Neşterin gelişimi ilk olarak A. O. Kovalevsky tarafından incelenmiştir. Modern kordalıların en ilkellerinin gelişim aşamalarının analizi, kordalıların soyoluşunun erken aşamalarını yargılamak için bazı gerekçeler sağladığından, bu soru büyük ilgi görmektedir. Ek olarak, neşterin gelişimi, diğer kordalıların embriyonik gelişiminin basitleştirilmiş şematik bir resmini temsil eder. Şekil 4 ve Şekil 5, neşterin embriyonik gelişiminin larva oluşumuna kadar birbirini izleyen aşamalarını göstermektedir. Döllenmiş yumurtanın bölünmesi tam ve neredeyse tek tiptir: blastula oluşumu sırasında, yumurtanın bitkisel ("bitkisel") kısmına karşılık gelen alt tarafında hücrelerin üst kısımdan daha büyük olduğu görülebilir. bir tane. Bu nedenle, gastrulanın bir sonraki aşamasının iç tabakası daha büyük hücrelerle temsil edilir. Kırılma çok hızlıdır. Embriyonun üst tarafının ektoderminde, medüller plaka ayrılır, kenarları kıvrılır ve sonra kapanır. Bu şekilde ortaya çıkan nöral tüp, ön uçta (nöropore aracılığıyla) dış çevre ile ve arka uçta (nöro-intestinal kanal aracılığıyla) gastrula boşluğu, yani birincil bağırsak ile bir süre dış ortamla iletişimi sürdürür. . Gelecekte, nörointestinal kanal tamamen kaybolur ve nöroporun yerinde olfaktör fossa kalır.

Yanal plakadan periton, mezenter (ana kan damarlarının uzunlamasına kanallar şeklinde göründüğü) ve bağırsak kasları gelişir. Nefridial tübüller, ikincil vücut boşluğunun duvarlarında parmak benzeri çıkıntılar olarak gelişir. Gonadlar, vücut boşluğunun duvarlarının, somitin ayrılma yerine ve gonotominin yanal plakasına karşılık gelen kısmının çıkıntıları olarak gelişir. Ağız, gastroporun (birincil ağız) karşısındaki uçta birincil bağırsağın çıkıntısı ve ektodermin karşı çıkıntısı ile oluşturulur. Bu oluşumların buluşma noktasında bir kırılma meydana gelir. Ağız ve solungaç yarıklarının döşenmesi asimetrik olarak gerçekleşir. Ağız açıklığı embriyonun sol alt tarafına yatırılır. Sol solungaç yarıkları (14 tane vardır) başlangıçta karın tarafında belirir ve sonra Sağ Taraf mikrop. Ardından, daha önce bahsedilen 14 yuvanın üzerinde bulunan başka bir yuva sırası burada görünür (bunlardan 8 tane vardır). Daha sonra, alt yarık sırası ventral tarafa ve ancak bundan sonra - vücudun sol tarafına kayar. Aynı zamanda sayıları 14'ten 8'e düşer. Daha sonra her iki taraftaki solungaç yarıklarının sayısı keskin bir şekilde artar. Daha sonra ağız ventral tarafa kaydırılır. Atriyal boşluk başlangıçta vücudun alt yüzeyinde bir oluk olarak görünür. Bu oluğu oluşturan metapleural kıvrımlar birbirine doğru büyür ve kapanarak, bahsedilen kıvrımların birlikte büyümediği sadece arka kısmında dışa doğru açılan bir boşluk oluşturur. Genel olarak, neşterin larva gelişimi yaklaşık üç ay sürer.

Giriş

Karakteristik özellikleriyle insanın embriyonik gelişimi, evrim sürecinde ortaya çıktı. Bu karmaşık süreci anlamak için, evrimde ortaya çıkan embriyonik gelişimin komplikasyonlarının izini sürmeyi mümkün kılan memelilerin ve diğer kordalıların embriyogenezini incelemek gerekir.

Kafatası olmayan alt tipin modern temsilcisi, bentik bir yaşam tarzına öncülük eden küçük bir deniz hayvanı (vücut uzunluğu 8 cm'ye kadar) olan neşterdir. Yumurtanın döllenmesi ve daha fazla gelişmesi suda gerçekleşir. Bir larva, kısa bir bağımsız varoluştan sonra, kademeli başkalaşım yoluyla bir neşter yapısını kazanan, gelişmekte olan bir yumurtadan çıkar.

Kordalılar, iki taraflı simetrik hayvanlar olan döterostomlardır. Bir kordalı hayvanın vücudundan, onu simetrik yarılara (sağ ve sol) bölecek yalnızca bir düzlem (ana eksen boyunca dikey) çizilebilir. Cranial alt tipi yalnızca bir sınıf içerir - sefalokordlar veya neşterler.

Neşter embriyogenezi

Lancelet'ler küçüktür (5 cm uzunluğa kadar), kordalılar gibi oldukça ilkel düzenlenmiş, kafatası olmayan hayvanlardır. ılık denizler(Siyah dahil), dış ortamda bağımsız olarak var olabilen larva aşamasının gelişiminden geçer.

Birinci Tam tanım geliştirmeleri A.O. Kovalevsky tarafından sunuldu. Diğer kordalı sınıflarının temsilcilerinde embriyogenezin özelliklerini incelemek için temel modeller olarak kullanılan başlangıç ​​formlarının klasik bir örneğidir.

yumurta türü

Neşter gelişiminin koşulları ve doğası, önemli bir besin maddesi rezervi birikimi gerektirmez.

Yumurta, birincil izolektal tiptedir. Yumurtada çok az sarı vardır, yumurta sarısı granülleri, hayvana kıyasla vejetatif yarımkürede sadece hafif bir baskınlıkla eşit olarak dağılmıştır. Yumurtanın hayvan kutbu yaklaşık olarak embriyonun vücudunun gelecekteki ön ucuna karşılık gelir, yani döllenmeden önce bile vücudun ön-arka ekseni ortaya çıkar. Sperm yumurtaya ekvatorun biraz altındaki noktalardan birinden girer.

