ლანცელეტის განვითარება პირველად შეისწავლა A.O. Kovalevsky-მა. ეს კითხვა დიდ ინტერესს იწვევს, რადგან თანამედროვე აკორდის ყველაზე პრიმიტიული ცხოველების განვითარების ეტაპების ანალიზი იძლევა გარკვეულ საფუძველს აკორდის ფილოგენიის ადრეული ეტაპების შესაფასებლად. გარდა ამისა, ლანცელეტის განვითარება იძლევა ემბრიონის განვითარების გამარტივებულ სქემატურ სურათს სხვა აკორდატებში. ნახაზი 4 და სურათი 5 ასახავს ლანცელეტის ემბრიონული განვითარების თანმიმდევრულ ეტაპებს ლარვის წარმოქმნამდე. განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის ფრაგმენტაცია სრული და თითქმის ერთგვაროვანია: როდესაც ბლასტულა წარმოიქმნება, აშკარაა, რომ მის ქვედა მხარეს, კვერცხუჯრედის ვეგეტატიური („მცენარის“) ნაწილის შესაბამისად, უჯრედები უფრო დიდია, ვიდრე ზედა. ამის გამო მომდევნო გასტრულის სტადიის შიდა ფენა წარმოდგენილია უფრო დიდი უჯრედებით. ჩახშობა ხდება ძალიან სწრაფად. ემბრიონის ზედა მხარის ექტოდერმში გამოყოფილია მედულარული ფირფიტა, რომლის კიდეები იხვევა და შემდეგ იხურება. ამ გზით წარმოქმნილი ნერვული მილი ინარჩუნებს კომუნიკაციას გარე გარემოსთან წინა ბოლოში (ნეიროპორის მეშვეობით), ხოლო უკანა ბოლოში (ნეიროინტესტინალური არხის მეშვეობით) გასტრულის ღრუსთან, ანუ პირველად ნაწლავთან. შემდგომში, ნეირო-ნაწლავის არხი მთლიანად ქრება და ყნოსვის ფოსო რჩება ნეიროპორის ადგილზე.

გვერდითი ფირფიტიდან ვითარდება პერიტონეუმი, მეზენტერიები (რომლებშიც ძირითადი სისხლძარღვები გრძივი არხების სახით წარმოიქმნება) და ნაწლავის კუნთები. ნეფრიდული მილაკები ვითარდება სხეულის მეორადი ღრუს კედლების თითის მსგავსი გამონაზარდების სახით. სასქესო ჯირკვლები ვითარდება სხეულის ღრუს კედლების იმ ნაწილის გამონაზარდად, რომელიც შეესაბამება სომიტისა და გონოტომის გვერდითი ფირფიტის გამოყოფის ადგილს. პირი წარმოიქმნება პირველადი ნაწლავის ამობურცვით ბოლოში გასტროპორის მოპირდაპირე მხარეს (პირველადი პირი) და ექტოდერმის საწინააღმდეგო ინვაგინაციით. გარღვევა ხდება ამ წარმონაქმნების შეხვედრის ადგილზე. პირის ღრუს და ღრძილების ნაპრალების წარმოქმნა ასიმეტრიულად ხდება. ორალური გახსნა იქმნება ემბრიონის ქვედა მარცხენა მხარეს. მარცხენა ღრძილების ნაპრალები (არის 14) თავდაპირველად ჩნდება ვენტრალურ მხარეს და შემდეგ გადადის მარჯვენა მხარეემბრიონი. შემდეგ აქ ჩნდება ჭრილების კიდევ ერთი რიგი (არის 8 მათგანი), რომელიც მდებარეობს ადრე აღნიშნული 14 ჭრილის ზემოთ. შემდგომში, ნაპრალების ქვედა რიგი გადადის მუცლის მხარეს და მხოლოდ ამის შემდეგ სხეულის მარცხენა მხარეს. მათი რიცხვი მცირდება 14-დან 8-მდე. შემდეგ მკვეთრად იზრდება ღრძილების ნაპრალების რაოდენობა ორივე მხარეს. შემდგომში, პირი გადადის ვენტრალურ მხარეს. წინაგულების ღრუ თავდაპირველად ჩნდება ღარის სახით სხეულის ქვედა ზედაპირზე. მეტაპლევრული ნაოჭები, რომლებიც ქმნიან ამ ღარს, იზრდება ერთმანეთისკენ და იხურება ღრუს, რომელიც იხსნება გარედან მხოლოდ მის უკანა ნაწილში, სადაც აღნიშნული ნაკეცები ერთად არ იზრდება. ზოგადად, ლანცეტის ლარვის განვითარება დაახლოებით სამი თვე გრძელდება.

შესავალი

ადამიანის ემბრიონული განვითარება მისი დამახასიათებელი ნიშნებით წარმოიშვა ევოლუციის პროცესში. ამის გასაგებად რთული პროცესიაუცილებელია ძუძუმწოვრების და სხვა აკორდატების ემბრიოგენეზის შესწავლა, რაც შესაძლებელს ხდის ევოლუციაში წარმოშობილი ემბრიონის განვითარების გართულებების კვალს.

თავის ქალა ქვეტიპის თანამედროვე წარმომადგენელია ლანცელეტი - პატარა საზღვაო ცხოველი (სხეულის სიგრძე 8 სმ-მდე), რომელიც მიჰყვება ბენთოსურ ცხოვრების წესს. კვერცხუჯრედის განაყოფიერება და შემდგომი განვითარება ხდება წყალში. განვითარებადი კვერცხუჯრედი იჩეკება ლარვაში, რომელიც ხანმოკლე დამოუკიდებელი არსებობის შემდეგ თანდათანობით მეტამორფოზის გზით იძენს ლანცეტის სტრუქტურას.

აკორდები არის დეიტეროსტომები, ორმხრივად სიმეტრიული ცხოველები. აკორდული ცხოველის სხეულში მხოლოდ ერთი სიბრტყის დახატვაა შესაძლებელი (ვერტიკალური, მთავარი ღერძის გავლით), რომელიც დაყოფს მას სიმეტრიულ ნახევრად (მარჯვნივ და მარცხნივ). Craniumaceae ქვეფილი შეიცავს მხოლოდ ერთ კლასს - ცეფალოქორდატებს, ანუ ლანცელეტებს.

ლანცეტის ემბრიოგენეზი

ლანცელეტები არის პატარა (5 სმ-მდე სიგრძის), საკმაოდ პრიმიტიულად აგებული თავის ქალა აკორდის ტიპის ცხოველები, რომლებიც ცხოვრობენ თბილი ზღვები(ჩერნის ჩათვლით), გადის განვითარების ლარვის სტადიას, რომელსაც შეუძლია დამოუკიდებლად არსებობა გარე გარემოში.

