure. De plus, c'est un organe hématopoïétique : des cellules souches sanguines et de nombreux vaisseaux sanguins s'y forment. Enfin, dans le sac vitellin, se produit la formation de cellules germinales souches, qui migrent ensuite vers les crêtes génitales.

cordon ombilical est un long cordon qui relie le fœtus au placenta. La longueur du cordon ombilical peut varier de 10 à 30 cm.Le cordon ombilical est recouvert d'une membrane amniotique à partir de la surface. Il contient deux artères et une veine. Le cordon ombilical est constitué de tissu gélatineux (muqueux), composé d'eau, de quelques fibroblastes, de fibres de collagène, dont le nombre augmente avec le développement du fœtus. De plus, la composition du tissu gélatineux contient une très grande quantité de glycosaminoglycanes, dont l'acide hyaluronique. Ce tissu s'appelait "la gelée de wharton". Il fournit la turgescence et l'élasticité du cordon ombilical. Le tissu gélatineux protège les vaisseaux ombilicaux de la compression, assurant ainsi un apport continu de nutriments et d'oxygène à l'embryon.

Académie médicale d'État de Tcheliabinsk

Département d'histologie et d'embryologie

Développement embryonnaire de l'homme.

gastrulation tardive. Formation d'organes axiaux. Organes extra-embryonnaires.

1. Donnez une description détaillée de la période de gastrulation tardive

2. Démonter la structure de l'embryon humain au stade de la bande primaire

3. Démonter la source de formation du mésoderme et sa différenciation

4. Signification biologique de la formation du pli du tronc

5. Tube neural : source de développement, structure, sens

6. Accord : source de développement, structure, sens

7. Différenciation du mésoderme

8. Amnion : source de développement, structure, signification

9. Sac vitellin : source de développement, structure, signification

10. Cordon ombilical : structure, signification

LISTE DE DIAPOSITIVE

61. Embryon humain au stade amniotique et jaune

bulles. Répartition des ébauches embryonnaires

66. Formation d'organes extra-embryonnaires

116. Chorion humain villeux

117. Sac vitellin humain

118. Embryon humain en coquille

119. Embryon humain dans la membrane amniotique

121. Sac vitellin et allantoïde

124. Formation des organes axiaux

125. Embryon au stade de la segmentation du mésoderme

185. Cordon ombilical de l'embryon humain

Fœtus humain de 183,8 semaines dans l'utérus avec chorion

EMBRYOLOGIE. Chapitre 21. BASES DE L'EMBRYOLOGIE HUMAINE

EMBRYOLOGIE. Chapitre 21. BASES DE L'EMBRYOLOGIE HUMAINE

Embryologie (du grec. embryonnaire- embryon, logos- doctrine) - la science des lois du développement des embryons.

L'embryologie médicale étudie les schémas de développement de l'embryon humain. Une attention particulière est portée aux sources embryonnaires et aux processus réguliers de développement des tissus, aux caractéristiques métaboliques et fonctionnelles du système mère-placenta-fœtus et aux périodes critiques du développement humain. Tout cela a grande importance pour la pratique médicale.

La connaissance de l'embryologie humaine est nécessaire pour tous les médecins, en particulier ceux qui travaillent dans le domaine de l'obstétrique et de la pédiatrie. Cela aide à diagnostiquer les troubles du système mère-fœtus, en identifiant les causes des malformations et des maladies chez les enfants après la naissance.

Actuellement, la connaissance de l'embryologie humaine est utilisée pour découvrir et éliminer les causes de l'infertilité, la transplantation d'organes fœtaux et le développement et l'utilisation de contraceptifs. En particulier, les problèmes de culture d'ovules, de fécondation in vitro et d'implantation d'embryons dans l'utérus sont devenus d'actualité.

Le processus de développement embryonnaire humain est le résultat d'une longue évolution et reflète dans une certaine mesure les caractéristiques du développement d'autres représentants du monde animal. Par conséquent, certains des premiers stades du développement humain sont très similaires à des stades similaires de l'embryogenèse des accords inférieurs organisés.

L'embryogenèse humaine fait partie de son ontogenèse, comprenant les principales étapes suivantes : I - la fécondation et la formation de zygotes ; II - écrasement et formation de la blastula (blastocyste); III - gastrulation - la formation de couches germinales et d'un complexe d'organes axiaux; IV - histogenèse et organogenèse des organes germinaux et extra-embryonnaires ; V - systématogenèse.

L'embryogenèse est étroitement liée à la progenèse et à la période post-embryonnaire précoce. Ainsi, le développement des tissus commence dans la période embryonnaire (histogenèse embryonnaire) et se poursuit après la naissance d'un enfant (histogenèse post-embryonnaire).

21.1. PROGENÈSE

C'est la période de développement et de maturation des cellules germinales - ovules et spermatozoïdes. À la suite de la progenèse, un ensemble haploïde de chromosomes apparaît dans les cellules germinales matures, des structures se forment qui permettent de féconder et de développer un nouvel organisme. Le processus de développement des cellules germinales est examiné en détail dans les chapitres sur les systèmes reproducteurs masculin et féminin (voir chapitre 20).

Riz. 21.1. La structure de la cellule germinale mâle :

Je me dirige; II - queue. 1 - récepteur;

2 - acrosome; 3 - "cas" ; 4 - centriole proximal; 5 - mitochondrie; 6 - couche de fibrilles élastiques; 7 - axone; 8 - anneau terminal; 9 - fibrilles circulaires

Principales caractéristiques des cellules germinales humaines matures

cellules sexuelles masculines

Les spermatozoïdes humains sont produits en grande quantité pendant toute la période sexuelle active. Pour une description détaillée de la spermatogenèse, voir le chapitre 20.

La motilité des spermatozoïdes est due à la présence de flagelles. La vitesse de déplacement des spermatozoïdes chez l'homme est de 30 à 50 microns / s. Le mouvement délibéré est facilité par la chimiotaxie (mouvement vers ou loin d'un stimulus chimique) et la rhéotaxie (mouvement contre l'écoulement du fluide). 30 à 60 minutes après le rapport sexuel, les spermatozoïdes se trouvent dans la cavité utérine et après 1,5 à 2 heures - dans la partie distale (ampullaire) de la trompe de Fallope, où ils rencontrent l'ovule et la fécondation. Les spermatozoïdes conservent leur pouvoir fécondant jusqu'à 2 jours.

Structure. Cellules sexuelles masculines humaines - spermatozoïdes, ou sperme-mii, d'environ 70 microns de long, ont une tête et une queue (Fig. 21.1). La membrane plasmique du spermatozoïde dans la région de la tête contient un récepteur, à travers lequel l'interaction avec l'ovule a lieu.

La tête du spermatozoïde comprend un petit noyau dense avec un ensemble haploïde de chromosomes. La moitié antérieure du noyau est recouverte d'un sac plat Cas sperme. Dans celui-ci se trouve acrosome(du grec. Asron- Haut, soma- corps). L'acrosome contient un ensemble d'enzymes, parmi lesquelles une place importante appartient à la hyaluronidase et aux protéases, capables de dissoudre les membranes recouvrant l'œuf lors de la fécondation. Le boîtier et l'acrosome sont des dérivés du complexe de Golgi.

Riz. 21.2. La composition cellulaire de l'éjaculat humain est normale :

I - cellules sexuelles mâles : A - matures (selon L.F. Kurilo et autres) ; B - immature;

II - cellules somatiques. 1, 2 - spermatozoïde typique (1 - visage complet, 2 - profil); 3-12 - les formes les plus courantes d'atypie des spermatozoïdes; 3 - tête macro; 4 - micro-tête ; 5 - tête allongée; 6-7 - anomalie de la forme de la tête et de l'acrosome; 8-9 - anomalie du flagelle; 10 - sperme biflagellé; 11 - têtes fusionnées (spermatozoïdes à deux têtes); 12 - anomalie du col du sperme; 13-18 - cellules sexuelles mâles immatures; 13-15 - spermatocytes primaires dans la prophase de la 1ère division de la méiose - proleptoten, pachytene, diplotene, respectivement; 16 - spermatocyte primaire dans la métaphase de la méiose; 17 - spermatides typiques (un- tôt; b- en retard); 18 - spermatide binucléaire atypique; 19 - cellules épithéliales; 20-22 - leucocytes

Le noyau du sperme humain contient 23 chromosomes, dont l'un est sexuel (X ou Y), les autres sont des autosomes. 50% des spermatozoïdes contiennent le chromosome X, 50% - le chromosome Y. La masse du chromosome X est un peu plus grande que la masse du chromosome Y, donc, apparemment, les spermatozoïdes contenant le chromosome X sont moins mobiles que les spermatozoïdes contenant le chromosome Y.

Derrière la tête, il y a un rétrécissement annulaire, passant dans la section de la queue.

section de queue (flagelle) Le spermatozoïde est constitué d'une partie communicante, intermédiaire, principale et terminale. Dans la pièce de liaison (pars conjungens), ou cou (col de l'utérus) les centrioles sont situés - proximaux, adjacents au noyau, et les restes du centriole distal, colonnes striées. Ici commence le filetage axial (axonème), se poursuivant dans les parties intermédiaire, principale et terminale.

Partie intermédiaire (pars intermedia) contient 2 paires de microtubules centraux et 9 paires de microtubules périphériques entourés de mitochondries disposées en spirale (gaine mitochondriale - mitochondriales du vagin). Des saillies appariées, ou "poignées", constituées d'une autre protéine, la dynéine, qui a une activité ATP-ase, partent des microtubules (voir chapitre 4). La dynéine décompose l'ATP produit par les mitochondries et convertit l'énergie chimique en énergie mécanique, grâce à laquelle le mouvement des spermatozoïdes est effectué. Dans le cas d'une absence génétiquement déterminée de dynéine, les spermatozoïdes sont immobilisés (une des formes de la stérilité masculine).

Parmi les facteurs affectant la vitesse de déplacement des spermatozoïdes, la température, le pH du milieu, etc. revêtent une grande importance.

partie principale (pars principalis) La structure de la queue ressemble à un cil avec un ensemble caractéristique de microtubules dans l'axonème (9 × 2) + 2, entouré de fibrilles orientées circulairement qui donnent de l'élasticité, et d'un plasmalemme.

Terminal, ou partie finale sperme (pars terminalis) contient un axonème qui se termine par des microtubules déconnectés et une diminution progressive de leur nombre.

Les mouvements de la queue sont en forme de fouet, ce qui est dû à la contraction successive des microtubules de la première à la neuvième paire (la première est considérée comme une paire de microtubules, qui se trouve dans un plan parallèle aux deux centrales).

En pratique clinique, dans l'étude du sperme, différentes formes de spermatozoïdes sont comptées, en comptant leur pourcentage (spermogramme).

Selon l'Organisation mondiale de la santé (OMS), les indicateurs suivants sont des caractéristiques normales du sperme humain: concentration de spermatozoïdes - 20 à 200 millions / ml, le contenu de l'éjaculat représente plus de 60% des formes normales. Parallèlement à ces derniers, le sperme humain contient toujours des spermatozoïdes anormaux - biflagellés, avec des tailles de tête défectueuses (macro- et microformes), avec une tête amorphe, avec des

têtes, formes immatures (avec des restes de cytoplasme dans le cou et la queue), avec des défauts de flagelle.

Dans l'éjaculat des hommes en bonne santé, les spermatozoïdes typiques prédominent (Fig. 21.2). Le nombre de différents types de spermatozoïdes atypiques ne doit pas dépasser 30 %. En outre, il existe des formes immatures de cellules germinales - spermatides, spermatocytes (jusqu'à 2%), ainsi que des cellules somatiques - épithéliocytes, leucocytes.

Parmi les spermatozoïdes de l'éjaculat, les cellules vivantes doivent être à 75% ou plus et activement mobiles - 50% ou plus. Les paramètres normatifs établis sont nécessaires pour évaluer les écarts par rapport à la norme dans diverses formes d'infertilité masculine.

Dans un environnement acide, les spermatozoïdes perdent rapidement leur capacité à se déplacer et à féconder.

cellules sexuelles féminines

des œufs, ou ovocytes(de lat. ovule- œuf), mûrissent en quantité infiniment plus petite que les spermatozoïdes. Chez une femme pendant le cycle sexuel (24-28 jours), en règle générale, un ovule mûrit. Ainsi, pendant la période de procréation, environ 400 œufs sont formés.

La libération d'un ovocyte par un ovaire s'appelle l'ovulation (voir chapitre 20). L'ovocyte libéré de l'ovaire est entouré d'une couronne de cellules folliculaires, dont le nombre atteint 3 à 4 000. L'ovule a une forme sphérique, le volume du cytoplasme est supérieur à celui du sperme et n'a pas le capacité à se déplacer de façon autonome.

La classification des ovocytes est basée sur des signes de présence, de quantité et de distribution. jaune (lécithos), qui est une inclusion protéique-lipidique dans le cytoplasme, utilisée pour nourrir l'embryon. Distinguer sans jaune(alécital), petit jaune(oligolécital), jaune moyen(mésolécital), multijaune Oeufs (polylécitaux). Les œufs à petit jaune sont divisés en primaires (chez les non-crâniens, par exemple, les lancettes) et secondaires (chez les mammifères placentaires et les humains).

En règle générale, dans les œufs à petit jaune, les inclusions de jaune (granulés, plaques) sont uniformément réparties, elles sont donc appelées isolecithal(gr. isos- égal). oeuf humain type isolecithal secondaire(comme chez d'autres mammifères) contient une petite quantité de granules vitellins, plus ou moins régulièrement espacés.

Chez l'homme, la présence d'une petite quantité de jaune dans l'œuf est due au développement de l'embryon dans le corps de la mère.

Structure. L'œuf humain a un diamètre d'environ 130 microns. Une zone transparente (brillante) est adjacente au lemme plasma (zone pellucide- Zp) puis une couche de cellules épithéliales folliculaires (Fig. 21.3).

Le noyau de la cellule germinale femelle possède un ensemble haploïde de chromosomes avec un chromosome X-sex, un nucléole bien défini et il existe de nombreux complexes de pores dans l'enveloppe du noyau. Pendant la période de croissance des ovocytes, des processus intensifs de synthèse d'ARNm et d'ARNr ont lieu dans le noyau.

Riz. 21.3. La structure de la cellule reproductrice femelle :

1 - noyau ; 2 - plasmalemme; 3 - épithélium folliculaire; 4 - couronne rayonnante; 5 - granules corticaux; 6 - inclusions de jaune; 7 - zone transparente ; 8 - Récepteur Zp3

Dans le cytoplasme, l'appareil de synthèse des protéines (réticulum endoplasmique, ribosomes) et le complexe de Golgi sont développés. Le nombre de mitochondries est modéré, elles sont situées près du noyau, où il y a une synthèse intensive du jaune, le centre cellulaire est absent. Le complexe de Golgi aux premiers stades de développement est situé près du noyau et, au cours du processus de maturation de l'œuf, il se déplace vers la périphérie du cytoplasme. Voici les dérivés de ce complexe - granules corticaux (granula corticalia), dont le nombre atteint 4000 et la taille est de 1 micron. Ils contiennent des glycosaminoglycanes et diverses enzymes (y compris protéolytiques), participent à la réaction corticale, protégeant l'œuf de la polyspermie.

Parmi les inclusions, les ovoplasmes méritent une attention particulière granulés de jaune, contenant des protéines, des phospholipides et des glucides. Chaque granule de jaune est entouré d'une membrane, a une partie centrale dense, constituée de phosphovitine (phosphoprotéine), et une partie périphérique plus lâche, constituée de lipovitelline (lipoprotéine).