Ontogeny yani bireysel gelişim, spermatozoanın yumurta ile birleşip zigot oluşumundan organizmanın ölümüne kadar geçen sürenin tamamına birey gelişimi denir. Ontogeny iki döneme ayrılır: 1) embriyonik - bir zigot oluşumundan doğuma veya yumurta zarlarından çıkışa kadar; 2) postembriyonik - yumurta zarlarından çıkıştan veya doğumdan organizmanın ölümüne kadar.

Çoğu çok hücreli hayvanda, embriyonun geçtiği embriyonik gelişim aşamaları aynıdır. Embriyonik dönemde üç ana aşama ayırt edilir: ezilme, gastrulasyon ve birincil organogenez.

Bir organizmanın gelişimi tek hücreli bir aşama ile başlar. Tekrarlanan bölünmeler sonucunda, tek hücreli bir organizma çok hücreli bir organizmaya dönüşür. Ortaya çıkan hücrelere blastomerler denir. Blastomerler bölünürken boyutları artmaz, bu nedenle bölme işlemine kırma denir. Ezilme döneminde, daha fazla gelişme için hücresel materyal birikir.

Hücre sayısı arttıkça bölünmeleri eş zamanlı olmaz. Blastomerler, embriyonun merkezinden giderek daha uzağa hareket ederek bir boşluk oluşturur - blastocoel. Bölünme, tek katmanlı çok hücreli bir embriyo - blastula oluşumu ile tamamlanır.

Ezmenin bir özelliği, yetişkin bir organizmanın hücrelerine kıyasla son derece kısa mitotik bir blastomer döngüsüdür. Çok kısa bir interfaz sırasında, sadece DNA kopyalanması meydana gelir.

Blastula genellikle oluşur Büyük bir sayı blastomerler (neşterde - 3000 hücreden), gelişme sürecinde gastrula adı verilen yeni bir aşamaya geçer. Bu aşamadaki embriyo, sözde bölünmüş hücre katmanlarından oluşur. mikrop katmanları: dış veya ektoderm ve iç veya endoderm. Bir gastrula oluşumuna yol açan süreçler dizisine gastrulasyon denir. Neşterde, blastula duvarının bir kısmının birincil vücut boşluğuna itilmesiyle gastrulasyon gerçekleştirilir.

Gastrulasyonun tamamlanmasından sonra, embriyoda bir eksenel organ kompleksi oluşur: nöral tüp, notokord, bağırsak tüpü. Ektoderm bükülerek bir oyuğa dönüşür ve sağında ve solunda bulunan endoderm kenarlarında büyümeye başlar. Oluk endodermin altına dalar ve kenarları kapanır. Nöral tüp oluşur. Ektodermin geri kalanı, cilt epitelinin temelidir. Bu aşamadaki embriyoya nörula adı verilir.

Doğrudan sinir tomurcuğunun altında bulunan endodermin dorsal kısmı, endodermin geri kalanından ayrılır ve yoğun bir kordon - bir akor halinde katlanır. Endodermin geri kalanından mezoderm ve bağırsak epiteli gelişir. Germ hücrelerinin daha fazla farklılaşması, çok sayıda türev germ tabakasının - organlar ve dokuların - ortaya çıkmasına yol açar.

İtibaren ektoderm sinir sistemi, derinin epidermisi ve türevleri, iç organları döşeyen epitel gelişir. İtibaren endoderm yemek borusu, mide, bağırsaklar, solunum yolu, karaciğer, pankreas, safra kesesi ve mesane epiteli, üretra, tiroid ve paratiroid bezlerini kaplayan epitel dokuları geliştirir.

türevler mezoderm dermis, tüm bağ dokusunun kendisi, iskeletin kemikleri, kıkırdak, dolaşım ve lenfatik sistemler, dişlerin dentini, böbrekler, gonadlar, kaslar.

Hayvan embriyosu, tüm hücre, doku ve organların yakın etkileşim içinde olduğu tek bir organizma olarak gelişir. Aynı zamanda, bir mikrop diğerini etkiler ve büyük ölçüde gelişim yolunu belirler. Ayrıca embriyonun büyüme ve gelişme hızı, dış ve iç koşullardan etkilenir.

Tema 4

Embriyogenez anamnios

1.Genel özellikleri anamnios ve amniyotlar.

2. Embriyogenez anamnios.

3. Neşter embriyogenezi.

4. Amfibilerin embriyogenezi, taş otu.

5. Kıkırdaklı ve kemikli balıkların embriyogenezi.

1. Antipçuk, Yu.P. Embriyolojinin temelleri ile histoloji / Yu.P. Antipchuk. – M.: Aydınlanma, 1983. – 240 s.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Histoloji ve embriyoloji atlası / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. - M.: Tıp, 1978. - 148 s.

3. Histoloji / ed. YuI Afanasyev. - M: Tıp, 1989. - 361 s.

4. Ryabov, K.P. Embriyolojinin temelleri ile histoloji / K.P. Ryabov. - Mn.: Daha yüksek. okul, 1991. - 289 s.

5. Biyolojik Ansiklopedik Sözlük / ed. HANIM. Gilyarov. – M.: Sov. Ansiklopedi, 1989. - 864 s.

6. Histoloji, Sitoloji ve Embriyoloji Çalıştayı / ed. ÜZERİNDE. Yurina, A.I. Radostina. - M.: Daha yüksek. okul, 1989. - 154 s.

Ham A., Cormick D. Histoloji / A. Ham, D. Cormick. - M.: Mir, 1983. - 192

1. Memelilerin embriyonik gelişiminin özellikleri.

2. Yumurtlayan memelilerin embriyogenezi.

3. Keseli memelilerin embriyogenezi.

4. Plasental memelilerin embriyogenezi.

5. insan embriyogenezisi.

