Lanceleta attīstību vispirms pētīja A. O. Kovaļevskis. Šis jautājums ir ļoti interesants, jo mūsdienu hordatu visprimitīvāko dzīvnieku attīstības stadiju analīze sniedz zināmu pamatu, lai spriestu par hordātu filoģenēzes agrīnajām stadijām. Turklāt lancetu attīstība nodrošina vienkāršotu shematisku priekšstatu par embriju attīstību citos hordātos. 4. un 5. attēlā ir attēlotas lancetes embrionālās attīstības secīgās stadijas līdz kāpura veidošanās brīdim. Apaugļotās olšūnas sadrumstalotība ir pilnīga un gandrīz vienmērīga: veidojoties blastulai, ir skaidrs, ka tās apakšējā pusē, kas atbilst olšūnas veģetatīvajai ("augu" daļai), šūnas ir lielākas nekā augšējā daļā. Sakarā ar to nākamās gastrulas stadijas iekšējo slāni attēlo lielākas šūnas. Sasmalcināšana notiek ļoti ātri. Embrija augšējās puses ektodermā tiek atdalīta medulāra plāksne, kuras malas saritinās un pēc tam aizveras. Nervu caurule, kas rodas šādā veidā, uztur saziņu ar ārējo vidi priekšējā galā (caur neiroporu) un aizmugurējā galā (caur neiro-zarnu trakta kanālu) ar gastrulas dobumu, t.i., ar primāro zarnu. Pēc tam neirointestinālais kanāls pilnībā izzūd, un neiroporas vietā paliek ožas dobums.

No sānu plāksnes attīstās vēderplēve, apzarnis (kuros galvenie asinsvadi rodas garenisko kanālu veidā) un zarnu muskuļi. Nefrīdu kanāliņi attīstās kā pirkstiem līdzīgi sekundārā ķermeņa dobuma sieniņu izvirzījumi. Dzimumdziedzeri attīstās kā tās ķermeņa dobuma sieniņu daļas izvirzījumi, kas atbilst somīta un gonotomas sānu plāksnes atdalīšanas vietai. Mute veidojas, izvirzoties primārajai zarnai galā pretī gastroporai (primārā mute) un ektodermas pretinvaginācijai. Šo veidojumu satikšanās vietā notiek izrāviens. Mutes un žaunu spraugas veidojas asimetriski. Mutes atvere veidojas embrija apakšējā kreisajā pusē. Kreisās žaunu spraugas (tās ir 14) sākotnēji parādās vēdera pusē un pēc tam pāriet uz labā puse embrijs. Tad šeit parādās vēl viena spraugu rinda (tās ir 8), kas atrodas virs iepriekš minētajām 14 spraugām. Pēc tam apakšējā spraugu rinda pāriet uz vēdera pusi un tikai pēc tam uz ķermeņa kreiso pusi. To skaits tiek samazināts no 14 līdz 8. Tad strauji palielinās žaunu spraugu skaits abās pusēs. Pēc tam mute virzās uz ventrālo pusi. Priekškambaru dobums sākotnēji parādās rievas veidā uz ķermeņa apakšējās virsmas. Metapleiras krokas, kas veido šo rievu, aug viena pret otru un, noslēdzoties, veido dobumu, kas atveras uz āru tikai tā aizmugurējā daļā, kur minētās krokas neaug kopā. Kopumā lancetes kāpuru attīstība ilgst apmēram trīs mēnešus.

Ievads

Cilvēka embrionālā attīstība ar viņam raksturīgajām iezīmēm radās evolūcijas gaitā. Lai to saprastu sarežģīts process Nepieciešams pētīt zīdītāju un citu hordātu embrioģenēzi, kas ļauj izsekot evolūcijas gaitā radušos embrionālās attīstības sarežģījumus.

Mūsdienīgs bezgalvaskausa apakštipa pārstāvis ir lancets - mazs jūras dzīvnieks (ķermeņa garums līdz 8 cm), kas piekopj bentisko dzīvesveidu. Olu apaugļošanās un tālāka attīstība notiek ūdenī. Attīstošā ola izšķiļas par kūniņu, kas pēc neilgas patstāvīgas pastāvēšanas pakāpeniskas metamorfozes ceļā iegūst lancetveida struktūru.

Chordates ir deuterostomas, abpusēji simetriski dzīvnieki. Caur hordāta dzīvnieka ķermeni var izvilkt tikai vienu plakni (vertikāli, caur galveno asi), kas to sadalītu simetriskās pusēs (labajā un kreisajā pusē). Craniumaceae apakšfilumā ir tikai viena klase - cefalohordāti jeb lanceti.

Lancetes embrioģenēze

Lanceleti ir mazi (līdz 5 cm gari), diezgan primitīvas uzbūves hordāta tipa dzīvnieki bez galvaskausa, kas dzīvo siltās jūras(ieskaitot Černiju), kas iziet cauri kāpuru attīstības stadijai, spēj patstāvīgi pastāvēt ārējā vidē.

Pirmkārt Pilns apraksts to attīstību prezentēja A.O.Kovaļevskis. Tas ir klasisks sākuma formu piemērs, kas tiek izmantots kā pamatmodeļi embrioģenēzes īpašību izpētei citu hordātu klašu pārstāvjiem.

Olšūnu tips

Lancelešu attīstības apstākļi un raksturs neprasa būtisku barības vielu rezerves uzkrāšanos.

Ola pieder primārajam izolecitālajam tipam. Olā ir maz dzeltenuma, dzeltenuma granulas ir vienmērīgi sadalītas ar nelielu pārsvaru veģetatīvā puslodē salīdzinājumā ar dzīvnieku puslodi. Olas dzīvnieku pols aptuveni atbilst embrija ķermeņa nākotnes priekšējam galam, t.i., jau pirms apaugļošanas rodas ķermeņa anteroposterior ass. Sperma iekļūst olšūnā vienā no punktiem nedaudz zem ekvatora.