Პირველი სრული აღწერამათი განვითარება წარმოადგინა A.O. Kovalevsky-მა. ეს არის საწყისი ფორმების კლასიკური მაგალითი, რომლებიც გამოიყენება როგორც ძირითადი მოდელები ემბრიოგენეზის მახასიათებლების შესასწავლად სხვა კლასების აკორდატების წარმომადგენლებში.

კვერცხუჯრედის ტიპი

ლანცეტის განვითარების პირობები და ბუნება არ საჭიროებს საკვები ნივთიერებების მარაგის მნიშვნელოვან დაგროვებას.

კვერცხუჯრედი მიეკუთვნება პირველადი იზოლეციტალურ ტიპს. კვერცხში მცირეა გული; ყვითელი გრანულები თანაბრად ნაწილდება მცენარეულ ნახევარსფეროში, ცხოველურ ნახევარსფეროსთან შედარებით. კვერცხუჯრედის ცხოველური პოლუსი დაახლოებით შეესაბამება ემბრიონის სხეულის მომავალ წინა ბოლოს, ანუ განაყოფიერებამდეც კი წარმოიქმნება სხეულის ანტეროპოსტერიული ღერძი. სპერმა კვერცხუჯრედში ერთ-ერთ წერტილში აღწევს ეკვატორიდან ოდნავ ქვემოთ.

ონტოგენეზი ანუ ინდივიდუალური განვითარება არის ინდივიდის ცხოვრების მთელი პერიოდი სპერმის კვერცხუჯრედთან შერწყმისა და ზიგოტის წარმოქმნის მომენტიდან ორგანიზმის სიკვდილამდე. ონტოგენეზი იყოფა ორ პერიოდად: 1) ემბრიონული - ზიგოტის წარმოქმნიდან დაბადებამდე ან კვერცხუჯრედის გარსებიდან გამოსვლამდე; 2) პოსტემბრიონული - კვერცხუჯრედის გარსებიდან გამოსვლიდან ან ორგანიზმის დაბადებიდან სიკვდილამდე.

მრავალუჯრედიან ცხოველებში ემბრიონის განვითარების ეტაპები, რომლებსაც ემბრიონი გადის, იგივეა. ემბრიონულ პერიოდში სამი ძირითადი ეტაპია: გახლეჩვა, გასტრულაცია და პირველადი ორგანოგენეზი.

ორგანიზმის განვითარება იწყება უჯრედული სტადიიდან. განმეორებითი გაყოფის შედეგად ერთუჯრედიანი ორგანიზმი მრავალუჯრედიანად იქცევა. მიღებულ უჯრედებს ბლასტომერებს უწოდებენ. როდესაც ბლასტომერები იყოფა, მათი ზომა არ იზრდება, ამიტომ გაყოფის პროცესს დაქუცმაცება ეწოდება. ფრაგმენტაციის პერიოდში უჯრედული მასალა გროვდება შემდგომი განვითარებისთვის.

უჯრედების რაოდენობის მატებასთან ერთად მათი დაყოფა ხდება არაერთდროული. ბლასტომერები ემბრიონის ცენტრიდან სულ უფრო და უფრო შორდებიან და ქმნიან ღრუს - ბლასტოკოელს. დასრულებულია ფრაგმენტაცია და წარმოიქმნება ერთშრიანი მრავალუჯრედიანი ემბრიონი - ბლასტულა.

დაშლის განსაკუთრებული მახასიათებელია ბლასტომერების უკიდურესად მოკლე მიტოზური ციკლი ზრდასრული ორგანიზმის უჯრედებთან შედარებით. ძალიან მოკლე ინტერფაზის დროს ხდება მხოლოდ დნმ-ის დუბლირება.

ბლასტულა, ჩვეულებრივ შედგება დიდი რიცხვიბლასტომერები (ლანცელეტში - 3000 უჯრედიდან), განვითარებისას გადადის ახალ სტადიაში, რომელსაც გასტრულას უწოდებენ. ემბრიონი ამ ეტაპზე შედგება უჯრედების გამოყოფილი შრეებისგან, ე.წ ჩანასახების ფენები: გარე, ან ექტოდერმი, და შიდა, ან ენდოდერმი. გასტრულას წარმოქმნამდე მიმავალი პროცესების ერთობლიობას გასტრულაცია ეწოდება. ლანცელეტში გასტრულაცია ხდება ბლასტულას კედლის ნაწილის პირველადი სხეულის ღრუში ინვაგინით.

გასტრულაციის დასრულების შემდეგ ემბრიონი აყალიბებს ღერძულ ორგანოთა კომპლექსს: ნერვულ მილს, ნოტოკორდს და ნაწლავის მილს. ექტოდერმი იხრება, გადაიქცევა ღარში და მისგან მარჯვნივ და მარცხნივ მდებარე ენდოდერმი იწყებს ზრდას მის კიდეებზე. ღარი ენდოდერმის ქვეშ იძირება და მისი კიდეები იხურება. იქმნება ნერვული მილი. ექტოდერმის დანარჩენი ნაწილი არის კანის ეპითელიუმის რუდიმენტი. ამ ეტაპზე ემბრიონს ნევრულა ეწოდება.

ენდოდერმის დორსალური ნაწილი, რომელიც მდებარეობს უშუალოდ ნერვის რუდიმენტის ქვეშ, გამოყოფილია ენდოდერმის დანარჩენი ნაწილისგან და იკეცება მკვრივ ტვინში - ნოტოკორდში. ენდოდერმის დარჩენილი ნაწილიდან ვითარდება მეზოდერმი და ნაწლავის ეპითელიუმი. ემბრიონის უჯრედების შემდგომი დიფერენციაცია იწვევს ჩანასახის შრეების მრავალრიცხოვანი წარმოებულების - ორგანოებისა და ქსოვილების წარმოქმნას.

დან ექტოდერმივითარდება ნერვული სისტემა, კანის ეპიდერმისი და მისი წარმოებულები და ეპითელიუმი, რომელიც მოიცავს შინაგან ორგანოებს. დან ენდოდერმიეპითელური ქსოვილები ვითარდება საყლაპავის, კუჭის, ნაწლავების, სასუნთქი გზების, ღვიძლის, პანკრეასის, ნაღვლისა და შარდის ბუშტის ეპითელიუმის, ურეთრის, ფარისებრი ჯირკვლისა და პარათირეოიდული ჯირკვლების გასწვრივ.

