Оздоблення
Дрейф генів: основні закономірності цього процесу. Дрейф генів

Дрейф генів: основні закономірності цього процесу. Дрейф генів

Микола Петрович Дубінін Областю наукових інтересів Н. П. Дубініна була загальна та еволюційна генетика, а також застосування генетики в сільському господарстві. еволюційна генетика Разом з А. С. Серебровським показав дробність гена, а також явище комплементарності гена. С. Серебровськимгена комплементарності Опублікував ряд важливих наукових праць з структури та функцій хромосом, показав наявність в популяціях генетичного вантажу летальних та сублетальних мутацій.

Дрейф генів як фактор еволюції Завдяки дрейфу частоти алелів можуть випадково змінюватися в локальних популяціях, доки вони не досягнуть точки рівноваги – втрати одного алелю та фіксації іншого. У різних популяціях гени "дрейфують" незалежно. Отже, дрейф генів веде з одного боку до зменшення генетичного розмаїття всередині популяцій, з другого боку - до збільшення відмінностей між популяціями, до їх дивергенції за низкою ознак. Ця дивергенція своєю чергою може бути основою видоутворення.

Дрейф генів як чинник еволюції При високій інтенсивності відбору та високій чисельності популяцій вплив випадкових процесів на динаміку частот генів у популяціях стає зневажливо малим. Навпаки, у малих популяціях при невеликих відмінностях щодо пристосованості між генотипами дрейф генів набуває вирішального значення. У таких ситуаціях менш адаптивний алель може зафіксуватися в популяції, а адаптивніший може бути втрачений. Алель, втрачений в результаті дрейфу, може виникати знову і знову за рахунок мутування. Оскільки дрейф генів – неспрямований процес, то водночас із зменшенням різноманітності всередині популяцій, він збільшує різницю між локальними популяціями. Цьому протидіє міграція. Якщо однієї популяції зафіксований аллель А, а інший а, то міграція особин між цими популяціями призводить до того, що всередині обох популяцій знову виникає алельне різноманітність.

Популяційні хвилі та дрейф генів Чисельність популяцій рідко залишається постійною у часі. За підйомами чисельності йдуть спади. С.С.Четвериков однією з перших звернув увагу до періодичні коливання чисельності природних популяцій, популяційні хвилі грають дуже значної ролі в еволюції популяцій.

Сергій Сергійович Четверіков () видатний російський біолог, генетик-еволюціоніст, який зробив перші кроки в напрямку синтезу менделевської генетики та еволюційної теорії Ч. Дарвіна. Він раніше за інших вчених організував експериментальне вивчення спадкових властивостей у природних популяцій тварин. Ці дослідження дозволили йому стати основоположником сучасної еволюційної генетики.

Популяційні хвилі та дрейф генів У періоди різкого спаду чисельності роль дрейфу генів сильно зростає. У такі моменти може стати вирішальним чинником еволюції. У період спаду частота певних алелів може різко та непередбачено змінюватися. Може відбуватися втрата тих чи інших алелів та різке збіднення генетичного розмаїття популяцій. Потім, коли чисельність популяції починає зростати, популяція з покоління до покоління відтворюватиме ту генетичну структуру, яка встановилася в останній момент проходження через «пляшкове шийка» чисельності.

Ефект пляшкового шийки у реальних популяціях Приклад: Ситуація з гепардами – представниками котячих. Вчені виявили, що генетична структура всіх сучасних популяцій гепардів дуже схожа. У цьому генетична мінливість усередині кожної з популяцій дуже низька. Ці особливості генетичної структури популяцій гепардів можна пояснити, якщо припустити, що нещодавно даний вид пройшов через дуже вузьке шийка чисельності, і всі сучасні гепарди є нащадками кількох (за підрахунками американських дослідників, 7) особин.

Сучасний приклад дії ефекту пляшкового шийки населення сайгака. Чисельність антилопи сайгак скоротилася на 95 % від приблизно 1 мільйона в 1990 році до менш ніж у 2004, головним чином з причин браконьєрства для потреб традиційної китайської медицини.

Рік Популяція американського бізона до особин особин особин

Ефект засновника Тварини та рослини, як правило, проникають на нові для виду території відносно малими групами. Частоти алелей у таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слідує збільшення чисельності колоністів. Виниклі численні популяції відтворює генетичну структуру їхніх засновників. Це явище американський зоолог Ернст Майр, один із основоположників синтетичної теорії еволюції, назвав ефектом засновника.

Зрозуміло, що засновники були дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелів у цих вибірках могли відрізнятися. Саме ефект засновника пояснює різноманітність океанічних фаун і флор і розмаїтість ендемічних видів на островах. Ефект засновника зіграв значної ролі й у еволюції людських популяцій. Зверніть увагу, що аллель (за системою груп крові АВ0) повністю відсутня в американських індіанців і у аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеликими групами людей. У силу суто випадкових причин серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія аллеля В. Природно, цей аллелей відсутній і в похідних популяціях.

Дрейф генів і молекулярний годинник еволюції Кінцевим результатом дрейфу генів є повне усунення одного аллеля з популяції та закріплення (фіксація) в ній іншого аллеля. Чим частіше той або інший аллель зустрічається в популяції, тим вища ймовірність його фіксації внаслідок дрейфу генів. Розрахунки показують, що можливість фіксації нейтрального алелю дорівнює його частоті в популяції.

Закономірність Великі популяції недовго чекають мутаційного виникнення нового алелю, але довго його фіксують. Малі популяції дуже довго чекають на виникнення мутації, але після того, як вона виникла, вона може бути швидко зафіксована. З цього випливає парадоксальний здавалося б висновок: ймовірність фіксації нейтральних алелей залежить тільки від частоти їх мутаційного виникнення і залежить від чисельності популяцій.

Закономірність Чим більше часу пройшло з виділення двох видів із загального предкового виду, тим більше нейтральних мутаційних замін розрізняють ці види. У цьому принципі будується метод «молекулярних годин еволюції» - визначення часу, що з моменту, коли предки різних систематичних груп стали еволюціонувати незалежно друг від друга.

Закономірність Американські дослідники Е. Цукуркендл і Л. Поллінг вперше виявили, що кількість відмінностей в послідовності амінокислот в гемоглобіні і цитохромі з різних видів ссавців тим більше, чим раніше розійшлися їх еволюційні шляхи.

Дрейф генів як фактор еволюції

Ми можемо розглядати дрейф генів як із чинників еволюції популяцій. Завдяки дрейфу частоти алелів можуть випадково змінюватися в локальних популяціях, поки вони не досягнуть точки рівноваги – втрати одного алелі та фіксації іншого. У різних популяціях гени "дрейфують" незалежно. Тому результати дрейфу виявляються різними різних популяціях - в одних фіксується один набір алелів, в інших - інший. Отже, дрейф генів веде з одного боку до зменшення генетичного розмаїття всередині популяцій, з другого боку - до збільшення відмінностей між популяціями, до їх дивергенції за низкою ознак. Ця дивергенція своєю чергою може бути основою видоутворення.