Zone transparente (zone pellucide- Zp) se compose de glycoprotéines et de glycosaminoglycanes - acides chondroïtine sulfurique, hyaluronique et sialique. Les glycoprotéines sont représentées par trois fractions - Zpl, Zp2, Zp3. Les fractions Zp2 et Zp3 forment des filaments de 2 à 3 µm de long et de 7 nm d'épaisseur, qui

interconnectés en utilisant la fraction Zpl. La fraction Zp3 est récepteur spermatozoïdes et Zp2 prévient la polyspermie. La zone claire contient des dizaines de millions de molécules de glycoprotéine Zp3, chacune avec plus de 400 résidus d'acides aminés connectés à de nombreuses branches d'oligosaccharides. Les cellules épithéliales folliculaires participent à la formation de la zone transparente : les prolongements des cellules folliculaires pénètrent dans la zone transparente, se dirigeant vers le plasmolemme de l'œuf. Le plasmolemme de l'œuf, à son tour, forme des microvillosités situées entre les processus des cellules épithéliales folliculaires (voir Fig. 21.3). Ces derniers remplissent des fonctions trophiques et protectrices.

21.2. Embryogenèse

Le développement intra-utérin humain dure en moyenne 280 jours (10 mois lunaires). Il est d'usage de distinguer trois périodes : initiale (1ère semaine), embryonnaire (2-8ème semaine), fœtale (de la 9ème semaine de développement à la naissance d'un enfant). À la fin de la période embryonnaire, la pose des principaux rudiments embryonnaires de tissus et d'organes est terminée.

Fécondation et formation de zygotes

Fertilisation (fertilisation)- la fusion des cellules germinales mâles et femelles, à la suite de laquelle l'ensemble diploïde de chromosomes caractéristiques de ce type d'animal est restauré, et une cellule qualitativement nouvelle apparaît - un zygote (un œuf fécondé ou un embryon unicellulaire).

Chez l'homme, le volume d'éjaculat - spermatozoïdes éclatés - est normalement d'environ 3 ml. Pour assurer la fécondation, le nombre total de spermatozoïdes dans le sperme doit être d'au moins 150 millions et la concentration - 20-200 millions / ml. Dans le tractus génital d'une femme après la copulation, leur nombre diminue dans le sens allant du vagin à la partie ampullaire de la trompe de Fallope.

Dans le processus de fécondation, on distingue trois phases : 1) interaction à distance et convergence des gamètes ; 2) interaction de contact et activation de l'œuf ; 3) pénétration du sperme dans l'ovule et fusion ultérieure - syngamie.

Première phase- l'interaction à distance - est fournie par la chimiotaxie - un ensemble de facteurs spécifiques qui augmentent la probabilité de rencontrer des cellules germinales. Un rôle important y est joué gamons- substances chimiques produites par les cellules sexuelles (Fig. 21.4). Par exemple, les œufs sécrètent des peptides qui aident à attirer les spermatozoïdes.

Immédiatement après l'éjaculation, les spermatozoïdes ne peuvent pas pénétrer dans l'ovule jusqu'à ce que la capacitation se produise - l'acquisition de la capacité de fécondation par les spermatozoïdes sous l'action du secret de l'appareil génital féminin, qui dure 7 heures.Au cours du processus de capacitation, les glycoprotéines et les protéines sont retiré du plasmolemme du sperme dans le plasma séminal de l'acrosome, ce qui contribue à la réaction acrosomique.

Riz. 21.4. Interaction à distance et par contact du sperme et de l'ovule : 1 - le sperme et ses récepteurs sur la tête ; 2 - séparation des glucides de la surface de la tête lors de la capacitation; 3 - liaison des récepteurs du sperme aux récepteurs de l'ovule ; 4 - Zp3 (la troisième fraction de glycoprotéines de la zone transparente) ; 5 - plasmomolema de l'œuf; GGI, GGII - gynogames; AGI, AGII - androgamones ; Gal - glycosyltransférase; NAG - N-acétylglucosamine

Dans le mécanisme de capacitation, les facteurs hormonaux ont une grande importance, principalement la progestérone (l'hormone du corps jaune), qui active la sécrétion des cellules glandulaires des trompes de Fallope. Pendant la capacitation, le cholestérol de la membrane plasmique du sperme se lie à l'albumine du tractus génital féminin et les récepteurs des cellules germinales sont exposés. La fécondation se produit dans l'ampoule de la trompe de Fallope. La fécondation est précédée de l'insémination - l'interaction et la convergence des gamètes (interaction à distance), en raison de la chimiotaxie.

Seconde phase fertilisation - interaction de contact. De nombreux spermatozoïdes s'approchent de l'ovule et entrent en contact avec sa membrane. L'œuf commence à tourner autour de son axe à une vitesse de 4 tours par minute. Ces mouvements sont provoqués par le battement de la queue des spermatozoïdes et durent environ 12 heures.Les spermatozoïdes, lorsqu'ils sont en contact avec l'ovule, peuvent lier des dizaines de milliers de molécules de glycoprotéine Zp3. Cela marque le début de la réaction acrosomique. La réaction acrosomique se caractérise par une augmentation de la perméabilité du plasmolemme du sperme aux ions Ca 2+ , sa dépolarisation, qui contribue à la fusion du plasmolemme avec la membrane acrosomique antérieure. La zone transparente est en contact direct avec les enzymes acrosomiques. Les enzymes le détruisent, le sperme traverse la zone transparente et

Riz. 21.5. Fertilisation (selon Wasserman avec modifications):

1-4 - étapes de la réaction acrosomique ; 5 - zone pellucide(zone transparente); 6 - espace périvitellin ; 7 - membrane plasmique; 8 - granule cortical; 8a - réaction corticale ; 9 - pénétration du sperme dans l'ovule; 10 - réaction de zone

pénètre dans l'espace périvitellin, situé entre la zone transparente et le plasmolemme de l'œuf. Après quelques secondes, les propriétés du plasmolemme de l'ovule changent et la réaction corticale commence, et après quelques minutes les propriétés de la zone transparente changent (réaction zonale).

L'initiation de la deuxième phase de fécondation se produit sous l'influence des polysaccharides sulfatés de la zone pellucide, qui provoquent l'entrée d'ions calcium et sodium dans la tête, le sperme, leur remplacement par des ions potassium et hydrogène et la rupture de la membrane acrosomique. La fixation du sperme à l'ovule se produit sous l'influence du groupe glucidique de la fraction glycoprotéique de la zone transparente de l'ovule. Les récepteurs du sperme sont une enzyme glycosyltransférase située à la surface de l'acrosome de la tête, qui

Riz. 21.6. Phases de fertilisation et début de foulage (schéma) :

1 - ovoplasme; 1a - granules corticaux; 2 - noyau ; 3 - zone transparente ; 4 - épithélium folliculaire; 5 - sperme; 6 - corps de réduction; 7 - achèvement de la division mitotique de l'ovocyte; 8 - tubercule de fécondation; 9 - coquille de fécondation; 10 - pronoyau femelle; 11 - pronoyau mâle; 12 - syncarion; 13 - la première division mitotique du zygote; 14 - blastomères

"reconnaît" le récepteur de la cellule germinale femelle. Les membranes plasmiques au site de contact des cellules germinales fusionnent et la plasmogamie se produit - l'union des cytoplasmes des deux gamètes.

Chez les mammifères, un seul spermatozoïde pénètre dans l'ovule lors de la fécondation. Un tel phénomène est appelé monospermie. La fécondation est facilitée par des centaines d'autres spermatozoïdes impliqués dans l'insémination. Les enzymes sécrétées par les acrosomes - spermolysines (trypsine, hyaluronidase) - détruisent la couronne rayonnante, décomposent les glycosaminoglycanes de la zone transparente de l'œuf. Les cellules épithéliales folliculaires détachées s'agglutinent en un conglomérat qui, à la suite de l'œuf, se déplace le long de la trompe de Fallope en raison du scintillement des cils des cellules épithéliales de la muqueuse.

Riz. 21.7. Oeuf humain et zygote (selon B.P. Khvatov):

un- ovule humain après ovulation : 1 - cytoplasme ; 2 - noyau ; 3 - zone transparente ; 4 - cellules épithéliales folliculaires formant une couronne rayonnante; b- zygote humain au stade de convergence des noyaux mâle et femelle (pronuclei): 1 - noyau femelle; 2 - noyau mâle

Troisième phase. La tête et la partie intermédiaire de la région caudale pénètrent dans l'ovoplasme. Après l'entrée du spermatozoïde dans l'ovule, à la périphérie de l'ovoplasme, il se densifie (réaction de zone) et se forme coquille de fécondation.

Réaction corticale- fusion du plasmolemme de l'œuf avec les membranes des granules corticaux, à la suite de quoi le contenu des granules pénètre dans l'espace périvitellin et agit sur les molécules de glycoprotéine de la zone transparente (Fig. 21.5).

À la suite de cette réaction de zone, les molécules Zp3 sont modifiées et perdent leur capacité à être des récepteurs de sperme. Une coquille de fécondation de 50 nm d'épaisseur se forme, ce qui empêche la polyspermie - la pénétration d'autres spermatozoïdes.

Le mécanisme de la réaction corticale implique l'afflux d'ions sodium à travers le segment du plasmalemme du spermatozoïde, qui est intégré dans le plasmalemme de l'ovule après l'achèvement de la réaction acrosomique. En conséquence, le potentiel membranaire négatif de la cellule devient faiblement positif. L'afflux d'ions sodium provoque la libération d'ions calcium des dépôts intracellulaires et une augmentation de son contenu dans l'hyaloplasme de l'œuf. Ceci est suivi d'une exocytose des granules corticaux. Les enzymes protéolytiques qui en sont libérées rompent les liaisons entre la zone transparente et le plasmolemme de l'ovule, ainsi qu'entre le sperme et la zone transparente. De plus, une glycoprotéine est libérée qui lie l'eau et l'attire dans l'espace entre le plasmalemme et la zone transparente. En conséquence, un espace périvitellin se forme. Pour terminer,

un facteur est libéré qui contribue au durcissement de la zone transparente et à la formation d'une coque de fertilisation à partir de celle-ci. Grâce aux mécanismes de prévention de la polyspermie, un seul noyau haploïde du spermatozoïde a la possibilité de fusionner avec un noyau haploïde de l'ovule, ce qui conduit à la restauration de l'ensemble diploïde caractéristique de toutes les cellules. La pénétration du spermatozoïde dans l'ovule après quelques minutes améliore considérablement les processus du métabolisme intracellulaire, qui sont associés à l'activation de ses systèmes enzymatiques. L'interaction des spermatozoïdes avec l'ovule peut être bloquée par des anticorps dirigés contre des substances incluses dans la zone transparente. Sur cette base, des méthodes de contraception immunologique sont recherchées.

Après la convergence des pronucléi femelle et mâle, qui dure environ 12 heures chez les mammifères, un zygote se forme - un embryon unicellulaire (Fig. 21.6, 21.7). Au stade zygote, zones présomptives(lat. présomption- probabilité, hypothèse) comme sources de développement des sections correspondantes de la blastula, à partir desquelles des couches germinales se forment ensuite.

21.2.2. Clivage et formation de la blastula

Se séparer (fission)- division mitotique séquentielle du zygote en cellules (blastomères) sans croissance de cellules filles à la taille de la mère.

Les blastomères résultants restent unis en un seul organisme de l'embryon. Dans le zygote, un fuseau mitotique est formé entre le recul

Riz. 21.8. L'embryon humain dans les premiers stades de développement (selon Hertig et Rock):

un- stade de deux blastomères ; b- blastocyste : 1 - embryoblaste ; 2 - trophoblaste ;

3 - cavité du blastocyste

Riz. 21.9. Clivage, gastrulation et implantation de l'embryon humain (schéma) : 1 - écrasement ; 2 - morule; 3 - blastocyste; 4 - cavité du blastocyste; 5 - embryon-blaste; 6 - trophoblaste ; 7 - nodule germinal : un -épiblaste ; b- hypoblaste ; 8 - coquille de fécondation; 9 - vésicule amniotique (ectodermique); 10 - mésenchyme extra-embryonnaire; 11 - ectoderme; 12 - endoderme; 13 - cytotrophoblaste; 14 - symplastotrophoblaste; 15 - disque germinatif; 16 - lacunes avec le sang maternel; 17 - chorion; 18 - jambe amniotique; 19 - vésicule vitelline; 20 - membrane muqueuse de l'utérus; 21 - oviducte

se déplaçant vers les pôles par des centrioles introduits par le spermatozoïde. Les pronucléi entrent dans la phase de prophase avec la formation d'un ensemble diploïde combiné de chromosomes d'œufs et de spermatozoïdes.

Après avoir traversé toutes les autres phases de la division mitotique, le zygote est divisé en deux cellules filles - blastomères(du grec. blastos- germe, méros- partie). En raison de la quasi-absence de la période G 1, au cours de laquelle les cellules formées à la suite de la division se développent, les cellules sont beaucoup plus petites que la cellule mère, par conséquent, la taille de l'embryon dans son ensemble pendant cette période, quel que soit le nombre de ses cellules constitutives, ne dépasse pas la taille de la cellule d'origine - le zygote. Tout cela a permis d'appeler le processus décrit écrasement(c'est-à-dire le broyage), et les cellules formées lors du broyage - blastomères.

Le clivage du zygote humain commence à la fin du premier jour et se caractérise par asynchrone non uniforme complet. Au cours des premiers jours, il s'est produit

marche lentement. Le premier écrasement (division) du zygote est terminé au bout de 30 heures, entraînant la formation de deux blastomères recouverts d'une membrane de fécondation. Le stade de deux blastomères est suivi du stade de trois blastomères.

Dès le premier écrasement du zygote, deux types de blastomères se forment - «sombre» et «clair». Les blastomères "légers", plus petits, sont broyés plus rapidement et sont disposés en une seule couche autour des grands "noirs", qui se trouvent au milieu de l'embryon. Des blastomères "légers" superficiels, naît ensuite trophoblaste, reliant l'embryon au corps de la mère et assurant sa nutrition. Forme interne, "sombre", de blastomères embryoblaste,à partir duquel se forment le corps de l'embryon et les organes extra-embryonnaires (amnios, sac vitellin, allantoïde).

À partir du 3ème jour, le clivage se déroule plus rapidement et le 4ème jour, l'embryon se compose de 7 à 12 blastomères. Après 50 à 60 heures, une accumulation dense de cellules se forme - morule, et le 3ème-4ème jour, la formation commence blastocystes- une bulle creuse remplie de liquide (voir Fig. 21.8 ; Fig. 21.9).

Le blastocyste se déplace à travers la trompe de Fallope jusqu'à l'utérus en 3 jours et pénètre dans la cavité utérine après 4 jours. Le blastocyste est libre dans la cavité utérine (blastocyste lâche) dans les 2 jours (5ème et 6ème jours). À ce stade, le blastocyste augmente de taille en raison d'une augmentation du nombre de blastomères - cellules embryoblastes et trophoblastes - jusqu'à 100 et en raison d'une absorption accrue de la sécrétion des glandes utérines par le trophoblaste et de la production active de liquide par les cellules trophoblastes (voir figure 21.9). Le trophoblaste pendant les 2 premières semaines de développement fournit une nutrition à l'embryon en raison des produits de décomposition des tissus maternels (type de nutrition histiotrophe),

L'embryoblaste se présente sous la forme d'un faisceau de cellules germinales ("germ bundle"), qui est attaché intérieurement au trophoblaste à l'un des pôles du blastocyste.

21.2.4. Implantation

Implantation (lat. implantation- croissance interne, enracinement) - l'introduction de l'embryon dans la membrane muqueuse de l'utérus.

