การพัฒนาของมีดหมอได้รับการศึกษาครั้งแรกโดย A. O. Kovalevsky คำถามนี้เป็นที่สนใจอย่างมากเนื่องจากการวิเคราะห์ขั้นตอนของการพัฒนาคอร์ดดั้งเดิมที่ทันสมัยที่สุดให้เหตุผลบางประการสำหรับการตัดสินระยะเริ่มต้นของวิวัฒนาการของคอร์ด นอกจากนี้ การพัฒนาของ lancelet ยังแสดงภาพแผนผังที่ง่ายขึ้นของการพัฒนาตัวอ่อนของคอร์ดอื่นๆ รูปที่ 4 และรูปที่ 5 แสดงขั้นตอนต่อเนื่องของการพัฒนาตัวอ่อนของ lancelet จนถึงการก่อตัวของตัวอ่อน ความแตกแยกของไข่ที่ปฏิสนธินั้นสมบูรณ์และเกือบจะเหมือนกัน: ในระหว่างการก่อตัวของบลาสตูลาจะเห็นได้ว่าที่ด้านล่างซึ่งสอดคล้องกับส่วนของพืช ("พืช") ของไข่เซลล์จะมีขนาดใหญ่กว่าด้านบน หนึ่ง. ด้วยเหตุนี้ชั้นในของขั้นตอนต่อไปของ gastrula จึงแสดงด้วยเซลล์ขนาดใหญ่ การบดเป็นไปอย่างรวดเร็ว ใน ectoderm ของด้านบนของตัวอ่อน แผ่นไขกระดูกจะแยกออกจากกัน ขอบที่พับแล้วปิด หลอดประสาทที่เกิดขึ้นในลักษณะนี้ยังคงสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกที่ปลายด้านหน้า (ผ่านนิวโรพอร์) เป็นระยะเวลาหนึ่ง และที่ปลายด้านหลัง (ผ่านช่องประสาท-ลำไส้) กับโพรงกระเพาะอาหาร เช่น กับลำไส้หลัก . ในอนาคต ช่องประสาทและลำไส้จะหายไปทั้งหมด และแอ่งรับกลิ่นยังคงอยู่ในตำแหน่งของนิวโรพอร์

เยื่อบุช่องท้อง, น้ำเหลือง (ซึ่งเส้นเลือดหลักปรากฏในรูปแบบของช่องตามยาว) และกล้ามเนื้อลำไส้พัฒนาจากแผ่นด้านข้าง หลอดไตพัฒนาเป็นส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายนิ้วในผนังของโพรงร่างกายทุติยภูมิ Gonads พัฒนาเป็นส่วนที่ยื่นออกมาของผนังส่วนนั้นของโพรงร่างกายซึ่งสอดคล้องกับตำแหน่งของการแยกของ somite และแผ่นด้านข้างของ gonotomy ปากเกิดจากการยื่นออกมาของลำไส้หลักที่ส่วนท้ายตรงข้ามกับแกสโทรพอร์ (ปากหลัก) และส่วนที่ยื่นออกมาของเอคโตเดิร์ม ความก้าวหน้าเกิดขึ้นที่จุดนัดพบของการก่อตัวเหล่านี้ การวางปากและร่องเหงือกเกิดขึ้นแบบไม่สมมาตร การเปิดปากจะอยู่ที่ด้านล่างซ้ายของตัวอ่อน ร่องเหงือกด้านซ้าย (มี 14 ซี่) เริ่มแรกปรากฏที่หน้าท้องจากนั้นย้ายไปที่ ด้านขวาเชื้อโรค จากนั้นช่องแถวอื่นจะปรากฏขึ้นที่นี่ (มี 8 ช่อง) ซึ่งอยู่เหนือช่อง 14 ช่องที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้ ต่อจากนั้นรอยแยกแถวล่างจะเลื่อนไปทางหน้าท้องและหลังจากนั้น - ไปทางด้านซ้ายของร่างกาย ในขณะเดียวกัน จำนวนของพวกมันก็ลดลงจาก 14 เป็น 8 จากนั้นจำนวนของเหงือกที่กรีดทั้งสองด้านก็เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ต่อจากนั้นปากจะเลื่อนไปที่หน้าท้อง ช่อง atrial ปรากฏเป็นร่องบนพื้นผิวส่วนล่างของร่างกาย รอยพับ metapleural ที่ก่อตัวเป็นร่องนี้เจริญเข้าหากัน และปิดลง ก่อตัวเป็นช่องที่เปิดออกด้านนอกเฉพาะในส่วนหลัง โดยที่รอยพับดังกล่าวไม่เจริญไปด้วยกัน โดยทั่วไปการพัฒนาตัวอ่อนของ lancelet ใช้เวลาประมาณสามเดือน

การแนะนำ

การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์ที่มีลักษณะเฉพาะเกิดขึ้นในช่วงวิวัฒนาการ เพื่อทำความเข้าใจกระบวนการที่ซับซ้อนนี้ จำเป็นต้องศึกษาการกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและคอร์ดเดตอื่นๆ ซึ่งทำให้สามารถติดตามภาวะแทรกซ้อนของการพัฒนาของตัวอ่อนที่เกิดขึ้นในวิวัฒนาการได้

ตัวแทนสมัยใหม่ของชนิดย่อยที่ไม่ใช่กะโหลกคือ lancelet ซึ่งเป็นสัตว์ทะเลขนาดเล็ก (ลำตัวยาวได้ถึง 8 ซม.) ซึ่งเป็นผู้นำในวิถีชีวิตสัตว์หน้าดิน การปฏิสนธิของไข่และการพัฒนาต่อไปเกิดขึ้นในน้ำ ตัวอ่อนฟักออกจากไข่ที่กำลังพัฒนา ซึ่งหลังจากอยู่อย่างอิสระได้ไม่นาน ก็จะได้โครงสร้างของใบหอกผ่านการเปลี่ยนแปลงอย่างค่อยเป็นค่อยไป

Chordates เป็น deuterostomes สัตว์สมมาตรทวิภาคี ระนาบเดียว (แนวตั้งผ่านแกนหลัก) สามารถวาดผ่านร่างกายของสัตว์ที่มีคอร์ดซึ่งจะแบ่งออกเป็นครึ่งสมมาตร (ขวาและซ้าย) ประเภทย่อยที่ไม่ใช่กะโหลกมีเพียงคลาสเดียว - คอร์ดศีรษะหรือแลนเล็ต

การสร้างตัวอ่อนของ lancelet

Lancelets มีขนาดเล็ก (ยาวได้ถึง 5 ซม.) ค่อนข้างจัดอยู่ในกลุ่มสัตว์ที่ไม่มีกระโหลกศีรษะ เช่น คอร์ดเดต ซึ่งอาศัยอยู่ใน ทะเลอุ่น(รวมถึงแบล็ก) ผ่านการพัฒนาระยะดักแด้ที่สามารถดำรงอยู่อย่างอิสระในสภาพแวดล้อมภายนอก

อันดับแรก คำอธิบายแบบเต็มการพัฒนาของพวกเขานำเสนอโดย A.O. Kovalevsky เป็นตัวอย่างคลาสสิกของรูปแบบเริ่มต้นซึ่งใช้เป็นแบบจำลองพื้นฐานสำหรับการศึกษาคุณลักษณะของการกำเนิดตัวอ่อนในตัวแทนของคอร์ดประเภทอื่น

ชนิดของไข่

เงื่อนไขและลักษณะของการพัฒนาของ lancelet ไม่จำเป็นต้องมีการสะสมของสารอาหารสำรองอย่างมีนัยสำคัญ

ไข่เป็นประเภท isolecithal หลัก มีไข่แดงเล็กน้อยในไข่เม็ดไข่แดงจะกระจายอย่างสม่ำเสมอโดยมีความโดดเด่นเพียงเล็กน้อยในซีกพืชเมื่อเทียบกับสัตว์ เสาสัตว์ของไข่นั้นสอดคล้องกับส่วนหน้าของตัวอ่อนในอนาคตโดยประมาณนั่นคือแม้กระทั่งก่อนการปฏิสนธิแกน anteroposterior ของร่างกายก็เกิดขึ้น ตัวอสุจิเข้าสู่ไข่ที่จุดใดจุดหนึ่งใต้เส้นศูนย์สูตรเล็กน้อย

