Pentingnya stomata pada tumbuhan. Struktur stomata tumbuhan

Penentuan keadaan stomata pada tanaman dalam ruangan

Daun tumbuhan melakukan berbagai fungsi. Ini adalah organ utama di mana fotosintesis, pertukaran gas dan transpirasi (penguapan air) berlangsung. Untuk implementasi pertukaran gas di organ terestrial tanaman, ada formasi khusus - stomata.

Stomata, meskipun merupakan bagian dari epidermis (kulit daun), adalah kelompok sel khusus. Aparatus stomata terdiri dari dua sel penjaga, di antaranya terdapat celah stomata, 2–4 sel peristomata, dan ruang udara-gas yang terletak di bawah celah stomata.

Sel-sel penjaga stomata memiliki bentuk "berbentuk kacang" yang melengkung memanjang. Dinding mereka yang menghadap celah stomata menebal. Sel stomata dapat mengubah bentuknya - karena ini, pembukaan atau penutupan celah stomata terjadi. Sel-sel ini mengandung kloroplas (plastida hijau). Pembukaan dan penutupan fisura stomata terjadi karena adanya perubahan turgor (tekanan osmotik) pada sel penjaga. Kloroplas sel penjaga mengandung pati, yang dapat diubah menjadi gula. Ketika pati diubah menjadi gula, tekanan osmotik meningkat dan stomata terbuka. Dengan penurunan kadar gula, proses sebaliknya terjadi, dan stomata menutup.

Celah stomata sering terbuka lebar di pagi hari dan tertutup (atau setengah tertutup) pada siang hari. Jumlah stomata tergantung pada kondisi lingkungan (suhu, cahaya, kelembaban). Tingkat pengungkapan mereka dalam waktu yang berbeda hari sangat bervariasi pada spesies yang berbeda. Pada daun tanaman di habitat lembab, kerapatan stomata adalah 100–700 per 1 mm2.

Sebagian besar tumbuhan darat memiliki stomata hanya di bagian bawah daun. Mereka juga dapat ditemukan di kedua sisi daun, seperti, misalnya, pada kubis atau bunga matahari. Pada saat yang sama, kepadatan stomata di sisi atas dan bawah daun tidak sama: kubis memiliki 140 dan 240 per 1 mm 2, dan bunga matahari masing-masing memiliki 175 dan 325 per 1 mm 2. Pada tumbuhan air, seperti lili air, stomata hanya terletak di sisi atas daun dengan kerapatan sekitar 500 per 1 mm 2. Tumbuhan bawah air tidak memiliki stomata sama sekali.

Objektif:

penentuan keadaan stomata pada berbagai tanaman indoor.

Tugas

1. Mempelajari pertanyaan tentang struktur, lokasi dan jumlah stomata pada berbagai tumbuhan menurut literatur tambahan.

2. Pilih tanaman untuk penelitian.

3. Menentukan keadaan stomata, derajat pembukaannya pada berbagai tanaman indoor yang tersedia di ruang biologi.

Bahan dan metode

Penentuan keadaan stomata dilakukan sesuai dengan metode yang dijelaskan dalam " rekomendasi metodologi tentang fisiologi tumbuhan” (dikompilasi oleh E.F. Kim dan E.N. Grishina). Inti dari teknik ini adalah bahwa tingkat pembukaan stomata ditentukan oleh penetrasi ke dalam pulp daun beberapa zat kimia. Berbagai cairan digunakan untuk tujuan ini: eter, alkohol, bensin, minyak tanah, benzena, xilena. Kami menggunakan alkohol, benzena, dan xilena yang diberikan kepada kami di laboratorium kimia. Penetrasi cairan ini ke dalam daging daun tergantung pada derajat pembukaan stomata. Jika bercak cahaya muncul di daun 2-3 menit setelah dioleskan setetes cairan ke bagian bawah helaian daun, ini berarti cairan menembus stomata. Dalam hal ini, alkohol menembus ke dalam daun hanya dengan stomata terbuka lebar, benzena sudah dengan lebar bukaan rata-rata, dan hanya xilena yang menembus stomata yang hampir tertutup.

Pada tahap pertama pekerjaan, kami mencoba menetapkan kemungkinan menentukan keadaan stomata (tingkat pembukaan) di berbagai tanaman. Agave, cyperus, tradescantia, geranium, oxalis, syngonium, lily Amazon, begonia, sanchetia, dieffenbachia, clerodendron, passionflower, labu dan kacang-kacangan digunakan dalam percobaan ini. Oxalis, geranium, begonia, sanchetia, clerodendron, passionflower, labu dan kacang-kacangan dipilih untuk pekerjaan lebih lanjut. Dalam kasus lain, tingkat pembukaan stomata tidak dapat ditentukan. Ini mungkin karena fakta bahwa agave, cyperus, lily memiliki daun yang agak keras ditutupi dengan lapisan yang mencegah penetrasi zat melalui celah stomata. Alasan lain yang mungkin adalah bahwa pada saat percobaan (14,00 jam) stomata mereka sudah tertutup.