Il y a deux étapes d'implantation : adhésion(adhérence) lorsque l'embryon se fixe à la surface interne de l'utérus, et invasion(immersion) - l'introduction de l'embryon dans le tissu de la membrane muqueuse de l'utérus. Au 7ème jour, des changements se produisent dans le trophoblaste et l'embryoblaste associés à la préparation à l'implantation. Le blastocyste retient la membrane de fécondation. Dans le trophoblaste, le nombre de lysosomes à enzymes augmente, ce qui assure la destruction (lyse) des tissus de la paroi utérine et contribue ainsi à l'introduction de l'embryon dans l'épaisseur de sa muqueuse. Les microvillosités apparaissant dans le trophoblaste détruisent progressivement la membrane de fécondation. Le nodule germinal s'aplatit et devient

dans bouclier germinatif, dans lequel commencent les préparatifs de la première étape de la gastrulation.

L'implantation dure environ 40 heures (voir Fig. 21.9 ; Fig. 21.10). Simultanément à l'implantation, la gastrulation (la formation de couches germinales) commence. ce première période critique développement.

Dans la première étape le trophoblaste est attaché à l'épithélium de la muqueuse utérine et deux couches s'y forment - cytotrophoblaste et symplastotrophoblaste. Dans la deuxième étape le symplastotrophoblaste, producteur d'enzymes protéolytiques, détruit la muqueuse utérine. Dans le même temps, le villosités le trophoblaste, pénétrant dans l'utérus, détruit séquentiellement son épithélium, puis le tissu conjonctif sous-jacent et les parois des vaisseaux, et le trophoblaste entre en contact direct avec le sang des vaisseaux maternels. Formé fosse d'implantation, dans lequel des zones d'hémorragies apparaissent autour de l'embryon. La nutrition de l'embryon est réalisée directement à partir du sang maternel (type de nutrition hématotrophique). Du sang de la mère, le fœtus reçoit non seulement tous les nutriments, mais également l'oxygène nécessaire à la respiration. Dans le même temps, dans la muqueuse utérine à partir de cellules du tissu conjonctif riches en glycogène, la formation de décidual cellules. Une fois l'embryon complètement immergé dans la fosse d'implantation, le trou formé dans la muqueuse utérine est rempli de sang et de produits de destruction tissulaire de la muqueuse utérine. Par la suite, le défaut muqueux disparaît, l'épithélium est restauré par régénération cellulaire.

Le type de nutrition hématotrophe, remplaçant l'histiotrophe, s'accompagne d'une transition vers une étape qualitativement nouvelle de l'embryogenèse - la deuxième phase de la gastrulation et la ponte d'organes extra-embryonnaires.

21.3. GASTRULATION ET ORGANOGENESE

Gastrulation (du lat. gaspiller- estomac) - un processus complexe de changements chimiques et morphogénétiques, accompagné de reproduction, de croissance, de mouvement dirigé et de différenciation des cellules, entraînant la formation de couches germinales: externe (ectoderme), moyenne (mésoderme) et interne (endoderme) - sources de développement du complexe des organes axiaux et des bourgeons tissulaires embryonnaires.

La gastrulation chez l'homme se déroule en deux étapes. Première étape(actes-nation) tombe le 7ème jour, et Deuxième étape(immigration) - le 14-15ème jour du développement intra-utérin.

À délaminage(de lat. lame- plaque), ou scission,à partir du matériau du nodule germinal (embryoblaste), deux feuilles sont formées: la feuille externe - épiblaste et interne - hypoblaste, faisant face à la cavité du blastocyste. Les cellules épiblastiques ressemblent à un épithélium prismatique pseudostratifié. Cellules hypoblastes - petites cellules cubiques, avec cyto- mousseux

Riz. 21.10. Embryons humains 7,5 et 11 jours de développement en cours d'implantation dans la muqueuse utérine (selon Hertig et Rocca) :

un- 7,5 jours de développement ; b- 11 jours de développement. 1 - ectoderme de l'embryon; 2 - endoderme de l'embryon; 3 - vésicule amniotique; 4 - mésenchyme extra-embryonnaire; 5 - cytotrophoblaste; 6 - symplastotrophoblaste; 7 - glande utérine; 8 - lacunes avec le sang maternel; 9 - épithélium de la membrane muqueuse de l'utérus; 10 - propre plaque de la membrane muqueuse de l'utérus; 11 - villosités primaires

plasma, forment une fine couche sous l'épiblaste. Une partie des cellules épiblastiques forme plus tard une paroi sac amniotique, qui commence à se former le 8ème jour. Dans la zone du bas de la vésicule amniotique, il reste un petit groupe de cellules épiblastiques - le matériel qui ira au développement du corps de l'embryon et des organes extra-embryonnaires.

Après le délaminage, les cellules sont expulsées des feuilles externes et internes dans la cavité du blastocyste, qui marque la formation mésenchyme extra-embryonnaire. Au 11ème jour, le mésenchyme se développe jusqu'au trophoblaste et le chorion est formé - la membrane villeuse de l'embryon avec les villosités choriales primaires (voir Fig. 21.10).

Deuxième étape la gastrulation se produit par immigration (mouvement) de cellules (Fig. 21.11). Le mouvement des cellules se produit dans la zone du bas de la vésicule amniotique. Les flux cellulaires apparaissent dans le sens d'avant en arrière, vers le centre et en profondeur à la suite de la reproduction cellulaire (voir Fig. 21.10). Il en résulte la formation d'une strie primaire. En tête, la ligne primaire s'épaissit, formant primaire, ou tête, nœud(Fig. 21.12), d'où provient le processus de tête. Le processus de la tête se développe dans la direction crânienne entre l'épi- et l'hypoblaste et donne en outre lieu au développement de la notochorde de l'embryon, qui détermine l'axe de l'embryon, est à la base du développement des os du squelette axial. Autour de la hora, la colonne vertébrale se forme dans le futur.

Le matériel cellulaire qui se déplace de la strie primaire dans l'espace entre l'épiblaste et l'hypoblaste est situé de manière parachordale sous la forme d'ailes mésodermiques. Une partie des cellules épiblastiques est introduite dans l'hypoblaste, participant à la formation de l'endoderme intestinal. En conséquence, l'embryon acquiert une structure à trois couches sous la forme d'un disque plat, composé de trois couches germinales : ectoderme, mésoderme et endoderme.

Facteurs affectant les mécanismes de la gastrulation. Les méthodes et le taux de gastrulation sont déterminés par un certain nombre de facteurs : le gradient métabolique dorso-ventral, qui détermine l'asynchronie de la reproduction, de la différenciation et du mouvement des cellules ; la tension superficielle des cellules et les contacts intercellulaires qui contribuent au déplacement des groupes cellulaires. Un rôle important est joué par les facteurs inductifs. Selon la théorie des centres organisationnels proposée par G. Spemann, des inducteurs (facteurs organisateurs) apparaissent dans certaines parties de l'embryon, qui ont un effet inducteur sur d'autres parties de l'embryon, provoquant leur développement dans une certaine direction. Il existe des inducteurs (organisateurs) de plusieurs ordres agissant séquentiellement. Par exemple, il a été prouvé que l'organisateur de premier ordre induit le développement de la plaque neurale à partir de l'ectoderme. Dans la plaque neurale, un organisateur du second ordre apparaît, qui contribue à la transformation d'une section de la plaque neurale en œilleton, etc.

A l'heure actuelle, la nature chimique de nombreux inducteurs (protéines, nucléotides, stéroïdes, etc.) est élucidée. Le rôle des jonctions lacunaires dans les interactions intercellulaires a été établi. Sous l'action d'inducteurs émanant d'une cellule, la cellule induite, qui a la capacité de répondre spécifiquement, change la voie du développement. Une cellule qui n'est pas soumise à une action d'induction conserve ses anciennes puissances.

La différenciation des couches germinales et du mésenchyme commence à la fin de la 2ème - début de la 3ème semaine. Une partie des cellules est transformée en rudiments de tissus et d'organes de l'embryon, l'autre en organes extra-embryonnaires (voir chapitre 5, schéma 5.3).

Riz. 21.11. La structure d'un embryon humain de 2 semaines. La deuxième étape de la gastrulation (schéma):

un- coupe transversale de l'embryon ; b- disque germinal (vue de côté de la vésicule amniotique). 1 - épithélium chorionique; 2 - mésenchyme chorionique; 3 - lacunes remplies de sang maternel; 4 - base des villosités secondaires ; 5 - jambe amniotique; 6 - vésicule amniotique; 7 - vésicule vitelline; 8 - bouclier germinatif en cours de gastrulation; 9 - bande primaire; 10 - rudiment d'endoderme intestinal; 11 - épithélium vitellin; 12 - épithélium de la membrane amniotique; 13 - nœud principal; 14 - processus préchordal; 15 - mésoderme extraembryonnaire; 16 - ectoderme extraembryonnaire; 17 - endoderme extra-embryonnaire; 18 - ectoderme germinal; 19 - endoderme germinal

Riz. 21.12. Embryon humain de 17 jours ("Crimée"). Reconstitution graphique : un- disque embryonnaire (vue de dessus) avec projection des ébauches axiales et système cardiovasculaire définitif ; b- coupe sagittale (médiane) passant par les pattes axiales. 1 - projection des signets bilatéraux de l'endocarde; 2 - projection d'ébauches bilatérales du coelome péricardique ; 3 - projection d'ébauches bilatérales de vaisseaux sanguins corporels ; 4 - jambe amniotique; 5 - vaisseaux sanguins dans la jambe amniotique; 6 - îlots sanguins dans la paroi du sac vitellin; 7 - baie allantoïde; 8 - cavité de la vésicule amniotique; 9 - cavité du sac vitellin; 10 - trophoblaste ; 11 - processus d'accord; 12 - nœud de tête. Symboles : bande primaire - hachures verticales ; le nodule céphalique primaire est indiqué par des croix ; ectoderme - sans ombrage; endoderme - lignes; mésoderme extra-embryonnaire - points (selon N. P. Barsukov et Yu. N. Shapovalov)

La différenciation des couches germinales et du mésenchyme, conduisant à l'apparition de primordiums tissulaires et organiques, se produit de manière non simultanée (hétérochrone), mais interconnectée (intégrativement), entraînant la formation de primordiums tissulaires.

21.3.1. Différenciation de l'ectoderme

Au fur et à mesure que l'ectoderme se différencie, ils forment parties embryonnaires - ectoderme dermique, neuroectoderme, placodes, plaque préchordale et ectoderme extra-germinal, qui est à l'origine de la formation de la muqueuse épithéliale de l'amnios. Petite partie de l'ectoderme située au-dessus de la notocorde (neuroectoderme), donne lieu à une différenciation tube neural et crête neurale. Ectoderme cutané donne naissance à un épithélium pavimenteux stratifié de la peau (épiderme) et ses dérivés, l'épithélium de la cornée et de la conjonctive de l'œil, l'épithélium de la cavité buccale, l'émail et la cuticule des dents, l'épithélium du rectum anal, la muqueuse épithéliale du vagin.

neurulation- le processus de formation du tube neural - se déroule de manière inégale dans le temps diverses pièces germe. La fermeture du tube neural commence dans la région cervicale, puis se propage vers l'arrière et un peu plus lentement dans la direction crânienne, où se forment les vésicules cérébrales. Environ le 25e jour, le tube neural est complètement fermé, seules deux ouvertures non fermées aux extrémités antérieure et postérieure communiquent avec l'environnement extérieur - neuropores antérieur et postérieur(Fig. 21.13). Le neuropore postérieur correspond canal neuro-intestinal. Après 5-6 jours, les deux neuropores se développent. À partir du tube neural, les neurones et la névroglie du cerveau et de la moelle épinière, la rétine de l'œil et l'organe de l'odorat sont formés.

Avec la fermeture des parois latérales des plis neuraux et la formation du tube neural, un groupe de cellules neuroectodermiques apparaît, qui se forment à la jonction de l'ectoderme neural et du reste (peau). Ces cellules, d'abord disposées en rangées longitudinales de part et d'autre entre le tube neural et l'ectoderme, forment crête neurale. Les cellules de la crête neurale sont capables de migrer. Dans le tronc, certaines cellules migrent dans la couche superficielle du derme, d'autres migrent dans la direction ventrale, formant des neurones et des névroglies des ganglions parasympathiques et sympathiques, du tissu chromaffine et de la médullosurrénale. Certaines cellules se différencient en neurones et en névroglie des ganglions rachidiens.

Les cellules sont libérées de l'épiblaste plaque préchordale, qui entre dans la composition de la tête du tube intestinal. À partir du matériau de la plaque préchordale, l'épithélium stratifié de la partie antérieure du tube digestif et de ses dérivés se développe ensuite. De plus, l'épithélium de la trachée, des poumons et des bronches, ainsi que la muqueuse épithéliale du pharynx et de l'œsophage, dérivés des poches branchiales - le thymus, etc., sont formés à partir de la plaque préchordale.

Selon A. N. Bazhanov, la source de formation de la muqueuse de l'œsophage et des voies respiratoires est l'endoderme de l'intestin principal.

Riz. 21.13. La neurulation chez l'embryon humain :

un- vue de l'arrière ; b- des sections transversales. 1 - neuropore antérieur; 2 - neuropore postérieur; 3 - ectoderme; 4 - plaque neurale; 5 - rainure neurale; 6 - mésoderme; 7 - accord; 8 - endoderme; 9 - tube neural; 10 - crête neurale; 11 - cerveau; 12 - moelle épinière; 13 - canal rachidien

Riz. 21.14. L'embryon humain au stade de la formation du pli du tronc et des organes extra-respiration (selon P. Petkov):

1 - symplastotrophoblaste; 2 - cytotrophoblaste; 3 - mésenchyme extra-embryonnaire; 4 - place de la jambe amniotique; 5 - intestin primaire; 6 - cavité amniotique; 7 - ectoderme amniotique; 8 - mésenchyme amniotique extra-embryonnaire; 9 - cavité de la vésicule vitelline; 10 - endoderme de la vésicule vitelline; 11 - mésenchyme extra-embryonnaire du sac vitellin; 12 - allantoïde. Les flèches indiquent le sens de formation du pli du tronc

Dans le cadre de l'ectoderme germinal, des placodes sont posées, qui sont à l'origine du développement des structures épithéliales de l'oreille interne. À partir de l'ectoderme extra-respiration, l'épithélium de l'amnios et du cordon ombilical se forme.

21.3.2. Différenciation de l'endoderme

La différenciation de l'endoderme conduit à la formation de l'endoderme du tube intestinal dans le corps de l'embryon et à la formation d'un endoderme extra-embryonnaire qui forme la muqueuse de la vésicule vitelline et de l'allantoïde (Fig. 21.14).

L'isolement du tube intestinal commence par l'apparition du pli du tronc. Ce dernier, en s'approfondissant, sépare l'endoderme intestinal du futur intestin de l'endoderme extra-embryonnaire du sac vitellin. Dans la partie postérieure de l'embryon, l'intestin résultant comprend également la partie de l'endoderme d'où provient l'excroissance endodermique de l'allantoïde.

À partir de l'endoderme du tube intestinal, un épithélium tégumentaire monocouche de l'estomac, des intestins et de leurs glandes se développe. De plus, à partir de ce

le derme développe des structures épithéliales du foie et du pancréas.

L'endoderme extraembryonnaire donne naissance à l'épithélium du sac vitellin et de l'allantoïde.

21.3.3. différenciation du mésoderme

Ce processus commence à la 3e semaine de l'embryogenèse. Les sections dorsales du mésoderme sont divisées en segments denses situés sur les côtés de la corde - somites. Le processus de segmentation du mésoderme dorsal et de formation de somites commence dans la tête de l'embryon et se propage rapidement caudalement.