Ontoģenēze jeb individuālā attīstība ir viss indivīda dzīves periods no brīža, kad spermatozoīdi saplūst ar olšūnu un veidojas zigota, līdz organisma nāvei. Ontoģenēzi iedala divos periodos: 1) embrionālā – no zigotas veidošanās līdz dzimšanai vai izejai no olšūnas membrānām; 2) postembrionāls - no izkļūšanas no olšūnas membrānām vai dzimšanas līdz organisma nāvei.

Lielākajā daļā daudzšūnu dzīvnieku embrija attīstības posmi, kuriem embrijs iziet, ir vienādi. Embrionālajā periodā ir trīs galvenie posmi: šķelšanās, gastrulācija un primārā organoģenēze.

Organisma attīstība sākas no vienšūnu stadijas. Atkārtotas dalīšanās rezultātā vienšūnas organisms pārvēršas par daudzšūnu. Iegūtās šūnas sauc par blastomēriem. Kad blastomēri sadalās, to izmērs nepalielinās, tāpēc dalīšanas procesu sauc par drupināšanu. Sadrumstalošanās periodā šūnu materiāls uzkrājas tālākai attīstībai.

Palielinoties šūnu skaitam, to dalīšanās kļūst nevienlaicīga. Blastomēri virzās arvien tālāk no embrija centra, veidojot dobumu – blastokoelu. Ir pabeigta sadrumstalotība un veidojas vienslāņa daudzšūnu embrijs - blastula.

Šķelšanās īpaša iezīme ir ārkārtīgi īss blastomēru mitotiskais cikls salīdzinājumā ar pieauguša organisma šūnām. Ļoti īsā starpfāzē notiek tikai DNS dublēšanās.

Blastula, kas parasti sastāv no liels skaits blastomēri (lancetē - no 3000 šūnām), attīstības laikā tas pāriet jaunā stadijā, ko sauc par gastrulu. Embrijs šajā stadijā sastāv no atdalītiem šūnu slāņiem, tā sauktajiem dīgļu slāņi: ārējā jeb ektoderma un iekšējā jeb endoderma. Procesu kopumu, kas noved pie gastrulas veidošanās, sauc par gastrulāciju. Lanceletā gastrulācija notiek, blastulas sienas daļai invaginējot primārajā ķermeņa dobumā.

Pēc gastrulācijas pabeigšanas embrijs veido aksiālo orgānu kompleksu: nervu caurulīti, notohordu un zarnu caurulīti. Ektoderma izliecas, pārvēršoties rievā, un endoderma, kas atrodas pa labi un pa kreisi no tās, sāk augt tās malās. Rieva iegrimst zem endodermas, un tās malas aizveras. Tiek veidota nervu caurule. Pārējā ektoderma ir ādas epitēlija rudiments. Šajā posmā embriju sauc par neirulu.

Endodermas muguras daļa, kas atrodas tieši zem nerva rudimenta, ir atdalīta no pārējās endodermas un salocās blīvā auklā - notohordā. No atlikušās endodermas daļas attīstās mezoderma un zarnu epitēlijs. Turpmāka embrionālo šūnu diferenciācija noved pie daudzu dīgļu slāņu - orgānu un audu atvasinājumu rašanās.

No ektoderma Attīstās nervu sistēma, ādas epiderma un tās atvasinājumi, iekšējo orgānu klājošais epitēlijs. No endoderms Attīstās epitēlija audi, kas pārklāj barības vadu, kuņģi, zarnas, elpceļus, aknas, aizkuņģa dziedzeri, žultspūšļa un urīnpūšļa epitēliju, urīnizvadkanālu, vairogdziedzeri un epitēlijķermenīšus.

Atvasinājumi mezoderma ir: derma, visi saistaudi, skeleta kauli, skrimšļi, asinsrites un limfātiskā sistēma, zobu dentīns, nieres, dzimumdziedzeri, muskuļi.

Dzīvnieka embrijs attīstās kā vienots organisms, kurā visas šūnas, audi un orgāni ir ciešā mijiedarbībā. Šajā gadījumā viens rudiments ietekmē otru, lielā mērā nosakot tā attīstības ceļu. Turklāt embrija augšanas un attīstības ātrumu ietekmē ārējie un iekšējie apstākļi.

4. tēma

Embrioģenēzes anamnija

1.vispārīgās īpašības anamnija un amnijs.

2. Anamnijas embrioģenēze.

3. Lancetes embrioģenēze.

4. Abinieku, nēģu embrioģenēze.

5.Skrimšļainu un kaulainu zivju embrioģenēze.

1. Antipčuks, Yu.P. Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem / Yu.P. Antipčuks. – M.: Izglītība, 1983. – 240 lpp.

2. Almazovs, I.V., Sutulovs L.S. Histoloģijas un embrioloģijas atlants / I.V. Almazovs, L.S. Sutulovs. – M.: Medicīna, 1978. – 148 lpp.

3. Histoloģija / red. Yu.I. Afanasjeva. – M: Medicīna, 1989. – 361 lpp.

4. Rjabovs, K.P. Histoloģija ar embrioloģijas pamatiem / K.P. Rjabovs. – Mn.: Augstāk. skola, 1991. – 289 lpp.

5. Bioloģiskā enciklopēdiskā vārdnīca / red. JAUNKUNDZE. Giļarovs. – M.: Sov. Encikl., 1989. – 864 lpp.

6. Seminārs par histoloģiju, citoloģiju un embrioloģiju / red. UZ. Jurina, A.I. Radostina. – M.: Augstāk. skola, 1989. – 154 lpp.

