Flagellaning joylashishiga ko'ra bakteriyalar quyidagilarga bo'linadi. Harakat organellalari: funktsiyalari va tuzilishi, protozoa harakatining xususiyatlari
Tuzilishi. Er yuzasida ma'lum bo'lgan bakteriyalar turlarining taxminan yarmida harakat organlari - to'lqinsimon kavisli flagella mavjud. Flagellaning massasi bakteriyaning quruq massasining 2% gacha. Flagellum uzunligi mikroorganizm tanasining uzunligidan uzunroq va 3-12 mkm; flagellumning qalinligi 0,02 mkm, qutb flagellasi esa peritrikdan ko'ra qalinroq.
Flagellalar flagellin oqsilidan (lotincha flagella - flagellum) tashkil topgan bo'lib, ular tuzilishida miyozin tipidagi kontraktil oqsillarga tegishli. Flagellumda bitta bir hil oqsil filamenti yoki mahkam bog'langan 2-3 filament mavjud. Flagellumning ipi soat sohasi farqli ravishda o'ralgan qattiq spiraldir; spiralning balandligi har bir bakteriya turiga xosdir.
Flagellalarning soni, hajmi va joylashuvi ma'lum bir tur uchun doimiy bo'lgan va taksonomiyada hisobga olinadigan xususiyatlardir. Biroq, ba'zi bakteriyalar flagella hosil qilishi mumkin. turli xil turlari. Bundan tashqari, flagella mavjudligi atrof-muhit sharoitlariga bog'liq: uzoq muddatli etishtirish paytida qattiq muhitda bakteriyalar flagellani yo'qotishi mumkin va suyuq muhitda ular yana paydo bo'lishi mumkin. Bir xil turdagi flagellalarning soni va joylashishi hayot tsiklining bosqichi bilan aniqlanishi mumkin. Shuning uchun bu xususiyatning taksonomik ahamiyatini ortiqcha baholamaslik kerak.
Flagellalarning soni va joylashishiga ko'ra bakteriyalarning tasnifi:
1. Atrichi - flagella yo'q.
2. Monotrichus- hujayraning qutblaridan birida joylashgan bitta flagellum (Vibrio jinsi)- flagellalarning monopolyar monotrix joylashuvi, eng harakatchan bakteriyalar.
3. Polytrichus - ko'p flagella:
– lofotrix- hujayraning bir qutbidagi flagellalar to'plami (tug'ilish Pseudomonas, Burkholderiya) - flagellaning monopolyar politrix joylashuvi;
– amfitrik- hujayraning har bir qutbida flagellum to'plami mavjud (Spirillum jinsi)- flagellaning bipolyar politrix joylashuvi;
– peritritrik- flagella hujayraning butun yuzasi bo'ylab ma'lum bir tartibda joylashgan emas (fam. Enterobakteriyalar(tug'ilish Escherichia, Proteus), oila. tayoqchalar, oila Clostidiaceae), flagellalar soni bakteriyalarning turiga qarab hujayrada 6 dan 1000 gacha o'zgarib turadi (7-rasm).
7-rasm. Bakteriyalarda flagella joylashuvi variantlari:
1 - monotrix, 2 - lofotrix;
3 - amfitrik; 4 - peritrix.
– Buni elektron mikroskop aniqlaydi flagellum uch qismdan iborat: spiral filament, kanca va bazal tanasi (8-rasm).
Flagellumning asosiy qismi uzun spiral ip (fibril) - flagellin oqsilidan tashkil topgan diametri taxminan 120 nm bo'lgan qattiq ichi bo'sh silindr. Protein molekulalari ipning uzunligi bo'ylab 11 qator hosil qiladi va spiral shaklida joylashgan. Ipning o'sishi jarayonida hujayra ichida sintezlangan oqsil molekulalari silindrning bo'shlig'idan o'tib, uning uchida spiralga biriktiriladi. Flagellumning oxirida silindrning ochilishini yopadigan va oqsil molekulalarining atrof-muhitga chiqishiga to'sqinlik qiluvchi oqsil qopqog'i (qopqoq) mavjud. Flagellum filamentining uzunligi bir necha mikrometrga yetishi mumkin. Ba'zi bakteriyalar turlarida flagellum qo'shimcha ravishda tashqi tomondan qobiq bilan qoplangan. CS yuzasida spiral ip qalinlashgan kavisli tuzilishga o'tadi - kanca.
Guruch. sakkiz. Flagellumning tuzilishi sxemasi
2. ilgak Hujayra yuzasi yaqinida (20-45 nm qalin) nisbatan qisqa silindr bo'lib, flagellindan farqli oqsildan iborat bo'lib, filamentning bazal tanaga moslashuvchan ulanishini ta'minlashga xizmat qiladi.
3. Bazal tana flagellumning tagida joylashgan va uning aylanishini ta'minlaydi. Bazal tanasi 9-12 xil oqsillarni o'z ichiga oladi va ilgakning davomi bo'lgan tayoqqa bog'langan ikki yoki to'rtta diskdan (halqalardan) iborat. Ushbu halqalar CPM va CS-ga o'rnatiladi. Ikki ichki halqa (M va S) bazal tananing majburiy tarkibiy qismidir. M-halqasi CPMda lokalizatsiya qilingan, S-ring gram-manfiy bakteriyalarning periplazmatik bo'shlig'ida yoki gramm-musbat bakteriyalarning peptidoglikan qopchasida joylashgan. Ikkita tashqi halqalar (D va L) harakatlanish uchun talab qilinmaydi, chunki ular faqat gram-manfiy bakteriyalarda mavjud va mos ravishda peptidoglikan qatlamida va CL ning tashqi membranasida lokalizatsiya qilinadi. S, D va L halqalari harakatsiz va CSdagi flagellumni mahkamlash uchun xizmat qiladi. Flagellumning aylanishi hujayraning CPM ichiga o'rnatilgan M-halqaning aylanishi bilan belgilanadi. Shunday qilib, flagellumning bazal tanasining strukturaviy xususiyatlari CS tuzilishi bilan belgilanadi.