Ontogeny หรือการพัฒนาของแต่ละบุคคลเรียกว่าช่วงเวลาทั้งหมดของชีวิตของแต่ละคนตั้งแต่วินาทีที่สเปิร์มมาโตซัวรวมตัวกับไข่และการก่อตัวของไซโกตจนกระทั่งสิ่งมีชีวิตตาย Ontogeny แบ่งออกเป็นสองช่วง: 1) ตัวอ่อน - จากการก่อตัวของไซโกตไปจนถึงการเกิดหรือออกจากเยื่อหุ้มไข่; 2) postembryonic - จากทางออกจากเยื่อหุ้มไข่หรือการเกิดจนตายของสิ่งมีชีวิต

ในสัตว์หลายเซลล์ส่วนใหญ่ ขั้นตอนของการพัฒนาตัวอ่อนที่ตัวอ่อนต้องผ่านจะเหมือนกัน ในช่วงระยะเอ็มบริโอนั้น มีสามขั้นตอนหลักที่แตกต่างกัน: การบด การย่อยอาหาร และการสร้างอวัยวะหลัก

การพัฒนาของสิ่งมีชีวิตเริ่มต้นด้วยระยะเซลล์เดียว อันเป็นผลมาจากการแบ่งตัวซ้ำ ๆ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวกลายเป็นเซลล์หลายเซลล์ เซลล์ที่เกิดขึ้นเรียกว่าบลาสโตเมียร์ เมื่อแบ่งตัวบลาสโตเมียร์ ขนาดของพวกมันจะไม่เพิ่มขึ้น ดังนั้นกระบวนการแบ่งตัวจึงเรียกว่าการบด ในช่วงที่มีการบดอัด วัสดุเซลลูลาร์จะสะสมเพื่อการพัฒนาต่อไป

เมื่อจำนวนเซลล์เพิ่มขึ้น การแบ่งเซลล์จะไม่เกิดขึ้นพร้อมกัน บลาสโตเมียร์เคลื่อนตัวออกห่างจากศูนย์กลางของเอ็มบริโอมากขึ้นเรื่อยๆ ก่อตัวเป็นโพรง - บลาสโตโคล ความแตกแยกเสร็จสมบูรณ์ด้วยการก่อตัวของตัวอ่อนหลายเซลล์ชั้นเดียว - บลาสทูล่า

คุณลักษณะของการบดเป็นวัฏจักรไมโทติคของบลาสโตเมอร์ที่สั้นมากเมื่อเทียบกับเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่โตเต็มวัย ในช่วงระหว่างเฟสที่สั้นมาก การทำซ้ำของ DNA จะเกิดขึ้นเท่านั้น

บลาสตูลามักประกอบด้วย จำนวนมาก blastomeres (ใน lancelet - จาก 3,000 เซลล์) ในกระบวนการพัฒนาจะเข้าสู่ขั้นตอนใหม่ซึ่งเรียกว่า gastrula เอ็มบริโอในขั้นตอนนี้ประกอบด้วยชั้นของเซลล์ที่แยกจากกัน ซึ่งเรียกว่าชั้นของเชื้อโรค: ชั้นนอกหรือเอคโทเดิร์ม และชั้นในหรือเอนโดเดิร์ม ชุดของกระบวนการที่นำไปสู่การก่อตัวของ gastrula เรียกว่า gastrulation ใน lancelet การย่อยอาหารจะดำเนินการโดยการดันส่วนหนึ่งของผนังบลาสตูลาเข้าไปในช่องหลักของร่างกาย

หลังจากเสร็จสิ้นการย่อยอาหาร เอ็มบริโอจะก่อตัวขึ้นในอวัยวะตามแนวแกนที่ซับซ้อน: ท่อประสาท, โนโทคอร์ด, หลอดลำไส้ เอคโทเดิร์มโค้งงอกลายเป็นร่องและเอนโดเดิร์มซึ่งอยู่ทางขวาและซ้ายของมันเริ่มเติบโตที่ขอบของมัน ร่องจมอยู่ใต้เอ็นโดเดิร์มและขอบปิด ท่อประสาทถูกสร้างขึ้น ส่วนที่เหลือของ ectoderm เป็นพื้นฐานของเยื่อบุผิว ในระยะนี้ เอ็มบริโอเรียกว่านิวรูลา

ส่วนหลังของเอนโดเดิร์มซึ่งอยู่ใต้เส้นประสาทโดยตรงแยกออกจากส่วนที่เหลือของเอ็นโดเดิร์มและพับเป็นคอร์ดที่มีความหนาแน่น จากส่วนที่เหลือของ endoderm เยื่อบุผิว mesoderm และลำไส้จะพัฒนา ความแตกต่างเพิ่มเติมของเซลล์สืบพันธุ์นำไปสู่การเกิดขึ้นของชั้นเชื้อโรคที่เป็นอนุพันธ์จำนวนมาก - อวัยวะและเนื้อเยื่อ

จาก เอคโตเดิร์มระบบประสาท, หนังกำพร้าของผิวหนังและอนุพันธ์, เยื่อบุผิวในอวัยวะภายในพัฒนาขึ้น จาก เอนโดเดิร์มพัฒนาเยื่อบุผิวเยื่อบุหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลำไส้ ทางเดินหายใจ ตับ ตับอ่อน เยื่อบุผิวของถุงน้ำดีและกระเพาะปัสสาวะ ท่อปัสสาวะ ต่อมไทรอยด์ และต่อมพาราไทรอยด์

อนุพันธ์ เมโซเดิร์มคือ: หนังแท้, เนื้อเยื่อเกี่ยวพันทั้งหมด, กระดูกของโครงกระดูก, กระดูกอ่อน, ระบบไหลเวียนเลือดและน้ำเหลือง, เนื้อฟัน, ไต, อวัยวะสืบพันธุ์, กล้ามเนื้อ

เอ็มบริโอของสัตว์พัฒนาเป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยวที่เซลล์ เนื้อเยื่อ และอวัยวะทั้งหมดมีปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิด ในเวลาเดียวกัน เชื้อโรคหนึ่งตัวมีอิทธิพลต่ออีกเชื้อโรคหนึ่งในขอบเขตใหญ่ที่กำหนดเส้นทางของการพัฒนา นอกจากนี้ อัตราการเติบโตและการพัฒนาของตัวอ่อนยังได้รับอิทธิพลจากสภาวะภายนอกและภายใน

หัวข้อที่ 4

เอมบริโอเจเนซิส อะนัมนิโอ

1.ลักษณะทั่วไป anamnios และ amniotes

2. ตัวอ่อนของตัวอ่อน

3. การกำเนิดตัวอ่อนของ lancelet

4. การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ ปลาแลมเพรย์

5. การกำเนิดตัวอ่อนของปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง

1. อันทิพชุก, ยุพ. มิญชวิทยากับพื้นฐานของเอ็มบริโอวิทยา / ยุพ. อันติชุก. – ม.: ตรัสรู้, 2526. – 240 น.

2. Almazov, I.V. , Sutulov L.S. Atlas of มิญชวิทยาและตัวอ่อน / I.V. อัลมาซอฟ, L.S. ซูตูลอฟ - ม.: ยา, 2521. - 148 น.

3. มิญชวิทยา / บรรณาธิการ. ยู.ไอ. อาฟานาซีเยฟ - M: ยา, 2532. - 361 น.

4. Ryabov, K.P. มิญชวิทยากับพื้นฐานของเอ็มบริโอวิทยา / K.P. รียาบอฟ. - Mn.: สูงกว่า โรงเรียน พ.ศ. 2534 - 289 น.

5. พจนานุกรมสารานุกรมชีวภาพ / ed. นางสาว. กิลยารอฟ – ม.: สฟ. สารานุกรม, 2532. - 864 น.

6. การประชุมเชิงปฏิบัติการเกี่ยวกับมิญชวิทยา เซลล์วิทยา และเอ็มบริโอวิทยา / ed. บน. ยูริน่า, เอ.ไอ. ราโดสติน่า. - ม.: สูงกว่า โรงเรียน 2532 - 154 น.

