Le développement de la lancette a été étudié pour la première fois par A. O. Kovalevsky. Cette question est d'un grand intérêt, car l'analyse des stades de développement des accords modernes les plus primitifs permet de juger des premiers stades de la phylogénie des accords. De plus, le développement de la lancette représente une image schématique simplifiée du développement embryonnaire d'autres cordés. La figure 4 et la figure 5 représentent les étapes successives du développement embryonnaire de la lancette jusqu'à la formation de la larve. Le clivage de l'œuf fécondé est complet et quasi uniforme : lors de la formation de la blastula, on constate que sur sa face inférieure, correspondant à la partie végétative (« végétative ») de l'œuf, les cellules sont plus grosses que sur la partie supérieure une. Pour cette raison, la couche interne de l'étape suivante de la gastrula est représentée par des cellules plus grandes. Le broyage est très rapide. Dans l'ectoderme de la face supérieure de l'embryon, la plaque médullaire se sépare, dont les bords sont repliés puis fermés. Le tube neural qui surgit de cette manière conserve la communication avec l'environnement extérieur à l'extrémité antérieure (par le neuropore) pendant un certain temps, et à l'extrémité postérieure (par le canal neuro-intestinal) avec la cavité de la gastrula, c'est-à-dire avec l'intestin primaire . À l'avenir, le canal neuro-intestinal disparaît complètement et la fosse olfactive reste à la place du neuropore.

Le péritoine, le mésentère (dans lequel les principaux vaisseaux sanguins apparaissent sous la forme de canaux longitudinaux) et les muscles intestinaux se développent à partir de la plaque latérale. Les tubules néphridiens se développent sous forme de saillies en forme de doigts dans les parois de la cavité corporelle secondaire. Les gonades se développent sous forme de saillies de la partie des parois de la cavité corporelle, qui correspond au lieu de séparation du somite et de la plaque latérale de la gonotomie. La bouche est formée par la saillie de l'intestin primaire à l'extrémité opposée au gastropore (bouche primaire) et la contre saillie de l'ectoderme. Une percée se produit au point de rencontre de ces formations. La pose de la bouche et des fentes branchiales se produit de manière asymétrique. L'ouverture de la bouche est posée sur le côté inférieur gauche de l'embryon. Les fentes branchiales gauches (il y en a 14) apparaissent initialement sur la face ventrale, puis se déplacent vers côté droit germe. Ensuite, une autre rangée d'emplacements apparaît ici (il y en a 8), située au-dessus des 14 emplacements mentionnés précédemment. Par la suite, la rangée inférieure de fentes se déplace vers le côté ventral et seulement après cela - vers le côté gauche du corps. Dans le même temps, leur nombre passe de 14 à 8. Le nombre de fentes branchiales de part et d'autre augmente alors fortement. Par la suite, la bouche est décalée vers la face ventrale. La cavité auriculaire apparaît initialement comme une rainure sur la surface inférieure du corps. Les plis métapleuraux formant cette rainure se rapprochent et, en se fermant, forment une cavité qui ne s'ouvre vers l'extérieur que dans sa partie postérieure, où les plis mentionnés ne se développent pas ensemble. En général, le développement larvaire de la lancette dure environ trois mois.

Introduction

Le développement embryonnaire de l'homme avec ses traits caractéristiques est apparu au cours de l'évolution. Pour comprendre ce processus complexe, il est nécessaire d'étudier l'embryogenèse des mammifères et d'autres cordés, ce qui permet de retracer les complications du développement embryonnaire apparues au cours de l'évolution.

Le représentant moderne du sous-type non crânien est la lancette, un petit animal marin (longueur du corps jusqu'à 8 cm), menant un mode de vie benthique. La fécondation de l'œuf et son développement ultérieur se produisent dans l'eau. Une larve éclot d'un œuf en développement qui, après une courte existence indépendante, acquiert la structure d'une lancette par métamorphose progressive.

Les chordés sont des deutérostomes, des animaux à symétrie bilatérale. Un seul plan (vertical, passant par l'axe principal) peut être tracé à travers le corps d'un animal cordé, ce qui le diviserait en moitiés symétriques (droite et gauche). Le sous-type Cranial ne contient qu'une seule classe - les céphalocordes ou lancelettes.

Embryogenèse de la lancette

Les lancettes sont de petites (jusqu'à 5 cm de long), des animaux non crâniens plutôt primitifs tels que les cordés, vivant dans mers chaudes(y compris Black), passant dans le développement du stade larvaire, capable d'exister indépendamment dans le milieu extérieur.

Première Description complète leur développement a été présenté par A.O. Kovalevsky. C'est un exemple classique de formes initiales, qui sont utilisées comme modèles de base pour étudier les caractéristiques de l'embryogenèse chez les représentants d'autres classes d'accords.

Type d'oeuf

Les conditions et la nature du développement de la lancette ne nécessitent pas une accumulation importante d'une réserve de matière nutritive.

L'œuf est du type isolecithal primaire. Il y a peu de jaune dans l'œuf, les granules de jaune sont uniformément répartis avec seulement une légère prédominance dans l'hémisphère végétatif par rapport à l'animal. Le pôle animal de l'œuf correspond à peu près à la future extrémité antérieure du corps de l'embryon, c'est-à-dire que, même avant la fécondation, l'axe antéropostérieur du corps apparaît. Le sperme pénètre dans l'ovule à l'un des points légèrement en dessous de l'équateur.