Penelitian dilakukan selama seminggu. Setiap hari sepulang sekolah, pukul 14.00, kami menentukan derajat pembukaan stomata dengan cara di atas.

hasil dan Diskusi

Data yang diperoleh disajikan dalam tabel. Data yang diberikan dirata-ratakan, karena di hari yang berbeda kondisi stomata tidak sama. Jadi, dari enam pengukuran, pembukaan lebar stomata tercatat dua kali di oxalis, sekali di geranium, dan dua kali di begonia. gelar rata-rata pembukaan stomata. Perbedaan ini tidak tergantung pada waktu percobaan. Mungkin mereka terkait dengan kondisi iklim, meskipun rezim suhu dalam penelitian dan penerangan tanaman cukup konstan. Dengan demikian, data rata-rata yang diperoleh dapat dianggap sebagai norma tertentu untuk tanaman ini.

Penelitian yang dilakukan menunjukkan bahwa pada tanaman yang berbeda pada waktu yang sama dan pada kondisi yang sama, derajat pembukaan stomata tidak sama. Ada tanaman dengan stomata terbuka lebar (begonia, sanchetia, labu), ukuran rata-rata celah stomata (asam, geranium, kacang-kacangan). Celah stomata yang sempit hanya ditemukan di Clerodendron.

Kami menganggap hasil ini sebagai awal. Di masa depan, kami berencana untuk menentukan apakah dan bagaimana ritme biologis berbeda dalam pembukaan dan penutupan stomata pada tanaman yang berbeda. Untuk melakukan ini, waktu keadaan celah stomata pada siang hari akan dilakukan.

stomata tumbuhan

ditemukan di kulitnya (epidermis). Setiap tanaman dalam pertukaran konstan dengan atmosfer sekitarnya. Ini terus-menerus menyerap oksigen dan melepaskan karbon dioksida. Selain itu, dengan bagian hijaunya, ia menyerap karbon dioksida dan melepaskan oksigen. Kemudian, tanaman terus-menerus menguapkan air. Karena kutikula, yang menutupi daun dan batang muda, dengan sangat lemah melewatkan gas dan uap air melalui dirinya sendiri, ada lubang khusus di kulit untuk pertukaran tanpa hambatan dengan atmosfer sekitarnya, yang disebut U. Pada bagian melintang daun (Gbr. 1), U. muncul di celah ( S) menuju rongga udara ( saya).

Ara. 1. stoma ( S) dari daun eceng gondok di bagian.

Di kedua sisi U. ada satu sel penutup. Cangkang sel penjaga memberikan dua pertumbuhan ke arah pembukaan stomata, karena itu ia pecah menjadi dua ruang: halaman depan dan belakang. Jika dilihat dari permukaan, U. tampak sebagai celah lonjong yang dikelilingi oleh dua sel penjaga semilunar (Gbr. 2).

Pada siang hari, U. buka, tetapi pada malam hari mereka tutup. U. juga tutup pada siang hari selama musim kemarau. Penutupan U. dibuat oleh sel penjaga. Jika sepotong kulit daun dimasukkan ke dalam air, maka U. tetap terbuka. Jika air diganti dengan larutan gula yang menyebabkan plasmolisis sel, maka U. akan menutup. Karena plasmolisis sel disertai dengan penurunan volumenya, maka penutupan sel adalah hasil dari penurunan volume sel penjaga. Selama kekeringan, sel penjaga kehilangan sebagian airnya, penurunan volume dan menutup U. Daun ditutupi dengan lapisan kutikula terus menerus, yang kurang permeabel terhadap uap air, yang mencegah pengeringan lebih lanjut. Penutupan malam U. dijelaskan dengan pertimbangan berikut. Sel penjaga terus-menerus mengandung butiran klorofil dan karena itu mampu mengasimilasi karbon dioksida atmosfer, yaitu, makan sendiri. Zat organik yang terakumulasi dalam cahaya sangat menarik air dari sel-sel di sekitarnya, sehingga sel penjaga bertambah volumenya dan terbuka. Pada malam hari, zat organik yang dihasilkan dalam cahaya dikonsumsi, dan dengan mereka kemampuan untuk menarik air hilang, dan U. ditutup. U. ada di daun dan di batang. Pada daun, mereka ditempatkan di kedua permukaan, atau di salah satunya. Herba, daun lunak memiliki U. baik di permukaan atas maupun bawah. Daun kasar yang keras memiliki U. hampir secara eksklusif di permukaan bawah. Pada daun yang mengapung di permukaan air, U. secara eksklusif berada di sisi atas. Jumlah U. pada tanaman yang berbeda sangat berbeda. Untuk sebagian besar daun, jumlah U. per milimeter persegi berfluktuasi antara 40 dan 300. Nomor terbesar U. terletak di permukaan bawah daun Brassica Rapa - per 1 sq. mm 716. Ada beberapa hubungan antara jumlah U. dan kelembaban tempat. PADA tanaman umum daerah basah memiliki lebih banyak U. daripada tanaman di daerah kering. Selain U. biasa, yang berfungsi untuk pertukaran gas, banyak pabrik juga memiliki air U. Mereka berfungsi untuk melepaskan air tidak dalam bentuk gas, tetapi dalam keadaan cair. Alih-alih rongga udara yang terletak di bawah U biasa, di bawah U air ada akuifer khusus, yang terdiri dari sel-sel dengan membran tipis. Air U. ditemukan sebagian besar pada tanaman di daerah lembab dan ditemukan di berbagai bagian Daun, terlepas dari U. biasa, terletak di sana. Air U., sebagian besar, memancarkan tetesan air ketika, karena kelembaban udara yang tinggi, U. yang mengandung udara tidak dapat menguapkan air. Semua formasi seperti itu disebut hidatoda(Hidatoda). Contohnya adalah hidatoda dari Gonocaryum pyriforme (Gbr. 3).