1. Anamni ve amniyotların genel özellikleri

1. Anamninin genel özellikleri

özelliklere göreembriyonik gelişim, tüm kordalı alt bölümleranamniler ve amniyotlar olarak iki gruba ayrılır. Anamnii – bunlar hayvanlar embriyonik gelişim sırasında amniyon veya sulu zar gibi embriyonik zarların oluşmadığıka ve allantois. Anamniler, kordalıları, önde gelen şeritleri içerir vychnovodny yaşam tarzı ve alt kordalılar, yakından üreme mevsimi boyunca su ortamı ve embriyo ile ilişkiliembriyonik gelişme–çenesiz, balık ve karasalsu. Bu kordalıların embriyonik gelişimi ile bağlantılı olaraksu ortamında, suları yokturkabuk ve allantois, çünkü nefesin işlevleriÇevresindeki su ortamı, gelişmekte olan embriyonun oluşumunu, atılımını ve beslenmesini sağlar.

Anamni ile ilgili kordalılar karaktere göre embriyonik gelişim dönemiüç gruba ayrılabilir:

1) yumurtaları az sarılı olan neşter;

2) bazı siklostomlar, balık (kıkırdaklı hanoids) ve yumurtaları ortalama içeren amfibileryumurta sarısı miktarı;

3) selahia ve kemikli balıklar,yumurta çok miktarda yumurta sarısı içerir.

2. Neşter embriyogenezi

Döllenmeden sonraneşter yumurtalığı sarının yeniden dağılımına başlar,esas olarak yumurtanın bir tarafında yoğunlaşanvejetatif kutba karşılık gelen hücreler. Hayvanyumurtanın direği, üzerindeki konuma göre belirlenirikinci kutup gövdesi. Yumurtanın bölünmesi tamamlandı, üniform (Şekil 1).

/ – hayvan direği; 2 – bitkisel kutup; 3 – yumurta sarısı birikimi; 4 – bütün dışkı; 5 – blastoderm hücreleri.

Resim– 1. Tutarlılık ( ben –VI)neşter yumurtasının bölünmesi

İlk iki bölüm meridyendir,üçüncü - ekvatoral olarak. Daha fazla kırma geçerönce bir yönde, sonra diğer yönde ve tutkal miktarıakım katlanarak artar. Resimden sonratek katmanlı embriyo– blastula, hayvan direğinin hücrelerinin vejenin hücrelerinden daha küçük olduğu fark edilir hale gelir.doğal kutup. Neşterin küresel coeloblastula'sındadenilen bitkisel direğin düzleştirilmiş kısmını ayırt eder.muyu blastula'nın alt kısmı, ve karşı kısım, karşılık veriyorumhayvan direği denir blastula çatısı. Cletblastula'nın çatısını oluşturan ki, farklılaşacakdış germ tabakasının hücreleri veya ektoderm ve blastula tabanının hücreleri- endodermin içine.

Gastrulasyon, blastodere invaginasyonu ile gerçekleştirilir.blastosölün içindeki bitkisel kutba sahibiz. istila yanlısıile vejetatif kutbun hücreleri kadar olmalıdır.bununla bağlantılı olarak hayvan direğinin hücrelerine dokununblastosöl boşluğu daralır ve kaybolur (Şekil 2).

ben - coeloblastula; II - IV - gastrulasyon; V- neurula;

1 - ektoderm; 2- endoderm; 3 - akor; 4 – mezoderm; beş - Sinir plakası; 6– üst ve 7 - blastoporun alt dudağı; sekiz– blastopore; dokuz – birincil bağırsağın boşluğu; 10 – ikincil bağırsak boşluğu; onbir- Genel olarak.

şekil 2–Neşter embriyogenezi

Sondan Gastrulasyonun ilk aşamasında, iki katmanlıdış germ tabakasının hücrelerinden oluşan mikrop veya gastrula– ektoderm ve iç germ tabakası– endoderm. İnvajinasyonun bir sonucu olarak, blastopor tarafından dış ortamla iletişim kuran endoderm hücreleriyle kaplı bir birincil bağırsak boşluğu oluşur. Hücreselendodermin bileşimi heterojendir, çünkü aynı zamanda şunları içerir:gelecekteki notokord ve mezodermin hücresel materyali. Birincil bağırsağın boşluğunun oluşmasıyla birlikte embriyo hızla büyümeye başlar.ve uzar, ancak en yoğun şekillendirmeişlemler üst veya sırt bölgesinde gerçekleştirilir,blastopore dudaklar. Blastopo doğrudan üst dudağın arkasındara, embriyonun sırt yüzeyinde ektoderm kalınlaşır ve medulla adı verilen uzun prizmatik hücrelerden oluşur.lar veya nöral plak. Siniri çevreleyen ektodermoluşturan küçük hücrelerle temsil edilen plakacildi dürtmek. Nöral plak altında aynı değişikliklertemsil eden endoderm hücrelerigelecekteki akorun malzemesi. Daha sonra nöral plaknöral bir oluk oluşturarak bükülmeye başlar ve hücrelercilt ektodermi yoğun bir şekilde üzerinde sürünür. son olaraknöral oluk derinleşir, kenarları kapanır vedenilen boşluğu olan bir nöral tüpe dönüşür.sinir kanalı. Deri ektoderminin hücreleri birbirine yakındır venöral tüp onların altındadır. Hücreler aynı andanöral plak sarkmasına bitişik endodermikinci tarafı, bükün ve yoğun bir şekilde ayırın ağır - katı bir silindire benzeyen bir akor. Yüzkordal temelden ronam, endoderm yanlara doğru yayılıriyi, ektoderm, mezodermal çıkıntılar oluşturan veya mesodaha sonra bağlanan dermal keselerendoderm ve ektoderm ile endoderm arasında büyümeye başlar. Gastrocoel'den kaynaklanan mezodermal keselerin boşluğu, ikincil bir vücut boşluğuna veya coelom'a dönüşür.Böylece, gastrulasyon sürecinde, üç katmanlı embriyo.