Ham A., Cormick D. Histology / A. Ham, D. Cormick. – M.: Mir, 1983. – 192

1. Zīdītāju embrionālās attīstības iezīmes.

2. Olnīcu zīdītāju embrioģenēze.

3. Marsupiālo zīdītāju embrioģenēze.

4. Placentas zīdītāju embrioģenēze.

5. Cilvēka embrioģenēze.

1. Anamnijas un amnija vispārīgās īpašības

1. Anamnēzijas vispārīgie raksturojumi

Pamatojoties uz īpašībāmembrionālā attīstība, sadalot visus hordātusTos iedala divās grupās: anamnijas un amnijas. Anamnēzija – tie ir dzīvnieki kurā embrija attīstības laikā neveidojas embrionālās membrānas, piemēram, amnions vai ūdens membrānaka, un alantois. Anamnijas ietver hordātus, kas ved spalvas apburtais dzīvesveids, kā arī zemāki akordi, cieši saistīti ar ūdens vidi vairošanās un embriju periodānacionālā embriju attīstība–bez žokļa, zivju un sauszemesūdens Šo hordātu embrionālās attīstības dēļūdens vidē tiem trūkst ūdensmembrāna un alantois, jo elpošanas funkcijasAttīstošā embrija veidošanos, sekrēciju un uzturu nodrošina apkārtējā ūdens vide.

Anamnijas akordi pēc rakstura embrionālās attīstības terussvar iedalīt trīs grupās:

1) lancete, kuras olas satur maz dzeltenuma;

2) dažas ciklostomas, zivis (skrimšļi hanoids) un abinieki, kuru olas satur barotnidzeltenuma daudzums;

3) seļahija un kaulainas zivis,olas satur daudz dzeltenuma.

2. Lancetes embrioģenēze

Pēc apaugļošanas indzeltenuma pārdale sākas lancetes olā,kas koncentrējas galvenokārt vienā olas pusēšūnas, kas atbilst veģetatīvajam polam. Dzīvnieksolas polu nosaka tas, kas atrodas virs tāotrais polārais ķermenis. Olas sadrumstalotība ir pilnīga un vienmērīga (1. attēls).

/ – dzīvnieku stabs; 2 – veģetatīvā pola; 3 – dzeltenuma uzkrāšanās; 4 – veseli izkārnījumi; 5 – blastodermas šūnas.

Zīmējums– 1. Konsekvence ( es –VI)lancetola olu sadrumstalotība

Pirmās divas saspiešanas notiek meridionāli, trešais - ekvatoriāls. Turpmāka sasmalcināšana notiek pāritieši vienā virzienā, tad otrā, un līmes daudzumustrāva pieaug eksponenciāli. Pēc attēlaviena slāņa embrija veidošanās– blastula, kļūst pamanāms, ka dzīvnieku pola šūnas ir mazākas par augu šūnāmaktīvais pols. Lancetes sfēriskajā koeloblastulāatšķirt veģetatīvā pola saplacināto daļu, sauktaES domāju blastulas dibens, un atbilst pretēja daļaatbilst dzīvnieku polam sauc blastulas jumts.Šūnaki veidojot blastulas jumtu diferencēsies uzārējā dīgļu slāņa jeb ektodermas šūnas un blastulas dibena šūnas- endodermā.

Gastrulācija notiek ar blastoderes invaginācijumēs veģetatīvā pola iekšpusē blastocoel. Invaginācija parilgst līdz veģetatīvā pola šūnāmpieskarties dzīvnieka pola šūnām, un tāpēcblastokoela dobums sašaurinās un pazūd (2. attēls).

es – coeloblastula; II – IV – gastrulācija; V – neirula;

1 – ektoderma; 2 – endoderms; 3 – akords; 4 – mezoderma; 5 - nervu plāksne; 6– augšā un 7 - blastoporas apakšējā lūpa; 8– blastopore; 9 – primārās zarnas dobums; 10 – sekundārās zarnas dobums; vienpadsmit– kopumā.

2. attēls–Lancetes embrioģenēze

Pabeigts Pēc pirmā gastrulācijas posma parādās divslāņu membrānaembrijs jeb gastrula, kas sastāv no ārējā dīgļu slāņa šūnām– ektoderma un iekšējais dīgļu slānis– endoderms. Invaginācijas rezultātā veidojas primārās zarnas dobums, kas izklāts ar endodermas šūnām, kas sazinās ar ārējo vidi ar blastoporas palīdzību. Mobilaisendodermas sastāvs ir neviendabīgs, jo tajā ietilpst arīnākotnes notohorda un mezodermas šūnu materiāls. Ar primārās zarnas dobuma veidošanos embrijs sāk strauji augtun pagarina, bet visintensīvākā veidojošāprocesi tiek veikti augšējā vai muguras rajonā,blastopore lūpas. Tieši aiz blastopo augšlūpaspa, uz embrija muguras virsmas, ektoderma sabiezē un sastāv no augstām prizmatiskām šūnām, ko sauc par medulāmpolārā vai neironu plāksne. Ektoderma, kas ieskauj nervulamina, ir attēlota ar mazām šūnām, kas veidojassagriež ādu. Zem nervu plāksnes tās pašas izmaiņasendodermas šūnas, kas pārstāvnākotnes akorda materiāls. Pēc tam nervu plāksnesāk nokarāties, veidojot nervu rievu, un šūnasādas ektoderma intensīvi ielīst uz tās. SekojošiLaikam ejot, neironu rieva padziļinās, tās malas aizveras un tāpārvēršas par nervu caurulīti, kuras dobumu saucnervu kanāls. Ādas ektodermas šūnas cieši saslēdzas unzem tiem parādās nervu caurule. Tajā pašā laikā šūnasendodermi, kas atrodas blakus neironu plāksnei, saplūstpusē pēdējā, čokurošanās un atdaliet uz blīvu vads - akords, kas izskatās kā ciets cilindrs. Katrs pa simtsNo notohordal primordium endoderma invaginējas uz sāniemlabi, ektoderma, veidojot mezodermālus izvirzījumus, vai mezoādas maisiņi, kas pēc tam tiek sašņorētiendoderma un sāk augt starp ektodermu un endodermu. Mezodermālo maisiņu dobums, kas rodas no gastrocoel, pārvēršas par sekundāro ķermeņa dobumu jeb coelom.Tādējādi gastrulācijas procesā trīsslāņu embrijs

Pēc notohorda atslāņošanās un mezodermas atšņorēšanasno šiem maisiņiem endodermas malas mugurpusē pakāpeniski satuvināsembrija daļas un, noslēdzoties, veido slēgtu zarnuklausuli. Pēc gastrulācijas embrijs veido kompleksuaksiālie orgāni, kas raksturīgi hordo tipa pārstāvjiemIzeja Tas sastāv no notohorda, kura malās ir segmentētas mezodermas kopas– somīti.