Ham A. Cormick D. Histology / A. Ham, D. Cormick. - ม.: มีร์, 2526. - 192

1. คุณสมบัติของการพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

2. การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกไข่

3. การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทกระเป๋าหน้าท้อง

4. การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรก

5. การกำเนิดตัวอ่อนของมนุษย์

1. ลักษณะทั่วไปของ anamnia และ amniotes

1. ลักษณะทั่วไปของแอมเนีย

ขึ้นอยู่กับคุณสมบัติการพัฒนาของตัวอ่อน การแบ่งคอร์ดทั้งหมดแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: anamnias และ amniotes อานามนี – เหล่านี้เป็นสัตว์ ซึ่งในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน เยื่อของตัวอ่อนเช่นน้ำคร่ำหรือเยื่อหุ้มน้ำจะไม่ก่อตัวขึ้นกา และอัลลันตัวส์ Anamnias รวมถึงคอร์ด, เลนชั้นนำวิถีชีวิต vychnovodny เช่นเดียวกับคอร์ดล่างอย่างใกล้ชิด เกี่ยวข้องกับสิ่งแวดล้อมทางน้ำในช่วงฤดูผสมพันธุ์และตัวอ่อนการพัฒนาของตัวอ่อน–ไม่มีขากรรไกร ปลาและบนบกน้ำ. ในการเชื่อมต่อกับการพัฒนาตัวอ่อนของคอร์ดเหล่านี้ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ พวกมันไม่มีน้ำshell และ allantois เนื่องจากการทำงานของลมหายใจสภาพแวดล้อมทางน้ำรอบๆ เอื้อต่อการก่อตัว การขับถ่าย และโภชนาการของตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา

คอร์ดที่เกี่ยวข้องกับ anamniaตามตัวอักษร ระยะเวลาของการพัฒนาของตัวอ่อนสามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม:

1) lancelet ซึ่งไข่มีไข่แดงเล็กน้อย

2) ไซโคลสโตมบางชนิด ปลา (กระดูกอ่อน ฮ่านอยด์) และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำซึ่งมีไข่โดยเฉลี่ยปริมาณไข่แดง

3) ปลาซีลาเฮียและปลากระดูกแข็งไข่มีไข่แดงมาก

2. การกำเนิดตัวอ่อนของ lancelet

หลังจากปฏิสนธิในรังไข่ของ lancelet เริ่มกระจายไข่แดงซึ่งมุ่งความสนใจไปที่ด้านใดด้านหนึ่งของไข่เป็นหลักเซลล์ที่สอดคล้องกับขั้วพืช สัตว์ขั้วของไข่ถูกกำหนดโดยตำแหน่งด้านบนร่างกายขั้วโลกที่สอง รอยแยกของไข่สมบูรณ์สม่ำเสมอ (ภาพที่ 1)

/ – เสาสัตว์ 2 – ขั้วพืช 3 – การสะสมของไข่แดง 4 – อุจจาระทั้งหมด 5 – เซลล์บลาสโตเดิร์ม

การวาดภาพ– 1. ความสม่ำเสมอ ( ฉัน –VI)ความแตกแยกของไข่ของ lancelet

สองส่วนแรกเป็นเส้นแบ่งเขตที่สาม - เส้นศูนย์สูตร การบดขยี้เพิ่มเติมดำเนินต่อไปในทิศทางหนึ่งก่อน จากนั้นในทิศทางอื่น และปริมาณกาวปัจจุบันเพิ่มขึ้นอย่างทวีคูณ ภาพติดตาตัวอ่อนชั้นเดียว– บลาสตูลา เห็นได้ชัดว่าเซลล์ของขั้วสัตว์มีขนาดเล็กกว่าเซลล์ของผักขั้วเททีฟ ในซีโลบลาสตูลาทรงกลมของแลนเล็ตแยกแยะส่วนที่แผ่ออกของขั้วพืช ก็เรียกมู่หยู ด้านล่างของบลาสตูลาและส่วนตรงข้ามฉันสอดคล้องขาสัตว์ ก็เรียก หลังคาบลาสตูลาเคล็ทki ที่ก่อตัวเป็นหลังคาของบลาสตูลาจะแยกความแตกต่างออกไปเซลล์ของชั้นจมูกด้านนอกหรือ ectoderm และเซลล์ด้านล่างของบลาสทูลา- เข้าสู่เอนโดเดิร์ม

การกินจะดำเนินการโดยการบุกรุกของ blastodereเรามีเสาพืชอยู่ภายในบลาสโตโคล โปร Invaginationควรจะอยู่จนถึงเซลล์ของขั้วพืชด้วยสัมผัสเซลล์ของเสาสัตว์ที่เกี่ยวข้องกับสิ่งนั้นช่องบลาสโตโคลแคบลงและหายไป (รูปที่ 2)

ฉัน - coeloblastula; II - IV - ทางเดินอาหาร; V- เซลล์ประสาท;

1 - เอ็กโทเดิร์ม; 2- เอนโดเดิร์ม; 3 - คอร์ด; 4 – เมโซเดิร์ม; 5 - แผ่นประสาท 6– ด้านบนและ 7 - ริมฝีปากล่างของบลาสโตพอร์ 8– บลาสโตพอร์; 9 – ช่องของลำไส้หลัก 10 – ช่องของลำไส้รอง สิบเอ็ด- โดยทั่วไป

รูปที่ 2–การสร้างตัวอ่อนของ lancelet

จากจุดสิ้นสุด โดยระยะแรกของการย่อยอาหารจะมีสองชั้นgerm หรือ gastrula ประกอบด้วยเซลล์ของชั้นจมูกข้าวชั้นนอก– ectoderm และชั้นจมูกภายใน– เอนโดเดิร์ม อันเป็นผลมาจากการบุกรุกทำให้เกิดโพรงของลำไส้หลักซึ่งเรียงรายไปด้วยเซลล์เอนโดเดิร์มซึ่งสื่อสารกับสภาพแวดล้อมภายนอกโดยบลาสโตพอร์ เซลลูลาร์องค์ประกอบของเอนโดเดิร์มนั้นต่างกันเนื่องจากมันรวมอยู่ด้วยวัสดุเซลล์ของโนโตคอร์ดและเมโซเดิร์มในอนาคต ด้วยการก่อตัวของโพรงของลำไส้หลักตัวอ่อนจะเริ่มเติบโตอย่างรวดเร็วและยาวขึ้น แต่รูปร่างที่รุนแรงที่สุดกระบวนการจะดำเนินการในพื้นที่ด้านบนหรือด้านหลังริมฝีปากบลาสโตพอร์ Blastopo ตรงหลังริมฝีปากบนra บนพื้นผิวด้านหลังของตัวอ่อน ectoderm จะหนาขึ้นและประกอบด้วยเซลล์ปริซึมสูงที่เรียกว่าเมดัลลาlar หรือแผ่นประสาท เอคโตเดิร์มที่อยู่รอบๆ เส้นประสาทจานซึ่งแสดงโดยเซลล์ขนาดเล็กซึ่งก่อตัวขึ้นสะกิดผิว ภายใต้แผ่นประสาท การเปลี่ยนแปลงเดียวกันเซลล์เอนโดเดิร์มซึ่งเป็นตัวแทนวัสดุของคอร์ดในอนาคต ต่อมาแผ่นประสาทเริ่มโค้งงอกลายเป็นร่องประสาทและเซลล์ผิวหนัง ectoderm คืบคลานอย่างหนาแน่น สุดท้ายนี้ร่องประสาทลึกขึ้น ขอบปิด และมันกลายเป็นท่อประสาทซึ่งเรียกว่าโพรงช่องประสาท เซลล์ของผิวหนัง ectoderm ชิดกันและท่อประสาทอยู่ใต้พวกเขา เซลล์ในเวลาเดียวกันเอนโดเดิร์มที่อยู่ติดกับแผ่นประสาทหย่อนเข้ามาด้านข้างของหลังบิดและแยกเป็นหนาแน่นหนัก - คอร์ดที่มีลักษณะเป็นทรงกระบอกทึบ หนึ่งร้อยronam จากคอร์ดพื้นฐาน endoderm invaginates ไปด้านข้างดี ectoderm สร้าง mesodermal ยื่นออกมาหรือ mesoถุงผิวหนังซึ่งจะหลุดออกในภายหลังเอนโดเดิร์มและเริ่มเติบโตระหว่างเอคโทเดิร์มกับเอนโดเดิร์ม ช่องของถุงใต้ผิวหนังที่เกิดจากแกสโตรโคลกลายเป็นโพรงร่างกายทุติยภูมิหรือ coelomดังนั้นในกระบวนการย่อยอาหารจึงมีสามชั้นตัวอ่อน