Notokordun izolasyonu ve mezodermal bağlamanın ardındankeseler, endodermin kenarları yavaş yavaş dorsalde birleşirembriyonun parçaları ve kapanarak kapalı bir bağırsak oluştururahize. Gastrulasyondan sonra, embriyo bir kompleks geliştirir.eksenel organlar, kordo tipinin temsilcilerinin özelliğidışarı. Kenarlarında parçalı mezoderm kümelerinin bulunduğu bir akordan oluşur.- somitler.

Eksenel organların döşenmesi neurula aşamasında gerçekleşir.Embriyonun ön ve arka kısımlarında bulunan neşterin nöral tüpü bir süre açık kalır. daha sonraembriyonun vücudunun arka kısmı, ektoderm blastopore üzerinde büyürve nöral tüpün boşluğu iletişim kuracak şekilde kapatırbağırsak boşluğu ile hızlı olan nöro-bağırsak kanalıRo büyür. Neşter embriyosunun ağız açıklığı ikincil olarak incelme nedeniyle vücudun ön ucundave ektodermin yırtılması.

Neşter embriyosunun üçüncü germ tabakası veya mezodermi baştan sona bölümlere ayrılmıştır. mezodermalsegmentler ayrıca dorsal kısma ayrılır- ile birlikte akarlar ve karın kısmı– splanchnotomlar. Somitler şimdi kaldıve vücudun her iki yanında splanchnotomlar chivay birincil segmentasyon, birleştirme ve oluşturma,sağ ve sol coelomic polo olmak üzere iki yaprağa ayrılmaŞti. İkincisi, bağırsak tüpü altında ortak bir şekilde birleştirilirikincil vücut boşluğu. Neşter oluşmaya başladığındakuyruk, sonra nöro-bağırsak kanalı kaybolur ve arkadaincelme nedeniyle blastopore bölgesinde embriyonun sonundave vücut duvarında bir kırılma anüs meydana getirir. Açıklanan geliştirme aşamalarını geçtikten sonra neşter serbest kalır yüzen larva Larva gelişimi döneminde Organogenez ve histogenez başarısız olur ve larva dönüşür. yetişkin hayvan.

3. Lamprey'lerin, kıkırdaklı ganoidlerin ve amfibilerin embriyogenezi

Bu hayvan grupları ortak özelliklerle karakterize edilir.ezilme, gastrulasyon ve nörülasyon özellikleri. Yumurtanın bölünmesi tam, düzensiz (Şekil 3).

1 – blastomerler; 2 - amfiblastula; 3 - blastosöl; 4 - blastoderm; beş - blastula çatısı; 6– blastula'nın alt kısmı.

Figür 3– sonraki ( ben– VI ) bofa yumurtasının bölünmesi

İlk iki olukezilmeler meridyene gider, ani ile başlarküçük kutup ve üçüncü karık yakından geçer, ancak ekvatoral olarak. Hayvan direği blastomerlerivejetatif kutup blastomerlerinden daha küçüktür. ezilmişyedinci fraksiyona kadar hayvansal ve bitkisel blastomerlerin azaltılmasıleniya neredeyse eşzamanlı olarak gerçekleşir, sonra her ikisi deembriyonun yarısı eşzamansız olarak bölünmeye başlar. Hariçbelirtilen kırma olukları, teğet borozdy, bu nedenle ortaya çıkan blastula duvarı oluşurbirkaç sıra hücreden

Düzensiz fraksiyonun bir sonucu olarakbirçok içeren bitkisel kutup blastomerleriyumurta sarısı, patlamanın duvarını oluşturur ly - blastoderm. Blastocoel yarışlarıhayvan direğine daha yakın güvenir. Ortaya çıkan blastula denir amfiblastula.

Amfiblastulada kanatlar ayırt edilirhayvan direğine karşılık gelen shu şunlardan oluşur: 1 – Alt kısmı bitkisel alana karşılık gelen 3 sıra hücresu, 11'i sayar– 13 sıra hücre ve ekvator3 içeren bölge- 5 sıra hücre.

Gastrulasyon, invaginasyon ve epibol ile gerçekleştirilir. Blastoderm istilası başlarekvator bölgesinde,blastocoel tabanının ne kadar altında. İstila, hilal şeklindeki küçük bir çöküntünün ortaya çıkmasından sonra meydana gelir veyasahte oluk, dışbükey olarak yüze yönlendirilmişhayvan kutbunun tacı. Hilal oluk formlarıblastoporun sırt dudağı. Hayvan blastoderm hücrelerikutuplar, yani gelecekteki ektoderm yoğun bir şekilde çoğalır vevejetatif hücrelerin üzerine sürünmeye başlarhücreler hariç, onları yüzeyden aşırı büyüten lüksfalciform oluk bölgesinde ve sonuncusunun altında blastodermo. Bölgede blastoderm hücrelerinin yoğun çoğalmasıhayvan kutbu da hücrelerin hareketini sağlarSüreçte yüzeyden çekirdeğe malzemeistilalar. Blastopore'un dorsal dudağı boyuncaönce hücresel materyal istila edilirtoderma ve prekordal plaka, yani malzemery, notokordal hücre materyalinin önünde yer alır.mikrop. Akorun malzemesine ve ento'nun yanlarına daha fazla nüfuz ederdermis. Falsiform oluğun çift kat biçimindeki tabanı, hayvan direğine doğru blastosölün içine girer.blastoderme paraleldir. Birincil bağırsağın boşluğuentodermal hücreler, artar ve keskin bir şekilde daralırblastosöl. İnce hücre duvarlı Blastocoelerken germ tabakası önce gastrosölden ayrılır,daha sonra endodermin hücreleri birbirinden ayrılır ve her iki boşluk birbirine bağlanırnyayutsya, birincil bağırsağın tek bir boşluğunda.