Aksiālo orgānu veidošanās notiek neirula stadijā.Lancetes nervu caurule embrija priekšējā un aizmugurējā daļā kādu laiku paliek atvērta. Nākotnē tālākembrija ķermeņa aizmugurējā daļā ektoderma izaug uz blastoporasun aizver to tā, lai nervu caurules dobums sazinātosar zarnu dobumu, neirointestinālo kanālu, kas ātrirho ir aizaudzis. Lancetes embrija mutes atvere ir sekundāri parādās ķermeņa priekšējā galā retināšanas dēļun ektodermas izrāviens.

Lanceleta embrija trešais dīgļu slānis jeb mezoderma ir segmentēts visā garumā. Mezodermālssegmentus tālāk iedala muguras daļā- ar mita un ventrālā daļa– splanchnotomes. Somīti palikuši šodienmented, un splanchnotomes katrā ķermeņa pusē no rīta iziet primāro segmentāciju, sapludināšanu un veidošanu,sadaloties divās lapās, labajā un kreisajā celomiskajā slānīsti. Pēdējie zem zarnu caurules apvienojas kopējāsekundārais ķermeņa dobums. Kad sāk veidoties lancete?saplīst aste, tad pazūd neirointestinālais kanāls, un uz mugurasembrija galā blastoporas vietā retināšanas dēļun izrāviens ķermeņa sienā, parādās tūpļa. Izejot cauri aprakstītajiem attīstības posmiem, lancete kļūst brīva peldošs kāpurs. Kāpuru attīstības periodā Notiek organoģenēze un histoģenēze, un kāpurs pārvēršas par pieaugušais dzīvnieks.

3. Nēģu, skrimšļu ganoīdu un abinieku embrioģenēze

Šīm dzīvnieku grupām ir kopīgasšķelšanās, gastrulācijas un neirulācijas pazīmes. Olas sadrumstalotība ir pilnīga un nevienmērīga (3. attēls).

1 – blastomēri; 2 – amfiblastula; 3 – blastocoel; 4 – blastoderma; 5 - jumts no blastulas; 6– blastulas dibens.

3. attēls– Secība ( es– VI ) sasmalcinot nēģu olu

Pirmās divas vagassasmalcināšana notiek meridiāniski, sākot no animazais stabs, un trešā rieva iet tuvu, bet ekvatoriāli. Dzīvnieku staba sprādzienimazāki par veģetatīvā pola blastomēriem. Drobledzīvnieku un veģetatīvo blastomēru samazināšana līdz septītajai frakcijailenīcija notiek gandrīz sinhroni, tad ganembrija puses sāk asinhroni sadalīties. Izņemotnorādītas drupināšanas vagas, parādās tangenciālie urbumiizdalījumi, tāpēc izveidotās blastulas siena sastāvno vairākām šūnu rindām.

Nevienmērīgu frakciju rezultātāveģetatīvā pola lenija blastomēri, kas satur daudzdzeltenumu, veido sprādziena sienu ly - blastoderma. Blastocoel sacīkstesatrodas tuvāk dzīvnieku stabam. Iegūto blastulu sauc amfiblastula.

Amfiblastulai ir spārnishu, kas atbilst dzīvnieku stabam, sastāv no 1 – 3 šūnu rindas, apakšā atbilst veģetatīvajam laukamsou, kopā 11– 13 šūnu rindas un ekvatoriālszona, kurā ir 3– 5 šūnu rindas.

Gastrulācija notiek caur invagināciju un epiboliju. Sākas blastodermas invaginācijaekvatoriālajā zonā, neviscik zem blastokoela dibena. Invaginācija notiek pēc nelielas pusmēness formas ieplakas parādīšanās vaifalciforma rieva, kas ir izliekti vērsta uz simtsdzīvnieku staba rons. Veidojas pusmēness rievablastoporas muguras lūpa. Dzīvnieku blastodermas šūnasstabi, t.i., topošā ektoderma, intensīvi vairojas unsāk rāpot uz veģetatīvās šūnāmlyus, aizaugot tos no virsmas, izņemot šūnasblastoderma falciformas rievas zonā un zem placentasviņu. Intensīva blastodermas šūnu proliferācija apgabalādzīvnieku stabs nodrošina arī šūnu kustībumateriāla virsmas procesā nonāk embrijāinvaginācija. Caur blastoporas muguras lūpuvispirms tiek invaginēts šūnu materiālstoderm un prehordal plate, t.i., materiāls, kasry atrodas notohorda šūnu materiāla priekšārudiments. Tālāk tas iekļūst notohorda materiālā un ento sānosdermā. Falciformas rievas apakšdaļa dubultās krokas veidā ir iespiesta blastokoelā dzīvnieku staba virzienāparalēli blastodermai. Primārās zarnas dobums, robežasko veido endodermas šūnas, palielinās un strauji sašaurināsblastocoel. Blastocoel ir plāna šūnu starpsiena iekšpusētrešais dīgļu slānis vispirms tiek atdalīts no gastrocoel,tad endodermas šūnas atšķiras, un abi dobumi ir savienotisaplūst vienā primārās zarnas dobumā.