L'embryon au 22e jour de développement a 7 paires de segments, le 25e - 14, le 30e - 30 et le 35e - 43-44 paires. Contrairement aux somites, les sections ventrales du mésoderme (splanchnotome) ne sont pas segmentées, mais divisées en deux feuilles - viscérale et pariétale. Une petite section du mésoderme, reliant les somites au splanchnotome, est divisée en segments - jambes segmentaires (néphrogonotome). À l'extrémité postérieure de l'embryon, la segmentation de ces divisions ne se produit pas. Ici, au lieu de jambes segmentaires, il existe un rudiment néphrogénique non segmenté (cordon néphrogénique). Le canal paramésonéphrique se développe également à partir du mésoderme de l'embryon.

Les somites se différencient en trois parties : le myotome, qui donne naissance au tissu musculaire strié squelettique, le sclérotome, qui est à l'origine du développement des tissus osseux et cartilagineux, et le dermatome, qui forme la base du tissu conjonctif de la peau - le derme .

À partir des jambes segmentaires (néphrogonotomes), l'épithélium des reins, des gonades et des canaux déférents se développe, et à partir du canal paramesonéphrique - l'épithélium de l'utérus, les trompes de Fallope (oviductes) et l'épithélium de la muqueuse primaire du vagin.

Les feuilles pariétales et viscérales du splanchnotome forment le revêtement épithélial des membranes séreuses - le mésothélium. À partir d'une partie de la couche viscérale du mésoderme (plaque myoépicardique), les coquilles médiane et externe du cœur se développent - le myocarde et l'épicarde, ainsi que le cortex surrénalien.

Le mésenchyme dans le corps de l'embryon est à l'origine de la formation de nombreuses structures - cellules sanguines et organes hématopoïétiques, tissu conjonctif, vaisseaux sanguins, tissu musculaire lisse, microglie (voir chapitre 5). À partir du mésoderme extra-embryonnaire, le mésenchyme se développe, donnant naissance au tissu conjonctif des organes extra-embryonnaires - amnios, allantoïde, chorion, vésicule vitelline.

Le tissu conjonctif de l'embryon et ses organes provisoires se caractérisent par une forte hydrophilie de la substance intercellulaire, une richesse en glycosaminoglycanes dans la substance amorphe. Le tissu conjonctif des organes provisoires se différencie plus rapidement que dans les rudiments d'organes, ce qui est dû à la nécessité d'établir une connexion entre l'embryon et le corps de la mère et

assurer leur développement (par exemple, le placenta). La différenciation du mésenchyme du chorion se produit tôt, mais ne se produit pas simultanément sur toute la surface. Le processus est le plus actif dans le développement du placenta. Les premières structures fibreuses apparaissent également ici, qui jouent un rôle important dans la formation et le renforcement du placenta dans l'utérus. Avec le développement des structures fibreuses du stroma des villosités, se forment successivement des fibres de pré-collagène argyrophiles, puis des fibres de collagène.

Au 2ème mois de développement chez l'embryon humain, la différenciation du mésenchyme squelettique et cutané, ainsi que du mésenchyme de la paroi cardiaque et des gros vaisseaux sanguins, commence tout d'abord.

Les artères du type musculaire et élastique des embryons humains, ainsi que les artères des villosités de la tige (ancre) du placenta et de leurs branches, contiennent des myocytes lisses à desmine négative, qui ont la propriété de se contracter plus rapidement.

À la 7e semaine de développement de l'embryon humain, de petites inclusions lipidiques apparaissent dans le mésenchyme cutané et le mésenchyme des organes internes, et plus tard (8 à 9 semaines), des cellules graisseuses se forment. Suite au développement du tissu conjonctif du système cardiovasculaire, le tissu conjonctif des poumons et du tube digestif se différencie. La différenciation du mésenchyme chez les embryons humains (11-12 mm de long) au 2ème mois de développement commence par une augmentation de la quantité de glycogène dans les cellules. Dans les mêmes zones, l'activité des phosphatases augmente et plus tard, au cours de la différenciation, les glycoprotéines s'accumulent, l'ARN et les protéines sont synthétisés.

période féconde. La période fœtale commence à partir de la 9e semaine et se caractérise par d'importants processus morphogénétiques se produisant dans le corps du fœtus et de la mère (tableau 21.1).

Tableau 21.1. Un bref calendrier du développement intra-utérin d'une personne (avec des ajouts selon R. K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003)

Suite du tableau. 21.1

Suite du tableau. 21.1

Suite du tableau. 21.1

Suite du tableau. 21.1

Suite du tableau. 21.1

Suite du tableau. 21.1

Suite du tableau. 21.1

Le bout du tableau. 21.1

21.4. ORGANES EXTRA-GERMINAUX

Les organes extra-embryonnaires qui se développent au cours de l'embryogenèse en dehors du corps de l'embryon remplissent diverses fonctions qui assurent la croissance et le développement de l'embryon lui-même. Certains de ces organes entourant l'embryon sont aussi appelés membranes embryonnaires. Ces organes comprennent l'amnios, le sac vitellin, l'allantoïde, le chorion, le placenta (Fig. 21.15).

Les sources de développement des tissus des organes extra-embryonnaires sont le troph-ectoderme et les trois couches germinales (Schéma 21.1). Propriétés générales du tissu

Riz. 21.15. Le développement d'organes extra-embryonnaires dans l'embryon humain (schéma): 1 - vésicule amniotique; 1a - cavité amniotique; 2 - le corps de l'embryon; 3 - sac vitellin; 4 - coelome extraembryonnaire; 5 - villosités primaires du chorion; 6 - villosités secondaires du chorion; 7 - tige d'allantoïde; 8 - villosités tertiaires du chorion ; 9 - allan-tois ; 10 - cordon ombilical; 11 - chorion lisse; 12 - cotylédons

Schéma 21.1. Classification des tissus des organes extra-embryonnaires (selon V. D. Novikov, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov)

ses organes extra-embryonnaires et leurs différences par rapport aux organes définitifs sont les suivants : 1) le développement des tissus est réduit et accéléré ; 2) le tissu conjonctif contient peu de formes cellulaires, mais beaucoup de substance amorphe riche en glycosaminoglycanes ; 3) le vieillissement des tissus des organes extra-embryonnaires se produit très rapidement - à la fin du développement fœtal.

21.4.1. amnios

amnios- un organe temporaire qui fournit un milieu aquatique pour le développement de l'embryon. Il est apparu au cours de l'évolution en relation avec la libération de vertébrés de l'eau vers la terre. Dans l'embryogenèse humaine, il apparaît au deuxième stade de la gastrulation, d'abord sous la forme d'une petite vésicule faisant partie de l'épiblaste.

La paroi de la vésicule amniotique est constituée d'une couche de cellules de l'ectoderme extra-embryonnaire et du mésenchyme extra-embryonnaire, forme son tissu conjonctif.

L'amnios augmente rapidement et à la fin de la 7e semaine, son tissu conjonctif entre en contact avec le tissu conjonctif du chorion. En même temps, l'épithélium amniotique passe à la tige amniotique, qui se transforme plus tard en cordon ombilical, et dans la région de l'anneau ombilical, il se confond avec la couverture épithéliale de la peau de l'embryon.

La membrane amniotique forme la paroi du réservoir rempli de liquide amniotique, dans lequel se trouve le fœtus (Fig. 21.16). La fonction principale de la membrane amniotique est la production de liquide amniotique, qui fournit un environnement pour l'organisme en développement et le protège des dommages mécaniques. L'épithélium de l'amnios, face à sa cavité, non seulement libère le liquide amniotique, mais participe également à leur réabsorption. La composition et la concentration nécessaires en sels sont maintenues dans le liquide amniotique jusqu'à la fin de la grossesse. L'amnion remplit également une fonction protectrice, empêchant les agents nocifs de pénétrer dans le fœtus.

L'épithélium de l'amnios aux premiers stades est plat à une seule couche, formé de grandes cellules polygonales étroitement adjacentes les unes aux autres, parmi lesquelles il y en a beaucoup qui se divisent par mitose. Au 3ème mois d'embryogenèse, l'épithélium se transforme en épithélium prismatique. À la surface de l'épithélium, il y a des microvillosités. Le cytoplasme contient toujours de petites gouttelettes lipidiques et des granules de glycogène. Dans les parties apicales des cellules, il existe des vacuoles de différentes tailles, dont le contenu est libéré dans la cavité amniotique. L'épithélium de l'amnios dans la région du disque placentaire est prismatique à une seule couche, parfois à plusieurs rangées, remplit une fonction principalement sécrétoire, tandis que l'épithélium de l'amnios extra-placentaire résorbe principalement le liquide amniotique.

Dans le stroma du tissu conjonctif de la membrane amniotique, on distingue une membrane basale, une couche de tissu conjonctif fibreux dense et une couche spongieuse de tissu conjonctif fibreux lâche, reliant

Riz. 21.16. La dynamique de la relation entre l'embryon, les organes extra-embryonnaires et les membranes utérines :

un- embryon humain 9,5 semaines de développement (micrographie) : 1 - amnios ; 2 - chorion; 3 - placenta en formation; 4 - cordon ombilical

amnios commun avec chorion. Dans la couche de tissu conjonctif dense, on distingue la partie acellulaire située sous la membrane basale et la partie cellulaire. Ce dernier est constitué de plusieurs couches de fibroblastes, entre lesquelles se trouve un réseau dense de minces faisceaux de collagène et de fibres réticulaires étroitement adjacentes les unes aux autres, formant un réseau de forme irrégulière orienté parallèlement à la surface de la coque.

La couche spongieuse est formée par un tissu conjonctif muqueux lâche avec des faisceaux clairsemés de fibres de collagène, qui sont une continuation de ceux qui se trouvent dans une couche de tissu conjonctif dense, reliant l'amnios au chorion. Cette connexion est très fragile, et donc les deux coques sont faciles à séparer l'une de l'autre. La substance principale du tissu conjonctif contient de nombreux glycosaminoglycanes.

21.4.2. Sac vitellin

Sac vitellin- le plus ancien organe extra-embryonnaire en évolution, qui est apparu comme un organe qui dépose les nutriments (jaune) nécessaires au développement de l'embryon. Chez l'homme, il s'agit d'une formation rudimentaire (vésicule vitelline). Il est formé d'endoderme extra-embryonnaire et de mésoderme extra-embryonnaire (mésenchyme). Apparaissant à la 2ème semaine de développement chez l'homme, la vésicule vitelline dans la nutrition de l'embryon prend

Riz. 21.16. Continuation

b- schéma : 1 - membrane musculaire de l'utérus ; 2- caduque basale; 3 - cavité amniotique; 4 - cavité du sac vitellin; 5 - coelome extraembryonnaire (cavité chorionique); 6- caduque capsulaire; 7 - caduque pariétale; 8 - cavité utérine; 9 - col de l'utérus; 10 - embryon; 11 - villosités tertiaires du chorion ; 12 - allantoïde; 13 - mésenchyme du cordon ombilical : un- vaisseaux sanguins des villosités choriales ; b- lacunes avec le sang maternel (selon Hamilton, Boyd et Mossman)

la participation est très courte, puisqu'à partir de la 3ème semaine de développement, une connexion entre le fœtus et le corps de la mère s'établit, c'est-à-dire la nutrition hématotrophique. Le sac vitellin des vertébrés est le premier organe dans la paroi duquel se développent des îlots sanguins, formant les premières cellules sanguines et les premiers vaisseaux sanguins qui fournissent de l'oxygène et des nutriments au fœtus.

Au fur et à mesure que le pli du tronc se forme, ce qui soulève l'embryon au-dessus du sac vitellin, un tube intestinal se forme, tandis que le sac vitellin est séparé du corps de l'embryon. La connexion de l'embryon avec le sac vitellin reste sous la forme d'un funicule creux appelé la tige vitelline. En tant qu'organe hématopoïétique, le sac vitellin fonctionne jusqu'à la 7-8e semaine, puis subit un développement inverse et reste dans le cordon ombilical sous la forme d'un tube étroit qui sert de conducteur aux vaisseaux sanguins vers le placenta.

21.4.3. Allantoïde

L'allantoïde est un petit processus en forme de doigt dans la partie caudale de l'embryon qui se développe dans la tige amniotique. Il est dérivé du sac vitellin et se compose de l'endoderme extra-embryonnaire et du mésoderme viscéral. Chez l'homme, l'allantoïde n'atteint pas un développement significatif, mais son rôle dans la nutrition et la respiration de l'embryon est toujours important, car les vaisseaux situés dans le cordon ombilical se développent le long de celui-ci vers le chorion. La partie proximale de l'allantoïde est située le long de la tige vitelline et la partie distale, en croissance, se développe dans l'espace entre l'amnios et le chorion. C'est un organe d'échange de gaz et d'excrétion. L'oxygène est délivré par les vaisseaux de l'allantoïde et les produits métaboliques de l'embryon sont libérés dans l'allantoïde. Au 2ème mois de l'embryogenèse, l'allantoïde est réduit et se transforme en un cordon de cellules qui, avec la vésicule vitelline réduite, fait partie du cordon ombilical.

21.4.4. cordon ombilical

Le cordon ombilical, ou cordon ombilical, est un cordon élastique qui relie l'embryon (fœtus) au placenta. Il est recouvert d'une membrane amniotique entourant un tissu conjonctif muqueux avec des vaisseaux sanguins (deux artères ombilicales et une veine) et des vestiges du sac vitellin et de l'allantoïde.

Le tissu conjonctif muqueux, appelé "gelée de Wharton", assure l'élasticité du cordon, protège les vaisseaux ombilicaux de la compression, assurant ainsi un apport continu de nutriments et d'oxygène à l'embryon. Parallèlement à cela, il empêche la pénétration d'agents nocifs du placenta à l'embryon par des moyens extravasculaires et remplit ainsi une fonction de protection.

Les méthodes immunocytochimiques ont établi que dans les vaisseaux sanguins du cordon ombilical, du placenta et de l'embryon, il existe des cellules musculaires lisses hétérogènes (CML). Dans les veines, contrairement aux artères, des CML positifs à la desmine ont été trouvés. Ces derniers assurent des contractions toniques lentes des veines.

21.4.5. Chorion

Chorion, ou gaine villeuse, apparaît pour la première fois chez les mammifères, se développe à partir du trophoblaste et du mésoderme extra-embryonnaire. Initialement, le trophoblaste est représenté par une couche de cellules qui forment des villosités primaires. Ils sécrètent des enzymes protéolytiques, à l'aide desquelles la muqueuse utérine est détruite et l'implantation est réalisée. La 2e semaine, le trophoblaste acquiert une structure à deux couches en raison de la formation en son sein de la couche cellulaire interne (cytotrophoblaste) et de la couche externe symplastique (symplastotrophoblaste), qui est un dérivé de la couche cellulaire. Le mésenchyme extra-embryonnaire qui apparaît le long de la périphérie de l'embryoblaste (chez l'homme à la 2-3e semaine de développement) se développe jusqu'au trophoblaste et forme avec lui des villosités épithéliomésenchymateuses secondaires. A partir de ce moment, le trophoblaste se transforme en chorion, ou membrane villeuse (voir Fig. 21.16).

Au début de la 3e semaine, les capillaires sanguins se développent dans les villosités du chorion et forment des villosités tertiaires. Cela coïncide avec le début de la nutrition hématotrophique de l'embryon. Le développement ultérieur du chorion est associé à deux processus - la destruction de la muqueuse utérine due à l'activité protéolytique de la couche externe (symplastique) et le développement du placenta.