Funktsional jihatdan bazal tanasi protonlar tomonidan quvvatlanadigan elektr motoridir. Bazal tananing M-halqasi (aylanuvchi rotor) manfiy zaryadli membrana oqsillari bilan o'ralgan (motor stator). Bakterial hujayra elektrokimyoviy energiyani mexanik energiyaga aylantirish uchun samarali mexanizmga ega. Shuning uchun bakteriya o'zi sarflagan barcha energiyaning taxminan 0,1 foizini flagellumning ishlashiga sarflaydi. Flagellumning ishlashi paytida proton-harakatlantiruvchi kuch qo'llaniladi, bu membrananing tashqi va ichki tomonlarida proton kontsentratsiyasining farqi (tashqi tomonda ular ko'proq) va ko'proq mavjudligi bilan ta'minlanadi. membrananing ichki tomonida salbiy zaryad. Proton harakatlantiruvchi kuchi protonlarni bazal tanadan hujayra ichiga o'tishga majbur qiladi, ular rotorning ma'lum qismlarida qolib, ularga ijobiy zaryad beradi, keyin protonlar hujayra ichiga kiradi. Zaryadlangan qismlar rotor va statorning zaryadlangan qismlari o'rtasida jozibali kuch paydo bo'ladigan tarzda joylashganki, M-halqa taxminan 300 rpm tezlikda aylana boshlaydi. Aylanish mexanizmi: aminokislotalardagi COOH guruhini zaryadlash-to'ldirish. Halqaning to'liq aylanishi uchun bazal tanadan 500-1000 proton o'tishi kerak. M-halqaning o'q bo'ylab aylanishi unga qattiq bog'langan va kanca pervanel yoki kema parvona vazifasini bajaradigan flagellum filamentiga uzatiladi. Bakteriya vint ishlayotgan ekan, suzadi, inertsiyaning hissasi nihoyatda kichik.
Bundan tashqari, suv muhitidagi bakteriyalar, hatto o'liklari ham Broun harakati natijasida harakat qiladi. Bakteriya hujayrasi doimo issiqlik harakatida bo'lgan atrofdagi molekulalarning ta'siriga duchor bo'ladi. Turli yo'nalishdagi zarbalar bakteriyani yonma-yon uradi.
Flagellaning harakat turi aylanishdir. Harakatning ikki turi mavjud: to'g'ri chiziqli va tumbling (harakat yo'nalishidagi davriy tasodifiy o'zgarishlar). Flagella soat miliga teskari (taxminan 1 soniya) aylanganda, 40-60 rpm chastotada (o'rtacha elektr motorining tezligiga yaqin) ularning iplari bitta to'plamga to'qiladi (9a-rasm). Flagellaning aylanishi hujayraga uzatiladi. Hujayra flagellumga qaraganda ancha massiv bo'lganligi sababli, u to'g'ri chiziq bo'ylab qarama-qarshi yo'nalishda, flagellum tezligidan 3 marta kamroq tezlikda harakatlana boshlaydi.
Bu hujayraning translatsion harakatini ta'minlaydi, uning tezligi suyuq muhitda turli xil turlari bakteriyalar 20-200 mkm / s (bu daqiqada taxminan 300-3000 tana uzunligiga to'g'ri keladi) va qattiq muhit yuzasida sekinroq harakatlanadi.
Bakteriya maqsadli ravishda bir yo'nalishda 3 soniyadan ko'p bo'lmagan suzishi mumkin, keyin atrofdagi molekulalarning ta'siri uni tasodifiy yo'nalishga aylantiradi. Shuning uchun bakteriyalar harakat yo'nalishini o'z-o'zidan o'zgartirish mexanizmini ishlab chiqdi - flagellar motorini almashtirish. U soat yo'nalishi bo'yicha (taxminan 0,1 s) aylana boshlaganida, bakteriya to'xtaydi va tasodifiy yo'nalishda aylanadi ("qutilish" ni bajaradi). Bunday holda, flagella turli yo'nalishlarda tarqaladi (9b-rasm). Amfitriklarda, harakatlanayotganda, bir dasta bayroq ichkariga buriladi (shamol tomonidan ichkariga burilgan soyabon kabi). Keyin vosita yana soat miliga teskari aylanishga o'tadi va bakteriya yana to'g'ri chiziqda suzadi, lekin boshqa, tasodifiy yo'nalishda.
Flagella tashqi stimulga javoban yo'nalishni ham o'zgartirishi mumkin. Agar bakteriya optimal jalb qiluvchi kontsentratsiyaga qarab harakatlansa, flagella hujayrani muhit orqali itarib yuboradi, uning to'g'ri chiziqli harakati uzunroq bo'ladi va aylanish chastotasi past bo'ladi, bu esa oxir-oqibat kerakli yo'nalishda harakatlanishiga imkon beradi.
Faol bo'lmagan (falajlangan) flagella mavjudligi holatlari ma'lum. Bayroqli bakteriyalarning harakatlanishi uchun CS ning yaxlitligi (yaxlitligi) zarur. Hujayralarni lizozim bilan davolash, CS ning peptidoglikan qatlamini olib tashlashga olib keladi, garchi flagella buzilmagan bo'lsa-da, bakteriyalarning harakat qilish qobiliyatini yo'qotadi.
Bakteriyalar taksisi. Xayr atrof muhit o'zgarishsiz qoladi, bakteriyalar tasodifiy suzadi. Biroq, atrof-muhit kamdan-kam hollarda butunlay bir hil bo'ladi. Agar muhit heterojen bo'lsa, bakteriyalar elementar xulq-atvor reaktsiyalarini ko'rsatadi: ular ma'lum tashqi omillar bilan belgilanadigan yo'nalishda faol harakat qiladilar. Bakteriyalarning genetik jihatdan aniqlangan bunday maqsadli harakatlari taksilar deb ataladi. Faktorga qarab, xemotaksis (alohida holat - aerotaksis), fototaksis, magnitotaksis, termotaksis va viskozitaksis farqlanadi.