Kad šūnu materiāls iekļūst blastokoelāpusmēness formas plaisa palielinās un kļūst pakavveidajauna forma, t.i., veidojas blastoporas sānu lūpas. Tadblastopora kļūst gredzenveida– parādās vēna tragālā vai ventrālā blastoporas lūpa. Gredzena formablastopore ir saistīta ar to, ka tās centrālajā daļā ir sacīkstespaļaujas lieli, ar dzeltenumu bagāti veģetatīvie blastomēriblastulas pretpols, kas sava izmēra dēļ nevariekļūt blastokoelā. Tāpēc materiāla invaginācijatiek veikta tikai gar to perifēriju, un blastoporai ir formašaura gredzenveida plaisa. Līdz brīdim, kad vēderablastoporas lūpas, gandrīz visa endoderma invaginējas un tikai neliela tā daļa atrodas uz virsmas centrāblastopore. Blastomēri atrodas centrālajā daļāblastopore, ļoti bagāti ar dzeltenumu, tāpēc tie ieguva nosaukumu dzeltenuma spraudnis(4. attēls).

I – amfiblastula; II – III – gastrulācija; IV – neirula;

1 – ektoderma; 2 – endoderms; 3 – akords; 4 - mezoderma; 5 - nervu plāksne;

6 – augšējā un 7 – apakšējā lūpa blastopore; 8 – blastopore; 9 – gastrocoel; 10 – nervu caurule; vienpadsmit – nervu kanāls; 12 – segmentēta mezoderma; 13 – nesegmentēta mezoderma; 14 – vitelline endoderms (dzeltenuma korķis)

4. attēls– Abinieku embrioģenēze

Segmentēts mezodermas materiāls– somīti iekļūst caur sānu lūpām un nesegmentētās mezodermas šūnu materiālu- splanhnotomas - caur apakšējo lūpu.Sakarā ar liela daudzuma šūnu invagināciju materiāls, būris ektodermas šūnas maina savu sākotnējo stāvokli. Cletiek izstiepts precīzs topošās nervu plāksnes materiālspa visu embrija dzīvnieka virsmu un dzīvnieku garlus parādās embrija priekšējā galā, pretī blascirvis. Invaginācijas sākuma stadijā šūnu materiālstopošais notohords tiek atdalīts no endodermas un notohorda plāksne nekavējoties salokās gareniskā auklā– akords, kas paradīze ir norauta no primārās zarnas, un pēdējā atrodas augšējā daļāpuse kādu laiku paliek atvērta. Pieejamszarnu endodermas malas ātri atjauno defektu, vienreizkūst zem notohorda, un primārās zarnas sieniņa kļūst ciets.

No paša invaginācijas sākuma segmentētā šūnazodermi neietilpst primārā šūnu materiāla sastāvāzarnās, bet invaginē caur blastoporu neatkarīgi, atrodaskas atrodas starp ektodermu un primārās zarnas sieniņu. Segmentētā mezoderma veido kopas notohorda sānosšūnas - somīti. Ir iekļauta arī nesegmentēta mezodermaatrodas starp ektodermu un primārās zarnas sieniņu, veidozuya splanchnotomes, kurām trūkst segmentācijas. Savienojums starpsegmentētu un nesegmentētu mezodermu veicTo veic, izmantojot segmentālās kājas jeb nefrotomus. Nesegmen tificēta mezoderma abās pusēs aug zem endodermasprimārās zarnas, pēc tam apvienojas, veidojot kopīgu veselumumikrofona dobums. Pēc tam embrijs kļūst par trīs slāņains.

Aksiālo orgānu veidošanās nēģiem, skrimšļainajiem ganoīdiem un abiniekiem sākas jau gastrulācijas procesa beigās ar notohorda materiāla atdalīšanu. Vienlaikus ar rašanoshorda ektoderma veido nervu plāksni, gar kuras malāmspiets, parādās sabiezējumi nervu izciļņu veidā. Atpūtaektodermas daļa ir ādas ektoderma. Tadnervs veido nervu rievu, unnervu krokas paceļas, tuvojas viena otrai un veidojasnervu caurules saplūst vienā nepāra ganglija caurulēieraksts. Neironu caurule un ganglija plāksne iegremdētaaug embrija iekšpusē, un virs tiem aug ādas ekto dermā.

Kad somīti atdalās, vispirms parādās trešais somītu pāris, pēc tam segmentācijas process izplatās no priekšpuses uz aizmuguri, un pirmie divi somītu pāri parādās vēlāk. Somīta centrālā daļa diferencējas par muskuļu plāksni jeb miotomu, no kuras vēlāk attīstās skeleta tipa šķērssvītrotie muskuļu audi. Somīta daļa, kas atrodas blakus notohordam un nervu caurulei, diferencējas skeleta slānī jeb sklerotomā, no kura attīstās aksiālais skelets un ekstremitāšu skelets. Somīta augšējā sānu daļa, kas atrodas blakus ektodermai, pārvēršas par ādas plāksni jeb dermatomu, kas veido ādas pamatu.

Nefrotomi piedalās nieru kanāliņu un splanhnotomu veidošanā, sadaloties divās lapās– parietāli un viscerāli, veido divpusējus celomijas dobumus, kas pēc tam saplūst kopējā sekundārā ķermeņa dobumā. Splanhnotoma viscerālais slānis piedalās zarnu sieniņu un sirds veidošanā, veido arī vēderplēves viscerālo slāni, pleiru, sirds maisiņu un parietālo slāni.– norādīto ķermeņa dobumu serozo membrānu parietālā lapa,

4. Skrimšļainu un kaulainu zivju embrioģenēze

Olas sadrumstalotība ir daļēja, nevienmērīga vai diskveida. Sasmalcināšanas process aptver tikai nelielu daļu no dzīvnieka pola un noved pie diskoblastulas veidošanās. Šo dzīvnieku discoblastula blastoderm sauc blastodiscom vai dīgļu disks, un blastulas dibenu veido virspusējs nesaspiesta dzeltenuma slānis– periblasts. Blastodisku šūnas, vairojoties, veido daudzslāņu blastodisku, kas no apaļa kļūst ovāls, un tā šūnu augšējais slānis iegūst epitēlija formu (1.5. attēls).