Hücresel materyal blastosölün içine girerkenHilal boşluğu artar ve at nalı benzeri bir görünüm kazanır.yani blastoporun yanal dudakları oluşur. O zamanlarblastopore halka şeklinde olur- damarlar görünür blastoporun tral veya ventral dudağı. halka şekliblastopore, orta kısmında yarışların olması gerçeğinden kaynaklanmaktadır.büyük, yumurta sarısı açısından zengin blastomerlere güvenin vejetatifboyutlarından dolayı patlamayan blastulablastosölün içine girin. Bu nedenle, malzemenin invaginasyonusadece çevreleri boyunca gerçekleştirilir ve blastopore şu şekle sahiptir:dar dairesel boşluk. o zamana kadar ventralblastoporun dudakları neredeyse tüm endodermi kaplar ve sadece küçük bir kısmı merkezde yüzeydeblastopore. Merkez ca'da bulunan blastomerlersti blastopore, ismini aldıkları bağlantılı olarak yumurta sarısı bakımından çok zengindir. yumurta sarısı fişi(Şekil 4).

ben - amfiblastula; II - III - gastrulasyon; IV - neurula;

1 – ektoderm; 2 – endoderm; 3 - akor; 4 - mezoderm; beş - Sinir plakası;

6 - üst ve 7 - alt dudak blastopore; sekiz – blastopore; dokuz – gastrosöl; 10 – nöral tüp; onbir – sinir kanalı; 12 – segmentli mezoderm; 13 – bölünmemiş mezoderm; on dört – vitellin inci endoderm (yumurta sarısı)

Şekil 4– Amfibilerin embriyogenezi

Parçalı mezoderm malzemesi– somitler yan dudaklardan ve bölünmemiş mezodermin hücresel materyalinden yayılır- splanchnotomes - alt dudaktan.Büyük miktarda hücresel invajinasyon nedeniyle malzeme, kafes ki ektoderm orijinal konumlarını değiştirir. clegelecekteki nöral plakanın tam malzemesi gerilirembriyonun tüm hayvan yüzeyi boyunca ve hayvan boyuncaluce, embriyonun ön ucunda, blas'ın karşısındadır.balta İnvajinasyonun erken evrelerinde, hücresel materyalgelecekteki akor endodermden ayrılır ve notokordal plaka hemen uzunlamasına bir şerit halinde katlanır- akor, hangi cennet birincil bağırsaktan ayrılır ve ikincisi üst kısımdadırtarafı bir süre açık kalır. ÖzgürBağırsak endoderminin kenarları, bir kez kusuru hızla geri yükler.akor altında erir ve birincil bağırsağın duvarı olur sağlam.

Hücre istilasının en başından itibaren, beni bölümlere ayırdısodermler birincil hücre materyalinin bir parçası değildir.bağırsaklar, ancak blastopore boyunca kendi başlarına invajine olurlar,ektoderm ile birincil bağırsağın duvarı arasında uzanır. BölümMenteşeli mezoderm, akorların kenarlarında kümeler oluşturur. hücreler - somitler. Segmentsiz mezoderm aynı zamandaektoderm ile birincil bağırsağın duvarı arasında yer alır vesegmentasyondan yoksun splanchnotomları araştırmak. arasındaki bağlantısegmentli ve segmentsiz mezodermsegmental bacaklar veya nefrotomlar yardımıyla etsya. Nesegment Her iki taraftaki uçlu mezoderm, endodermin altında büyür.birincil bağırsak, daha sonra bağlanır ve ortak bir bütün oluştururmikrofon boşluğu. Bundan sonra embriyo üç olur. kat.

Taş otu, kıkırdaklı ganoidler ve amfibilerde eksenel organların oluşumu, gastrulasyon sürecinin sonunda, notokord materyalinin ayrılmasıyla başlar. ortaya çıkmasıyla eş zamanlı olarakakorlar ektoderm, kenarları boyunca nöral plakayı oluşturursürü sinir silindirleri şeklinde kalınlaşmalar vardır. Geri kalanEktodermin bir kısmı deri ektodermidir. O zamanlarsinir bir sinir oluğu oluşturur venöral kıvrımlar yükselir, yaklaşır ve oluşum sırasındanöral tüp eşleşmemiş tek bir ganglionda birleşirplaka. Nöral tüp ve ganglion plak daldırılır.Embriyonun içindedirler ve üzerlerinde deri ektosu gelişir. dermis.

Somitlerin izolasyonu ile önce üçüncü somit çifti ortaya çıkar, ardından segmentasyon işlemi önden arkaya doğru yayılır ve daha sonra ilk iki çift somit ortaya çıkar. Somitin merkezi kısmı, daha sonra iskelet tipi çizgili kas dokusunun geliştiği bir kas plakasına veya miyotoma farklılaşır. Somitin notokord ve nöral tüpe bitişik olan kısmı, eksenel iskelet ve uzuv iskeletinin geliştiği bir iskelet tabakasına veya sklerotoma farklılaşır. Somitin ektoderme bitişik olan üst yan kısmı, derinin temelini oluşturan bir deri plakasına veya dermatoma dönüşür.

Nefrotomlar, böbrek tübüllerinin oluşumunda rol oynar ve iki tabakaya ayrılan splanchnotomlar– parietal ve visseral, daha sonra vücudun ortak bir ikincil boşluğunda birleşen iki taraflı sölom boşlukları oluşturur. Splanchnotome'un visseral tabakası, bağırsak duvarı, kalp oluşumunda yer alır, ayrıca periton, plevra, kalp gömleği ve paryetalin visseral tabakasını oluşturur.– belirtilen vücut boşluklarının seröz zarlarının parietal tabakası,

4. Kıkırdaklı ve kemikli balıkların embriyogenezi

Yumurtanın bölünmesi kısmi, düzensiz veya disk şeklindedir. Ezme işlemi hayvan kutbunun sadece küçük bir bölümünü kaplar ve discoblastula oluşumuna yol açar. Bu hayvanlarda discoblastula blastoderm denir blastodisk veya germinal disk ve blastula'nın tabanı, ezilmeyen yumurta sarısından oluşan bir yüzey tabakasından oluşur.– periblast. Blastodisk hücreleri çoğalarak yuvarlaktan ovale dönen çok katmanlı bir blastodisk oluşturur ve hücrelerinin üst tabakası epitel benzeri bir şekil alır (Şekil 1.5).