წარმოებულები მეზოდერმიარის: დერმისი, თავად შემაერთებელი ქსოვილი, ჩონჩხის ძვლები, ხრტილი, სისხლის მიმოქცევის და ლიმფური სისტემები, კბილების დენტინი, თირკმელები, სასქესო ჯირკვლები, კუნთები.

ცხოველის ემბრიონი ვითარდება როგორც ერთიანი ორგანიზმი, რომელშიც ყველა უჯრედი, ქსოვილი და ორგანო მჭიდრო ურთიერთქმედებაშია. ამ შემთხვევაში, ერთი რუდიმენტი გავლენას ახდენს მეორეზე, დიდწილად განსაზღვრავს მისი განვითარების გზას. გარდა ამისა, ემბრიონის ზრდისა და განვითარების სიჩქარეზე გავლენას ახდენს გარე და შიდა პირობები.

თემა 4

ემბრიოგენეზის ანამნია

1.ზოგადი მახასიათებლებიანამნია და ამნიოტი.

2. ანამნიის ემბრიოგენეზი.

3. ლანცელეტის ემბრიოგენეზი.

4. ამფიბიების, ლამპრების ემბრიოგენეზი.

5.ხრტილოვანი და ძვლოვანი თევზის ემბრიოგენეზი.

1. ანტიპჩუკი, იუ.პ. ჰისტოლოგია ემბრიოლოგიის საფუძვლებით / Yu.P. ანტიფჩუკი. – მ.: განათლება, 1983. – 240გვ.

2. ალმაზოვი, ი.ვ., სუტულოვი ლ.ს. ჰისტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის ატლასი / I.V. ალმაზოვი, ლ.ს. სუტულოვი. – მ.: მედიცინა, 1978. – 148გვ.

3. ჰისტოლოგია / რედ. იუ.ი. აფანასიევა. – M: მედიცინა, 1989. – 361გვ.

4. რიაბოვი, კ.პ. ჰისტოლოგია ემბრიოლოგიის საფუძვლებით / K.P. რიაბოვი. – მნ.: უმაღლესი. სკოლა, 1991. – 289გვ.

5. ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი / რედ. ᲥᲐᲚᲑᲐᲢᲝᲜᲘ. გილიაროვი. – მ.: სოვ. ენციკლ., 1989. – 864გვ.

6. სემინარი ჰისტოლოგიაზე, ციტოლოგიასა და ემბრიოლოგიაზე / რედ. ᲖᲔ. იურინა, ა.ი. რადოსტინა. – მ.: უმაღლესი. სკოლა, 1989. – 154გვ.

Ham A., Cormick D. Histology / A. Ham, D. Cormick. – მ.: მირი, 1983. – 192

1. ძუძუმწოვრების ემბრიონული განვითარების თავისებურებები.

2. კვერცხუჯრედოვანი ძუძუმწოვრების ემბრიოგენეზი.

3. მარსუპიული ძუძუმწოვრების ემბრიოგენეზი.

4. პლაცენტური ძუძუმწოვრების ემბრიოგენეზი.

5. ადამიანის ემბრიოგენეზი.

1. ანამნიისა და ამნიოტების ზოგადი მახასიათებლები

1. ანამნეზიის ზოგადი მახასიათებლები

მახასიათებლებზე დაყრდნობითემბრიონის განვითარება, ყველა აკორდატი იყოფაისინი იყოფა ორ ჯგუფად: ანამნიები და ამნიოტები. ანამნეზია – ეს ცხოველები არიან რომელშიც ემბრიონის განვითარების დროს არ წარმოიქმნება ემბრიონის მემბრანები, როგორიცაა ამნიონი ან წყლის მემბრანა.კა და ალანტოისი. ანამნიებში შედის აკორდატების წამყვანი ბუმბულიმანკიერი ცხოვრების წესი, ისევე როგორც ქვედა აკორდები, მჭიდროდ დაკავშირებულია წყლის გარემოსთან გამრავლების და ემბრიონის პერიოდშიემბრიონების ეროვნული განვითარება–ყბები, თევზი და ხმელეთისწყლის ამ აკორდების ემბრიონული განვითარების გამოწყლის გარემოში მათ აკლიათ წყლისგარსი და ალანტოისი, რადგან სუნთქვის ფუნქციებიგანვითარებადი ემბრიონის ფორმირებას, გამოყოფას და კვებას უზრუნველყოფს მიმდებარე წყლის გარემო.

ანამნიას მიეკუთვნება აკორდებიხასიათის მიხედვით ემბრიონის განვითარების ტერუსიშეიძლება დაიყოს სამ ჯგუფად:

1) ლანცეტი, რომლის კვერცხები შეიცავს პატარა გულს;

2) ზოგიერთი ციკლოსტომი, თევზი (ხრტილოვანი ჰაnoids) და ამფიბიები, რომელთა კვერცხები შეიცავს საშუალოყვითლის რაოდენობა;

3) სელიაჩია და ძვლოვანი თევზი,კვერცხები შეიცავს უამრავ გულს.

2. ლანცეტის ემბრიოგენეზი

განაყოფიერების შემდეგ შიყვითელის გადანაწილება იწყება ლანცეტის კვერცხში,რომელიც კონცენტრირდება ძირითადად კვერცხის ერთ მხარესვეგეტატიური პოლუსის შესაბამისი უჯრედები. ცხოველიკვერცხის ბოძს განსაზღვრავს ის, რომელიც მდებარეობს მის ზემოთმეორე პოლარული სხეული. კვერცხის ფრაგმენტაცია სრული და ერთგვაროვანია (სურათი 1).

/ – ცხოველური ბოძი; 2 – მცენარეული ბოძი; 3 – ყვითლის დაგროვება; 4 – მთელი განავალი; 5 – ბლასტოდერმის უჯრედები.

ნახატი– 1. თანმიმდევრულობა ( მე –VI)ლანცეტის კვერცხის ფრაგმენტაცია

პირველი ორი ჩახშობა ხდება მერიდიონალურად,მესამე - ეკვატორული. შემდგომი გამანადგურებელი აგრძელებს მასშტაბითზუსტად ერთი მიმართულებით, შემდეგ მეორეში და წებოს რაოდენობადენი ექსპონენტურად იზრდება. სურათის შემდეგერთფენიანი ემბრიონის ფორმირება– ბლასტულა, შესამჩნევი ხდება, რომ ცხოველური ბოძის უჯრედები მცენარეულ უჯრედებზე პატარაააქტიური პოლუსი. ლანცელეტის სფერულ კოელობლასტულაშიგანასხვავებენ ვეგეტატიური ბოძის გაბრტყელ ნაწილს, ე.წმე ვფიქრობ ბლასტულას ქვედა,და საპირისპირო ნაწილი შეესაბამებაცხოველური პოლუსის შესაბამისი ეწოდება ბლასტულას სახურავი.უჯრედიki ბლასტულას სახურავის ფორმირება განასხვავებსგარეთა ჩანასახის შრის, ანუ ექტოდერმის უჯრედები და ბლასტულას ფსკერის უჯრედები- ენდოდერმში.