L'ontogenèse, ou développement individuel, est appelée toute la période de la vie d'un individu à partir du moment où les spermatozoïdes fusionnent avec l'ovule et la formation d'un zygote jusqu'à la mort de l'organisme. L'ontogenèse est divisée en deux périodes : 1) embryonnaire - de la formation d'un zygote à la naissance ou à la sortie des membranes de l'œuf ; 2) post-embryonnaire - de la sortie des membranes de l'œuf ou de la naissance à la mort de l'organisme.

Chez la plupart des animaux multicellulaires, les étapes du développement embryonnaire que traverse l'embryon sont les mêmes. Dans la période embryonnaire, on distingue trois étapes principales : le broyage, la gastrulation et l'organogenèse primaire.

Le développement d'un organisme commence par un stade unicellulaire. À la suite de divisions répétées, un organisme unicellulaire se transforme en un organisme multicellulaire. Les cellules qui en résultent sont appelées blastomères. Lors de la division des blastomères, leur taille n'augmente pas, le processus de division est donc appelé écrasement. Pendant la période de broyage, le matériel cellulaire s'accumule pour un développement ultérieur.

Lorsque le nombre de cellules augmente, leur division devient non simultanée. Les blastomères s'éloignent de plus en plus du centre de l'embryon, formant une cavité - le blastocèle. Le clivage est complété par la formation d'un embryon multicellulaire monocouche - la blastula.

Une caractéristique de l'écrasement est un cycle mitotique extrêmement court des blastomères par rapport aux cellules d'un organisme adulte. Au cours d'une très courte interphase, seule la duplication de l'ADN se produit.

La blastula se compose généralement de un grand nombre blastomères (dans la lancette - à partir de 3000 cellules), en cours de développement, il passe à une nouvelle étape, appelée gastrula. L'embryon à ce stade est constitué de couches divisées de cellules, les soi-disant couches de germes: externe, ou ectoderme, et interne, ou endoderme. L'ensemble des processus conduisant à la formation d'une gastrula est appelé gastrulation. Dans la lancette, la gastrulation est réalisée en poussant une partie de la paroi de la blastula dans la cavité corporelle primaire.

Une fois la gastrulation terminée, un complexe d'organes axiaux se forme dans l'embryon: tube neural, notochorde, tube intestinal. L'ectoderme se plie, se transforme en rainure, et l'endoderme, situé à droite et à gauche de celui-ci, commence à se développer sur ses bords. Le sillon plonge sous l'endoderme et ses bords se referment. Le tube neural est formé. Le reste de l'ectoderme est le rudiment de l'épithélium cutané. A ce stade, l'embryon est appelé neurula.

La partie dorsale de l'endoderme, située directement sous le bourgeon nerveux, se sépare du reste de l'endoderme et se replie en un cordon dense - un cordon. A partir du reste de l'endoderme, le mésoderme et l'épithélium intestinal se développent. Une différenciation plus poussée des cellules germinales conduit à l'émergence de nombreuses couches germinales dérivées - organes et tissus.

De ectoderme le système nerveux, l'épiderme de la peau et ses dérivés, l'épithélium tapissant les organes internes se développe. De endoderme développer des tissus épithéliaux tapissant l'œsophage, l'estomac, les intestins, les voies respiratoires, le foie, le pancréas, l'épithélium de la vésicule biliaire et de la vessie, l'urètre, la thyroïde et les glandes parathyroïdes.

Dérivés mésoderme sont : le derme, l'ensemble du tissu conjonctif lui-même, les os du squelette, le cartilage, les systèmes circulatoire et lymphatique, la dentine des dents, les reins, les gonades, les muscles.

L'embryon animal se développe comme un organisme unique dans lequel toutes les cellules, tissus et organes sont en interaction étroite. En même temps, un germe influence l'autre, déterminant dans une large mesure la voie de son développement. De plus, le taux de croissance et de développement de l'embryon est influencé par les conditions externes et internes.

Thème 4

Anamnios de l'embryogenèse

1.caractéristiques générales anamnios et amniotes.

2. Anamnios de l'embryogenèse.

3. Embryogenèse de la lancette.

4. Embryogenèse des amphibiens, lamproies.

5. Embryogenèse des poissons cartilagineux et osseux.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologie avec les bases de l'embryologie / Yu.P. Antipchuk. – M. : Lumières, 1983. – 240 p.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas d'histologie et d'embryologie / I.V. Almazov, L. S. Sutulov. - M. : Médecine, 1978. - 148 p.

3. Histologie / éd. Yu.I. Afanassiev. - M : Médecine, 1989. - 361 p.

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5. Dictionnaire encyclopédique biologique / éd. MME. Gilyarov. – M. : Sov. Encycl., 1989. - 864 p.

6. Atelier sur l'histologie, la cytologie et l'embryologie / éd. SUR LE. Yurina, A.I. Radostine. - M. : Plus haut. école, 1989. - 154 p.

