Розвиток ланцетника вперше було вивчено О. О. Ковалевським. Питання це має великий інтерес, оскільки аналіз стадій розвитку найпримітивнішого із сучасних хордових тварин дає деякі підстави для судження про ранні етапи філогенії хордових. Крім того, розвиток ланцетника представляє спрощену схематичну картину ембріонального розвитку та інших хордових. На рис 4 та рис 5 зображені послідовні стадії ембріонального розвитку ланцетника аж до формування личинки. Дроблення заплідненого яйця повне і майже рівномірне: при утворенні бластули видно, що на її нижній стороні, що відповідає вегетативної ("рослинної") частини яйця, клітини більші, ніж на верхній. Внаслідок цього внутрішній шар наступної стадії гаструли представлений більшими клітинами. Дроблення відбувається дуже швидко. В ектодермі верхньої сторони зародка відокремлюється медулярна пластинка, краї якої згортаються, а потім і стуляються. Що виникає таким шляхом нервова трубка зберігає на передньому кінці (через невропор) деякий час повідомлення із зовнішнім середовищем, а на задньому кінці (через нервово-кишковий канал) - з порожниною гаструли, тобто з первинною кишкою. Надалі нервово-кишковий канал зникає зовсім, а на місці невропора залишається нюхова ямка.

З бічної пластинки розвиваються очеревина, брижі (в яких у вигляді поздовжніх каналів виникають основні кровоносні судини), м'язи кишечника. Нефридіальні канальці розвиваються у вигляді пальцеподібних випинань стінок вторинної порожнини тіла. Гонади розвиваються як випинання тієї частини стінок порожнини тіла, яка відповідає місцю поділу соміту та бічної пластинки гонотому. Рот утворюється шляхом випинання первинної кишки на кінці, протилежному гастропору (первинному роті), і зустрічного вп'ячування ектодерма. У місці зустрічі цих утворень виникає прорив. Закладка рота та зябрових щілин відбувається асиметрично. Ротовий отвір закладається на нижній лівій стороні зародка. Ліві зяброві щілини (їх 14) спочатку виникають на черевній стороні, а потім переміщаються на правий бікзародка. Потім тут з'являється ще один ряд щілин (їх 8), розташованих вище згаданих раніше 14 щілин. Згодом нижній ряд щілин зміщується на черевну сторону і лише після цього – на ліву сторону тіла. Число їх при цьому скорочується з 14 до 8. Число зябрових щілин з обох боків потім різко зростає. Згодом рот зміщується на черевну сторону. Атріальна порожнина виникає спочатку як жолобка на нижній поверхні тіла. метаплевральні складки, що формують цей жолобок, ростуть назустріч один одному і, стуляючись, утворюють порожнину, що відкривається назовні лише в задній своїй частині, де згадані складки не зростаються. Загалом личинковий розвиток ланцетника триває близько трьох місяців.

Вступ

Ембріональний розвиток людини з характерними для нього особливостями виник під час еволюції. Для розуміння цього складного процесу необхідне вивчення ембріогенезу ссавців та інших хордових тварин, що дозволяє простежити ускладнення ембріонального розвитку, що виникали в еволюції.

Сучасним представником підтипу безчерепних є ланцетник - невелика морська тварина (довжина тіла до 8 см), що веде придонний спосіб життя. Запліднення яйцеклітини та подальший розвиток відбувається у воді. З яйця, що розвивається, вилуплюється личинка, яка після недовгого самостійного існування шляхом поступового метаморфозу набуває будови ланцетника.

Хордові - це вториннороті, двосторонньо-симетричні тварини. Через тіло хордової тварини можна провести лише одну площину (вертикальну, через головну вісь), яка розділила б її на симетричні половини (праву та ліву). Підтип Безчерепний містить тільки один клас - головохордових, або ланцетників.

Ембріогенез ланцетника

Ланцетники - невеликі (до 5 см завдовжки), досить примітивно влаштовані безчерепні тварини типу хордових, що живуть у теплих морях(В т.ч. Чорному), що проходять у розвитку личинкову стадію, здатну самостійно існувати у зовнішньому середовищі.

Перше повний описїх розвитку представив А.О.Ковалевський. Воно є класичний приклад вихідних форм, які використовують як базові моделі для вивчення особливостей ембріогенезу у представників інших класів хордових тварин.

Тип яйцеклітини

Умови та характер розвитку ланцетника не вимагають значного накопичення резерву живильного матеріалу.

Яйцеклітина відноситься до первинного ізолецитального типу. Жовтка в яйцеклітині небагато, жовткові гранули рівномірно розподілені лише з невеликим переважанням у вегетативному півкулі в порівнянні з анімальним. Анімальний полюс яйцеклітини приблизно відповідає майбутньому передньому кінці тіла зародка, тобто ще до запліднення виникає передньозадня вісь тіла. Сперматозоїд проникає в яйцеклітину в одній із точок трохи нижче за екватор.