Penampang melintang daun menunjukkan bahwa beberapa sel kulit telah berubah secara khusus dan berubah menjadi hidatoda. Setiap hidatoda terdiri dari tiga bagian. Pertumbuhan miring menonjol ke luar, ditembus oleh tubulus sempit tempat air hidatoda mengalir. Bagian tengahnya terlihat seperti corong dengan dinding yang sangat menebal. Bagian bawah hidatoda terdiri dari gelembung berdinding tipis. Beberapa tanaman mengeluarkan daunnya jumlah besar air, tanpa memiliki hidatoda yang diatur secara khusus. Misalnya. jenis yang berbeda Salacia mengeluarkan air dalam jumlah besar antara pukul 6-7 pagi sehingga mereka layak mendapatkan nama semak hujan: dengan sentuhan ringan pada cabang, hujan nyata turun dari mereka. Air disekresikan oleh pori-pori sederhana yang menutupi dalam jumlah besar membran luar sel-sel kulit.

V. Palladin.


Kamus Ensiklopedis F.A. Brockhaus dan I.A. Efron. - St. Petersburg: Brockhaus-Efron. 1890-1907 .

Lihat apa itu "Plant stomata" di kamus lain:

    Mereka ditemukan di kulit mereka (epidermis). Setiap tanaman dalam pertukaran konstan dengan atmosfer sekitarnya. Ini terus-menerus menyerap oksigen dan melepaskan karbon dioksida. Selain itu, dengan bagian hijaunya, ia menyerap karbon dioksida dan melepaskan oksigen ...

    Stomata daun tomat di bawah mikroskop elektron Stomata (Latin stoma, dari bahasa Yunani "mulut, mulut") dalam botani adalah pori yang terletak di lapisan bawah atau atas epidermis daun tanaman, di mana air menguap dan gas bertukar dengan ... ... Wikipedia

    Upaya pertama untuk mengklasifikasikan tanaman berbunga, serta dunia tanaman secara umum, didasarkan pada beberapa, diambil secara sewenang-wenang, tanda-tanda eksternal yang mudah terlihat. Mereka bersih klasifikasi buatan, di mana dalam satu ... ... Ensiklopedia Biologi

    Kamus Ensiklopedis F.A. Brockhaus dan I.A. Efron

    Kumpulan sel yang terletak di dalam tubuh tumbuhan dalam urutan tertentu, mempunyai struktur tertentu dan berfungsi untuk berbagai fungsi vital organisme tumbuhan. Sel-sel dari hampir semua tumbuhan multiseluler tidak homogen, tetapi dikumpulkan di T. Di bagian bawah ... Kamus Ensiklopedis F.A. Brockhaus dan I.A. Efron- adalah proses dan fenomena yang terjadi pada organisme tumbuhan hidup yang tidak pernah terjadi selama kehidupan normalnya. Menurut Frank, B. tumbuhan adalah penyimpangan dari keadaan normal spesies ... Kamus Ensiklopedis F.A. Brockhaus dan I.A. Efron

    Isi: Pokok bahasan F.F. nutrisi. F.pertumbuhan. F. bentuk tumbuhan. F. reproduksi. Literatur. Fisika tumbuhan mempelajari proses-proses yang terjadi pada tumbuhan. Bagian dari ilmu tumbuhan botani yang luas ini berbeda dari bagian taksonomi lainnya, ... ... Kamus Ensiklopedis F.A. Brockhaus dan I.A. Efron

    Daun (folium), organ tumbuhan tingkat tinggi yang melakukan fungsi fotosintesis dan transpirasi, serta menyediakan pertukaran gas dengan udara dan berpartisipasi dalam proses penting lainnya dalam kehidupan tumbuhan. Morfologi, anatomi daun dan ... ... Ensiklopedia Besar Soviet

Daun merupakan organ vegetatif tumbuhan, merupakan bagian dari pucuk. Fungsi daun adalah fotosintesis, penguapan air (transpirasi) dan pertukaran gas. Selain fungsi-fungsi dasar ini, sebagai hasil dari adaptasi idio terhadap berbagai kondisi keberadaan, daun, perubahan, dapat melayani tujuan berikut.

  • Akumulasi nutrisi (bawang, kubis), air (lidah buaya);
  • perlindungan agar tidak dimakan binatang (duri kaktus dan barberry);
  • perbanyakan vegetatif (begonia, ungu);
  • menangkap dan mencerna serangga (embun, venus flytrap);
  • gerakan dan penguatan batang yang lemah (sulur kacang, wiki);
  • penghapusan produk metabolisme selama gugur daun (di pohon dan semak-semak).

Ciri-ciri umum daun tumbuhan

Daun sebagian besar tanaman berwarna hijau, paling sering rata, biasanya simetris bilateral. Ukuran dari beberapa milimeter (duckweed) hingga 10-15m (di telapak tangan).