หลังการแยกโนโทคอร์ดและการร้อยเมโซเดอร์มาถุง, ขอบของ endoderm ค่อยๆมาบรรจบกันที่ส่วนหลังส่วนของเอ็มบริโอและเมื่อปิดลงจะสร้างลำไส้แบบปิดโทรศัพท์มือถือ หลังจากการย่อยอาหาร เอ็มบริโอจะพัฒนาคอมเพล็กซ์อวัยวะตามแนวแกนลักษณะของตัวแทนประเภทคอร์ดออก. ประกอบด้วยคอร์ดซึ่งอยู่ด้านข้างของกลุ่มของ mesoderm ที่แบ่งส่วน- โสม

การวางอวัยวะตามแนวแกนเกิดขึ้นในระยะของเส้นประสาทหลอดประสาทของ lancelet ในส่วนหน้าและส่วนหลังของตัวอ่อนยังคงเปิดอยู่ระยะหนึ่ง ในภายหลังส่วนหลังของตัวอ่อน ectoderm จะเติบโตบนบลาสโตพอร์และปิดเพื่อให้ช่องของท่อประสาทสื่อสารได้กับช่องของลำไส้ที่เรียกว่า neuro-intestinal canal ซึ่งเป็นไปอย่างรวดเร็วro เติบโตขึ้น การอ้าปากของตัวอ่อนของ lancelet รองลงมาที่ส่วนหน้าของร่างกายเนื่องจากการผอมบางและการแตกของ ectoderm

ชั้นเชื้อโรคที่สามหรือมีโซเดิร์มของเอ็มบริโอ lancelet นั้นแบ่งส่วนตลอด เมโซเดอร์มาลส่วนจะถูกแบ่งออกเป็นส่วนหลังเพิ่มเติม- กับ ไรฝุ่นและส่วนท้อง– splanchnotomes Somites ยังคงอยู่ในขณะนี้กล่าวถึงและ splanchnotomes ในแต่ละด้านของร่างกาย น การแบ่งส่วนหลัก chivay การผสานและรูปแบบแยกออกเป็นสองใบ โปโล coelomic ซ้ายและขวาสตี หลังจะรวมกันอยู่ใต้ท่อลำไส้ร่วมกันช่องร่างกายรอง เมื่อมีดหมอเริ่มเป็นรูปเป็นร่างหางแล้วช่องประสาทลำไส้จะหายไปและที่ด้านหลังที่ส่วนท้ายของตัวอ่อนที่บริเวณบลาสโตพอร์เนื่องจากการผอมบางและมีผนังลำตัวทะลุออกมาทางทวารหนัก หลังจากผ่านขั้นตอนการพัฒนาที่อธิบายไว้ lancelet จะเป็นอิสระตัวอ่อนลอย ในช่วงของการพัฒนาตัวอ่อน การสร้างอวัยวะและฮิสโตเจเนซิสล้มเหลวและตัวอ่อนจะกลายเป็นสัตว์ที่โตเต็มวัย

3. การกำเนิดตัวอ่อนของแลมเพรย์ กระดูกอ่อนกานอยด์ และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก

กลุ่มสัตว์เหล่านี้มีลักษณะทั่วไปคุณสมบัติของการบดย่อย การย่อยอาหาร และระบบประสาท รอยแยกของไข่สมบูรณ์ไม่สม่ำเสมอ (รูปที่ 3)

1 – บลาสโตเมอร์; 2 - แอมฟิบลาสตูลา; 3 - บลาสโตโคล 4 - บลาสโตเดิร์ม; 5 - หลังคาบลาสตูลา 6– ด้านล่างของบลาสตูลา

รูปที่ 3– ผลที่ตามมา ( ฉัน– วี.ไอ ) ความแตกแยกของไข่แลมเพรย์

สองร่องแรกการบดขยี้ไปตามเส้นลมปราณเริ่มต้นด้วยอานิเสารองและร่องที่สามผ่านไปใกล้ แต่อยู่ในเส้นศูนย์สูตร สัตว์ขั้วบลาสโตเมอร์มีขนาดเล็กกว่า vegetative pole blastomers บดการลดลงของบลาสโตเมอร์ในสัตว์และพืชถึงส่วนที่เจ็ดเลนิยาเกิดขึ้นเกือบจะพร้อมกัน จากนั้นทั้งคู่ครึ่งหนึ่งของตัวอ่อนเริ่มแบ่งตัวแบบอะซิงโครนัส ยกเว้นระบุร่องบด, แทนเจนต์บ่อrozdy ดังนั้นผนังของบลาสตูลาที่เกิดขึ้นจึงประกอบด้วยจากเซลล์หลายแถว

อันเป็นผลจากเศษส่วนไม่เท่ากันvegetative pole blastomers ที่มีจำนวนมากไข่แดงสร้างกำแพงระเบิดโกหก - บลาสโตเดิร์ม การแข่งขันบลาสโตโคลอาศัยอยู่ใกล้เสาของสัตว์. เรียกว่าบลาสตูลาแอมฟิบลาสทูลา

ใน amphiblastula ปีกมีความโดดเด่นshu ที่สอดคล้องกับเสาสัตว์ประกอบด้วย 1 – เซลล์ 3 แถวด้านล่างตรงกับฟิลด์พืชสุนับ 11– 13 แถวของเซลล์และเส้นศูนย์สูตรโซนที่มี3- 5 แถวของเซลล์

การกินจะดำเนินการโดยการบุกรุกและ epiboly การรุกรานของบลาสโตเดิร์มเริ่มต้นขึ้นในเขตเส้นศูนย์สูตรต่ำกว่าจุดต่ำสุดของบลาสโตโคลเท่าไร การรุกรานเกิดขึ้นหลังจากการปรากฏตัวของภาวะซึมเศร้ารูปพระจันทร์เสี้ยวเล็ก ๆ หรือร่องฟัลซิฟอร์ม, ซึ่งชี้นำไปยังหนึ่งร้อยมงกุฎของเสาสัตว์ รูปแบบร่องวงเดือนริมฝีปากหลังของบลาสโตพอร์ เซลล์บลาสโตเดิร์มของสัตว์ขั้วเช่น ectoderm ในอนาคตทวีคูณอย่างเข้มข้นและเริ่มคลานเข้าสู่เซลล์ของพืชLuxe เติบโตมากเกินไปจากพื้นผิวยกเว้นเซลล์บลาสโตเดิร์มในบริเวณร่องฟัลซิฟอร์มและด้านล่างสุดของเธอ. การเพิ่มจำนวนอย่างเข้มข้นของเซลล์บลาสโตเดิร์มในบริเวณนั้นขั้วสัตว์ยังให้การเคลื่อนไหวของเซลล์วัสดุจากพื้นผิวเข้าสู่นิวเคลียสในกระบวนการการบุกรุก ผ่านขอบหลังของบลาสโตพอร์ก่อนอื่นวัสดุเซลลูลาร์จะถูกทำให้บริสุทธิ์toderma และ prechordal plate คือวัสดุที่ry ตั้งอยู่ด้านหน้าวัสดุเซลล์ของโนโทคอร์ดัลเชื้อโรค เพิ่มเนื้อหาของคอร์ดและด้านข้างของเอนโทหนังแท้ ด้านล่างของร่องฟัลซิฟอร์มในรูปแบบของการพับสองเท่าเข้าไปในบลาสโตโคลไปทางเสาสัตว์ขนานกับบลาสโตเดิร์ม ช่องของลำไส้หลักเซลล์ผิวหนังเพิ่มขึ้นและแคบลงอย่างรวดเร็วบลาสโตโคล. บลาสโตโคลที่มีผนังเซลล์บางชั้นเชื้อโรคในระยะแรกจะถูกแยกออกจากแกสโตรโคลก่อนจากนั้นเซลล์ของเอนโดเดิร์มจะแยกออกจากกันและโพรงทั้งสองเชื่อมต่อกันnyayutsya ในช่องเดียวของลำไส้หลัก