Онтогенезом, або індивідуальним розвитком, називають весь період життя особини з моменту злиття сперматозоїдів з яйцем та утворення зиготи до загибелі організму. Онтогенез ділиться на два періоди: 1) ембріональний - від утворення зиготи до народження або виходу з яйцевих оболонок; 2) постембріональний - від виходу з яйцевих оболонок або народження до смерті організму.

Більшість багатоклітинних тварин стадії ембріонального розвитку, які проходить зародок, єдині. В ембріональному періоді виділяють три основні етапи: дроблення, гаструляцію та первинний органогенез.

Розвиток організму починається з одноклітинної стадії. В результаті багаторазових поділок одноклітинний організм перетворюється на багатоклітинний. Клітини, що утворюються, називаються бластомірами. При розподілі бластомерів розміри їх не збільшуються, тому процес розподілу зветься дроблення. У період дроблення накопичується клітинний матеріал подальшого розвитку.

У міру збільшення числа клітин розподіл їх стає неодноразовим. Бластомери все далі і далі відходять від центру зародка, утворюючи порожнину – бластоціль. Завершується дроблення утворення одношарового багатоклітинного зародка – бластули.

Особливістю дроблення є надзвичайно короткий мітотичний цикл бластомерів, порівняно з клітинами дорослого організму. Під час дуже короткої інтерфази відбувається лише подвоєння ДНК.

Бластула, як правило, що складається з великої кількостібластомерів (у ланцетника – із 3000 клітин), у процесі розвитку переходить у нову стадію, яка називається гаструлою. Зародок на цій стадії складається з розділених пластів клітин, так званих зародкових листків: зовнішнього, або ектодерми, та внутрішнього, або ентодерми. Сукупність процесів, що призводять до утворення гаструли, називається гаструляцією. У ланцетника гаструляція здійснюється шляхом вп'ячування частини стінки бластули в первинну порожнину тіла.

Після завершення гаструляції у зародка утворюється комплекс осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка. Ектодерма прогинається, перетворюючись на жолобок, а ентодерма, розташована праворуч і ліворуч від нього, починає наростати на його краї. Жолобок занурюється під ентодерму, і краї його стуляються. Утворюється нервова трубка. Решта ектодерма - зачаток шкірного епітелію. На цій стадії зародок зветься нейрули.

Спинна частина ентодерми, що знаходиться безпосередньо під нервовим зачатком, відокремлюється від решти ентодерми і згортається в щільний тяж - хорду. З частини ентодерми розвивається мезодерма і епітелій кишечника. Подальше диференціювання клітин зародка призводить до виникнення численних похідних зародкових листків – органів та тканин.

З ектодермирозвивається нервова система, епідерміс шкіри та її похідні, епітелій, що вистилає внутрішні органи. З ентодермирозвиваються епітеліальні тканини, що вистилають стравохід, шлунок, кишечник, дихальні шляхи, печінку, підшлункову залозу, епітелій жовчного та сечового міхура, сечовипускального каналу, щитовидну та навколощитовидну залози.

Похідними мезодермиє: дерма, вся власне сполучна тканина, кістки скелета, хрящі, кровоносна та лімфатична системи, дентин зубів, нирки, статеві залози, мускулатура.

Зародок тварин розвивається як єдиний організм, у якому всі клітини, тканини та органи перебувають у тісній взаємодії. При цьому один зачаток впливає на інший, значною мірою визначаючи шлях його розвитку. Крім того, на темпи зростання та розвитку зародка впливають зовнішні та внутрішні умови.

Тема 4

Ембріогенез анамній

1.Загальна характеристикаанамній та амніот.

2.Ембріогенез анамній.

3.Ембріогенез ланцетника.

4.Ембріогенез земноводних, мініг.

5.Ембріогенез хрящових та костистих риб.

1. Антіпчук, Ю.П. Гістологія з основами ембріології/Ю.П. Антипчук. - М.: Просвітництво, 1983. - 240 с.

2. Алмазов, І.В., Сутулов Л.С. Атлас з гістології та ембріології / І.В. Алмазов, Л.С. Сутулів. - М.: Медицина, 1978. - 148 с.

3. Гістологія/за ред. Ю.І. Афанасьєва. - М: Медицина, 1989. - 361 с.

4. Рябов, К.П. Гістологія з основами ембріології/К.П. Рябов. - Мн.: Вищ. шк., 1991. - 289 с.

5. Біологічний енциклопедичний словник / за ред. М.С. Гілярова. - М.: Рад. Енцикл., 1989. - 864 с.

6. Практикум з гістології, цитології та ембріології / за ред. Н.А. Юрін, А.І. Радостіною. - М.: Вищ. шк., 1989. - 154 с.

Хем А., Кормік Д. Гістологія/А. Хем, Д. Кормік. - М.: Світ, 1983. - 192

1. Особливості ембріонального розвитку ссавців.

2. Ембріогенез яйцекладних ссавців.

3. Ембріогенез сумчастих ссавців.

4. Ембріогенез плацентарних ссавців.

5. Ембріогенез людини.