У результаті еволюції популяцій дрейф генів взаємодіє коїться з іншими чинниками еволюції, передусім з природним добором. Співвідношення вкладів цих чинників залежить як від інтенсивності відбору, і від чисельності популяцій. При високій інтенсивності відбору та високій чисельності популяцій вплив випадкових процесів на динаміку частот генів у популяціях стає зневажливо малим. Навпаки, у малих популяціях при невеликих відмінностях щодо пристосованості між генотипами дрейф генів набуває вирішального значення. У таких ситуаціях менш адаптивний алель може зафіксуватися в популяції, а адаптивніший може бути втрачений.

Як ми знаємо, найчастішим наслідком дрейфу генів є збіднення генетичного розмаїття всередині популяцій з допомогою фіксації одних алелів і інших. Мутаційний процес, навпаки, призводить до збагачення генетичного розмаїття усередині популяцій. Алель, втрачений в результаті дрейфу, може виникати знову і знову за рахунок мутування.

Оскільки дрейф генів - неспрямований процес, то водночас із зменшенням різноманітності всередині популяцій, він збільшує різницю між локальними популяціями. Цьому протидіє міграція. Якщо в одній популяції зафіксовано аллель А, а в іншій а, то міграція особин між цими популяціями призводить до того, що всередині обох популяцій знову виникає алельна різноманітність.

Популяційні хвилі та дрейф генів.Чисельність популяцій рідко залишається постійною у часі. За підйомами чисельності йдуть спади. С.С.Четверіков одним із перших звернув увагу на періодичні коливання чисельності природних популяцій, популяційні хвилі. Вони дуже важливу роль еволюції популяцій. Дрейф генів мало позначається на частотах алелів у численних популяціях. Однак у періоди різкого спаду чисельності його роль зростає. У такі моменти може стати вирішальним чинником еволюції. У період спаду частота певних алелів може різко та непередбачено змінюватися. Може відбуватися втрата тих чи інших алелів та різке збіднення генетичного розмаїття популяцій. Потім, коли чисельність популяції починає зростати, популяція з покоління до покоління відтворюватиме ту генетичну структуру, яка встановилася в останній момент проходження через «пляшкове шийка» чисельності. Прикладом можуть бути ситуація з гепардами - представниками котячих. Вчені виявили, що генетична структура всіх сучасних популяцій гепардів дуже схожа. У цьому генетична мінливість усередині кожної з популяцій дуже низька. Ці особливості генетичної структури популяцій гепардів можна пояснити, якщо припустити, що відносно недавно (пару сотень років тому) даний вид пройшов через дуже вузьку шийку чисельності, і всі сучасні гепарди є нащадками кількох (за підрахунками американських дослідників, 7) особин.

Ефект пляшкової шийкизіграв, мабуть, дуже значну роль еволюції популяцій людини. Предки сучасних людей протягом десятків тисяч років розселялися по всьому світу. На цьому шляху безліч популяцій повністю вимирало. Навіть ті, що вціліли, часто опинялися на межі вимирання. Їхня чисельність падала до критичного рівня. Під час проходження через «пляшкову шийку» чисельності частоти алелів змінювалися по-різному різних популяціях. Певні алелі втрачалися повністю в одних популяціях та фіксувалися в інших. Після відновлення чисельності популяцій їх змінена генетична структура відтворювалася з покоління до покоління. Ці процеси, мабуть, і зумовили той мозаїчний розподіл деяких алелей, який ми сьогодні спостерігаємо в локальних популяціях людини. Нижче наведено розподіл алелю Уза системою груп крові АВ0у людей. Значні відмінності сучасних популяцій одна від одної можуть відображати наслідки дрейфу генів, який відбувався в доісторичні часи в моменти проходження предкових популяцій через «пляшку» чисельності.

Ефект засновника.Тварини та рослини, як правило, проникають на нові для виду території (на острови, на нові континенти) відносно малими групами. Частоти тих чи інших алелей у таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слідує збільшення чисельності колоністів. Виниклі численні популяції відтворює генетичну структуру їхніх засновників. Це явище американський зоолог Ернст Майр, один із основоположників синтетичної теорії еволюції, назвав ефектом засновника.

Ефект засновника відігравав, мабуть, провідну роль у формуванні генетичної структури видів тварин і рослин, що населяють вулканічні та коралові острови. Всі ці види походять від дуже невеликих груп засновників, яким вдалося досягти островів. Зрозуміло, що ці засновники були дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелей у цих вибірках могли відрізнятися. Згадаймо наш гіпотетичний приклад з лисицями, які дрейфуючи на крижинах, потрапляли на безлюдні острови. У кожній із дочірніх популяцій частоти алелів різко відрізнялися одна від одної та від батьківської популяції. Саме ефект засновника пояснює різноманітність океанічних фаун і флор і розмаїтість ендемічних видів на островах. Ефект засновника зіграв значної ролі й у еволюції людських популяцій. Зверніть увагу, що аллель Уповністю відсутня в американських індіанців та у аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеликими групами людей. Через суто випадкові причини серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія алелю У. Звичайно, цей алелей відсутній і в похідних популяціях.

Дрейф генів та молекулярний годинник еволюції.Кінцевим результатом дрейфу генів є повне усунення одного аллеля з популяції та закріплення (фіксація) у ній іншого аллеля. Чим частіше той або інший аллель зустрічається в популяції, тим вища ймовірність його фіксації внаслідок дрейфу генів. Розрахунки показують, що можливість фіксації нейтрального аллеля дорівнює його частоті в популяції.

Кожен алель із тих, що ми спостерігаємо у популяціях, колись виник у результаті мутації. Мутації відбуваються із середньою частотою 10 -5 ген на гамету на покоління. Отже, що менше популяція, то менше ймовірність, що у кожному поколінні хоча б одна особина у цій популяції виявиться носієм нової мутації. У популяції, що складається з 100000 особин, у кожному новому поколінні з ймовірністю близькою до одиниці знайдеться новий мутантний алель, але частота його в популяції (1 на 200000 алелів) і, отже, ймовірність його фіксації буде дуже низькою. Імовірність того, що ця ж мутація в тому ж поколінні виникне у хоча б однієї особини в популяції, що складається з 10 особин, мізерно мала, але якщо така мутація все ж таки відбудеться в цій популяції, то частота мутантного алелю (1 на 20 алелів) і шанси на його фіксацію будуть відносно високими.

Великі популяції недовго чекають мутаційного виникнення нового алелю, але довго його фіксують, а малі популяції дуже довго чекають виникнення мутації, але після того, як вона виникла, вона може бути швидко зафіксована. З цього випливає парадоксальний на перший погляд висновок: ймовірність фіксації нейтральних алелів залежить лише від частоти їх мутаційного виникнення і залежить від чисельності популяцій.