Daun terbentuk dari sel kain pendidikan kerucut pertumbuhan batang. Rudiment daun dibedakan menjadi:

  • bilah daun;
  • tangkai daun, yang dengannya daun menempel pada batang;
  • ketentuan.

Beberapa tanaman tidak memiliki tangkai daun, daun seperti itu, tidak seperti tangkai daun, disebut menetap. Stipula juga tidak ditemukan pada semua tumbuhan. Mereka dipasangkan pelengkap dari berbagai ukuran di dasar tangkai daun. Bentuknya beragam (film, sisik, daun kecil, duri), fungsinya adalah pelindung.

daun sederhana dan majemuk dibedakan berdasarkan jumlah helai daun. Lembar sederhana memiliki satu piring dan menghilang seluruhnya. Kompleks ini memiliki beberapa pelat di tangkai daun. Mereka melekat pada tangkai daun utama dengan tangkai daun kecil dan disebut selebaran. Ketika daun majemuk mati, daun pertama rontok, dan kemudian tangkai daun utama.


Bilah daun beragam dalam bentuk: linier (sereal), oval (akasia), lanset (willow), bulat telur (pir), berbentuk panah (panah), dll.

Bilah daun ditusuk ke arah yang berbeda oleh vena, yang merupakan bundel berserat vaskular dan memberikan kekuatan lembaran. Daun tanaman dikotil paling sering memiliki venasi retikulat atau menyirip, sedangkan daun tanaman monokotil memiliki venasi paralel atau arkuata.

Tepi bilah daun bisa padat, lembaran seperti itu disebut tepi utuh (ungu) atau berlekuk. Tergantung pada bentuk takik, di sepanjang tepi bilah daun ada bergerigi, bergerigi, crenate, dll. Pada daun bergerigi, gerigi memiliki sisi yang kurang lebih sama (beech, hazel), di bergerigi - satu sisi gigi lebih panjang dari yang lain (pir), crenate - memiliki takik tajam dan tonjolan tumpul (sage, budra). Semua daun ini disebut utuh, karena ceruknya dangkal, tidak mencapai lebar pelat.


Di hadapan ceruk yang lebih dalam, daunnya melengkung, ketika kedalaman ceruk sama dengan setengah lebar piring (ek), pisahkan - lebih dari setengah (poppy). Pada daun yang dibedah, relung mencapai pelepah atau ke pangkal daun (burdock).

Dalam kondisi pertumbuhan optimal, daun pucuk bawah dan atas tidak sama. Ada daun bagian bawah, tengah dan atas. Diferensiasi seperti itu ditentukan bahkan di ginjal.

Bagian bawah, atau pertama, daun pucuk adalah sisik ginjal, sisik kering luar umbi, daun kotiledon. Daun bagian bawah biasanya rontok selama perkembangan tunas. Daun mawar basal juga milik akar rumput. Median, atau batang, daun khas untuk semua jenis tanaman. Daun bagian atas biasanya berukuran lebih kecil, terletak di dekat bunga atau perbungaan, dicat dalam berbagai warna, atau tidak berwarna (meliputi daun bunga, perbungaan, bracts).

Jenis pengaturan lembar

Ada tiga jenis utama susunan daun:

  • Reguler atau spiral;
  • di depan;
  • berputar.

Pada susunan selanjutnya, daun tunggal menempel pada simpul batang secara spiral (apel, ficus). Dengan kebalikannya - dua daun di simpul terletak satu sama lain (lilac, maple). Susunan daun melingkar - tiga atau lebih daun dalam satu simpul menutupi batang dengan cincin (elodea, oleander).

Susunan daun apa pun memungkinkan tanaman menangkap cahaya dalam jumlah maksimum, karena daun membentuk mosaik daun dan tidak saling mengaburkan.


Struktur seluler daun

Daun, seperti semua organ tumbuhan lainnya, memiliki struktur seluler. Permukaan atas dan bawah helaian daun ditutupi dengan kulit. Sel-sel kulit hidup yang tidak berwarna mengandung sitoplasma dan nukleus, terletak dalam satu lapisan kontinu. Kulit luar mereka menebal.

Stomata adalah alat pernapasan pada tumbuhan.

Di kulit ada stomata - celah yang dibentuk oleh dua sel yang tertinggal, atau stomata. Sel penjaga berbentuk bulan sabit dan mengandung sitoplasma, nukleus, kloroplas, dan vakuola sentral. Selaput sel-sel ini menebal secara tidak merata: bagian dalam, menghadap celah, lebih tebal dari yang sebaliknya.


Perubahan turgor sel penjaga mengubah bentuknya, yang menyebabkan pembukaan stomata terbuka, menyempit atau tertutup sepenuhnya, tergantung pada kondisinya. lingkungan. Jadi, pada siang hari, stomata terbuka, dan pada malam hari dan dalam cuaca panas dan kering, stomata tertutup. Peran stomata adalah untuk mengatur penguapan air oleh tanaman dan pertukaran gas dengan lingkungan.