1. Загальна характеристика анамній та амніот

1. Загальна характеристика анамній

Виходячи з особливостейембріонального розвитку, всі хордові підрозділиються на дві групи: анамнії та амніоти. Анамнії – це тварини, у яких у процесі ембріонального розвитку не утворюються такі зародкові оболонки, як амніон, або водянака, та алантоїс. До анамній відносять хордових, провідних первічноводний спосіб життя, а також нижчих хордових, тісно пов'язаних з водним середовищем у період розмноження та ембріоного розвитку зародків–безщелепних, риб і земноводних. У зв'язку з ембріональним розвитком цих хордовиху водному середовищі, у них відсутня воднаоболонка та алантоїс, оскільки функції дихуня, виділення і живлення зародка, що розвивається, забезпечує навколишнє його водне середовище.

Хордових, що відносяться до анамнійпо характе теру ембріонального розвиткуможна поділити на три групи:

1) ланцетник, яйцеклітини якого містить мало жовтка;

2) деякі круглороті, риби (хрящові гаНоїди) і земноводні, яйцеклітини яких містять середнєкількість жовтка;

3) селяхії та костисті риби,яйцеклітини містять багато жовтка.

2. Ембріогенез ланцетника

Після запліднення вяйцеклітині ланцетника починається перерозподіл жовтка,який концентрується в основному на одній стороні яйцяклітини, що відповідає вегетативному полюсу Анімальнийполюс яйцеклітини визначається по розташованому над нимдругому полярному тільцю. Дроблення яйцеклітини повне, рівномірне (рисунок 1).

/ – анімальний полюс; 2 – вегетативний полюс; 3 – скупчення жовтка; 4 – целоба стільця; 5 – клітини бластодерми.

Малюнок– 1. Послідовність ( I –VI)дроблення яйцеклітини ланцетника

Перші два дроблення йдуть меридіонально,третє – екваторіально. Подальше дроблення йде впередсаме то в одному, то в іншому напрямку, і кількість клеСтрум збільшується в геометричній прогресії. Після образування одношарового зародка– бластули стає помітним, що клітини анімального полюса дрібніші, ніж клітини вегетативного полюса. У кулястій цілобластулі ланцетникарозрізняють сплощену частину вегетативного полюса.мою дном бластули,а протилежну частину, відповідаюну анімальному полюсу, називають дахом бластули.Клітки, що утворюють дах бластули, диференціюватимуться вклітини зовнішнього зародкового листка, або ектодерма, а клітини дна бластули- В ентодерму.

Гаструляція здійснюється шляхом інвагінації бластодерми вегетативного полюса всередину бластоцелю. Вп'ячування протриває до тих пір, поки клітини вегетативного полюса зіторкнуться з клітинами анімального полюса, у зв'язку з чимпорожнина бластоцелю звужується та зникає (рисунок 2).

I - целобластула; II – IV – гаструляція; V - нейрулу;

1 – ектодерма; 2 – ентодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерму; 5 – нервова платівка; 6– верхня та 7 – нижня губа бластопора; 8– бластопор; 9 – порожнина первинної кишки; 10 – порожнину вторинної кишки; 11- Загалом.

Малюнок 2–Ембріогенез ланцетника

З засвідчення шенням першого етапу гаструляції виникає двошаровийродиш, або гаструла, що складається з клітин зовнішнього зародкового листка– ектодерми та внутрішнього зародкового листка– ентодерми. В результаті вп'ячування утворюється порожнина первинної кишки, вистелена клітинами ентодерми, що повідомляється із зовнішнім середовищем бластопором. Клітиннийсклад ентодерми неоднорідний, оскільки до неї входить такожклітинний матеріал майбутньої хорди та мезодерми. З утворенням порожнини первинної кишки зародок починає швидко зростати.і подовжується, але найінтенсивніші формоутворювальніпроцеси здійснюються в області верхньої, або дорсальної,губи бластопора. Безпосередньо за верхньою губою бластопора, на спинній поверхні зародка, ектодерма потовщується і складається з високих призматичних клітин, званих медуллярною або нервовою платівкою. Ектодерма, що оточує нервну пластинку, представлена ​​дрібними клітинами, якізують шкірний покрив. Під нервовою платівкою такі ж зміняния зазнають клітини ентодерми, які представляютьматеріал майбутньої хорди. Надалі нервова платівкапочинає прогинатися, утворюючи нервовий жолобок, а клітинишкірної ектодерма інтенсивно наповзають на нього. згодомнервовий жолобок поглиблюється, краї його стуляються, і вінперетворюється на нервову трубку, порожнина якої іменується,нервовим каналом. Клітини шкірної ектодерми стуляються, інервова трубка виявляється під ними. Одночасно клітиниентодерми, що примикають до нервової платівки, прогинаються вбік останньої, скручуються та відокремлюються у щільнийтяж - хорду, що має вигляд суцільного циліндра. По сторонам від хордального зачатку ентодерма інвагінує в сторонуну ектодерми, утворюючи мезодермальні випинання, або мезодермальні мішки, які згодом відшнуровуються відентодерми і починають розростатися між ектодермою та ентодермою. Порожнина мезодермальних мішків, що виникає з гастроцелю, перетворюється на вторинну порожнину тіла, або загалом.Таким чином, у процесі гаструляції виникає тришаровийзародок.