Оскільки частоти виникнення нейтральних мутацій приблизно однакові в різних видів, то швидкість фіксації цих мутацій повинна бути приблизно однаковою. Звідси випливає, що кількість мутацій, накопичених у тому самому гені, має бути пропорційно часу незалежної еволюції цих видів. Іншими словами, чим більше часу пройшло з виділення двох видів із загального передкового виду, тим більше нейтральних мутаційних замін розрізняють ці види. На цьому принципі будується Метод «молекулярного годинника еволюції» - визначення часу, що минув з моменту, коли предки різних систематичних груп стали еволюціонувати незалежно один від одного.

Американські дослідники Е. Цукуркендл і Л. Поллінг вперше виявили, що кількість відмінностей у послідовності амінокислот у гемоглобіні та цитохромі зу різних видів ссавців тим більше, що раніше розійшлися їх еволюційні шляхи. Надалі ця закономірність була підтверджена на величезному експериментальному матеріалі, що включає десятки різних генів та сотні видів тварин, рослин та мікроорганізмів. Виявилося, що молекулярний годинник йде, як і випливає з теорії дрейфу генів, з постійною швидкістю. Калібрування молекулярного годинника проводиться для кожного гена окремо, оскільки різні гени можуть відрізнятися за частотою виникнення нейтральних мутацій. Для цього оцінюють кількість замін накопичених у певному гені у представників таксонів, час дивергенції яких надійно встановлений за палеонтологічними даними. Після того, як молекулярний годинник відкалібрований, його можна використовувати для того, щоб вимірювати час дивергенції між різними таксонами, навіть у тому випадку, коли їхній загальний предок поки не виявлений у палеонтологічному літописі.

Еволюція – це процес історичного розвитку органічного світу. Еволюція відбувається під впливом рушійних чинників, головним у тому числі є природний добір.

У процесі еволюції відбувається (результати еволюції):

Зміна, ускладнення організмів.
Виникнення нових видів(Збільшення кількості [різноманіття] видів).
Пристосування організмівдо умов довкілля (до умов життя), наприклад:

стійкість шкідників до отрутохімікатів,
стійкість пустельних рослин до посухи,
пристосованість рослин до запилення комахами,
попереджувальне (яскраве) забарвлення у отруйних тварин,
мімікрія (наслідування безпечної тварини небезпечної),
заступне забарвлення та форма (непомітність на фоні).

Будь-яка пристосованість відносна, тобто. пристосовує організм лише до певних умов. При зміні умов пристосованість може стати марною або навіть шкідливою (темна п'ядениця на екологічно чистому березі).

Населення – одиниця еволюції

Населення – це сукупність особин одного виду, які тривалий час проживають у певній частині ареалу (елементарна структурна одиниця виду).

Усередині популяції схрещування вільнеміж популяціями схрещування обмежене (ізоляція).

Популяції одного виду трохи відрізняються одна від одної, тому що природний відбір пристосовує кожну популяцію до конкретних умов свого ареалу (популяція – одиниця еволюції).

Мікроеволюція та макроеволюція

Мікроеволюція- це зміни, які у популяціях під впливом рушійних сил еволюції. Зрештою, призводить до виникнення нового виду.

Макроеволюція- Це процес формування великих систематичних одиниць, надвидових таксонів - пологів, сімейств і вище.

БІЛЬШЕ ІНФОРМАЦІЇ: Боротьба за існування та природний відбір, Вид, критерії виду, Популяція - дивергенція - ізоляція - видоутворення, Основні напрямки еволюції, Порівняльно-анатомічні докази еволюції
ЗАВДАННЯ ЧАСТИНИ 2: Теорія еволюції, Населення, Пристосованість

Тести та завдання

Встановіть відповідність між особливостями біологічної системи та системою, на яку ці особливості характерні: 1) популяція, 2) вид. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) елементарна одиниця еволюції відповідно до СТЕ
Б) представники можуть ніколи не зустрічатися через ізоляцію
В) ймовірність схрещування між членами групи є максимально ймовірною
Г) розпадається на дрібніші, відокремлені групи
д) ареал поширення може захоплювати кілька континентів

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Виникнення пристосованості видів до довкілля є результатом
1) появи модифікаційних змін
2) взаємодії факторів еволюції
3) ускладнення їх організації
4) біологічного прогресу

Встановіть відповідність між характеристикою еволюції та її особливістю: 1) фактор; 2) результат
А) природний відбір
Б) пристосованість організмів до середовища
В) утворення нових видів
Г) комбінативна мінливість
Д) збереження видів у стабільних умовах
Е) боротьба існування

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Результат макроеволюції рослин – поява нових
1) видів
2) відділів
3) популяцій
4) сортів

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Елементарною еволюційною одиницею вважають
1) вигляд
2) геном
3) населення
4) генотип

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Макроеволюцією називають історичну зміну
1) біоценозів
2) популяцій
3) надвидових таксонів
4) видів

Встановіть відповідність між характеристикою еволюційного процесу та рівнем еволюції, на якому він відбувається: 1) мікроеволюційний; 2) макроеволюційний. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
а) формуються нові види
Б) формуються надвидові таксони
в) змінюється генофонд популяції
Г) прогрес досягається шляхом ідіоадоптацій
Д) прогрес досягається шляхом ароморфозів чи дегенерації

Прочитайте текст. Виберіть три правильні твердження. Запишіть цифри, під якими вони вказані.
(1) Еволюційний процес складається з макроеволюції та мікроеволюції. (2) Мікроеволюція протікає на популяційно-видовому рівні. (3) Напрямний чинник еволюції – боротьба існування. (4) Елементарна одиниця еволюції – клас. (5) Основні форми природного відбору – рушійний, стабілізуючий, разрывающий.

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Наслідком еволюції організмів вважатимуться
1) пристосованість організмів до довкілля
2) різноманітність органічного світу
3) спадкову мінливість
4) утворення нових видів

Виберіть один, найбільш правильний варіант. До результатів еволюції належить
1) мінливість організмів
2) спадковість
3) пристосованість до умов середовища
4) природний відбір спадкових змін

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Ярусне розташування кореневих систем дерев у лісі – пристосування, яке сформувалося під впливом
1) обміну речовин
2) кругообіг речовин
3) рушійних сил еволюції
4) саморегуляції

Виберіть три положення синтетичної теорії еволюції.
1) одиниця еволюції – населення
2) одиниця еволюції - вид
3) фактори еволюції - мутаційна мінливість, дрейф генів, хвилі популяції
4) фактори еволюції – спадковість, мінливість, боротьба за існування
5) форми природного відбору – рушійний та статевий
6) форми природного відбору – рушійний, стабілізуючий, дизруптивний

Прочитайте текст. Виберіть три пропозиції, в яких наведено описи прикладів мімікрії в природі. Запишіть цифри, під якими вони вказані.
(1) Самки птахів, що гніздяться землі, практично зливаються із загальним тлом місцевості. (2) Також непомітні яйця та пташенята у цих видів птахів. (3) Багато неотруйні змії дуже схожі на отруйних. (4) У ряду жалючих або комах з отруйними залозами розвивається яскраве забарвлення, що відбиває будь-яке бажання їх спробувати. (5) Непривабливі для комахоїдних птахів бджоли та їх наслідувачі – мухи-журчалки. (6) У деяких метеликів візерунок на крилах нагадує очі хижака.