เมื่อวัสดุเซลลูลาร์แทรกซึมเข้าไปในบลาสโตโคลช่องว่างพระจันทร์เสี้ยวเพิ่มขึ้นและได้รับเหมือนเกือกม้ารูปแบบคือริมฝีปากด้านข้างของบลาสโตพอร์ถูกสร้างขึ้น แล้วบลาสโตพอร์กลายเป็นรูปวงแหวน- เส้นเลือดปรากฏขึ้น tral หรือ ventral ริมฝีปากของ blastopore รูปร่างของแหวนblastopore เกิดจากความจริงที่ว่าในส่วนกลางของการแข่งขันอาศัยพืชจำพวกบลาสโตเมอร์ที่อุดมด้วยไข่แดงขนาดใหญ่บลาสตูลาซึ่งไม่สามารถทำได้เนื่องจากขนาดของมันเข้าไปในบลาสโตโคล ดังนั้นการบุกรุกของวัสดุดำเนินการตามขอบเท่านั้นและบลาสโตพอร์มีรูปร่างช่องว่างรูปวงแหวนแคบ เมื่อถึงเวลาที่หน้าท้องริมฝีปากของบลาสโตพอร์เกือบทั้งหมดของเอ็นโดเดอร์มจะขยายออกและเท่านั้น ส่วนเล็กๆ อยู่บนพื้นผิวตรงกลางบลาสโตพอร์ Blastomeres ตั้งอยู่ในใจกลางแคลิฟอร์เนียsti blastopore อุดมไปด้วยไข่แดงซึ่งเกี่ยวข้องกับชื่อที่ได้รับ ปลั๊กไข่แดง(รูปที่ 4)

ฉัน - แอมฟิบลาสตูลา; II - III - ทางเดินอาหาร; IV - เซลล์ประสาท;

1 – เอคโตเดิร์ม; 2 – เอนโดเดิร์ม; 3 - คอร์ด; 4 - เมโซเดิร์ม; 5 - แผ่นประสาท

6 - บนและ 7 - ริมฝีปากล่าง บลาสโตพอร์; 8 – บลาสโตพอร์; 9 – แกสโตรโคล; 10 – หลอดประสาท สิบเอ็ด – คลองประสาท 12 – มีโซเดิร์มแบบแบ่งส่วน; 13 – mesoderm ที่ไม่ได้แบ่งส่วน; 14 – ไวเทลไลน์ th endoderm (ปลั๊กไข่แดง)

รูปที่ 4– การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

วัสดุ mesoderm แบบแบ่งส่วน– somites invaginates ผ่านริมฝีปากด้านข้างและวัสดุเซลล์ของ mesoderm ที่ไม่มีการแบ่งส่วน- สเปลนช์โนโทม - ผ่านริมฝีปากล่างเนื่องจากการบุกรุกของเซลล์จำนวนมากวัสดุกรง ki ectoderm เปลี่ยนตำแหน่งเดิม เคลวัสดุที่แน่นอนของแผ่นประสาทในอนาคตถูกยืดออกทั่วพื้นผิวของตัวอ่อนและตัวสัตว์ทั้งหมดluce อยู่ที่ส่วนหน้าสุดของเอ็มบริโอ ตรงข้ามกับบลาสขวาน. ในระยะแรกของการรุกราน วัสดุเซลลูล่าร์คอร์ดในอนาคตจะแยกออกจากเอนโดเดิร์ม และแผ่นโนโทคอร์ดัลจะพับเป็นเกลียวตามยาวทันที-คอร์ดซึ่ง สวรรค์แยกออกจากลำไส้หลักและส่วนหลังอยู่ด้านบนด้านข้างยังคงเปิดอยู่ชั่วขณะ ฟรีขอบของเอนโดเดิร์มในลำไส้จะฟื้นฟูข้อบกพร่องได้อย่างรวดเร็วเพียงครั้งเดียวละลายภายใต้คอร์ดและกลายเป็นผนังของลำไส้หลักแข็ง.

จากจุดเริ่มต้นของการรุกรานของเซลล์ แบ่งส่วนฉันโซเดิร์มไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของวัสดุเซลล์ของปฐมภูมิลำไส้ แต่ขยายผ่านบลาสโตพอร์ด้วยตัวเองอยู่ระหว่างเอคโตเดิร์มกับผนังของลำไส้หลัก ส่วนเมโซเดิร์มที่กล่าวถึงจะสร้างกลุ่มที่ด้านข้างของคอร์ดเซลล์ - โซมี เมโซเดิร์มแบบไม่แบ่งส่วนก็เช่นกันอยู่ระหว่างเอคโทเดิร์มกับผนังของลำไส้หลักตรวจสอบ splanchnotomes ซึ่งไม่มีการแบ่งส่วน การเชื่อมต่อระหว่างmesoderm แบบแบ่งส่วนและไม่แบ่งส่วนetsya ด้วยความช่วยเหลือของขาปล้องหรือ nephrotomes เนเซ็กเมนต์ มีโซเดิร์มปลายทั้งสองข้างเจริญอยู่ใต้เอ็นโดเดิร์มลำไส้หลักจากนั้นเชื่อมต่อกันสร้างส่วนรวมช่องไมค์ หลังจากนั้นตัวอ่อนจะกลายเป็นสามชั้น

การก่อตัวของอวัยวะตามแนวแกนในแลมเพรย์ กระดูกอ่อนแกนอยด์ และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเริ่มต้นขึ้นแล้วเมื่อสิ้นสุดกระบวนการย่อยอาหารด้วยการแยกวัสดุโนโทคอร์ด เกิดขึ้นพร้อมๆ กันคอร์ด ectoderm สร้างแผ่นประสาทตามขอบซึ่งฝูงมีความหนาในรูปของลูกกลิ้งประสาท ส่วนที่เหลือส่วนหนึ่งของ ectoderm คือ ectoderm ผิวหนัง แล้วประสาทสร้างร่องประสาทและรอยพับของเส้นประสาทเพิ่มขึ้น การเข้าใกล้ และระหว่างการก่อตัวหลอดประสาทรวมเป็นปมประสาทที่ไม่มีคู่เดียวจาน. ท่อประสาทและแผ่นปมประสาทจมอยู่อยู่ภายในเอ็มบริโอ และผิวหนัง ecto จะงอกขึ้นมาด้านบนหนังแท้

ด้วยการแยกโซไมต์ออก คู่ที่สามของโซไมต์จะปรากฏขึ้นก่อน จากนั้นกระบวนการแบ่งส่วนจะกระจายจากด้านหน้าไปด้านหลัง และโซไมต์สองคู่แรกจะปรากฏขึ้นในภายหลัง ส่วนกลางของโซไมต์จะแยกออกเป็นแผ่นกล้ามเนื้อหรือไมโอโทม ซึ่งต่อมาเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างประเภทโครงร่างจะพัฒนาขึ้น ส่วนของโซไมต์ที่อยู่ติดกับโนโทคอร์ดและนิวรัลทิวบ์จะแยกออกเป็นแผ่นโครงร่างหรือสเคลอโรโทม (sclerotome) ซึ่งเป็นส่วนที่พัฒนาโครงกระดูกตามแนวแกนและแขนขา ส่วนบนด้านข้างของ somite ซึ่งอยู่ติดกับ ectoderm กลายเป็นแผ่นผิวหนังหรือ dermatome ซึ่งเป็นพื้นฐานของผิวหนัง

Nephrotomes มีส่วนร่วมในการก่อตัวของท่อไตและ splanchnotomes แบ่งออกเป็นสองแผ่น– ข้างขม่อมและอวัยวะภายในสร้างโพรง coelomic ทวิภาคีซึ่งจากนั้นจะรวมเป็นโพรงรองทั่วไปของร่างกาย แผ่นอวัยวะภายในของ splanchnotome มีส่วนร่วมในการก่อตัวของผนังลำไส้, หัวใจ, มันยังสร้างแผ่นอวัยวะภายในของเยื่อบุช่องท้อง, เยื่อหุ้มปอด, เสื้อหัวใจ, และข้างขม่อม– แผ่นข้างขม่อมของเยื่อเซรุ่มของโพรงร่างกายที่ระบุ