Після відокремлення хорди та відшнурування мезодермальних мішків краю ентодерми поступово зближуються у спиннійчастини зародка і, стуляючись, утворюють замкнуту кишковутрубку. Після гаструляцією у зародка виникає комплексосьових органів, характерний для представників типу хордових. Він складається з хорди, з боків якої розташовуються скупчення сегментованої мезодерми- Сомити.

Закладання осьових органів відбувається на стадії нейрули.Нервова трубка ланцетника в передній та задній частинах зародка деякий час залишається відкритою. Надалі назадньої частини тіла зародка ектодерма наростає на бластопорі закриває його так, що порожнина нервової трубки повідомляєтьсяз кишковою порожниною нервово-кишковим каналом, який швидкоро заростає. Ротовий отвір у зародка ланцетника зується вдруге на передньому кінці тіла внаслідок витонченнята прориву ектодерми.

Третій зародковий листок, чи мезодерма, зародка ланцетника сегментована протягом усього. Мезодермальнісегменти надалі поділяються на спинну частину- З міти та черевну частину– спланхнотоми. Сомити залишаються сьогодніментованими, а спланхнотоми на кожній стороні тіла ранку чують первинну сегментацію, зливаються і утворюють,розщеплюючись на два листки, праву та ліву целомические полості. Останні об'єднуються під кишковою трубкою у загальнувторинну порожнину тіла. Коли у ланцетника починає формиватись хвіст, то нервово-кишковий канал зникає, а на задньому кінці зародка дома бластопора внаслідок витонченняі прорив стінки тіла виникає анальний отвір. Пройшовши описані стадії розвитку, ланцетник стає вільноплаваючою личинкою. У період личинкового розвитку засвідчення ється органогенез і гістогенез і личинка перетворюється надоросла тварина.

3. Ембріогенез міног, хрящових ганоїдів та земноводних

Цим групам тварин властиві загальніриси дроблення, гаструляції та нейруляції. Дроблення яйцеклітини повне, нерівномірне (рисунок 3).

1 – бластоміри; 2 – амфібластула; 3 – бластоціль; 4 – бластодерма; 5 – дах бластули; 6– дно бластули.

Малюнок 3– Послідовність ( I– VI ) дроблення яйцеклітини міноги

Дві перші борознидроблення йдуть меридіально, починаються з анімального полюса, а третя борозна проходить поблизу, але екваторіально. Бластомери анімального полюсадрібніше за бластомери вегетативного полюса. Дробленя анімальних і вегетативних бластомерів до сьомого дробівлення проходить майже синхронно, потім обидвіполовини зародка починають дробитися асинхронно. Крімвказаних борозен дроблення, з'являються тангенціальні борозди, тому стінка утворюється бластули складаєтьсяз кількох рядів клітин.

Внаслідок нерівномірного дробулення бластоміри вегетативного полюса, що містять багатожовтка, утворюють стінку бластули – бластодерму. Бластоціль расналежить ближче до анімального полюса. Утворена бластула називаєтьсяамфібластула.

В амфібластулі розрізняють кришу, що відповідає анімальному полюсу, складається з 1 – 3 рядів клітин, дно, що відповідає вегетативному полюсу, налічує 11– 13 рядів клітин, та екваторіальнузону, що містить 3- 5 рядів клітин.

Гаструляція здійснюється шляхом інвагінації та епіболії. Починається інвагінація бластодермив екваторіальній зоні, нескільки нижче дна бластоцелю. Вп'ячування настає після появи невеликого поглиблення серповидної форми, абосерпоподібної борозенки, яке опуклістю спрямоване в сторону анімального полюса. Серпоподібна борозенка формуєспинну губу бластопора. Клітини бластодерми анімальногополюси, тобто майбутньої ектодерми, інтенсивно розмножуються іпочинають наповзати на клітини вегетативного полюса, обростаючи їх із поверхні, крім клітинбластодерми в області серповидної борозенки і нижченій. Інтенсивне розмноження клітин бластодерми в областіанімального полюса забезпечує також переміщення клітинного матеріалу з поверхні всередину зародка в процесіінвагінації. Через дорсальну губу бластопоравп'ячується спочатку клітинний матеріал ентодерми та прехордальної платівки, тобто той матеріал, которий розташовується перед клітинним матеріалом хордальногозачатку. Далі інвагінує матеріал хорди та з боків ентодерми. Дно серповидної борозенки у вигляді подвійної складки вкидається в бластоціль у напрямку анімального полюса.паралельно бластодермі. Порожнина первинної кишки, ограничена клітинами ентодерми, збільшується і різко звужуєбластоціль. Бластоціль тонкою клітинною перегородкою внутренного зародкового листка спочатку відокремлений від гастроцілю,потім клітини ентодерми розходяться, і обидві порожнини з'єднуються.няються в єдину порожнину первинної кишки.