21.4.6. Placenta

Placenta (place des enfants) humain appartient au type de placenta villeux hémochorial discoïde (voir Fig. 21.16 ; Fig. 21.17). Il s'agit d'un organe temporaire important avec diverses fonctions qui assurent une connexion entre le fœtus et le corps de la mère. En même temps, le placenta crée une barrière entre le sang de la mère et celui du fœtus.

Le placenta est composé de deux parties : germinale ou fœtale (pars fetalis) et maternelle (pars maternelle). La partie fœtale est représentée par un chorion ramifié et une membrane amniotique adhérant au chorion de l'intérieur, et la partie maternelle est une muqueuse utérine modifiée qui est rejetée lors de l'accouchement (caduque basale).

Le développement du placenta commence à la 3e semaine, lorsque les vaisseaux commencent à se développer sous la forme de villosités secondaires et tertiaires, et se termine à la fin du 3e mois de grossesse. La 6-8ème semaine autour des vaisseaux

Riz. 21.17. Placenta hémochorionique. La dynamique du développement des villosités choriales : un- la structure du placenta (les flèches indiquent la circulation sanguine dans les vaisseaux et dans l'un des espaces où les villosités ont été retirées) : 1 - épithélium amniotique ; 2 - plaque chorionique; 3 - villosités; 4 - fibrinoïde ; 5 - vésicule vitelline; 6 - cordon ombilical; 7 - septum placentaire; 8 - lacune ; 9 - artère en spirale; 10 - couche basale de l'endomètre; 11 - myomètre; b- structure des villosités trophoblastiques primaires (1ère semaine) ; dans- structure des villosités épithélio-mésenchymateuses secondaires du chorion (2ème semaine) ; g- la structure des villosités choriales tertiaires - épithéliales-mésenchymateuses avec vaisseaux sanguins (3ème semaine) ; ré- structure des villosités choriales (3ème mois) ; e- structure des villosités choriales (9ème mois) : 1 - espace intervilleux ; 2 - microvillosités; 3 - symplastotrophoblaste; 4 - noyaux symplastotrophoblastes; 5 - cytotrophoblaste; 6 - le noyau du cytotrophoblaste; 7 - membrane basale; 8 - espace intercellulaire; 9 - fibroblaste; 10 - macrophages (cellules de Kashchenko-Hofbauer); 11 - endothéliocyte; 12 - lumière d'un vaisseau sanguin; 13 - érythrocyte; 14 - membrane basale du capillaire (selon E. M. Schwirst)

les éléments du tissu conjonctif sont différenciés. Les vitamines A et C jouent un rôle important dans la différenciation des fibroblastes et la synthèse de collagène par ceux-ci, sans apport suffisant dont la force du lien entre l'embryon et le corps de la mère est perturbée et la menace d'avortement spontané est créée.

La substance principale du tissu conjonctif du chorion contient une quantité importante d'acides hyaluronique et chondroïtinesulfurique, qui sont associés à la régulation de la perméabilité placentaire.

Avec le développement du placenta, la destruction de la muqueuse utérine se produit, en raison de l'activité protéolytique du chorion, et du changement de la nutrition histiotrophe en hématotrophe. Cela signifie que les villosités du chorion sont lavées par le sang de la mère, qui s'est déversé des vaisseaux détruits de l'endomètre dans les lacunes. Cependant, le sang de la mère et du fœtus dans des conditions normales ne se mélange jamais.

barrière hématochorionique, séparant les deux flux sanguins, se compose de l'endothélium des vaisseaux fœtaux, du tissu conjonctif entourant les vaisseaux, de l'épithélium des villosités choriales (cytotrophoblaste et symplastotrophoblaste) et, en outre, de fibrinoïde qui, à certains endroits, recouvre les villosités de l'extérieur .

germinatif, ou fœtal, partie le placenta à la fin du 3ème mois est représenté par une plaque chorionique ramifiée, constituée de tissu conjonctif fibreux (collagène), recouvert de cyto- et symplastotrophoblaste (une structure multinucléaire recouvrant le cytotrophoblaste réducteur). Les villosités ramifiées du chorion (tige, ancre) ne sont bien développées que du côté faisant face au myomètre. Ici, ils traversent toute l'épaisseur du placenta et plongent avec leurs sommets dans la partie basale de l'endomètre détruit.

L'épithélium chorionique, ou cytotrophoblaste, aux premiers stades de développement est représenté par un épithélium monocouche à noyaux ovales. Ces cellules se reproduisent par mitose. Ils développent des symplastotrophoblastes.

Le symplastotrophoblaste contient un grand nombre d'enzymes protéolytiques et oxydatives diverses (ATPases, alcalines et acides

Riz. 21.18. Section des villosités choriales d'un embryon humain de 17 jours ("Crimée"). Micrographie :

1 - symplastotrophoblaste; 2 - cytotrophoblaste; 3 - mésenchyme du chorion (selon N. P. Barsukov)

- environ 60 au total), ce qui est lié à son rôle dans processus métaboliques entre la mère et le fœtus. Des vésicules pinocytaires, des lysosomes et d'autres organites sont détectés dans le cytotrophoblaste et dans le symplaste. A partir du 2ème mois, l'épithélium chorionique s'amincit et est progressivement remplacé par le symplastotrophoblaste. Pendant cette période, le symplastotrophoblaste dépasse le cytotrophoblaste en épaisseur. La 9e-10e semaine, le symplaste s'amincit et le nombre de noyaux qu'il contient augmente. A la surface du symplaste faisant face aux lacunes, de nombreuses microvillosités apparaissent en forme de bordure en brosse (voir Fig. 21.17 ; Fig. 21.18, 21.19).

Il existe des espaces sous-microscopiques en forme de fente entre le symplastotrophoblaste et le trophoblaste cellulaire, atteignant par endroits la membrane basale du trophoblaste, ce qui crée des conditions pour la pénétration bilatérale de substances trophiques, d'hormones, etc.

Dans la seconde moitié de la grossesse, et surtout à la fin de celle-ci, le trophoblaste devient très mince et les villosités sont recouvertes d'une masse oxyphile de type fibrine, qui est un produit de la coagulation du plasma et de la dégradation du trophoblaste (« fibrinoïde de Langhans »). ”).

Avec une augmentation de l'âge gestationnel, le nombre de macrophages et de fibroblastes différenciés producteurs de collagène diminue, apparaissant

Riz. 21.19. Barrière placentaire à la 28e semaine de grossesse. Micrographie électronique, grossissement 45 000 (selon U. Yu. Yatsozhinskaya) :

1 - symplastotrophoblaste; 2 - cytotrophoblaste; 3 - membrane basale du trophoblaste; 4 - membrane basale de l'endothélium; 5 - endothéliocyte; 6 - érythrocyte dans le capillaire

fibrocytes. Le nombre de fibres de collagène, bien qu'en augmentation, reste insignifiant dans la plupart des villosités jusqu'à la fin de la grossesse. La plupart des cellules stromales (myofibroblastes) sont caractérisées par une teneur accrue en protéines contractiles du cytosquelette (vimentine, desmine, actine et myosine).

L'unité structurelle et fonctionnelle du placenta formé est le cotylédon, formé par les villosités de la tige ("ancre") et ses

branches secondaires et tertiaires (finales). Le nombre total de cotylédons dans le placenta atteint 200.

Partie mère le placenta est représenté par une plaque basale et des septa de tissu conjonctif qui séparent les cotylédons les uns des autres, ainsi que des lacunes remplies de sang maternel. Des cellules trophoblastes (trophoblaste périphérique) se trouvent également aux points de contact entre les villosités de la tige et la gaine.

Au début de la grossesse, les villosités choriales détruisent les couches de la membrane utérine principale qui tombe le plus près du fœtus et à leur place se forment des lacunes remplies de sang maternel, dans lesquelles les villosités choriales pendent librement.

Les parties profondes non détruites de la membrane tombante, avec le trophoblaste, forment la plaque basale.

Couche basale de l'endomètre (lamina basalis)- tissu conjonctif de la muqueuse utérine décidual cellules. Ces grandes cellules du tissu conjonctif riches en glycogène sont situées dans les couches profondes de la muqueuse utérine. Ils ont des limites claires, des noyaux arrondis et un cytoplasme oxyphile. Au cours du 2ème mois de grossesse, les cellules déciduales sont considérablement agrandies. Dans leur cytoplasme, en plus du glycogène, des lipides, du glucose, de la vitamine C, du fer, des estérases non spécifiques, des déshydrogénases des acides succinique et lactique sont détectés. Dans la plaque basale, plus souvent au site de fixation des villosités à la partie maternelle du placenta, on trouve des amas de cellules cytotrophoblastiques périphériques. Elles ressemblent aux cellules déciduales, mais diffèrent par une basophilie plus intense du cytoplasme. Une substance amorphe (fibrinoïde de Rohr) est située à la surface de la plaque basale faisant face aux villosités choriales. Le fibrinoïde joue un rôle essentiel pour assurer l'homéostasie immunologique dans le système mère-fœtus.

Une partie de la coquille principale qui tombe, située à la limite du chorion ramifié et lisse, c'est-à-dire le long du bord du disque placentaire, n'est pas détruite lors du développement du placenta. De plus en plus étroitement au chorion, il forme plaque d'extrémité, empêchant l'écoulement du sang des lacunes du placenta.

Le sang dans les lacunes circule en permanence. Il provient des artères utérines, qui pénètrent ici par la membrane musculaire de l'utérus. Ces artères longent les septa placentaires et s'ouvrent dans des lacunes. Le sang maternel s'écoule du placenta par des veines qui proviennent des lacunes avec de grands trous.

La formation du placenta se termine à la fin du 3ème mois de grossesse. Le placenta assure la nutrition, la respiration des tissus, la croissance, la régulation des rudiments des organes fœtaux formés à cette époque, ainsi que sa protection.

Fonctions du placenta. Les principales fonctions du placenta : 1) respiratoire ; 2) transport des nutriments ; l'eau; électrolytes et immunoglobulines; 3) excréteur ; 4) endocrinien ; 5) participation à la régulation de la contraction du myomètre.

Haleine le fœtus est fourni par l'oxygène fixé à l'hémoglobine maternelle, qui se diffuse à travers le placenta dans le sang fœtal, où il se combine avec l'hémoglobine fœtale

(HbF). Le CO 2 associé à l'hémoglobine fœtale dans le sang du fœtus diffuse également à travers le placenta, pénètre dans le sang de la mère, où il se combine avec l'hémoglobine maternelle.

Le transport de tous les nutriments nécessaires au développement du fœtus (glucose, acides aminés, acides gras, nucléotides, vitamines, minéraux) provient du sang de la mère via le placenta dans le sang du fœtus, et, à l'inverse, des produits métaboliques excrétés du sang de la mère entrer dans le sang de la mère de son corps (fonction excrétoire). Les électrolytes et l'eau traversent le placenta par diffusion et par pinocytose.

Les vésicules pinocytaires du symplastotrophoblaste sont impliquées dans le transport des immunoglobulines. L'immunoglobuline qui pénètre dans le sang du fœtus l'immunise passivement contre l'action éventuelle d'antigènes bactériens pouvant pénétrer lors de maladies maternelles. Après la naissance, l'immunoglobuline maternelle est détruite et remplacée par de nouvelles synthétisées dans le corps de l'enfant sous l'action d'antigènes bactériens. À travers le placenta, les IgG, IgA pénètrent dans le liquide amniotique.

fonction endocrinienne est l'une des plus importantes, car le placenta a la capacité de synthétiser et de sécréter un certain nombre d'hormones qui assurent l'interaction de l'embryon et du corps de la mère tout au long de la grossesse. Le site de production des hormones placentaires est le cytotrophoblaste et surtout le symplastotrophoblaste, ainsi que les cellules déciduales.

Le placenta est l'un des premiers à synthétiser gonadotrophine chorionique, dont la concentration augmente rapidement à la 2-3ème semaine de grossesse, atteignant un maximum à la 8-10ème semaine, et dans le sang fœtal, elle est 10 à 20 fois plus élevée que dans le sang de la mère. L'hormone stimule la production d'hormone corticotrope (ACTH) par l'hypophyse, améliore la sécrétion de corticostéroïdes.

joue un rôle important dans le développement de la grossesse lactogène placentaire, qui a l'activité de la prolactine et de l'hormone lutéotrope hypophysaire. Il soutient la stéroïdogenèse dans le corps jaune de l'ovaire au cours des 3 premiers mois de la grossesse et participe également au métabolisme des glucides et des protéines. Sa concentration dans le sang de la mère augmente progressivement au 3-4ème mois de grossesse puis continue d'augmenter pour atteindre un maximum au 9ème mois. Cette hormone, associée à la prolactine hypophysaire maternelle et fœtale, joue un rôle dans la production de surfactant pulmonaire et l'osmorégulation fœtoplacentaire. Sa forte concentration se retrouve dans le liquide amniotique (10 à 100 fois plus que dans le sang de la mère).

Dans le chorion, ainsi que dans la caduque, la progestérone et le prégnandiol sont synthétisés.

La progestérone (produite d'abord par le corps jaune dans l'ovaire et à partir de la 5-6e semaine dans le placenta) supprime les contractions utérines, stimule sa croissance, a un effet immunosuppresseur, supprimant la réaction de rejet fœtal. Environ 3/4 de la progestérone dans le corps de la mère est métabolisée et transformée en œstrogène, et une partie est excrétée dans l'urine.

Les œstrogènes (œstradiol, œstrone, œstriol) sont produits dans le symplasto-trophoblaste des villosités placentaires (villosités choriales) au milieu de la grossesse et à la fin

Grossesse leur activité augmente 10 fois. Ils provoquent une hyperplasie et une hypertrophie de l'utérus.

De plus, les hormones stimulant les mélanocytes et corticotropes, la somatostatine, etc. sont synthétisées dans le placenta.

Le placenta contient des polyamines (spermine, spermidine), qui affectent l'amélioration de la synthèse d'ARN dans les cellules musculaires lisses du myomètre, ainsi que des oxydases qui les détruisent. Un rôle important est joué par les amines oxydases (histaminase, monoamine oxydase), qui détruisent les amines biogènes - histamine, sérotonine, tyramine. Pendant la grossesse, leur activité augmente, ce qui contribue à la destruction des amines biogènes et à la chute de la concentration de ces dernières dans le placenta, le myomètre et le sang maternel.

Pendant l'accouchement, l'histamine et la sérotonine sont, avec les catécholamines (noradrénaline, adrénaline), des stimulateurs de l'activité contractile des cellules musculaires lisses (SMC) de l'utérus, et en fin de grossesse, leur concentration augmente considérablement en raison d'une forte diminution ( par 2 fois) dans l'activité des aminooxydases (histaminase, etc.).

Avec une faible activité de travail, il y a une augmentation de l'activité des aminooxydases, par exemple l'histaminase (5 fois).

Le placenta normal n'est pas une barrière absolue aux protéines. En particulier, à la fin du 3ème mois de grossesse, la fœtoprotéine pénètre en faible quantité (environ 10%) du fœtus dans le sang de la mère, mais l'organisme maternel ne rejette pas cet antigène, puisque la cytotoxicité des lymphocytes maternels diminue au cours grossesse.

Le placenta empêche le passage d'un certain nombre de cellules maternelles et d'anticorps cytotoxiques vers le fœtus. Le rôle principal est joué par le fibrinoïde, qui recouvre le trophoblaste lorsqu'il est partiellement endommagé. Cela empêche l'entrée des antigènes placentaires et fœtaux dans l'espace intervilleux et affaiblit également «l'attaque» humorale et cellulaire de la mère contre le fœtus.