Прочитайте текст. Виберіть три пропозиції, в яких наведено описи прикладів покровительского забарвлення в природі. Запишіть цифри, під якими вони вказані.
(1) Самки птахів, що гніздяться землі, практично зливаються із загальним тлом місцевості, які яйця і пташенята також непомітні. (2) Подібність до предметів навколишнього середовища також дозволяє багатьом тваринам уникнути зіткнення з хижаками. (3) У ряду жалючих або комах з отруйними залозами розвивається яскраве забарвлення, що відбиває будь-яке бажання їх спробувати. (4) У районах Крайньої Півночі серед тварин дуже поширене біле забарвлення. (5) У деяких метеликів візерунок на крилах нагадує очі хижака. (6) У деяких тварин плямисте забарвлення імітує чергування світла і тіні в навколишній природі і робить їх менш помітним у густих чагарниках.

Розгляньте малюнок із зображенням метелика березової п'ядениці та визначте (А) тип пристосування, (Б) форму природного відбору та (В) напрямок еволюції, які призвели до формування двох форм метеликів. Запишіть три цифри (номери термінів із запропонованого списку) у правильному порядку.
1) ідіоадаптація
2) мімікрія
3) конвергенція
4) рушійна
5) ароморфоз
6) маскування
7) стабілізуюча

Розгляньте малюнок із зображенням передньої кінцівки різних ссавців і визначте (А) напрям еволюції, (Б) механізм еволюційного перетворення, (В) форму природного відбору, які призвели до формування таких органів. Для кожної літери оберіть відповідний термін із запропонованого списку.
1) ароморфоз
2) стабілізуюча
3) загальна дегенерація
4) дивергенція
5) рушійна
6) ідіоадаптація
7) морфофізіологічний регрес
8) конвергенція

Розгляньте малюнок із зображенням морського ковзана та визначте (А) тип пристосування, (Б) форму природного відбору та (В) шлях еволюції, які призвели до формування такого пристосування у даної тварини. Для кожної літери оберіть відповідний термін із запропонованого списку.
1) розривна
2) маскування
3) ідіоадаптація
4) забарвлення, що розчленовує
5) паралелізм
6) міметизм
7) рушійна

Розгляньте малюнок із зображенням колімбрі та мурахоїда та визначте (А) тип пристосування, (Б) форму природного відбору та (В) шлях еволюції, які призвели до формування таких пристосувань. Для кожної літери оберіть відповідний термін із запропонованого списку.
1) рушійна
2) дизруптивна
3) дегенерація
4) ідіоадаптація
5) дивергенція
6) спеціалізація
7) статевий диморфізм

Виберіть дві правильні відповіді з п'яти та запишіть цифри, під якими вони вказані. Які процеси відбуваються лише на рівні популяцій?
1) онтогенез
2) дивергенція
3) ембріогенез
4) ароморфоз
5) вільне схрещування

Adblock detector

Дрейф генів як фактор еволюції

Ми можемо розглядати дрейф генів як із чинників еволюції популяцій. Завдяки дрейфу частоти алелів можуть випадково змінюватися в локальних популяціях, поки вони не досягнуть точки рівноваги – втрати одного алелі та фіксації іншого. У різних популяціях гени "дрейфують" незалежно. Тому результати дрейфу виявляються різними різних популяціях - в одних фіксується один набір алелів, в інших - інший. Отже, дрейф генів веде з одного боку до зменшення генетичного розмаїття всередині популяцій, з другого боку — до збільшення відмінностей між популяціями, до їх дивергенції за низкою ознак. Ця дивергенція своєю чергою може бути основою видоутворення.

Оскільки дрейф генів - неспрямований процес, то водночас із зменшенням різноманітності всередині популяцій, він збільшує різницю між локальними популяціями. Цьому протидіє міграція. Якщо однієї популяції зафіксований аллельА, а інший а, то міграція особин між цими популяціями призводить до того, що всередині обох популяцій знову виникає алельне різноманітність.

Ефект пляшкового шийки зіграв, мабуть, дуже значну роль в еволюції популяцій людини. Предки сучасних людей протягом десятків тисяч років розселялися по всьому світу. На цьому шляху безліч популяцій повністю вимирало. Навіть ті, що вціліли, часто опинялися на межі вимирання. Їхня чисельність падала до критичного рівня. Під час проходження через «пляшкову шийку» чисельності частоти алелів змінювалися по-різному різних популяціях. Певні алелі втрачалися повністю в одних популяціях та фіксувалися в інших. Після відновлення чисельності популяцій їх змінена генетична структура відтворювалася з покоління до покоління. Ці процеси, мабуть, і зумовили той мозаїчний розподіл деяких алелей, який ми сьогодні спостерігаємо в локальних популяціях людини. Нижче представлено розподіл алелю по системі груп крові АВ0 у людей. Значні відмінності сучасних популяцій одна від одної можуть відображати наслідки дрейфу генів, який відбувався в доісторичні часи в моменти проходження предкових популяцій через «пляшку» чисельності.

Ефект засновника відігравав, мабуть, провідну роль у формуванні генетичної структури видів тварин і рослин, що населяють вулканічні та коралові острови. Всі ці види походять від дуже невеликих груп засновників, яким вдалося досягти островів. Зрозуміло, що ці засновники були дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелей у цих вибірках могли відрізнятися. Згадаймо наш гіпотетичний приклад з лисицями, які дрейфуючи на крижинах, потрапляли на безлюдні острови. У кожній із дочірніх популяцій частоти алелів різко відрізнялися одна від одної та від батьківської популяції. Саме ефект засновника пояснює різноманітність океанічних фаун і флор і розмаїтість ендемічних видів на островах. Ефект засновника зіграв значної ролі й у еволюції людських популяцій. Зверніть увагу, що алель В повністю відсутня в американських індіанців та у аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеликими групами людей. У силу суто випадкових причин серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія аллеля В. Природно, цей аллелей відсутній і в похідних популяціях.

Дрейф генів та молекулярний годинник еволюції.Кінцевим результатом дрейфу генів є повне усунення одного аллеля з популяції та закріплення (фіксація) у ній іншого аллеля. Чим частіше той або інший аллель зустрічається в популяції, тим вища ймовірність його фіксації внаслідок дрейфу генів. Розрахунки показують, що можливість фіксації нейтрального аллеля дорівнює його частоті в популяції.