У міру інвагінації клітинного матеріалу в бластоцільсерпоподібна щілина збільшується і набуває підковоподібнихну форму, т. е. утворюються бічні губи бластопора. Потімбластопор набуває кільцеподібної форми- Виникає вен тральна, або черевна, губа бластопора. Кільцеподібна формабластопора обумовлена ​​тим, що у його центральній частині распокладаються великі, багаті на жовток бластомери вегетативного полюса бластули, які через свої розміри не можутьінвагінувати в бластоціль. Тому інвагінація матеріалуздійснюється лише за периферією їх, і бластопор має виглядвузької кільцеподібної щілини. До моменту утворення вентральноїгуби бластопора майже вся ентодерма інвагінує і лише незначна її частина знаходиться на поверхні у центрібластопори. Бластомери, що розташовуються в центральній частиністи бластопора, дуже багаті на жовток, у зв'язку з чим вони отримали назву жовткової пробки(Малюнок 4).

I – амфібластула; II – III – гаструляція; IV – нейрула;

1 – ектодерма; 2 – ентодерма; 3 – хорда; 4 – мезодерму; 5 – нервова платівка;

6 – верхня та 7 – нижня губа бластопори; 8 – бластопор; 9 – гастроціль; 10 – нервова трубка; 11 – нервовий канал; 12 – сегментована мезодерма; 13 – несегментована мезодерма; 14 – жовтковий ая ентодерма (жовткова пробка)

Малюнок 4– Ембріогенез земноводних

Матеріал сегментованої мезодерми– сомітів інвагінує через бічні губи, а клітинний матеріал несегментованої мезодерми– спланхнотоми – через нижню губу.Внаслідок інвагінації великої кількості клітинногоматеріалу, кліт ки ектодерми змінюють своє початкове становище. Клеточний матеріал майбутньої нервової платівки розтягуєтьсяпо всій анімальній поверхні зародка, а анімальний полюс виявляється на передньому кінці зародка, навпроти блассокири. На ранніх стадіях інвагінації клітинний матеріалмайбутньої хорди відокремлюється від ентодерми і хордальна платівка відразу ж повертається до поздовжнього тяжу.- хорду, кото раю відривається від первинної кишки, а остання на верхнійбоці залишається деякий час незамкнутою. Вільнікраї кишкової ентодерми швидко відновлюють дефект, якщорозтаючись під хордою, і стінка первинної кишки стаєсуцільний.

З самого початку інвагінації клітини сегментованої мезодерми не входять до складу клітинного матеріалу первинноїкишки, а вп'ячуються через бластопор самостійно,лягаючи між ектодермою та стінкою первинної кишки. Сьогментована мезодерма утворює з боків хорди скупченняклітин – соміти. Несегментована мезодерма також позадуряється між ектодермою і стінкою первинної кишки, образуя спланхнотоми, які позбавлені сегментації. Зв'язок міжсегментованою та несегментованою мезодермою здійснюєтьсяється за допомогою сегментних ніжок, або нефротомів. Несегмен ована мезодерма з обох боків підростає під ентодермупервинної кишки, потім з'єднується, утворюючи загальну цілуну порожнину. Після цього зародок стає трьохшаровим.

Освіта осьових органів у міног, хрящових ганоїдів та земноводних починається вже наприкінці процесу гаструляції з відокремлення матеріалу хорди. Одночасно із виникненнямхорди ектодерму утворює нервову платівку, по краях которій виникають потовщення у вигляді нервових валиків. Рештачастина ектодерми є шкірною ектодермою. Потімнервова утворює нервовий жолобок, анервові валики піднімаються, зближуються і при освітінервової трубки зливаються в єдину непарну гангліознуплатівку. Нервова трубка та гангліозна пластинка зануренаються всередину зародка, а зверху їх обростає шкірна ектодерму.

При відокремленні сомітів спочатку виникає третя пара сомітів, далі процес сегментації поширюється спереду тому, а дві пари сомітів виникають пізніше. Центральна частина соміту диференціюється в м'язову пластинку, або міотом, з якої згодом розвивається поперечно-м'язова тканина скелетного типу. Частина соміту, прилегла до хорди і нервової трубки, диференціюється в скелетний листок, або склеротом, з якого розвивається осьовий скелет і скелет кінцівок. Верхньобокова частина соміту, яка прилягає до ектодерми, перетворюється на шкірну пластинку, або дерматом, що утворює основу шкіри.

Нефротоми беруть участь в утворенні канальців нирки, а спланхнотоми, розщеплюючись на два листки– парієтальний і вісцеральний, утворюють білатеральні целомічні порожнини, що зливаються потім у загальну вторинну порожнину тіла. Вісцеральний листок спланхнотома бере участь в утворенні стінки кишки, серця, він же утворює вісцеральний листок очеревини, плеври, серцевої сорочки, а парієтальний– пристінковий листок серозних оболонок вказаних порожнин тіла,

4. Ембріогенез хрящових та костистих риб

Дроблення яйцеклітини часткове, нерівномірне або дискоїдальне. Процес дроблення охоплює лише незначну частину анімального полюса та веде до утворення дискобластули. Бластодерма дискобластули у цих тварин називається бластодискомабо зародковим диском,а дно бластули утворене поверхневим шаром жовтка, що не дробиться.– перібласт.Клітини бластодиска, розмножуючись, утворюють багатошаровий бластодиск, який з круглого стає овальним, і верхній шар його клітин набуває епітеліоподібної форми (рисунок 1.5).