4. การกำเนิดตัวอ่อนของปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง

รอยแยกของไข่เป็นบางส่วน ไม่สม่ำเสมอ หรือเป็นรอยแยก กระบวนการบดขยี้ครอบคลุมเพียงส่วนเล็กๆ ของขั้วสัตว์ และนำไปสู่การก่อตัวของดิสโคบลาสทูลา เรียกว่าดิสโคบลาสทูลา บลาสโตเดิร์มในสัตว์เหล่านี้ บลาสโตดิสก์หรือ แผ่นเชื้อโรคและด้านล่างของบลาสตูลานั้นเกิดจากชั้นผิวของไข่แดงที่ไม่บด– เพอริบลาสต์เซลล์ของบลาสโตดิสค์เพิ่มจำนวนขึ้นก่อตัวเป็นบลาสโตดิสหลายชั้นซึ่งเปลี่ยนจากกลมเป็นวงรี และชั้นบนของเซลล์จะมีรูปร่างคล้ายเยื่อบุผิว (รูปที่ 1.5)

1 – บลาสโตเมอร์; 2 – เพอริบลาสต์; 3 - เมโรไซต์; 4 - ไข่แดง 5 - บลาสโตโคล

รูปที่ 1.5– ผลที่ตามมา ( ฉัน– วี ) ทำลายตัวอ่อนปลากระเบน

การก่อตัวของเอ็มบริโอ 2 ชั้นเกิดจากการดูดกลืน ระบบทางเดินอาหารเริ่มต้นด้วยการเคลื่อนตัวของเซลล์ไปที่ขอบหลังของบลาสโตดิสค์ ซึ่งหนาขึ้นและเริ่มจับตัวกันที่ขอบของมันเอง ขอบของบลาสโตดิสค์ซึ่งวัสดุเซลล์ถูกซ่อนไว้หรือที่เรียกว่า invagination ขอบบากอันหลังคือบลาสโตพอร์ ส่วนตรงกลางของร่องขอบตรงกับส่วนบนหรือส่วนหลัง ริมฝีปาก และส่วนด้านข้าง– ริมฝีปากด้านข้างของบลาสโตพอร์ ช่อง invagination อยู่ระหว่างเอนโดเดิร์มและไข่แดงที่ยังไม่แตก ตรงกับโพรงของลำไส้หลัก เอนโดเดิร์มที่อยู่ตรงกลางประกอบด้วยวัสดุเซลล์ของแผ่นโนโทคอร์ดัลและด้านข้าง– วัสดุ mesoderm เริ่มแรกแบ่งส่วนและไม่แบ่งส่วนตามขอบของร่องขอบ ดังนั้น mesoderm จึงเกิดขึ้นโดยการรุกรานซึ่งเข้าร่วมโดยการย้ายถิ่นฐาน

ในกระบวนการของ invagination จะมีเพียงส่วนนั้นของ endoderm เท่านั้นที่ก่อตัวขึ้นซึ่งต่อมาจะสร้างหลอดลำไส้หรือเยื่อบุผิวของมันอย่างแม่นยำยิ่งขึ้น ส่วนที่เหลือของเอนโดเดิร์มซึ่งเติบโตมากเกินไปในไข่แดง เกิดขึ้นจากชั้นลึกของเซลล์บลาสโตดิสก์โดยการแยกชั้นนอกของเซลล์บลาสโตดิสก์หรือจากเพอริบลาสต์ เรียกว่า ไวเทลลีน เอ็นโดเดิร์ม ปลาหลายชนิดมีวิธีการสร้างเอนโดเดิร์มวิธีใดวิธีหนึ่งที่ระบุไว้หรือใช้ร่วมกัน ต่อจากนั้น เอนโดเดิร์มในลำไส้จะรวมกับเอนโดเดิร์มไข่แดงเป็นชั้นเจิร์มภายในชั้นเดียว เสร็จสิ้นการย่อยอาหาร (รูปที่ 1.6)

ฉัน - discoblastula; ครั้งที่สอง - จุดเริ่มต้นของการบุกรุกของบลาสโตเดิร์ม III - บลาสโตดิสก์; IV - กระเพาะอาหาร; วี – การก่อตัวของ mesoderm;

1 – ชั้นนอกของเซลล์บลาสโตดิส 2– วัสดุเซลล์ของ endoderm ไข่แดงในอนาคต 3 – เพอริบลาสต์; 4 - เมโรไซต์; 5 – ไข่แดง; 6 - บลาสโตโคล; 7- รอยบาก; 8 – แกสโตรโคล; 9 – วัสดุเซลล์ของโนโทคอร์ด 10 – เมโซเดิร์ม; สิบเอ็ด – เอนโดเดิร์มในลำไส้; 12 – เอคโตเดิร์ม; 13 – วัสดุเซลล์ของแผ่นประสาท

รูปที่ 1.6. การสร้างตัวอ่อนของปลากระดูกอ่อน

การวางอวัยวะตามแนวแกนเกิดขึ้นในลักษณะเดียวกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก แต่ไม่เหมือนกับปลาการก่อตัวของท่อลำไส้เกิดขึ้นแตกต่างกันเนื่องจากมีไข่แดงสำรองอยู่ในไข่จำนวนมาก ตัวอ่อนของปลาในกระบวนการพัฒนาเป็นเวลานานจะอยู่บนไข่แดงที่ไม่แตกในรูปแบบแบน ในตอนแรกตัวอ่อนไม่มีผนังหน้าท้อง การปิดเซลล์เอนโดเดิร์มเข้าไปในท่อเกิดขึ้นเมื่อไข่แดงสำรองทั้งสามชั้นของเชื้อโรคเติบโตมากเกินไปและเกิดถุงไข่แดงขึ้น การเพิ่มจำนวนอย่างเข้มข้น เซลล์ของชั้นเชื้อโรคทั้งสามจากร่างกายของตัวอ่อนเริ่มแพร่กระจายไปยังรอบนอกและเคลื่อนไปยังไข่แดง กระบวนการนี้เรียกว่ากระบวนการไข่แดงเปรอะเปื้อน มันจะไปด้านหน้าและด้านข้างของตัวอ่อนอย่างเข้มข้นที่สุด ในส่วนหลังของเอ็มบริโอซึ่งวัสดุถูกซ่อนไว้ระหว่างการย่อยอาหาร การปนเปื้อนของไข่แดงจะเกิดขึ้นช้ากว่าเนื่องจากการเจริญเติบโตอย่างเข้มข้นของส่วนหางของเอ็มบริโอ นอกจากนี้ ริมฝีปากด้านข้างของบลาสโตพอร์เข้าใกล้และเติบโตไปด้วยกัน ซึ่งก่อตัวเป็นผนังช่องท้องของตัวอ่อน ส่วนหางของตัวอ่อนแยกออกจากไข่แดง และตัวอ่อนจะเคลื่อนที่ไปยังศูนย์กลางของแผ่นตัวอ่อน หลังจากแยกส่วนหางของเอ็มบริโอออกจากไข่แดงแล้ว การปนเปื้อนของไข่แดงก็เริ่มขึ้นจากด้านหลังของบลาสโตดิสก์หรือดิสก์สืบพันธุ์ด้วย

ระหว่างส่วนหัวและลำตัวของเอ็มบริโอ ในแง่หนึ่ง กับเอคโทเดิร์มภายนอกเอ็มบริโอนิก เมโซเดิร์ม และเอนโดเดิร์ม– ในทางกลับกันมีการตีบตัน– การสกัดกั้น ก็เรียก พับร่างกายด้วยการพับลำตัว ส่วนหัวของตัวอ่อนจะแยกออกจากไข่แดงด้วย สุดท้ายร่างกายของตัวอ่อนจะแยกออกจากไข่แดง การพับลำตัวมีส่วนช่วยในการพับเอนโดเดิร์มเป็นท่อและการก่อตัวของผนังช่องท้องของตัวอ่อน อย่างไรก็ตาม กระบวนการพับเอนโดเดิร์มเป็นท่อไม่ครอบคลุมลำไส้ทั้งหมด และท่อลำไส้ยังคงเปิดอยู่ตรงกลางของร่างกาย ณ จุดนี้ โพรงในลำไส้เรียกว่าท่อ ก้านไข่แดง,สื่อสารกับถุงไข่แดง