Кожен алель із тих, що ми спостерігаємо у популяціях, колись виник у результаті мутації. Мутації відбуваються із середньою частотою 10-5 ген на гамету на покоління. Отже, що менше популяція, то менше ймовірність, що у кожному поколінні хоча б одна особина у цій популяції виявиться носієм нової мутації. У популяції, що складається з 100000 особин, у кожному новому поколінні з ймовірністю близькою до одиниці знайдеться новий мутантний алель, але частота його в популяції (1 на 200000 алелів) і, отже, ймовірність його фіксації буде дуже низькою. Імовірність того, що ця ж мутація в тому ж поколінні виникне у хоча б однієї особини в популяції, що складається з 10 особин, мізерно мала, але якщо така мутація все ж таки відбудеться в цій популяції, то частота мутантного алелю (1 на 20 алелів) і шанси на його фіксацію будуть відносно високими.

Великі популяції недовго чекають мутаційного виникнення нового алелю, але довго його фіксують, а малі популяції дуже довго чекають виникнення мутації, але після того, як вона виникла, вона може бути швидко зафіксована. З цього випливає парадоксальний здавалося б висновок: ймовірність фіксації нейтральних алелей залежить тільки від частоти їх мутаційного виникнення і залежить від чисельності популяцій.

У цьому принципі будується метод «молекулярних годин еволюції» — визначення часу, що з моменту, коли предки різних систематичних груп стали еволюціонувати незалежно друг від друга.

Американські дослідники Е. Цукуркендл і Л. Поллінг вперше виявили, що кількість відмінностей у послідовності амінокислот у гемоглобіні і цитохромі з у різних видів ссавців тим більше, чим раніше розійшлися їх еволюційні шляхи. Надалі ця закономірність була підтверджена на величезному експериментальному матеріалі, що включає десятки різних генів та сотні видів тварин, рослин та мікроорганізмів. Виявилося, що молекулярний годинник йде, як і випливає з теорії дрейфу генів, з постійною швидкістю. Калібрування молекулярного годинника проводиться для кожного гена окремо, оскільки різні гени можуть відрізнятися за частотою виникнення нейтральних мутацій. Для цього оцінюють кількість замін накопичених у певному гені у представників таксонів, час дивергенції яких надійно встановлений за палеонтологічними даними. Після того, як молекулярний годинник відкалібрований, його можна використовувати для того, щоб вимірювати час дивергенції між різними таксонами, навіть у тому випадку, коли їхній загальний предок поки не виявлений у палеонтологічному літописі.

Що таке дрейф генів? Коротко

Дрейф генів є одним із рушійних сил еволюції.

Це процес, під час якого певні властивості у популяції випадково з'являються або зникають завдяки тому, що організми з цими якостями дають найбільше потомства або зовсім не розмножуються.

Дрейф генів здатний знижувати генетичну різноманітність у межах невеликих популяцій. Наприклад, якщо дві особи в популяції з десяти тварин є носіями певного варіанта гена і приносять потомства, цей варіант зникне з популяції.

Особливий вид генетичного дрейфу - це «ефект засновника», який спостерігається, коли невелика кількість особин опиняється в ізоляції від основної популяції. Наприклад, наприкінці XVIII століття після тайфуну на острові Пінджелеп у Мікронезії в живих залишилося лише 20 осіб, від яких залежала доля майбутніх поколінь. Сьогодні 5-10 відсотків населення острова страждають від дальтонізму, який дуже рідко трапляється в інших місцях. Мабуть, один з тих, хто вижив після тайфуну, був носієм рецесивного гена цього захворювання.

Дрейф генів, генетичний дрейф (від голландського drijven - гнати, плавати), випадкові коливання частоти алелей гена в ряді поколінь популяції з обмеженою чисельністю. Дрейф генів був встановлений в 1931 одночасно і незалежно С. Райтом, що запропонував цей термін, і російськими генетиками Д. Д. Ромашовим і Н. П. Дубініним, які назвали такі коливання «генетико-автоматичними процесами». Причина дрейфу генів - імовірнісний характер процесу запліднення і натомість обмеженого числа нащадків. Величина коливань частоти алелю у кожному поколінні обернено пропорційна числу особин у популяції і прямо пропорційна добутку частот алелей гена. Такі параметри дрейфу генів теоретично повинні призводити до збереження в генофонді тільки одного з 2 або більше алелів гена, причому який з них збережеться - імовірнісна подія. Дрейф генів, зазвичай, знижує рівень генетичної мінливості й у нечисленних популяціях призводить до гомозиготності всіх особин за одним аллелю; швидкість цього процесу тим більше, чим менше число особин у популяції. Ефект дрейфу генів, змодельований на ЕОМ, підтверджено як експериментально, і у природних умовах багатьох видах організмів, включаючи людини. Наприклад, у найменшій популяції ескімосів Гренландії (близько 400 осіб) абсолютна більшість представників має групу крові 0 (I), тобто є гомозиготними алелею I0, що майже «витіснив» інші алелі. У 2 популяціях набагато більшої чисельності із суттєвою частотою представлені всі алелі гена (I0, IA та IB) та всі групи крові системи AB0. Дрейф генів у нечисленних популяціях нерідко призводить до їх вимирання, що причиною щодо короткочасного існування демів. Через війну зменшення резерву мінливості такі популяції перебувають у несприятливій ситуації за зміни умов середовища. Це зумовлено як низьким рівнем генетичної мінливості, а й наявністю несприятливих алелей, які виникають у результаті мутацій. Зменшення мінливості окремих популяцій рахунок дрейфу генів може частково компенсуватися лише на рівні виду загалом. Оскільки у різних популяціях фіксуються різні алелі, генофонд виду залишається різноманітним навіть низькому рівні гетерозиготності кожної популяції. Крім того, у невеликих популяціях можуть закріплюватися алелі з малим адаптивним значенням, які, однак, при зміні середовища визначатиме пристосованість до нових умов існування та забезпечуватиме збереження виду. В цілому дрейф генів є елементарним еволюційним фактором, що викликає тривалі та спрямовані зміни генофонду, хоча сам по собі і не має пристосувального характеру.

Випадкові зміни частот алелів відбуваються і за різкого одноразового зниження популяційної чисельності (внаслідок катастрофічних подій чи міграції частини популяції). Це не є дрейфом генів і позначається як «ефект шийки пляшки» або «ефект засновника». У людини такі ефекти лежать в основі підвищеної зустрічальності окремих спадкових хвороб у деяких популяціях та етнічних групах.

ДРЕЙФ ГЕНІВ —це зміна частоти генів і генотипів популяції, які у силу впливу випадкових чинників. Ці явища відбуваються незалежно друг від друга. Відкрито ці явища англійським вченим Фішером та американським Райтом. Вітчизняні генетики Дубінін і Ромашов - запровадили поняття генетико-атоматичний процесЦе процес, який настає в результаті дрейфу генівможе відбуватися коливання частоти алелю або цей аллель може закріпитися в популяції або зникнути генофонду популяції.

Це досить докладно було вивчено Райтом. Він показав, що дрейф генів знаходиться в тісній залежності від 4-х факторів:

1. Чисельність популяції

2. Мутаційний тиск

3. Потік генів

Селективна цінність даного алелю

Чим більша чисельність популяції, тим дрейф генів менш ефективний. У великих популяціях ефективний відбір.