გასტრულაცია ხდება ბლასტოდერების ინვაგინაციითჩვენ ვეგეტატიურ პოლუსს ვიღებთ ბლასტოკოელის შიგნით. ინვაგინაციის შესახებგრძელდება ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედებამდეშეეხოთ ცხოველური პოლუსის უჯრედებს და ამიტომბლასტოკოელის ღრუ ვიწროვდება და ქრება (სურათი 2).

მე – კოელობლასტულა; II – IV – გასტრულაცია; V - ნევრულა;

1 – ექტოდერმი; 2 - ენდოდერმი; 3 – აკორდი; 4 – მეზოდერმი; 5 - ნერვული ფირფიტა; 6– ზედა და 7 - ბლასტოპორის ქვედა ტუჩი; 8– ბლასტოპორი; 9 – პირველადი ნაწლავის ღრუ; 10 – მეორადი ნაწლავის ღრუ; თერთმეტი- ზოგადად.

სურათი 2–ლანცეტის ემბრიოგენეზი

დასრულებული გასტრულაციის პირველი ეტაპის შემდეგ ჩნდება ორფენიანი გარსიემბრიონი, ან გასტრულა, რომელიც შედგება გარე ჩანასახის ფენის უჯრედებისგან– ექტოდერმი და ჩანასახის შიდა შრე– ენდოდერმი. ინვაგინაციის შედეგად წარმოიქმნება პირველადი ნაწლავის ღრუ, რომელიც დაფარულია ენდოდერმის უჯრედებით, რომელიც ბლასტოპორის საშუალებით ურთიერთობს გარე გარემოსთან. ფიჭურიენდოდერმის შემადგენლობა ჰეტეროგენულია, რადგან ის ასევე მოიცავსმომავალი ნოტოკორდისა და მეზოდერმის ფიჭური მასალა. პირველადი ნაწლავის ღრუს წარმოქმნით, ემბრიონი იწყებს სწრაფად ზრდას.და აგრძელებს, მაგრამ ყველაზე ინტენსიური ფორმირებადიპროცესები ტარდება ზედა, ან ზურგის მიდამოში,ბლასტოპორის ტუჩები. ბლასტოპოს ზედა ტუჩის პირდაპირ უკანემბრიონის დორსალურ ზედაპირზე, ექტოდერმი სქელდება და შედგება მაღალი პრიზმული უჯრედებისგან, რომელსაც მედულები ეწოდება.პოლარული ან ნერვული ფირფიტა. ნერვის მიმდებარე ექტოდერმილამინა, წარმოდგენილია პატარა უჯრედებით, რომლებიც ქმნიანგაჭრა კანი. ნერვული ფირფიტის ქვეშ იგივე იცვლებაენდოდერმის უჯრედები, რომლებიც წარმოადგენენმომავალი აკორდის მასალა. შემდგომში, ნერვული ფირფიტაიწყებს ცვენას, აყალიბებს ნერვულ ღარს და უჯრედებსკანის ექტოდერმი ინტენსიურად ცოცავს მასზე. შემდგომშირაც დრო გადის, ნერვული ღარი ღრმავდება, მისი კიდეები იხურება და ისგადაიქცევა ნერვულ მილად, რომლის ღრუს ე.წნერვული არხი. კანის ექტოდერმის უჯრედები ერთმანეთთან ახლოს დანერვული მილი ჩნდება მათ ქვეშ. ამავე დროს უჯრედებინერვული ფირფიტის მიმდებარე ენდოდერმები იშლებაამ უკანასკნელის მხარე, დახვევა და გამოყოფა მკვრივადკაბელი - აკორდი, რომელიც ჰგავს მყარ ცილინდრს. თითო ასინოტოკორდული პრიმორდიუმიდან ენდოდერმი გვერდით ინვაგირდებაკარგად, ექტოდერმი, რომელიც ქმნის მეზოდერმულ გამონაზარდებს ან მეზოსდერმალური ჩანთები, რომლებიც შემდგომში იჭრებაენდოდერმა და იწყებს ზრდას ექტოდერმასა და ენდოდერმს შორის. გასტროკოელიდან წარმოქმნილი მეზოდერმული ტომრების ღრუ გადაიქცევა სხეულის მეორად ღრუში, ანუ კოელომში.ამგვარად, გასტრულაციის პროცესში სამშრიანიემბრიონი

ნოტოკორდის მოწყვეტისა და მეზოდერმის მოხსნის შემდეგამ ტომრებიდან, ენდოდერმის კიდეები თანდათან უახლოვდება ერთმანეთს დორსალშიემბრიონის ნაწილები და, დახურვისას, ქმნიან დახურულ ნაწლავსტელეფონი. გასტრულაციის შემდეგ ემბრიონს უვითარდება კომპლექსიღერძული ორგანოები, დამახასიათებელი ჩორდოს ტიპის წარმომადგენლებისთვისგასასვლელი იგი შედგება ნოტოკორდისგან, რომლის გვერდებზე არის სეგმენტირებული მეზოდერმის მტევნები- სომიტები.

ღერძული ორგანოების ფორმირება ხდება ნევრულას სტადიაზე.ლანცელეტის ნერვული მილი ემბრიონის წინა და უკანა ნაწილებში გარკვეული დროის განმავლობაში ღია რჩება. მომავალშიემბრიონის სხეულის უკანა ნაწილის ექტოდერმი იზრდება ბლასტოპორზედა ხურავს მას ისე, რომ ნერვული მილის ღრუს დაუკავშირდესნაწლავის ღრუსთან, ნეიროინტესტინალურ არხთან, რომელიც სწრაფადრო არის გადაზრდილი. ლანცეტის ემბრიონის პირის ღრუ არის მეორად ჩნდება სხეულის წინა ბოლოში გათხელების გამოდა ექტოდერმის გარღვევა.