1 – blastomēri; 2 – periblasts; 3 - merocīti; 4 - dzeltenums; 5 – blastocoel

1.5.attēls– Secība ( es– V ) dzeloņraju embrija sadrumstalotība

Divslāņu embrija veidošanās notiek caur invagināciju. Gastrulācija sākas ar šūnu pārvietošanos uz blastodiska aizmugurējo malu, kas sabiezē un sāk locīties pāri savai malai, veidojot endodermu un ektodermu. Blastodiska malu, caur kuru tiek iesprausts šūnu materiāls, jeb invasuscepciju sauc malas iecirtums. Pēdējā ir blastopora. Apmales iecirtuma vidusdaļa atbilst augšējai jeb muguras lūpai un tās sānu daļām– blastoporas sānu lūpas. Invaginācijas dobums, kas atrodas starp endodermu un nesasmalcinātu dzeltenumu, atbilst primārās zarnas dobumam. Endoderma tās vidusdaļā satur notohorda plāksnes šūnu materiālu un sānos– mezodermas materiāls, sākotnēji segmentēts un atdalīts marginālā iecirtuma malās. Tādējādi mezoderma rodas invaginācijas rezultātā, kam pievieno imigrāciju.

Invaginācijas procesā veidojas tikai tā endodermas daļa, kas pēc tam veido zarnu caurulīti, precīzāk, tās epitēlija oderi. Atlikušais endoderms, kas pēc tam aug virs dzeltenuma, rodas no dziļajiem blastodisku šūnu slāņiem, atslāņojoties blastodisku šūnu ārējam slānim vai no periblasta. To sauc par vitelīna endodermu. Daudzās zivīs notiek kāda no uzskaitītajām endodermas veidošanās metodēm vai to kombinācija. Pēc tam zarnu endoderma apvienojas ar vitelīna endodermu vienā iekšējā dīgļu slānī. Tas pabeidz gastrulāciju (1.6. Attēls).

I – discoblastula; II – blastodermas invaginācijas sākums; III – blastodisks; IV – gastrula; V – mezodermas veidošanās;

1 – blastodisku šūnu ārējais slānis; 2– topošās vitelīna endodermas šūnu materiāls; 3 – periblasts; 4 - merocīti; 5 – dzeltenums; 6 – blastocoel; 7 – malas iecirtums; 8 – gastrocoel; 9 – notohorda šūnu materiāls; 10 – mezoderma; vienpadsmit – zarnu endoderms; 12 – ektoderma; 13 – nervu plāksnes šūnu materiāls

1.6.attēls. Skrimšļainu zivju embrioģenēze

Aksiālo orgānu veidošanās notiek aptuveni tāpat kā abiniekiem, tomēr atšķirībā no pēdējiem zivīm zarnu caurules veidošanās notiek atšķirīgi, jo olā ir lielas dzeltenuma rezerves. Attīstības laikā zivs embrijs ilgstoši paliek izklāts uz nesasmalcināta dzeltenuma. Sākumā embrijam nav vēdera sienas. Endodermas šūnu slēgšana caurulītē notiek, kad visi trīs rezerves dzeltenuma dīgļu slāņi kļūst aizauguši un veidojas dzeltenuma maisiņš. Intensīvi vairojoties, trīs dīgļu slāņu šūnas no embrija ķermeņa sāk izplatīties uz perifēriju un virzīties uz dzeltenumu. Šo procesu sauc par dzeltenuma aptraipīšanas procesu. Visintensīvākais tas ir embrija priekšpusē un sānos. Embrija aizmugurējā daļā, kur materiāls tika ielocīts gastrulācijas laikā, dzeltenuma piesārņošanās notiek lēnāk, jo intensīvi aug embrija astes daļa. Tālāk blastoporas sānu lūpas saplūst un aug kopā, tādējādi veidojot embrija ķermeņa vēdera sienu, embrija astes daļa tiek atdalīta no dzeltenuma, un pats embrijs pārvietojas uz embrija diska centru. Pēc tam, kad embrija astes daļa atdalās no dzeltenuma, dzeltenuma aizsērēšana sākas arī no blastodiska jeb dīgļdiska aizmugurējās daļas.

Starp embrija galvu un rumpi, no vienas puses, un ārpusembrionālo ektodermu, mezodermu un endodermu– no otras puses, ir sašaurināšanās– pārtveršana, sauc stumbra ieloce. Pateicoties stumbra krokai, no dzeltenuma atdalās arī embrija galvas gals. Visbeidzot, embrija ķermenis atdalās no dzeltenuma. Stumbra kroka veicina endodermas locīšanu caurulītē un embrija vēdera sienas veidošanos. Tomēr endodermas locīšanas mēģenē process neaptver visu zarnu un ķermeņa vidusdaļā zarnu caurule paliek atvērta. Šajā vietā zarnu dobumā ir kanāls, ko sauc dzeltenuma kātiņš, sazinās ar dzeltenuma maisiņa dobumu,

Veidojoties vitelīna kātiņam, endoderma skaidri sadalās zarnu endodermā un vitelīna jeb ekstraembrionālajā endodermā. Ekstraembrionālā ektoderma, mezoderma un endoderma, pilnībā aizaugušas ar dzeltenumu, veido dzeltenuma maisiņš, kas ir pagaidu, vai pagaidu pilnvaras embrijs (1.7. attēls).

es - zivju embrijs ar dzeltenuma maisiņu: 1 – zivju ķermenis; 2 – dzeltenuma maisiņš, 3- dzeltenums;

II – dzeltenuma maisiņa siena: 1– ekstraembrionālā ektoderma; 2 – ārā dīgļu mezoderma; 3 – ekstraembrionālā (dzeltenuma) endoderma; 4- dzeltenuma graudi; 5 - vitelīna endodermas šūnu kodoli; 6 – ekstraembrionālie asinsvadi mezoderma; 7 – epitēlija vāki un 8 – ekstraembrionālās kausa šūnas ektoderma.