Kimyotaksis- kimyoviy manbaga nisbatan ma'lum bir yo'nalishdagi harakat. Kimyoviy moddalar ikki guruhga bo'linadi: inert va sabab taksilar - kimyoeffektorlar. Kimyoeffektorlar orasida bakteriyalarni tortuvchi moddalar - attraktorlar (qandlar, aminokislotalar, vitaminlar, nukleotidlar) va ularni qaytaruvchi moddalar - repellentlar (ba'zi aminokislotalar, spirtlar, fenollar, noorganik ionlar) mavjud. Aerob uchun attraktsion va anaerob prokaryotlar uchun repellent molekulyar kisloroddir. Attraktorlar ko'pincha oziq-ovqat substratlari bilan ifodalanadi, ammo organizm uchun zarur bo'lgan barcha moddalar ham jalb etuvchi rol o'ynamaydi. Bundan tashqari, barcha zaharli moddalar repellent sifatida xizmat qilmaydi va barcha repellentlar zararli emas. Shunday qilib, bakteriyalar hech qanday birikmalarga emas, balki faqat ma'lum va har xil bakteriyalar uchun har xil bo'lganlarga reaksiyaga kirisha oladi.
Bakteriya hujayrasining sirt tuzilmalarida maxsus oqsil molekulalari - retseptorlar mavjud bo'lib, ular ma'lum bir kimyoeffektor bilan maxsus bog'lanadi, kimyoeffektor molekulasi o'zgarmaydi, lekin retseptor molekulasida konformatsion o'zgarishlar sodir bo'ladi. Retseptorlar hujayraning butun yuzasida notekis joylashgan bo'lib, qutblardan birida to'plangan. Retseptorning holati tegishli effektorning hujayradan tashqari kontsentratsiyasini aks ettiradi.
Xemotaksis moslashuvchan qiymatga ega. Masalan, xemotaksis buzilgan vabo vibrionining shakllari kamroq virulentdir.
Aerotaksis- Molekulyar kislorodga muhtoj bo'lgan bakteriyalar qoplama ostida tushgan havo pufakchalari atrofida to'planadi.
Fototaksis- yorug'likdan energiya manbai sifatida foydalanadigan fototrof bakteriyalarga xos bo'lgan yorug'lik tomon yoki yorug'likdan uzoqlashish.
magnitotaksis- temir o'z ichiga olgan minerallar kristallarini o'z ichiga olgan suv bakteriyalarining Yer magnit maydonining chiziqlari bo'ylab suzish qobiliyati.
Termotaksis- harorat o'zgarishi yo'nalishi bo'yicha harakat katta ahamiyatga ega ba'zi patogen bakteriyalar uchun.
Viskozitaksis- eritmaning yopishqoqligi o'zgarishiga javob berish qobiliyati. Bakteriyalar odatda yuqori viskoziteli muhitga moyil bo'lib, bu patogen turlar uchun katta ahamiyatga ega.
Suruvchi bakteriyalar. Qattiq yoki yopishqoq substrat ustida past tezlikda (2-11 mkm / s) sirpanish qobiliyati ba'zi prokaryotlarda, masalan, mikoplazmalarda topilgan.
Sirpanish harakatini tushuntiruvchi bir qancha farazlar mavjud. Ga ko'ra reaktiv harakat gipotezasi bu SCdagi ko'p sonli shilimshiq teshiklari orqali shilimshiqning chiqishi bilan bog'liq bo'lib, buning natijasida hujayra substratdan shilimshiqni chiqarish yo'nalishiga qarama-qarshi yo'nalishda itariladi. Ga ko'ra harakatlanuvchi to'lqin gipotezasi harakatlanuvchi flagellatsiz shakllarda sirpanish harakati peptidoglikan qatlami va CL tashqi membranasi o'rtasida flagella filamentlariga o'xshash tartibli fibrillalarning yupqa oqsil qatlamining mavjudligi bilan bog'liq. Ushbu tuzilmalar tomonidan "boshlangan" fibrillalarning aylanish harakati hujayra yuzasida "sayohat qiluvchi to'lqin" (KLning harakatlanuvchi mikroskopik bo'rtiqlari) paydo bo'lishiga olib keladi, buning natijasida hujayra substratdan qaytariladi. Nihoyat, ba'zi sirpanchiq bakteriyalarda bayroqsimon shakllarning bazal tanalariga o'xshash tuzilmalar tasvirlangan.
Flagella funktsiyalari:
1. Yopishqoqlikni ta'minlang - dastlabki bosqich yuqumli jarayon.
2. Bakteriyalarning harakatchanligini ta'minlash.
3. Antigen o'ziga xosligini aniqlang, bu H-antigen.
Flagellani aniqlash:
1. Mahalliy preparatlarning fazali kontrastli mikroskopiyasi ("ezilgan" va "osilgan" tomchilar). Mikroskopik tarzda harakatchanlik kundalik madaniyat hujayralarida aniqlanadi. Harakatchanlikni passiv Braun harakatidan farqlash uchun o'rganilayotgan kulturaning bir tomchisiga fenolning 5% li suvli eritmasidan bir tomchi qo'shiladi, bu holda faol harakat to'xtaydi.
2. Mahalliy preparatlarning qorong'u maydon mikroskopiyasi.
3. Bo'yoqlar yoki metallar bilan bo'yalgan preparatlarning yorug'lik mikroskopiyasi. Preparatni tayyorlash jarayonida flagella juda oson shikastlanganligi sababli, bu usullar kundalik amaliyotda kamdan-kam qo'llaniladi.
Flagella agar nishabda o'stirilgan hujayralar yordamida bo'yalgan. Kondensatsiya suvi yaqinida joylashgan hujayralar bakterial halqa bilan tanlab olinadi va qiyshaytirilgan agarda bakteriyalarni inkubatsiya qilish harorati bilan bir xil haroratdagi steril distillangan suvga ehtiyotkorlik bilan o'tkaziladi va bakteriyalar halqadan silkitilmasdan, ehtiyotkorlik bilan suvga botiriladi. Bakteriyalar bilan naycha xona haroratida 30 daqiqaga qoldiriladi. Kimyoviy toza (xrom aralashmasida yuvilgan) stakan ishlatiladi, uning ustiga 2-3 tomchi suspenziya qo'llaniladi. Suspenziya shisha yuzasiga sekin egilib yoyiladi. Preparatni havoda quriting.
Flagella juda nozik, shuning uchun ularni faqat maxsus ishlov berish bilan aniqlash mumkin. Dastlab, etching, shishish va ularning hajmining oshishiga erishiladi, so'ngra preparat ranglanadi, buning natijasida ular yorug'lik mikroskopida ko'rinadi.