1 – бластоміри; 2 – перібласт; 3 – мероцити; 4 – жовток; 5 – бластоціль

Малюнок 1.5– Послідовність ( I– V ) дроблення зародка ската

Утворення двошарового зародка відбувається шляхом інвагінації. Гаструляція починається з переміщення клітин до заднього краю бластодиска, який товщає і починає підвертатися через власний край, утворюючи ентодерму та ектодерму. Край бластодиску, через який здійснюється підгортання клітинного матеріалу, або інвагінація, називають крайової зарубкою.Остання і є бластопором. Середня частина крайової зарубки відповідає верхній, або спинній, губі, а бічні її частини– бічним губам бластопора. Порожнина вп'ячування, що розташовується між ентодермою і нероздробленим жовтком, відповідає порожнині первинної кишки. Ентодерма у своїй середній частині містить клітинний матеріал хордальної платівки, а з боків– матеріал мезодерми, спочатку сегментованої, а по краях крайової зарубки несегментованої. Таким чином, мезодерма виникає шляхом інвагінації, до якої приєднується імміграція.

У процесі інвагінації формується лише та частина ентодерми, яка згодом утворює кишкову трубку, точніше її епітеліальну вистилку. Решта ентодерма, яка потім обростає жовток, виникає з глибоких шарів клітин бластодиска шляхом делямінації зовнішнього шару клітин бластодиска або перібласта. Вона називається жовтковою ентодермою. У багатьох риб має місце один із перерахованих методів утворення ентодерми або комбінація їх. Надалі кишкова ентодерма з'єднується з жовтковою ентодермою в єдиний внутрішній зародковий листок. У цьому завершується гаструляція (рисунок 1.6).

I – дискобластула; II – початок інвагінації бластодерми; III – бластодиск; IV - Гаструла; V – освіта мезодерми;

1 – зовнішній шар клітин бластодиску; 2– клітинний матеріал майбутньої жовткової ентодерми; 3 – перібласт; 4 – мероцити; 5 – жовток; 6 - бластоціль; 7 – крайова зарубка; 8 – гастроціль; 9 – клітинний матеріал хорди; 10 – мезодерму; 11 – кишкова ентодерма; 12 – ектодерма; 13 – клітинний матеріал нервової платівки

Малюнок 1.6. Ембріогенез хрящових риб

Закладка осьових органів відбувається приблизно так само, як і у земноводних, проте, на відміну від останніх, у риб формування кишкової трубки відбувається інакше у зв'язку з наявністю великих запасів жовтка в яйцеклітині. Зародок риб у розвитку тривалий час розташовується на нероздробленому жовтку в розпластаному вигляді. Спочатку зародок не має черевної стінки. Змикання клітин ентодерми в трубку відбувається при обростанні всіма трьома зародковими листками резервного жовтка та утворення жовткового мішка. Інтенсивно розмножуючись, клітини трьох зародкових листків від тіла зародка починають поширюватися на периферію та насуваються на жовток. Цей процес зветься процесом обростання жовтка. Найбільш інтенсивно він йде спереду та з боків зародка. У задній частині зародка, де йшло підгортання матеріалу в процесі гаструляції, обростання жовтка йде повільніше через інтенсивне зростання хвостової частини зародка. Далі бічні губи бластопора зближуються і зростаються, утворюючи цим черевну стінку тіла зародка, хвостова частина зародка відривається від жовтка, а сам зародок переміщається до центру зародкового диска. Після відокремлення хвостової частини зародка від жовтка обростання жовтка починається також із задньої частини бластодиска або зародкового диска.

Між головою та тулубом зародка, з одного боку, і позазародковою ектодермою, мезодермою та ентодермою– з іншого, виникає звуження– перехоплення, зване тулубною складкою.Завдяки тулубовій складці головний кінець зародка також відривається від жовтка. В останню чергу від жовтка відокремлюється тулуб зародка. Тулубна складка сприяє згортанню ентодерми в трубку та утворенню черевної стінки зародка. Однак процес згортання ентодерми в трубку не охоплює всього кишечника і в середній частині тулуба кишкова трубка залишається незамкнутою. У цьому місці порожнина кишечника протокою, що називається жовтковим стеблином,повідомляється з порожниною жовткового мішка,

З утворенням жовткового стеблинки ентодерма чітко поділяється на кишкову ентодерму та жовткову, або позазародкову, ентодерму. Позародкова ектодерма, мезодерма та ентодерма, обростаючи повністю жовток, утворюють жовтковий мішок,який є тимчасовим, або провізорним, органомзародка (малюнок 1.7).