1 – blastomerler; 2 – periblast; 3 - merositler; 4 - yumurta sarısı; 5 - blastosöl

Şekil 1.5– sonraki ( ben– V ) vatoz embriyosunu ezmek

İki katmanlı bir embriyonun oluşumu invajinasyonla gerçekleşir. Gastrulasyon, hücrelerin blastodiskin arka kenarına doğru hareket etmesiyle başlar, bu kısım kalınlaşır ve kendi kenarı üzerinde sıkışarak endoderm ve ektodermi oluşturur. Hücresel materyalin sıkıştığı blastodiskin kenarı veya invajinasyon denir. kenar çentiği.İkincisi blastopordur. Marjinal çentiğin orta kısmı, üst veya dorsal, dudak ve yan kısımlarına karşılık gelir.– blastoporun yan dudakları. Endoderm ile kırılmamış yumurta sarısı arasında bulunan invajinasyon boşluğu, birincil bağırsağın boşluğuna karşılık gelir. Orta kısmındaki endoderm, notokordal plakanın hücresel materyalini ve yanlarda içerir.– marjinal çentiğin kenarları boyunca başlangıçta segmentli ve segmentsiz mezoderm materyali. Böylece mezoderm, göçün katıldığı istila ile ortaya çıkar.

İnvajinasyon sürecinde, endodermin yalnızca daha sonra bağırsak tüpünü, daha kesin olarak epitel astarını oluşturan kısmı oluşur. Daha sonra yumurta sarısını büyüten endodermin geri kalanı, blastodisk hücrelerinin dış tabakasının delaminasyonu yoluyla blastodisk hücrelerinin derin katmanlarından veya periblasttan kaynaklanır. Buna vitellin endoderm denir. Birçok balık, listelenen endoderm oluşum yöntemlerinden birine veya bunların bir kombinasyonuna sahiptir. Daha sonra, bağırsak endodermi, yumurta sarısı endodermi ile tek bir iç germ tabakası halinde birleştirilir. Bu, gastrulasyonu tamamlar (Şekil 1.6).

ben - diskoblastula; - blastoderm istilasının başlangıcı; III - blastodisk; IV - gastrula; V – mezoderm oluşumu;

1 – blastodisk hücrelerin dış tabakası; 2– gelecekteki yumurta sarısı endoderminin hücresel materyali; 3 – periblast; 4 - merositler; beş – yumurta sarısı; 6 - blastosöl; 7- marjinal çentik; sekiz – gastrosöl; dokuz – notokordun hücresel malzemesi; 10 – mezoderm; onbir – bağırsak endodermi; 12 – ektoderm; 13 – nöral plakanın hücresel materyali

Şekil 1.6. Kıkırdaklı balıkların embriyogenezi

Eksenel organların döşenmesi, amfibilerde olduğu gibi yaklaşık olarak aynı şekilde gerçekleşir, ancak balıktaki ikincisinin aksine, yumurtada büyük yumurta sarısı rezervlerinin bulunması nedeniyle bağırsak tüpünün oluşumu farklı şekilde gerçekleşir. Uzun süredir gelişme sürecinde olan balıkların embriyosu düzleştirilmiş bir biçimde kırılmamış bir yumurta sarısı üzerinde yer alır. İlk başta embriyonun karın duvarı yoktur. Endoderm hücrelerinin bir tüpe kapanması, yedek yumurta sarısının üç germ tabakasının tamamı aşırı büyüdüğünde ve yolk kesesi oluştuğunda gerçekleşir. Yoğun bir şekilde çoğalan embriyonun gövdesinden çıkan üç germ tabakasının hücreleri çevreye yayılmaya ve yumurta sarısına doğru hareket etmeye başlar. Bu işleme yumurta sarısı kirletme işlemi denir. En yoğun olarak embriyonun önünde ve yanlarında gider. Gastrulasyon sırasında materyalin sıkıştığı embriyonun arka kısmında, embriyonun kaudal kısmının yoğun büyümesi nedeniyle sarının kirlenmesi daha yavaş ilerler. Ayrıca, blastoporun yan dudakları birbirine yaklaşır ve birlikte büyür, böylece embriyonun vücudunun karın duvarını oluşturur, embriyonun kaudal kısmı yumurta sarısından ayrılır ve embriyonun kendisi embriyonik diskin merkezine hareket eder. Embriyonun kaudal kısmının yumurta sarısından ayrılmasından sonra, yumurta sarısının kirlenmesi de blastodiskin veya germinal diskin arkasından başlar.

Bir yanda embriyonun başı ve gövdesi ile ekstraembriyonik ektoderm, mezoderm ve endoderm arasında– Öte yandan, bir daralma var.– müdahale, denilen vücut kıvrımı. Gövde kıvrımı sayesinde embriyonun baş ucu da yumurta sarısından ayrılır. Son olarak embriyonun gövdesi yumurta sarısından ayrılır. Gövde kıvrımı, endodermin bir tüp şeklinde katlanmasına ve embriyonun karın duvarının oluşumuna katkıda bulunur. Ancak endodermin katlanarak tüp haline getirilmesi işlemi bağırsağın tamamını kaplamaz ve vücudun orta kısmında bağırsak tüpü açık kalır. Bu noktada bağırsak boşluğu adı verilen bir kanaldır. sarısı sapı, yumurta sarısı kesesi ile iletişim kurar

Yumurta sarısı sapının oluşumuyla birlikte, endoderm açıkça bağırsak endodermine ve yumurta sarısı veya ekstraembriyonik endoderm olarak ayrılır. Yumurta sarısını tamamen kaplayan ekstraembriyonik ektoderm, mezoderm ve endoderm oluşur. yumurta sarısı kesesi, geçici olan veya Denetim otoritesi embriyo (Şekil 1.7).