Stomata biasanya terletak di permukaan bawah daun, tetapi ada juga di atas, kadang-kadang tersebar kurang lebih merata di kedua sisi (jagung); pada tumbuhan air yang terapung, stomata hanya terdapat pada sisi atas daun. Jumlah stomata per satuan luas daun tergantung pada jenis tanaman dan kondisi pertumbuhannya. Rata-rata, ada 100-300 di antaranya per 1 mm 2 permukaan, tetapi bisa lebih banyak lagi.

Daging daun (mesofil)

Antara kulit atas dan bawah helaian daun terdapat ampas daun (mesofil). Di bawah lapisan atas adalah satu atau lebih lapisan sel persegi panjang besar yang memiliki banyak kloroplas. Ini adalah parenkim kolumnar, atau palisade - jaringan asimilasi utama tempat proses fotosintesis dilakukan.

Di bawah parenkim palisade terdapat beberapa lapis sel yang bentuknya tidak beraturan dengan ruang antar sel yang besar. Lapisan sel ini membentuk parenkim seperti spons atau longgar. Sel parenkim spons mengandung lebih sedikit kloroplas. Mereka melakukan fungsi transpirasi, pertukaran gas dan penyimpanan nutrisi.

Daging daun diresapi dengan jaringan vena yang padat, bundel berserat vaskular yang memasok daun dengan air dan zat terlarut di dalamnya, serta menghilangkan asimilasi dari daun. Selain itu, vena melakukan peran mekanis. Saat vena bergerak menjauh dari pangkal daun dan mendekatinya ke atas, mereka menjadi lebih tipis karena percabangan dan hilangnya elemen mekanis secara bertahap, kemudian tabung saringan, dan akhirnya trakeid. Cabang terkecil di ujung daun biasanya hanya terdiri dari trakeid.


Diagram struktur daun tumbuhan

Struktur mikroskopis helaian daun bervariasi secara signifikan bahkan dalam kelompok tanaman yang sama, tergantung pada kondisi pertumbuhan yang berbeda, terutama pada kondisi pencahayaan dan suplai air. Tanaman di tempat teduh sering kekurangan perenkim palisade. Sel-sel jaringan asimilasi memiliki palisade yang lebih besar, konsentrasi klorofil di dalamnya lebih tinggi daripada pada tanaman fotofil.

Fotosintesis

Dalam kloroplas sel pulpa (terutama parenkim kolumnar), proses fotosintesis berlangsung di tempat terang. Esensinya terletak pada kenyataan bahwa tanaman hijau menyerap energi matahari dan menciptakan zat organik kompleks dari karbon dioksida dan air. Ini melepaskan oksigen bebas ke atmosfer.

Zat organik yang diciptakan oleh tumbuhan hijau adalah makanan tidak hanya bagi tumbuhan itu sendiri, tetapi juga bagi hewan dan manusia. Dengan demikian, kehidupan di bumi bergantung pada tumbuhan hijau.

Semua oksigen yang terkandung di atmosfer berasal dari fotosintesis, terakumulasi karena aktivitas vital tanaman hijau dan kandungan kuantitatifnya dipertahankan konstan (sekitar 21%) karena fotosintesis.

Menggunakan karbon dioksida dari atmosfer untuk proses fotosintesis, tanaman hijau dengan demikian memurnikan udara.

Penguapan air dari daun (transpirasi)

Selain fotosintesis dan pertukaran gas, proses transpirasi terjadi di daun - penguapan air oleh daun. Stomata memainkan peran utama dalam penguapan, dan seluruh permukaan daun juga sebagian mengambil bagian dalam proses ini. Dalam hal ini, transpirasi stomata dan transpirasi kutikula dibedakan - melalui permukaan kutikula yang menutupi epidermis daun. Transpirasi kutikula jauh lebih sedikit daripada stomata: pada daun tua, 5-10% dari total transpirasi, tetapi pada daun muda dengan kutikula tipis, dapat mencapai 40-70%.

Karena transpirasi dilakukan terutama melalui stomata, di mana karbon dioksida juga masuk untuk proses fotosintesis, ada hubungan antara penguapan air dan akumulasi bahan kering di tanaman. Banyaknya air yang diuapkan oleh tumbuhan untuk menghasilkan 1 gram bahan kering disebut... tingkat transpirasi. Nilainya berkisar antara 30 hingga 1000 dan tergantung pada kondisi pertumbuhan, jenis dan varietas tanaman.

Tanaman menggunakan rata-rata 0,2% dari air yang lewat untuk membangun tubuhnya, sisanya dihabiskan untuk termoregulasi dan transportasi mineral.

Transpirasi menciptakan gaya isap dalam sel daun dan akar, sehingga mempertahankan pergerakan air yang konstan ke seluruh tanaman. Dalam hal ini, daun disebut pompa air atas, berbeda dengan sistem akar - pompa air bawah, yang memompa air ke tanaman.

Penguapan melindungi daun dari panas berlebih, yang memiliki sangat penting untuk semua proses kehidupan tumbuhan, terutama fotosintesis.

Tanaman di tempat gersang, serta di cuaca kering, menguap lebih banyak air daripada di bawah kondisi kelembaban tinggi. Penguapan air, kecuali stomata, diatur oleh formasi pelindung pada kulit daun. Formasi ini adalah: kutikula, lapisan lilin, puber dari berbagai rambut, dll. Pada tanaman sukulen, daun berubah menjadi duri (kaktus), dan batang melakukan fungsinya. Tanaman habitat basah memiliki bilah daun besar, tidak ada formasi pelindung pada kulit.