En conclusion, nous notons les principales caractéristiques des premiers stades de développement de l'embryon humain: 1) type asynchrone d'écrasement complet et formation de blastomères "clairs" et "sombres"; 2) isolement précoce et formation d'organes extra-embryonnaires ; 3) formation précoce de la vésicule amniotique et absence de plis amniotiques ; 4) la présence de deux mécanismes au stade de la gastrulation - le délaminage et l'immigration, au cours desquels se produit également le développement d'organes provisoires ; 5) type d'implantation interstitielle ; 6) fort développement de l'amnios, du chorion, du placenta et faible développement du sac vitellin et de l'allantoïde.

21.5. SYSTEME MERE-FETUS

Le système mère-fœtus apparaît pendant la grossesse et comprend deux sous-systèmes - le corps de la mère et le corps du fœtus, ainsi que le placenta, qui est le lien entre eux.

L'interaction entre le corps de la mère et le corps du fœtus est assurée principalement par des mécanismes neurohumoraux. Dans le même temps, les mécanismes suivants se distinguent dans les deux sous-systèmes: récepteur, perception de l'information, régulateur, traitement et exécutif.

Les mécanismes récepteurs du corps de la mère sont situés dans l'utérus sous la forme de terminaisons nerveuses sensibles, qui sont les premières à percevoir des informations sur l'état du fœtus en développement. Dans l'endomètre, il y a des chimio-, mécano- et thermorécepteurs, et dans les vaisseaux sanguins - des barorécepteurs. Les terminaisons nerveuses réceptrices de type libre sont particulièrement nombreuses dans les parois de la veine utérine et dans la caduque dans la zone d'attache du placenta. L'irritation des récepteurs utérins provoque des changements dans l'intensité de la respiration, la pression artérielle dans le corps de la mère, ce qui fournit des conditions normales pour le fœtus en développement.

Les mécanismes de régulation du corps de la mère comprennent des parties du système nerveux central (lobe temporal du cerveau, hypothalamus, formation réticulaire mésencéphalique), ainsi que le système hypothalamo-endocrinien. important fonction de régulation effectuer des hormones : hormones sexuelles, thyroxine, corticostéroïdes, insuline, etc. Ainsi, pendant la grossesse, il y a une augmentation de l'activité du cortex surrénalien de la mère et une augmentation de la production de corticostéroïdes, qui interviennent dans la régulation du métabolisme fœtal. Le placenta produit de la gonadotrophine chorionique, qui stimule la formation d'ACTH hypophysaire, qui active l'activité du cortex surrénalien et améliore la sécrétion de corticostéroïdes.

L'appareil neuroendocrinien régulateur de la mère assure la préservation de la grossesse, le niveau de fonctionnement nécessaire du cœur, des vaisseaux sanguins, des organes hématopoïétiques, du foie et le niveau optimal de métabolisme, des gaz, en fonction des besoins du fœtus.

Les mécanismes récepteurs du corps fœtal perçoivent des signaux concernant les changements dans le corps de la mère ou leur propre homéostasie. On les trouve dans les parois des artères et des veines ombilicales, dans la bouche des veines hépatiques, dans la peau et les intestins du fœtus. L'irritation de ces récepteurs entraîne une modification du rythme cardiaque fœtal, du flux sanguin dans ses vaisseaux, affecte la glycémie, etc.

Les mécanismes neurohumoraux régulateurs du corps fœtal se forment au cours du développement. Les premières réactions motrices chez le fœtus apparaissent au 2-3ème mois de développement, ce qui indique la maturation des centres nerveux. Les mécanismes régulant l'homéostasie gazeuse se forment à la fin du deuxième trimestre de l'embryogenèse. Le début du fonctionnement de la glande endocrine centrale - l'hypophyse - est noté au 3ème mois de développement. La synthèse des corticostéroïdes dans les glandes surrénales du fœtus commence dans la seconde moitié de la grossesse et augmente avec sa croissance. Le fœtus a augmenté la synthèse d'insuline, ce qui est nécessaire pour assurer sa croissance associée au métabolisme des glucides et de l'énergie.

L'action des systèmes de régulation neurohumoraux fœtaux est dirigée vers les mécanismes exécutifs - les organes fœtaux qui modifient l'intensité de la respiration, l'activité cardiovasculaire, l'activité musculaire, etc., et les mécanismes qui déterminent le changement du niveau de gaz échange, métabolisme, thermorégulation et autres fonctions.

En fournissant des connexions dans le système mère-fœtus, un rôle particulièrement important est joué par placenta, qui est capable non seulement d'accumuler, mais aussi de synthétiser les substances nécessaires au développement du fœtus. Le placenta remplit des fonctions endocriniennes, produisant un certain nombre d'hormones : progestérone, œstrogène, gonadotrophine chorionique (CG), lactogène placentaire, etc. À travers le placenta, des connexions humorales et neurales sont établies entre la mère et le fœtus.

Il existe également des connexions humorales extraplacentaires à travers les membranes fœtales et le liquide amniotique.

Le canal de communication humoristique est le plus étendu et le plus informatif. À travers elle, le flux d'oxygène et de dioxyde de carbone, de protéines, de glucides, de vitamines, d'électrolytes, d'hormones, d'anticorps, etc. (Fig. 21.20). Normalement, les substances étrangères ne pénètrent pas dans le corps de la mère par le placenta. Ils ne peuvent commencer à pénétrer que dans des conditions pathologiques, lorsque la fonction barrière du placenta est altérée. Un élément important des connexions humorales sont les connexions immunologiques qui assurent le maintien de l'homéostasie immunitaire dans le système mère-fœtus.

Malgré le fait que les organismes de la mère et du fœtus sont génétiquement étrangers dans la composition protéique, un conflit immunologique ne se produit généralement pas. Ceci est assuré par un certain nombre de mécanismes, parmi lesquels les suivants sont essentiels : 1) des protéines synthétisées par le symplastotrophoblaste, qui inhibent la réponse immunitaire de l'organisme de la mère ; 2) la gonadotrophine chorionique et le lactogène placentaire, qui sont en forte concentration à la surface du symplastotrophoblaste ; 3) l'effet immunomasquant des glycoprotéines du fibrinoïde péricellulaire du placenta, chargées de la même manière que les lymphocytes du sang de lavage, est négatif ; 4) les propriétés protéolytiques du trophoblaste contribuent également à l'inactivation des protéines étrangères.

Les eaux amniotiques, qui contiennent des anticorps qui bloquent les antigènes A et B, caractéristiques du sang d'une femme enceinte, participent également à la défense immunitaire, et ne leur permettent pas de pénétrer dans le sang du fœtus.

Les organismes maternels et fœtaux sont un système dynamique organes homologues. La défaite de tout organe de la mère entraîne une violation du développement de l'organe du même nom du fœtus. Ainsi, si une femme enceinte souffre de diabète, dans lequel la production d'insuline est réduite, le fœtus a une augmentation du poids corporel et une augmentation de la production d'insuline dans les îlots pancréatiques.

Dans une expérimentation animale, il a été établi que le sérum sanguin d'un animal dont on a prélevé une partie d'organe stimule la prolifération dans l'organe du même nom. Cependant, les mécanismes de ce phénomène ne sont pas bien compris.

Les connexions nerveuses comprennent les canaux placentaires et extraplacentaires: placentaire - irritation des baro- et chimiorécepteurs dans les vaisseaux du placenta et du cordon ombilical, et extraplacentaire - entrée dans le système nerveux central de la mère des irritations associées à la croissance fœtale, etc.

La présence de connexions neuronales dans le système mère-fœtus est confirmée par des données sur l'innervation du placenta, une teneur élevée en acétylcholine,

Riz. 21.20. Transport de substances à travers la barrière placentaire

développement fœtal dans la corne utérine dénervée des animaux de laboratoire, etc.

Dans le processus de formation du système mère-fœtus, il existe un certain nombre de périodes critiques, les plus importantes pour établir une interaction entre les deux systèmes, visant à créer des conditions optimales pour le développement du fœtus.

21.6. PÉRIODES CRITIQUES DE DÉVELOPPEMENT

Au cours de l'ontogenèse, en particulier de l'embryogenèse, il existe des périodes de sensibilité plus élevée des cellules germinales en développement (pendant la progenèse) et de l'embryon (pendant l'embryogenèse). Cela a été remarqué pour la première fois par le médecin australien Norman Gregg (1944). L'embryologiste russe P. G. Svetlov (1960) a formulé la théorie des périodes critiques de développement et l'a testée expérimentalement. L'essence de cette théorie

est d'approuver situation générale que chaque étape du développement de l'embryon dans son ensemble et de ses organes individuels commence par une période relativement courte d'une restructuration qualitativement nouvelle, accompagnée de la détermination, de la prolifération et de la différenciation des cellules. A ce moment, l'embryon est le plus sensible aux effets nocifs de diverses natures (exposition aux rayons X, médicaments, etc.). Ces périodes de la progenèse sont la spermiogenèse et l'ovogenèse (méiose), et dans l'embryogenèse - la fécondation, l'implantation (au cours de laquelle se produit la gastrulation), la différenciation des couches germinales et la ponte des organes, la période de placentation (maturation finale et formation du placenta), la formation de nombreux systèmes fonctionnels, la naissance.

Parmi les organes et systèmes humains en développement, une place particulière appartient au cerveau, qui dans les premiers stades agit comme l'organisateur principal de la différenciation des tissus environnants et des ébauches d'organes (en particulier, les organes sensoriels), et plus tard se caractérise par une cellule intensive reproduction (environ 20 000 par minute), qui nécessite des conditions trophiques optimales.

Dans les périodes critiques, les facteurs exogènes dommageables peuvent être des produits chimiques, y compris de nombreux médicaments, des rayonnements ionisants (par exemple, des rayons X à des doses diagnostiques), de l'hypoxie, de la famine, des médicaments, de la nicotine, des virus, etc.

Les produits chimiques et les médicaments qui traversent la barrière placentaire sont particulièrement dangereux pour le fœtus au cours des 3 premiers mois de grossesse, car ils ne sont pas métabolisés et s'accumulent à des concentrations élevées dans ses tissus et organes. Les médicaments interfèrent avec le développement du cerveau. La famine, les virus provoquent des malformations et même la mort intra-utérine (tableau 21.2).

Ainsi, dans l'ontogenèse humaine, on distingue plusieurs périodes critiques du développement : dans la progenèse, l'embryogenèse et la vie postnatale. Celles-ci incluent : 1) le développement des cellules germinales - ovogenèse et spermatogenèse ; 2) fertilisation; 3) implantation (7-8 jours d'embryogenèse); 4) développement des rudiments axiaux des organes et formation du placenta (3 à 8 semaines de développement); 5) le stade de croissance cérébrale améliorée (15-20 semaines); 6) formation des principaux systèmes fonctionnels du corps et différenciation de l'appareil reproducteur (20-24 semaines); 7) naissance ; 8) période néonatale (jusqu'à 1 an); 9) puberté (11-16 ans).

Méthodes de diagnostic et mesures pour la prévention des anomalies du développement humain. Afin d'identifier les anomalies du développement humain, la médecine moderne dispose d'un certain nombre de méthodes (non invasives et invasives). Ainsi, toutes les femmes enceintes deux fois (à 16-24 et 32-36 semaines) sont procédure d'échographie, ce qui permet de détecter un certain nombre d'anomalies dans le développement du fœtus et de ses organes. À la 16-18e semaine de grossesse en utilisant la méthode de détermination du contenu Alpha fetoprotéine dans le sérum sanguin de la mère, des malformations du système nerveux central peuvent être détectées (en cas d'augmentation de son niveau de plus de 2 fois) ou des anomalies chromosomiques, par exemple, le syndrome de Down - trisomie du chromosome 21 ou

Tableau 21.2. Le moment de l'apparition de certaines anomalies dans le développement des embryons et des fœtus humains

autre trisomie (cela se traduit par une diminution du niveau de la substance à tester de plus de 2 fois).

Amniocentèse- une méthode de recherche invasive dans laquelle le liquide amniotique est prélevé à travers la paroi abdominale de la mère (généralement à la 16e semaine de grossesse). À l'avenir, une analyse chromosomique des cellules du liquide amniotique et d'autres études sont effectuées.

La surveillance visuelle du développement fœtal est également utilisée à l'aide de laparoscope, introduit à travers la paroi abdominale de la mère dans la cavité utérine (fœtoscopie).

Il existe d'autres moyens de diagnostiquer les anomalies fœtales. Cependant, la tâche principale de l'embryologie médicale est d'empêcher leur développement. A cet effet, des méthodes de conseil génétique et de sélection des couples mariés sont en cours de développement.

Méthodes d'insémination artificielle les cellules germinales de donneurs manifestement sains permettent d'éviter la transmission d'un certain nombre de traits défavorables. Le développement du génie génétique permet de corriger les dommages locaux à l'appareil génétique de la cellule. Il existe donc une méthode dont l'essence est d'obtenir une biopsie testiculaire à partir de

hommes atteints d'une maladie génétiquement déterminée. L'introduction d'ADN normal dans les spermatogonies, puis la transplantation des spermatogonies dans le testicule préalablement irradié (pour détruire les cellules germinales génétiquement défectueuses), la reproduction ultérieure des spermatogonies transplantées conduit au fait que les spermatozoïdes nouvellement formés sont libérés du défaut génétiquement déterminé. Par conséquent, ces cellules peuvent produire une progéniture normale lorsqu'une cellule reproductrice femelle est fécondée.

Méthode de cryoconservation du sperme permet de maintenir longtemps le pouvoir fécondant des spermatozoïdes. Ceci est utilisé pour préserver les cellules germinales des hommes associées au danger d'exposition, de blessure, etc.

Méthode d'insémination artificielle et de transfert d'embryons(fécondation in vitro) est utilisé pour traiter l'infertilité masculine et féminine. La laparoscopie est utilisée pour obtenir des cellules germinales femelles. Une aiguille spéciale est utilisée pour percer la membrane ovarienne dans la zone de l'emplacement du follicule vésiculaire, l'ovocyte est aspiré, qui est ensuite fécondé par le sperme. La culture ultérieure, en règle générale, jusqu'au stade 2-4-8 blastomères et le transfert de l'embryon dans l'utérus ou la trompe de Fallope assure son développement dans les conditions de l'organisme maternel. Dans ce cas, il est possible de transplanter l'embryon dans l'utérus d'une mère "porteuse".

L'amélioration des méthodes de traitement de l'infertilité et la prévention des anomalies du développement humain sont étroitement liées aux problèmes moraux, éthiques, juridiques et sociaux, dont la solution dépend en grande partie des traditions établies d'un peuple particulier. Ceci fait l'objet d'une étude et d'une discussion particulière dans la littérature. Dans le même temps, les progrès de l'embryologie clinique et de la reproduction ne peuvent pas affecter de manière significative la croissance de la population en raison du coût élevé du traitement et des difficultés méthodologiques liées au travail avec les cellules germinales. C'est pourquoi la base des activités visant à améliorer la santé et la croissance numérique de la population est le travail préventif d'un médecin, basé sur la connaissance des processus d'embryogenèse. Pour la naissance d'une progéniture en bonne santé, il est important de mener une vie saine et d'abandonner mauvaises habitudes, ainsi que pour mener à bien un ensemble d'activités relevant de la compétence des institutions médicales, publiques et éducatives.