1.7.attēls– Kaulu zivju dzeltenuma maisiņa uzbūve

Dzeltenuma maisiņa endoderma fermentē dzeltenumu un absorbē barības vielas. Dzeltenuma maisiņa mezoderma, pateicoties labi attīstītai asinsvadu sistēmai, transportē barības vielas uz embrija ķermeni, un to pārklājošā ektoderma veic aizsargfunkcijas. Papildus trofiskajai funkcijai dzeltenuma maisiņš veic elpošanas un hematopoētiskās funkcijas. Embrionālās attīstības beigās, kad dzeltenuma rezerves ir izsmeltas, dzeltenuma maisiņš vai nu nokrīt, vai kļūst par ķermeņa zarnu sieniņas un vēdera sienas daļu.

Lancetola ola ir oligolecitāla ar izolecitālu dzeltenuma sadalījumu. Šķelšanās ir pilnīga, viendabīga, sinhrona (šķelšanās vagas ir meridionālas vai platuma), pēc 7. šķelšanās (128 blastomēri) šķelšanās pārstāj būt sinhrona). Kad šūnu skaits sasniedz 1000, embrijs kļūst par blastulu (t.i., viena slāņa embrijs ar dobumu (blastocoel), kas piepildīts ar želatīna masu, blastulas sieniņu sauc par blastodermu. Lanceleta blastula veids ir viendabīgs coeloblastula, tai ir dibens un jumts.

Tad sākas gastrulācija ar invagināciju, t.i. invaginācijas uz blastulām uz iekšu.

Ir 4 gastrulācijas metodes, tās parasti ir kombinētas, bet viena no tām dominē:

1. Invaginācija (invaginācija)

2. Imigrācija (šūnu kustība ar to iegremdēšanu bastulas iekšpusē)

3. Epibolija (piesārņojums)

4. Atslāņošanās (blastulas sienas sadalīšana 2 kārtās).

Gastrulācijas rezultātā veidojas 2 slāņu embrijs - gastrula, kurā ir dobums (būtībā tas ir primārās zarnas dobums) un caurums, kas ved dobumā (blastopora - primārā mute). Blastoporu ieskauj 4 lūpas (organoģenēzes organizētāji). Materiāls, kas iet caur muguras lūpu, kļūst par notohordu, un caur pārējām lūpām kļūst par mezodermu.

Pēc gastrulācijas beigām embrijs sāk strauji augt garumā. Ārējās lapas muguras daļa saplacinās un pārvēršas par nervu plāksni. Pārējā šīs plāksnes daļa aug uz nervu plāksnes sāniem un kļūst par ādas ārējo oderi, t.i. iekšā parādās nervu plāksne, tajā vispirms veidojas rieva, tad tā savērpjas caurulītē ar centrālo kanālu iekšā (neurocoel).

Iekšējā lapa sadalās vairākās daļās. Muguras reģions ir saplacināts. Tas ir ietīts cilindriskā auklā, atdalīts no zarnas un pārveidots par notohordu. Arī notohordam piegulošās zonas ir atdalītas un veido 2 maisus (būtībā mezodermu), t.i. mezoderma veidojas enterocoelous ceļā, t.i. šņorēšanas somas.

Mezodermas daļas:

· Segmentālās kājas (nefragonadotomija)

· Splanchnotome (starp tā lapām veidojas celom).

Pēc notohorda, nervu caurules un mezodermas izveidošanās endoderma salocās un veido 3. aksiālo orgānu - primāro zarnu (no kuras vēlāk attīstās visas pārējās kuņģa-zarnu trakta daļas ar dziedzeriem).

Abinieku embrioģenēze.

Abinieku ola ir mezolecitāla ar telolecitālu dzeltenuma sadalījumu. Sasmalcināšana ir pilnīga, nevienmērīga, asinhrona. Pēc 3. dalīšanās 4 mazās šūnas (mikromēri) koncentrējas dzīvnieku polā un 4 lielas šūnas (makromēri) koncentrējas veģetatīvā polā. Papildus platuma un meridionālās dalījuma vagām parādās arī tangenciālās rievas (tās iet paralēli olas virsmai un sadala blastomērus paralēlā plaknē), t.i. Šķiet, ka blastulas siena ir daudzslāņaina. Blastomēri sāk dalīties asinhroni, un blastulas dibena šūnas (piepildītas ar dzeltenumu) izrādās daudz lielākas nekā blastulas jumta šūnas. Blastoderma sastāv no vairākiem slāņiem, un blastocoel (salīdzinājumā ar lanceti) ir ievērojami samazināts. Tādējādi parādās nevienmērīga daudzslāņu coeloblastula (amfiblastula).

Gastrulācija notiek ar daļēju invagināciju un epiboliju (sk. 21. jautājumu). Aktīvākas šūnas no dzīvnieka puses “rāpojas” uz embrija veģetatīvo pusi un pēc tam iekļūst embrijā. Gastrulācijas laikā šūnas vāji vairojas, galvenokārt notiek virsmas slāņa šūnu stiepšanās un pārvietošanās. Pēc gastrulācijas beigām embrijs sāk aktīvi augt.