Transpirasi adalah mekanisme di mana air diuapkan dari daun tanaman.

Dengan penguapan yang sulit pada tanaman, gutasi- pelepasan air melalui stomata dalam keadaan drop-liquid. Fenomena ini terjadi di alam biasanya pada pagi hari, saat udara mendekati jenuh dengan uap air, atau menjelang hujan. Di bawah kondisi laboratorium, gutasi dapat diamati dengan menutupi bibit gandum muda dengan tutup kaca. Setelah waktu yang singkat, tetesan cairan muncul di ujung daunnya.

Sistem isolasi - daun gugur (leaf fall)

Adaptasi biologis tanaman untuk perlindungan dari penguapan adalah gugurnya daun - jatuhnya daun secara besar-besaran di musim dingin atau panas. Di zona beriklim sedang, pohon menggugurkan daunnya untuk musim dingin ketika akar tidak dapat memasok air dari tanah beku dan embun beku mengeringkan tanaman. Di daerah tropis, gugur daun diamati selama musim kemarau.


Persiapan untuk menumpahkan daun dimulai dengan melemahnya intensitas proses kehidupan di akhir musim panas - awal musim gugur. Pertama-tama, klorofil dihancurkan, pigmen lain (karoten dan xantofil) bertahan lebih lama dan memberi daun warna musim gugur. Kemudian, pada pangkal tangkai daun, sel-sel parenkim mulai membelah dan membentuk lapisan pemisah. Setelah itu, daunnya terlepas, dan jejaknya tetap ada di batang - bekas luka daun. Pada saat daun jatuh, daun menua, produk metabolisme yang tidak perlu menumpuk di dalamnya, yang dikeluarkan dari tanaman bersama dengan daun yang jatuh.

Semua tanaman (biasanya pohon dan semak, lebih jarang herba) dibagi menjadi gugur dan hijau sepanjang tahun. Dalam daun gugur berkembang selama satu musim tanam. Setiap tahun, dengan timbulnya kondisi buruk, mereka jatuh. Daun tanaman cemara hidup dari 1 hingga 15 tahun. Kematian bagian yang lama dan munculnya daun baru terjadi terus-menerus, pohon itu tampak hijau sepanjang tahun (jenis pohon jarum, jeruk).

Dan itu melepaskan karbon dioksida. Selain itu, dengan bagian hijaunya, ia menyerap karbon dioksida dan melepaskan oksigen. Kemudian, tanaman terus-menerus menguapkan air. Karena kutikula, yang menutupi daun dan batang muda, melewatkan gas dan uap air melalui dirinya sendiri dengan sangat lemah, ada lubang khusus di kulit untuk pertukaran tanpa hambatan dengan atmosfer sekitarnya, yang disebut U. Pada bagian melintang daun (Gbr. 1), U. muncul di celah ( S) menuju rongga udara ( saya).

Ara. 1. stoma ( S) potongan daun eceng gondok.

Di kedua sisi U. ada satu sel penutup. Cangkang sel penjaga memberikan dua pertumbuhan ke arah pembukaan stomata, karena itu ia pecah menjadi dua ruang: halaman depan dan belakang. Jika dilihat dari permukaan, U. tampak sebagai celah lonjong yang dikelilingi oleh dua sel penjaga semilunar (Gbr. 2).

Ara. 2. Stomata daun Sedum purpurascens dari permukaan.

Pada siang hari, U. buka, tetapi pada malam hari mereka tutup. U. juga tutup pada siang hari selama musim kemarau. Penutupan U. dibuat oleh sel penjaga. Jika sepotong kulit daun dimasukkan ke dalam air, maka U. tetap terbuka. Jika air diganti dengan larutan gula yang menyebabkan plasmolisis sel, maka U. akan menutup. Karena plasmolisis sel disertai dengan penurunan volumenya, maka penutupan sel adalah hasil dari penurunan volume sel penjaga. Selama kekeringan, sel penjaga kehilangan sebagian airnya, penurunan volume dan menutup U. Daun ternyata ditutupi dengan lapisan kutikula terus menerus, yang melewatkan uap air dengan buruk, dan ini dilindungi dari pengeringan lebih lanjut. Penutupan malam U. dijelaskan dengan pertimbangan berikut. Sel penjaga terus-menerus mengandung butiran klorofil dan karena itu mampu mengasimilasi karbon dioksida atmosfer, yaitu, makan sendiri. Zat organik yang terakumulasi dalam cahaya sangat menarik air dari sel-sel di sekitarnya, sehingga sel penjaga bertambah volumenya dan terbuka. Pada malam hari, zat organik yang dihasilkan dalam cahaya dikonsumsi, dan dengan mereka kemampuan untuk menarik air hilang, dan U. ditutup. U. ada di daun dan di batang. Pada daun, mereka ditempatkan di kedua permukaan, atau di salah satunya. Herba, daun lunak memiliki U. baik di permukaan atas maupun bawah. Daun kasar yang keras memiliki U. hampir secara eksklusif di permukaan bawah. Pada daun yang mengapung di permukaan air, U. secara eksklusif berada di sisi atas. Jumlah U. pada tanaman yang berbeda sangat berbeda. Untuk sebagian besar daun, jumlah U., terletak pada satu milimeter persegi, berkisar antara 40 dan 300. Jumlah U. terbesar ada di permukaan bawah daun Brassica Rara - per 1 persegi. mm 716. Ada beberapa hubungan antara jumlah U. dan kelembaban tempat. Secara umum, tanaman di daerah lembab memiliki UV lebih banyak daripada tanaman di daerah kering. Selain U. biasa, yang berfungsi untuk pertukaran gas, banyak pabrik juga memiliki air U. Mereka berfungsi untuk melepaskan air tidak dalam bentuk gas, tetapi dalam keadaan cair. Alih-alih rongga udara yang terletak di bawah U biasa, di bawah U air ada akuifer khusus, yang terdiri dari sel-sel dengan membran tipis. Air W. ditemukan sebagian besar pada tanaman di daerah lembab dan ditemukan di berbagai bagian daun, terlepas dari W. biasa yang terletak di sana. U., ada sejumlah perangkat berbeda untuk pelepasan air dalam cairan bentuk oleh daun. Semua formasi seperti itu disebut hidatoda(Hidatoda). Contohnya adalah hidatoda dari Gonocaryum pyriforme (Gbr. 3).