I – зародок риби з жовтковим мішком: 1 - Тіло риби; 2 – жовтковий мішок, 3– жовток;

II – стінка жовткового мішка: 1– позазародкова ектодерма; 2 – поза зародкова мезодерма; 3 – позазародкова (жовткова) ентодерма; 4- Зерна жовтка; 5 – ядра клітин жовткової ентодерми; 6 – кровоносні судини позазародковоїмезодерми; 7 – епітеліальні покривні та 8 – келихоподібні клітини позазародковоїзктодерми.

Малюнок 1.7– Будова жовткового мішка кісткових риб

Ентодерма жовткового мішка ферментує жовток та всмоктує поживні речовини. Мезодерма жовткового мішка завдяки добре розвиненій системі кровоносних судин транспортує поживні речовини до тіла зародка, а ектодерма, що її покриває, виконує захисні функції. Крім трофічної функції, жовтковий мішок виконує дихальну та кровотворну функції. Наприкінці ембріонального розвитку, коли запаси жовтка виснажуються, жовтковий мішок або відпадає, або стає частиною стінки кишечника та черевної стінки організму.

Яйцеклітина ланцетника – оліголецитальна з ізолецитальним розподілом жовтка. Дроблення повне, рівномірне, синхронне (борозни дроблення – меридіональні або широтні), після 7-го дроблення (128 бластомерів) дроблення перестає бути синхронним). Коли кількість клітин доходить до 1000 зародок стає бластулою (тобто одношаровим зародком з порожниною (бластоцелем), заповненою драбинчастою масою, стінка бластули називається бластодермою. Тип бластули ланцетника – рівномірна целобластула, вона має дно, дах.

Потім починається гаструляція шляхом инвагинации, тобто. вп'ячування на бластули всередину.

Усього існує 4 способи гаструляції, вони, як правило, комбінуються, але один з них переважає:

1. Інвагінація (вп'ячування)

2. Імміграція (переміщення клітин із їх зануренням усередину бастули)

3. Епіболія (обростання)

4. Деламінація (розщеплення стінки бластули на 2 листки).

В результаті гаструляції утворюється 2-х шаровий зародок – гаструла, вона має порожнину (по суті це порожнину первинної кишки) та дірку, яка веде до порожнини (бластопор – первинний рот). Бластопор оточений 4 губами (організаторами органогенезу). Матеріал, що проходить через дорсальну губу, стає хордою, через інші губи – мезодермою.

Після закінчення гаструляції зародок починає швидко зростати в довжину. Дорсальна частина зовнішнього листка сплощується і перетворюється на нервову платівку. Решта цієї платівки обростає з боків нервову платівку і стає зовнішньою вистилкою шкірного покриву, т.ч. нервова пластинка виявляється усередині, у ній спочатку утворюється жолобок, потім вона закручується у трубку із центральним каналом усередині (нейроцелем).

Внутрішній листок розщеплюється кілька частин. Дорсальна область сплощується. Загортається в циліндричний тяж, відокремлюється від кишечника і перетворюється на хорду. Сумежні з хордою ділянки також відокремлюються та утворюють 2 мішки (мезодерми, по суті), т.ч. мезодерма утворюється ентероцільним шляхом, тобто. відшнурівкою мішків.

Частини мезодерми:

· Сегментні ніжки (нефрогонадотоми)

· Спланхнотом (між його листками утворюється загалом).

Після того, як утворилася хорда, нервова трубка та мезодерма, ентодерма згортається та утворює 3-й осьовий орган – первинну кишку (з неї згодом розвиваються решта відділів ШКТ із залозами).

Ембріогенез амфібій.

Яйцеклітина амфібій – мезолецитальна з телолецитальним розподілом жовтка. Дроблення – повне, нерівномірне, асинхронне. Після 3-го дроблення виходить 4 дрібні клітини (мікроміри) зосереджені у анімального полюса і 4 великі клітини (макроміри) зосереджені у вегетативного полюса. Крім широтних і меридіональних борозен поділу з'являються ще й тангенціальні борозни (вони йдуть паралельно поверхні яйця і ділять бластомери в паралельній площині), т.ч. стінка бластули виявляється багатошаровою. Бластомери починають ділитися асинхронно, причому клітини дна бластули (заповнені жовтком) виявляються значно більшими за клітини даху бластули. Бластодерма складається з кількох шарів, а бластоцель (порівняно з ланцетником) значно зменшено. Таким чином виникає нерівномірна багатошарова целобластула (амфібластула).

Гаструляція відбувається шляхом часткової інвагінації та епіболії (див. питання 21). На вегетативну половину зародка «наповзають» активніші клітини з анімальної половини, і надалі впроваджуються всередину зародка. Під час гаструляції клітини розмножуються слабо, переважно відбувається розтягування і зміщення клітин поверхневого шару. Після закінчення гаструляції зародок починає активно зростати.