Ham A., Cormick D. Histologie / A. Ham, D. Cormick. - M. : Mir, 1983. - 192

1. Caractéristiques du développement embryonnaire des mammifères.

2. Embryogenèse des mammifères ovipares.

3. Embryogénèse des mammifères marsupiaux.

4. Embryogenèse des mammifères placentaires.

5. Embryogenèse humaine.

1. Caractéristiques générales de l'anamnie et des amniotes

1. Caractéristiques générales de l'anamnie

Basé sur les fonctionnalitésdéveloppement embryonnaire, toutes les subdivisions d'accordssont divisés en deux groupes : les anamnies et les amniotes. Anamnii – ce sont des animaux dans lequel, au cours du développement embryonnaire, des membranes embryonnaires telles que l'amnios ou la membrane aqueuse ne se forment paska et allantoïde. Les anamnies comprennent les accords, les voies principales mode de vie vychnovodny, ainsi que les accords inférieurs, étroitement associés au milieu aquatique pendant la saison de reproduction et à l'embryondéveloppement embryonnaire–sans mâchoire, poisson et terrestrel'eau. En relation avec le développement embryonnaire de ces accordsdans le milieu aquatique, ils n'ont pas d'eaucoquille et allantoïde, puisque les fonctions du souffleL'environnement aquatique qui l'entoure permet la formation, l'excrétion et la nutrition de l'embryon en développement.

Chordés liés à l'anamnie par caractère terme du développement embryonnairepeut être divisé en trois groupes :

1) lancelette, dont les œufs contiennent peu de jaune ;

2) certains cyclostomes, poissons (ha cartilagineuxnoids) et les amphibiens, dont les oeufs contiennent une moyennela quantité de jaune;

3) sélahia et poissons osseux,les œufs contiennent beaucoup de jaune.

2. Embryogénèse de la lancette

Après fécondation enl'ovaire de la lancette commence la redistribution du vitellus,qui se concentre principalement sur un côté de l'œufcellules correspondant au pôle végétatif. Animalle pôle de l'œuf est déterminé par la position au-dessus de luideuxième corps polaire. Le clivage de l'œuf est complet, uniforme (Figure 1).

/ – pôle animalier; 2 – pôle végétatif; 3 – accumulation de jaune; 4 – selles entières ; 5 – cellules de blastoderme.

Image– 1. Cohérence ( je –VI)clivage de l'ovule de la lancette

Les deux premières divisions sont méridiennes, troisième - équatoriale. Un écrasement supplémentaire traversed'abord dans un sens, puis dans l'autre sens, et la quantité de collecourant augmente de façon exponentielle. Image aprèsembryon monocouche– blastula, on remarque que les cellules du pôle animal sont plus petites que les cellules du vegepôle tatif. Dans le coeloblastula sphérique de la lancettedistinguer la partie aplatie du pôle végétatif, appeléemuyu le fond de la blastula, et la partie opposée, je correspondle pôle animal s'appelle toit en blastula. Cletki formant le toit de la blastula se différenciera enles cellules de la couche germinale externe, ou ectoderme, et les cellules du fond de la blastula- dans l'endoderme.

La gastrulation se fait par invagination du blastodèrenous avons le pôle végétatif à l'intérieur du blastocèle. Pro de l'invaginationdevrait être jusqu'aux cellules du pôle végétatif avectoucher les cellules du pôle animal, en relation avec lesquellesla cavité du blastocèle se rétrécit et disparaît (Figure 2).

je - coeloblastula; II - IV - gastrulation; V- neurula;

1 - ectoderme; 2- endoderme ; 3 - accord; quatre – mésoderme ; 5 - plaque neurale; 6– haut et 7 - lèvre inférieure du blastopore ; huit– blastopore; 9 – cavité de l'intestin primaire; Dix – cavité de l'intestin secondaire; Onze- en général.

Figure 2–Embryogenèse de la lancette

À partir de la fin par la première étape de la gastrulation, un bicouchegerme, ou gastrula, constitué de cellules de la couche germinale externe– ectoderme et couche germinale interne– endoderme. À la suite de l'invagination, une cavité de l'intestin primaire se forme, tapissée de cellules d'endoderme, qui communique avec l'environnement extérieur par le blastopore. Cellulairela composition de l'endoderme est hétérogène, puisqu'elle comprend égalementmatériel cellulaire de la future notocorde et du mésoderme. Avec la formation de la cavité de l'intestin primaire, l'embryon commence à se développer rapidementet allonge, mais la mise en forme la plus intenseprocessus sont effectués dans la région de la partie supérieure, ou dorsale,lèvres blastospores. Blastopo directement derrière la lèvre supérieurera, sur la face dorsale de l'embryon, l'ectoderme s'épaissit et se compose de hautes cellules prismatiques appelées medullalar ou plaque neurale. Ectoderme entourant le nerfplaque, représentée par de petites cellules, qui formentpiquer la peau. Sous la plaque neurale, les mêmes changementsles cellules de l'endoderme, qui représententmatériau du futur accord. Ensuite, la plaque neuralecommence à se plier, formant un sillon neural, et les cellulesl'ectoderme cutané s'y glisse intensément. Dernièrementle sillon neural s'approfondit, ses bords se referment et ilse transforme en un tube neural dont la cavité s'appellecanal nerveux. Les cellules de l'ectoderme cutané se rapprochent etle tube neural est sous eux. Cellules en même tempsl'endoderme adjacent à la plaque neurale s'affaissecôté de ce dernier, tordez et séparez en un dense lourd - un accord qui ressemble à un cylindre plein. Centronam du rudiment cordal, l'endoderme s'invagine latéralementbien, ectoderme, formant des saillies mésodermiques, ou mésosacs dermiques, qui sont ensuite lacésendoderme et commencent à se développer entre l'ectoderme et l'endoderme. La cavité des sacs mésodermiques, issue du gastrocèle, se transforme en cavité corporelle secondaire, ou coelome.Ainsi, dans le processus de gastrulation, une triple couche embryon.

