Sitoplazma, bastırılmış DNA çekirdeklerini etkiler (bazı genlerin aktivitesi bastırılırken diğer genler etkinleştirilir). Sitoplazmanın mitokondrileri az miktarda DNA içerir, ayrıca proteinleri de sentezlerler (kendileri için).

Spermatogenez ve oogenezin karşılaştırmalı özellikleri.

Ovogenez (yumurta oluşumu) spermatogeneze benzer şekilde fakat bazı özelliklerle ilerler.

Ovoronii'nin üreme mevsimi rahimde gerçekleşir dönemde ve doğum sonrası yaşamın ilk aylarında zaman çocukluktan başlayarak organizmanın yaşamı boyunca spermatogonia üremesinin nasıl devam ettiği.

Spermatogenezdeki büyüme dönemi üreme döneminden hemen sonra gelir; spermatogonia 1. dereceden spermatositlere dönüşür. Ovogenezde büyüme dönemi, küçük bir büyüme dönemine (ergenlikten önce gider) ve döngüsel olarak ilerleyen bir yüksek büyüme dönemine bölünür. Büyüme döneminde ovogonia 1. dereceden oosit haline gelir.

İÇİNDE olgunlaşma dönemi spermatositlerin bölünmesi tekdüzedir (aynı hacimde hücreler oluşur). Oositlerin bölünmesi düzensizdir: iki olgunlaşma bölümünden sonra, 1. dereceden oositten bir yumurta ve üç redüksiyon gövdesi oluşur.

- küçük sitoplazmalı küçük hücreler. Ek olarak, oositin olgunlaşma süreci farklı organlarda ilerler - yumurtalıkta başlar ve yumurta kanalında biter.

Oluşum dönemi spermatogenezde spermatidlerin spermatozoaya dönüşümü gerçekleşir; Ovogenezde oluşum dönemi yoktur.

İÇİNDE Genel olarak, spermatogenez sırasında, bir spermatogonyum büyük bir spermatozoa grubunun oluşumunu sağlar ve oogenezde bir ovogonyum sonuçta yalnızca bir tam teşekküllü yumurta oluşturur.

127. Embriyogenezin aşamaları. Geliştirme süreçlerinin bileşenleri. Belirleme ve farklılaşmanın moleküler genetik temelleri

Embriyonik gelişme Bir kişi üç döneme ayrılır: başlangıç ​​(gelişimin 1. haftası), embriyonik (2-8 haftalık gelişim), fetal (gelişimin 9. haftasından çocuğun doğumuna kadar).

Bu dönemler aşamalara ayrılmaktadır. embriyogenezde meydana gelen süreçlere göre: 1) döllenme, 2) bölünüyor, 3) gastrulasyon, 4) histo ve organogenez.

Geliştirme süreçlerinin bileşenleri. Herhangi bir süreç

Seks partisi, nispeten homojen bir zigot materyalini, çok çeşitli hücrelere ve buna bağlı olarak işlevlerine sahip farklılaşmış bir organizmaya dönüştürme işlemidir. Akciğerler, gelişimin farklı aşamalarında meydana gelen aynı genin farklı lokuslarının baskılanması ve baskının kaldırılması temelinde (genotipleri aynı olmasına rağmen) farklı özellikler kazanır.

Hücrelerin yapısal ve fonksiyonel çeşitliliğinin ortaya çıkmasını, çeşitli doku ve organların oluşmasını sağlayan bileşenler şunlardır: çoğalma, göç, belirlenme, farklılaşma, büyüme; uzmanlaşma ve ölüm.

Proliferasyon: Bölünerek hücre çoğalması. Başlangıçtaki hücre sayısının (kritik kütle) birikmesi olmadan, daha fazla gelişme (farklılaşma, büyüme vb.) mümkün değildir. bu nedenle çoğalma embriyogenezin farklı aşamalarında meydana gelir. Çoğalma nedeniyle, embriyonik primordia, dokuların bileşiminde hücreler birikir, hücrelerin bir kısmı öldüğü için sayıları yenilenir.

Göç. Gelişim sürecinde hücrelerin ve hücre kütlelerinin hareketi vardır, çünkü her hücrenin gelişen organizmada yerini alması gerekir. göçmen hücreler var konum bilgisi(nereye "yerleşmeleri" gerektiğini bilin). Konum bilgisinin uygulanması, göçün gerçekleştiği mikro ortam tarafından gerçekleştirilir.

Göç eden hücrelerin ana kısmı henüz belirlenmemiştir, bir kısmı göç sürecinde belirlenmiştir. Embriyogenezde hücrelerin çoğalması ile birlikte göçü, şekillendirme organlar (katmanların, kıvrımların, çukurların oluşumu).

Belirleme, kök (yarı kök) hücrenin daha fazla gelişme yolunu seçmesidir. Kararlılıkla farklı yönlerde gelişme olanakları sınırlanır, geriye tek yol kalır. Halihazırda yapılmış bir seçim (kararlılık) nedeniyle diğer yönlerdeki gelişme fırsatlarının sınırlandırılmasına denir. taahhüt ediyorum.

Belirleme adım adım, kademeli olarak gerçekleştirilir; bu durumda, önce tüm ilkeler belirlenir ve daha sonra atlama geçişleri yoluyla içlerindeki bireysel unsurlar belirlenir.

Belirleme, transkripsiyon, dokuya özgü formların ve RNA'nın sentezi düzeyinde gerçekleşir.

Kararlılık, hücrelerin geri dönüşü olmayan bir durumudur. Farklılaşma- hücre edinimi

geçmiş tespitlere dayanan özel özellikler ve yapılar. Farklılaşmanın ardışık olarak akan aşamaları şunları belirler:

gelişmenin yönünü birbirlerini belirlerler. Böyle bir belirlemenin ana mekanizması embriyonik indüksiyondur.

Hücredeki farklılaşma sürecinde, spesifik proteinlerin (ve diğer maddelerin) sentezi ve özel organellerin oluşumu meydana gelir. Hücre yapısal ve işlevsel özelliklerini kazanır. Farklılaşma, farklılaşan bir hücrenin genomunun aktivitesini değiştiren mikro ortamın etkisine bağlıdır, yani hücre farklılaşmasının temeli, genlerin diferansiyel aktivitesidir.

Belirlemenin aksine farklılaşma, genetik kodun RNA moleküllerinden sentezlenmiş proteinlere çevrilmesi düzeyinde meydana gelir.

Hücre büyümesi gelişimin çeşitli aşamalarında meydana gelir. Farklılaşmadan önce gelebilir, ona paralel olarak ortaya çıkabilir veya hücre uzmanlaşmasına eşlik edebilir.

Uzmanlaşma - belirli bir işlevi (işlevleri) gerçekleştirme yeteneğinin bir hücre tarafından kazanılması.

Embriyogenezde hücre ölümü şekillendirme açısından belli bir değeri vardır. Böylece, parmakların esaslarının ekstremitelerde ayrılmasının, daha önce parmaklar arasında bulunan zarların bileşimindeki hücrelerin ölümü sonucu meydana geldiği bilinmektedir. Boşlukların ve tübüllerin oluşumu bazı durumlarda merkezi konumdaki hücrelerin ölümüyle de ilişkilidir.

Bununla birlikte, morfogenezdeki hücre ölümü süreçleri, gelişimi belirleyen ana faktör değildir; bunlar yalnızca önceden planlanmış olanı "tamamlar".

128. İnsan blastulasının döllenmesi, parçalanması ve yapısı

Döllenme, erkek ve dişi germ hücrelerinin füzyonunun meydana geldiği, bunun sonucunda diploid kromozom setinin restore edildiği, metabolizmanın keskin bir şekilde arttığı ve yeni bir tek hücreli organizma olan zigotun ortaya çıktığı embriyonik gelişim aşamasıdır. İnsanlarda döllenme yumurta kanalının ampullasında meydana gelir. Monospermiktir.

Döllenme sürecinde spermin rolü:

1) yumurtayla buluşmayı sağlar;

2) erkek cinsiyetinin belirlenmesi için gerekli olan Y kromozomu da dahil olmak üzere yumurtaya ikinci bir haploid kromozom seti sokar;

3) mitokondriyal genomu yumurtaya sokar;

4) sonraki bölünme için gerekli olan yumurtaya bir sentrozom ekler;

5) yumurtanın içine getiriyor bölünme sinyal proteini

Yumurtanın döllenme sürecindeki rolü:

1) bir besin kaynağı oluşturur;

2) koruyucu bir gübreleme kabuğu oluşturur;

3) gelecekteki embriyonun eksenini belirler;

4) babaya ait gen dizisini asimile eder.

Döllenme aşamaları:

1) uzaktan etkileşim - kemotaksis sonucu spermatozoanın yumurta ile yakınsaması; hafif alkali bir ortamda reotaksi; sperm ve yumurtanın zarında farklı elektrik yükü.

2) temas etkileşimi- Spesifik reseptörler kullanılarak spermin yumurtanın şeffaf kabuğu ile etkileşimi ZP-3 ve ZP-2, akrozomal reaksiyonun tetiklenmesi; akrozomal reaksiyon - spermatozoonun yumurtanın zarlarından nüfuz etmesi için akrozom enzimlerinin ekzositozu;

3) eş anlamlılık - erkek ve dişi pronükleusların oluşumu ve daha sonra bunların füzyonu, bir sinkaryon oluşur.

Yumurtada gerçekleşen işlemler. Spermin yumurtaya nüfuz etmesinden sonra;

1) asmatik zarının depolarizasyonu;

2) perivitellin boşluğunun oluşumu -

gelişen bir organizma için homeostatik ortam;

3) gerçekleştirildi kortikal tepki- koruyucu oluşumu ile yumurtadan kortikal granüllerin salınması gübreleme membranları, Ve Sperm reseptör aparatının inaktivasyonu. Bu süreçlere dayanarak polispermi olasılığı engellenir ve yeni bir organizmanın daha da gelişmesi için koşullar yaratılır.

Zigot, genetik cinsiyetin zaten belirlendiği, döllenme sonucu ortaya çıkan tek hücreli bir organizmadır. Büyük nükleer sitoplazmik oran (1:250) ve trofik materyal eksikliği nedeniyle metabolizması düşük olduğundan uzun süreli varoluş yeteneğine sahip değildir. Bu nedenle embriyogenezin 1. gününün sonunda, etkisi altında bölünme sinyal proteini, Spermatozoon tarafından tanıtılan zigot, bir sonraki gelişim dönemine girer - ezilme.

Bölünme, tek hücreli bir organizmanın (zigot) çok hücreli bir organizmaya (blastula) dönüştüğü embriyonik gelişim aşamasıdır. Döllenmeden sonraki 1. günün sonunda başlar ve 3-4 gün devam eder. Embriyonun yumurta kanalından hareketi sırasında gerçekleşir ve rahimde biter.

İnsanlarda ezilme türü. Kırma türü türüne bağlıdır yumurta hücreleri. İnsan zigotunun bölünmesi tamamlandı ama

düzensiz

(farklı hacimlerde blastomerler oluşur) ve asenkron (blastomerler aynı anda bölünmez).

kırma mekanizması. Bölünme, zigotun hücrelere (blastomerler) sıralı mitotik bölünmesine ve daha sonra annenin boyutuna kadar büyümelerine dayanmaktadır. Döllenme zarı dışarıda olduğundan, ortaya çıkan hücreler birbirinden ayrılmaz, ancak birbirine sıkı sıkıya yapışır, bu da blastomerlerdeki yapışma proteininin (uvomorulin) ekspresyonuyla kolaylaştırılır.

Periferik olarak yerleştirilmiş blastomerler (hafif), sıkı bağlantılarla birbirine bağlanarak bir trofoblast oluşturur, genital sistemin salgısının blastocoele girişini sağlayan (histiyotrofik beslenme).

Blastomerlerin iç grubu (karanlık) birbirine bağlı boşluk kontakları ve embriyonun kendisinin malzemesidir - embriyoblast. Embriyoblastın boşluk bağlantıları sağlamak blastomer etkileşimi. onların farklılaşması.

İlk kırmanın karık perivitellin boşlukta bulunan kılavuz cisimlerin bölgesinden geçer. İkinci kırmanın karık çizgisi birinciye dik ama aynı zamanda dikey olarak da uzanır, böylece blastomerler daha sonraki gelişim için tam bir genetik bilgi kaynağını korurlar: eğer blastomerler ayrılırsa, o zaman her biri yeni bir organizmanın ortaya çıkmasına neden olabilir. Üçüncü kırma karık ilk ikisine dik olarak uzanır. Sonraki kırma döngüleri doğru şekilde değiştirilmiştir.

Bölünme oluklarının doğru şekilde değişmesinin nedeni, mitoz sırasında bölünme düzleminin her zaman bölünme milinin eksenine dik olmasıdır; Bölme milinin ekseni her zaman sitoplazma içindeki yumurta sarısından arınmış en büyük alan yönünde bulunur (O. Hertwig kuralları).

Bölünme, somatik hücrelerin çekirdek ve sitoplazma karakteristiği oranı yeniden sağlanana ve hücre kütlesi kritik kütleye (döllenme zarının yırtılması için gerekli) ulaşana kadar devam eder.

Blastula, kırma sürecinde oluşan çok hücreli bir organizmadır. İnsanlarda buna blastosist denir. Trofoblast ve embriyoblasttan oluşur. İç boşluk

- Blastocoel - sıvıyla dolu.

129. Gastrulasyon: tanımı, özellikleri ve anlamı. Eksenel organların oluşumu. İnsanlarda gastrulasyon

Gastrulasyon, embriyonik gelişimin bir aşamasıdır; bu sırada doku ve organların (germ katmanları, eksenel organlar) ve ayrıca embriyonik dışı organların temel kaynaklarının oluşturulduğu bir aşamadır.

mikrop katmanları- ektoderm, mezoderm ve endoderm. Eksenel organlar - korda, nöral tüp, birincil bağırsak. Embriyonik olmayan organlar insanlarda yumurta sarısı kesesi var

allantois, amniyon ve plasenta.

Gastrulasyon yöntemleri: intususepsiyon; epibol; göç (göç); delaminasyon. Gastrulasyon yöntemi kırma tipine bağlıdır.

İnvajinasyon (vyachivanie), duvarın bir kısmının (altta) blastulaya (örneğin neşterde) bastırılmasıdır.

Neşterin gastrulasındaki yayılmanın bir sonucu olarak, birincil bir dış germinal katman oluşur - ektoderm (blastulanın çatısından), birincil iç germinal yaprak, blastulanın tabanından oluşan endodermdir ve birincil ağız (blastopore) tarafından dış ortama açılan gastrula -gastrocoel boşluğu .

Blastopor 4 dudakla sınırlıdır: dorsal - embriyonun dorsal tarafına, ventral (ventral taraf) ve aralarında sıkışmayan yan dudaklara karşılık gelir.

Blastopore'un sırt dudağının malzemesi, eksenel organların oluşumunu tetikleyen birincil indüktördür. (notokord nöral tüpü).

Üçüncü germ tabakası (mezoderm) notokordun yanlarındaki birincil iç yaprakta bulunan blastoporun yan dudaklarının kenar bölgesinin küçük hücreli malzemesinden oluşur. İlk olarak, iç ve dış germ katmanları arasındaki boşluğa çıkıntı yapılarak, gastrosele açılan mezodermal cepler oluşturulur ve daha sonra 2 içi boş kıvrım şeklinde ondan ayrılır (mezoderm oluşumunun ennrocoel yöntemi).

Mezoderm 2 şekilde oluşur: teloblastik - bireysel hücrelerin çoğalması nedeniyle - türevleri ektoderm ve endoderm (protostomlarda) ve enterosel arasında yer alan teloblastlar - birincil bağırsağın çatısının malzemesinden ayrılan, ayrılan geri kalanı (alt omurgalılarda).

Epiboli (kirlenme), blastula duvarının bir bölümündeki hücrelerin hızla diğer alanlara (bitkisel alan) bölünmesiyle büyümesiyle karakterize edilir; burada yumurta sarısı ile hücre tıkanıklığı nedeniyle parçalanma hızı yavaşlar (amfibilerde).

Göç (göç) sırasında, blastula duvarının blastomerlerinin bir kısmı hareket ederek ikinci bir hücre katmanı oluşturur.

Delaminasyon (bölünme) sırasında, blastula duvarının blastomerleri teğetsel olarak bölünür, bu da aşağıdakilere yol açar:

iki hücre katmanının oluşumu. 297

Omurgalılarda ve insanda, yukarıda açıklanan gastrulasyon yöntemlerinden iki veya üçünün bir kombinasyonu vardır ve bunun sonucunda iki aşamayı içerir: erken ve geç gastrulasyon. Bu aşamaların sonucu, blastopor dudaklarına benzer yapıların oluşmasıdır ve bu da doku primordiasının daha ileri dönüşüm mekanizmalarını tetikler.

Eksenel organlar. Oluşumları iki mikrop tabakasının oluşmasından sonra başlar; mezodermin oluşumuyla eş zamanlı olarak bir akor, bir nöral tüp ve bir birincil bağırsak oluşur. Embriyo gövdesinin simetri eksenini belirledikleri için eksenel olarak adlandırılırlar. Sinir plakası, daha sonra nöral tüpün oluşturulduğu, birincil dış yapraktan serbest bırakılır; akor - birincil iç kısımdan (neşterde) veya birincil dış yapraktan. Endodermin materyali (iç yaprak) birincil kistleri oluşturur.

İnsanlarda gastrulasyonun özellikleri: embriyonik olmayan organların erken oluşumu, amniyotik keseciklerin erken oluşumu ve amniyotik kıvrımların yokluğu, gastrulasyonun iki aşamasının varlığı, interstisyel tipte implantasyon, amniyonun güçlü gelişimi, koryon ve yumurta sarısı ve allantoisin zayıf gelişimi.

Gastrulasyonun anlamı ortaya çıkan germ katmanlarının, organların oluşturulduğu (organogenez) embriyonik doku gelişimi (histogenez) kaynakları olması gerçeğinden oluşur.

130. 2-3 haftada insan embriyogenezi. mezenkim

Gelişimin 2. haftasında insan embriyogenezi şunları içerir: blastosistin uterus mukozasına implantasyonu ve uygulanması

Gastrulasyonun ilk aşaması.

3. haftada ortaya çıkar Gastrulasyonun ikinci aşaması.

İnsanlarda gastrulasyonun iki aşaması vardır.

İlk aşama (erken gastrulasyon) implantasyondan önce gelir veya implantasyon sırasında devam eder (7. gün). Bu aşamada delaminasyonla iki katmanlı bir embriyo oluşumu meydana gelir. Bu durumda, embriyoblast iki tabakaya ayrılır - a) epiblast (trofoblasta bakan, ektoderm, mezoderm ve akordan gelen materyali içerir) ve 6) hipoblast (blastosist boşluğuna bakan endoderm). 7 günlük bir embriyoda, ekstra embriyonik mezodermi (mezenkim) oluşturan hücreler germinal kalkandan çıkarılır. Blastosistin boşluğunu doldurur.

İkinci aşama (geç gastrulasyon) 14-15. günde başlar ve gelişimin 17. gününe kadar devam eder. Geç gastrulasyon sürecinde 3. germ tabakasının oluşumu meydana gelir

(mezoderm), organların eksenel temellerinden oluşan bir kompleksin oluşumu ve embriyonik olmayan organların oluşumu.

Epiblastta bölünen hücreler, dış ve iç mikrop katmanları arasında merkeze ve derinliğe doğru hareket eder.

Hücresel materyalin göçü (insanlarda gastrulasyonun ikinci yolu), germinal diskin kenarları boyunca ilerleyerek merkezindeki oluşuma yol açarbirincil şerit(anal-lateral blastopor dudakları) vebirincil (baş) nodül(blastoporun sırt dudağına benzer). Epiblastın altında yanal olarak göç eden birincil çizginin hücreleri, embriyonun gövdesinin mezodermini oluşturur.

(embriyonik mezoderm).

Eksenel organların oluşumu. Birincil nodülün hücreleri, amniyotiğin tabanı ile vitellin veziküllerin çatısı arasında yer değiştirerek, 17. gün olan kordal süreci (akor) oluşturur. Notokord, üzerinde bulunan hücrelerin uyarılmasıyla nöral plakayı, nöral tüpün oluşturulduğu epiblasttan ayırır (25. gün). 20-21. günden itibaren oluşan gövde kıvrımı yardımıyla embriyonun gövdesi ekstraembriyonik organlardan ayrılır ve eksenel temellerin son oluşumu meydana gelir. Embriyo yumurta kesesinden ayrılırken endoderm materyali oluşur. birincil bağırsak.

Mikrop katmanlarının farklılaşması (Şekil 53).

ektodermin farklılaşması. Ektoderm germinal ve ekstraembriyonik olmak üzere iki kısma ayrılır.

germinal ektoderm. 19-20. günde, kordal çıkıntının üzerinde yer alan birincil ektoderm, nöral plakayı oluşturur; daha sonra oluk nöral tüpün içine kapanarak ektodermal tabakaya dalar. Böylece iki bölüme ayrılmıştır:

Nöroektoderm, nöral tüp ve nöral kretten oluşur. Nöral krest, nöral tüp ile integumenter ektoderm arasında yer alan nöroektodermin bir parçasıdır. Hücreleri çeşitli akımlar halinde göç ederek omurga ve otonomik gangliyonların sinir ve glial hücrelerini, adrenal medullayı ve pigment hücrelerini oluşturur;

Ayrıca iki bölümden oluşan bütünleşik ektoderm

Kutanöz ektoderm ve plakod. Cilt ektodermi derinin epitelini, oral ve anal bölmeleri, hava yollarının epitelini oluşturur (bu epitel, resmi olarak endodermin bir parçası olan prekordal plakadan gelişir, ancak doku türevleri ektodermin epitelyumu olarak gelişir). Plakodlar ektodermin yanlardaki eşleştirilmiş kalınlaşmalarıdır. kafalar, teması kaybetmek

dış kapak, altına dalıyor. Plakodlar işitsel keseciği ve göz merceğini oluşturur.