BEN- sarısı kesesi ile balık embriyosu: 1 - balığın gövdesi; 2 – yumurta sarısı kesesi, 3- yumurta sarısı;

- yumurta sarısı duvarı: 1– ekstraembriyonik ektoderm; 2 - dışarıda germinal mezoderm; 3 – ekstraembriyonik (yumurta sarısı) endoderm; 4- yumurta sarısı taneleri; beş - yumurta sarısı endoderminin hücre çekirdekleri; 6 – ekstra embriyonik kan damarları mezoderm; 7- epitel bütünleşmeleri ve 8 – ekstra embriyonik goblet hücreleri zktoderm.

Şekil 1.7– Kemikli balıkların sarı kesesinin yapısı

Sarısı kesesinin endodermi sarıyı fermente eder ve besinleri emer. Sarısı kesesinin mezodermi, iyi gelişmiş bir kan damarı sistemi sayesinde besinleri embriyonun vücuduna taşır ve onu kaplayan ektoderm koruyucu işlevler gerçekleştirir. Trofik fonksiyona ek olarak, yolk kesesi solunum ve hematopoietik fonksiyonları yerine getirir. Embriyonik gelişimin sonunda, yumurta sarısı rezervleri tükendiğinde, sarı kesesi ya düşer ya da organizmanın bağırsak duvarının ve karın duvarının bir parçası haline gelir.

Neşter yumurtası, yumurta sarısının izolektal dağılımı ile oligolektaldir. Bölünme tam, üniform, senkronizedir (bölünme olukları meridyen veya enlemesinedir); 7. bölünmeden sonra (128 blastomer), bölünme senkronize olmayı bırakır. Hücre sayısı 1000'e ulaştığında, embriyo bir blastula (yani, jelatinimsi bir kütle ile doldurulmuş bir boşluğa (blastocoel) sahip tek katmanlı bir embriyo) dönüşür, blastula duvarına blastoderm denir. Lancelet blastula tipi, tekdüze bir coeloblastula'dır. , bir tabanı, bir çatısı var.

Daha sonra gastrulasyon, invajinasyon ile başlar, yani. içindeki blastula üzerinde invaginasyonlar.

Toplamda 4 gastrulasyon yolu vardır, bunlar genellikle birleştirilir, ancak bunlardan biri baskındır:

1. İnvajinasyon (istila)

2. Göç (hücrelerin bastula içine daldırılarak hareketi)

3. Epiboli (kirlenme)

4. Delaminasyon (blastula duvarının 2 tabakaya ayrılması).

Gastrulasyonun bir sonucu olarak, 2 katmanlı bir embriyo oluşur - gastrula, bir boşluğa (aslında, bu birincil bağırsağın boşluğudur) ve boşluğa giden bir deliğe (blastopore - birincil ağız) sahiptir. Blastopor 4 dudakla (organogenez düzenleyicileri) çevrilidir. Dorsal dudaktan geçen materyal notokord olur ve dudakların geri kalanından mezoderm olur.

Gastrulasyonun sona ermesinden sonra, embriyonun boyu hızla büyümeye başlar. Dış yaprağın dorsal kısmı düzleşir ve nöral plakaya dönüşür. Bu plakanın geri kalanı yanal olarak nöral plaka ile büyümüştür ve böylece derinin dış astarı haline gelir. nöral plaka içeridedir, önce içinde bir oluk oluşur, sonra bükülerek içinde merkezi bir kanal bulunan bir tüpe dönüşür (neurocoel).

İç tabaka birkaç parçaya bölünmüştür. Sırt bölgesi düzleştirilmiştir. Silindirik bir kordona sarılır, bağırsaktan ayrılır ve bir akor haline gelir. Notokordun bitişiğindeki alanlar da ayrılarak 2 kese (aslında mezoderm) oluştururlar. mezoderm enterosel yolu ile oluşturulur, yani bağlama çantaları.

Mezodermin bölümleri:

Segmental pediküller (nefrogonadotomlar)

Splanchnot (yaprakları arasında bir bütün oluşur).

Akor, nöral tüp ve mezoderm oluştuktan sonra, endoderm katlanır ve 3. eksenel organı oluşturur - birincil bağırsak (daha sonra ondan bezlerle birlikte gastrointestinal sistemin diğer tüm bölümleri gelişir).

Amfibilerin embriyogenezi.

Amfibi yumurtası, telolecithal yumurta sarısı dağılımına sahip mezolektaldir. Ezme tamamlandı, düzensiz, eşzamansız. 3. bölünmeden sonra hayvan kutbunda yoğunlaşan 4 küçük hücre (mikromer), vejetatif kutupta yoğunlaşan 4 büyük hücre (makromer) elde edilir. Enlemsel ve boylamsal bölme oluklarına ek olarak, teğet oluklar da ortaya çıkar (yumurta yüzeyine paralel uzanırlar ve blastomerleri paralel bir düzlemde bölerler), böylece. blastula duvarı çok katmanlıdır. Blastomerler eşzamansız olarak bölünmeye başlar ve blastula'nın tabanındaki hücreler (sarısı ile dolu), blastula'nın çatısındaki hücrelerden çok daha büyüktür. Blastoderm birkaç katmandan oluşur ve blastosel (neşter ile karşılaştırıldığında) önemli ölçüde azalır. Böylece düzensiz çok katmanlı bir coeloblastula (amphiblastula) ortaya çıkar.

Kısmi invajinasyon ve epibol ile gastrulasyon meydana gelir (bkz. soru 21). Hayvan yarısından daha aktif hücreler, embriyonun vejetatif yarısına "sürünür" ve ardından embriyonun içine nüfuz eder. Gastrulasyon sırasında hücreler zayıf bir şekilde çoğalır, esas olarak yüzey tabakasındaki hücrelerin gerilmesi ve yer değiştirmesi meydana gelir. Gastrulasyonun sona ermesinden sonra embriyo aktif olarak büyümeye başlar.