Mezodermas materiāls tiek nogulsnēts gastrulācijas laikā, un mezoderma nekavējoties atdalās no primārās zarnas, virzās uz priekšu un ventrāli un iztaisnojas starp ektodermu un endodermu (šo mezodermas novietošanas metodi sauc par proliferatīvu). Sākumā mezodermā nav dobumu, tā sastāv no 2 maisiem, tad no tās atdalās somīti; mezodermas dorsālā daļa pārvēršas miotomās, ventrālā daļa par splanhnotomām. Sākumā miotomas ir savienotas ar splanhnotomām ar segmentālām kājām (no tām veidojas ekskrēcijas orgāni), pēc tam tie atšķiras.

No miotomām attīstās stumbra muskuļi (no miotomas mediālās puses), sklerotoms (no tās attīstās skeleta lapa - mezenhīma rudimenta, no kuras attiecīgi attīstās visi balsta trofiskie audi), dermatoms ( miotomas sānu daļa) - kļūst par mezenhīmu, no kura dziļajos slāņos attīstās āda.

Notohords, nervu caurule un primārās zarnas attīstās aptuveni tāpat kā lancetē (iet caur muguras lūpu).

Putnu embrioģenēze.

Ola ir polilecitāla ar telolecitālu dzeltenuma sadalījumu. Sasmalcināšana ir daļēja (meroblastiska), diskveida. Pirmās 2 skaldīšanas vagas ir meridiāniski, tad parādās radiālās un tangenciālās vagas. Rezultātā veidojas diskoblastula (blastodisks) - viens šūnu slānis, kas guļ uz dzeltenuma, kur šūnas atrodas blakus dzeltenumam - tumšs lauks, kur tās nav blakus - gaišs lauks. Tikko dēta ola satur embriju diskoblastulas vai agrīnā gastrulas stadijā.

Gastrulācija notiek imigrācijas un delaminācijas ceļā, t.i. vairākas šūnas vienkārši atstāj ārējo slāni (imigrācija), un daži blastomēri sāk dalīties tā, ka mātes šūna paliek uz ārējās sienas, un meitas šūna pāriet uz otro slāni (delaminācija).

Pēc 12 stundu inkubācijas, pateicoties šūnu migrācijai gar gaišā lauka malām, veidojas primārā svītra un Hensena mezgls, kas pilda blastoporu lūpu funkcijas.

Agrīnā gastrulā izšķir divus slāņus: epiblasts ir ārējais slānis un hipoblasts ir iekšējais slānis.

Epiblasts satur iespējamos ādas ektodermas, nervu plāksnes, notohorda šūnu un mezodermas šūnu pamatus; hipoblastā ir tikai endodermas rudimenti.

Caur Hensena mezglu notohorda šūnas invaginējas no epiblasta, un caur primitīvo svītru invaginējas mezodermas šūnas, t.i. veidojas 3 slāņu embrijs. Mezodermas ieklāšanas metode ir vēlīna invaginācija. Diferencēts kā abiniekiem.

Tālāka embrija attīstība ir saistīta ar ārpusembrionālo (augļa) membrānu veidošanos. Membrānas veidojas dīgļu slāņa šūnu proliferācijas dēļ ārpus embrija ķermeņa. Vispirms veidojas stumbra kroka (piedaloties visiem 3 slāņiem), kas paceļ embriju virs dzeltenuma, pēc tam virs embrija aizveras 2 amnija krokas, piedaloties ektodermai un mezodermas parietālajam slānim - amnionam un serozajam. veidojas membrāna (horions). Nedaudz vēlāk endodermas šūnas un mezodermas viscerālā slāņa šūnas veido dzeltenuma maisiņa un alantoisa sienu.

Zīdītāju embrioģenēze.

Ola ir sekundāri oligolecitāla (alicetāla). Sasmalcināšana ir pilnīga, nevienmērīga, asinhrona, pirmo saspiešanu rezultātā veidojas 2 veidu blastomēri: mazie un gaišie (sadalās ātrāk) un lielie tumšie (lēnām sadalās). Gaišie veido trofoblastu (vezikulu), tumšie nonāk pūslīša iekšpusē un tiek saukti par embrioblastiem (no tiem veidosies pats embrijs). Trofoblastu, kas satur embrioblastu, sauc par blastodermas pūslīšu vai blastocistu. Blastulas veids ir steroblastula (t.i., embrioblasts trofoblasta iekšpusē, bez dobuma). Blastocista no olšūnas nonāk dzemdē, kur barojas ar peru pienu, tās šūnas aktīvi aug, un tad notiek pirmā trofoblasta piestiprināšanās pie dzemdes sieniņas – implantācija.

Gastrulācija notiek atslāņošanās (šķelšanās) ceļā, veidojas epiblasts (satur notohorda, nervu plāksnes, mezodermas, ektodermas rudimentus) un hipoblastu (satur tikai mezodermas rudimentus).

Mezodermas veidošanās notiek tāpat kā putniem - vēlīna invaginācija caur Hensena mezglu un primitīvo svītru.

Mezoderma diferencējas 3 rudimentos (primārā diferenciācija): somīti, nefragonadotomi un splanhnotomi/sānu plāksnes.

Vēlāk (sekundārā diferenciācija) - katrs somīts tiek sadalīts:

dermatoms (vēlāk retikulārais ādas slānis),

miotomas (vēlāk - šķērssvītrotie skeleta muskuļu audi),

sklerotomas (vēlāk – skrimšļveida un kaulu skelets);

Splanhnotoms ir sadalīts viscerālajā un parietālajā slāņos, starp kuriem tiek likts coelom.

Ekskrēcijas un reproduktīvās sistēmas epitēlijs veidojas no nefrogonadotoma.

Zīdītāju embrionālā attīstība ir saistīta arī ar ārpusembrionālo membrānu veidošanos. Tāpat kā putniem, membrānu veidošanās sākums ir saistīts ar stumbra, bet pēc tam augļa locījuma veidošanos.