Ekstraembriyonik ektoderm Amniyon ve göbek kordonunun epitelini oluşturur.

Mezoderm farklılaşması 20'li yaşlarda başlar embriyogenez günleri. Sırt bölümleri, yan yana uzanan yoğun somit bölümlerine bölünmüştür. akorun yanları.

Mezodermin orta kısımlarında (splichonotome) bölümlere ayrılmamıştır, fakat

Pirinç. 53. Bir embriyonun kesit diyagramı ikiye bölünmüş yığın olsun -

/ - ektoderm; 2 - mezenkim; 3- iç organ grubu			ve parietal,
geç gastrula aşamaları:
metodlar; 4 nsfrog notası; 5 -		hangisi
parietal; 6 - içgüdüsel	ikincil
sp.taphnotome mezodermini bırakır; 7-
genel olarak ben bir nöral tüpüm; 9 - gergin	mezodermin bağlı alanı
tepe; 10 - akor; // - öncelik
bağırsak; 12 - birincil endoderm	splanchno'lu somitler
		ayrılmış
	segmentler - segment bacakları
	(frogonotom olmayan). Arkada
			mikrop
	alan bölümlere ayrılmamıştır, ancak

nefrojenik bir kordon oluşturur. Mezoderm somitleri pro-

Farklılaşma süreci üç bölümden oluşur - dermatom, sklerotom, miyotom.

Endoderm farklılaşması - germinal (bağırsak) endoderm- Gastrointestinal sistemin ve bezlerinin epitelini oluşturur, ekstraembriyonik (yumurta sarısı) endoderm-

Yolk kesesi ve allantoisin epitelini oluşturur. Mezenkim - embriyonik bağ dokusu. Yaygara-

Esas olarak mezodermden (dermatom ve sklerotom) gelir. ayrıca bağırsak tüpünün baş bölümünün ektodermi (nöromesenkim) ve endodermi.

Mezenkim, süreç hücreleri ve hücreler arası temel maddeden oluşur. Heterojen bir materyal içermesi nedeniyle çeşitli doku türlerini oluşturan pluripotent bir mikrop olarak kabul edilir.

131. Histo-organogenez. Ana sistemlerin geliştirilmesi 4-8 haftalık embriyogenezde insan organları

Histogenez, embriyonik doku temellerinin materyalinden, her doku tipine özgü spesifik yapıların ve bunlara karşılık gelen fonksiyonların kazanılmasına yol açan bir gelişme sürecidir.

Embriyonik doku gelişiminin kaynakları germ katmanlarıdır. Her mikrop katmanı belirli yönlerde farklılaşır. Histogenez izole bir süreç değildir, organogenezle paralel olarak gerçekleşir.

Organogenez, histogeneze paralel olarak ortaya çıkan ve çeşitli doku türlerinin etkileşimi temelinde gerçekleştirilen organ oluşum sürecidir.

Organogenez süreçleri, dokuya özgü ve organa özgü fetal antijenlerin ortaya çıktığı embriyonik gelişimin 4-8. Haftasında aktif olarak gerçekleştirilir; histiyotrofik beslenmenin yerini hematotrofik beslenme alır; Vücudun hayati aktivitesinin daha yüksek düzeyde düzenlenmesini sağlayan sinir ve endokrin sistemler vardır. Gelişmekte olan organizma, bu gelişim döneminin başında ve sonunda önemli ölçüde farklılık gösterir.

Embriyogenezin 4. haftasındaki embriyoda 35 çift somit bulunur, iyi tanımlanmış kol esasları (yalnızca bacak esasları görünür), üç çift solungaç kemeri ve 4 çift solungaç cebi bulunur.

8. haftada embriyo yuvarlak bir kafaya sahip olur, yüz ve boyun bölgesi oluşur (burun, dış kulak, gözler yaklaşımı). Her iki uzuv da uzar, parmaklar gelişir. Tüm iç organların oluşturulmuş yer imleri. Serebral hemisferler oluşuyor.

Organogenez mekanizmaları. Organogenez döneminde embriyonik gelişimin düzenlenmesinin ana epigenetik mekanizmaları şunlardır: biyomekanik deformasyonlar, hücreler arası ve dokular arası indüksiyon etkileşimleri ve nörohumoral düzenleme.

Organohistogenez aşaması iki aşamadan oluşur:

1) eksenel organların oluşumu, cildin temeli - birincil damarların peridermi(2-3 hafta);

2) Organ sistemlerinin döşenmesi ve oluşumu(4-8 hafta). Çeşitli organ sistemlerinin gelişim sırası tabloda sunulmaktadır.

Erken gastrulasyon döneminde güçlü bir embriyonik dışı organ kompleksinin oluşmasından sonra, geç gastrulasyon döneminde embriyonun hızlı gelişimi başlar. Geç gastrulasyon 15 ila 18 günlük intrauterin gelişim döneminde ortaya çıkar. Geç gastrulasyon eksenel organların oluşumu ile ilişkilidir. Ancak embriyonik olmayan organların ortaya çıkmasından sonra mümkün olur ve kuşlarda ve plasentalı memelilerde olduğu gibi ilerler. Her şeyden önce, germinal kalkanın ektoderminde, hücresel elemanların aktif hareketi (göç türüne göre gastrulasyon), ön uçtan arka ucuna doğru başlar. Hücre akışları özellikle germinal kalkanın kenarları boyunca yoğun bir şekilde hareket eder. Buluştuktan sonra her iki hücre akışı da kalkanın orta çizgisi boyunca öne doğru döner, bunun sonucunda birincil hat, sonunda yoğun bir nodülün ortaya çıktığı germinal kalkanın kalınlaşmasıdır - Hensen düğümü. Hensen düğümü bölgesinde ektoderm ve endoderm birbirine bağlıdır. Daha sonra, hafif bir intususepsiyonun bir sonucu olarak, birincil şeridin ortasında - birincil oluk ve Hensen düğümünün ortasında - birincil (merkezi) fossa, boşluklar arasında iletişimin oluşması nedeniyle bir oluk belirir. nöro-bağırsak kanalına karşılık gelen kısa ve dar bir kanal şeklinde olan amniyotik ve vitellin veziküller. Bu nedenle birincil nodül, blastoporun dorsal dudağıdır ve birincil çizginin her iki yarısı da birincil ağzın yan dudaklarıdır. blastopor) mikrop. Böylece, birincil ağız yarık benzeri bir şekle sahiptir ve birincil fossa ve birincil oluk ile temsil edilir.

Gelecekteki eksenel primordianın hücresel materyalinin konumu (varsayımsal malzeme) insanlarda, kuşların ve plasentalı memelilerin blastodiskiyle yaklaşık olarak aynıdır. Yani, Hensen düğümünün önünde gelecekteki akorun malzemesi bulunur ve daha da önünde, gelecekteki sinir sisteminin malzemesi (nöral tüp) ile çevrilidir. Birincil şerit, gelecekteki mezodermin yer imidir.

Blastopore oluşumundan sonra, hücresel elemanların ektoderm altına göçü başlar, bunun sonucunda primer nodülün önünde bulunan ektodermin hücresel materyali dorsal dudaktan ektoderm ile endoderm arasındaki boşluğa doğru hareket eder ve Orada Hensen düğümünün önünde dar bir tel şeklinde bulunur ve bir akor süreci oluşturur. Aynı zamanda, birincil çizginin hücresel materyali de ektoderm ile endoderm arasındaki boşluğa batmaya (göç etmeye) başlar ve kordal sürecin kenarları boyunca ileri ve yanlara doğru kayar - bu, mezodermin anlajıdır. Bunun sonucunda insan embriyosu üç katmanlı bir yapıya kavuşur ve ilgili aşamadaki kuş embriyosundan hemen hemen hiçbir farkı kalmaz. Ayrıca kordatların özelliği olan eksenel temellerin oluşumu da gerçekleşti.

Rahim içi gelişimin 20. gününden itibaren, embriyonun oluşumunda yeni bir aşama başlar; bu, her şeyden önce embriyo gövdesinin ekstraembriyonik organlardan ayrılmasından oluşur. Embriyo gövdesinin ayrılması, tüm germ katmanlarının katıldığı bir kesişme (gövde kıvrımı) oluşumuyla başlar.

Embriyonun gövdesi altındaki mikrop katmanlarının kapanması sonucunda germinal endodermin bir kısmı ihlal edilir ve bu da bağırsak tüpünün oluşmasına yol açar. bağırsak tohumu.

Gövde kıvrımının oluşumuna, embriyonun gelişen gövdesinin amniyotik boşluğun tabanının üzerine yükselmesi eşlik eder. Bunun sonucunda embriyonun gövdesi, embriyonik bir kalkan şeklinde düzleşmiş bir halden hacimli hale gelir. Bu durumda, arka bağırsağın amniyotik bacağa doğru kör bir büyümesi oluşur ve bu da başka bir embriyonik dışı organın oluşumuna yol açar - allantois insanlarda önemli bir rol oynamayan ve az gelişmiş durumda olan bir türdür. Allantoisin insanlarda ana rolü kan damarlarını iletmektir. Embriyonun gövdesinden büyüyen damarlar, amniyotik sap boyunca koryona ve içindeki dallara kadar büyür. Bu durumda amniyotik bacak göbek kordonuna dönüşür. Bu andan itibaren embriyo ile anne vücudu arasında yoğun ve çok etkili bir metabolizma için uygun koşullar yaratılır.

Embriyo gövdesinin ayrılmasıyla eş zamanlı olarak sinir tüpü. Bu durumda, nöral plakanın kenarları kalınlaşır ve ektodermin üzerine hafifçe yükselir, nöral oluğu sınırlayan nöral kıvrımlar oluşturur. Yavaş yavaş, nöral oluğun kenarları birleşip kapanarak nöral tüpü oluşturur. Üstelik sinir oluğunun kapanması süreci embriyonun gövdesinin baş ucunda başlar ve yavaş yavaş kaudale doğru yayılır. Nöral kıvrımların malzemesi nöral tüpün bir parçası değildir. Bu malzemeden oluşur ganglion plakası dış germinal kalkan ile nöral tüp arasında yer alır. Ganglionik plaka nedeniyle somatik ve otonom sinir sisteminin sinir düğümleri ve ayrıca adrenal medulla daha sonra oluşur. Nöral tüpün genişleyen ön ucuna birincil serebral vezikül adı verilir ve sonuçta buradan 5 serebral vezikül oluşur. Ön serebral mesane nedeniyle sağ ve sol hemisferlerin bulunduğu telensefalon oluşur. İkinci beyin mesanesi nedeniyle diensefalon ortaya çıkar. Üçüncüsü pahasına - orta beyin. Son olarak dördüncü ve beşinci nedeniyle sırasıyla beyincik ve pons varolii ve medulla oblongata oluşur.

Ortaya çıkan nöral tüp başlangıçta tek bir hücre katmanından oluşur. Ancak çok geçmeden hücre bölünmesi nedeniyle üç katman oluşur: ependimal katman, manto katmanı ve marjinal örtü. Ependimal tabakanın hücreleri yoğun bir şekilde bölünür ve hücreleri iki yönde farklılaşan bir sonraki manto tabakasına göç eder: nöroblastlar ve spongioblastlar. Sinir hücreleri nöroblastlardan, makroglial hücreler ise spongioblastlardan oluşur. Nöral tüpün oluşumu aşamasındaki embriyoya nörula denir.

Kordal prosesin kenarlarının bükülmesi ve kapanması sonucunda embriyoda dokular oluşur. sırt teli veya akoru, yoğun bir hücresel iplikçik görünümüne sahip olan ve gelişimin en erken aşamalarında embriyonik omurganın işlevini yerine getiren. Daha sonraki aşamalarda notokord çözülür.

Nöral tüp ve akor birbirinin altında yer alır ve embriyonun fizyolojik eksenini oluşturur. eksenel organlar.

Bununla birlikte embriyonik gelişimin 20. gününden itibaren, mezoderm farklılaşması, akorun yanlarında yatıyor. Bu durumda, mezodermin dorsal kısımları yoğun segmentlere (somitler ve daha gevşek periferik kısımlar) splanknotomlara ayrılır. Mezodermin segmentasyon süreci embriyonun baş ucunda başlar ve yavaş yavaş kaudale doğru yayılır. Mezodermin segmentasyonu günde 2-3 çift somit hızında ilerler ve 5 haftalık bir embriyoda 42-44 çift somit bulunur. Her somit üç bölgeye ayrılır: dermatom, sklerotom ve miyotom. Mezodermin dermatomdan farklılaşması sürecinde derinin bağ dokusu oluşur ve sklerotomdan kemik ve kıkırdak dokusu. Somit miyotomları iskelet kası dokusu oluşumunun kaynağıdır.

Somit'i splanchnotome'a ​​bağlayan küçük bir mezoderm alanına, renal tübüllerin ve vas deferensin epitelinin gelişmesi nedeniyle segmental sap (nefrotom) adı verilir.

Mezodermin ventral bölümleri bölümlere ayrılmamıştır, ancak kalp kası dokusunun, çok sayıda damarın, seröz membranların epitelinin ve adrenal korteksin gelecekte gelişmesi nedeniyle visseral ve parietal olmak üzere iki tabakaya bölünmüştür.

Amniyon. Embriyonun gövdesi ayrıldıkça, amniyotik boşluğun kademeli olarak genişlemesi meydana gelir, bunun sonucunda yüzeyden ekstraembriyonik mezenkim ile kaplanan amniyon duvarı, iç yüzeyi de bir koryonla kaplanmış olan koryona yaklaşır. Ekstraembriyonik mezenkim tabakası ve onunla birleşir. Aynı zamanda amniyon duvarı göbek kordonunu yüzeyden kaplar, bu da her tarafı amniyotik membranla kaplanmıştır ve embriyonun vücudunu plasentaya bağlayan tek otoyoldur.

Böylece, amniyon geliştikçe, intrauterin gelişimin 3. ayında tamamen kaybolana kadar koryon boşluğunda kademeli bir daralma olur ve büyüyen amniyon boşluğu, amniyotik kese boşluğunun iç içeriğini amniyotik pedikül bölgesine iter. Amniyon duvarı, yüzeyden tek bir küboidal veya silindirik epitel tabakası ile kaplanmış ince bir gevşek, biçimsiz bağ dokusu tabakası ile temsil edilir. Bu epitel salgılayıcıdır ve amniyon boşluğunu dolduran amniyotik sıvının oluşumunda rol oynar. Fetüs amniyotik sıvıda serbesttir. Amniyotik sıvının bir kısmı annenin kan damarlarından gelen sıvının terlemesiyle oluşur. Fizyolojik hamilelik sırasında kural olarak 1-2 litre amniyotik sıvı oluşur. Bu sıvının hacmi öncelikle amniyotik epitelin salgılama ve yeniden emme kapasitesi tarafından düzenlenir. Amniyotik sıvının sürekli yenilenmesi ve kompozisyonunun düzenlenmesi nedeniyle salgılama ve yeniden emilim süreçleri birbirine eşlik eder. Bu süreçler arasındaki dengesizlik hem oligohidramniyoza hem de polihidramniyoza yol açabilir. Oligohidramniosun fetüsün gelişimi üzerinde olumsuz bir etkisi vardır, çünkü motor aktivitesini bozar, bu da adaptif telafi edici-adaptif reaksiyonların sınırlanmasına veya imkansızlığına, iskeletin deformasyonuna, göbek kordonunun sıkışmasına ve intrauterin ölüme neden olabilir. fetüsün. Amniyotik sıvı amino asitler, şeker, yağlar, elektrolitler (potasyum, sodyum, kalsiyum), üre, enzimler ve östrojen ve oksitosin dahil olmak üzere hormonlar içerir. Ek olarak, amniyotik sıvıda fetal anabolik süreçleri tetikleyen biyolojik olarak aktif bileşikler, trefonlar bulundu. Ayrıca fetüsün kan grubuna karşılık gelen antijenleri içerir.

Amniyotik sıvının kimyasal, sitolojik, enzimolojik, sitogenetik bileşimi, fizyolojik hamilelik sırasında ve fetal gelişimi ihlal edecek şekilde sürekli değişmektedir. Bu nedenle, amniyotik sıvının bileşimini değiştirerek fetüsün durumu, olgunluk derecesi değerlendirilebilir ve hatta bazı durumlarda metabolik bozukluklarla ilişkili bir dizi kalıtsal hastalığın teşhisi bile yapılabilir. Genel olarak amniyotik sıvı, telafi edici-adaptif reaksiyonların ve şekillendirmenin temelini oluşturan motor aktiviteyi göstermesine izin verdiği için fetüsün gelişimi için uygun bir ortam yaratır. Ayrıca amniyotik sıvı, fetüsü olası mekanik etkilerden koruyan bir amortisör görevi görür. Sudaki yaşam alanı kurumasını önler. Amniyotik sıvı, annenin vücudu ile fetüsün arasındaki metabolizmada bir aracıdır: erken aşamalarda deri yoluyla fetüse nüfuz eder ve daha sonraki aşamalarda bronşlar yoluyla fetusa nüfuz eder. gastrointestinal sistem Fetüs periyodik olarak yutma hareketleri yaptığından ve amniyotik sıvının bir kısmını yuttuğundan.

Sarısı kesesi Amniyon büyüyüp büyüdükçe yavaş yavaş körelir. Yolk kesesi yalnızca 2. haftanın sonundan 5. haftaya kadar aktiftir. İnsanlarda yüksek bir gelişme derecesine ulaşmaz. İnsanlarda yumurta sarısı kesesi yumurta sarısı içermez ancak protein ve tuz içeren bir sıvı ile doludur. Brülör kesesi az da olsa trofik bir işlev görür. Ayrıca hematopoietik bir organdır: burada kan kök hücreleri ve çok sayıda kan damarı oluşur. Son olarak yumurta sarısı kesesinde kök germ hücrelerinin oluşumu meydana gelir ve bunlar daha sonra genital çıkıntılara göç eder.

göbek bağı fetüsü plasentaya bağlayan uzun bir kordondur. Göbek kordonunun uzunluğu 10 ila 30 cm arasında değişebilir.Göbek kordonu yüzeyden amniyotik bir zarla kaplıdır. İçinde iki arter ve bir damar bulunur. Göbek kordonu, fetüsün gelişmesiyle birlikte sayısı artan su, birkaç fibroblast, kollajen liflerinden oluşan jelatinimsi (mukus) dokudan yapılmıştır. Ek olarak jelatinimsi dokunun bileşimi, hyaluronik asit de dahil olmak üzere çok büyük miktarda glikozaminoglikan içerir. Bu kumaşa "wharton jölesi" adı verildi. Göbek kordonunun turgorunu ve elastikiyetini sağlar. Jelatinimsi doku göbek damarlarını sıkışmaya karşı korur, böylece embriyoya sürekli besin ve oksijen sağlanmasını sağlar.

Çelyabinsk Devlet Tıp Akademisi

Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı

İnsanın embriyonik gelişimi.

geç gastrulasyon. Eksenel organların oluşumu. Embriyonik olmayan organlar.

1. Geç gastrulasyon döneminin ayrıntılı bir tanımını yapın

2. Birincil şerit aşamasında insan embriyosunun yapısını sökün

3. Mezoderm oluşumunun kaynağını ve farklılaşmasını sökün

4. Gövde kıvrımının oluşumunun biyolojik önemi

5. Nöral tüp: gelişimin kaynağı, yapısı, anlamı

6. Akor: gelişimin kaynağı, yapısı, anlamı

7. Mezodermin farklılaşması

8. Amnion: gelişimin kaynağı, yapısı, anlamı

9. Yumurta sarısı kesesi: gelişimin kaynağı, yapısı, anlamı

10. Göbek kordonu: yapısı, anlamı

SLAYT LİSTESİ

61. Amniyotik ve yumurta sarısı aşamasındaki insan embriyosu

kabarcıklar. Embriyonik anajların dağılımı

66. Embriyonik olmayan organların oluşumu

116. Villöz insan koryonu

117. İnsan yumurta sarısı kesesi

118. Kabuklardaki insan embriyosu

119. Amniyotik membrandaki insan embriyosu

121. Yumurta sarısı kesesi ve allantois

124. Eksenel organların oluşumu

125. Mezoderm segmentasyonu aşamasındaki embriyo

185. İnsan embriyosunun göbek kordonu

Rahimdeki koryonlu 183,8 haftalık insan fetüsü

EMBRİYOLOJİ. Bölüm 21. İNSAN EMBRİYOLOJİSİNİN TEMELLERİ

EMBRİYOLOJİ. Bölüm 21. İNSAN EMBRİYOLOJİSİNİN TEMELLERİ

Embriyoloji (Yunanca'dan. embriyonik- embriyo, logolar- doktrin) - embriyoların gelişim yasalarının bilimi.

Tıbbi embriyoloji, insan embriyosunun gelişim kalıplarını inceler. Embriyonik kaynaklara ve doku gelişiminin düzenli süreçlerine, anne-plasenta-fetus sisteminin metabolik ve fonksiyonel özelliklerine ve insan gelişiminin kritik dönemlerine özellikle dikkat çekilmektedir. Bütün bunlar var büyük önem tıbbi uygulama için.

İnsan embriyolojisi bilgisi, başta kadın doğum ve pediatri alanında çalışan doktorlar olmak üzere tüm doktorlar için gereklidir. Bu, anne-fetüs sistemindeki bozuklukların teşhis edilmesine, doğumdan sonra çocuklarda görülen şekil bozukluklarının ve hastalıkların nedenlerinin belirlenmesine yardımcı olur.

Günümüzde insan embriyolojisi bilgisi, kısırlığın nedenlerini ortaya çıkarmak ve ortadan kaldırmak, fetal organ nakli, doğum kontrol yöntemlerinin geliştirilmesi ve kullanılması için kullanılmaktadır. Özellikle yumurtaların yetiştirilmesi, in vitro fertilizasyon ve embriyoların rahme implantasyonu sorunları güncel hale geldi.