Après isolement de la notocorde et laçage du mésodermesacs, les bords de l'endoderme convergent progressivement dans la dorsaleparties de l'embryon et, se fermant, forment un intestin fermécombiné. Après la gastrulation, l'embryon développe un complexeorganes axiaux, caractéristiques des représentants du type chordodehors. Il consiste en une corde, sur les côtés de laquelle se trouvent des grappes de mésoderme segmenté.- les somites.

La ponte des organes axiaux se produit au stade de la neurula.Le tube neural de la lancette dans les parties antérieure et postérieure de l'embryon reste ouvert pendant un certain temps. Plus tardpartie postérieure du corps de l'embryon, l'ectoderme se développe sur le blastoporeet le ferme pour que la cavité du tube neural communiqueavec la cavité intestinale le canal neuro-intestinal, qui est rapidero grandit. L'ouverture buccale de l'embryon de la lancette secondairement à l'extrémité antérieure du corps en raison de l'amincissementet rupture de l'ectoderme.

La troisième couche germinale, ou mésoderme, de l'embryon lancelet est segmentée partout. mésodermiqueles segments sont ensuite divisés en partie dorsale- avec acariens et partie abdominale– splanchnotomes. Les somites restent maintenantmented, et splanchnotomes de chaque côté du corps suis Chivay segmentation primaire, fusionner et former,scission en deux feuilles, polo coelomique droite et gauchesti. Ces derniers sont réunis sous le tube intestinal en un tube communcavité corporelle secondaire. Lorsque la lancette commence à se formerqueue, puis le canal neuro-intestinal disparaît, et sur le dosà la fin de l'embryon au niveau du blastopore en raison de l'amincissementet une percée de la paroi corporelle se produit un anus. Après avoir passé les étapes de développement décrites, la lancette devient libre larve flottante. Pendant la période de développement larvaire l'organogenèse et l'histogenèse échouent et la larve se transforme en animal adulte.

3. Embryogenèse des lamproies, des ganoïdes cartilagineux et des amphibiens

Ces groupes d'animaux sont caractérisés par descaractéristiques d'écrasement, de gastrulation et de neurulation. Le clivage de l'œuf est complet, inégal (Figure 3).

1 – blastomères; 2 - amphiblastules; 3 - blastocèle ; 4 - blastoderme; 5 - toit en blastula ; 6– le bas de la blastula.

figure 3– Sous-séquence ( je– VI ) clivage de l'œuf de lamproie

Les deux premiers sillonsLes écrasements vont au méridien, commencent par anile pôle mineur, et le troisième sillon passe à proximité, mais équatorialement. Blastomères polaires animauxplus petit que les blastomères du pôle végétatif. écraséréduction des blastomères animaux et végétatifs jusqu'à la septième fractionleniya se déroule presque de manière synchrone, puis les deuxla moitié de l'embryon commence à se diviser de manière asynchrone. À l'exceptionsillons de broyage indiqués, bo tangentielrozdy, donc la paroi de la blastula résultante est constituéede plusieurs rangées de cellules.

À la suite d'une fraction inégaleblastomères du pôle végétatif contenant de nombreuxjaune, forme le mur de l'explosion ment - blastoderme. Courses de blastocèlesrepose plus près du pôle animal. La blastula résultante est appelée amphiblastule.

Dans l'amphiblastula, les ailes se distinguentle shu correspondant au pôle animal est constitué de 1 – 3 rangées de cellules, le fond correspondant au champ végétatifdi, compte 11– 13 rangées de cellules, et équatorialzone contenant 3- 5 rangées de cellules.

La gastrulation est réalisée par invagination et épibolie. L'invagination du blastoderme commencedans la zone équatoriale,combien en dessous du bas du blastocèle. L'invagination survient après l'apparition d'une petite dépression en forme de croissant, ousillon falciforme, qui est dirigé de manière convexe vers centcouronne du pôle animal. La rainure en croissant formelèvre dorsale du blastopore. Cellules de blastodermes animauxpôles, c'est-à-dire le futur ectoderme, se multiplient intensément etcommencer à ramper sur les cellules du végétatifluxe, les envahissant de la surface, à l'exception des cellulesblastoderme dans la région du sillon falciforme et sous le dernierson. Multiplication intensive des cellules de blastoderme dans la régionle pôle animal fournit également le mouvement des cellulesmatériel de la surface dans le noyau dans le processusinvaginations. Par la lèvre dorsale du blastopored'abord le matériel cellulaire est invaginé entoderma et plaque préchordale, c'est-à-dire le matériau quiry est situé devant le matériel cellulaire de la notocordegerme. Invagine davantage le matériau de l'accord et sur les côtés de l'entoderme. Le fond du sillon falciforme en forme de double pli s'invagine dans le blastocèle vers le pôle animalparallèle au blastoderme. La cavité de l'intestin primairecellules entodermiques, augmente et se rétrécit fortementblastocèle. Blastocoel avec une paroi cellulaire mincela couche germinale précoce est d'abord séparée du gastrocèle,puis les cellules de l'endoderme divergent, et les deux cavités sont reliéesnyayutsya dans une seule cavité de l'intestin primaire.