ლანცელეტის ემბრიონის მესამე ჩანასახის ფენა, ანუ მეზოდერმი, სეგმენტირებულია. მეზოდერმულისეგმენტები შემდგომში იყოფა დორსალურ ნაწილებად- თან მიტა და ვენტრალური ნაწილი– splanchnotomes. სომიტები დღესაც შემორჩამენტირებული და სპლანქნოტომები დილის სხეულის თითოეულ მხარეს გაიაროს პირველადი სეგმენტაცია, შერწყმა და ფორმა,იყოფა ორ ფოთოლად, მარჯვენა და მარცხენა კელომურ ფენადსტი. ეს უკანასკნელი ნაწლავის მილის ქვეშ ერთიანდება საერთოსხეულის მეორადი ღრუ. როდის იწყება ლანცელეტის ფორმირება?კუდი იშლება, შემდეგ ნეირო-ნაწლავის არხი ქრება და ზურგზეემბრიონის ბოლოს ბლასტოპორის ადგილზე გათხელების გამოდა სხეულის კედელში გარღვევა, ანუსი ჩნდება. განვითარების აღწერილი ეტაპების გავლის შემდეგ, ლანცეტი თავისუფალი ხდებამცურავი ლარვა. ლარვის განვითარების პერიოდში ხდება ორგანოგენეზი და ჰისტოგენეზი და ლარვა იქცევაზრდასრული ცხოველი.

3. ლამპრების, ხრტილოვანი განოიდების და ამფიბიების ემბრიოგენეზი

ცხოველთა ამ ჯგუფებს საერთო აქვთდაშლის, გასტრულაციის და ნევრულაციის თავისებურებები. კვერცხუჯრედის ფრაგმენტაცია სრული და არათანაბარია (სურათი 3).

1 – ბლასტომერები; 2 – ამფიბლასტულა; 3 - ბლასტოკოელი; 4 - ბლასტოდერმი; 5 - ბლასტულას სახურავი; 6– ბლასტულას ძირი.

სურათი 3– შემდგომი ( მე– VI ) ლამპრის კვერცხის დაწურვა

პირველი ორი ღარიჩახშობა ხდება მერიდიანულად, ანიდან დაწყებულიპატარა ბოძი და მესამე ღარი ახლოს, მაგრამ ეკვატორულად გადის. ცხოველური ბოძის ბლასტომერებივეგეტატიური პოლუსის ბლასტომერებზე მცირეა. დრობლიცხოველური და მცენარეული ბლასტომერების შემცირება მეშვიდე ფრაქციამდეშერბილება ხდება თითქმის სინქრონულად, შემდეგ ორივეემბრიონის ნახევარი იწყებს ასინქრონულად გაყოფას. გარდამითითებული გამანადგურებელი ღეროები, ჩნდება ტანგენციალური ხვრელებიგამონადენი, შესაბამისად, წარმოქმნილი ბლასტულას კედელი შედგებაუჯრედების რამდენიმე რიგიდან.

არათანაბარი წილადების შედეგადვეგეტატიური პოლუსის ლენია ბლასტომერები, რომლებიც შეიცავს ბევრსyolk, შექმნას აფეთქების კედელი ly - ბლასტოდერმი. ბლასტოკოელის რბოლაუფრო ახლოს დგას ცხოველის ბოძთან. მიღებულ ბლასტულას ე.წამფიბლასტულა.

ამფიბლასტულას ფრთები აქვსშუ, ცხოველური პოლუსის შესაბამისი, შედგება 1 – უჯრედების 3 რიგი, ქვედა შესაბამისი მცენარეული ველისsou, სულ 11– უჯრედების 13 რიგი და ეკვატორულიზონა, რომელიც შეიცავს 3- უჯრედების 5 რიგი.

გასტრუაცია ხდება ინვაგინაციისა და ეპიბოლიის გზით. იწყება ბლასტოდერმის ინვაგინაციაეკვატორულ ზონაში არარამდენად ქვემოთ ბლასტოკოელის ფსკერზე. ინვაგინაცია ხდება მცირე ნახევარმთვარის ფორმის დეპრესიის გამოჩენის შემდეგ, ანფალსიფორმული ღარი, რომელიც ამოზნექილად არის მიმართული ასზეცხოველის ბოძის რონი. ყალიბდება ნახევარმთვარისებური ღარიბლასტოპორის ზურგის ტუჩი. ცხოველთა ბლასტოდერმის უჯრედებიპოლუსები, ანუ მომავალი ექტოდერმი, ინტენსიურად მრავლდება დაიწყებენ ცოცვას მცენარეულ უჯრედებზეlyus, ზედმეტად იზრდება მათ ზედაპირიდან, უჯრედების გარდაბლასტოდერმი ფალსიფორმული ღარის მიდამოში და პლაცენტის ქვემოთმისი. ბლასტოდერმის უჯრედების ინტენსიური პროლიფერაცია მიდამოშიცხოველური პოლუსი ასევე უზრუნველყოფს უჯრედების მოძრაობასმასალა ზედაპირიდან ჩანასახში პროცესშიინვაგინაცია. ბლასტოპორის დორსალური ტუჩის მეშვეობითპირველ რიგში ხდება უჯრედული მასალის ინვაგინაციატოდერმი და პრეკორდალური ფირფიტა, ანუ მასალა, რომელიცry მდებარეობს ნოტოქორდალის ფიჭური მასალის წინრუდიმენტი. შემდეგი, ის ინვაგირებს ნოტოკორდის მასალას და ენტოს გვერდებზედერმისი. ფალსიფორმული ღარის ფსკერი ორმაგი ნაკეცის სახით შეჰყავთ ბლასტოკოელში ცხოველური ბოძის მიმართულებით.ბლასტოდერმის პარალელურად. პირველადი ნაწლავის ღრუ, საზღვრებიდამზადებულია ენდოდერმის უჯრედებით, იზრდება და მკვეთრად ვიწროვდებაბლასტოკოელი. ბლასტოკოელი არის თხელი უჯრედის ძგიდის შიგნითმესამე ჩანასახის ფენა პირველად გამოიყოფა გასტროკოელისგან,შემდეგ ენდოდერმის უჯრედები განსხვავდებიან და ორივე ღრუ ერთმანეთთან არის დაკავშირებულიშერწყმა პირველადი ნაწლავის ერთ ღრუში.