Ko'proq ishlatiladi Morozov bo'yicha kumushlash usuli (10-rasm):
- preparat 1 daqiqa davomida muzli sirka kislotasi eritmasi bilan mahkamlanadi, suv bilan yuviladi;
- 1 daqiqa davomida tanin eritmasini qo'llang (ko'nchilik, flagellani yanada zichroq qilish), suv bilan yuviladi;
- preparat kumush nitratning singdiruvchi eritmasi bilan 1-2 daqiqa davomida qizdirilib, suv bilan yuviladi, quritiladi va mikroskoplanadi.
Mikroskopik jihatdan to'q jigarrang hujayralar va engil flagellalar ko'rinadi.
Guruch. o'n. Kumushlash orqali flagellalarni aniqlash
Guruch. o'n bir. Flagellalarni aniqlash
elektron mikroskop yordamida
4-rasm. Og'ir metallar bilan cho'ktirilgan preparatlarning elektron mikroskopiyasi (11-rasm).
5. Bilvosita - yarim suyuq 0,3% agarda ekilganda bakteriyalarning ko'payishi xarakteriga ko'ra. Ekinlarni termostatda 1-2 kun davomida inkubatsiya qilgandan so'ng, bakterial o'sish tabiati qayd etiladi:
- harakatsiz bakteriyalarda (masalan. S.saprophyticus) in'ektsiya bo'ylab o'sish bor - "tirnoq" va vosita shaffof;
harakatchan bakteriyalarda (masalan. E. coli) in'ektsiya tomonida o'sish bor, agar ustuni bo'ylab - "balyodka" va muhitning diffuz loyqaligi.
Barcha bakteriyalar harakatlanuvchi va harakatsizlarga bo‘linadi. Bakteriyalarning harakat organlari flagelladir. Ular miyozin tipidagi kontraktil oqsillar bilan strukturaviy bog'liq bo'lgan flagellin oqsilidan iborat.
Flagellum asosi disklar sistemasidan (blefaroplast: 1 disk - hujayra devorining tashqi tomoni, 2 disk - hujayra devorining ichki tomoni, 3 disk - sitoplazmatik membrana), sitoplazmaga "ko'milgan" bazal tanadir. membrana va hujayra devori. Flagellumning uzunligi mikrobning tanasining uzunligidan kattaroqdir.
Flagella soniga ko'ra va ularning joylashuvi bo'yicha harakatlanuvchi mikroorganizmlar quyidagilarga bo'linadi:
1. Monotrik, tananing uchida bitta flagellumga ega (eng harakatchan). Masalan, vabo vibrioni.
2. Hujayra qutblaridan birida bayroqchalar to‘plami bo‘lgan lofotrixlar. Masalan, Burkholderia (Pseudomonas) pseudomalei melioidozning qo'zg'atuvchisi hisoblanadi.
3. Amfitrikli, hujayraning ikkala qutbida flagellumga ega. Masalan, Spirillum volutanlar.
4. Peritrichous, hujayraning butun perimetri bo'ylab flagellaga ega. Masalan, Escherichia coli, Salmonella typhi.
Flagellani aniqlash. Flagella juda nozik, shuning uchun ularni faqat maxsus ishlov berish bilan aniqlash mumkin. Xususan, dastlab mordan yordamida shish va ularning hajmini oshirishga erishiladi, so'ngra preparat ranglanadi, buning natijasida ular yorug'lik mikroskopida ko'rinadi. Flagellani Morozov, Leffler bo'yicha bo'yash, shuningdek elektron mikroskop yordamida aniqlash mumkin. Flagella bakteriyalarning faol harakatchanligi bilan ham aniqlanishi mumkin.
Mikroblarning harakatlanishi tirik kulturalardan "ezilgan" va "osilgan" tomchilar preparatlarida kuzatiladi. Ushbu preparatlar qorong'i maydonda yoki fazali kontrastda quruq yoki daldırma linzalari bilan mikroskoplanadi. Bundan tashqari, harakatchanlikni yarim suyuq agarda bakteriyalarning o'sishi tabiati bilan aniqlash mumkin.
Bakteriyalardan ichiladi.
Pili (pili), sinonimlari: villi, fimbria - bakteriya hujayralarining sirtini qoplaydigan oqsil tabiatining ingichka ichi bo'sh filamentlari. Flagelladan farqli o'laroq, ular vosita funktsiyasini bajarmaydi.
Pili hujayra yuzasidan tarqalib, oqsildan iborat pilina.
Funktsional maqsadlariga ko'ra ular 2 turga bo'linadi.
1) Birinchi turdagi piluslar ko'pchilik bakteriyalarda bo'ladi, shuning uchun ular "umumiy turdagi villi" (umumiy pili) deb ataladi. Ular bakteriyalarning mezbon organizmning ma'lum hujayralariga biriktirilishi yoki yopishishiga olib keladi. Adezyon har qanday yuqumli jarayonning dastlabki bosqichidir.
2) Ikkinchi turdagi pililar (sinonimlari: konjugativ, yoki jinsiy - jinsiy pili) faqat maxsus plazmidga ega bo'lgan donor bakteriyalarda mavjud. Ularning soni kichik - har bir hujayra uchun 1-4.
Zamin arralari quyidagi funktsiyalarni bajaradi:
1. Bakteriyalarning konjugatsiya jarayonida genetik materialni bir hujayradan ikkinchisiga o'tkazishda ishtirok etish.
2. Ular maxsus bakterial viruslarni - bakteriofaglarni adsorbsiyalaydilar
Bakteriya sporalari, hosil bo'lish sharoiti, joylashuvi, Aujeski bo'yalishi mexanizmi va bosqichlari.
munozara- hujayra devori tuzilishining gramm-musbat turiga ega bo'lgan tinch bakteriyalarning o'ziga xos shakli.
sporulyatsiya- bu ko'payish usuli emas, balki noqulay sharoitlarda tashqi muhitda turni (genofor) saqlash usuli.
Sporlar hosil bo'ladi bakteriyalar mavjudligi uchun noqulay sharoitlarda (quritish, ozuqa moddalarining etishmasligi va boshqalar). Bakterial hujayra ichida bitta spora (endospora) hosil bo'ladi.