İnsanın embriyonik gelişim süreci, uzun bir evrimin sonucudur ve bir dereceye kadar hayvanlar dünyasının diğer temsilcilerinin gelişiminin özelliklerini yansıtır. Bu nedenle, insan gelişiminin bazı erken aşamaları, daha düşük organize olmuş kordalıların embriyogenezindeki benzer aşamalara çok benzemektedir.

İnsan embriyogenezi, aşağıdaki ana aşamaları içeren, kendi doğuşunun bir parçasıdır: I - döllenme ve zigot oluşumu; II - blastulanın (blastosist) ezilmesi ve oluşumu; III - gastrulasyon - mikrop katmanlarının oluşumu ve eksenel organlardan oluşan bir kompleks; IV - germinal ve embriyonik olmayan organların histogenezi ve organogenezi; V - sistemojenez.

Embriyogenez, progenez ve erken postembriyonik dönem ile yakından ilişkilidir. Böylece dokuların gelişimi embriyonik dönemde (embriyonik histogenez) başlar ve çocuğun doğumundan sonra (postembriyonik histogenez) devam eder.

21.1. PROJENİZ

Bu, germ hücrelerinin (yumurta ve sperm) gelişme ve olgunlaşma dönemidir. Progenez sonucunda olgun germ hücrelerinde haploid bir kromozom seti belirir, yeni bir organizmayı dölleme ve geliştirme yeteneği sağlayan yapılar oluşur. Germ hücrelerinin gelişim süreci, erkek ve dişi üreme sistemleri ile ilgili bölümlerde ayrıntılı olarak ele alınmaktadır (bkz. Bölüm 20).

Pirinç. 21.1. Erkek üreme hücresinin yapısı:

Yöneldim; II - kuyruk. 1 - reseptör;

2 - akrozom; 3 - "durum"; 4 - yakın merkezcil; 5 - mitokondri; 6 - elastik fibril tabakası; 7 - akson; 8 - terminal halkası; 9 - dairesel fibriller

Olgun insan germ hücrelerinin temel özellikleri

erkek cinsiyet hücreleri

İnsan spermatozoası tüm aktif cinsel dönem boyunca üretilir. Büyük miktarlar. Detaylı Açıklama spermatogenez - bkz. Bölüm 20.

Sperm hareketliliği flagella varlığına bağlıdır. İnsanlarda spermatozoanın hareket hızı 30-50 mikron/sn'dir. Amaçlı hareket, kemotaksis (kimyasal uyarıya doğru veya kimyasal uyarandan uzaklaşma hareketi) ve reotaksi (sıvı akışına karşı hareket) ile kolaylaştırılır. Cinsel ilişkiden 30-60 dakika sonra spermatozoa rahim boşluğunda ve 1,5-2 saat sonra yumurta ve döllenme ile buluştukları fallop tüpünün distal (ampullar) kısmında bulunur. Sperm, dölleme kapasitesini 2 güne kadar korur.

Yapı.İnsan erkek cinsiyet hücreleri - spermatozoa, veya sperm-mii, yaklaşık 70 mikron uzunluğunda, bir başı ve kuyruğu var (Şekil 21.1). Baş bölgesindeki spermatozoanın plazma zarı, yumurta ile etkileşimin gerçekleştiği bir reseptör içerir.

Spermatozoanın başı haploid kromozom setine sahip küçük, yoğun bir çekirdek içerir. Çekirdeğin ön yarısı düz bir kese ile kaplıdır dava sperm. İçinde bulunur akrozom(Yunancadan. asron- tepe, soma- vücut). Akrozom, döllenme sırasında yumurtayı kaplayan zarları çözebilen hyaluronidaz ve proteazların önemli bir yeri olan bir dizi enzim içerir. Durum ve akrozom Golgi kompleksinin türevleridir.

Pirinç. 21.2.İnsan ejakülatının hücresel bileşimi normaldir:

I - erkek cinsiyet hücreleri: A - olgun (L.F. Kurilo ve diğerlerine göre); B - olgunlaşmamış;

II - somatik hücreler. 1, 2 - tipik sperm (1 - tam yüz, 2 - profil); 3-12 - spermatozoa atipinin en yaygın biçimleri; 3 - makro kafa; 4 - mikro kafa; 5 - uzatılmış kafa; 6-7 - baş ve akrozom şeklindeki anormallik; 8-9 - flagellum anomalisi; 10 - iki bayraklı sperm; 11 - kaynaşmış kafalar (iki başlı sperm); 12 - sperm boynunun anomalisi; 13-18 - olgunlaşmamış erkek cinsiyet hücreleri; 13-15 - mayozun 1. bölümünün profazındaki birincil spermatositler - sırasıyla proleptoten, pakiten, diploten; 16 - mayozun metafazındaki birincil spermatosit; 17 - tipik spermatidler (A- erken; B- geç); 18 - atipik çift çekirdekli spermatid; 19 - epitel hücreleri; 20-22 - lökositler

İnsan sperm çekirdeği 23 kromozom içerir; bunlardan biri cinsel (X veya Y), geri kalanı ise otozomdur. Spermatozoanın %50'si X kromozomunu, %50'si ise Y kromozomunu içerir. X kromozomunun kütlesi, Y kromozomunun kütlesinden biraz daha büyüktür, bu nedenle, görünüşe göre, X kromozomunu içeren spermatozoa, Y kromozomunu içeren spermatozoadan daha az hareketlidir.

Başın arkasında kuyruk kısmına geçen halka şeklinde bir daralma vardır.

kuyruk bölümü (kamçı) Spermatozoon bir bağlantı, ara, ana ve terminal parçalarından oluşur. Bağlantı kısmında (pars konjungenler), veya boyun (serviks, rahim ağzı) merkezciller bulunur - proksimal, çekirdeğe bitişik ve uzak merkezcil, çizgili sütunların kalıntıları. Eksenel diş burada başlıyor (aksonama), ara, ana ve terminal kısımlarda devam ediyor.

Ara kısım (pars intermedia) Spiral olarak düzenlenmiş mitokondri (mitokondriyal kılıf) ile çevrelenmiş 2 merkezi ve 9 çift periferik mikrotübül içerir. vajina mitokondrialis). ATP-az aktivitesine sahip başka bir protein olan dyneinden oluşan eşleştirilmiş çıkıntılar veya "kulplar" mikrotübüllerden ayrılır (bkz. Bölüm 4). Dynein, mitokondri tarafından üretilen ATP'yi parçalar ve spermin hareketinin gerçekleştirildiği kimyasal enerjiyi mekanik enerjiye dönüştürür. Genetik olarak belirlenmiş bir dynein yokluğu durumunda, sperm hareketsiz hale getirilir (erkek kısırlığının biçimlerinden biri).

Sperm hareket hızını etkileyen faktörler arasında sıcaklık, ortamın pH'ı vb. büyük önem taşımaktadır.

Ana bölüm (temel prensip) Kuyruğun yapısı, aksonemde (9 x 2) + 2 karakteristik bir dizi mikrotübül içeren, elastikiyet veren dairesel yönelimli fibriller ve bir plazmalemma ile çevrelenmiş bir siliyeri andırır.

Terminal, veya son bölüm sperm (pars terminalis) bağlantısız mikrotübüllerle biten ve sayılarında kademeli bir azalma olan bir aksonem içerir.

Kuyruğun hareketleri kırbaç gibidir, bu da mikrotübüllerin birinciden dokuzuncu çifte kadar art arda büzülmesinden kaynaklanır (ilki, iki merkezi olana paralel bir düzlemde uzanan bir çift mikrotübül olarak kabul edilir).

Klinik uygulamada, sperm çalışmasında, yüzdeleri (spermogram) sayılarak çeşitli spermatozoa formları sayılır.

Dünya Sağlık Örgütü'ne (WHO) göre, aşağıdaki göstergeler insan sperminin normal özellikleridir: sperm konsantrasyonu - 20-200 milyon / ml, ejakülattaki içerik normal formların% 60'ından fazladır. İkincisi ile birlikte, insan spermi her zaman anormal olanları içerir - biflagellated, kusurlu kafa boyutları (makro ve mikroformlar), amorf bir kafa, kaynaşmış

kafalar, olgunlaşmamış formlar (boyun ve kuyrukta sitoplazma kalıntıları ile), flagellum kusurları ile.

Sağlıklı erkeklerin ejakülatında tipik spermatozoa baskındır (Şekil 21.2). Miktar Çeşitli türler atipik sperm oranı %30'u geçmemelidir. Ek olarak, germ hücrelerinin olgunlaşmamış formları da vardır - spermatidler, spermatositler (% 2'ye kadar) ve ayrıca somatik hücreler - epitelyositler, lökositler.

Ejakülattaki spermatozoa arasında canlı hücrelerin %75 veya daha fazla olması ve aktif olarak hareketli olması - %50 veya daha fazla olması gerekir. Belirlenen normatif parametreler, erkek kısırlığının çeşitli biçimlerinde normdan sapmaları değerlendirmek için gereklidir.

Asidik bir ortamda spermatozoa, hareket etme ve döllenme yeteneğini hızla kaybeder.

dişi üreme hücreleri

yumurtalar, veya oositler(lat. yumurtalık- yumurta), spermatozoadan ölçülemeyecek kadar daha az miktarda olgunlaşır. Bir kadında cinsel döngü sırasında (24-28 gün) kural olarak bir yumurta olgunlaşır. Böylece doğurganlık döneminde yaklaşık 400 yumurta oluşur.

Bir yumurtalığın yumurtalıktan salınmasına yumurtlama adı verilir (bkz. Bölüm 20). Yumurtalıktan salınan oosit, sayısı 3-4 bine ulaşan bir foliküler hücre tacı ile çevrilidir.Yumurta hücresi küresel bir şekle sahiptir, sitoplazma hacmi sperminkinden daha büyüktür ve bağımsız hareket etme yeteneği.

Oositlerin sınıflandırılması varlık, miktar ve dağılım belirtilerine dayanmaktadır. yumurta sarısı (lecithos), Bu, embriyoyu beslemek için kullanılan, sitoplazmada bir protein-lipit katılımıdır. Ayırt etmek sarısı olmayan(aleital), küçük sarılı(oligoleital), orta sarısı(mezolekital), çok sarılı(çoklu) yumurtalar. Küçük sarılı yumurtalar birincil (kranial olmayan, örneğin neşter) ve ikincil (plasentalı memelilerde ve insanlarda) olarak ikiye ayrılır.

Kural olarak, küçük sarılı yumurtalarda, yumurta sarısı kalıntıları (granüller, plakalar) eşit olarak dağıtılır, bu nedenle bunlara denir. izolesital(gr. ISO'lar- eşit). insan yumurtası ikincil izolesital tip(diğer memelilerde olduğu gibi) az miktarda, az çok eşit aralıklı yumurta sarısı granülleri içerir.

İnsanlarda yumurtada az miktarda sarının bulunması, embriyonun anne vücudunda gelişmesinden kaynaklanmaktadır.

Yapı.İnsan yumurtasının çapı yaklaşık 130 mikrondur. Plazma lemmasına bitişik şeffaf (parlak) bir bölge vardır (zona pellusida- Zp) ve ardından bir foliküler epitel hücre tabakası (Şekil 21.3).

Dişi üreme hücresinin çekirdeği, X cinsiyet kromozomu olan haploid bir kromozom setine, iyi tanımlanmış bir nükleolusa sahiptir ve çekirdek zarfında çok sayıda gözenek kompleksi vardır. Oosit büyümesi döneminde çekirdekte yoğun mRNA ve rRNA sentezi süreçleri gerçekleşir.

Pirinç. 21.3. Dişi üreme hücresinin yapısı:

1 - çekirdek; 2 - plazmalemma; 3 - foliküler epitel; 4 - parlak taç; 5 - kortikal granüller; 6 - yumurta sarısı kalıntıları; 7 - şeffaf bölge; 8 - Zp3 reseptörü

Sitoplazmada protein sentez aparatı (endoplazmik retikulum, ribozomlar) ve Golgi kompleksi geliştirilmiştir. Mitokondri sayısı orta düzeydedir, yumurta sarısının yoğun bir sentezinin olduğu çekirdeğin yakınında bulunurlar, hücre merkezi yoktur. Gelişimin erken aşamalarındaki Golgi kompleksi çekirdeğin yakınında bulunur ve yumurtanın olgunlaşması sürecinde sitoplazmanın çevresine doğru kayar. İşte bu kompleksin türevleri - kortikal granüller (granula corticalia), sayısı 4000'e ulaşan, boyutu ise 1 mikrondur. Glikozaminoglikanlar ve çeşitli enzimler (proteolitik olanlar dahil) içerirler, kortikal reaksiyona katılarak yumurtayı polispermiden korurlar.

Kapanımlardan ovoplazmalar özel ilgiyi hak ediyor yumurta sarısı granülleri, proteinler, fosfolipidler ve karbonhidratlar içerir. Her yumurta sarısı granülü bir zarla çevrilidir, fosfovitinden (fosfoprotein) oluşan yoğun bir orta kısma ve lipovitellinden (lipoprotein) oluşan daha gevşek bir periferik kısma sahiptir.

Şeffaf bölge (zona pellucida)- Zp) glikoproteinlerden ve glikozaminoglikanlardan - kondroitin sülfürik, hyaluronik ve sialik asitlerden oluşur. Glikoproteinler üç fraksiyonla temsil edilir - Zpl, Zp2, Zp3. Zp2 ve Zp3 fraksiyonları 2-3 µm uzunluğunda ve 7 nm kalınlığında filamentler oluşturur.

Zpl fraksiyonu kullanılarak birbirine bağlanır. Kesir Zp3: alıcı sperm hücreleri ve Zp2 polispermiyi önler. Berrak bölge, her biri birçok oligosakarit dalına bağlı 400'den fazla amino asit kalıntısına sahip on milyonlarca Zp3 glikoprotein molekülü içerir. Foliküler epitel hücreleri şeffaf bölgenin oluşumunda rol alır: foliküler hücrelerin süreçleri şeffaf bölgeden geçerek yumurtanın plazmolemmasına doğru ilerleyerek. Yumurtanın plazmolemması da foliküler epitel hücrelerinin süreçleri arasında yer alan mikrovillusları oluşturur (bkz. Şekil 21.3). İkincisi trofik ve koruyucu işlevleri yerine getirir.

21.2. embriyogenez

İnsanın intrauterin gelişimi ortalama 280 gün (10 ay ayı) sürer. Üç dönemi ayırt etmek gelenekseldir: başlangıç ​​(1. hafta), embriyonik (2-8. hafta), fetal (gelişimin 9. haftasından çocuğun doğumuna kadar). Embriyonik dönemin sonunda doku ve organların ana embriyonik temellerinin döşenmesi tamamlanır.

Döllenme ve zigot oluşumu

Döllenme (döllenme)- erkek ve dişi germ hücrelerinin füzyonu, bunun sonucunda bu hayvan türüne özgü diploid kromozom seti restore edilir ve niteliksel olarak yeni bir hücre ortaya çıkar - bir zigot (döllenmiş bir yumurta veya tek hücreli bir embriyo).

İnsanlarda ejakülatın (pencereden çıkan spermin) hacmi normalde yaklaşık 3 ml'dir. Döllenmeyi sağlamak için menideki toplam sperm sayısı en az 150 milyon, konsantrasyonu ise 20-200 milyon / ml olmalıdır. Bir kadının cinsel organında, çiftleşme sonrasında sayıları vajinadan fallop tüpünün ampullar kısmına doğru azalır.

Döllenme sürecinde üç aşama ayırt edilir: 1) uzak etkileşim ve gametlerin yakınsaması; 2) yumurtanın temas etkileşimi ve aktivasyonu; 3) spermin yumurtaya nüfuz etmesi ve ardından füzyon - eş anlamlılık.

İlk etap- uzak etkileşim - kemotaksis ile sağlanır - germ hücreleriyle karşılaşma olasılığını artıran bir dizi spesifik faktör. Bunda önemli bir rol oynanıyor kadınlar- kimyasal maddeler seks hücreleri tarafından üretilir (Şekil 21.4). Örneğin yumurtalar, spermi çekmeye yardımcı olan peptitler salgılar.

Boşalmanın hemen ardından sperm, kapasitasyon oluşana kadar yumurtaya nüfuz edemez - 7 saat süren kadın genital sisteminin sırrının etkisi altında sperm tarafından döllenme yeteneğinin kazanılması Kapasitasyon sürecinde glikoproteinler ve proteinler Akrozomal reaksiyona katkıda bulunan akrozom seminal plazmasındaki sperm plazmolemmasından çıkarılır.

Pirinç. 21.4. Sperm ve yumurtanın uzak ve temas etkileşimi: 1 - sperm ve baştaki reseptörleri; 2 - kapasitasyon sırasında karbonhidratların kafa yüzeyinden ayrılması; 3 - sperm reseptörlerinin yumurta reseptörlerine bağlanması; 4 - Zp3 (şeffaf bölgenin glikoproteinlerinin üçüncü fraksiyonu); 5 - yumurtanın plazmolemi; GGI, GGII - gynogamonlar; AGI, AGII - androgamonlar; Gal - glikosiltransferaz; NAG - N-asetilglukozamin

Kapasitasyon mekanizmasında, başta fallop tüplerindeki glandüler hücrelerin salgılanmasını aktive eden progesteron (korpus luteum hormonu) olmak üzere hormonal faktörler büyük önem taşımaktadır. Kapasitasyon sırasında, sperm plazma zarı kolesterolü kadın genital sistemi albüminine bağlanır ve germ hücre reseptörleri açığa çıkar. Döllenme fallop tüpünün ampullasında meydana gelir. Döllenmeden önce tohumlama gelir - kemotaksis nedeniyle gametlerin etkileşimi ve yakınsaması (uzak etkileşim).

İkinci aşama gübreleme - temas etkileşimi. Çok sayıda sperm hücresi yumurtaya yaklaşarak zarıyla temas eder. Yumurta kendi ekseni etrafında dakikada 4 devir hızla dönmeye başlar. Bu hareketler sperm kuyruklarının çırpılmasıyla oluşur ve yaklaşık 12 saat sürer.Sperm, yumurtayla temas ettiğinde onbinlerce Zp3 glikoprotein molekülünü bağlayabilir. Bu akrozomal reaksiyonun başlangıcını işaret eder. Akrozomal reaksiyon, sperm plazmolemmasının Ca2 + iyonlarına geçirgenliğinde bir artış, plazmolemmanın ön akrozom zarı ile füzyonuna katkıda bulunan depolarizasyonu ile karakterize edilir. Şeffaf bölge akrozomal enzimlerle doğrudan temas halindedir. Enzimler onu yok eder, sperm şeffaf bölgeden geçer ve

Pirinç. 21.5. Döllenme (değişikliklerle Wasserman'a göre):

1-4 - akrozomal reaksiyonun aşamaları; 5 - bölge pellucida(şeffaf bölge); 6 - perivitellin alanı; 7 - plazma zarı; 8 - kortikal granül; 8a - kortikal reaksiyon; 9 - spermin yumurtaya nüfuz etmesi; 10 bölgeli reaksiyon

yumurtanın şeffaf bölgesi ile plazmolemması arasında bulunan perivitellin boşluğuna girer. Birkaç saniye sonra yumurta hücresinin plazmolemmasının özellikleri değişir ve kortikal reaksiyon başlar ve birkaç dakika sonra şeffaf bölgenin özellikleri değişir (zonal reaksiyon).

Döllenmenin ikinci aşamasının başlatılması, kalsiyum ve sodyum iyonlarının başa, spermin içine girmesine, bunların yerine potasyum ve hidrojen iyonlarının gelmesine ve akrozom zarının yırtılmasına neden olan zona pellucida'nın sülfatlanmış polisakaritlerinin etkisi altında meydana gelir. Spermin yumurtaya bağlanması, yumurtanın şeffaf bölgesinin glikoprotein fraksiyonunun karbonhidrat grubunun etkisi altında gerçekleşir. Sperm reseptörleri, baş akrozomunun yüzeyinde yer alan bir glikosiltransferaz enzimidir.

Pirinç. 21.6. Döllenme aşamaları ve ezilmenin başlangıcı (şema):

1 - ovoplazma; 1a - kortikal granüller; 2 - çekirdek; 3 - şeffaf bölge; 4 - foliküler epitel; 5 - sperm; 6 - redüksiyon gövdeleri; 7 - oositin mitotik bölünmesinin tamamlanması; 8 - döllenme tüberkülü; 9 - gübreleme kabuğu; 10 - dişi pronükleus; 11 - erkek pronukleus; 12 - senkronizasyon; 13 - zigotun ilk mitotik bölümü; 14 - blastomerler

Dişi germ hücresinin reseptörünü "tanır". Germ hücrelerinin temas ettiği bölgedeki plazma zarları birleşir ve her iki gametin sitoplazmalarının birleşmesi olan plazmogami meydana gelir.

Memelilerde döllenme sırasında yumurtaya yalnızca bir sperm girer. Böyle bir fenomen denir monospermi. Döllenme, tohumlama işlemine katılan yüzlerce başka sperm tarafından kolaylaştırılır. Akrozomlardan salgılanan enzimler - spermolizinler (tripsin, hiyalüronidaz) - parlak tacı yok eder, yumurtanın şeffaf bölgesinin glikozaminoglikanlarını parçalar. Ayrılmış foliküler epitel hücreleri, yumurtayı takip ederek, mukoza zarının epitel hücrelerinin kirpiklerinin titremesi nedeniyle fallop tüpü boyunca hareket eden bir küme halinde birbirine yapışır.