როგორც ფიჭური მასალა იჭრება ბლასტოკოელშინახევარმთვარის ფორმის ნაპრალი იზრდება და ხდება ცხენის ფორმისახალი ფორმა, ანუ ყალიბდება ბლასტოპორის გვერდითი ტუჩები. მერებლასტოპორი ხდება რგოლისებრი– ჩნდება ვენა ბლასტოპორის ტრაგალური, ან ვენტრალური ტუჩი. ბეჭდის ფორმაბლასტოპორი განპირობებულია იმით, რომ მის ცენტრალურ ნაწილში არის რასებიდიდი, იოლებით მდიდარი ვეგეტატიური ბლასტომერები ეყრდნობიანბლასტულას საპირისპირო პოლუსი, რომელსაც თავისი ზომის გამო არ შეუძლიაინვაგინაცია ბლასტოკოელში. ამიტომ, მასალის ინვაგინაციახორციელდება მხოლოდ მათი პერიფერიის გასწვრივ, ხოლო ბლასტოპორს აქვს ფორმავიწრო რგოლოვანი ნაპრალი. იმ დროისთვის ვენტრალურიბლასტოპორის ტუჩები, თითქმის მთელი ენდოდერმი ინვაგინარდება და მხოლოდ მისი მცირე ნაწილი ზედაპირზეა ცენტრშიბლასტოპორი. ბლასტომერები მდებარეობს ცენტრალურ ნაწილშიბლასტოპორი, ძალიან მდიდარია იოგებით, რის გამოც მიიღეს სახელი yolk plug(სურათი 4).

I – ამფიბლასტულა; II – III – გასტრულაცია; IV – ნევრულა;

1 – ექტოდერმი; 2 – ენდოდერმი; 3 – აკორდი; 4 - მეზოდერმი; 5 - ნერვული ფირფიტა;

6 – ზედა და 7 – ქვედა ტუჩი ბლასტოპორი; 8 – ბლასტოპორი; 9 – გასტროკოელი; 10 – ნერვული მილი; თერთმეტი – ნერვული არხი; 12 – სეგმენტირებული მეზოდერმი; 13 – არასეგმენტირებული მეზოდერმი; 14 – ვიტელინი ენდოდერმი (ყვითელი დანამატი)

სურათი 4– ამფიბიების ემბრიოგენეზი

სეგმენტირებული მეზოდერმის მასალა– სომიტები ინვაგინარდება გვერდითი ტუჩების მეშვეობით და უჯრედული მასალა არასეგმენტირებული მეზოდერმის მეშვეობით– სპლანქნოტომები – ქვედა ტუჩის მეშვეობით.დიდი რაოდენობით ფიჭური ინვაგინაციის გამომასალა, გალია ექტოდერმის უჯრედები ცვლის თავდაპირველ პოზიციას. კლედაჭიმულია მომავალი ნერვული ფირფიტის ზუსტი მასალაემბრიონის მთელ ცხოველურ ზედაპირზე და ცხოველის გასწვრივlus ჩნდება ემბრიონის წინა ბოლოში, საპირისპირო blasნაჯახი. ინვაგინაციის ადრეულ ეტაპებზე ფიჭური მასალამომავალი ნოტოკორდი გამოყოფილია ენდოდერმიდან და ნოტოქორდული ფირფიტა მაშინვე იკეცება გრძივი ტვინში– აკორდი, რომელიც სამოთხე მოწყვეტილია პირველადი ნაწლავიდან, ეს უკანასკნელი კი ზედამხარე გარკვეული დროით ღია რჩება. ხელმისაწვდომიანაწლავის ენდოდერმის კიდეები სწრაფად აღადგენს დეფექტს ერთხელდნება ნოტოკორდის ქვეშ და ხდება პირველადი ნაწლავის კედელიმყარი.

ინვაგინაციის დასაწყისიდანვე, სეგმენტირებული უჯრედიზოდერმები არ არის პირველადი უჯრედული მასალის ნაწილინაწლავები, მაგრამ ინვაგინარდება დამოუკიდებლად განლაგებული ბლასტოპორის მეშვეობითდევს ექტოდერმასა და პირველადი ნაწლავის კედელს შორის. სეგმენტირებული მეზოდერმი ქმნის მტევანებს ნოტოკორდის გვერდებზეუჯრედები - სომიტები. მოყვება ასევე არასეგმენტირებული მეზოდერმიდევს ექტოდერმასა და პირველადი ნაწლავის კედელს შორის, ყალიბდებაzuya splanchnotomes, რომლებსაც არ აქვთ სეგმენტაცია. შორის კავშირისეგმენტირებული და არასეგმენტირებული მეზოდერმის განხორციელებაიგი ხორციელდება სეგმენტური ფეხების, ანუ ნეფროტომების გამოყენებით. ნესეგმენი ორივე მხრიდან დაკრული მეზოდერმი იზრდება ენდოდერმის ქვეშპირველადი ნაწლავი, შემდეგ გაერთიანებულია საერთო მთლიანობის შესაქმნელადმიკროფონის ღრუ. ამის შემდეგ, ემბრიონი ხდება სამიფენიანი.

ღერძული ორგანოების ფორმირება ლამპრებში, ხრტილოვან განოიდებსა და ამფიბიებში იწყება უკვე გასტრულაციის პროცესის ბოლოს, ნოტოკორდის მასალის გამოყოფით. გაჩენის პარალელურადაკორდის ექტოდერმი ქმნის ნერვულ ფირფიტას, რომლის კიდეების გასწვრივSwarm, გასქელება გამოჩნდება სახით ნერვული ქედები. დაისვენეექტოდერმის ნაწილი არის კანის ექტოდერმი. მერენერვი ქმნის ნერვულ ღარს დანერვული ნაკეცები ამოდის, უახლოვდება ერთმანეთს და ყალიბდებანერვული მილები ერწყმის ერთ დაუწყვილებელ განგლიონურ მილსჩანაწერი. ნერვული მილი და განგლიონის ფირფიტა ჩაძირულიაიზრდება ემბრიონის შიგნით და მათ თავზე იზრდება კანის ექტოდერმისი.

როდესაც სომიტები განცალკევდებიან, ჯერ ჩნდება სომიტების მესამე წყვილი, შემდეგ სეგმენტაციის პროცესი ვრცელდება წინიდან უკან, ხოლო პირველი ორი წყვილი სომიტები ჩნდება მოგვიანებით. სომიტის ცენტრალური ნაწილი დიფერენცირებულია კუნთოვან ფირფიტად, ანუ მიოტომად, საიდანაც შემდგომში ვითარდება ჩონჩხის ტიპის განივზოლიანი კუნთოვანი ქსოვილი. ნოტოკორდის და ნერვული მილის მიმდებარე სომიტის ნაწილი დიფერენცირებულია ჩონჩხის შრედ, ანუ სკლეროტომად, საიდანაც ვითარდება ღერძული ჩონჩხი და კიდურების ჩონჩხი. სომიტის ზედა გვერდითი ნაწილი, რომელიც ექტოდერმის მიმდებარეა, იქცევა კანის ფირფიტად, ანუ დერმატომად, რომელიც ქმნის კანის საფუძველს.