Матеріал мезодерми закладається під час гаструляції, причому мезодерма відразу ж відривається від первинної кишки, переміщається вперед і вентрально і розправляється між екто- та ентодермою (такий спосіб закладення мезодерми називається проліферативним). Спочатку в мезодермі немає ніяких порожнин, вона є 2 мішками, потім від неї відокремлюються соміти; дорсальна частина мезодерми перетворюється на міотоми, вентральна – на спланхнотоми. Спочатку міотоми пов'язані зі спланхнотомами сегментними ніжками (дають початок органам виділення), потім розходяться.

З міотомів розвиваються м'язи тулуба (з медіальної сторони міотома), склеротом (з нього розвивається скелетний листок – зачаток мезенхіми, з якої відповідно розвиваються всі опорно-трофічні тканини), дерматом (латеральна частина міотома) – стає мезенхімою, з якої розвиваються глибокі шари шкіри.

Хорда, нервова трубка, первинна кишка розвивається приблизно як у ланцетника (проходячи через дорсальну губу).

Ембріогенез птахів.

Яйцеклітина – полілецитальна з телолецитальним розподілом жовтка. Дроблення – часткове (меробластичне), дискоїдальне. Перші 2 борозни розподілу – меридіанальні, потім з'являються радіальні та тангенційні борозни. В результаті утворюється дискобластула (бластодиск) - один шар клітин, що лежить на жовтку, де клітини прилягають до жовтка - темне поле, там де не прилягають - світле поле. У щойно знесеному яйці ембріон на стадії дискобластули або ранньої гаструли.

Гаструляція відбувається шляхом імміграції та деламинации, тобто. ряд клітин просто йде із зовнішнього листка (імміграція), а частина бластомерів починає ділитися таким чином, що материнська клітина залишається на зовнішній стінці, а дочірня клітина переходить у другий шар (деламінація).

Через 12 годин інкубації за рахунок міграції клітин по краях світлого поля утворюється первинна смужка та гензенівський вузлик, що виконують функції губ бластопора.

У ранній гаструлі розрізняють 2 листки: епібласт – зовнішній листок та гіпобласт – внутрішній листок.

В епібласті є презумктивні зачатки шкірної ектодерми, невральної платівки, клітин хорди та клітин мезодерми; у гіпообласті – лише зачатки ентодерми.

Через гензенівський вузлик з епібласту інвагінуються клітини хорди, а через первинну смужку – клітини мезодерми, т.ч. формується 3-х шаровий зародок. Спосіб закладки мезодерми – пізня інвагінація. Диференціюється як у амфібій.

Подальший розвиток зародка пов'язані з утворенням позазародкових (плодових) оболонок. Оболонки утворюються за рахунок розростання клітин зародкових листків поза тілом зародка. Спочатку утворюється тулубова складка (за участю всіх 3-х листків), яка піднімає зародок над жовтком, потім над зародком за участю ектодерми та парієтального листка мезодерми стуляються 2 амніотичні складки – утворюються амніон та серозна оболонка (хоріон). Трохи пізніше клітини ентодерми та клітини вісцерального листка мезодерми формують стінку жовткового мішка та алантоїсу.

Ембріогенез ссавців.

Яйцеклітина – вдруге оліголецитальна (аліцетальна). Дроблення повне, нерівномірне, асинхронне, в результаті перших дроблень утворюються 2 типи бластомерів: дрібні та світлі (дрібнішають швидше) і великі темні (дрібніють). З світлих утворюється трофобласт (бульбашка), темні виявляються всередині бульбашки і називаються ембріобласт (з них розвиватиметься власне зародок). Трофобласт, усередині якого розташовується ембріобласт називається бластодермічним бульбашкою або бластоцистою. Тип бластули – стерробластула (тобто ембріобласт усередині трофобласту, порожнини немає). Бластоциста потрапляє з яйцевода в матку, де харчується маточним молочком, його клітини активно ростуть, потім відбувається перше прикріплення трофобласта до стінки матки імплантація.

Гаструляція відбувається шляхом деламінації (розщеплення), утворюється епібласт (містить зачатки хорди, невральної платівки, мезодерми, ектодерми) та гіпобласт (у ньому зачатки лише мезодерми).

Закладка мезодерми відбувається також як у птахів – пізня інвагінація через гензенівський вузлик та первинну смужку.

Мезодерма диференціюється на 3 зачатки (первинне диференціювання): соміти, нефрогонадотоми та спланхнотоми/бічні пластинки.

Пізніше (вторинна диференціювання) – кожен соміт поділяється на:

дерматом (згодом – сітчастий шар шкіри),

міотоми (згодом – поперечно-смугаста скелетна м'язова тканина),

склеротоми (згодом – хрящова та кісткова тканинаскелета);

Спланхнотом ділиться на вісцеральний та парієтальний листки, між якими закладається загалом.

З нефрогонадотома закладається епітелій видільної та статевої систем.

Ембріональний розвиток ссавців також пов'язаний з формуванням позазародкових оболонок. Також як у птахів початок утворення оболонок пов'язаний з утворенням тулубної, а потім – амніотичної складки.