Ara. 3. Gonocaryum pyriforme hidatoda daun.

Penampang melintang daun menunjukkan bahwa beberapa sel kulit telah berubah secara khusus dan berubah menjadi hidatoda. Setiap hidatoda terdiri dari tiga bagian. Pertumbuhan miring menonjol ke luar, ditembus oleh tubulus sempit tempat air hidatoda mengalir. Bagian tengahnya terlihat seperti corong dengan dinding yang sangat menebal. Bagian bawah hidatoda terdiri dari gelembung berdinding tipis. Beberapa tanaman memancarkan air dalam jumlah besar dengan daunnya, tanpa hidatoda yang diatur secara khusus. Misalnya. spesies Salacia yang berbeda memancarkan air dalam jumlah besar antara pukul 6-7 pagi sehingga mereka layak disebut semak hujan: ketika disentuh ringan, hujan nyata turun dari mereka. Air disekresikan oleh pori-pori sederhana yang menutupi dalam jumlah besar membran luar sel-sel kulit.

Stomata, struktur dan mekanisme kerjanya

Sel-sel epidermis hampir kedap air dan gas karena struktur khas dinding luarnya. Bagaimana pertukaran gas antara pabrik dan lingkungan eksternal dan penguapan air - proses yang diperlukan untuk kehidupan normal tanaman? Di antara sel-sel epidermis ada formasi khas yang disebut stomata.

Stomata adalah lubang seperti celah, dibatasi di kedua sisi oleh dua sel yang tertinggal, yang sebagian besar berbentuk semilunar.

Stomata adalah pori-pori di epidermis di mana pertukaran gas terjadi. Mereka ditemukan terutama di daun, tetapi juga di batang. Setiap stomata dikelilingi di kedua sisi oleh sel penjaga, yang, tidak seperti sel epidermis lainnya, mengandung kloroplas. Sel penjaga mengontrol ukuran pembukaan stomata dengan mengubah turgiditasnya.

Sel-sel ini hidup dan mengandung butiran klorofil dan butiran pati, yang tidak ada di sel epidermis lainnya. Terutama banyak stomata pada daun. Penampang melintang menunjukkan bahwa tepat di bawah stomata di dalam jaringan daun terdapat rongga yang disebut rongga pernapasan. Di dalam celah, sel-sel penjaga saling berdekatan di bagian tengah sel, dan di atas dan di bawah mereka saling menjauh, membentuk ruang yang disebut halaman depan dan belakang.

Sel penjaga dapat menambah dan mengurangi ukurannya, karena pembukaan stomata terbuka lebar, kemudian menyempit, atau bahkan tertutup sepenuhnya.

Dengan demikian, sel penjaga adalah alat yang mengatur proses membuka dan menutupnya stomata.

Bagaimana proses ini dilakukan?

Dinding sel penjaga yang menghadap celah menebal jauh lebih kuat daripada dinding yang menghadap sel-sel epidermis yang berdekatan. Ketika tanaman dinyalakan dan memiliki kelembaban berlebih, pati terakumulasi dalam butiran klorofil sel penjaga, yang sebagian diubah menjadi gula. Gula, dilarutkan dalam getah sel, menarik air dari sel-sel epidermis tetangga, akibatnya turgor sel penjaga meningkat. Tekanan kuat menyebabkan penonjolan dinding sel yang berdekatan dengan epidermis, dan sebaliknya, dinding yang sangat menebal diluruskan. Akibatnya, pembukaan stomata terbuka, dan pertukaran gas, serta penguapan air, meningkat. Dalam gelap atau dengan kurangnya kelembaban, tekanan turgor menurun, sel penjaga mengambil posisi semula, dan dinding yang menebal menutup. Pembukaan stomata menutup.