Pirinç. 21.7.İnsan yumurtası ve zigot (B.P. Khvatov'a göre):

A- yumurtlamadan sonra insan yumurtası: 1 - sitoplazma; 2 - çekirdek; 3 - şeffaf bölge; 4 - parlak bir taç oluşturan foliküler epitel hücreleri; B- erkek ve dişi çekirdeklerin (pronükleus) yakınsama aşamasındaki insan zigot: 1 - dişi çekirdek; 2 - erkek çekirdeği

Üçüncü aşama. Kaudal bölgenin baş ve ara kısmı ovoplasma nüfuz eder. Spermatozoon yumurtaya girdikten sonra ovoplasmın periferinde yoğunlaşır (zon reaksiyonu) ve oluşur. gübreleme kabuğu.

Kortikal reaksiyon- Yumurtanın plazmolemmasının kortikal granüllerin zarları ile füzyonu, bunun sonucunda granüllerin içeriği perivitellin boşluğuna girer ve şeffaf bölgenin glikoprotein molekülleri üzerinde etki eder (Şekil 21.5).

Bu zon reaksiyonu sonucunda Zp3 molekülleri değişikliğe uğrayarak sperm reseptörü olma yeteneklerini kaybederler. Polispermiyi (diğer spermlerin nüfuz etmesini) önleyen 50 nm kalınlığında bir döllenme kabuğu oluşur.

Kortikal reaksiyonun mekanizması, akrozomal reaksiyonun tamamlanmasından sonra yumurta hücresi plazmalemmasına gömülü spermatozoon plazmalemmasının bir kısmı yoluyla sodyum iyonlarının akışını içerir. Sonuç olarak hücrenin negatif membran potansiyeli zayıf bir şekilde pozitif hale gelir. Sodyum iyonlarının akışı, kalsiyum iyonlarının hücre içi depolardan salınmasına ve yumurtanın hyaloplazmasındaki içeriğinin artmasına neden olur. Bunu kortikal granüllerin ekzositozu takip eder. Bunlardan salınan proteolitik enzimler, yumurtanın şeffaf bölgesi ile plazmolemması arasındaki ve ayrıca sperm ile şeffaf bölge arasındaki bağları koparır. Ek olarak, suyu bağlayan ve onu plazmalemma ile şeffaf bölge arasındaki boşluğa çeken bir glikoprotein salınır. Sonuç olarak perivitellin boşluk oluşur. Nihayet,

şeffaf bölgenin sertleşmesine ve ondan bir gübreleme kabuğunun oluşmasına katkıda bulunan bir faktör salınır. Polispermiyi önleme mekanizmaları nedeniyle, spermatozoonun yalnızca bir haploid çekirdeği, yumurtanın bir haploid çekirdeği ile birleşme fırsatına sahip olur, bu da tüm hücrelerin diploid set karakteristiğinin restorasyonuna yol açar. Birkaç dakika sonra spermatozoanın yumurtaya nüfuz etmesi, enzimatik sistemlerinin aktivasyonuyla ilişkili olan hücre içi metabolizma süreçlerini önemli ölçüde artırır. Spermatozoanın yumurta ile etkileşimi, şeffaf bölgede bulunan maddelere karşı oluşan antikorlar tarafından bloke edilebilir. Bu temelde immünolojik kontrasepsiyon yöntemleri aranmaktadır.

Memelilerde yaklaşık 12 saat süren dişi ve erkek pronükleusların yakınsamasından sonra, tek hücreli bir embriyo olan bir zigot oluşur (Şekil 21.6, 21.7). Zigot aşamasında, varsayımsal bölgeler(lat. varsayım- olasılık, varsayım), daha sonra mikrop katmanlarının oluşturulduğu blastulanın karşılık gelen bölümlerinin gelişim kaynakları olarak.

21.2.2. Blastulanın bölünmesi ve oluşumu

Ayrılmak (bölünme)- Zigotun hücrelere (blastomerler) ardışık mitotik bölünmesi, yavru hücrelerin anne boyutuna kadar büyümesi.

Ortaya çıkan blastomerler embriyonun tek bir organizması halinde birleşmiş halde kalır. Zigotta, uzaklaşan hücreler arasında mitotik bir iğ oluşur.

Pirinç. 21.8. Gelişimin erken aşamalarındaki insan embriyosu (Hertig ve Rock'a göre):

A- iki blastomerin aşaması; B- blastosist: 1 - embriyoblast; 2 - trofoblast;

3 - blastosist boşluğu

Pirinç. 21.9.İnsan embriyosunun bölünmesi, gastrulasyonu ve implantasyonu (şema): 1 - kırma; 2 - morula; 3 - blastosist; 4 - blastosist boşluğu; 5 - embriyo patlaması; 6 - trofoblast; 7 - germinal nodül: A - epiblast; B- hipoblast; 8 - gübreleme kabuğu; 9 - amniyotik (ektodermal) kesecik; 10 - ekstra embriyonik mezenkim; 11 - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - sitotrofoblast; 14 - semplastotrofoblast; 15 - germinal disk; 16 - anne kanıyla boşluklar; 17 - koryon; 18 - amniyotik bacak; 19 - yumurta sarısı keseciği; 20 - uterusun mukoza zarı; 21 - yumurta kanalı

spermatozoanın getirdiği merkezciller tarafından kutuplara doğru hareket eder. Pronukleus, kombine diploid yumurta ve sperm kromozom setinin oluşmasıyla profaz aşamasına girer.

Mitotik bölünmenin tüm diğer aşamalarını geçtikten sonra zigot iki kardeş hücreye bölünür: blastomerler(Yunancadan. patlamalar- mikrop, meros- Parça). Bölünme sonucu oluşan hücrelerin büyüdüğü G 1 döneminin neredeyse yokluğu nedeniyle, hücreler anne hücrelerinden çok daha küçüktür, bu nedenle bu dönemde embriyonun büyüklüğü ne olursa olsun bir bütün olarak kendisini oluşturan hücrelerin sayısı, orijinal hücrenin (zigot) boyutunu aşmaz. Bütün bunlar açıklanan süreci çağırmayı mümkün kıldı ezici(yani öğütme) ve kırma sürecinde oluşan hücreler - blastomerler.

İnsan zigotunun bölünmesi ilk günün sonunda başlar ve şu şekilde karakterize edilir: tam düzgün olmayan asenkron.İlk günlerde meydana geldi

yavaş yürür. Zigotun ilk kırılması (bölünmesi) 30 saat sonra tamamlanır ve bunun sonucunda döllenme zarıyla kaplı iki blastomer oluşur. İki blastomer aşamasını üç blastomer aşaması takip eder.

Zigotun ilk ezilmesinden itibaren iki tür blastomer oluşur: "karanlık" ve "açık". "Açık", daha küçük blastomerler daha hızlı ezilir ve embriyonun ortasındaki büyük "karanlık" çevresinde tek katman halinde düzenlenir. Yüzeysel "hafif" blastomerlerden daha sonra ortaya çıkar trofoblast, embriyonun anne vücudu ile bağlantılandırılması ve beslenmesinin sağlanması. Dahili, "karanlık" blastomerler oluşur embriyoblast, embriyonun gövdesi ve ekstraembriyonik organların (amniyon, yumurta sarısı, allantois) oluştuğu yer.

3. günden itibaren bölünme daha hızlı ilerler ve 4. günde embriyo 7-12 blastomerden oluşur. 50-60 saat sonra yoğun bir hücre birikimi oluşur - morula, ve 3.-4. günde oluşum başlıyor blastokistler- sıvıyla dolu içi boş bir kabarcık (bkz. Şekil 21.8; Şekil 21.9).

Blastosist, fallop tüpünden 3 gün içinde uterusa doğru ilerler ve 4 gün sonra uterus boşluğuna girer. Blastosist rahim boşluğunda serbesttir (gevşek blastosist) 2 gün içinde (5. ve 6. gün). Bu zamana kadar, blastomerlerin (embriyoblast ve trofoblast hücreleri) sayısının 100'e kadar artması ve uterus bezlerinin salgılarının trofoblast tarafından emilmesinin artması ve trofoblast hücreleri tarafından aktif sıvı üretimi nedeniyle blastosistin boyutu artar. (bkz. Şekil 21.9). Gelişimin ilk 2 haftasında trofoblast, anne dokularının çürüme ürünleri nedeniyle embriyoya beslenme sağlar (histiyotrofik beslenme türü),

Embriyoblast, blastosistin kutuplarından birindeki trofoblasta dahili olarak bağlanan bir germ hücresi demeti ("germ demeti") şeklinde bulunur.

21.2.4. İmplantasyon

İmplantasyon (lat. implantasyon- içe büyüme, köklenme) - embriyonun uterusun mukoza zarına sokulması.

İmplantasyonun iki aşaması vardır: yapışma(yapışma) embriyo rahmin iç yüzeyine bağlandığında ve istila(daldırma) - embriyonun uterusun mukoza dokusuna sokulması. 7. günde trofoblast ve embriyoblastta implantasyon hazırlığına bağlı değişiklikler meydana gelir. Blastosist döllenme zarını korur. Trofoblastta, rahim duvarı dokularının tahrip edilmesini (lizis) sağlayan ve böylece embriyonun mukoza zarının kalınlığına girmesine katkıda bulunan enzimli lizozomların sayısı artar. Trofoblastta ortaya çıkan mikrovilluslar yavaş yavaş döllenme zarını yok eder. Germinal nodül düzleşir ve

V tohum kalkanı, Gastrulasyonun ilk aşaması için hazırlıkların başladığı yer.

İmplantasyon yaklaşık 40 saat sürer (bkz. Şekil 21.9; Şekil 21.10). İmplantasyonla eş zamanlı olarak gastrulasyon (mikrop tabakalarının oluşumu) başlar. Bu ilk kritik dönem gelişim.

İlk aşamada trofoblast uterus mukozasının epiteline bağlanır ve içinde iki katman oluşur - sitotrofoblast Ve semplastotrofoblast. İkinci aşamada Proteolitik enzimler üreten semplastotrofoblast uterus mukozasını yok eder. Aynı zamanda villa Uterusa nüfuz eden trofoblast, sırayla epitelini, ardından altta yatan bağ dokusunu ve damar duvarlarını yok eder ve trofoblast, anne damarlarının kanıyla doğrudan temasa geçer. Oluşturulan implantasyon fossa, embriyo çevresinde kanamaların görüldüğü alanlar. Embriyonun beslenmesi doğrudan anne kanından (hematotrofik beslenme türü) gerçekleştirilir. Annenin kanından fetüs sadece tüm besinleri değil aynı zamanda nefes almak için gerekli olan oksijeni de alır. Aynı zamanda rahim mukozasında glikojenden zengin bağ dokusu hücrelerinden oluşan oluşumlar yaprak döken hücreler. Embriyo tamamen implantasyon çukuruna daldırıldıktan sonra uterus mukozasında oluşan delik, uterus mukozasının kan ve doku yıkım ürünleri ile doldurulur. Daha sonra mukozal kusur kaybolur, epitel hücresel yenilenme ile onarılır.

Histiyotrofik olanın yerini alan hematotrofik beslenme tipine, niteliksel olarak yeni bir embriyogenez aşamasına - gastrulasyonun ikinci aşaması ve ekstraembriyonik organların döşenmesi - geçiş eşlik eder.

21.3. GASTRULASYON VE ORGANOJENEZ

Gastrulasyon (lat. gazlamak- mide) - üreme, büyüme, yönlendirilmiş hareket ve hücrelerin farklılaşmasıyla birlikte, germ katmanlarının oluşumuyla sonuçlanan karmaşık bir kimyasal ve morfogenetik değişiklik süreci: dış (ektoderm), orta (mezoderm) ve iç (endoderm) - kaynaklar eksenel organlar ve embriyonik doku tomurcuklarından oluşan kompleksin gelişimi.

İnsanlarda gastrulasyon iki aşamada gerçekleşir. İlk aşama(amel-millet) 7. günde düşer ve ikinci sahne(göç) - intrauterin gelişimin 14-15. Gününde.

Şu tarihte: delaminasyon(lat. ince tabaka- plaka) veya bölme, germinal nodülün (embriyoblast) materyalinden iki tabaka oluşur: dış tabaka - epiblast ve iç - hipoblast, Blastosistin boşluğuna bakacak şekilde. Epiblast hücreleri yalancı çok katlı prizmatik epitelyuma benzer. Hipoblast hücreleri - küçük kübik, köpüklü sito-

Pirinç. 21.10. Rahim mukozasına implantasyon sürecinde insan embriyoları 7.5 ve 11 günlük gelişim (Hertig ve Rocca'ya göre):

A- 7,5 günlük geliştirme; B- 11 günlük geliştirme. 1 - embriyonun ektodermi; 2 - embriyonun endodermi; 3 - amniyotik kesecik; 4 - ekstra embriyonik mezenkim; 5 - sitotrofoblast; 6 - semplastotrofoblast; 7 - rahim bezi; 8 - anne kanıyla boşluklar; 9 - uterusun mukoza zarının epitelyumu; 10 - uterusun mukoza zarının kendi plakası; 11 - birincil villus

Plazma epiblastın altında ince bir tabaka oluşturur. Epiblast hücrelerinin bir kısmı daha sonra bir duvar oluşturur amniyotik kese, 8. günde oluşmaya başlar. Amniyotik vezikülün alt kısmında küçük bir grup epiblast hücresi kalır - embriyo gövdesinin ve embriyo dışı organların gelişimine gidecek malzeme.

Delaminasyonun ardından hücreler dış ve iç tabakalardan blastosist boşluğuna çıkarılır, bu da oluşumu işaret eder. ekstraembriyonik mezenkim. 11. günde mezenkim trofoblasta doğru büyür ve koryon oluşur - primer koryonik villi ile embriyonun villöz kabuğu (bkz. Şekil 21.10).

İkinci sahne gastrulasyon hücrelerin göçü (hareket) ile meydana gelir (Şekil 21.11). Hücrelerin hareketi, amniyotik vezikülün alt kısmında meydana gelir. Hücresel akışlar, hücre çoğalmasının bir sonucu olarak önden arkaya, merkeze doğru ve derinlemesine yönde ortaya çıkar (bkz. Şekil 21.10). Bu, birincil çizginin oluşmasıyla sonuçlanır. Baş ucunda birincil çizgi kalınlaşarak oluşur. öncelik, veya kafa, düğüm(Şekil 21.12), kafa sürecinin kaynaklandığı yerden. Baş süreci, epi ve hipoblast arasındaki kraniyal yönde büyür ve ayrıca embriyonun eksenini belirleyen embriyonun notokordunun gelişmesine yol açar, eksenel iskeletin kemiklerinin gelişiminin temelini oluşturur. Hora çevresinde gelecekte omurga oluşur.

İlkel çizgiden epiblast ile hipoblast arasındaki boşluğa doğru hareket eden hücresel materyal, mesodermal kanatlar şeklinde parakordal olarak yerleşir. Epiblast hücrelerinin bir kısmı, bağırsak endoderminin oluşumuna katılarak hipoblasta sokulur. Sonuç olarak embriyo, üç germ katmanından oluşan düz bir disk şeklinde üç katmanlı bir yapı elde eder: ektoderm, mezoderm Ve endoderm.

Gastrulasyon mekanizmalarını etkileyen faktörler. Gastrulasyon yöntemleri ve hızı bir dizi faktör tarafından belirlenir: hücre çoğalmasının, farklılaşmasının ve hareketinin eşzamansızlığını belirleyen dorsoventral metabolik değişim; Hücre gruplarının yer değiştirmesine katkıda bulunan hücrelerin yüzey gerilimi ve hücreler arası temaslar. Endüktif faktörler önemli bir rol oynar. G. Spemann tarafından önerilen organizasyon merkezleri teorisine göre, embriyonun belirli kısımlarında indüktörler (düzenleyici faktörler) ortaya çıkar, bunlar embriyonun diğer kısımları üzerinde uyarıcı etkiye sahip olup, onların belirli bir yönde gelişmesine neden olur. Sıralı olarak hareket eden birkaç sıranın indüktörleri (düzenleyicileri) vardır. Örneğin, birinci dereceden düzenleyicinin, ektodermden nöral plakanın gelişimini tetiklediği kanıtlanmıştır. Nöral plakada, nöral plakanın bir bölümünün göz kabına vb. dönüştürülmesine katkıda bulunan ikinci dereceden bir düzenleyici ortaya çıkar.

Şu anda birçok indüktörün (proteinler, nükleotidler, steroidler vb.) kimyasal doğası aydınlatılmıştır. Hücreler arası etkileşimlerde boşluk bağlantılarının rolü belirlenmiştir. Bir hücreden çıkan indüktörlerin etkisi altında, spesifik olarak tepki verme yeteneğine sahip olan indüklenen hücre, gelişim yolunu değiştirir. İndüksiyon etkisine maruz kalmayan hücre eski gücünü korur.

Germ tabakalarının ve mezenşimin farklılaşması 2. haftanın sonu - 3. haftanın başında başlar. Hücrelerin bir kısmı embriyonun doku ve organlarının temellerine, diğeri ise ekstra-embriyonik organlara dönüştürülür (bkz. Bölüm 5, Şema 5.3).

Pirinç. 21.11. 2 haftalık insan embriyosunun yapısı. Gastrulasyonun ikinci aşaması (şema):

A- embriyonun enine kesiti; B- germinal disk (amniyotik vezikülün yanından görünüm). 1 - koryonik epitel; 2 - koryon mezenkimi; 3 - anne kanıyla dolu boşluklar; 4 - ikincil villusun tabanı; 5 - amniyotik bacak; 6 - amniyotik kesecik; 7 - yumurta sarısı keseciği; 8 - gastrulasyon sürecinde germinal kalkan; 9 - birincil şerit; 10 - bağırsak endoderminin temeli; 11 - yumurta sarısı epiteli; 12 - amniyotik membranın epitelyumu; 13 - birincil düğüm; 14 - prekordal süreç; 15 - ekstraembriyonik mezoderm; 16 - ekstraembriyonik ektoderm; 17 - ekstraembriyonik endoderm; 18 - germinal ektoderm; 19 - germinal endoderm

Pirinç. 21.12.İnsan embriyosu 17 gün ("Kırım"). Grafik yeniden yapılandırması: A- eksenel anlajların ve kesin kardiyovasküler sistemin izdüşümünü içeren embriyonik disk (üstten görünüm); B- eksenel tırnaklar boyunca sagital (orta) bölüm. 1 - endokardın iki taraflı yer imlerinin izdüşümü; 2 - perikardiyal sölomun iki taraflı anajlarının projeksiyonu; 3 - bedensel kan damarlarının iki taraflı anajlarının projeksiyonu; 4 - amniyotik bacak; 5 - amniyotik bacaktaki kan damarları; 6 - yumurta sarısı kesesinin duvarındaki kan adaları; 7 - allantois körfezi; 8 - amniyotik vezikülün boşluğu; 9 - yumurta sarısı kesesinin boşluğu; 10 - trofoblast; 11 - akor süreci; 12 - kafa düğümü. Semboller: birincil şerit - dikey tarama; birincil sefalik nodül çarpı işareti ile gösterilir; ektoderm - gölgeleme olmadan; endoderm - çizgiler; ekstraembriyonik mezoderm - noktalar (N.P. Barsukov ve Yu.N. Shapovalov'a göre)

Germ katmanlarının ve mezenşimin farklılaşması, doku ve organ primordialarının ortaya çıkmasına yol açar, eşzamanlı olmayan (heterokronik) fakat birbirine bağlı (entegre bir şekilde) meydana gelir ve doku primordialarının oluşumuyla sonuçlanır.

21.3.1. Ektoderm farklılaşması

Ektoderm farklılaştıkça oluşurlar embriyonik parçalar - dermal ektoderm, nöroektoderm, plakodlar, prekordal plak ve ekstra mikrop ektodermi, amniyonun epitelyal astarının oluşumunun kaynağıdır. Notokordun üzerinde bulunan ektodermin daha küçük kısmı (nöroektoderm), farklılaşmaya neden olur nöral tüp Ve sinir tepesi. Cilt ektodermi Derinin çok katlı yassı epitelini oluşturur (epidermis) ve türevleri, gözün kornea ve konjonktiva epiteli, ağız boşluğunun epiteli, dişlerin minesi ve kutikülü, anal rektumun epiteli, vajinanın epitelyal astarı.

Nörülasyon- nöral tüpün oluşum süreci - zaman içinde eşit olmayan şekilde ilerler çeşitli parçalar mikrop. Nöral tüpün kapanması şu aşamada başlar: servikal bölge ve daha sonra serebral veziküllerin oluştuğu kranyal yönde arkaya ve biraz daha yavaş yayılır. Yaklaşık 25. günde nöral tüp tamamen kapanır, ön ve arka uçlardaki yalnızca iki kapalı olmayan açıklık dış ortamla iletişim kurar - ön ve arka nöroporlar(Şekil 21.13). Arka nöropor karşılık gelir nörointestinal kanal. 5-6 gün sonra her iki nöropor da aşırı büyür. Nöral tüpten, beyin ve omuriliğin nöronları ve nörogliaları, gözün retinası ve koku organı oluşur.

Nöral kıvrımların yan duvarlarının kapanması ve nöral tüpün oluşmasıyla, nöral ve geri kalan (deri) ektodermin birleşim yerinde oluşan bir grup nöroektodermal hücre ortaya çıkar. İlk önce nöral tüp ile ektoderm arasında her iki tarafta uzunlamasına sıralar halinde düzenlenen bu hücreler, sinir tepesi. Nöral krest hücreleri göç etme yeteneğine sahiptir. Gövdede, bazı hücreler dermisin yüzey katmanına göç ederken, diğerleri ventral yönde göç ederek parasempatik ve sempatik düğümlerin nöronlarını ve nöroglialarını, kromafin dokusunu ve adrenal medullayı oluşturur. Bazı hücreler omurilik düğümlerinin nöronlarına ve nöroglialarına farklılaşır.

Hücreler epiblasttan salınır prekordal plaka, bağırsak tüpünün başının bileşimine dahil edilir. Prekordal plakanın materyalinden sindirim tüpünün ön kısmının tabakalı epiteli ve türevleri daha sonra gelişir. Ek olarak, trakea, akciğerler ve bronşların epitelinin yanı sıra farenks ve yemek borusunun epitel astarı, solungaç ceplerinin türevleri - timus vb. Prekordal plakadan oluşur.