Ainsi, à la suite de l'étude de l'embryogenèse de l'homme et d'autres vertébrés, les principaux mécanismes de formation des cellules germinales et leur fusion avec l'émergence d'un stade de développement unicellulaire, le zygote, ont été établis. Le développement ultérieur de l'embryon, l'implantation, la formation de couches germinales et de rudiments embryonnaires de tissus, les organes extra-embryonnaires montrent une relation évolutive étroite et une continuité dans le développement de représentants de diverses classes du monde animal. Il est important de savoir qu'il existe des périodes critiques dans le développement de l'embryon, lorsque le risque de mort intra-utérine ou de développement pathologique augmente fortement.

façon. La connaissance des processus réguliers de base de l'embryogenèse permet de résoudre un certain nombre de problèmes d'embryologie médicale (prévention des anomalies fœtales, traitement de l'infertilité), de mettre en œuvre un ensemble de mesures qui préviennent la mort des fœtus et des nouveau-nés.

question test

1. Composition tissulaire de l'enfant et des parties maternelles du placenta.

2. Périodes critiques du développement humain.

3. Similitudes et différences dans l'embryogenèse des vertébrés et des humains.

4. Sources de développement tissulaire des organes provisoires.

Histologie, embryologie, cytologie: manuel / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky et autres - 6e éd., révisée. et supplémentaire - 2012. - 800 p. : malade.

Embryologie générale et comparée

Planifier

1. Caractéristiques morphofonctionnelles des cellules germinales mâles.

2. Types d'oeufs selon le nombre et le placement du jaune. La structure et la fonction de l'œuf.

3. La fécondation, le concept de ses phases distantes et de contact.

4. Définition du broyage et de ses types.

5. Gastrulation, méthodes de gastrulation précoce et tardive.

6. Organes extra-embryonnaires de vertébrés (amnios, sac vitellin, chorion, allantoïde, cordon ombilical, placenta).

7. Placenta, types de placentas selon leur structure, leur forme et leur mode d'alimentation du fœtus.

8. .Le concept de fécondation in vitro et sa signification.

9. Placenta humain, ses caractéristiques morphologiques et ses significations.

10. La structure du placenta.

11. Composants structurels de la barrière hémochoriale (placentaire).

12. Le système mère-fœtus.

13. Le concept de périodes critiques de développement.

Dans le complexe des sciences médicales, l'embryologie occupe l'une des premières places. La connaissance de l'embryologie est nécessaire pour comprendre les principaux schémas de développement intra-utérin et ses spécificités chez différents représentants du règne animal en lien avec les différentes conditions de leur vie et leur origine spécifique. La connaissance des bases de l'embryologie comparée permet de comprendre les schémas biologiques généraux de l'évolution des vertébrés, la conditionnalité phylogénétique des processus de formation du corps humain, ainsi que de comprendre les bases du génie génétique. En même temps, il est important sur la compréhension des conséquences l'influence de divers facteurs environnementaux défavorables sur l'embryogenèse de représentants d'espèces différentes.

La connaissance de l'embryologie est nécessaire au futur médecin pour la prévention rationnelle des anomalies et des malformations, ainsi que pour la prévention des effets néfastes des facteurs environnementaux et quotidiens néfastes sur le déroulement de la grossesse. L'étude de l'embryologie humaine est la justification scientifique de disciplines telles que l'obstétrique, la gynécologie et la pédiatrie. Connaissances étapes préliminaires l'embryogenèse humaine vous permet de corriger les processus de formation et de développement des cellules germinales primaires, de déterminer les causes des gamétopathies, de prévenir l'infertilité, ainsi que de déterminer les étapes du clivage de l'embryon, les causes des jumeaux identiques, de déterminer le moment et les étapes de l'implantation, qui sont nécessaires en cas de développement extracorporel de l'embryon.

Embryologie- la science de la formation et du développement de l'embryon.

Embryologie générale - étudie les modèles les plus généraux de formation et de développement de l'embryon.

Embryologie spéciale - étudie les caractéristiques du développement individuel des représentants de certains groupes ou espèces.

Embryologie , la science qui étudie le développement d'un organisme dans ses premiers stades, précédant la métamorphose, l'éclosion ou la naissance. La fusion de gamètes - un ovule et un spermatozoïde - avec la formation d'un zygote donne naissance à un nouvel individu, mais avant de devenir la même créature que ses parents, il doit passer par certaines étapes de développement : division cellulaire, formation de couches et cavités germinales primaires, l'émergence d'axes embryonnaires et d'axes de symétrie, le développement de cavités coelomiques et de leurs dérivés, la formation de membranes extra-embryonnaires et, enfin, l'émergence de systèmes d'organes fonctionnellement intégrés et formant l'un ou l'autre reconnaissable organisme. Tout cela fait l'objet de l'étude de l'embryologie.

Processus et étapes l'embryogenèse

1. Fertilisation

2. Broyage

3. Gastruration

4. La neurulation

5. Histogénèse

6. Organogenèse

7. Systématogenèse

Le développement est précédé par la gamétogenèse, c'est-à-dire formation et maturation des spermatozoïdes et des ovules. Le processus de développement de tous les œufs d'une espèce donnée se déroule en général de la même manière.

Gamétogenèse. Les spermatozoïdes et les ovules matures diffèrent par leur structure, seuls leurs noyaux sont similaires; cependant, les deux gamètes sont formés à partir de cellules germinales primordiales d'apparence identique. Dans tous les organismes à reproduction sexuée, ces cellules germinales primaires se séparent des autres cellules aux premiers stades du développement et se développent d'une manière particulière, se préparant à remplir leur fonction - la production de cellules sexuelles ou germinales. Par conséquent, ils sont appelés plasma germinatif - contrairement à toutes les autres cellules qui composent le somatoplasme. Il est tout à fait évident, cependant, que le germoplasme et le somatoplasme proviennent d'un œuf fécondé - un zygote qui a donné naissance à un nouvel organisme. Donc, fondamentalement, ce sont les mêmes. Les facteurs qui déterminent quelles cellules deviendront sexuées et lesquelles deviendront somatiques n'ont pas encore été établis. Cependant, à la fin, les cellules germinales acquièrent des différences assez nettes. Ces différences surviennent dans le processus de gamétogenèse.

Les cellules germinales primaires, se trouvant dans les gonades, se divisent avec la formation de petites cellules - spermatogonies dans les testicules et ovogonies dans les ovaires. Les spermatogonies et les ovogonies continuent de se diviser plusieurs fois, formant des cellules de même taille, ce qui indique la croissance compensatoire du cytoplasme et du noyau. Les spermatogonies et les ovogonies se divisent de manière mitotique et conservent donc leur nombre diploïde d'origine de chromosomes.

Au bout d'un certain temps, ces cellules cessent de se diviser et entrent dans une période de croissance, au cours de laquelle des changements très importants se produisent dans leur noyau. Les chromosomes reçus à l'origine de deux parents sont appariés (conjugués), entrant en contact très étroit. Cela rend possible le croisement ultérieur (crossover), au cours duquel des chromosomes homologues sont cassés et connectés dans un nouvel ordre, échangeant des sections équivalentes; à la suite du croisement, de nouvelles combinaisons de gènes apparaissent dans les chromosomes de l'ovogonie et de la spermatogonie.

Lorsque le noyau a été reconstruit et qu'une quantité suffisante de cytoplasme s'est accumulée dans la cellule, le processus de division reprend ; la cellule entière et le noyau subissent deux types de divisions différents, qui déterminent le processus même de maturation des cellules germinales. L'un d'eux - la mitose - conduit à la formation de cellules similaires à l'original; à la suite de l'autre - méiose, ou division de réduction, au cours de laquelle les cellules se divisent deux fois, - des cellules se forment, chacune contenant seulement la moitié (haploïde) du nombre de chromosomes par rapport à l'original, à savoir un de chaque paire. Chez certaines espèces, ces divisions cellulaires se produisent dans l'ordre inverse. Après la croissance et la réorganisation des noyaux dans l'ovogonie et la spermatogonie et immédiatement avant la première division de la méiose, ces cellules sont appelées ovocytes et spermatocytes du premier ordre, et après la première division de la méiose, ovocytes et spermatocytes du second ordre. Enfin, après la deuxième division de la méiose, les cellules de l'ovaire sont appelées œufs (œufs) et celles du testicule sont appelées spermatides. Maintenant, l'ovule a finalement mûri et la spermatide n'a pas encore subi de métamorphose et s'est transformée en spermatozoïde.

Le rôle biologique des spermatozoïdes dans le processus de fécondation

1. Fournit une rencontre avec l'ovocyte.

2. Fournit 23 chromosomes parentaux.

3. Détermine le sexe de l'enfant.

4. Introduit un centrole dans l'ovocyte.

5. Fournit de l'ADN mitochondrial.

6. Provoque l'achèvement de la méiose par l'œuf.

7. Introduit une protéine signal de clivage.

Une différence importante entre l'ovogenèse et la spermatogenèse doit être soulignée ici. A partir d'un ovocyte de premier ordre, à la suite de la maturation, un seul ovule mature est obtenu; les trois noyaux restants et une petite quantité de cytoplasme se transforment en corps polaires qui ne fonctionnent pas comme des cellules germinales et dégénèrent par la suite. Tout le cytoplasme et le jaune, qui pourraient être répartis sur quatre cellules, sont concentrés en un - dans un œuf mature. En revanche, un spermatocyte de premier ordre donne naissance à quatre spermatides et au même nombre de spermatozoïdes matures, sans perdre un seul noyau. Au cours de la fécondation, le nombre diploïde ou normal de chromosomes est restauré.

Œuf. L'ovule est inerte et généralement plus gros que les cellules somatiques de l'organisme. L'œuf de souris mesure environ 0,06 mm de diamètre, tandis que le diamètre de l'œuf d'autruche est supérieur à 15 cm.Les œufs sont généralement de forme sphérique ou ovale, mais peuvent également être oblongs. La taille et les autres caractéristiques de l'œuf dépendent de la quantité et de la répartition du jaune nutritif qu'il contient, qui s'accumule sous forme de granulés ou, moins souvent, sous la forme d'une masse continue. Par conséquent, les œufs sont divisés en différents types en fonction de leur teneur en jaune. Dans les ovocytes homolécitaux, également appelés isolecithal ou oligolécital, il y a très peu de jaune et il est uniformément réparti dans le cytoplasme.

Sperme. Contrairement à un gros œuf inerte, les spermatozoïdes sont petits, de 0,02 à 2,0 mm de long, ils sont actifs et capables de parcourir une longue distance pour atteindre l'œuf. Il y a peu de cytoplasme en eux et il n'y a pas de jaune du tout.

La forme des spermatozoïdes est diverse, mais parmi eux, on distingue deux types principaux - flagellés et non flagellés. Les formes flagellées sont relativement rares. Chez la plupart des animaux, un rôle actif dans la fécondation appartient au spermatozoïde.

Fertilisation- fusion des cellules sexuelles. Signification biologique : reprise de diplo et un ensemble de chromosomes; détermination du sexe de l'enfant; initiation au broyage. Phases : d istantna (capacitation et moi, taxis) ; contact (acrosomique je réaction, dénudation et moi, penetrac et i, réaction corticale)

Fertilisation. La fécondation est un processus complexe au cours duquel un spermatozoïde pénètre dans un ovule et leurs noyaux fusionnent. À la suite de la fusion des gamètes, un zygote est formé - essentiellement un nouveau, capable de se développer si les conditions nécessaires à cela sont réunies. La fécondation provoque l'activation de l'œuf, le stimulant à des changements successifs, conduisant au développement d'un organisme formé.

Lorsqu'un spermatozoïde entre en contact avec la surface de l'œuf, la membrane vitelline de l'œuf se transforme et se transforme en membrane de fécondation. Ce changement est considéré comme une preuve que l'activation des œufs s'est produite. Dans le même temps, à la surface des œufs qui contiennent peu ou pas de jaune du tout, un soi-disant. une réaction corticale qui empêche les autres spermatozoïdes de pénétrer dans l'ovule. Dans les œufs contenant beaucoup de jaune, la réaction corticale se produit plus tard, de sorte que plusieurs spermatozoïdes y pénètrent généralement. Mais même dans de tels cas, un seul spermatozoïde, le premier à atteindre le noyau de l'ovule, est fécondé.

Dans certains œufs, au site de contact du sperme avec la membrane plasmique de l'œuf, une saillie de la membrane se forme - la soi-disant. tubercule de fécondation; il facilite la pénétration du spermatozoïde. Habituellement, la tête du spermatozoïde et les centrioles situés dans sa partie médiane pénètrent dans l'œuf, tandis que la queue reste à l'extérieur. Les centrioles contribuent à la formation du fuseau lors de la première division d'un œuf fécondé. Le processus de fécondation peut être considéré comme terminé lorsque les deux noyaux haploïdes - l'ovule et le sperme - fusionnent et que leurs chromosomes sont conjugués, préparant le premier écrasement de l'œuf fécondé.

Se séparer- la formation d'une blastula embryonnaire multicellulaires.Caractéristiques : a) complète, partielle ; b) uniforme, inégal ; c) synchrone, asynchrone.

Se séparer. Si l'apparition de la membrane de fécondation est considérée comme un indicateur de l'activation de l'œuf, la division (écrasement) est le premier signe de l'activité réelle de l'œuf fécondé. La nature de l'écrasement dépend de la quantité et de la répartition du jaune dans l'œuf, ainsi que des propriétés héréditaires du noyau zygote et des caractéristiques du cytoplasme de l'œuf (ces dernières sont entièrement déterminées par le génotype de l'organisme de la mère ). Il existe trois types de clivage d'un œuf fécondé.

règles écrasantes. Il est établi que la fragmentation obéit à certaines règles, nommées d'après les chercheurs qui les ont formulées. Règle de Pfluger : La broche tire toujours dans la direction de moindre résistance. Règle de Balfour : le taux de clivage holoblastique est inversement proportionnel à la quantité de jaune (le jaune rend difficile la division à la fois du noyau et du cytoplasme). Règle des sacs : les cellules sont généralement divisées en parties égales et le plan de chaque nouvelle division coupe le plan de la division précédente à angle droit. Règle de Hertwig : le noyau et le fuseau sont généralement situés au centre du protoplasme actif. L'axe de chaque fuseau de division est situé le long du grand axe de la masse de protoplasme. Les plans de division coupent généralement la masse de protoplasme perpendiculairement à ses axes.

À la suite de l'écrasement des cellules fécondées, des blastomères appelés se forment. Lorsqu'il y a beaucoup de blastomères (chez les amphibiens, par exemple, de 16 à 64 cellules), ils forment une structure qui ressemble à une framboise et s'appelle une morula.

Blastule. Au fur et à mesure que l'écrasement se poursuit, les blastomères deviennent plus petits et plus serrés les uns aux autres, acquérant une forme hexagonale. Cette forme augmente la rigidité structurelle des cellules et la densité de la couche. Continuant à se diviser, les cellules s'écartent et, par conséquent, lorsque leur nombre atteint plusieurs centaines ou milliers, elles forment une cavité fermée - le blastocèle, dans laquelle pénètre le liquide des cellules environnantes. En général, cette formation s'appelle la blastula. Sa formation (à laquelle les mouvements cellulaires ne participent pas) met fin à la période de broyage des œufs.

Dans les œufs homolécitaux, le blastocèle peut être situé au centre, mais dans les œufs télolécitaux, il est généralement déplacé par le jaune et est situé de manière excentrique, plus près du pôle animal et juste en dessous du blastodisque. Ainsi, la blastula est généralement une boule creuse dont la cavité (blastocèle) est remplie de liquide, mais dans les œufs télolécitaux à fragmentation discoïde, la blastula est représentée par une structure aplatie.