Spora hosil bo'lish bosqichlari
1. Tayyorgarlik. Bakteriyalar sitoplazmasida erkin suvga ega bo'lmagan siqilgan maydon hosil bo'lib, nukleoidni o'z ichiga olgan "sporogen zona" deb ataladi.
2. Presporalar (prosporalar) bosqichi. Sporogen zona atrofida qo'sh sitoplazmatik membrananing qobig'i hosil bo'ladi.
3. Peptidoglikan va tarkibida kaltsiy tuzlari va lipidlar ko'p bo'lgan tashqi membranadan iborat korteksning shakllanishi.
4. Yetilish bosqichi. Tashqi membrananing tashqi tomonida spora konverti hosil bo'ladi, shundan so'ng hujayraning vegetativ qismi parchalanib, sporani chiqaradi.
So'nggi o'n yilliklarda mikrobiologiyaning rivojlanishi ko'plab kashfiyotlar olib keldi. Va ulardan biri flagellatli bakteriyalar harakatining o'ziga xos xususiyatlari. Ushbu qadimiy organizmlarning dvigatellarining dizayni juda murakkab bo'lib chiqdi va ularning ishlash printsipiga ko'ra, protozoyaning eng yaqin eukaryotik qarindoshlari flagellasidan juda farq qiladi. Flagellat bakteriyasining dvigateli kreatsionistlar va evolyutsionistlar o'rtasidagi eng qizg'in bahs bo'ldi. Bakteriyalar, ularning flagellar motorlari va boshqalar haqida - ushbu maqola.
Umumiy biologiya
Boshlash uchun, keling, ular qanday organizmlar ekanligini va sayyoramizdagi organik dunyo tizimida qanday o'rin egallashini eslaylik. Bakteriyalar sohasi juda ko'p sonli bir hujayrali prokaryotik (shakllangan yadrosiz) organizmlarni birlashtiradi.
Bu tirik hujayralar hayot sahnasida deyarli 4 milliard yil oldin paydo bo'lgan va sayyoramizning birinchi ko'chmanchilari bo'lgan. Ular juda xilma-xil shaklda bo'lishi mumkin (kokklar, tayoqchalar, vibrionlar, spiroketalar), lekin ularning ko'pchiligi bayroqchali.
Bakteriyalar qayerda yashaydi? Hamma joyda. Sayyorada 5 × 10 30 dan ortiq kishi yashaydi. 1 gramm tuproqda ularning 40 millionga yaqini mavjud bo'lib, bizning tanamizda 39 trilliongacha yashaydi. Ularni Mariana xandaqining tubida, okeanlar tubidagi issiq “qora chekuvchilar”da, Antarktida muzlarida uchratish mumkin va hozirda sizning qo‘lingizda 10 milliongacha bakteriya bor.
Qiymat shubhasizdir
Mikroskopik hajmiga (0,5-5 mkm) qaramay, ularning Yerdagi umumiy biomassasi hayvonlar va o'simliklarning biomassasidan kattaroqdir. Ularning moddalarning aylanishidagi roli o'zgarmasdir va ularning iste'molchilari (organik moddalarni yo'q qiluvchilar) xususiyatlari sayyoramizni jasadlar tog'lari bilan qoplashga imkon bermaydi.
Xo'sh, patogenlar haqida unutmang: vabo, chechak, sifilis, sil va boshqa ko'plab yuqumli kasalliklarning qo'zg'atuvchisi ham bakteriyalardir.
Bakteriyalar insonning iqtisodiy faoliyatida qo'llanilishini topdi. Oziq-ovqat sanoatidan boshlab ( sutli mahsulotlar, pishloqlar, tuzlangan sabzavotlar, spirtli ichimliklar), "yashil" iqtisodiyot (bioyoqilg'i va biogaz) hujayra muhandisligi va dori vositalari (vaktsinalar, sarumlar, gormonlar, vitaminlar) ishlab chiqarish usullariga.
Umumiy morfologiya
Yuqorida aytib o'tilganidek, hayotning bu bir hujayrali vakillari yadroga ega emas, ularning irsiy moddasi (halqa ko'rinishidagi DNK molekulalari) sitoplazmaning (nukleoid) ma'lum bir hududida joylashgan. Ularning hujayrasida plazma membranasi va peptidoglikan murein hosil qilgan zich kapsula mavjud. Hujayra organellalaridan bakteriyalar mitoxondriyalarga ega, xloroplastlar va turli funktsiyalarga ega bo'lgan boshqa tuzilmalar bo'lishi mumkin.
Aksariyat bakteriyalar flagella hisoblanadi. Hujayra yuzasidagi zich kapsula, amyoba kabi hujayraning o'zini o'zgartirib, ularning harakatlanishiga to'sqinlik qiladi. Ularning flagellalari har xil uzunlikdagi va diametri taxminan 20 nm bo'lgan zich oqsil hosilalaridir. Ba'zi bakteriyalarda bitta flagellum (monotrix), boshqalari esa ikkita (amfitrix) mavjud. Ba'zida flagellalar to'plamlarda joylashgan (lofotrix) yoki hujayraning butun yuzasini qoplaydi (peritrix).
Ularning ko'pchiligi bitta hujayra shaklida yashaydi, lekin ba'zilari klasterlar (juftlar, zanjirlar, filamentlar, gifalar) hosil qiladi.
Harakat xususiyatlari
Flagellated bakteriyalar turli yo'llar bilan harakatlanishi mumkin. Ba'zilar faqat oldinga siljiydi va yiqilib yo'nalishini o'zgartiradi. Ba'zilari chayqalishga qodir, boshqalari sirpanish orqali harakatlanadi.
Bakteriyalarning flagellasi nafaqat uyali "eshkak" funktsiyalarini bajaradi, balki "o'tirish" vositasi ham bo'lishi mumkin.
Yaqin vaqtlargacha bakteriyaning flagellumi ilonning dumi kabi qimirlatadi, deb ishonilgan. So'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bakteriyalarning flagellumi ancha murakkab. U turbina kabi ishlaydi. Drayvga biriktirilgan, u bir yo'nalishda aylanadi. Aktuator yoki bakteriyalarning flagellar motori mushak kabi ishlaydigan murakkab molekulyar strukturadir. Farqi shundaki, mushak qisqargandan keyin bo'shashishi kerak va bakterial vosita doimiy ishlaydi.