A. N. Bazhanov'a göre yemek borusu ve solunum yolu astarının oluşumunun kaynağı, baş bağırsağın endodermidir.

Pirinç. 21.13.İnsan embriyosunda nörülasyon:

A- arkadan görünüm; B- kesitler. 1 - ön nöropor; 2 - arka nöropor; 3 - ektoderm; 4 - sinir plakası; 5 - sinir oluğu; 6 - mezoderm; 7 - akor; 8 - endoderm; 9 - nöral tüp; 10 - sinir tepesi; 11 - beyin; 12 - omurilik; 13 - omurga kanalı

Pirinç. 21.14. Gövde kıvrımı ve ekstra nefes alan organların oluşumu aşamasındaki insan embriyosu (P. Petkov'a göre):

1 - semplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - ekstra embriyonik mezenkim; 4 - amniyotik bacağın yeri; 5 - birincil bağırsak; 6 - amniyon boşluğu; 7 - amniyon ektodermi; 8 - amniyonun ekstra embriyonik mezenkimi; 9 - yumurta sarısı keseciğinin boşluğu; 10 - yumurta sarısı keseciğinin endodermi; 11 - yumurta sarısı kesesinin ekstra embriyonik mezenkimi; 12 - alantois. Oklar gövde kıvrımının oluşum yönünü gösterir

Germinal ektodermin bir parçası olarak, iç kulağın epitel yapılarının gelişiminin kaynağı olan plakodlar döşenir. Ekstra nefes alan ektodermden amniyon ve göbek kordonunun epitelyumu oluşur.

21.3.2. Endoderm farklılaşması

Endodermin farklılaşması, embriyonun gövdesinde bağırsak tüpünün endoderminin oluşumuna ve vitellin vezikül ve allantoisin astarını oluşturan ekstraembriyonik endodermin oluşumuna yol açar (Şekil 21.14).

Bağırsak tüpünün izolasyonu gövde kıvrımının ortaya çıkmasıyla başlar. İkincisi, derinleşme, gelecekteki bağırsağın bağırsak endodermini, yumurta sarısı kesesinin ekstraembriyonik endoderminden ayırır. Embriyonun arka kısmında, ortaya çıkan bağırsak aynı zamanda allantoisin endodermal büyümesinin ortaya çıktığı endodermin kısmını da içerir.

Bağırsak tüpünün endoderminden midenin, bağırsakların ve bezlerinin tek katmanlı bir bütünleşik epiteli gelişir. Ayrıca bundan

dermis, karaciğer ve pankreasın epitel yapılarını geliştirir.

Ekstraembriyonik endoderm, yolk kesesi ve allantoisin epitelyumunu oluşturur.

21.3.3. mezoderm farklılaşması

Bu süreç embriyogenezin 3. haftasında başlar. Mezodermin dorsal bölümleri, akor somitlerin yanlarında uzanan yoğun bölümlere ayrılır. Dorsal mezodermin segmentasyonu ve somitlerin oluşumu süreci embriyonun başında başlar ve hızla kaudale doğru yayılır.

Gelişimin 22. gününde embriyo, 25 - 14, 30 - 30 ve 35 - 43-44 çift olmak üzere 7 çift segmente sahiptir. Somitlerin aksine, mezodermin (splanchnotome) ventral bölümleri bölümlere ayrılmamıştır, ancak iki tabakaya bölünmüştür: visseral ve parietal. Somitleri splanchnotome'a ​​bağlayan mezodermin küçük bir bölümü bölümlere ayrılır - segmental bacaklar (nefrogonotom). Embriyonun arka ucunda bu bölünmelerin segmentasyonu meydana gelmez. Burada segmental bacaklar yerine, segmentlere ayrılmamış nefrojenik bir temel (nefrojenik kord) vardır. Paramezonefrik kanal aynı zamanda embriyonun mezoderminden de gelişir.

Somitler üç bölüme ayrılır: çizgili iskelet kası dokusunu oluşturan miyotom, kemik ve kıkırdak dokularının gelişiminin kaynağı olan sklerotom ve derinin bağ dokusu temelini oluşturan dermatom olan dermis. .

Segmental bacaklardan (nefrogonotomlar) böbreklerin, gonadların ve vas deferenslerin epiteli gelişir ve paramezonefrik kanaldan - uterusun epitelyumu, fallop tüpleri (yumurta kanalları) ve vajinanın birincil astarının epitelyumu gelişir.

Splanchnotome'un parietal ve visseral tabakaları seröz membranların (mezotelyum) epitelyal astarını oluşturur. Mezodermin visseral tabakasının bir kısmından (miyoepikardiyal plaka), kalbin orta ve dış kabukları gelişir - miyokard ve epikardiyumun yanı sıra adrenal korteks.

Embriyonun vücudundaki mezenkim, kan hücreleri ve hematopoietik organlar, bağ dokusu, kan damarları, düz kas dokusu, mikroglia gibi birçok yapının oluşumunun kaynağıdır (bkz. Bölüm 5). Ekstra embriyonik mezodermden mezenkim gelişir ve ekstra embriyonik organların (amniyon, allantois, koryon, yumurta sarısı vezikül) bağ dokusuna yol açar.

Embriyonun bağ dokusu ve geçici organları, hücreler arası maddenin yüksek hidrofilikliği ve amorf maddedeki glikozaminoglikanların zenginliği ile karakterize edilir. Geçici organların bağ dokusu, embriyo ile annenin vücudu arasında bir bağlantı kurma ihtiyacından dolayı organ temellerinden daha hızlı farklılaşır ve

gelişimlerini sağlamak (örneğin plasenta). Koryon mezenkiminin farklılaşması erken dönemde gerçekleşir ancak tüm yüzeyde aynı anda gerçekleşmez. Süreç en çok plasentanın gelişiminde aktiftir. Rahimdeki plasentanın oluşmasında ve güçlenmesinde önemli rol oynayan ilk lifli yapılar da burada ortaya çıkar. Villusun stromasının lifli yapılarının gelişmesiyle birlikte arjirofilik ön-kollajen lifleri ve ardından kollajen lifleri oluşur.

İnsan embriyosunda gelişimin 2. ayında öncelikle iskelet ve deri mezenşiminin yanı sıra kalp duvarı ve büyük kan damarlarının mezenkiminin farklılaşması başlar.

Kaslı ve elastik tipteki insan embriyolarının arterlerinin yanı sıra plasentanın kök (çapa) villus arterleri ve dalları, daha hızlı kasılma özelliğine sahip desmin-negatif pürüzsüz miyositleri içerir.

İnsan embriyosunun gelişiminin 7. haftasında cilt mezenkiminde ve iç organların mezenkiminde küçük lipid kapanımları belirir ve daha sonra (8-9 hafta) yağ hücreleri oluşur. Kardiyovasküler sistemin bağ dokusunun gelişmesinin ardından akciğerlerin ve sindirim borusunun bağ dokusu farklılaşır. İnsan embriyosunda (11-12 mm uzunluğunda) gelişimin 2. ayında mezenşimin farklılaşması hücrelerdeki glikojen miktarının artmasıyla başlar. Aynı bölgelerde fosfatazların aktivitesi artar ve daha sonra farklılaşma sırasında glikoproteinler birikir, RNA ve protein sentezlenir.

verimli dönem. Fetal dönem 9. haftadan itibaren başlar ve hem fetüsün hem de annenin vücudunda meydana gelen önemli morfogenetik süreçlerle karakterize edilir (Tablo 21.1).

Tablo 21.1. Bir kişinin intrauterin gelişiminin kısa bir takvimi (R. K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003'e göre eklemelerle)

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun devamı. 21.1

Tablonun sonu. 21.1

21.4. EKSTRA-GERMAL ORGANLAR

Embriyo gövdesi dışında embriyogenez sürecinde gelişen ekstra embriyonik organlar, embriyonun kendisinin büyümesini ve gelişmesini sağlayan çeşitli işlevleri yerine getirir. Embriyoyu çevreleyen bu organlardan bazılarına da denir. embriyonik membranlar. Bu organlar arasında amniyon, yumurta sarısı kesesi, allantois, koryon, plasenta bulunur (Şekil 21.15).

Embriyonik olmayan organların dokularının gelişim kaynakları trof-ektoderm ve üç germ katmanının tamamıdır (Şema 21.1). Kumaşın genel özellikleri

Pirinç. 21.15.İnsan embriyosunda ekstra embriyonik organların gelişimi (şema): 1 - amniyotik kesecik; 1a - amniyon boşluğu; 2 - embriyonun gövdesi; 3 - yumurta sarısı kesesi; 4 - ekstraembriyonik sölom; 5 - koryonun birincil villusu; 6 - koryonun ikincil villusu; 7 - allantois sapı; 8 - koryonun üçüncül villusu; 9 - allan-tois; 10 - göbek kordonu; 11 - pürüzsüz koryon; 12 - kotiledonlar

Şema 21.1. Embriyonik olmayan organların dokularının sınıflandırılması (V. D. Novikov, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov'a göre)

embriyonik olmayan organları ve kesin olanlardan farklılıkları şunlardır: 1) dokuların gelişimi azalır ve hızlanır; 2) bağ dokusu az sayıda hücresel form içerir, ancak glikozaminoglikanlar açısından zengin çok sayıda amorf madde içerir; 3) embriyonik olmayan organların dokularının yaşlanması, fetal gelişimin sonunda çok hızlı gerçekleşir.

21.4.1. Amniyon

Amniyon- embriyonun gelişimi için su ortamı sağlayan geçici bir organ. Omurgalıların sudan karaya salınmasıyla bağlantılı olarak evrimde ortaya çıktı. İnsan embriyogenezinde, gastrulasyonun ikinci aşamasında, ilk olarak epiblastın bir parçası olan küçük bir kesecik olarak ortaya çıkar.

Amniyotik vezikülün duvarı, ekstra-embriyonik ektoderm ve ekstra-embriyonik mezenkim hücrelerinin bir katmanından oluşur ve bağ dokusunu oluşturur.

Amniyon hızla çoğalır ve 7. haftanın sonunda bağ dokusu koryonun bağ dokusuyla temas eder. Aynı zamanda amniyon epiteli, daha sonra göbek kordonuna dönüşen amniyotik sapa geçer ve göbek halkası bölgesinde embriyo derisinin epitel örtüsü ile birleşir.

Amniyotik membran, fetüsün bulunduğu amniyotik sıvıyla dolu rezervuarın duvarını oluşturur (Şekil 21.16). Amniyotik membranın ana işlevi, gelişmekte olan organizma için bir ortam sağlayan ve onu mekanik hasarlardan koruyan amniyotik sıvının üretilmesidir. Amniyonun boşluğuna bakan epitelyumu sadece amniyotik sıvıyı serbest bırakmakla kalmaz, aynı zamanda yeniden emiliminde de rol alır. Amniyotik sıvıda gerekli bileşim ve tuz konsantrasyonu hamileliğin sonuna kadar korunur. Amniyon ayrıca zararlı ajanların fetüse girmesini önleyen koruyucu bir işlev de görür.

Erken aşamalarda amniyonun epitelyumu, aralarında çok sayıda mitotik olarak bölünenlerin bulunduğu, birbirine yakın bitişik büyük poligonal hücrelerden oluşan tek katmanlı düzdür. Embriyogenezin 3. ayında epitel prizmatik bir yapıya dönüşür. Epitelin yüzeyinde mikrovilluslar bulunur. Sitoplazma her zaman küçük lipit damlacıkları ve glikojen granülleri içerir. Hücrelerin apikal kısımlarında, içerikleri amniyon boşluğuna salınan çeşitli boyutlarda vakuoller bulunur. Plasental disk bölgesindeki amniyonun epitelyumu tek katmanlı prizmatiktir, bazen çok sıralı olup, ağırlıklı olarak salgılama işlevi gerçekleştirirken, ekstra-plasental amniyonun epitelyumu esas olarak amniyotik sıvıyı emer.

Amniyotik membranın bağ dokusu stromasında, bir bazal membran, yoğun bir fibröz bağ dokusu tabakası ve süngerimsi bir gevşek fibröz bağ dokusu tabakası ayırt edilir ve bağlanır.

Pirinç. 21.16. Embriyo, embriyo dışı organlar ve rahim zarları arasındaki ilişkinin dinamikleri:

A- insan embriyosunun 9,5 haftalık gelişimi (mikrograf): 1 - amniyon; 2 - koryon; 3 - plasentanın oluşturulması; 4 - göbek kordonu

koryon ile ortak amniyon. Yoğun bağ dokusu tabakasında, bazal membranın altında yatan hücresel olmayan kısım ile hücresel kısım ayırt edilebilir. İkincisi, aralarında birbirine sıkı bir şekilde bitişik olan, kabuğun yüzeyine paralel yönlendirilmiş düzensiz şekilli bir kafes oluşturan, yoğun bir ince kollajen demetleri ve retiküler lifler ağının bulunduğu birkaç fibroblast katmanından oluşur.

Süngerimsi tabaka, amniyonu koryona bağlayan yoğun bağ dokusu tabakasında yatanların devamı olan, seyrek kollajen lif demetlerine sahip gevşek bir mukoza bağ dokusundan oluşur. Bu bağlantı çok kırılgandır ve bu nedenle her iki kabuğun da birbirinden ayrılması kolaydır. Bağ dokusunun ana maddesi birçok glikozaminoglikan içerir.

21.4.2. Sarısı kesesi

Sarısı kesesi- embriyonun gelişimi için gerekli besinleri (yumurta sarısı) biriktiren bir organ olarak ortaya çıkan, evrimdeki en eski embriyo dışı organ. İnsanlarda bu ilkel bir oluşumdur (yumurta sarısı keseciği). Ekstra embriyonik endoderm ve ekstra embriyonik mezodermden (mezenkim) oluşur. İnsanlarda gelişimin 2. haftasında ortaya çıkan embriyonun beslenmesindeki yumurta sarısı keseciği

Pirinç. 21.16. devam

B- diyagram: 1 - uterusun kas zarı; 2- desidua basalis; 3 - amniyon boşluğu; 4 - yumurta sarısı kesesinin boşluğu; 5 - ekstraembriyonik sölom (koryonik boşluk); 6- desidua kapsülaris; 7 - desidua parietalis; 8 - rahim boşluğu; 9 - rahim ağzı; 10 - embriyo; 11 - koryonun üçüncül villusu; 12 - alantois; 13 - göbek kordonunun mezenkimi: A- koryon villusunun kan damarları; B- anne kanındaki boşluklar (Hamilton, Boyd ve Mossman'a göre)

Gelişimin 3. haftasından itibaren fetüs ile anne vücudu arasında bir bağlantı yani hematotrofik beslenme kurulduğundan katılım çok kısadır. Omurgalıların yumurta sarısı kesesi, duvarında kan adacıklarının geliştiği, ilk kan hücrelerini ve fetüse oksijen ve besin sağlayan ilk kan damarlarını oluşturan ilk organdır.

Embriyoyu yumurta sarısı kesesinin üzerine kaldıran gövde kıvrımı oluştukça, bir bağırsak tüpü oluşurken, yumurta sarısı kesesi de embriyonun gövdesinden ayrılır. Embriyonun yumurta sarısı kesesi ile bağlantısı, yumurta sarısı sapı adı verilen içi boş bir funikulus şeklinde kalır. Hematopoietik bir organ olan yumurta sarısı kesesi, 7-8. haftaya kadar görev yapar ve daha sonra ters bir gelişim göstererek, plasentaya giden damarların iletkeni olarak görev yapan dar bir tüp şeklinde göbek kordonunda kalır.

21.4.3. Allantois

Allantois, embriyonun kaudal kısmında amniyotik pediküle doğru büyüyen küçük parmak benzeri bir süreçtir. Yolk kesesinden türetilir ve ekstraembriyonik endoderm ve visseral mezodermden oluşur. İnsanlarda allantois önemli bir gelişme göstermez, ancak göbek kordonunda bulunan damarlar onun boyunca koryona doğru büyüdüğü için embriyonun beslenmesini ve nefes almasını sağlamadaki rolü hala büyüktür. Allantoisin proksimal kısmı yumurta sarısı sapı boyunca yer alır ve büyüyen distal kısım amniyon ile koryon arasındaki boşluğa doğru büyür. Gaz değişimi ve atılım organıdır. Oksijen allantoisin damarları yoluyla iletilir ve embriyonun metabolik ürünleri allantoise salınır. Embriyogenezin 2. ayında allantois azalır ve azalmış vitellin vezikül ile birlikte göbek kordonunun bir parçası olan bir hücre kordonuna dönüşür.

21.4.4. göbek bağı

Göbek kordonu veya göbek kordonu, embriyoyu (fetüsü) plasentaya bağlayan elastik bir kordondur. Kan damarları (iki göbek atardamarı ve bir damar) ve yumurta sarısı ve allantois kalıntıları içeren mukoza bağ dokusunu çevreleyen amniyotik bir zarla kaplıdır.

"Wharton jölesi" adı verilen mukoza bağ dokusu, kordonun elastikiyetini sağlar, göbek damarlarını sıkışmadan korur, böylece embriyoya sürekli besin ve oksijen sağlanmasını sağlar. Bununla birlikte zararlı ajanların plasentadan embriyoya ekstravasküler yolla geçişini engelleyerek koruyucu bir görev üstlenir.

İmmünositokimyasal yöntemler göbek kordonu, plasenta ve embriyonun kan damarlarında heterojen düz kas hücrelerinin (SMC'ler) bulunduğunu tespit etmiştir. Damarlarda, arterlerin aksine, desmin-pozitif SMC'ler bulundu. İkincisi damarların yavaş tonik kasılmalarını sağlar.

21.4.5. Koryon

koryon, veya villöz kılıf,İlk kez memelilerde ortaya çıkar, trofoblast ve ekstraembriyonik mezodermden gelişir. Başlangıçta trofoblast, birincil villusu oluşturan bir hücre katmanıyla temsil edilir. Uterin mukozanın tahrip edildiği ve implantasyonun gerçekleştirildiği proteolitik enzimler salgılarlar. 2. haftada trofoblast, iç hücre katmanının (sitotrofoblast) ve hücre katmanının bir türevi olan simplastik dış katmanın (semplastotrofoblast) oluşması nedeniyle iki katmanlı bir yapı kazanır. Embriyoblastın çevresi boyunca ortaya çıkan ekstraembriyonik mezenkim (insanlarda gelişimin 2-3. haftasında) trofoblasta doğru büyür ve onunla birlikte sekonder epitelyomezenkimal villus oluşturur. Bu andan itibaren trofoblast bir koryona veya villöz membrana dönüşür (bkz. Şekil 21.16).

3. haftanın başında kan kılcal damarları koryonun villusuna doğru büyür ve tersiyer villus oluşur. Bu, embriyonun hematotrofik beslenmesinin başlangıcına denk gelir. Koryonun daha da gelişmesi iki süreçle ilişkilidir - dış (simplastik) tabakanın proteolitik aktivitesine bağlı olarak uterus mukozasının tahribatı ve plasentanın gelişimi.

21.4.6. Plasenta

Plasenta (çocuk yeri) insan, diskoidal hemokoryal villöz plasenta tipine aittir (bkz. Şekil 21.16; Şekil 21.17). Bu, fetüs ile annenin vücudu arasında bağlantı sağlayan çeşitli işlevlere sahip önemli bir geçici organdır. Aynı zamanda plasenta anne kanı ile fetus arasında bir bariyer oluşturur.

Plasenta iki bölümden oluşur: germinal veya fetal (pars fetalis) ve anne (pars anne). Fetal kısım, dallanmış bir koryon ve koryona içeriden yapışan bir amniyotik membran ile temsil edilir ve anne kısmı, doğum sırasında reddedilen değiştirilmiş bir uterus mukozasıdır. (desidua basalis).

Plasentanın gelişimi, damarların sekonder villus ve tersiyer villus formuna dönüşmeye başladığı 3. haftada başlar ve hamileliğin 3. ayının sonunda sona erer. 6-8. Haftada damarlar çevresinde

Pirinç. 21.17. Hemokoryonik plasenta. Koryonik villus gelişiminin dinamikleri: A- plasentanın yapısı (oklar damarlardaki ve villusun çıkarıldığı boşluklardan birinde kan dolaşımını gösterir): 1 - amniyon epitelyumu; 2 - koryonik plaka; 3 - villus; 4 - fibrinoid; 5 - yumurta sarısı vezikül; 6 - göbek kordonu; 7 - plasental septum; 8 - boşluk; 9 - spiral arter; 10 - endometriyumun bazal tabakası; 11 - miyometriyum; B- birincil trofoblast villusunun yapısı (1. hafta); V- koryonun ikincil epitelyal-mezenkimal villusunun yapısı (2. hafta); G- üçüncül koryon villusunun yapısı - kan damarlarıyla birlikte epitelyal-mezenkimal (3. hafta); D- koryon villusunun yapısı (3. ay); e- koryonik villusun yapısı (9. ay): 1 - villöz boşluk; 2 - mikrovillus; 3 - semplastotrofoblast; 4 - semplastotrofoblast çekirdekleri; 5 - sitotrofoblast; 6 - sitotrofoblastın çekirdeği; 7 - bodrum zarı; 8 - hücreler arası boşluk; 9 - fibroblast; 10 - makrofajlar (Kashchenko-Hofbauer hücreleri); 11 - endoteliyosit; 12 - bir kan damarının lümeni; 13 - eritrosit; 14 - kılcal damarın taban zarı (E.M. Schwirst'e göre)

bağ dokusu elemanları farklılaşmıştır. A ve C vitaminleri, fibroblastların farklılaşmasında ve onlar tarafından kollajen sentezinde önemli rol oynar, yeterli miktarda alınmadığında embriyo ile anne vücudu arasındaki bağın gücü bozulur ve spontan düşük tehdidi oluşur.