Lorsque le matériel cellulaire s'invagine dans le blastocèlel'écart croissant augmente et acquiert une forme de fer à chevalforme, c'est-à-dire que les lèvres latérales du blastopore sont formées. Alorsle blastopore devient annulaire- des veines apparaissent tral, ou ventrale, lèvre du blastopore. forme d'anneaublastopore est dû au fait que dans sa partie centrale les racess'appuyer sur de grands blastomères riches en jaune végétatifblastula, qui, en raison de leur taille, ne peutinvaginer dans le blastocèle. Par conséquent, l'invagination du matériauréalisées uniquement le long de leur périphérie, et le blastopore a la formeespace annulaire étroit. Au moment où la ventralelèvres du blastopore presque tout l'endoderme s'invagine et seulement une petite partie est en surface au centreblastopore. Blastomères situés dans le centre de casti blastopore, sont très riches en jaune, dans le cadre duquel ils ont reçu le nom bouchon jaune(Figure 4).

I - amphiblastula; II - III - gastrulation; IV - neurula;

1 – ectoderme; 2 – endoderme ; 3 - accord; quatre - mésoderme ; 5 - plaque neurale;

6 - lèvre supérieure et 7 - lèvre inférieure blastopore; huit – blastopore; 9 – gastrocèle ; Dix – tube neural; Onze – canal nerveux; 12 – mésoderme segmenté ; 13 – mésoderme non segmenté ; Quatorze – vitelline ème endoderme (bouchon jaune)

Figure 4– Embryogenèse des amphibiens

Matériau de mésoderme segmenté– les somites s'invaginent à travers les lèvres latérales et le matériel cellulaire du mésoderme non segmenté- splanchnotomes - par la lèvre inférieure.En raison de l'invagination d'une grande quantité de cellules matériel, cage ki ectoderm changer leur position d'origine. Cléle matériau exact de la future plaque neurale est étirésur toute la surface animale de l'embryon, et l'animal le longluce est à l'extrémité antérieure de l'embryon, en face de la blashache. Aux premiers stades de l'invagination, le matériel cellulairela future corde se sépare de l'endoderme et la plaque notochordale se replie immédiatement en un brin longitudinal- accord, qui le paradis se détache de l'intestin primaire, et ce dernier sur la partie supérieurecôté reste ouvert pendant un certain temps. Libreles bords de l'endoderme intestinal restaurent rapidement le défaut, une foisfondre sous la corde, et la paroi de l'intestin primaire devient solide.

Dès le début de l'invagination cellulaire, le moi segmentéles sodermes ne font pas partie du matériel cellulaire du primaireintestins, mais s'invaginent par le blastopore par eux-mêmes, situéssituée entre l'ectoderme et la paroi de l'intestin primaire. Segmentle mésoderme menteux forme des grappes sur les côtés des cordes cellules - somites. Le mésoderme non segmenté est égalementse situe entre l'ectoderme et la paroi de l'intestin primaire, formantsondage des splanchnotomes, qui sont dépourvus de segmentation. Connection entremésoderme segmenté et non segmentéetsya à l'aide de pattes segmentaires, ou néphrotomes. Nesegment le mésoderme à pointe des deux côtés se développe sous l'endodermeintestin primaire, puis se connecte, formant un tout communcavité micro. Après cela, l'embryon devient trois pli.

La formation d'organes axiaux chez les lamproies, les ganoïdes cartilagineux et les amphibiens commence déjà à la fin du processus de gastrulation avec la séparation du matériau de la notocorde. Parallèlement à l'émergencecordes ectoderme forme la plaque neurale, le long des bords de laquelleessaim il y a des épaississements sous forme de rouleaux nerveux. Le resteune partie de l'ectoderme est l'ectoderme cutané. Alorsnerveux forme un sillon neural, etles plis neuraux se lèvent, se rapprochent et pendant la formationle tube neural fusionne en un seul ganglion non appariéassiette. Le tube neural et la plaque ganglionnaire sont immergéssont à l'intérieur de l'embryon, et l'ecto de la peau se développe au-dessus d'eux derme.

Avec l'isolement des somites, la troisième paire de somites apparaît d'abord, puis le processus de segmentation se propage d'avant en arrière, et les deux premières paires de somites apparaissent plus tard. La partie centrale du somite se différencie en une plaque musculaire, ou myotome, à partir de laquelle se développe ensuite un tissu musculaire strié de type squelettique. La partie du somite adjacente à la notochorde et au tube neural se différencie en une feuille squelettique, ou sclérotome, à partir de laquelle se développent le squelette axial et le squelette des membres. La partie supérieure-latérale du somite, qui est adjacente à l'ectoderme, se transforme en une plaque cutanée, ou dermatome, qui forme la base de la peau.

Les néphrotomes sont impliqués dans la formation des tubules rénaux et des splanchnotomes, se divisant en deux feuilles– pariétal et viscéral, forment des cavités cœlomiques bilatérales, qui se fondent ensuite dans une cavité secondaire commune du corps. Le feuillet viscéral du splanchnotome participe à la formation de la paroi intestinale, du cœur, il forme également le feuillet viscéral du péritoine, de la plèvre, de la chemise cardiaque, et du pariétal– feuillet pariétal des membranes séreuses des cavités corporelles indiquées,

4. Embryogenèse des poissons cartilagineux et osseux

Le clivage de l'œuf est partiel, irrégulier ou discoïde. Le processus de broyage ne couvre qu'une petite partie du pôle animal et conduit à la formation de discoblastula. Le blastoderme discoblastula chez ces animaux est appelé blastodisque ou disque germinatif et le fond de la blastula est formé par une couche superficielle de jaune non écrasant– périblaste. Les cellules du blastodisque, en se multipliant, forment un blastodisque multicouche, qui passe de rond à ovale, et la couche supérieure de ses cellules acquiert une forme épithéliale (Figure 1.5).