Flagellumning nanomexanizmi
Harakatning biokimyosini o'rganmasdan, shuni ta'kidlaymizki, 240 tagacha oqsillar flagellum drayverini yaratishda ishtirok etadi, ular tizimda o'ziga xos funktsiyaga ega bo'lgan 50 ta molekulyar komponentga bo'lingan.
Bakteriyalarning bu harakat tizimida harakatlanuvchi rotor va bu harakatni ta'minlovchi stator mavjud. Qo'zg'aysan mili, vtulka, debriyaj, tormoz va tezlatgichlar mavjud
Ushbu miniatyura dvigateli bakteriyalarga atigi 1 soniyada o'z hajmidan 35 marta kattaroq sayohat qilish imkonini beradi. Shu bilan birga, flagellumning o'zi, daqiqada 60 ming aylanishni amalga oshiradi, tana hujayra iste'mol qiladigan barcha energiyaning atigi 0,1 foizini sarflaydi.
Bakteriya o'z motor mexanizmining barcha ehtiyot qismlarini "yo'lda" almashtirishi va ta'mirlashi ham ajablanarli. Samolyotda ekanligingizni tasavvur qiling. Texniklar esa ishlaydigan dvigatelning pichoqlarini o'zgartiradilar.
Flagellate bakteriyasi Darvinga qarshi
Daqiqada 60 000 aylanish tezligida ishlay oladigan, o'z-o'zidan ishga tushadigan va yoqilg'i sifatida faqat uglevodlarni (shakar) ishlatadigan, elektr motoriga o'xshash qurilmaga ega bo'lgan dvigatel - evolyutsiya jarayonida bunday qurilma paydo bo'lishi mumkinmi?
Bu savolni biologiya fanlari nomzodi Maykl Behe 1988 yilda o‘ziga bergan edi. U biologiyaga qaytarilmas tizim tushunchasini kiritdi - uning barcha qismlari bir vaqtning o'zida uning ishlashini ta'minlash uchun zarur bo'lgan va kamida bitta qismini olib tashlash uning faoliyatining to'liq buzilishiga olib keladigan tizim.
Darvin evolyutsiyasi nuqtai nazaridan, tanadagi barcha tarkibiy o'zgarishlar asta-sekin sodir bo'ladi va faqat muvaffaqiyatli o'zgarishlar tabiiy tanlanish orqali tanlanadi.
M. Bexining «Darvinning qora qutisi» (1996) kitobida bayon etilgan xulosalari: bayroqchali bakteriyaning dvigateli 40 dan ortiq qismlardan iborat bo‘linmas tizim bo‘lib, hech bo‘lmaganda bittasining yo‘qligi hujayra funktsiyasining to‘liq buzilishiga olib keladi. sistema, ya'ni bu tizim tabiiy tanlanish orqali sodir bo'lishi mumkin emas.
Yaratilishchilar uchun balzam
Olim va biologiya professori, Baytlahmdagi Lehix universiteti (AQSh) Biologiya fanlari fakulteti dekani M. Bex tomonidan taqdim etilgan yaratilish nazariyasi darhol cherkov xizmatchilari va ilohiy nazariya tarafdorlarining e'tiborini tortdi. hayotning kelib chiqishi.
2005 yilda hatto Qo'shma Shtatlarda sud jarayoni bo'lib o'tdi, u erda Behe "aqlli dizayn" nazariyasi tarafdorlarining guvohi bo'lib, Dover maktablarida kreatsionizmni o'rganish kursida joriy etilishini ko'rib chiqdi. Pandalar va odamlar haqida." Jarayon yo'qoldi, bunday fanni o'qitish amaldagi konstitutsiyaga zid deb e'tirof etildi.
Ammo kreatsionistlar va evolyutsionistlar o'rtasidagi bahslar bugungi kunda ham davom etmoqda.
Flagellum bakterial hujayraning sirt tuzilishi bo'lib, ular suyuq muhitda harakat qilish uchun xizmat qiladi.
Flagellaning joylashishiga qarab, bakteriyalar quyidagilarga bo'linadi (1-rasm):
Peritrichial
aralashgan
qutb
Subpolyar
Qutb flagella- bir yoki bir nechta flagella hujayraning bir (monopolyar) yoki ikkala (bipolyar) qutbida joylashgan va asosi hujayraning uzun o'qiga parallel.
Subpolyar flagella(subpolar) - bir yoki bir nechta flagella lateral sirtning hujayraning qutbiga o'tish joyida uning bir yoki ikkita uchida joylashgan. Poydevorda hujayraning uzun o'qi bilan to'g'ri burchak mavjud.
Yanal flagella(lateral) - to'plam shaklida bir yoki bir nechta flagella hujayra yarmidan birining o'rta nuqtasida joylashgan.
Peritrichial flagella- hujayraning butun yuzasida birma-bir yoki to'plamlarda joylashgan, qutblar odatda ulardan mahrum.
Aralash flagella- ikki yoki undan ortiq flagella joylashgan turli nuqtalar hujayralar.
Flagella soniga qarab quyidagilar mavjud:
Monotrichous - bitta flagellum
Politrixlar - flagellalar to'plami
Shuningdek, ajralib turadi:
lofotrix- flagellaning monoply politrixial joylashishi.
amfitrixlar- flagellaning bipolyar politrixial joylashishi.
Bakterial flagellum va bazal tanasining tuzilishi. Flagellum.
Flagellumning o'zi juda sodda tarzda joylashtirilgan: bazal tanaga biriktirilgan filament. Ba'zan trubaning kavisli qismi, kanca deb ataladigan qism, bazal tanasi va filament orasiga kiritilishi mumkin; u filamentdan qalinroq va filamentning bazal tanaga moslashuvchan biriktirilishida ishtirok etadi.
Kimyoviy tarkibiga ko'ra, flagellum 98% flagellin oqsilidan iborat (flagellum - flagellum), uning tarkibida 16 ta aminokislotalar mavjud, glutamin va aspartik kislotalar ustunlik qiladi, oz miqdorda aromatik aminokislotalarda triptofan, sistein va sistin yo'q. Flagellin antigenik o'ziga xoslikni yuklaydi, u H-antigen deb ataladi. Bakterial flagella ATPaz faolligiga ega emas.