À holoblastique Dans le clivage, le stade blastula est considéré comme complet lorsque, à la suite de la division cellulaire, le rapport entre les volumes de leur cytoplasme et de leur noyau devient le même que dans les cellules somatiques. Dans un œuf fécondé, le volume du jaune et du cytoplasme ne correspond pas du tout à la taille du noyau. Cependant, lors du broyage, la quantité de matière nucléaire augmente quelque peu, tandis que le cytoplasme et le jaune ne font que se diviser. Dans certains œufs, le rapport du volume du noyau au volume du cytoplasme au moment de la fécondation est d'environ 1:400, et à la fin du stade blastula, il est d'environ 1:7. Ce dernier est proche du rapport caractéristique des cellules primaires reproductrices et somatiques.

gastrulation
1. Formation d'un noyau multicouche.
2. La prochaine étape après le broyage e mbr et genèse a .
3. Type de gastrulationaidéterminé par le type d'œuf et le type d'écrasement des zygotess.
4. Gastrulation précoce et je suis en retard.

Pendant la gastrulation ai processus se déroulent :

Ovoplasmique Oui ségrégation

présomptif s complot et

Prolifération

Différenciation

Induction

Comité rugissement

L'expression du gène

Répression génétique

Rôle biologique - éducation e cotoderme s et endoderme s

Type de gastrulation ai	représentants	Type de des œufs	Se séparer	Type de gastruli et
Intussusception	Lancelette	Oligolécital et je solencital	Synchrone entièrement uniforme	coeloblastula
e pibolia	Amphibiens	Modérément polylécitale	Asynchrone non uniforme complet	Amphiblastula
Délaminage	Insectes	polylécital	superficiel	Périblastule
Migration	Des oiseaux	polylécital	Méroblastique

Gastrulation tardive et moi	Tôt	Source de développement du mésodermes	Mécanisme
Electroceln s e	Intussusception	Endoderme	flambage
Téloblastique esk ouais	e pibolia	Téloblaste slèvres latérales du blastopore	en mouvement
Migration avec formation de stries primitives	Migration et fracture et nat et moi	E cotodermie	en mouvement

Organes provisoires

1. Amnios

2. Sac vitellin

3. Al-antois

4. Chorion

5. Placenta

6. Membrane séreuse

types d'aliments

1. Vitélotrophe f - 30 heures, inclusion jaune de l'ovocyte.

2. Histiotrophe - 2ème jour - 3ème ème mois, tissus environnants.

3. Hématotrophe e - 3ème mois - à la naissance, placenta.

Gastrule. La gastrula est le stade du développement embryonnaire dans lequel l'embryon est constitué de deux couches: l'externe - ectoderme et l'interne - endoderme. Chez différents animaux, ce stade de bicouche est atteint différentes façons parce que les oeufs différents types contiennent des quantités variables de jaune. Cependant, dans tous les cas, le rôle principal est joué par les mouvements cellulaires et non par les divisions cellulaires.

Intussusception. Dans les œufs homolécitaux, qui sont généralement holoblastiqueécrasement, la gastrulation se produit généralement par invagination ( invagination) des cellules du pôle végétatif, ce qui conduit à la formation d'un embryon à deux couches ayant la forme d'un bol. Le blastocèle d'origine se contracte, mais une nouvelle cavité, le gastrocèle, se forme. L'ouverture menant à ce nouveau gastrocèle s'appelle le blastopore (un nom malheureux car il ne s'ouvre pas dans le blastocèle, mais dans le gastrocèle). Le blastopore est situé dans la région du futur anus, à l'extrémité postérieure de l'embryon, et dans cette région se développe la majeure partie du mésoderme - la troisième ou moyenne couche germinale. Le gastrocèle est également appelé archenteron, ou intestin primaire, et il sert de rudiment au système digestif.

Involution. Chez les reptiles et les oiseaux, dont les œufs télolécitaux contiennent une grande quantité de jaune et sont écrasés méroblastiquement, les cellules de la blastula dans une très petite zone s'élèvent au-dessus du jaune puis commencent à se visser vers l'intérieur, sous les cellules de la couche supérieure, formant la deuxième couche (inférieure). Ce processus de vissage dans la feuille cellulaire est appelé involution. La couche supérieure de cellules devient la couche germinale externe, ou ectoderme, et la couche inférieure devient la couche interne, ou endoderme. Ces couches fusionnent les unes dans les autres et l'endroit où la transition se produit est connu sous le nom de lèvre du blastopore. Le toit de l'intestin primaire chez les embryons de ces animaux est constitué de cellules endodermiques entièrement formées et du bas du jaune; le fond des cellules se forme plus tard.

Délaminage . Chez les mammifères supérieurs, y compris les humains, la gastrulation se produit quelque peu différemment, à savoir par délaminage, mais conduit au même résultat - la formation d'un embryon à deux couches. La délamination est une stratification de la couche externe originale de cellules, conduisant à l'émergence d'une couche interne de cellules, c'est-à-dire endoderme.

résultats de la gastrulation. Le résultat final de la gastrulation est la formation d'un embryon bicouche. La couche externe de l'embryon (ectoderme) est formée de petites cellules souvent pigmentées qui ne contiennent pas de vitellus; à partir de l'ectoderme, des tissus tels que, par exemple, nerveux, et les couches supérieures de la peau se développent davantage. La couche interne (endoderme) est constituée de cellules presque non pigmentées qui conservent un peu de vitellus ; ils donnent naissance principalement aux tissus tapissant le tube digestif et ses dérivés.

GASTRULATION DU FŒTUS HUMAIN

Gastrulation précoce et JE - 7a-14 s journée.

Délaminage de l'embr et de la zone sur ep et blast et g et poblaste (primaire euh cotodermie et primaire endoderme).

E piblast - amn et otich esk ah bulle.

Hypoblaste -g sapins je bouillonne.

Trophoblaste - cytotrophoblaste et syncyte et otrophoblaste.

Disque germinal = fundus amn et otique esk waouh + waouh sapin bulle.

En fait, matériel germinal - le fond de l'amn et otique esk ouah bulle.

Gastrulation tardive et je 14a-17 s journée ki .

Migration avec formation de la strie primaire.

Germe extérieur au dessus wah je le mésoderme migre du disque germinal un .

Les 3 couches de l'embryon sont formées de e cotoderme s.

Caractéristiques de la gastrulationaifœtus humain :

Sous-équation complète e écrasement asynchrone des zygotess.

Développement avancé germe extérieur au dessus dans oui organes.

Implantation de l'embryon dans l'endomètre et le placenta et moi.

Les trois couches germinales sont formées de e cotoderme s.

Feuilles germinales. L'ectoderme, l'endoderme et le mésoderme sont distingués selon deux critères. D'abord par leur localisation dans l'embryon aux premiers stades de son développement : durant cette période, l'ectoderme est toujours situé à l'extérieur, l'endoderme est à l'intérieur, et le mésoderme, qui apparaît en dernier, est entre eux. Deuxièmement, selon leur rôle futur : chacune de ces feuilles donne naissance à certains organes et tissus, et elles sont souvent identifiées par leur devenir ultérieur dans le processus de développement. Cependant, nous rappelons que pendant la période où ces tracts sont apparus, il n'y avait pas de différences fondamentales entre eux. Dans des expériences sur la transplantation de couches germinales, il a été montré qu'initialement chacune d'elles avait la puissance de l'une ou l'autre des deux autres. Ainsi, leur distinction est artificielle, mais il est très pratique de l'utiliser dans l'étude du développement embryonnaire.

Mésoderme, c'est-à-dire la couche germinale médiane se forme de plusieurs manières. Il peut provenir directement de l'endoderme par la formation de sacs coelomiques, comme dans le lancelet ; simultanément avec l'endoderme, comme chez une grenouille ; ou par délaminage, à partir de l'ectoderme, comme chez certains mammifères. Dans tous les cas, au début, le mésoderme est une couche de cellules situées dans l'espace initialement occupé par le blastocèle, c'est-à-dire entre l'ectoderme à l'extérieur et l'endoderme à l'intérieur.

Le mésoderme se divise rapidement en deux couches cellulaires, entre lesquelles se forme une cavité appelée coelome. De cette cavité se sont ensuite formées la cavité péricardique entourant le cœur, la cavité pleurale entourant les poumons et la cavité abdominale, dans laquelle se trouvent les organes digestifs. La couche externe du mésoderme - le mésoderme somatique - forme, avec l'ectoderme, le soi-disant. somatopleure. À partir du mésoderme externe, se développent les muscles striés du tronc et des membres, le tissu conjonctif et les éléments vasculaires de la peau. La couche interne de cellules mésodermiques s'appelle le mésoderme splanchnique et, avec l'endoderme, forme la splanchnopleure. Les muscles lisses et les éléments vasculaires du tube digestif et ses dérivés se développent à partir de cette couche de mésoderme. Dans l'embryon en développement, il y a beaucoup de mésenchyme lâche (mésoderme embryonnaire) qui remplit l'espace entre l'ectoderme et l'endoderme.

Dérivés des feuillets germinatifs. Le sort ultérieur des trois couches germinales est différent. De l'ectoderme se développent : tout le tissu nerveux ; les couches externes de la peau et ses dérivés (cheveux, ongles, émail des dents) et partiellement la muqueuse de la cavité buccale, des fosses nasales et de l'anus.

L'endoderme donne naissance à la muqueuse de l'ensemble du tube digestif - de la cavité buccale à l'anus - et de tous ses dérivés, c'est-à-dire thymus, thyroïde, glandes parathyroïdes, trachée, poumons, foie et pancréas.

A partir du mésoderme se forment : tous les types de tissus conjonctifs, les tissus osseux et cartilagineux, le sang et le système vasculaire ; tous les types de tissus musculaires ; systèmes excréteur et reproducteur, couche dermique de la peau.

Un animal adulte a très peu de tels organes. endodermique d'origine, qui ne contiendrait pas de cellules nerveuses provenant de l'ectoderme. Chaque organe important contient également des dérivés du mésoderme - vaisseaux sanguins, sang et souvent muscles, de sorte que l'isolement structurel des couches germinales n'est préservé qu'au stade de leur formation. Déjà au tout début de leur développement, tous les organes acquièrent une structure complexe et comprennent des dérivés de toutes les couches germinales.

Membranes extra-embryonnaires. Chez les animaux qui pondent des œufs sur terre ou qui sont vivipares, l'embryon a besoin de coquilles supplémentaires qui le protègent de la déshydratation (si les œufs sont pondus sur terre) et assurent la nutrition, l'élimination des produits finaux du métabolisme et les échanges gazeux.

Ces fonctions sont remplies par des membranes extra-embryonnaires - amnios, chorion, sac vitellin et allantoïde, qui se forment au cours du développement chez tous les reptiles, oiseaux et mammifères. Le chorion et l'amnios sont d'origine étroitement liée; ils se développent à partir du mésoderme somatique et de l'ectoderme. Chorion - la coquille la plus externe entourant l'embryon et trois autres coquilles; cette enveloppe est perméable aux gaz et les échanges gazeux se font à travers elle.

L'amnios protège les cellules du fœtus du dessèchement grâce au liquide amniotique sécrété par ses cellules. Le sac vitellin rempli de vitellus, avec la tige vitelline, fournit à l'embryon les nutriments digérés; cette coquille contient un réseau dense de vaisseaux sanguins et de cellules qui produisent des enzymes digestives. Le sac vitellin, comme l'allantoïde, est formé à partir du mésoderme et de l'endoderme splanchnique: l'endoderme et le mésoderme s'étendent sur toute la surface du vitellus, le recouvrant, de sorte qu'à la fin, tout le vitellus se trouve dans le sac vitellin. Chez les mammifères, ces fonctions importantes sont remplies par le placenta, un organe complexe formé de villosités choriales qui, en grandissant, pénètrent dans les creux (cryptes) de la muqueuse utérine, où elles entrent en contact étroit avec ses vaisseaux sanguins et ses glandes.

Chez l'homme, le placenta assure entièrement la respiration de l'embryon, la nutrition et la libération des produits métaboliques dans la circulation sanguine de la mère.

PARTIES DE LA COQUE
A. decidua basalis - la partie maternelle du placenta
B. Decidua capsularis - recouvre l'embryon (fœtus) - sac à déchets
C. decidua parietalis - pariétal
Le placenta est discoïde, épaisseur 3 cm, diamètre 15-25 cm, poids 500-600 g.

HÉMOCHORIENS Y BARRIERE

1. Endothélium capillaire.

2. Membrane basale.

3. Tissu conjonctif des villosités avec des cellules de Kashchenko Hofbau e ra.

4. Membrane basale du cytotrophoblaste.

5. Cytotrophoblaste

6. Syncytiotrophoblaste

7. A partir de 4 mois. f je brino je d Langhans remplace 5.

Placenta humain : type II un, discoïde, hémochore etAl.

MFI placenta - cotylédon (15-20)

A. Plodova partie du placenta - chœur villeux et il.

B. Partie mère - basaleotpadn et je suis l'endomètre.

Les membranes extra-embryonnaires ne sont pas conservées dans la période post-embryonnaire. Chez les reptiles et les oiseaux, lorsqu'ils éclosent, les coquilles séchées restent dans la coquille de l'œuf. Chez les mammifères, le placenta et d'autres membranes extra-embryonnaires sont éliminés de l'utérus (rejetés) après la naissance du fœtus. Ces coquilles ont assuré l'indépendance des vertébrés supérieurs vis-à-vis du milieu aquatique et ont sans doute joué un rôle important dans l'évolution des vertébrés, notamment dans l'émergence des mammifères.

Période critique - une courte période de sensibilité accrue de l'embryon, lorsque d'importants changements qualitatifs s'y produisent.

Progénèse

Fertilisation

Implantation - 7-8 jours

Placentation – 3ème et ème-8ème semaines

Développement du cerveau - 15et moi-24 et moi semaines et

Développement du coeur

Naissance

période néonatale

Les jeunes années

Cycles menstruels chez les femmes

Ménopause

fluctuations saisonnières

la fécondation in vitro
1976 Luisa Brown (GB) Edvards et Stantow
1. Chirurgie
2. Fécondation "in vitro"
3. Incubation 3-4 jours (broyage)
4. Blastocyste (18-32 blastomères) - "blastocyste libre" est placé dans l'utérus
5. L'implantation commence le 6-7ème jour (15% de succès)

Eextracorporel sure fertilisationepermet

1. Choisissez le sexe de l'enfant

2. Enrichir (améliorer) le sperme

3. Aider les spermatozoïdes à déplacer et dissoudre les membranes ovocytaires

4. Traiter certains types d'infertilité féminine

5. Exclure la grossesse extra-utérine

Sources d'information:

un)principale

1. Matériel pour préparer une leçon pratique sur le sujet« Fondamentaux de l'embryologie des vertébrés. Développement embryonnaire de l'homme. cellules sexuelles. Fertilisation, broyage.” de tdmu. édu. ua.

2. Présentation du cours « Embryologie générale et comparée » de tdmu . édu. ua.

4. Histologie, cytologie et embryologie / [Afanassiev Yu. I., Yurin et N.A. , Kotovsky E. F. et autres.] ; éd. Yu.I. Afanasiev, N.A. Yurina. – [5e éd., révisée. et supplémentaire] . –M. : La médecine. - 2002. - Depuis. 93 –107 .

5. Histologie : [manuel] / éd. PAR EXEMPLE. Ulumbekov a, Yu.A. Chelsheva. –[ 2e éd., révisée. et supplémentaire] . -M. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Danilov R.K. Histologie. Embryologie. Cytologie. : [manuel pour étudiants en médecine]/ R. K. Danilov - M.: LLC "Agence d'informations médicales", 2006. - S. 73–83.

b) supplémentaire

1. Atelier sur l'histologie, la cytologie et l'embryologie. Edité par N.A. Yurina, AI Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. Histologie des personnes / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. - Kiev : Livre plus, 2003. - S. 72-109.

3. Volkov K.S. Ultrastructure des principaux composants des systèmes d'organes du corps:n atlas d'aide d'avchalny/ KS Volkov, NV Pasechk sur . – Ternopil : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.