Чим вищий мутаційний тиск, що частіше мутації, тим дрейф генів менш ефективний.

Потік генів – це обмін генами між сусідніми популяціями. Чим вищий потік генів, що вищий обмін мігрантами, тим менш ефективний дрейф генів.

Чим вища селективна цінність алелю, тим дрейф генів менш ефективний.

Ефективність дрейфу генів, як чинника еволюції, що яскравіше проявляється, коли населення складається з невеликих ізольованих положень, між цими колоніями, відбувається дуже малий обмін мігрантами.

Коли населення має високу чисельність, то періодично ця популяція різко знижує свою чисельність і загибель. Висока кількість особин і знову популяція утворюється з допомогою невеликої кількості збережених у живих особин, тобто. ефект пляшкового шийки (прояв як "принципу засновника"). (Мльтер).

Наприклад, на якійсь території існує велика материнська популяція, генетично різноманітна. Декілька особин її випадково виявилися ізольованими від материнської популяції. Ті тварини, які ізольовані, вони не є собою репрезентативну вибірку, тобто. є носіями всіх генів, яка має материнська популяція. Генофонд цих особин (нових особин), ізольованих, випадковий та збіднений.

Якщо умови на ізольованій території сприятливі, то між особами відбуватиметься близькоспоріднене схрещування та відбуватиметься гомозигот за окремими ознаками. Ця новостворена дочірня популяція відрізнятиметься від вихідної материнської. Її генофонд визначатиметься генетично, особливо в особин, які заснували цю популяцію.

Дрейф генів, як чинник еволюції, має високе значення різних етапах виникнення популяції, коли чисельність популяцій не велика.

Приклад дрейфу генів.Серед американських підприємців часто зустрічаються люди з синдром Морфана.Їх легко можна визначити на вигляд (високе зростання, різання, короткий тулуб, фізично сильні). Особливості статури є результатом дрейфу генів. Пасажирам корабля, що прибувають в Америку, був один і поширення цих якостей сталося завдяки людям із полярного (північного) плем'я ескімосів на півночі Гренландії. 270 людей упродовж багатьох поколінь були в ізоляції. В результаті відбулися зміни щодо частоти алелів, що визначають групу крові.

Дрейф генів на прикладі

Механізм дрейфу генів можна продемонструвати на невеликому прикладі. Представимо дуже велику колонію бактерій, що знаходиться ізольовано у краплі розчину. Бактерії генетично ідентичні за винятком одного гена з двома алелями Aі B. Алель Aприсутній у однієї половини бактерій, алель B- У іншої. Тому частота алелів Aі Bдорівнює 1/2. Aі B- нейтральні алелі, вони не впливають на виживання чи розмноження бактерій. Таким чином, усі бактерії в колонії мають однакові шанси на виживання та розмноження.

Потім розмір краплі зменшуємо таким чином, щоб живлення вистачало лише для чотирьох бактерій. Решта вмирають без розмноження. Серед чотирьох тих, хто вижив, можливо 16 комбінацій для алелів Aі B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Імовірність кожної з комбінацій

де 1/2 (імовірність алеля Aабо Bдля кожної бактерії, що вижила, перемножується 4 рази (загальний розмір результуючої популяції бактерій, що вижили)

Якщо згрупувати варіанти за кількістю алелів, то вийде така таблиця:

Як видно з таблиці, у шести варіантах з 16 колонії буде однакова кількість алелей Aі B. Імовірність такої події 6/16. Ймовірність всіх інших варіантів, де кількість алелів Aі Bнеоднаково дещо вище і становить 10/16.

Дрейф генів відбувається за зміни частот алелів у популяції через випадкових подій. У цьому прикладі населення бактерій скоротилася до 4 вижили (ефект пляшкового шийки). Спочатку колонія мала однакові частоти алелів Aі BАле шанси, що частоти зміняться (колонія піддасться дрейфу генів) вище, ніж шанси на збереження оригінальної частоти алелів. Також існує висока ймовірність (2/16), що в результаті дрейфу генів один алель буде втрачено повністю.

Експериментальний доказ С. Райта

С. Райт експериментально довів, що у маленьких популяціях частота мутантного аллеля змінюється швидко і випадковим чином. Його досвід був простий: у пробірки з кормом він посадив по дві самки та по два самці мух дрозофіл, гетерозиготних за геном А (їхній генотип можна записати Аа). У цих штучно створених популяціях концентрація нормального (А) та мутаційного (а) алелів становила 50%. Через кілька поколінь виявилося, що в деяких популяціях всі особини стали гомозиготними по мутантному алелю (а), в інших популяціях він був втрачений, і, нарешті, частина популяцій містила як нормальний, так і мутантний алель. Важливо наголосити, що, незважаючи на зниження життєздатності мутантних особин і, отже, всупереч природному добору, у деяких популяціях мутантний алель повністю витіснив нормальний. Це і є результатом випадкового процесу - дрейфу генів.

Література

Воронцов Н.М., Сухорукова Л.М.Еволюція органічного світу. – М.: Наука, 1996. – С. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
Грін Н., Стаут У., Тейлор Д.Біологія У 3 томах. Том 2. – М.: Світ, 1996. – С. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3

Див. також

Примітки

Wikimedia Foundation.

2010 .

Дивитись що таке "Дрейф генів" в інших словниках: Генетико-автсоматичні процеси, зміна частоти генів у популяції у ряді поколінь під дією випадкових (стохастичних) факторів, що призводить, як правило, до зниження спадків, мінливості популяцій. Наиб, виразно проявляється при ...

Біологічний енциклопедичний словник Див Генетичний дрейф. Екологічний енциклопедичний словник. Кишинів: Головна редакція Молдавської радянської енциклопедії І.І. Дід ю. 1989 …

Екологічний словникдрейф генів - Зміна частот генів у невеликій популяції за принципом випадкової вибірки Тематики біотехнології EN genetic drift.

Довідник технічного перекладача Дрейф генів. генетико автоматичний процес. (Джерело: «Англо-російський тлумачний словник генетичних термінів». Ареф'єв В.А., Лісовенко Л.А., Москва: Вид у ВНІРО, 1995 р.) …

Екологічний словникМолекулярна біологія та генетика. Тлумачний словник. - genų dreifas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atsitiktinis populiacijos genetinės sandaros pakitimas. atitikmenys: англ. genetic drift rus. генетичний дрейф; дрейф генів …

Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas Генетичний дрейф …

Великий медичний словник Процеси, що визначають зміну частоти генів, або частоти мутантних форм у популяціях. Термін запропонований американським генетиком С. Райтом (1931). Те саме, що Генетико автоматичні процеси …

Велика Радянська ЕнциклопедіяДрейф генів - випадкові (стохастичні) зміни частот генів у ряді поколінь, що відбуваються в малих популяціях внаслідок помилки вибірки гамет при схрещуванні.