Flagellumning qalinligi 10-12 nm, uzunligi 3-15 mkm.
Bu qattiq spiral bo'lib, soat sohasi farqli ravishda o'ralgan. Flagellumning aylanishi ham soat miliga teskari yo'nalishda 40 rpm dan 60 rpm gacha chastota bilan amalga oshiriladi, bu hujayraning teskari yo'nalishda aylanishiga olib keladi, lekin beri hujayra flagellumdan ancha og'irroq, keyin uning aylanishi 12 dan 14 rpmgacha sekinroq.
Flagellum distal uchidan o'sadi, bu erda bo'linmalar ichki kanal orqali kiradi. Ba'zi turlarda flagellum tashqi tomondan qo'shimcha ravishda hujayra devorining davomi bo'lgan va ehtimol bir xil tuzilishga ega bo'lgan qobiq bilan qoplangan.
Bazal tanasi
Bazal tanasi 4 qismdan iborat:
Filament yoki kanca bilan novda juftlash
Ikkita disk tayoqqa bog'langan. (M va S)
Protein komplekslari guruhi (statorlar)
protein qopqog'i
Ichki va tashqi membranaga ega bo'lgan bakteriyalarda 2 ta qo'shimcha disk (P va L) va bazal tana yaqinidagi tashqi membranada joylashgan oqsil tuzilmalari mavjud, shuning uchun ular harakatda muhim rol o'ynamaydi.
Bazal tana tuzilishining o'ziga xos xususiyati hujayra devorining tuzilishi bilan belgilanadi: uning buzilmaganligi flagella harakati uchun zarurdir. Hujayralarni lizozim bilan davolash hujayra devoridan peptidoglikan qatlamini olib tashlashga olib keladi, bu esa flagellumning tuzilishi buzilmagan bo'lsa-da, harakatning yo'qolishiga olib keladi.
Bakterial flagella bakteriya hujayrasining harakatchanligini aniqlaydi. Flagella sitoplazmatik membranadan kelib chiqqan va hujayraning o'zidan uzunroq bo'lgan ingichka filamentlardir. Flagella qalinligi 12-20 nm va uzunligi 3-15 mkm. Ular 3 qismdan iborat: spiral ip, ilgak va maxsus disklari bo'lgan tayoqni o'z ichiga olgan bazal tanasi (gram-musbat bakteriyalar uchun 1 juft disk va gramm-manfiy bakteriyalar uchun 2 juft disk). Flagella disklari sitoplazmatik membrana va hujayra devoriga biriktirilgan. Bu flagellumni aylantiruvchi vosita tayog'i bilan elektr motorining ta'sirini yaratadi. Flagella oqsildan iborat - flagellin (flgellumdan - flagellum); H antijenidir. Flagellin bo'linmalari o'ralgan. Har xil turdagi bakteriyalardagi flagellalar soni bir xil (monotrich) Vibrio cholerae dan bakteriya perimetri bo'ylab cho'zilgan o'n yoki yuzlab flagellagacha, Escherichia coli, Proteus va boshqalarda. Lophotrichous bir to'plamga ega. hujayraning oxiri. Amfitriklilar hujayraning qarama-qarshi uchlarida bitta flagellum yoki bir to'plam flagellaga ega.
Pili (fimbriae, villi) - filamentli shakllanishlar, flagellaga qaraganda ingichka va qisqaroq (3-10 nm x 0,3-10 mikron). Pili hujayra yuzasidan tarqalib, antijenik faollikka ega pilin oqsilidan iborat. Birikish uchun, ya'ni zararlangan hujayraga bakteriyalarni biriktirish uchun mas'ul pililar, shuningdek, ovqatlanish, suv-tuz almashinuvi va jinsiy (F-pili) yoki konjugatsiya pili uchun mas'ul pillar mavjud. Ichimliklar ko'p - har bir katak uchun bir necha yuz. Biroq, jinsiy pili odatda har bir hujayrada 1-3 ta bo'ladi: ular transmissiv plazmidlarni (F-, R-, Kol-plazmidlar) o'z ichiga olgan "erkak" donor hujayralar tomonidan hosil bo'ladi. Jinsiy pililarning o'ziga xos xususiyati jinsiy pililarda intensiv ravishda adsorbsiyalangan maxsus "erkak" sferik bakteriofaglar bilan o'zaro ta'sir qilishdir.
Sporlar - uxlab yotgan qattiq bakteriyalarning o'ziga xos shakli, ya'ni. gram-musbat hujayra devori tuzilishiga ega bakteriyalar. Sporlar bakteriyalarning mavjudligi uchun noqulay sharoitlarda (quritish, ozuqa moddalarining etishmasligi va boshqalar) hosil bo'ladi. Bakteriya hujayrasi ichida bitta spora (endospora) hosil bo'ladi. Sporalarning shakllanishi turning saqlanishiga hissa qo'shadi va ko'payish usuli emas. , zamburug'lardagi kabi.Bacillus jinsining spora hosil qiluvchi bakteriyalarida hujayra diametridan oshmaydigan sporalar bo'ladi.Spora hajmi hujayra diametridan katta bo'lgan bakteriyalar klostridiyalar deyiladi, masalan, Clostridium (lot. Clostridium - shpindel).Sporlar kislotaga chidamli, shuning uchun ular Aujeski usuli bo'yicha yoki Ziel-Neelsen usuli bo'yicha qizil rangga, vegetativ hujayra esa ko'k rangga bo'yalgan.
Bahsning shakli oval, sharsimon bo'lishi mumkin; hujayradagi joy terminal, ya'ni. tayoq uchida (tetanoz qo'zg'atuvchisida), subterminal - tayoq uchiga yaqinroq (botulizm, gazli gangrena qo'zg'atuvchilarida) va markaziy (sibir yarasi tayoqchalarida). Spora ko'p qatlamli qobiq, kaltsiy dipikolinat, past suv miqdori va metabolik jarayonlarning sustligi tufayli uzoq vaqt saqlanadi. Qulay sharoitlarda sporalar uchta ketma-ket bosqichdan o'tadi: faollashtirish, boshlash, unib chiqish.