Koryonun bağ dokusunun ana maddesi, plasental geçirgenliğin düzenlenmesiyle ilişkili önemli miktarda hyaluronik ve kondroitinsülfürik asit içerir.

Plasentanın gelişmesiyle birlikte, koryonun proteolitik aktivitesi ve histiyotrofik beslenmenin hematotrofik beslenmeye değişmesi nedeniyle uterus mukozasının tahribatı meydana gelir. Bu, koryonun villusunun, endometriyumun tahrip olmuş damarlarından lakunaya dökülen annenin kanıyla yıkandığı anlamına gelir. Ancak normal şartlarda anne ve fetüsün kanı asla birbirine karışmaz.

hematokoryonik bariyer, Her iki kan akışını ayıran, fetal damarların endotelinden, damarları çevreleyen bağ dokusundan, koryonik villusun epitelinden (sitotrofoblast ve semplastotrofoblast) ve ayrıca bazen villusları dışarıdan kaplayan fibrinoidden oluşur.

tohum, veya fetal, kısım 3. ayın sonunda plasenta, sito ve semplastotrofoblast (indirgeyici sitotrofoblastı kaplayan çok çekirdekli bir yapı) ile kaplı fibröz (kollajenöz) bağ dokusundan oluşan dallanan bir koryonik plaka ile temsil edilir. Koryonun dallanan villusları (gövde, çapa) yalnızca miyometriyuma bakan tarafta iyi gelişmiştir. Burada plasentanın tüm kalınlığı boyunca geçerler ve üst kısımları tahrip olmuş endometriyumun bazal kısmına dalarlar.

Gelişimin erken aşamalarında koryonik epitel veya sitotrofoblast, oval çekirdekli tek katmanlı bir epitel ile temsil edilir. Bu hücreler mitoz bölünmeyle çoğalırlar. Simplastotrofoblast geliştirirler.

Simplastotrofoblast çok sayıda çeşitli proteolitik ve oksidatif enzim (ATPazlar, alkalin ve asidik) içerir.

Pirinç. 21.18. 17 günlük insan embriyosunun ("Kırım") koryon villusunun kesiti. Mikrograf:

1 - semplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - koryon mezenkimi (N.P. Barsukov'a göre)

- toplam yaklaşık 60), bu da rolüyle bağlantılıdır metabolik süreçler anne ve fetüs arasındadır. Pinositik veziküller, lizozomlar ve diğer organeller sitotrofoblastta ve semplastta tespit edilir. 2. aydan itibaren koryon epiteli incelir ve yerini yavaş yavaş semplastotrofoblast alır. Bu dönemde semplastotrofoblastın kalınlığı sitotrofoblasttan fazladır. 9-10. Haftalarda simplast incelir ve içindeki çekirdek sayısı artar. Simplastın lakunaya bakan yüzeyinde fırça kenarı şeklinde çok sayıda mikrovillus görülür (bkz. Şekil 21.17; Şekil 21.18, 21.19).

Semplastotrofoblast ile hücresel trofoblast arasında, trofoblastın bazal membranına kadar uzanan, trofik maddelerin, hormonların vb. iki taraflı penetrasyonu için koşullar yaratan yarık benzeri submikroskobik boşluklar vardır.

Hamileliğin ikinci yarısında ve özellikle de sonunda trofoblast çok incelir ve villus, plazma pıhtılaşması ve trofoblastın parçalanmasının bir ürünü olan fibrin benzeri oksifilik bir kütle ile kaplanır ("Langhans") fibrinoid”).

Gebelik yaşının artmasıyla birlikte makrofajların ve kollajen üreten farklılaşmış fibroblastların sayısı azalır.

Pirinç. 21.19. Hamileliğin 28. haftasında plasenta bariyeri. Elektron mikrografı, büyütme 45.000 (U. Yu. Yatsozhinskaya'ya göre):

1 - semplastotrofoblast; 2 - sitotrofoblast; 3 - trofoblastın bazal zarı; 4 - endotelin bazal zarı; 5 - endoteliyosit; 6 - kılcal damardaki eritrosit

fibrositler. Kollajen liflerinin sayısı artmasına rağmen çoğu villusta gebeliğin sonuna kadar önemsiz kalır. Stromal hücrelerin çoğu (miyofibroblastlar), hücre iskeleti kontraktil proteinlerinin (vimentin, desmin, aktin ve miyozin) artan içeriği ile karakterize edilir.

Oluşan plasentanın yapısal ve fonksiyonel birimi kök (“çapa”) villus ve onun oluşturduğu kotiledondur.

ikincil ve üçüncül (son) dallar. Plasentadaki toplam kotiledon sayısı 200'e ulaşır.

Anne kısmı plasenta, kotiledonları birbirinden ayıran bir bazal plaka ve bağ dokusu septasının yanı sıra anne kanıyla dolu boşluklarla temsil edilir. Kök villus ile kılıf arasındaki temas noktalarında da trofoblast hücreleri (periferik trofoblast) bulunur.

Hamileliğin erken evrelerinde, koryonik villuslar, fetusa en yakın düşen ana rahim zarının katmanlarını yok eder ve onların yerine, koryonik villusların serbestçe asıldığı, anne kanıyla dolu lakünler oluşur.

Düşen zarın derin, bozulmamış kısımları trofoblastla birlikte bazal plakayı oluşturur.

Endometriyumun bazal tabakası (lamina basalis)- Rahim astarının bağ dokusu yaprak döken hücreler. Bu büyük, glikojenden zengin bağ dokusu hücreleri rahim mukozasının derin katmanlarında bulunur. Açık sınırları, yuvarlak çekirdekleri ve oksifilik sitoplazmaları vardır. Hamileliğin 2. ayında yaprak döken hücreler önemli ölçüde büyür. Sitoplazmalarında glikojene ek olarak lipitler, glikoz, C vitamini, demir, spesifik olmayan esterazlar, süksinik ve laktik asitlerin dehidrojenazı tespit edilir. Bazal plakada, daha sıklıkla villusun plasentanın anne kısmına bağlandığı yerde periferik sitotrofoblast hücre kümeleri bulunur. Yaprak döken hücrelere benzerler, ancak sitoplazmanın daha yoğun bazofilisinde farklılık gösterirler. Bazal plakanın koryon villusuna bakan yüzeyinde amorf bir madde (Rohr fibrinoidi) bulunur. Fibrinoid, anne-fetüs sisteminde immünolojik homeostazın sağlanmasında önemli bir rol oynar.

Dallanmış ve pürüzsüz koryonun sınırında, yani plasental diskin kenarı boyunca yer alan ana düşen kabuğun bir kısmı plasentanın gelişimi sırasında tahrip edilmez. Koryona doğru sıkı bir şekilde büyüyerek oluşur uç plakası, plasentanın lakunasından kan çıkışının önlenmesi.

Lakunadaki kan sürekli olarak dolaşır. Buraya uterusun kas zarından giren uterus arterlerinden gelir. Bu arterler plasental septa boyunca ilerleyerek lakunalara açılır. Anne kanı plasentadan büyük delikli boşluklardan çıkan damarlar yoluyla akar.

Plasentanın oluşumu gebeliğin 3. ayının sonunda sona ermektedir. Plasenta beslenmeyi, doku solunumunu, büyümeyi, bu zamana kadar oluşan fetal organların temellerinin düzenlenmesini ve korunmasını sağlar.

Plasentanın fonksiyonları. Plasentanın ana işlevleri: 1) solunum; 2) besinlerin taşınması; su; elektrolitler ve immünoglobulinler; 3) boşaltım; 4) endokrin; 5) miyometriyal kasılmanın düzenlenmesine katılım.

Nefes Fetus, plasenta yoluyla fetal kana difüze olan ve burada fetal hemoglobin ile birleşen annenin hemoglobinine bağlı oksijenle sağlanır.

(HbF). Fetüsün kanındaki fetal hemoglobin ile ilişkili CO2 de plasenta yoluyla yayılır, annenin kanına girer ve burada annenin hemoglobini ile birleşir.

Ulaşım Fetüsün gelişimi için gerekli olan tüm besinlerin (glikoz, amino asitler, yağ asitleri, nükleotidler, vitaminler, mineraller) tamamı annenin kanından plasenta yoluyla fetal kana gelir ve bunun tersine metabolik ürünler de annenin kanından atılır. annenin kanına vücudundan girer (boşaltım fonksiyonu). Elektrolitler ve su plasentadan difüzyon ve pinositoz yoluyla geçer.

Simplastotrofoblastın pinositik vezikülleri immünoglobulinlerin taşınmasında rol oynar. Fetüsün kanına giren immünoglobulin, onu anne hastalıkları sırasında girebilecek bakteriyel antijenlerin olası etkisine karşı pasif olarak immünize eder. Doğumdan sonra, annenin immünoglobulini yok edilir ve bakteriyel antijenlerin etkisi altında çocuğun vücudunda yeni sentezlenen ile değiştirilir. Plasenta sayesinde IgG, IgA amniyotik sıvıya nüfuz eder.

endokrin fonksiyon Plasenta, hamilelik boyunca embriyo ile anne vücudu arasındaki etkileşimi sağlayan bir dizi hormonu sentezleme ve salgılama yeteneğine sahip olduğundan en önemlilerinden biridir. Plasental hormon üretim bölgesi sitotrofoblast ve özellikle semplastotrofoblast ile yaprak döken hücrelerdir.

Plasenta ilk sentezleyenlerden biridir koryonik gonadotropin, konsantrasyonu hamileliğin 2-3. haftasında hızla artar, 8-10. haftada maksimuma ulaşır ve fetal kanda annenin kanından 10-20 kat daha yüksektir. Hormon, hipofiz bezi tarafından adrenokortikotropik hormon (ACTH) üretimini uyarır, kortikosteroidlerin salgılanmasını arttırır.

Hamileliğin gelişiminde önemli rol oynar plasental laktojen, prolaktin ve hipofiz luteotropik hormonun aktivitesine sahiptir. Gebeliğin ilk 3 ayında yumurtalıkların korpus luteumunda steroidogenezi destekler, ayrıca karbonhidrat ve protein metabolizmasında da görev alır. Anne kanındaki konsantrasyonu hamileliğin 3-4. aylarında giderek artar ve daha sonra artmaya devam ederek 9. ayda maksimuma ulaşır. Bu hormon, anne ve fetal hipofiz prolaktiniyle birlikte pulmoner yüzey aktif maddenin üretiminde ve fetoplasental osmoregülasyonda rol oynar. Amniyotik sıvıda yüksek konsantrasyonu bulunur (annenin kanından 10-100 kat daha fazla).

Koryonda ve desiduada progesteron ve pregnandiol sentezlenir.

Progesteron (ilk önce yumurtalıktaki korpus luteum tarafından ve plasentada 5-6. Haftadan itibaren üretilir) uterus kasılmalarını inhibe eder, büyümesini uyarır, immün baskılayıcı bir etkiye sahiptir ve fetal ret reaksiyonunu baskılar. Anne vücudundaki progesteronun yaklaşık 3/4'ü metabolize edilerek östrojene dönüşür ve bir kısmı da idrarla atılır.

Östrojenler (estradiol, estron, estriol), hamileliğin ortasında ve sonunda plasental (koryonik) villusun semplasto-trofoblastında üretilir.

Hamilelik aktiviteleri 10 kat artar. Uterusun hiperplazisine ve hipertrofisine neden olurlar.

Ayrıca plasentada melanosit uyarıcı ve adrenokortikotropik hormonlar, somatostatin vb. sentezlenir.

Plasenta, miyometriyumun düz kas hücrelerinde RNA sentezinin arttırılmasını etkileyen poliaminleri (spermin, spermidin) ve bunları yok eden oksidazları içerir. Biyojenik aminleri - histamin, serotonin, tiramin - yok eden amin oksidazlar (histaminaz, monoamin oksidaz) önemli bir rol oynar. Hamilelik sırasında aktiviteleri artar, bu da biyojenik aminlerin yok olmasına ve ikincisinin plasenta, miyometriyum ve anne kanındaki konsantrasyonunun azalmasına katkıda bulunur.

Doğum sırasında histamin ve serotonin, katekolaminler (norepinefrin, adrenalin) ile birlikte uterusun düz kas hücrelerinin (SMC) kasılma aktivitesinin uyarıcılarıdır ve hamileliğin sonunda keskin bir düşüşe bağlı olarak konsantrasyonları önemli ölçüde artar ( amino oksidazların (histaminaz vb.) aktivitesinde 2 kat).

Zayıf emek aktivitesi ile aminooksidazların aktivitesinde, örneğin histaminazda (5 kez) bir artış olur.

Normal plasenta proteinlere karşı mutlak bir engel değildir. Özellikle gebeliğin 3. ayının sonunda fetoprotein az miktarda (yaklaşık %10) fetüsten anne kanına geçer ancak annenin lenfositlerinin sitotoksisitesi azaldığı için anne organizması bu antijeni reddetmez. gebelik.

Plasenta, bir dizi anne hücresinin ve sitotoksik antikorların fetüse geçişini engeller. Bunda asıl rolü, kısmen hasar gördüğünde trofoblastı kaplayan fibrinoid oynar. Bu, plasental ve fetal antijenlerin intervillöz boşluğa girmesini önler ve aynı zamanda annenin fetusa karşı humoral ve hücresel "saldırısını" zayıflatır.

Sonuç olarak, insan embriyosunun gelişiminin erken aşamalarının ana özelliklerine dikkat çekiyoruz: 1) asenkron tipte tam ezilme ve "açık" ve "karanlık" blastomerlerin oluşumu; 2) erken izolasyon ve embriyo dışı organların oluşumu; 3) amniyotik vezikülün erken oluşumu ve amniyotik kıvrımların yokluğu; 4) gastrulasyon aşamasında iki mekanizmanın varlığı - geçici organların gelişiminin de meydana geldiği delaminasyon ve göç; 5) interstisyel implantasyon tipi; 6) amniyon, koryon, plasentanın güçlü gelişimi ve yumurta sarısı ve allantoisin zayıf gelişimi.

21.5. ANNE-FETÜS SİSTEMİ

Anne-fetüs sistemi hamilelik sırasında ortaya çıkar ve iki alt sistemi içerir: annenin vücudu ve fetüsün vücudu ile aralarındaki bağlantı olan plasenta.

Anne vücudu ile fetüsün vücudu arasındaki etkileşim öncelikle nörohumoral mekanizmalar tarafından sağlanır. Aynı zamanda, her iki alt sistemde de şu mekanizmalar ayırt edilir: alıcı, bilgiyi algılama, düzenleme, işleme ve yürütme.

Anne vücudunun reseptör mekanizmaları, gelişmekte olan fetüsün durumu hakkındaki bilgileri ilk algılayan hassas sinir uçları şeklinde rahimde bulunur. Endometriyumda kemo, mekanik ve termoreseptörler ve kan damarlarında baroreseptörler vardır. Serbest tipteki reseptör sinir uçları özellikle uterus ven duvarlarında ve plasentanın bağlanma bölgesindeki desiduada çok sayıdadır. Rahim reseptörlerinin tahrişi, gelişmekte olan fetüs için normal koşullar sağlayan annenin vücudundaki solunum yoğunluğunda, kan basıncında değişikliklere neden olur.

Annenin vücudunun düzenleyici mekanizmaları, merkezi sinir sisteminin bazı kısımlarını (beynin temporal lobu, hipotalamus, mezensefalik retiküler oluşum) ve ayrıca hipotalamik-endokrin sistemi içerir. önemli düzenleyici işlev hormonları gerçekleştirir: seks hormonları, tiroksin, kortikosteroidler, insülin vb. Böylece hamilelik sırasında annenin adrenal korteksinin aktivitesinde bir artış olur ve fetal metabolizmanın düzenlenmesinde rol oynayan kortikosteroidlerin üretiminde bir artış olur. Plasenta, adrenal korteksin aktivitesini aktive eden ve kortikosteroidlerin salgılanmasını artıran hipofiz ACTH oluşumunu uyaran koryonik gonadotropin üretir.

Annenin düzenleyici nöroendokrin aparatı, fetüsün ihtiyaçlarına bağlı olarak hamileliğin korunmasını, kalbin, kan damarlarının, hematopoetik organların, karaciğerin ve optimal metabolizma seviyesinin, gazların gerekli düzeyde çalışmasını sağlar.

Fetal vücudun reseptör mekanizmaları, annenin vücudundaki değişikliklere veya kendi homeostazisine ilişkin sinyalleri algılar. Göbek arterlerinin ve damarlarının duvarlarında, hepatik damarların ağızlarında, fetüsün derisinde ve bağırsaklarında bulunurlar. Bu reseptörlerin tahrişi, fetüsün kalp atış hızında, damarlarındaki kan akış hızında, kandaki şeker içeriğini vb. etkilemede bir değişikliğe yol açar.

Gelişim sürecinde fetal vücudun düzenleyici nörohumoral mekanizmaları oluşur. Fetüsteki ilk motor reaksiyonlar gelişimin 2-3. ayında ortaya çıkar, bu da sinir merkezlerinin olgunlaştığını gösterir. Gaz homeostazisini düzenleyen mekanizmalar embriyogenezin ikinci trimesterinin sonunda oluşur. Merkezi endokrin bezinin (hipofiz bezi) işleyişinin başlangıcı, gelişimin 3. ayında not edilir. Fetüsün adrenal bezlerinde kortikosteroidlerin sentezi hamileliğin ikinci yarısında başlar ve büyümesiyle birlikte artar. Fetüs, karbonhidrat ve enerji metabolizmasıyla ilişkili büyümesini sağlamak için gerekli olan insülin sentezini arttırmıştır.

Fetüsün nörohumoral düzenleyici sistemlerinin etkisi, yürütme mekanizmalarına - solunum yoğunluğunda, kardiyovasküler aktivitede, kas aktivitesinde vb. bir değişiklik sağlayan fetüsün organlarına ve değişikliği belirleyen mekanizmalara yöneliktir. gaz değişimi, metabolizma, termoregülasyon ve diğer fonksiyonlar düzeyinde.

Anne-fetüs sistemindeki bağlantıların sağlanmasında özellikle önemli bir rol oynar. plasenta, Bu sadece biriktirmekle kalmaz, aynı zamanda fetüsün gelişimi için gerekli maddeleri de sentezleyebilir. Plasenta endokrin fonksiyonlarını yerine getirerek bir dizi hormon üretir: progesteron, östrojen, insan koryonik gonadotropini (CG), plasental laktojen vb. Plasenta aracılığıyla anne ile fetüs arasında humoral ve sinirsel bağlantılar kurulur.

Ayrıca fetal membranlar ve amniyotik sıvı yoluyla ekstraplasental humoral bağlantılar da vardır.

Humoral iletişim kanalı en kapsamlı ve bilgilendirici olanıdır. Bu sayede oksijen ve karbondioksit, proteinler, karbonhidratlar, vitaminler, elektrolitler, hormonlar, antikorlar vb. akışı sağlanır (Şekil 21.20). Normalde yabancı maddeler plasenta yoluyla annenin vücuduna nüfuz etmez. Plasentanın bariyer fonksiyonu bozulduğunda yalnızca patoloji koşullarında nüfuz etmeye başlayabilirler. Humoral bağlantıların önemli bir bileşeni, anne-fetüs sisteminde immün homeostazın korunmasını sağlayan immünolojik bağlantılardır.

Anne ve fetüsün organizmaları protein bileşimi açısından genetik olarak yabancı olmasına rağmen immünolojik çatışma genellikle meydana gelmez. Bu, aralarında aşağıdakilerin de önemli olduğu bir takım mekanizmalarla sağlanır: 1) semplastotrofoblast tarafından sentezlenen ve annenin vücudunun bağışıklık tepkisini engelleyen proteinler; 2) semplastotrofoblastın yüzeyinde yüksek konsantrasyonda bulunan koryonik gonadotropin ve plasental laktojen; 3) yıkanan kanın lenfositleriyle aynı şekilde yüklenen plasentanın periselüler fibrinoidinin glikoproteinlerinin immün maskeleme etkisi negatiftir; 4) trofoblastın proteolitik özellikleri aynı zamanda yabancı proteinlerin etkisizleştirilmesine de katkıda bulunur.

Hamile bir kadının kanının özelliği olan A ve B antijenlerini bloke eden antikorlar içeren amniyotik sular da bağışıklık savunmasında yer alır ve fetüsün kanına girmelerine izin vermez.

Anne ve fetus organizmaları dinamik bir sistemdir homolog organlar. Annenin herhangi bir organının yenilgisi, fetüsün aynı adı taşıyan organının gelişiminin ihlaline yol açar. Dolayısıyla, hamile bir kadın insülin üretiminin azaldığı diyabet hastasıysa, o zaman fetüsün vücut ağırlığında bir artış ve pankreas adacıklarında insülin üretiminde bir artış olur.

Yapılan bir hayvan deneyinde, organının bir kısmı alınmış bir hayvanın kan serumunun, aynı isimli organda proliferasyonu uyardığı tespit edilmiştir. Ancak bu olgunun mekanizmaları iyi anlaşılmamıştır.

Sinir bağlantıları plasental ve ekstraplasental kanalları içerir: plasenta - plasenta ve göbek kordonunun damarlarındaki baro ve kemoreseptörlerin tahrişi ve ekstraplasental - fetal büyüme vb. ile ilişkili tahrişlerin annenin merkezi sinir sistemine girişi.

Anne-fetüs sisteminde sinir bağlantılarının varlığı, içinde yüksek miktarda asetilkolin bulunan plasentanın innervasyonuna ilişkin verilerle doğrulanır;

Pirinç. 21.20. Maddelerin plasenta bariyerinden taşınması

deney hayvanlarının denerve uterus boynuzunda fetal gelişim vb.

Anne-fetüs sisteminin oluşumu sürecinde, fetüsün gelişimi için en uygun koşulları yaratmayı amaçlayan, iki sistem arasında etkileşimin kurulmasında en önemli olan bir dizi kritik dönem vardır.