1 – blastomères; 2 – périblaste ; 3 - les mérocytes ; quatre - Jaune d'œuf; 5 - blastocèle

Illustration 1.5– Sous-séquence ( je– V ) écraser l'embryon de raie

La formation d'un embryon à deux couches se produit par invagination. La gastrulation commence par le mouvement des cellules vers le bord postérieur du blastodisque, qui s'épaissit et commence à se replier sur son propre bord, formant l'endoderme et l'ectoderme. Le bord du blastodisque à travers lequel le matériel cellulaire est caché, ou invagination, est appelé encoche de bord. Ce dernier est le blastopore. La partie médiane de l'encoche marginale correspond à la lèvre supérieure ou dorsale et à ses parties latérales– lèvres latérales du blastopore. La cavité d'invagination, située entre l'endoderme et le jaune intact, correspond à la cavité de l'intestin primaire. L'endoderme dans sa partie médiane contient le matériel cellulaire de la plaque notochordale, et sur les côtés– matériel mésodermique, initialement segmenté, et non segmenté le long des bords de l'encoche marginale. Ainsi, le mésoderme naît par invagination, auquel s'ajoute l'immigration.

Au cours du processus d'invagination, seule la partie de l'endoderme est formée, qui forme ensuite le tube intestinal, plus précisément sa muqueuse épithéliale. Le reste de l'endoderme, qui envahit alors le jaune, provient des couches profondes des cellules du blastodisque par délamination de la couche externe des cellules du blastodisque ou du périblaste. C'est ce qu'on appelle l'endoderme vitellin. De nombreux poissons ont l'une des méthodes répertoriées de formation d'endoderme ou une combinaison de celles-ci. Par la suite, l'endoderme intestinal est combiné avec l'endoderme vitellin en une seule couche germinale interne. Ceci termine la gastrulation (Figure 1.6).

I - discoblastula; II- début d'invagination du blastoderme; III - blastodisque; IV - gastrule ; V – formation de mésoderme ;

1 – couche externe de cellules blastodisques ; 2– matériel cellulaire du futur endoderme vitellin; 3 – périblaste ; quatre - les mérocytes ; 5 – Jaune d'œuf; 6 - blastocèle ; sept- encoche marginale ; huit – gastrocèle ; 9 – matériel cellulaire de la notocorde; Dix – mésoderme ; Onze – endoderme intestinal; 12 – ectoderme; 13 – matériel cellulaire de la plaque neurale

Figure 1.6. Embryogenèse des poissons cartilagineux

La ponte des organes axiaux se déroule à peu près de la même manière que chez les amphibiens, cependant, contrairement à ces derniers chez les poissons, la formation du tube intestinal se produit différemment en raison de la présence de grandes réserves de jaune dans l'œuf. L'embryon de poisson en cours de développement depuis longtemps est situé sur un jaune ininterrompu sous une forme aplatie. Au début, l'embryon n'a pas de paroi abdominale. La fermeture des cellules de l'endoderme dans un tube se produit lorsque les trois couches germinales du jaune de réserve sont envahies et que le sac vitellin est formé. Se multipliant intensivement, les cellules des trois couches germinales du corps de l'embryon commencent à se propager à la périphérie et à se déplacer vers le jaune. Ce processus s'appelle le processus d'encrassement du jaune. Il va le plus intensément devant et sur les côtés de l'embryon. Dans la partie postérieure de l'embryon, où le matériel a été rentré pendant la gastrulation, l'encrassement du jaune se déroule plus lentement en raison de la croissance intensive de la partie caudale de l'embryon. De plus, les lèvres latérales du blastopore s'approchent et se développent ensemble, formant ainsi la paroi abdominale du corps de l'embryon, la partie caudale de l'embryon se sépare du jaune et l'embryon lui-même se déplace vers le centre du disque embryonnaire. Après la séparation de la partie caudale de l'embryon du jaune, l'encrassement du jaune commence également à l'arrière du blastodisque ou disque germinal.

Entre la tête et le corps de l'embryon, d'une part, et l'ectoderme extra-embryonnaire, le mésoderme et l'endoderme– d'autre part, il y a un rétrécissement– interception, appelée pli du corps. Grâce au pli du tronc, la tête de l'embryon se détache également du jaune. Enfin, le corps de l'embryon se sépare du jaune. Le pli du tronc contribue au repliement de l'endoderme en un tube et à la formation de la paroi abdominale de l'embryon. Cependant, le processus de pliage de l'endoderme dans un tube ne couvre pas tout l'intestin et dans la partie médiane du corps, le tube intestinal reste ouvert. À ce stade, la cavité intestinale est un conduit appelé tige jaune, communique avec le sac vitellin

Avec la formation de la tige vitelline, l'endoderme est clairement divisé en endoderme intestinal et en endoderme vitellin, ou extraembryonnaire. L'ectoderme extraembryonnaire, le mésoderme et l'endoderme, envahissant complètement le jaune, forment sac vitellin, qui est temporaire ou autorité de contrôle embryon (Figure 1.7).