8. Bakteriyalarning asosiy shakllari
Globulyar bakteriyalar (kokklar) odatda sharsimon, lekin bir oz oval yoki loviya shaklida bo'lishi mumkin. Kokklar birma-bir joylashishi mumkin (mikrokokklar); juftlikda (diplokokklar); zanjirlar (streptokokklar) yoki uzum shoxlari (stafilokokklar), paket (sarcinas) shaklida. Streptokokklar tonzillit va qizilo'ngach, stafilokokklar - turli xil yallig'lanish va yiringli jarayonlarga olib kelishi mumkin.
novda shaklidagi bakteriyalar eng keng tarqalgan. Tayoqchalar juft bo'lib (diplobakteriyalar) yoki zanjirli (streptobakteriyalar) bog'langan bo'lishi mumkin. Tayoq shaklidagi bakteriyalarga ichak tayoqchasi, salmonellyoz, dizenteriya, tif isitmasi, sil va boshqalar qo'zg'atuvchilari kiradi. Ba'zi tayoq shaklidagi bakteriyalar noqulay sharoitlarda hosil bo'lish qobiliyatiga ega. nizolar. Spora hosil qiluvchi tayoqchalar deyiladi tayoqchalar. Shpindelsimon tayoqchalar deyiladi klostridiya.
Sporulyatsiya murakkab jarayondir. Sporlar oddiy bakterial hujayradan sezilarli darajada farq qiladi. Ular zich qobiq va juda oz miqdorda suvga ega, ular ozuqa moddalarini talab qilmaydi va ko'payish butunlay to'xtaydi. Sporalar uzoq vaqt quritishga, yuqori va past haroratlarga bardosh beradi va o'nlab va yuzlab yillar davomida yashovchan holatda bo'lishi mumkin (sibir yarasi, botulizm, qoqshol va boshqalar). Qulay muhitda sporalar unib chiqadi, ya'ni ular odatdagi vegetativ ko'payish shakliga aylanadi.
Qattiqlashgan bakteriyalar vergul shaklida bo'lishi mumkin - vibrionlar, bir nechta jingalak - spirilla, ingichka o'ralgan tayoq shaklida - spiroxetalar. Vabo qo'zg'atuvchisi vibrionlar, sifilis qo'zg'atuvchisi esa spiroketdir.
9. Rikketsiya va xlamidiya morfologiyasining xususiyatlari
Rikketsiya kichik gramm-manfiy mikroorganizmlar bo'lib, ular aniq polimorfizm bilan ajralib turadi - ular kokklar, tayoqchalar va filamentli shakllarni hosil qiladi (22-rasm). Rikketsiyalarning o'lchamlari 0,5 dan 3-4 mikrongacha o'zgarib turadi, filamentli shakllarning uzunligi 10-40 mikronga etadi. Ular spora va kapsula hosil qilmaydi, Zdrodovskiy bo'yicha qizil rangga bo'yalgan.
Xlamidiyalar sharsimon, tuxumsimon yoki tayoqcha shaklida bo'ladi. Ularning o'lchamlari 0,2-1,5 mikron oralig'ida o'zgarib turadi. Xlamidiyaning morfologiyasi va hajmi ularning hujayra ichidagi rivojlanish siklining bosqichiga bog'liq bo'lib, bu kichik sharsimon elementar shakllanishning ikkilik bo'linish bilan katta boshlang'ich tanaga aylanishi bilan tavsiflanadi. Bo'linishdan oldin xlamidiya zarralari bakterial kapsulaga o'xshash shakllanish bilan o'ralgan. Chlamydia dog'i "* Romanovskiy-Giemsa bo'yicha, gramm-manfiy, fazali kontrastli mikroskop bilan intravital preparatlarda aniq ko'rinadi.
10. Mikoplazmalarning tuzilishi va biologiyasi.
Mollikutlar sinfiga faqat bitta tartib, Mycoplasmatales kiradi. Ushbu tartib vakillari - mikoplazmalar -
Ular bakteriyalardan hujayra devori yo'qligi bilan farq qiladi. Buning o'rniga ular uch qavatli lipoproteinli sitoplazmatik membranani o'z ichiga oladi. Mikoplazmalarning o'lchamlari 125-250 mikron oralig'ida o'zgarib turadi. Ular yumaloq, oval yoki filamentli, gramm-manfiy.
Mikoplazmalar, ko'pchilik bakteriyalar kabi, ayniqsa, filamentli tuzilmalarda kichik kokoid shakllanishlar (elementar jismlar, EB) hosil bo'lgandan keyin ikkilik bo'linish yo'li bilan ko'payadi.
Mikoplazmalar tomurcuklanma va segmentatsiyaga qodir. Minimal reproduktsiya birligi ET (0,7-0,2 mikron). Hujayra membranasining asosiy komponenti xolesterindir. Mikoplazmalar xolesterin hosil qilishga qodir emas va uni to'qimalardan yoki ularning kiritilishi bilan to'ldirilgan ozuqaviy muhitdan ishlatadi. Gram bo'yash manfiy, lekin Romanovskiy-Giemsa bo'yash eng yaxshi natija beradi. Mikoplazmalar etishtirish sharoitlariga talabchan: ozuqaviy muhitga tabiiy sarum, xolesterin, nuklein kislotalar, uglevodlar, vitaminlar va turli tuzlar qo'shilishi kerak. Zich muhitda ular ko'tarilgan donador markazga ega xarakterli kichik shaffof koloniyalarni hosil qiladi va ularga "qovurilgan tuxum" ko'rinishini beradi. Qonli muhitda mikoplazmalarning ayrim turlari a- va beta-gemoliz beradi. Yarim suyuq muhitda mikoplazmalar in'ektsiya chizig'i bo'ylab o'sib, tarqalib ketgan, maydalangan koloniyalarni hosil qiladi. Suyuq muhitda ular engil tuman yoki opalessensiyaga olib keladi; ba'zi shtammlar eng nozik yog'li plyonka hosil qilishga qodir. Odamlarda Mycoplasma, Ureaplasma va Acholeplasma avlodlari, shu jumladan patogen va saprofit turlari ajratilgan.