21.6. GELİŞİMİN KRİTİK DÖNEMLERİ

Ontogenez sırasında, özellikle embriyogenez sırasında, gelişen germ hücrelerinin (progenez sırasında) ve embriyonun (embriyogenez sırasında) daha yüksek hassasiyete sahip olduğu dönemler vardır. Bu ilk kez Avustralyalı doktor Norman Gregg (1944) tarafından fark edildi. Rus embriyolog P. G. Svetlov (1960), kritik gelişim dönemleri teorisini formüle etti ve onu deneysel olarak test etti. Bu teorinin özü

onaylamaktır genel konum Bir bütün olarak embriyonun ve bireysel organlarının gelişiminin her aşamasının, hücrelerin belirlenmesi, çoğalması ve farklılaşmasının eşlik ettiği, niteliksel olarak yeni bir yeniden yapılanmanın nispeten kısa bir dönemiyle başladığı. Bu dönemde embriyo, çeşitli doğadaki zararlı etkilere (X-ışınlarına maruz kalma, ilaçlar vb.) karşı en duyarlıdır. Progenezdeki bu dönemler spermiyogenez ve ovogenezdir (mayoz) ve embriyogenezde - döllenme, implantasyon (bu sırada gastrulasyonun meydana geldiği), germ katmanlarının farklılaşması ve organların döşenmesi, plasentasyon dönemi (son olgunlaşma ve plasentanın oluşumu), birçok fonksiyonel sistemin oluşumu, doğum.

Gelişen insan organları ve sistemleri arasında, erken aşamalarda çevredeki doku ve organ primordiasının (özellikle duyu organlarının) farklılaşmasının birincil düzenleyicisi olarak görev yapan ve daha sonra yoğun hücre ile karakterize edilen beyne özel bir yer aittir. üreme (dakikada yaklaşık 20.000), bu da optimal trofik koşulları gerektirir.

Kritik dönemlerde, zararlı dış faktörler; birçok ilaç, iyonlaştırıcı radyasyon (örneğin, teşhis dozlarında röntgen), hipoksi, açlık, ilaçlar, nikotin, virüsler vb. dahil olmak üzere kimyasal maddeler olabilir.

Plasenta bariyerini geçen kimyasallar ve ilaçlar, metabolize edilmedikleri ve doku ve organlarında yüksek konsantrasyonlarda biriktikleri için hamileliğin ilk 3 ayında fetüs için özellikle tehlikelidir. İlaçlar beyin gelişimini engelliyor. Açlık, virüsler malformasyonlara ve hatta intrauterin ölüme neden olur (Tablo 21.2).

Dolayısıyla, insan doğuşunda, gelişimin birkaç kritik dönemi ayırt edilir: progenez, embriyogenez ve doğum sonrası yaşam. Bunlar şunları içerir: 1) germ hücrelerinin gelişimi - ovogenez ve spermatogenez; 2) gübreleme; 3) implantasyon (7-8 günlük embriyogenez); 4) organların eksenel temellerinin gelişimi ve plasentanın oluşumu (3-8 haftalık gelişim); 5) gelişmiş beyin büyümesinin aşaması (15-20 hafta); 6) vücudun ana fonksiyonel sistemlerinin oluşumu ve üreme aparatının farklılaşması (20-24 hafta); 7) doğum; 8) yenidoğan dönemi (1 yıla kadar); 9) ergenlik (11-16 yaş).

İnsan gelişimsel anormalliklerinin önlenmesine yönelik teşhis yöntemleri ve önlemler.İnsani gelişmedeki anomalileri tespit etmek için modern tıpta bir takım yöntemler (invaziv olmayan ve invazif) vardır. Yani, tüm hamile kadınlar iki kez (16-24 ve 32-36 haftalarda) ultrasonografi, Bu, fetüsün ve organlarının gelişimindeki bir takım anormallikleri tespit etmeyi sağlar. İçeriğin belirlenmesi yöntemi kullanılarak hamileliğin 16-18. haftasında Alfa fetoprotein Annenin kan serumunda, merkezi sinir sisteminin malformasyonları (seviyesinin 2 kattan fazla artması durumunda) veya kromozomal anormallikler, örneğin Down sendromu - kromozom 21 trizomisi veya kromozomal anormallikler tespit edilebilir.

Tablo 21.2. Embriyo ve insan fetüslerinin gelişimindeki bazı anomalilerin ortaya çıkma zamanlaması

diğer trizomi (bu, test maddesi seviyesinde 2 kattan fazla bir azalma ile kanıtlanır).

amniyosentez- Annenin karın duvarından amniyotik sıvının alındığı invaziv bir araştırma yöntemi (genellikle hamileliğin 16. haftasında). Gelecekte amniyotik sıvı hücrelerinin kromozomal analizi ve diğer çalışmalar yapılacaktır.

Fetal gelişimin görsel olarak izlenmesi de kullanılarak kullanılır. laparoskop, annenin karın duvarından rahim boşluğuna sokulur (fetoskopi).

Fetal anomalileri teşhis etmenin başka yolları da vardır. Ancak tıbbi embriyolojinin asıl görevi bunların gelişmesini engellemektir. Bu amaçla genetik danışmanlık ve evli çiftlerin seçimine yönelik yöntemler geliştirilmektedir.

Suni tohumlama yöntemleri Açıkça sağlıklı donörlerden alınan germ hücreleri, bir dizi olumsuz özelliğin kalıtımından kaçınmayı mümkün kılar. Genetik mühendisliğinin gelişimi, hücrenin genetik aparatındaki lokal hasarın düzeltilmesini mümkün kılar. Yani özü testis biyopsisi almak olan bir yöntem var.

genetik olarak belirlenmiş bir hastalığı olan erkekler. Normal DNA'nın spermatogonia'ya dahil edilmesi ve ardından spermatogonia'nın daha önce ışınlanmış testise nakledilmesi (genetik olarak kusurlu germ hücrelerini yok etmek için), nakledilen spermatogonia'nın daha sonra çoğaltılması, yeni oluşan spermatozoanın serbest bırakılmasına yol açar. genetik olarak belirlenmiş kusur. Dolayısıyla bu tür hücreler, dişi üreme hücresi döllendiğinde normal yavrular üretebilir.

Sperm dondurma yöntemi spermatozoanın gübreleme yeteneğini uzun süre korumanızı sağlar. Bu, maruz kalma, yaralanma vb. tehlikelerle ilişkili erkeklerin üreme hücrelerini korumak için kullanılır.

Suni tohumlama ve embriyo transferi yöntemi(tüp bebek) hem erkek hem de kadın kısırlığının tedavisinde kullanılmaktadır. Dişi germ hücrelerini elde etmek için laparoskopi kullanılır. Veziküler folikül bölgesindeki yumurtalık zarını delmek, daha sonra sperm tarafından döllenen oositi aspire etmek için özel bir iğne kullanılır. Daha sonra ekim, kural olarak, 2-4-8 blastomer aşamasına kadar ve embriyonun uterusa veya fallop tüpüne aktarılması, anne organizması koşullarında gelişmesini sağlar. Bu durumda embriyonun "taşıyıcı anne" annenin rahmine nakledilmesi mümkündür.

Kısırlık tedavisi yöntemlerinin iyileştirilmesi ve insani gelişim anormalliklerinin önlenmesi, çözümü büyük ölçüde belirli bir halkın yerleşik geleneklerine bağlı olan ahlaki, etik, yasal, sosyal sorunlarla yakından iç içe geçmiştir. Bu, literatürde özel bir çalışmanın ve tartışmanın konusudur. Aynı zamanda klinik embriyoloji ve üreme alanındaki ilerlemeler, tedavinin yüksek maliyeti ve germ hücreleriyle çalışmadaki metodolojik zorluklar nedeniyle popülasyon artışını önemli ölçüde etkileyemiyor. Bu nedenle nüfusun sağlığını ve sayısal büyümesini iyileştirmeyi amaçlayan faaliyetlerin temeli, bir doktorun embriyogenez süreçleri bilgisine dayanan önleyici çalışmasıdır. Sağlıklı yavruların doğması için sağlıklı bir yaşam tarzı sürdürmek ve terk etmek önemlidir. Kötü alışkanlıklar ve ayrıca tıp, kamu ve eğitim kurumlarının yetkisi dahilindeki bir dizi faaliyeti yürütmek.

Böylece, insanların ve diğer omurgalıların embriyogenezinin incelenmesinin bir sonucu olarak, germ hücrelerinin oluşumu ve bunların tek hücreli bir gelişim aşaması olan zigotun ortaya çıkmasıyla füzyonunun ana mekanizmaları oluşturulmuştur. Embriyonun müteakip gelişimi, implantasyon, germ katmanlarının oluşumu ve embriyonik doku temelleri, embriyonik olmayan organlar, hayvan dünyasının çeşitli sınıflarının temsilcilerinin gelişiminde yakın bir evrimsel ilişki ve süreklilik gösterir. Embriyo gelişiminde intrauterin ölüm veya patolojik koşullara göre gelişme riskinin keskin bir şekilde arttığı kritik dönemlerin olduğunu bilmek önemlidir.

yol. Embriyogenezin temel düzenli süreçlerinin bilgisi, tıbbi embriyolojinin bir takım problemlerini çözmeyi (fetal anomalilerin önlenmesi, kısırlığın tedavisi), fetüslerin ve yenidoğanların ölümünü önleyen bir dizi önlemin uygulanmasını mümkün kılar.

Kontrol soruları

1. Plasentanın çocuğun ve anneye ait kısımlarının doku bileşimi.

2. İnsan gelişiminin kritik dönemleri.

3. Omurgalıların ve insanların embriyogenezindeki benzerlikler ve farklılıklar.

4. Geçici organların doku gelişiminin kaynakları.

Histoloji, embriyoloji, sitoloji: ders kitabı / Yu.I. Afanasiev, N.A. Yurina, E.F. Kotovsky ve diğerleri - 6. baskı, revize edildi. ve ek - 2012. - 800 s. : hasta.

Genel ve karşılaştırmalı embriyoloji

Plan

1. Erkek germ hücrelerinin morfofonksiyonel özellikleri.

2. Yumurta çeşitleri sarının sayısına ve yerleşimine göredir. Yumurtanın yapısı ve işlevi.

3. Döllenme, uzak ve temas aşamaları kavramı.

4. Kırma tanımı ve çeşitleri.

5. Gastrulasyon, erken ve geç gastrulasyon yöntemleri.

6. Omurgalıların embriyo dışı organları (amniyon, yumurta sarısı kesesi, koryon, allantois, göbek kordonu, plasenta).

7. Plasenta, yapısına, şekline ve fetüsü besleme yöntemine göre plasenta çeşitleri.

8. .Tüp bebek kavramı ve önemi.

9. İnsan plasentası, morfolojik özellikleri ve anlamları.

10. Plasentanın yapısı.

11. Hemokoryal (plasental) bariyerin yapısal bileşenleri.

12. Anne-fetüs sistemi.

13. Kritik gelişim dönemleri kavramı.

Tıp bilimleri kompleksinde embriyoloji öne çıkan yerlerden birini işgal eder. Embriyoloji bilgisi, farklı yaşam koşulları ve spesifik kökenler nedeniyle hayvanlar aleminin farklı temsilcilerinde intrauterin gelişimin ana kalıplarını ve bunun spesifik özelliklerini anlamak için gereklidir. Karşılaştırmalı embriyolojinin temelleri bilgisi, omurgalı evriminin genel biyolojik kalıplarını, insan vücudunun oluşum süreçlerinin filogenetik koşulluluğunu anlamaya ve ayrıca genetik mühendisliğinin temellerini anlamaya yardımcı olur. Aynı zamanda önemli sonuçların anlaşılması hakkında çeşitli olumsuz çevresel faktörlerin farklı türlerin temsilcilerinin embriyogenezi üzerindeki etkisi.

Embriyoloji bilgisi, gelecekteki doktor için anomalilerin ve malformasyonların rasyonel bir şekilde önlenmesinin yanı sıra, zararlı çevresel ve günlük faktörlerin hamileliğin seyri üzerindeki olumsuz etkilerinin önlenmesi için gereklidir. İnsan embriyolojisinin incelenmesi, kadın doğum, jinekoloji ve pediatri gibi disiplinlerin bilimsel mantığıdır. Bilgi erken aşamalar insan embriyogenezi, birincil germ hücrelerinin oluşum ve gelişim süreçlerini düzeltmenize, gametopatilerin nedenlerini belirlemenize, kısırlığı önlemenize, ayrıca embriyo bölünmesinin aşamalarını, tek yumurta ikizlerinin nedenlerini belirlemenize, implantasyonun zamanlamasını ve aşamalarını belirlemenize olanak tanır, embriyonun vücut dışı gelişimi durumunda gereklidir.

Embriyoloji- Embriyonun oluşumu ve gelişimi bilimi.

Genel embriyoloji - embriyonun oluşumu ve gelişiminin en genel kalıplarını inceler.

Özel embriyoloji - belirli grupların veya türlerin temsilcilerinin bireysel gelişiminin özelliklerini inceler.

Embriyoloji , Bir organizmanın gelişimini, metamorfozdan, yumurtadan çıkmadan veya doğumdan önceki en erken aşamalarında inceleyen bilim. Gametlerin (bir yumurta ve bir spermatozoon) zigot oluşumuyla birleşmesi yeni bir bireyin ortaya çıkmasına neden olur, ancak ebeveynleri ile aynı yaratık haline gelmeden önce belirli gelişim aşamalarından geçmesi gerekir: hücre bölünmesi, birincil germ katmanları ve boşlukları, embriyonik eksenlerin ve simetri eksenlerinin ortaya çıkışı, sölomik boşlukların ve türevlerinin gelişimi, ekstraembriyonik zarların oluşumu ve son olarak, işlevsel olarak bütünleşmiş ve tanınabilir bir veya diğerini oluşturan organ sistemlerinin ortaya çıkışı organizma. Bütün bunlar embriyoloji çalışmasının konusudur.

Süreçler ve aşamalar embriyogenez

1. Döllenme

2. Kırma

3. Gastrulasyon

4. Nörülasyon

5. Histogenez

6. Organogenez

7. Sistemojenez

Gelişimden önce gametogenez gelir, yani. Sperm ve yumurtanın oluşumu ve olgunlaşması. Belirli bir türün tüm yumurtalarının gelişim süreci genel olarak aynı şekilde ilerler.

Gametogenez. Olgun spermatozoa ve yumurtalar yapı bakımından farklılık gösterir, yalnızca çekirdekleri benzerdir; ancak her iki gamet de aynı görünümlü ilkel germ hücrelerinden oluşur. Eşeyli üreyen tüm organizmalarda, bu birincil germ hücreleri, gelişimin erken evrelerinde diğer hücrelerden ayrılır ve özel bir şekilde gelişerek işlevlerini yerine getirmeye hazırlanır: cinsiyet veya üreme hücrelerinin üretimi. Bu nedenle somatoplazmayı oluşturan diğer tüm hücrelerin aksine bunlara germ plazması denir. Bununla birlikte, hem germplazmın hem de somatoplazmanın döllenmiş bir yumurtadan, yani yeni bir organizmanın ortaya çıkmasına neden olan bir zigottan kaynaklandığı oldukça açıktır. Yani temelde aynıdırlar. Hangi hücrelerin cinsel, hangilerinin somatik olacağını belirleyen faktörler henüz belirlenmemiştir. Ancak sonuçta germ hücreleri oldukça belirgin farklılıklar kazanır. Bu farklılıklar gametogenez sürecinde ortaya çıkar.

Gonadlarda bulunan birincil germ hücreleri, testislerde spermatogonia ve yumurtalıklarda oogonia gibi küçük hücrelerin oluşumuyla bölünür. Spermatogonia ve oogonia birçok kez bölünmeye devam ederek aynı büyüklükte hücreler oluşturur; bu, hem sitoplazmanın hem de çekirdeğin telafi edici büyümesini gösterir. Spermatogonia ve oogonia mitotik olarak bölünür ve bu nedenle orijinal diploid kromozom sayısını korur.

Bir süre sonra bu hücreler bölünmeyi bırakır ve çekirdeklerinde çok önemli değişikliklerin meydana geldiği bir büyüme dönemine girerler. Başlangıçta iki ebeveynden alınan kromozomlar eşleştirilir (konjuge edilir), çok yakın temasa girer. Bu, homolog kromozomların kırıldığı ve yeni bir sırayla bağlandığı, eşdeğer bölümlerin değiştirildiği daha sonraki çaprazlamayı (çaprazlama) mümkün kılar; Geçişin bir sonucu olarak, oogonia ve spermatogonia kromozomlarında yeni gen kombinasyonları ortaya çıkar.

Çekirdek yeniden oluşturulduğunda ve hücrede yeterli miktarda sitoplazma biriktiğinde, bölünme süreci devam eder; tüm hücre ve çekirdek, germ hücrelerinin gerçek olgunlaşma sürecini belirleyen iki farklı türde bölünmeye uğrar. Bunlardan biri - mitoz - orijinaline benzer hücrelerin oluşumuna yol açar; hücrelerin iki kez bölündüğü diğer mayoz veya redüksiyon bölünmesinin bir sonucu olarak, her biri orijinaline kıyasla kromozom sayısının yalnızca yarısını (haploid), yani her çiftten bir tane içeren hücreler oluşur. Bazı türlerde bu hücre bölünmeleri ters sırada gerçekleşir. Oogonia ve spermatogoniadaki çekirdeklerin büyümesi ve yeniden düzenlenmesinden sonra ve mayoz bölünmenin hemen öncesinde bu hücrelere birinci dereceden oosit ve spermatosit, mayozun ilk bölünmesinden sonra ikinci dereceden oosit ve spermatosit adı verilir. Son olarak mayoz bölünmenin ikinci bölünmesinden sonra yumurtalıktaki hücrelere yumurta (yumurta), testislerdeki hücrelere ise spermatid adı verilir. Artık yumurta nihayet olgunlaşmıştır ve spermatid henüz metamorfozdan geçip spermatozoona dönüşmemiştir.

Döllenme sürecinde spermatozoanın biyolojik rolü

1. Yumurta ile buluşmayı sağlar.

2. 23 ebeveyn kromozomu sağlar.

3. Çocuğun cinsiyetini belirler.

4. Oosite bir sentrol ekler.

5. Mitokondriyal DNA sağlar.

6. Yumurtanın mayoz bölünmeyi tamamlamasını sağlar.

7. Bir bölünme sinyal proteinini tanıtır.

Burada oogenez ve spermatogenez arasındaki önemli bir farkın vurgulanması gerekir. Olgunlaşma sonucunda birinci dereceden bir oositten yalnızca bir olgun yumurta elde edilir; geri kalan üç çekirdek ve az miktarda sitoplazma, germ hücresi olarak işlev görmeyen kutup cisimciklerine dönüşür ve ardından dejenere olur. Dört hücreye dağıtılabilen tüm sitoplazma ve yumurta sarısı, olgun bir yumurtada tek bir hücrede yoğunlaşmıştır. Buna karşılık, birinci dereceden bir spermatosit, tek bir çekirdek bile kaybetmeden dört spermatid ve aynı sayıda olgun spermatozoa oluşturur. Döllenme sırasında diploid veya normal kromozom sayısı geri yüklenir.

Yumurta. Yumurta inerttir ve genellikle organizmanın somatik hücrelerinden daha büyüktür. Fare yumurtasının çapı yaklaşık 0,06 mm, devekuşu yumurtasının çapı ise 15 cm'den fazladır Yumurtalar genellikle küresel veya oval şekillidir ancak dikdörtgen de olabilir. Yumurtanın boyutu ve diğer özellikleri, içindeki granüller halinde veya daha az sıklıkla sürekli bir kütle şeklinde biriken besleyici yumurta sarısının miktarına ve dağılımına bağlıdır. Bu nedenle yumurtalar, içindeki yumurta sarısının içeriğine göre farklı türlere ayrılır. Homolesital oositlerde, aynı zamanda izolesital veya oligolesital, çok az yumurta sarısı vardır ve sitoplazmada eşit olarak dağılır.

Sperm. Büyük ve hareketsiz bir yumurtanın aksine spermler küçüktür, uzunlukları 0,02 ila 2,0 mm arasındadır, aktiftirler ve yumurtaya ulaşmak için uzun bir mesafe kat edebilirler. İçlerinde çok az sitoplazma var ve hiç yumurta sarısı yok.

Spermatozoanın şekli çeşitlidir, ancak aralarında iki ana tip ayırt edilebilir - kamçılı ve kamçısız. Kamçılı formlar nispeten nadirdir. Çoğu hayvanda döllenmede aktif rol spermatozoaya aittir.

Döllenme- cinsiyet hücrelerinin füzyonu. Biyolojik önemi: diplomanın yeniden başlaması Ve bir takım kromozom; çocuğun cinsiyetinin belirlenmesi; kırma başlatma. Fazlar: uzaklık (kapasitasyon ve ben, taksiler); temas (akrozomal BEN reaksiyon, soyulma ve ben, penetrac ve i, kortikal reaksiyon)

Döllenme. Döllenme, spermin yumurtaya girdiği ve çekirdeklerinin kaynaştığı karmaşık bir süreçtir. Gametlerin füzyonunun bir sonucu olarak, bir zigot oluşur - esasen bunun için gerekli koşullar mevcutsa gelişebilen yeni bir zigot. Döllenme, yumurtanın aktivasyonuna neden olur, onu ardışık değişikliklere teşvik eder ve oluşan bir organizmanın gelişmesine yol açar.