ด้วยการก่อตัวของก้านไข่แดง endoderm จะแบ่งออกเป็น endoderm ในลำไส้และไข่แดงหรือ extraembryonic endoderm อย่างชัดเจน Extraembryonic ectoderm, mesoderm และ endoderm ทำให้ไข่แดงโตเต็มที่ ถุงไข่แดง,ซึ่งเกิดขึ้นชั่วคราวหรือ หน่วยงานกำกับดูแลเอ็มบริโอ (รูปที่ 1.7)

ฉัน- ตัวอ่อนของปลากับถุงไข่แดง: 1 - ร่างกายของปลา 2 – ถุงไข่แดง3- ไข่แดง

ครั้งที่สอง - ผนังถุงไข่แดง: 1– เอ็กโตเดิร์มนอกเซลล์; 2 - ข้างนอก เมโซเดิร์มของเชื้อโรค; 3 – extraembryonic (ไข่แดง) endoderm; 4- เม็ดไข่แดง 5 - นิวเคลียสของเซลล์ของเอนโดเดิร์มไข่แดง 6 – หลอดเลือดนอกตัวอ่อนเมโซเดิร์ม; 7- จำนวนเต็มเยื่อบุผิวและ 8 – เซลล์กุณโฑของเอ็กตร้าเอ็มบริโอนิกซคโตเดิร์ม

รูปที่ 1.7– โครงสร้างของถุงไข่แดงของปลากระดูกแข็ง

endoderm ของถุงไข่แดงจะหมักไข่แดงและดูดซับสารอาหาร Mesoderm ของถุงไข่แดงต้องขอบคุณระบบหลอดเลือดที่พัฒนาอย่างดี ขนส่งสารอาหารไปยังร่างกายของตัวอ่อน และ ectoderm ที่ทำหน้าที่ป้องกัน นอกเหนือจากหน้าที่ทางโภชนาการแล้วถุงไข่แดงยังทำหน้าที่เกี่ยวกับระบบทางเดินหายใจและการสร้างเม็ดเลือด ในตอนท้ายของการพัฒนาของตัวอ่อน เมื่อไข่แดงสำรองหมดลง ถุงไข่แดงจะหลุดออกหรือกลายเป็นส่วนหนึ่งของผนังลำไส้และผนังช่องท้องของสิ่งมีชีวิต

ออวุลของ lancelet เป็นโอลิโกเลซิทัลที่มีการกระจายไอโซเลซิทัลของไข่แดง รอยแยกสมบูรณ์ สม่ำเสมอ ซิงโครนัส (ร่องของรอยแยกคือแนวเมอริเดียนหรือแนวละติจูด) หลังจากรอยแยกที่ 7 (128 บลาสโตเมอร์) รอยแยกจะสิ้นสุดเป็นซิงโครนัส) เมื่อจำนวนเซลล์ถึง 1,000 เอ็มบริโอจะกลายเป็นบลาสตูลา (เช่น เอ็มบริโอชั้นเดียวที่มีโพรง (บลาสโตโคล) เต็มไปด้วยมวลวุ้น ผนังบลาสตูลาเรียกว่าบลาสโตเดิร์ม มันมีด้านล่างหลังคา

จากนั้นการย่อยอาหารจะเริ่มต้นด้วยการดูดดื่ม เช่น การบุกรุกที่บลาสทูล่าด้านใน

โดยรวมแล้วมี 4 วิธีในการกินซึ่งมักจะรวมกัน แต่หนึ่งในนั้นมีผลเหนือกว่า:

1. ภาวะลำไส้กลืนกัน (invagination)

2. การอพยพ (การเคลื่อนไหวของเซลล์โดยแช่ตัวอยู่ภายใน bastula)

3. Epiboly (เปรอะเปื้อน)

4. Delamination (การแยกผนังบลาสตูลาออกเป็น 2 แผ่น)

อันเป็นผลมาจากการย่อยอาหารทำให้เกิดตัวอ่อน 2 ชั้น - กระเพาะมีโพรง (อันที่จริงนี่คือโพรงของลำไส้หลัก) และรูที่นำไปสู่โพรง (บลาสโตพอร์ - ปากหลัก) บลาสโตพอร์ล้อมรอบด้วยริมฝีปาก 4 ข้าง (ผู้จัดงานของอวัยวะ) วัสดุที่ผ่านริมฝีปากด้านหลังจะกลายเป็นโนโทคอร์ด และผ่านส่วนที่เหลือของริมฝีปากจะกลายเป็นเมโซเดิร์ม

หลังจากสิ้นสุดการย่อยอาหาร เอ็มบริโอจะเริ่มเติบโตอย่างรวดเร็ว ส่วนหลังของใบด้านนอกจะแบนและเปลี่ยนเป็นแผ่นประสาท ส่วนที่เหลือของแผ่นนี้จะรกด้านข้างของแผ่นประสาทและกลายเป็นเยื่อบุชั้นนอกของผิวหนัง แผ่นประสาทอยู่ภายใน ร่องแรกก่อตัวขึ้นในนั้น จากนั้นจึงบิดเป็นท่อที่มีช่องกลางอยู่ภายใน (neurocoel)

แผ่นด้านในแยกเป็นหลายส่วน บริเวณหลังแบน มันถูกห่อด้วยสายทรงกระบอกแยกออกจากลำไส้และกลายเป็นคอร์ด พื้นที่ที่อยู่ติดกับโนโทคอร์ดก็แยกออกจากกันและกลายเป็น 2 ถุง (อันที่จริงคือมีโซเดิร์ม) mesoderm เกิดจากเส้นทาง enterocele เช่น ถุงผ้า.

ส่วนของ mesoderm:

ก้านดอกเป็นปล้อง (nephrogonadotomes)

Splanchnot (ทั้งหมดเกิดขึ้นระหว่างใบของมัน)

หลังจากเกิดโนโทคอร์ด ท่อประสาทและเมโซเดิร์มก่อตัวขึ้น เอนโดเดิร์มจะพับและก่อตัวเป็นชั้นที่ 3 แกนแกน- ลำไส้หลัก (ส่วนอื่น ๆ ของระบบทางเดินอาหารที่มีต่อมพัฒนาตามมา)

การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

ไข่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเป็น mesolecithal ที่มีการกระจายของไข่แดง telolecithal การบดเสร็จสมบูรณ์ ไม่สม่ำเสมอ อะซิงโครนัส หลังจากการแบ่งครั้งที่ 3 จะได้เซลล์ขนาดเล็ก 4 เซลล์ (ไมโครเมียร์) ซึ่งเข้มข้นที่ขั้วของสัตว์และเซลล์ขนาดใหญ่ 4 เซลล์ (มาโครเมียร์) จะเข้มข้นที่ขั้วของพืช นอกจากร่องแบ่งตามละติจูดและเมอริเดียนแล้ว ร่องสัมผัสยังปรากฏขึ้น (พวกมันวิ่งขนานกับพื้นผิวของไข่และแบ่งบลาสโตเมียร์ในระนาบขนาน) ดังนั้น ผนังของบลาสตูลามีหลายชั้น บลาสโตเมียร์เริ่มแบ่งตัวแบบอะซิงโครนัส และเซลล์ด้านล่างของบลาสทูลา (ที่เต็มไปด้วยไข่แดง) มีขนาดใหญ่กว่าเซลล์บนหลังคาของบลาสทูลามาก บลาสโตเดิร์มประกอบด้วยหลายชั้น และบลาสโตโคล (เมื่อเทียบกับแลนเซเลต) จะลดลงอย่างมาก ดังนั้น coeloblastula (amphiblastula) หลายชั้นที่ไม่สม่ำเสมอจึงเกิดขึ้น

การย่อยอาหารเกิดขึ้นโดยบางส่วน invagination และ epiboly (ดูคำถามที่ 21) เซลล์ที่มีการเคลื่อนไหวมากขึ้นจากครึ่งสัตว์ "คลาน" เข้าสู่ครึ่งพืชของเอ็มบริโอ และต่อมาก็แทรกซึมเข้าไปในเอ็มบริโอ ระหว่างการย่อยอาหาร เซลล์จะเพิ่มจำนวนอย่างอ่อนแรง โดยส่วนใหญ่จะมีการยืดและเคลื่อนตัวของเซลล์ชั้นผิว หลังจากสิ้นสุดการย่อยอาหาร ตัวอ่อนจะเริ่มเติบโตอย่างแข็งขัน