Stomata terletak di semua organ tanaman muda yang tidak mengandung lignifikasi. Ada banyak dari mereka di daun, dan di sini mereka terutama terletak di permukaan bawah. Jika daun terletak vertikal, maka stomata berkembang di kedua sisinya. Beberapa daun mengambang di permukaan air tanaman air(misalnya, lili air, kapsul) stomata hanya terletak di sisi atas daun.

Jumlah stomata per 1 persegi. mm permukaan daun rata-rata 300, tetapi kadang-kadang mencapai 600 atau lebih. Di cattail (Typha) ada lebih dari 1300 stomata per 1 sq. mm. Daun yang terendam air tidak memiliki stomata. Stomata paling sering didistribusikan secara merata di seluruh permukaan kulit, tetapi di beberapa tanaman mereka dikumpulkan dalam kelompok. Pada tanaman monokotil, serta pada jarum banyak tumbuhan runjung, mereka terletak di baris memanjang. Pada tumbuhan di daerah kering, stomata sering terbenam dalam jaringan daun. Perkembangan stomata biasanya berlangsung sebagai berikut. Dalam sel-sel individu epidermis, dinding arkuata terbentuk, membagi sel menjadi beberapa yang lebih kecil sehingga yang pusat menjadi nenek moyang stomata. Sel ini dibagi oleh septum longitudinal (sepanjang sumbu sel). Kemudian septum ini terbelah, dan celah terbentuk. Sel-sel pembatasnya menjadi sel penjaga stomata. Beberapa lumut hati memiliki stomata yang khas, tanpa sel penjaga.

pada gambar. menunjukkan penampilan stomata dan sel penjaga dalam mikrograf yang diperoleh dengan menggunakan mikroskop elektron pemindaian.

Dapat dilihat di sini bahwa dinding sel sel penjaga tidak seragam dalam ketebalan: dinding yang paling dekat dengan bukaan stomata jelas lebih tebal daripada dinding yang berlawanan. Selain itu, mikrofibril selulosa yang membentuk dinding sel diatur sedemikian rupa sehingga dinding yang menghadap lubang kurang elastis, dan beberapa serat membentuk semacam lingkaran di sekitar sel penjaga seperti sosis. Saat sel mengisap air dan menjadi turgid, lingkaran ini mencegahnya berkembang lebih jauh, hanya memungkinkannya untuk memanjang. Karena sel-sel penjaga terhubung di ujungnya, dan dinding yang lebih tipis dari celah stomata meregang dengan lebih mudah, sel-sel mengambil bentuk setengah lingkaran. Oleh karena itu, sebuah lubang muncul di antara sel-sel penjaga. (Kita akan mendapatkan efek yang sama jika kita mengembang berbentuk sosis balon dengan pita perekat yang direkatkan di salah satu sisinya.)

Sebaliknya, ketika air meninggalkan sel penjaga, pori-pori menutup. Bagaimana perubahan turgiditas sel terjadi belum jelas.

Dalam salah satu hipotesis tradisional, hipotesis "pati gula", diasumsikan bahwa pada siang hari konsentrasi gula dalam sel penjaga meningkat, dan akibatnya, tekanan osmotik dalam sel dan aliran air ke dalamnya meningkat. . Namun, belum ada yang dapat menunjukkan bahwa cukup banyak gula yang terakumulasi dalam sel penjaga untuk menyebabkan perubahan tekanan osmotik yang teramati. Baru-baru ini ditetapkan bahwa pada siang hari, dalam cahaya, ion kalium dan anion yang menyertainya terakumulasi dalam sel penjaga; akumulasi ion ini cukup untuk menyebabkan perubahan yang diamati. Dalam gelap, ion kalium (K +) keluar dari sel penjaga ke dalam sel epidermis yang berdekatan dengannya. Masih belum jelas anion mana yang menyeimbangkan muatan positif ion kalium. Beberapa (tetapi tidak semua) tanaman yang diteliti menunjukkan akumulasi sejumlah besar anion asam organik seperti malat. Pada saat yang sama, butiran pati, yang muncul dalam gelap di kloroplas sel penjaga, berkurang ukurannya. Hal ini menunjukkan bahwa pati diubah menjadi malat dengan adanya cahaya.

Beberapa tanaman, seperti Allium cepa (bawang merah), tidak memiliki pati dalam sel penjaganya. Oleh karena itu, dengan stomata terbuka, malat tidak terakumulasi, dan kation tampaknya diserap bersama dengan anion anorganik seperti klorida (Cl-).

Beberapa masalah tetap belum terselesaikan. Misalnya, mengapa stomata membutuhkan cahaya untuk membuka? Apa peran kloroplas selain penyimpanan pati? Apakah malat kembali menjadi pati dalam gelap? Pada tahun 1979, ditunjukkan bahwa kloroplas sel penjaga Vicia faba (kacang kuda) kekurangan enzim siklus Calvin dan sistem tilakoid kurang berkembang, meskipun ada klorofil. Akibatnya, C3 biasa - jalur fotosintesis tidak berfungsi dan pati tidak terbentuk. Ini bisa membantu menjelaskan mengapa pati tidak terbentuk pada siang hari, seperti pada sel fotosintesis normal, tetapi pada malam hari. Lain fakta yang menarik- tidak adanya plasmodesmata dalam sel penjaga, mis. isolasi komparatif sel-sel ini dari sel-sel epidermis lainnya.