ნეფროტომები მონაწილეობენ თირკმლის მილაკების წარმოქმნაში, ხოლო შპლანქნოტომები, რომლებიც ორ ფოთოლად იყოფა.– პარიეტალური და ვისცერული, ქმნიან ორმხრივ ცელომურ ღრუებს, რომლებიც შემდეგ ერწყმის სხეულის საერთო მეორად ღრუში. სპლანქნოტომის ვისცერული შრე მონაწილეობს ნაწლავის კედლისა და გულის ფორმირებაში, ასევე ქმნის პერიტონეუმის, პლევრის, გულის ტომრის და პარიეტალური შრის ვისცერალურ შრეს.– მითითებული სხეულის ღრუების სეროზული გარსების პარიეტალური ფოთოლი,

4. ხრტილოვანი და ძვლოვანი თევზის ემბრიოგენეზი

კვერცხის ფრაგმენტაცია ნაწილობრივი, არათანაბარი ან დისკოიდურია. გამანადგურებელი პროცესი მოიცავს ცხოველის ბოძის მხოლოდ მცირე ნაწილს და იწვევს დისკობლასტულას წარმოქმნას. ამ ცხოველებში დისკობლასტულა ბლასტოდერმი ე.წ ბლასტოდისკომიან ჩანასახოვანი დისკი,ხოლო ბლასტულას ფსკერი წარმოიქმნება დაუტეხავი ყვითლის ზედაპირული ფენით– პერიბლასტი.ბლასტოდისკის უჯრედები, გამრავლებით, წარმოქმნიან მრავალშრიან ბლასტოდისკს, რომელიც მრგვალიდან ოვალურში იქცევა და მისი უჯრედების ზედა ფენა ეპითელიუმის მსგავს ფორმას იძენს (სურათი 1.5).

1 – ბლასტომერები; 2 – პერიბლასტი; 3 - მეროციტები; 4 – გული; 5 – ბლასტოკოელი

სურათი 1.5– შემდგომი ( მე– ვ ) ნაღვლის ემბრიონის ფრაგმენტაცია

ორფენიანი ემბრიონის ფორმირება ხდება ინვაგინაციის გზით. გასტრულაცია იწყება უჯრედების გადაადგილებით ბლასტოდისკის უკანა კიდეზე, რომელიც სქელდება და იწყებს იკეცვას საკუთარ კიდეზე, წარმოიქმნება ენდოდერმი და ექტოდერმი. ბლასტოდისკის კიდე, რომლის მეშვეობითაც ფიჭური მასალა იკვრება, ანუ ინვაგინაცია, ე.წ. კიდეზე ნაჭერი.ეს უკანასკნელი არის ბლასტოპორი. მარგინალური ნაჭრის შუა ნაწილი შეესაბამება ზედა ან ზურგის ტუჩს და მის გვერდით ნაწილებს.– ბლასტოპორის გვერდითი ტუჩები. ინვაგინაციის ღრუ, რომელიც მდებარეობს ენდოდერმასა და დაუქუცმაცებულ ყვითელს შორის, შეესაბამება პირველადი ნაწლავის ღრუს. ენდოდერმი მის შუა ნაწილში შეიცავს ნოტოკორდული ფირფიტის ფიჭურ მასალას და გვერდებზე– მეზოდერმის მასალა, თავდაპირველად სეგმენტირებული და არასეგმენტირებული მარგინალური ჭრილის კიდეებზე. ამრიგად, მეზოდერმი წარმოიქმნება ინვაგინაციით, რომელსაც ემატება იმიგრაცია.

ინვაგინაციის პროცესში წარმოიქმნება ენდოდერმის მხოლოდ ის ნაწილი, რომელიც შემდგომში ქმნის ნაწლავის მილს, უფრო სწორედ მის ეპითელურ გარსს. დარჩენილი ენდოდერმი, რომელიც შემდეგ იზრდება ყვითელზე, წარმოიქმნება ბლასტოდისკის უჯრედების ღრმა შრეებიდან ბლასტოდისკის უჯრედების გარე შრის დელამინაციის გზით ან პერიბლასტისგან. მას ვიტელინური ენდოდერმი ეწოდება. ბევრ თევზში ხდება ენდოდერმის წარმოქმნის ერთ-ერთი ჩამოთვლილი მეთოდი ან მათი კომბინაცია. შემდგომში, ნაწლავის ენდოდერმი გაერთიანებულია ვიტელინის ენდოდერმთან ერთ შიდა ჩანასახოვან შრეში. ამით სრულდება გასტრულაცია (სურათი 1.6).

I – დისკობლასტულა; II – ბლასტოდერმის ინვაგინაციის დასაწყისი; III – ბლასტოდისკი; IV – გასტრულა; ვ – მეზოდერმის ფორმირება;

1 – ბლასტოდისკის უჯრედების გარე შრე; 2– მომავალი ვიტლინური ენდოდერმის ფიჭური მასალა; 3 – პერიბლასტი; 4 - მეროციტები; 5 – yolk; 6 - ბლასტოკოელი; 7 - კიდეზე ნაჭერი; 8 – გასტროკოელი; 9 – ნოტოკორდის ფიჭური მასალა; 10 – მეზოდერმი; თერთმეტი – ნაწლავის ენდოდერმი; 12 – ექტოდერმი; 13 – ნერვული ფირფიტის ფიჭური მასალა

სურათი 1.6. ხრტილოვანი თევზის ემბრიოგენეზი

ღერძული ორგანოების ფორმირება ხდება დაახლოებით ისევე, როგორც ამფიბიებში, თუმცა, ამ უკანასკნელისგან განსხვავებით, თევზებში ნაწლავის მილის ფორმირება განსხვავებულად ხდება კვერცხში ყვითელის დიდი მარაგების არსებობის გამო. განვითარებისას თევზის ემბრიონი დიდხანს რჩება დაქუცმაცებულ ყვითელზე გაშლილი. თავდაპირველად, ემბრიონს არ აქვს მუცლის კედელი. ენდოდერმის უჯრედების მილში დახურვა ხდება მაშინ, როდესაც სარეზერვო ყვითლის სამივე ჩანასახი ფენა ზედმეტად იზრდება და იქმნება ყვითრის პარკი. ინტენსიურად მრავლდება, ემბრიონის სხეულიდან სამი ჩანასახის უჯრედები იწყებენ გავრცელებას პერიფერიაზე და მოძრაობენ ყვითლისკენ. ამ პროცესს ეწოდება yolk fouling პროცესი. ის ყველაზე ინტენსიურია ემბრიონის წინა და გვერდებზე. ემბრიონის უკანა ნაწილში, სადაც მასალა იკეცებოდა გასტრულაციის დროს, ყვითლის დაბინძურება უფრო ნელა მიმდინარეობს ემბრიონის კუდის ნაწილის ინტენსიური ზრდის გამო. შემდეგ, ბლასტოპორის გვერდითი ტუჩები ერთმანეთს ერწყმის და ერთად იზრდებიან, რითაც ქმნიან ემბრიონის სხეულის მუცლის კედელს, ემბრიონის კუდის ნაწილი იშლება ყვითლიდან და თავად ემბრიონი გადადის ემბრიონის დისკის ცენტრში. მას შემდეგ, რაც ემბრიონის კუდის ნაწილი გამოეყოფა ყვითელს, ყვითლის დაბინძურება ასევე იწყება ბლასტოდისკის, ანუ ჩანასახოვანი დისკის უკანა ნაწილიდან.