Велика Радянська ЕнциклопедіяФізична антропологія. Ілюстрований тлумачний словник. - – генетико-автоматичні процеси – явище неспрямованої зміни частот алельних варіантів генів у популяції, обумовлене випадковими статистичними причинами…

Словник із психогенетики

Означає повільне постійне переміщення чогось. Зокрема: Дрейф судна: Усунення (знесення) судна з лінії курсу під впливом вітру. Дрейф характеризується кутом між лінією шляху та лінією істинного курсу, для вимірювання цієї величини застосовується … Вікіпедія

Біологія 9 11 кл. Біологічний конструктор 3. 0. Колекція інтерактів. моделей. Колекція містить 80 віртуальних експериментів та завдань, забезпечених докладними методичними рекомендаціями. Моделі призначені для підтримки викладання наступних розділів.

Дрейф генів як чинник еволюції

Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, - це явище ненаправленої зміни частот аллельних варіантів генів у популяції.Ми можемо розглядати дрейф генів як із чинників еволюції популяцій. Завдяки дрейфу частоти алелів можуть випадково змінюватися в локальних популяціях, доки вони не досягнуть точки рівноваги – втрати одного алелі та фіксації іншого. У різних популяціях гени "дрейфують" незалежно. Тому результати дрейфу виявляються різними різних популяціях – в одних фіксується один набір алелей, в інших – інший. Отже, дрейф генів веде з одного боку до зменшення генетичного розмаїття всередині популяцій, з другого боку - до збільшення відмінностей між популяціями, до їх дивергенції за низкою ознак. Ця дивергенція своєю чергою може бути основою видоутворення. У результаті еволюції популяцій дрейф генів взаємодіє коїться з іншими чинниками еволюції, передусім з природним добором. Співвідношення вкладів цих чинників залежить як від інтенсивності відбору, і від чисельності популяцій. При високій інтенсивності відбору та високій чисельності популяцій вплив випадкових процесів на динаміку частот генів у популяціях стає зневажливо малим. Навпаки, у малих популяціях при невеликих відмінностях щодо пристосованості між генотипами дрейф генів набуває вирішального значення. У таких ситуаціях менш адаптивний алель може зафіксуватися в популяції, а адаптивніший може бути втрачений. Як ми знаємо, найчастішим наслідком дрейфу генів є збіднення генетичного розмаїття всередині популяцій з допомогою фіксації одних алелів і інших. Мутаційний процес, навпаки, призводить до збагачення генетичного розмаїття усередині популяцій. Алель, втрачений в результаті дрейфу, може виникати знову і знову за рахунок мутування. Оскільки дрейф генів – неспрямований процес, то водночас із зменшенням різноманітності всередині популяцій, він збільшує різницю між локальними популяціями. Цьому протидіє міграція. Якщо в одній популяції зафіксовано аллель А, а в іншій а Ефект пляшкової шийки Уза системою груп крові АВ0
Популяційні хвилі та дрейф генів.
Ефект засновника. ефектом засновника У У
Дрейф генів та молекулярний годинник еволюції. Розрахунки показують, що можливість фіксації нейтрального аллеля дорівнює його частоті в популяції.Кожен алель із тих, що ми спостерігаємо у популяціях, колись виник у результаті мутації. Мутації відбуваються із середньою частотою 10 ^-5ген на гамету на покоління. Отже, що менше популяція, то менше ймовірність, що у кожному поколінні хоча б одна особина у цій популяції виявиться носієм нової мутації. У популяції, що складається з 100000 особин, у кожному новому поколінні з ймовірністю близькою до одиниці знайдеться новий мутантний алель, але частота його в популяції (1 на 200000 алелів) і, отже, ймовірність його фіксації буде дуже низькою. Імовірність того, що ця ж мутація в тому ж поколінні виникне у хоча б однієї особини в популяції, що складається з 10 особин, мізерно мала, але якщо така мутація все ж таки відбудеться в цій популяції, то частота мутантного алелю (1 на 20 алелів) і шанси на його фіксацію будуть відносно високими. Великі популяції недовго чекають мутаційного виникнення нового алелю, але довго його фіксують, а малі популяції дуже довго чекають виникнення мутації, але після того, як вона виникла, вона може бути швидко зафіксована. З цього випливає парадоксальний на перший погляд висновок: ймовірність фіксації нейтральних алелів залежить лише від частоти їх мутаційного виникнення і залежить від чисельності популяцій. Метод «молекулярного годинника еволюції» - визначення часу, що минув з моменту, коли предки різних систематичних груп стали еволюціонувати незалежно один від одного. з

Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, - це явище ненаправленої зміни частот аллельних варіантів генів у популяції. А, а в іншій аМи можемо розглядати дрейф генів як із чинників еволюції популяцій. Завдяки дрейфу частоти алелів можуть випадково змінюватися в локальних популяціях, доки вони не досягнуть точки рівноваги – втрати одного алелі та фіксації іншого. У різних популяціях гени "дрейфують" незалежно. Тому результати дрейфу виявляються різними у різних популяціях – в одних фіксується один набір алелів, в інших – інший. Отже, дрейф генів веде з одного боку до зменшення генетичного розмаїття всередині популяцій, з другого боку - до збільшення відмінностей між популяціями, до їх дивергенції за низкою ознак. Ця дивергенція своєю чергою може бути основою видоутворення. У результаті еволюції популяцій дрейф генів взаємодіє коїться з іншими чинниками еволюції, передусім з природним добором. Співвідношення вкладів цих чинників залежить як від інтенсивності відбору, і від чисельності популяцій. При високій інтенсивності відбору та високій чисельності популяцій вплив випадкових процесів на динаміку частот генів у популяціях стає зневажливо малим. Навпаки, у малих популяціях при невеликих відмінностях щодо пристосованості між генотипами дрейф генів набуває вирішального значення. У таких ситуаціях менш адаптивний алель може зафіксуватися в популяції, а адаптивніший може бути втрачений. Як ми знаємо, найчастішим наслідком дрейфу генів є збіднення генетичного розмаїття всередині популяцій з допомогою фіксації одних алелів і інших. Мутаційний процес, навпаки, призводить до збагачення генетичного розмаїття усередині популяцій. Алель, втрачений в результаті дрейфу, може виникати знову і знову за рахунок мутування. Оскільки дрейф генів – неспрямований процес, то водночас із зменшенням різноманітності всередині популяцій, він збільшує різницю між локальними популяціями. Цьому протидіє міграція. Якщо в одній популяції зафіксовано аллель Ефект пляшкової шийкизіграв, мабуть, дуже значну роль еволюції популяцій людини. Предки сучасних людей протягом десятків тисяч років розселялися по всьому світу. На цьому шляху безліч популяцій повністю вимирало. Навіть ті, що вціліли, часто опинялися на межі вимирання. Їхня чисельність падала до критичного рівня. Під час проходження через «пляшкову шийку» чисельності частоти алелів змінювалися по-різному різних популяціях. Певні алелі втрачалися повністю в одних популяціях та фіксувалися в інших. Після відновлення чисельності популяцій їх змінена генетична структура відтворювалася з покоління до покоління. Ці процеси, мабуть, і зумовили той мозаїчний розподіл деяких алелей, який ми сьогодні спостерігаємо в локальних популяціях людини. Нижче наведено розподіл алелю Уза системою груп крові АВ0, то міграція особин між цими популяціями призводить до того, що всередині обох популяцій знову виникає алельна різноманітність.
у людей. Значні відмінності сучасних популяцій одна від одної можуть відображати наслідки дрейфу генів, який відбувався в доісторичні часи в моменти проходження предкових популяцій через «пляшку» чисельності.Чисельність популяцій рідко залишається постійною у часі. За підйомами чисельності йдуть спади. С.С.Четверіков одним із перших звернув увагу на періодичні коливання чисельності природних популяцій, популяційні хвилі. Вони дуже важливу роль еволюції популяцій. Дрейф генів мало позначається на частотах алелів у численних популяціях. Однак у періоди різкого спаду чисельності його роль зростає. У такі моменти може стати вирішальним чинником еволюції. У період спаду частота певних алелів може різко та непередбачено змінюватися. Може відбуватися втрата тих чи інших алелів та різке збіднення генетичного розмаїття популяцій. Потім, коли чисельність популяції починає зростати, популяція з покоління до покоління відтворюватиме ту генетичну структуру, яка встановилася в останній момент проходження через «пляшкове шийка» чисельності. Прикладом можуть бути ситуація з гепардами – представниками котячих. Вчені виявили, що генетична структура всіх сучасних популяцій гепардів дуже схожа. У цьому генетична мінливість усередині кожної з популяцій дуже низька. Ці особливості генетичної структури популяцій гепардів можна пояснити, якщо припустити, що відносно недавно (пару сотень років тому) даний вид пройшов через дуже вузьку шийку чисельності, і всі сучасні гепарди є нащадками кількох (за підрахунками американських дослідників, 7) особин.
Ефект засновника.Тварини та рослини, як правило, проникають на нові для виду території (на острови, на нові континенти) відносно малими групами. Частоти тих чи інших алелей у таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слідує збільшення чисельності колоністів. Виниклі численні популяції відтворює генетичну структуру їхніх засновників. Це явище американський зоолог Ернст Майр, один із основоположників синтетичної теорії еволюції, назвав ефектом засновника. Ефект засновника відігравав, мабуть, провідну роль у формуванні генетичної структури видів тварин і рослин, що населяють вулканічні та коралові острови. Всі ці види походять від дуже невеликих груп засновників, яким вдалося досягти островів. Зрозуміло, що ці засновники були дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелей у цих вибірках могли відрізнятися. Згадаймо наш гіпотетичний приклад з лисицями, які дрейфуючи на крижинах, потрапляли на безлюдні острови. У кожній із дочірніх популяцій частоти алелів різко відрізнялися одна від одної та від батьківської популяції. Саме ефект засновника пояснює різноманітність океанічних фаун і флор і розмаїтість ендемічних видів на островах. Ефект засновника зіграв значної ролі й у еволюції людських популяцій. Зверніть увагу, що аллель Уповністю відсутня в американських індіанців та у аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеликими групами людей. Через суто випадкові причини серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія алелю У. Звичайно, цей алелей відсутній і в похідних популяціях.
Дрейф генів та молекулярний годинник еволюції.Кінцевим результатом дрейфу генів є повне усунення одного аллеля з популяції та закріплення (фіксація) у ній іншого аллеля. Чим частіше той або інший аллель зустрічається в популяції, тим вища ймовірність його фіксації внаслідок дрейфу генів. Розрахунки показують, що можливість фіксації нейтрального аллеля дорівнює його частоті в популяції.Кожен алель із тих, що ми спостерігаємо у популяціях, колись виник у результаті мутації. Мутації відбуваються із середньою частотою 10 -5 ген на гамету на покоління. Отже, що менше популяція, то менше ймовірність, що у кожному поколінні хоча б одна особина у цій популяції виявиться носієм нової мутації. У популяції, що складається з 100000 особин, у кожному новому поколінні з ймовірністю близькою до одиниці знайдеться новий мутантний алель, але частота його в популяції (1 на 200000 алелів) і, отже, ймовірність його фіксації буде дуже низькою. Імовірність того, що ця ж мутація в тому ж поколінні виникне у хоча б однієї особини в популяції, що складається з 10 особин, мізерно мала, але якщо така мутація все ж таки відбудеться в цій популяції, то частота мутантного алелю (1 на 20 алелів) і шанси на його фіксацію будуть відносно високими. Великі популяції недовго чекають мутаційного виникнення нового алелю, але довго його фіксують, а малі популяції дуже довго чекають виникнення мутації, але після того, як вона виникла, вона може бути швидко зафіксована. З цього випливає парадоксальний на перший погляд висновок: ймовірність фіксації нейтральних алелів залежить лише від частоти їх мутаційного виникнення і залежить від чисельності популяцій.Оскільки частоти виникнення нейтральних мутацій приблизно однакові в різних видів, то швидкість фіксації цих мутацій повинна бути приблизно однаковою. Звідси випливає, що кількість мутацій, накопичених у тому самому гені, має бути пропорційно часу незалежної еволюції цих видів. Іншими словами, чим більше часу пройшло з виділення двох видів із загального передкового виду, тим більше нейтральних мутаційних замін розрізняють ці види. На цьому принципі будується Метод «молекулярного годинника еволюції» - визначення часу, що минув з моменту, коли предки різних систематичних груп стали еволюціонувати незалежно один від одного.Американські дослідники Е. Цукуркендл і Л. Поллінг вперше виявили, що кількість відмінностей у послідовності амінокислот у гемоглобіні та цитохромі зу різних видів ссавців тим більше, що раніше розійшлися їх еволюційні шляхи. Надалі ця закономірність була підтверджена на величезному експериментальному матеріалі, що включає десятки різних генів та сотні видів тварин, рослин та мікроорганізмів. Виявилося, що молекулярний годинник йде, як і випливає з теорії дрейфу генів, з постійною швидкістю. Калібрування молекулярного годинника проводиться для кожного гена окремо, оскільки різні гени можуть відрізнятися за частотою виникнення нейтральних мутацій. Для цього оцінюють кількість замін накопичених у певному гені у представників таксонів, час дивергенції яких надійно встановлений за палеонтологічними даними. Після того, як молекулярний годинник відкалібрований, його можна використовувати для того, щоб вимірювати час дивергенції між різними таксонами, навіть у тому випадку, коли їхній загальний предок поки не виявлений у палеонтологічному літописі. 1. Чому популяційні хвилі чисельності посилюють ефекти дрейфу генів? 2. Яку роль грає дрейф генів у формуванні острівних фаун та флор? 3. Поясніть принцип молекулярного годинника еволюції та його застосування в еволюційних дослідженнях.