วัสดุของ mesoderm จะวางลงในระหว่างการย่อยอาหาร และ mesoderm จะแยกออกจากลำไส้หลักทันที เคลื่อนไปข้างหน้าและทางหน้าท้อง และกระจายออกไประหว่าง ecto- และ endoderm (วิธีการวางของ mesoderm นี้เรียกว่า proliferative) ในตอนแรกไม่มีโพรงใน mesoderm ประกอบด้วย 2 ถุงจากนั้นแยกออกจากกัน ส่วนหลังของ mesoderm กลายเป็น myotomes ส่วนท้อง - เป็น splanchnotomes ประการแรก myotomes เชื่อมต่อกับ splanchnotomes โดยขาปล้อง (ก่อให้เกิดอวัยวะขับถ่าย) จากนั้นพวกมันก็แยกจากกัน

กล้ามเนื้อของร่างกายพัฒนาจาก myotomes (จากด้านตรงกลางของ myotome), sclerotome (แผ่นโครงกระดูกพัฒนาจากมัน - พื้นฐานของ mesenchyme ซึ่งเนื้อเยื่อที่รองรับโภชนาการทั้งหมดจะพัฒนา), ผิวหนัง (ส่วนด้านข้างของ myotome) - กลายเป็น mesenchyme ซึ่งชั้นลึกจะพัฒนาผิวหนัง

โนโตคอร์ด, หลอดประสาท, ลำไส้หลักเจริญคล้ายใบหอก (ผ่านริมฝีปากหลัง)

การกำเนิดตัวอ่อนของนก

ไข่เป็น polylecital ที่มีไข่แดงกระจาย telolecithal ความแตกแยก - บางส่วน (meroblastic), discoidal ร่อง 2 ร่องแรกของการแบ่งเป็นเส้นแนวตั้ง จากนั้นร่องแนวรัศมีและเส้นสัมผัสจะปรากฏขึ้น เป็นผลให้มีการสร้าง discoblastula (blastodisc) - ชั้นหนึ่งของเซลล์ที่วางอยู่บนไข่แดงโดยที่เซลล์อยู่ติดกับไข่แดง - เป็นสนามมืดซึ่งไม่ได้อยู่ติดกัน - เป็นสนามแสง ในไข่ที่เพิ่งวางใหม่ เอ็มบริโอจะอยู่ในระยะดิสโคบลาสทูลาหรือแกสตรูลาระยะแรก

การกินเกิดขึ้นโดยการย้ายถิ่นฐานและการแยกออกเช่น เซลล์จำนวนหนึ่งออกจากชั้นนอก (การย้ายถิ่นฐาน) และบลาสโตเมียร์บางส่วนเริ่มแบ่งตัวในลักษณะที่เซลล์แม่ยังคงอยู่ที่ผนังด้านนอก และเซลล์ลูกจะผ่านเข้าสู่ชั้นที่สอง (การแยกชั้น)

หลังจากการฟักตัวเป็นเวลา 12 ชั่วโมง เนื่องจากการเคลื่อนตัวของเซลล์ไปตามขอบของช่องรับแสง จะเกิดเส้นริ้วหลักและปมของเฮนเซนขึ้น ซึ่งทำหน้าที่เป็นริมฝีปากบลาสโตพอร์

ใน gastrula ต้นมี 2 ใบที่แตกต่างกัน: epiblast - ใบด้านนอกและ hypoblast - ใบด้านใน

เอพิบลาสต์มีพื้นฐานสันนิษฐานของผิวหนังเอคโทเดิร์ม แผ่นประสาท เซลล์โนโทคอร์ด และเซลล์เมโซเดิร์ม ในไฮโปบลาสมีเพียงพื้นฐานของเอนโดเดิร์มเท่านั้น

เซลล์โนโทคอร์ดถูกสร้างจากอีพิบลาสต์ผ่านโหนดของเฮนเซน และเซลล์เมโซเดิร์มถูกสร้างใหม่ผ่านแนวปฐมภูมิ เกิดเป็นเอ็มบริโอ 3 ชั้น วิธีการวาง mesoderm คือ late invagination มันแยกความแตกต่างเหมือนสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

การพัฒนาต่อไปของตัวอ่อนนั้นเกี่ยวข้องกับการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์พิเศษ (ทารกในครรภ์) เปลือกเกิดขึ้นเนื่องจากการเติบโตของเซลล์ของชั้นเชื้อโรคนอกร่างกายของตัวอ่อน ขั้นแรกให้พับลำตัว (โดยมีส่วนร่วมของแผ่นทั้ง 3 แผ่น) ซึ่งจะยกตัวอ่อนขึ้นเหนือไข่แดงจากนั้น 2 รอยพับของน้ำคร่ำจะปิดทับตัวอ่อนโดยมีส่วนร่วมของ ectoderm และแผ่นข้างขม่อมของ mesoderm - amnion และ เยื่อเซรุ่ม (chorion) ถูกสร้างขึ้น หลังจากนั้นไม่นานเซลล์ของ endoderm และเซลล์ของแผ่นอวัยวะภายในของ mesoderm จะก่อตัวเป็นผนังของถุงไข่แดงและ allantois

การกำเนิดตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ไข่เป็น oligolecithal รอง (alicetal) ความแตกแยกสมบูรณ์ ไม่สม่ำเสมอ อะซิงโครนัส อันเป็นผลมาจากการบดครั้งแรก บลาสโตเมียร์ 2 ประเภทก่อตัวขึ้น: ขนาดเล็กและเบา (บดเร็วกว่า) และสีเข้มขนาดใหญ่ (บดขยี้ช้า) trophoblast (vesicle) ก่อตัวขึ้นจากก้อนสีอ่อน ส่วนสีเข้มอยู่ภายในตุ่มและเรียกว่า เอ็มบริโอบลาสต์ (เอ็มบริโอจะพัฒนาจากพวกมันเอง) โทรโฟบลาสต์ ซึ่งภายในมีเอ็มบริโอบลาสอยู่ เรียกว่า บลาสโตเดิร์ม เวสิเคิล หรือ บลาสโตซิสต์ ประเภทของบลาสทูลาคือสเตอโรบลาสทูลา (เช่น เอ็มบริโอบลาสอยู่ในโทรโฟบลาสต์ ไม่มีโพรง) บลาสโตซิสต์เข้าสู่มดลูกจากท่อนำไข่ซึ่งมันกินนมผึ้งเซลล์ของมันเติบโตอย่างแข็งขันจากนั้นสิ่งที่แนบมาครั้งแรกของโทรโฟบลาสต์กับผนังมดลูกจะเกิดขึ้น - การฝัง

การกินเกิดขึ้นโดยการแยกส่วน (การแยก) การก่อตัวของ epiblast (ประกอบด้วยพื้นฐานของคอร์ด, แผ่นประสาท, mesoderm, ectoderm) และไฮโปบลาสต์ (มีเฉพาะพื้นฐานของ mesoderm)

การวาง mesoderm เกิดขึ้นในลักษณะเดียวกับในนก - การรุกรานในช่วงปลายผ่านโหนดของ Hensen และสตรีคหลัก

mesoderm แยกความแตกต่างออกเป็น 3 ตา (ความแตกต่างหลัก): somites, nephrogonadotomes และ splanchnotomes/lateral plate

ภายหลัง (ความแตกต่างรอง) - แต่ละ somite แบ่งออกเป็น:

ผิวหนัง (ต่อมา - ชั้นตาข่ายของผิวหนัง)

myotomes (ต่อมา - เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างโครงร่าง),

sclerotomes (ต่อมา - กระดูกอ่อนและ กระดูกโครงกระดูก);

splanchnotome แบ่งออกเป็นแผ่นเกี่ยวกับอวัยวะภายในและข้างขม่อมซึ่งวางทั้งหมด

จาก nephrogonadotome จะมีการวางเยื่อบุผิวของระบบขับถ่ายและระบบสืบพันธุ์

การพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยังเกี่ยวข้องกับการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ภายนอก เช่นเดียวกับในนก จุดเริ่มต้นของการก่อตัวของเยื่อหุ้มเซลล์มีความเกี่ยวข้องกับการก่อตัวของลำตัว และจากนั้นก็เกิดการพับของถุงน้ำคร่ำ