Spermatozoon yumurtanın yüzeyine temas ettiğinde yumurtanın sarı zarı değişir ve döllenme zarına dönüşür. Bu değişiklik yumurta aktivasyonunun gerçekleştiğinin kanıtı olarak kabul edilir. Aynı zamanda yumurtaların yüzeyinde çok az yumurta sarısı bulunan veya hiç yumurta sarısı bulunmayan bir durum söz konusudur. diğer spermlerin yumurtaya girmesini önleyen kortikal bir reaksiyon. Çok fazla yumurta sarısı içeren yumurtalarda kortikal reaksiyon daha sonra meydana gelir, böylece genellikle birkaç spermatozoa bunlara girer. Ancak bu gibi durumlarda bile yumurtanın çekirdeğine ilk ulaşan yalnızca bir sperm döllenir.

Bazı yumurtalarda, spermin yumurtanın plazma zarı ile temas ettiği yerde, sözde bir zar çıkıntısı oluşur. döllenme tüberkülü; spermatozoanın penetrasyonunu kolaylaştırır. Genellikle spermatozoanın başı ve orta kısmında bulunan merkezciller yumurtaya nüfuz ederken kuyruk dışarıda kalır. Centrioles, döllenmiş bir yumurtanın ilk bölünmesi sırasında iğ oluşumuna katkıda bulunur. Döllenme süreci, iki haploid çekirdek (yumurta ve sperm) birleştiğinde ve kromozomları birleşerek döllenmiş yumurtanın ilk ezilmesi için hazırlandığında tamamlanmış sayılabilir.

Ayrılmak- çok hücreli bir embriyo blastulasının oluşumuS.Özellikler: a) tam, kısmi; b) tek biçimli, düzensiz; c) senkron, asenkron.

Ayrılıyorum. Döllenme zarının görünümü yumurtanın aktivasyonunun bir göstergesi olarak kabul edilirse, o zaman bölünme (ezilme) döllenmiş yumurtanın gerçek aktivitesinin ilk işaretidir. Ezmenin doğası, yumurta sarısının miktarına ve dağılımına, ayrıca zigot çekirdeğinin kalıtsal özelliklerine ve yumurtanın sitoplazmasının özelliklerine (ikincisi tamamen annenin organizmasının genotipi tarafından belirlenir) bağlıdır. ). Döllenmiş bir yumurtanın üç tür bölünmesi vardır.

ezici kurallar. Parçalanmanın, onları ilk formüle eden araştırmacıların adını taşıyan belirli kurallara uyduğu tespit edilmiştir. Pfluger Kuralı: İş mili daima en az direnç yönünde çeker. Balfour kuralı: Holoblastik bölünme hızı yumurta sarısı miktarıyla ters orantılıdır (yumurta sarısı hem çekirdeği hem de sitoplazmayı bölmeyi zorlaştırır). Sacks kuralı: Hücreler genellikle eşit parçalara bölünür ve her yeni bölümün düzlemi, önceki bölümün düzlemini dik açıyla keser. Hertwig kuralı: Çekirdek ve iğ genellikle aktif protoplazmanın merkezinde bulunur. Her bir bölünme milinin ekseni, protoplazma kütlesinin uzun ekseni boyunca bulunur. Bölünme düzlemleri genellikle protoplazma kütlesini eksenlerine dik açılarda keser.

Döllenmiş hücrelerin parçalanması sonucu blastomer adı verilen hücreler oluşur. Çok fazla blastomer olduğunda (örneğin amfibilerde 16 ila 64 hücre arasında), ahududuya benzeyen ve morula adı verilen bir yapı oluştururlar.

Blastula. Ezilme devam ettikçe blastomerler küçülüp birbirine sıkılaşarak altıgen bir şekil alır. Bu form hücrelerin yapısal sağlamlığını ve katmanın yoğunluğunu arttırır. Bölünmeye devam eden hücreler birbirlerini iter ve sonuç olarak sayıları birkaç yüze veya bine ulaştığında, içine çevredeki hücrelerden gelen sıvının girdiği kapalı bir boşluk - blastocoel oluştururlar. Genel olarak bu oluşuma blastula denir. Oluşumu (hücre hareketlerinin katılmadığı) yumurtanın kırılma dönemini sona erdirir.

Homolecithal yumurtalarda blastocoel merkezi bir konumda olabilir, ancak telolecithal yumurtalarda genellikle yumurta sarısı ile yer değiştirir ve eksantrik olarak, hayvan direğine daha yakın ve blastodiskin hemen altında bulunur. Bu nedenle, blastula genellikle boşluğu (blastocoel) sıvıyla dolu içi boş bir toptur, ancak diskoidal parçalanmaya sahip telolecithal yumurtalarda blastula düzleştirilmiş bir yapı ile temsil edilir.

Şu tarihte: holoblastik bölünme, hücre bölünmesinin bir sonucu olarak sitoplazma ve çekirdek hacimleri arasındaki oran somatik hücrelerdeki ile aynı olduğunda blastula aşamasının tamamlanmış olduğu kabul edilir. Döllenmiş bir yumurtada, yumurta sarısının ve sitoplazmanın hacmi, çekirdeğin boyutuna hiç karşılık gelmez. Ancak kırma sürecinde nükleer madde miktarı bir miktar artarken, sitoplazma ve yumurta sarısı sadece bölünür. Bazı yumurtalarda döllenme anında çekirdek hacminin sitoplazma hacmine oranı yaklaşık 1:400 iken, blastula evresinin sonunda bu oran yaklaşık 1:7'dir. İkincisi, hem birincil üreme hem de somatik hücrelerin oran karakteristiğine yakındır.

gastrulasyon
1. Çok katmanlı bir çekirdeğin oluşumu.
2. Ezmeden sonraki aşama e mbr ve doğuş a .
3. Gastrulasyon türüaiyumurtanın türüne ve zigotların ezilme türüne göre belirlenirS.
4. Erken gastrulasyon ve geç kaldım.

Gastrulasyon sırasında ai süreçler gerçekleşir:

Ovoplasmatik Evet ayrım

varsayımsal S arsa ve

Çoğalma

Farklılaşma

indüksiyon

Kurul kükreyen

Gen ifadesi

Gen baskısı

Biyolojik rol - eğitim e kotoderm S ve endoderm S

Gastrulasyon türü ai	temsilciler	Tip yumurtalar	Ayrılmak	Tip gastruli ve
İnvajinasyon	Lancelet	Oligolesital ve solecithal ben	Tam düzgün senkron	söloblastula
ve pibolia	Amfibiler	Orta derecede polilekital	Tam düzgün olmayan asenkron	Amfiblastula
Delaminasyon	Haşarat	Polilecithal	yüzeysel	Periblastula
Göç	Kuşlar	Polilecithal	Meroblastik

Geç gastrulasyon ve ben	Erken	Mezoderm gelişiminin kaynağıS	Mekanizma
Elektroceln S inci	İnvajinasyon	Endoderm	bükülme
Teloblastik esk uy	ve pibolia	Teloblast Sblastoporun yan dudakları	hareketli
İlkel çizgi oluşumuyla göç	Göç ve bölünme ve Nat ve ben	E kotoderma	hareketli

Geçici organlar

1. Amniyon

2. Yumurta sarısı kesesi

3. El Antois

4. Koryon

5. Plasenta

6. Seröz membran

yiyecek türleri

1. Vitelotropik f - 30 saat, yumurta sarısının dahil edilmesi.

2. Histiyotrofik - 2. gün - 3. ayda çevre dokular.

3. Hematotropik e - 3. ay - doğuma kadar, plasenta.

Gastrula. Gastrula, embriyonun iki katmandan oluştuğu embriyonik gelişim aşamasıdır: dış - ektoderm ve iç - endoderm. Farklı hayvanlarda bu çift katmanlı aşamaya ulaşılır Farklı yollarçünkü yumurtalar farklı şekiller değişen miktarlarda yumurta sarısı içerir. Ancak her halükarda bunda asıl rolü hücre bölünmeleri değil, hücre hareketleri oynar.

İnvajinasyon. Tipik olarak homolesithal yumurtalarda holoblastik ezilme, gastrulasyon genellikle bitkisel kutup hücrelerinin istilası (invajinasyonu) ile meydana gelir, bu da bir kase şeklinde iki katmanlı bir embriyo oluşumuna yol açar. Orijinal blastocoel büzülür, ancak yeni bir boşluk olan gastrocoel oluşur. Bu yeni gastrosole açılan açıklığa blastopore adı verilir (talihsiz bir isimdir çünkü blastocoele değil, gastrocoele açılmaktadır). Blastopor, embriyonun arka ucunda, gelecekteki anüs bölgesinde bulunur ve bu bölgede mezodermin çoğu gelişir - üçüncü veya orta germ tabakası. Gastrocoel aynı zamanda archenteron veya birincil bağırsak olarak da adlandırılır ve sindirim sisteminin temeli olarak hizmet eder.

İnvolüsyon. Telolecithal yumurtaları büyük miktarda yumurta sarısı içeren ve ezilen sürüngenlerde ve kuşlarda meroblastik olarak, blastula hücreleri çok küçük bir alanda yumurta sarısının üzerine yükselir ve daha sonra üst tabakanın hücrelerinin altına içe doğru vidalanarak ikinci (alt) tabakayı oluşturur. Hücre tabakasını vidalama işlemine evrim denir. Hücrelerin üst tabakası dış germ tabakası veya ektoderm haline gelir ve alt tabaka iç tabaka veya endoderm olur. Bu katmanlar birbiriyle birleşir ve geçişin gerçekleştiği yer blastopor dudağı olarak bilinir. Bu hayvanların embriyolarındaki birincil bağırsağın çatısı, tamamen oluşmuş endodermal hücrelerden ve yumurta sarısının tabanından oluşur; hücrelerin tabanı daha sonra oluşur.

Delaminasyon . İnsanlar da dahil olmak üzere daha yüksek memelilerde gastrulasyon biraz farklı şekilde, yani delaminasyonla meydana gelir, ancak aynı sonuca yol açar - iki katmanlı bir embriyonun oluşumu. Delaminasyon, hücrelerin orijinal dış katmanının tabakalaşmasıdır ve iç hücre katmanının ortaya çıkmasına yol açar, yani. endoderm.

Gastrulasyonun sonuçları. Gastrulasyonun nihai sonucu iki katmanlı bir embriyonun oluşmasıdır. Embriyonun dış tabakası (ektoderm), yumurta sarısı içermeyen küçük, çoğunlukla pigmentli hücrelerden oluşur; ektodermden örneğin sinir gibi dokular ve derinin üst katmanları daha da gelişir. İç katman (endoderm), yumurta sarısının bir kısmını tutan neredeyse pigmentsiz hücrelerden oluşur; esas olarak sindirim sistemini kaplayan dokulara ve türevlerine yol açarlar.

İNSAN FEYTALİNİN GASTRÜLASYONU

Erken gastrulasyon Ve BEN - 7a-14 S gün.

Embr ve alanın ep ve patlatma ve g üzerinde delaminasyonu ve bölge (birincil ah kotoderma ve birincil endoderm).

E piblast - amn ve otich esk ah kabarcık.

Hipoblast -g köknar ağaçları baloncuk yapıyorum.

Trofoblast - sitotrofoblast ve sinsit ve trofoblast.

Germinal disk = fundus amn ve otich esk vay + vay köknar ağacı kabarcık.

Aslında germinal materyal - amnın dibi ve otich esk vay kabarcık.

Geç gastrulasyon Ve BEN 14a-17 S gün ki .

Birincil çizginin oluşumuyla birlikte göç.

Dış mikrop üstünde vay ben mezoderm germinal diskten göç eder A .

Embriyonun 3 katmanının tamamı oluşur e kotoderm S.

Gastrulasyonun özellikleriaiinsan fetüsü:

Alt denklemi tamamla Zigotların asenkron ezilmesiS.

Gelişmiş geliştirme dış mikrop üstünde V evet organlar.

Embriyonun endometriyum ve plasentaya implantasyonu ve ben.

Her üç germ tabakası da aşağıdakilerden oluşur: e kotoderm S.

Germinal yapraklar. Ektoderm, endoderm ve mezoderm iki kritere göre ayırt edilir. Birincisi, gelişiminin erken aşamalarında embriyodaki konumlarına göre: Bu dönemde ektoderm daima dışarıda, endoderm içeride ve en son ortaya çıkan mezoderm bunların arasında yer alır. İkincisi, gelecekteki rollerine göre: Bu tabakaların her biri belirli organ ve dokulara yol açar ve genellikle gelişim sürecinde daha sonraki kaderleriyle tanımlanırlar. Ancak bu broşürlerin ortaya çıktığı dönemde aralarında temel bir fark olmadığını hatırlıyoruz. Mikrop katmanlarının nakli üzerine yapılan deneylerde, başlangıçta her birinin diğer ikisinden birinin potansiyeline sahip olduğu gösterildi. Bu nedenle, bunların ayrımı yapaydır, ancak bunu embriyonik gelişim çalışmasında kullanmak çok uygundur.

Mesoderm, yani orta germ tabakası çeşitli şekillerde oluşturulur. Neşterde olduğu gibi, sölomik keselerin oluşmasıyla doğrudan endodermden ortaya çıkabilir; kurbağada olduğu gibi endoderm ile aynı anda; veya bazı memelilerde olduğu gibi ektodermden delaminasyon yoluyla. Her durumda, ilk başta mezoderm, başlangıçta blastocoel tarafından işgal edilen alanda yer alan bir hücre tabakasıdır; Dıştaki ektoderm ile içteki endoderm arasındadır.

Mezoderm kısa sürede iki hücre katmanına bölünür ve bunların arasında sölom adı verilen bir boşluk oluşur. Bu boşluktan daha sonra kalbi çevreleyen perikardiyal boşluk, akciğerleri çevreleyen plevral boşluk ve sindirim organlarının bulunduğu karın boşluğu oluştu. Mezodermin dış tabakası - somatik mezoderm - ektoderm ile birlikte sözde oluşturur. somatopleura. Dış mezodermden gövde ve uzuvların çizgili kasları, bağ dokusu ve derinin vasküler elemanları gelişir. Mezodermal hücrelerin iç tabakasına splanchnic mezoderm adı verilir ve endoderm ile birlikte splanchnopleura'yı oluşturur. Sindirim sisteminin düz kasları ve vasküler elemanları ve türevleri bu mezoderm tabakasından gelişir. Gelişmekte olan embriyoda, ektoderm ile endoderm arasındaki boşluğu dolduran bol miktarda gevşek mezenkim (embriyonik mezoderm) bulunur.

Germ katmanlarının türevleri. Üç mikrop katmanının diğer kaderi farklıdır. Ektodermden şunlar gelişir: tüm sinir dokusu; derinin dış katmanları ve türevleri (saç, tırnaklar, diş minesi) ve kısmen mukoza ağız boşluğu, burun boşlukları ve anüs.

Endoderm, ağız boşluğundan anüse kadar tüm sindirim sisteminin ve bunun tüm türevlerinin astarını oluşturur. timus, tiroid, paratiroid bezleri, trakea, akciğerler, karaciğer ve pankreas.

Mezodermden oluşur: her türlü bağ dokusu, kemik ve kıkırdak dokusu, kan ve damar sistemi; her türlü kas dokusu; boşaltım ve üreme sistemleri, derinin dermal tabakası.

Yetişkin bir hayvanın bu tür organları çok azdır. endodermal ektodermden kaynaklanan sinir hücrelerini içermeyen köken. Her önemli organ ayrıca mezodermin türevlerini de içerir - kan damarları, kan ve çoğu zaman kaslar, böylece mikrop katmanlarının yapısal izolasyonu yalnızca oluşum aşamasında korunur. Zaten gelişimlerinin en başında, tüm organlar karmaşık bir yapı kazanır ve tüm mikrop katmanlarının türevlerini içerir.

Ekstra embriyonik membranlar. Karada yumurta bırakan veya canlı olan hayvanlarda, embriyonun kendisini dehidrasyondan koruyan (eğer yumurtalar karaya bırakılırsa) beslenmeyi, metabolizmanın son ürünlerinin uzaklaştırılmasını ve gaz değişimini sağlayan ek zarlara ihtiyacı vardır.

Bu işlevler, tüm sürüngenlerde, kuşlarda ve memelilerde gelişim sırasında oluşan amniyon, koryon, yumurta sarısı ve allantois gibi ekstraembriyonik membranlar tarafından gerçekleştirilir. Koryon ve amniyon köken olarak yakından ilişkilidir; somatik mezoderm ve ektodermden gelişirler. Koryon - embriyoyu ve diğer üç kabuğu çevreleyen en dış kabuk; bu kabuk gazlara karşı geçirgendir ve onun aracılığıyla gaz değişimi gerçekleşir.

Amniyon, hücrelerinin salgıladığı amniyotik sıvı sayesinde fetüsün hücrelerinin kurumasını önler. Yumurta sarısıyla dolu yumurta sarısı kesesi, yumurta sarısı sapıyla birlikte embriyoya sindirilmiş besin maddeleri sağlar; Bu kabuk, sindirim enzimleri üreten yoğun bir kan damarları ve hücreler ağı içerir. Yolk kesesi, allantois gibi, splanknik mezoderm ve endodermden oluşur: endoderm ve mezoderm, yumurta sarısının tüm yüzeyine yayılır ve onu büyütür, böylece sonunda yumurta sarısının tamamı yumurta sarısı kesesinde olur. Memelilerde bu önemli işlevler, büyüdükçe uterus mukozasının girintilerine (kriptlerine) giren ve burada kan damarları ve bezleriyle yakın temasa giren koryonik villusun oluşturduğu karmaşık bir organ olan plasenta tarafından gerçekleştirilir.

İnsanlarda plasenta, embriyonun solunumunu, beslenmesini ve metabolik ürünlerin annenin kan dolaşımına salınmasını tam olarak sağlar.

KABUK PARÇALARI
A. decidua basalis - plasentanın anne kısmı
B. Decidua capsularis – embriyoyu (fetüsü) kaplar – torba atığı
C. decidua parietalis - parietal
Plasenta disk şeklinde olup kalınlığı 3 cm, çapı 15-25 cm, ağırlığı 500-600 gr'dır.

HEMOKORİALS Y BARİYER

1. Kılcal endotel.

2. Bodrum zarı.

3. Villusun Kashchenko hücreleriyle bağ dokusu Hofbau ve ra.

4. Sitotrofoblastın taban zarı.

5. Sitotrofoblast

6. Sinsityotrofoblast

7. 4 aydan itibaren. ben brino ben d Langhans 5'in yerine geçer.

İnsan plasentası: tip II A, diskoidal, hemokor Veal.

MFI plasenta - kotiledon (15-20)

A. Plasentanın Plodova kısmı - villöz koro ve o.

B. Ana kısım – bazalotpadn ve ben endometriyumum.

Embriyon sonrası dönemde ekstraembriyonik membranlar korunmaz. Sürüngenlerde ve kuşlarda yumurtadan çıktıklarında kurumuş kabuklar yumurta kabuğunun içinde kalır. Memelilerde plasenta ve diğer ekstraembriyonik membranlar fetüsün doğumundan sonra uterustan atılır (reddedilir). Bu kabuklar, yüksek omurgalılara su ortamından bağımsızlık kazandırdı ve şüphesiz omurgalıların evriminde, özellikle memelilerin ortaya çıkmasında önemli bir rol oynadı.

Kritik dönem - İçinde önemli niteliksel değişiklikler meydana geldiğinde, embriyonun duyarlılığının arttığı kısa bir süre.

Progenez

Döllenme

İmplantasyon - 7-8 gün

Yerleştirme – 3. ve 8. haftalar

Beyin gelişimi - 15ve ben-24 ve ben haftalar ve

Kalbin gelişimi

Doğum

yenidoğan dönemi

Gençlik yılları

Kadınlarda adet döngüleri

Menopoz

mevsimsel dalgalanmalar

tüp bebek
1976 Luisa Brown (Büyük Britanya) Edvards ve Stantow
1. Cerrahi
2. “in vitro” döllenme
3. Kuluçka 3-4 gün (ezme)
4. Blastosist (18-32 blastomer) – Rahim içerisine “serbest blastosist” yerleştirilir
5. İmplantasyon 6-7. Günde başlar (%15 başarılı)

ebeden dışı Ögübrelemeeizin verir

1. Çocuğun cinsiyetini seçin

2. Spermi zenginleştirin (iyileştirin)

3. Oosit zarlarının hareket ettirilmesinde ve çözülmesinde spermatozoaya yardımcı olun

4. Kadın kısırlığının bazı türlerini tedavi edin

5. Ektopik hamileliği hariç tutun

Bilgi kaynakları:

A)ana

1. Konuyla ilgili pratik bir derse hazırlanmak için materyaller“Omurgalı embriyolojisinin temelleri. İnsanın embriyonik gelişimi. Seks hücreleri. Döllenme, kırma.” tdmu'dan. eğitim ua.

2. “Genel ve Karşılaştırmalı Embriyoloji” dersinin sunumu tdmu. eğitim ua.

4. Histoloji, sitoloji ve embriyoloji / [Afanasiev Yu.I., Yurin ve N.A. , Kotovsky E.F. ve diğerleri.] ; ed. Yu.I. Afanasyev, N.A. Yurina. – [5. baskı, revize edildi. ve ek] . -M. : İlaç. - 2002. - O zamandan bu yana. 93 –107 .

5. Histoloji: [ders kitabı] / ed. ÖRNEĞİN. Ulumbekov a, Yu.A. Chelsheva. –[ 2. baskı, gözden geçirilmiş. ve ek] . - M. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Danilov R.K. Histoloji. Embriyoloji. Sitoloji. : [tıp öğrencileri için ders kitabı]/ R. K. Danilov - M.: LLC "Tıbbi Bilgi Ajansı", 2006. - S.73–83.

b) ek

1. Histoloji, sitoloji ve embriyoloji çalıştayı. Düzenleyen: N.A. Yurina, AI Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. İnsanların histolojisi / [Lutsik O.D., Ivanova A.I., Kabak K.S., Chaikovsky Yu.B.]. - Kiev: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3.Volkov K.S. Vücudun organ sistemlerinin ana bileşenlerinin ultra yapısı:N avchalny yardım atlası/ KS Volkov, N.V. PasechkÖ . – Ternopil : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.