JE- embryon de poisson avec sac vitellin : 1 - le corps du poisson ; 2 – sac vitellin, 3- Jaune d'œuf;

II- paroi du sac vitellin : 1– ectoderme extra-embryonnaire; 2 - à l'extérieur mésoderme germinal; 3 – endoderme extra-embryonnaire (jaune); quatre- grains jaunes ; 5 - noyaux cellulaires de l'endoderme vitellin; 6 – vaisseaux sanguins extra-embryonnaires mésoderme ; sept- téguments épithéliaux et 8 – cellules caliciformes de l'extra-embryonnaire zctoderm.

Illustration 1.7– La structure du sac vitellin des poissons osseux

L'endoderme du sac vitellin fermente le jaune et absorbe les nutriments. Le mésoderme du sac vitellin, grâce à un système bien développé de vaisseaux sanguins, transporte les nutriments vers le corps de l'embryon et l'ectoderme qui le recouvre remplit des fonctions de protection. En plus de la fonction trophique, le sac vitellin remplit des fonctions respiratoires et hématopoïétiques. À la fin du développement embryonnaire, lorsque les réserves de vitellus sont épuisées, le sac vitellin tombe ou fait partie de la paroi intestinale et de la paroi abdominale du corps.

L'ovule de la lancette est oligolécithal avec une distribution isolecithale du jaune. Le clivage est complet, uniforme, synchrone (les sillons de clivage sont méridiens ou latitudinaux) ; après le 7ème clivage (128 blastomères), le clivage cesse d'être synchrone). Lorsque le nombre de cellules atteint 1000, l'embryon devient une blastula (c'est-à-dire un embryon monocouche avec une cavité (blastocèle) remplie d'une masse gélatineuse, la paroi de la blastula est appelée blastoderme. Le type de blastula lancelet est un coeloblastula uniforme , il a un fond, un toit.

Ensuite, la gastrulation commence par invagination, c'est-à-dire invaginations sur la blastula à l'intérieur.

Au total, il existe 4 voies de gastrulation, elles sont généralement combinées, mais l'une d'entre elles prévaut :

1. Intussusception (invagination)

2. Immigration (mouvement des cellules avec leur immersion à l'intérieur de la bastule)

3. Épibolie (encrassement)

4. Délaminage (fractionnement de la paroi de la blastula en 2 feuilles).

À la suite de la gastrulation, un embryon à 2 couches se forme - la gastrula, il a une cavité (en fait, c'est la cavité de l'intestin primaire) et un trou menant à la cavité (blastopore - la bouche primaire). Le blastopore est entouré de 4 lèvres (organisatrices de l'organogenèse). Le matériau passant à travers la lèvre dorsale devient la notocorde, et à travers le reste des lèvres, il devient le mésoderme.

Après la fin de la gastrulation, l'embryon commence à croître rapidement en longueur. La partie dorsale de la feuille externe s'aplatit et se transforme en plaque neurale. Le reste de cette plaque est envahi latéralement par la plaque neurale et devient ainsi la paroi externe de la peau. la plaque neurale est à l'intérieur, une rainure s'y forme d'abord, puis elle se tord en un tube avec un canal central à l'intérieur (neurocoel).

La feuille intérieure est divisée en plusieurs parties. La région dorsale est aplatie. Il est enveloppé dans un cordon cylindrique, séparé de l'intestin et se transforme en corde. Les zones adjacentes à la notocorde sont également séparées et forment ainsi 2 sacs (mésoderme, en fait). le mésoderme est formé par la voie entérocèle, c'est-à-dire sacs à laçage.

Parties du mésoderme :

Pédicules segmentaires (néphrogonadotomes)

Splanchnot (un ensemble se forme entre ses feuilles).

Après la formation de la corde, du tube neural et du mésoderme, l'endoderme se plie et forme le 3ème organe axial - l'intestin primaire (toutes les autres sections du tractus gastro-intestinal avec des glandes se développent ensuite à partir de celui-ci).

Embryogenèse des amphibiens.

L'ovule des amphibiens est mésolécital avec une distribution jaune télolécitale. Le broyage est complet, inégal, asynchrone. Après la 3ème division, on obtient 4 petites cellules (micromères) concentrées au pôle animal et 4 grosses cellules (macromères) concentrées au pôle végétatif. En plus des sillons de division latitudinale et méridienne, des sillons tangentiels apparaissent également (ils sont parallèles à la surface de l'œuf et divisent les blastomères dans un plan parallèle), ainsi. la paroi de la blastula est multicouche. Les blastomères commencent à se diviser de manière asynchrone et les cellules du bas de la blastula (remplies de jaune) sont beaucoup plus grandes que les cellules du toit de la blastula. Le blastoderme est constitué de plusieurs couches et le blastocèle (par rapport à la lancette) est considérablement réduit. Ainsi, une coeloblastula multicouche inégale (amphiblastula) apparaît.

La gastrulation se produit par invagination partielle et épibolie (voir question 21). Des cellules plus actives de la moitié animale « rampent » sur la moitié végétative de l'embryon, puis pénètrent dans l'embryon. Pendant la gastrulation, les cellules se multiplient faiblement, il se produit principalement un étirement et un déplacement des cellules de la couche superficielle. Après la fin de la gastrulation, l'embryon commence à se développer activement.