Mezoderm materyali gastrulasyon sırasında serilir ve mezoderm hemen birincil bağırsaktan ayrılır, ileri ve ventral olarak hareket eder ve ekto- ve endoderm arasında yayılır (mezodermi döşemenin bu yöntemine proliferatif denir). İlk başta mezodermde boşluk yoktur, 2 torbadan oluşur, sonra ondan ayrılan somitler; mezodermin dorsal kısmı miyotomlara, ventral kısım - splanchnotomlara dönüşür. İlk olarak, miyotomlar segmental bacaklarla splanchnotomlara bağlanır (boşaltım organlarına yol açar), sonra birbirinden ayrılırlar.

Vücudun kasları miyotomlardan (miyotomun medial tarafından), sklerotomdan (iskelet tabakası ondan gelişir - buna göre tüm destekleyici trofik dokuların geliştiği mezenşimin temeli), dermatomdan gelişir. (miyotomun yan kısmı) - derin katmanların deri geliştirdiği mezenşim haline gelir.

Notokord, nöral tüp, primer bağırsak yaklaşık olarak neşter gibi gelişir (sırt dudağından geçer).

Kuşların embriyogenezi.

Ovum, yumurta sarısının telolecithal dağılımı ile polylecitaldir. Bölünme - kısmi (meroblastik), diskoidal. İlk 2 bölme oluğu meridyenlidir, ardından radyal ve teğet oluklar belirir. Sonuç olarak, bir discoblastula (blastodisc) oluşur - hücrelerin yumurta sarısına bitişik olduğu yumurta sarısı üzerinde yatan bir hücre tabakası - bitişik olmadıkları karanlık bir alan - bir ışık alanı. Yeni bırakılmış bir yumurtada, embriyo diskoblastula veya erken gastrula aşamasındadır.

Gastrulasyon, göç ve delaminasyon ile gerçekleşir, yani. birkaç hücre dış tabakayı basitçe terk eder (göç) ve bazı blastomerler öyle bir şekilde bölünmeye başlar ki ana hücre dış duvarda kalır ve yavru hücre ikinci tabakaya geçer (delaminasyon).

12 saatlik inkübasyondan sonra, ışık alanının kenarları boyunca hücre göçü nedeniyle, blastopor dudakları gibi davranan bir birincil çizgi ve Hensen düğümü oluşur.

Erken gastrulada 2 yaprak ayırt edilir: epiblast - dış yaprak ve hipoblast - iç yaprak.

Epiblast, cilt ektoderminin, nöral plakanın, notokord hücrelerinin ve mezoderm hücrelerinin varsayımsal temellerini içerir; hipoblastta sadece endodermin temelleri vardır.

Notokord hücreleri, epiblasttan Hensen düğümü yoluyla istila edilir ve mezoderm hücreleri, birincil çizgi yoluyla istila edilir; 3 katmanlı bir embriyo oluşur. Mezodermin döşenme yöntemi geç invajinasyondur. Amfibiler gibi farklılaşır.

Embriyonun daha fazla gelişimi, ekstra-embriyonik (fetal) zarların oluşumu ile ilişkilidir. Kabuklar, germ tabakalarının hücrelerinin embriyonun gövdesi dışında büyümesi nedeniyle oluşur. İlk olarak, embriyoyu yumurta sarısının üzerine kaldıran bir gövde kıvrımı (3 yaprağın hepsinin katılımıyla) oluşturulur, ardından ektoderm ve mezodermin parietal tabakası - amniyon ve seröz zar (koryon) oluşur. Kısa bir süre sonra, endoderm hücreleri ve mezodermin visseral tabakasının hücreleri yumurta sarısı kesesi ve allantoisin duvarını oluşturur.

Memelilerin embriyogenezi.

Ovum sekonder oligolektaldir (alicetal). Bölünme tam, düzensiz, eşzamansız; ilk kırmanın bir sonucu olarak 2 tip blastomer oluşur: küçük ve hafif (daha hızlı ezilir) ve büyük koyu (yavaşça ezilir). Açık olanlardan bir trofoblast (vezikül) oluşur, koyu olanlar vezikülün içindedir ve embriyoblast olarak adlandırılır (embriyonun kendisi onlardan gelişecektir). İçinde embriyoblastın bulunduğu trofoblast, blastoderm vezikül veya blastosist olarak adlandırılır. Blastula tipi sterroblastuladır (yani embriyoblast trofoblastın içindedir, boşluk yoktur). Blastosist, arı sütü ile beslendiği yumurta kanalından uterusa girer, hücreleri aktif olarak büyür, ardından trofoblastın uterus duvarına ilk bağlanması gerçekleşir - implantasyon.

Gastrulasyon, delaminasyon (bölünme) ile meydana gelir, bir epiblast (akor, nöral plaka, mezoderm, ektodermin temellerini içerir) ve bir hipoblast (yalnızca mezodermin temellerini içerir) oluşur.

Mezodermin döşenmesi, kuşlarda olduğu gibi gerçekleşir - Hensen düğümü ve birincil çizgi yoluyla geç invaginasyon.

Mezoderm 3 tomurcuğa farklılaşır (birincil farklılaşma): somitler, nefrogonadotomlar ve splanchnotomes/lateral plaklar.

Daha sonra (ikincil farklılaşma) - her somit aşağıdakilere ayrılır:

dermatom (daha sonra - derinin ağ tabakası),

miyotomlar (daha sonra - çizgili iskelet kası dokusu),

sklerotomlar (daha sonra - kıkırdaklı ve kemik iskelet);

Splanchnotome, aralarında bütünün döşendiği visseral ve parietal tabakalara bölünmüştür.

Nefrogonadotomdan boşaltım ve üreme sistemlerinin epiteli döşenir.

Memelilerin embriyonik gelişimi ayrıca ekstraembriyonik zarların oluşumu ile de ilişkilidir. Tıpkı kuşlarda olduğu gibi, zar oluşumunun başlangıcı, gövdenin oluşumu ve ardından amniyotik kıvrım ile ilişkilidir.