Le matériau du mésoderme est déposé pendant la gastrulation, et le mésoderme se détache immédiatement de l'intestin primaire, se déplace vers l'avant et ventralement, et s'étend entre l'ecto- et l'endoderme (cette méthode de pose du mésoderme est appelée proliférative). Au début, il n'y a pas de cavités dans le mésoderme, il se compose de 2 sacs, puis des somites s'en séparent; la partie dorsale du mésoderme se transforme en myotomes, la partie ventrale - en splanchnotomes. Premièrement, les myotomes sont reliés aux splanchnotomes par des pattes segmentaires (donnent naissance aux organes excréteurs), puis ils divergent.

Les muscles du corps se développent à partir des myotomes (du côté médial du myotome), du sclérotome (la feuille squelettique se développe à partir de celui-ci - le rudiment du mésenchyme, à partir duquel, par conséquent, se développent tous les tissus trophiques de soutien), le dermatome (la partie latérale du myotome) - devient le mésenchyme, à partir duquel les couches profondes développent la peau.

Notochorde, tube neural, intestin primaire se développe approximativement comme une lancette (passant par la lèvre dorsale).

Embryogenèse des oiseaux.

L'ovule est polylécital avec une distribution télolécitale du jaune. Clivage - partiel (méroblastique), discoïde. Les 2 premiers sillons de division sont méridiens, puis apparaissent des sillons radiaux et tangentiels. En conséquence, une discoblastula (blastodisque) se forme - une couche de cellules se trouvant sur le jaune, où les cellules sont adjacentes au jaune - un champ sombre, où elles ne sont pas adjacentes - un champ lumineux. Dans un œuf fraîchement pondu, l'embryon est au stade de discoblastula ou gastrula précoce.

La gastrulation se produit par immigration et délaminage, c'est-à-dire un certain nombre de cellules quittent simplement la couche externe (immigration) et certains des blastomères commencent à se diviser de telle sorte que la cellule mère reste sur la paroi externe et que la cellule fille passe dans la deuxième couche (délamination).

Après 12 heures d'incubation, en raison de la migration cellulaire le long des bords du champ lumineux, une strie primaire et un nœud de Hensen se forment, qui agissent comme des lèvres de blastopore.

Au début de la gastrula, on distingue 2 feuilles: l'épiblaste - la feuille externe et l'hypoblaste - la feuille interne.

L'épiblaste contient des rudiments présumés de l'ectoderme cutané, de la plaque neurale, des cellules de la notocorde et des cellules du mésoderme; dans l'hypoblaste il n'y a que des rudiments de l'endoderme.

Les cellules de la notochorde sont invaginées à partir de l'épiblaste par le nœud de Hensen, et les cellules du mésoderme sont invaginées par la strie primaire; un embryon à 3 couches se forme. La méthode de pose du mésoderme est l'invagination tardive. Il se différencie comme les amphibiens.

Le développement ultérieur de l'embryon est associé à la formation de membranes extra-embryonnaires (fœtales). Les coquilles se forment en raison de la croissance des cellules des couches germinales à l'extérieur du corps de l'embryon. Tout d'abord, un pli du tronc est formé (avec la participation des 3 feuilles), qui soulève l'embryon au-dessus du jaune, puis 2 plis amniotiques se referment sur l'embryon avec la participation de l'ectoderme et de la feuille pariétale du mésoderme - l'amnios et la membrane séreuse (chorion) se forme. Un peu plus tard, les cellules de l'endoderme et les cellules de la feuille viscérale du mésoderme forment la paroi du sac vitellin et de l'allantoïde.

Embryogenèse des mammifères.

L'ovule est oligolécital secondaire (alicetal). Le clivage est complet, irrégulier, asynchrone ; à la suite du premier écrasement, 2 types de blastomères se forment : petits et légers (écraser plus rapidement) et grands sombres (écraser lentement). Un trophoblaste (vésicule) est formé à partir des clairs, les foncés sont à l'intérieur de la vésicule et s'appellent l'embryoblaste (l'embryon lui-même se développera à partir d'eux). Le trophoblaste, dans lequel se trouve l'embryoblaste, est appelé vésicule du blastoderme ou blastocyste. Le type de blastula est la sterroblastula (c'est-à-dire que l'embryoblaste est à l'intérieur du trophoblaste, il n'y a pas de cavité). Le blastocyste pénètre dans l'utérus par l'oviducte, où il se nourrit de gelée royale, ses cellules se développent activement, puis la première fixation du trophoblaste à la paroi utérine se produit - l'implantation.

La gastrulation se produit par délaminage (clivage), un épiblaste est formé (contient les rudiments de la corde, de la plaque neurale, du mésoderme, de l'ectoderme) et un hypoblaste (il ne contient que les rudiments du mésoderme).

La ponte du mésoderme se déroule de la même manière que chez les oiseaux - invagination tardive à travers le nœud de Hensen et la strie primaire.

Le mésoderme se différencie en 3 bourgeons (différenciation primaire) : somites, néphrogonadotomes et splanchnotomes/plaques latérales.

Plus tard (différenciation secondaire) - chaque somite est divisé en :

dermatome (plus tard - la couche de maille de la peau),

myotomes (par la suite - tissu musculaire strié squelettique),

sclérotomes (par la suite - cartilagineux et os squelette);

Le splanchnotome est divisé en feuillets viscéraux et pariétaux, entre lesquels l'ensemble est posé.

À partir du néphrogonadotome, l'épithélium des systèmes excréteur et reproducteur est posé.

Le développement embryonnaire des mammifères est également associé à la formation de membranes extra-embryonnaires. Tout comme chez les oiseaux, le début de la formation des membranes est associé à la formation du tronc, puis du pli amniotique.