ემბრიონის თავსა და ტანს შორის, ერთი მხრივ, და ექსტრაემბრიონულ ექტოდერმს, მეზოდერმს და ენდოდერმს შორის– მეორეს მხრივ, არის შევიწროება– მოსმენა, ე.წ მაგისტრალური ნაკეცი.ღეროს ნაკეცის წყალობით, ემბრიონის თავის ბოლო ასევე იშლება ყვითლისგან. და ბოლოს, ემბრიონის სხეული გამოეყო ყვითელს. მაგისტრალური ნაოჭი ხელს უწყობს ენდოდერმის მილაკში დაკეცვას და ემბრიონის მუცლის კედლის წარმოქმნას. თუმცა, ენდოდერმის მილში დაკეცვის პროცესი არ მოიცავს მთელ ნაწლავს და სხეულის შუა ნაწილში ნაწლავის მილი ღია რჩება. ამ დროს ნაწლავის ღრუში არის სადინარი ე.წ ყვითელი ყუნწი,ურთიერთობს ყვითლის პარკის ღრუსთან,

ვიტელინის ღეროს წარმოქმნით, ენდოდერმი აშკარად იყოფა ნაწლავის ენდოდერმად და ვიტელინად, ანუ ექსტრაემბრიონულ ენდოდერმად. წარმოიქმნება ექსტრაემბრიონული ექტოდერმი, მეზოდერმი და ენდოდერმი, მთლიანად გადაჭარბებული ყვითლით. ყვითელი პარკი,რომელიც დროებითია, ან დროებითი უფლებამოსილებაემბრიონი (სურათი 1.7).

ᲛᲔ - თევზის ემბრიონი ყვითელი პარკით: 1 - თევზის სხეული; 2 – ყვითელი პარკი, 3– გული;

II – ყვითელი პარკის კედელი: 1– ექსტრაემბრიონული ექტოდერმი; 2 - გარეთ ჩანასახოვანი მეზოდერმი; 3 – ექსტრაემბრიონული (იოკის) ენდოდერმი; 4– იოგის მარცვლები; 5 - ვიტლინური ენდოდერმის უჯრედების ბირთვები; 6 – ექსტრაემბრიონული სისხლძარღვებიმეზოდერმი; 7 - ეპითელური საფარები და 8 – გობლის უჯრედები ექსტრაემბრიონულიექტოდერმი.

სურათი 1.7– ძვლოვანი თევზის ყვითრის პარკის სტრუქტურა

ყვითლის პარკის ენდოდერმი დუღს ყვითელს და შთანთქავს საკვებ ნივთიერებებს. ყვითლის პარკის მეზოდერმი, სისხლძარღვების კარგად განვითარებული სისტემის წყალობით, საკვებ ნივთიერებებს ემბრიონის სხეულში გადააქვს, ხოლო მასზე დაფარული ექტოდერმი ასრულებს დამცავ ფუნქციებს. ტროფიკული ფუნქციის გარდა, ყვითლის პარკი ასრულებს რესპირატორულ და ჰემატოპოეზურ ფუნქციებს. ემბრიონის განვითარების ბოლოს, როდესაც იღლიის მარაგი ამოიწურება, ყვითლის პარკი ან ცვივა ან ხდება სხეულის ნაწლავის კედლისა და მუცლის კედლის ნაწილი.

ლანცეტის კვერცხუჯრედი ოლიგოლეციტალურია, იზოლეციტალური განაწილებით. გაყოფა არის სრული, ერთგვაროვანი, სინქრონული (გაწყვეტის ღეროები მერიდიალური ან გრძივია), მე-7 გაყოფის შემდეგ (128 ბლასტომერი) გაყოფა სინქრონულს წყვეტს). როდესაც უჯრედების რაოდენობა 1000-ს მიაღწევს, ემბრიონი ხდება ბლასტულა (ანუ ერთფენიანი ემბრიონი ღრუს (ბლასტოკოელი) სავსე ჟელატინის მასით, ბლასტულას კედელს ეწოდება ბლასტოდერმი. ლანცელეტ ბლასტულას ტიპი ერთგვაროვანია. კოელობლასტულა, აქვს ქვედა და სახურავი.

შემდეგ გასტრულაცია იწყება ინვაგინაციის გზით, ე.ი. ინვაგინაციები ბლასტულებზე შიგნით.

გასტრულაციის 4 მეთოდი არსებობს, ისინი ჩვეულებრივ კომბინირებულია, მაგრამ ერთ-ერთი ჭარბობს:

1. ინვაგინაცია (ინვაგინაცია)

2. იმიგრაცია (უჯრედების მოძრაობა მათი ჩაძირვით ბასტულაში)

3. ეპიბოლია (დაბინძურება)

4. დელამინაცია (ბლასტულას კედლის გაყოფა 2 ფენად).

გასტრულაციის შედეგად წარმოიქმნება 2-ფენიანი ემბრიონი - გასტრულა; მას აქვს ღრუ (არსებითად ეს არის პირველადი ნაწლავის ღრუ) და ღრუში ჩამავალი ხვრელი (ბლასტოპორი - პირველადი პირი). ბლასტოპორი გარშემორტყმულია 4 ტუჩით (ორგანოგენეზის ორგანიზატორები). ზურგის ტუჩში გამავალი მასალა ხდება ნოტოკორდი, ხოლო დარჩენილი ტუჩების მეშვეობით მეზოდერმი.

გასტრულაციის დასრულების შემდეგ, ემბრიონი იწყებს სწრაფად ზრდას სიგრძით. გარეთა ფოთლის ზურგის ნაწილი ბრტყელდება და გადაიქცევა ნერვულ ფირფიტად. ამ ფირფიტის დარჩენილი ნაწილი იზრდება ნერვული ფირფიტის გვერდებზე და ხდება კანის გარე გარსი, ე.ი. შიგნით ჩნდება ნერვული ფირფიტა, მასში ჯერ ჩნდება ღარი, შემდეგ ის ტრიალებს მილში ცენტრალური არხის შიგნით (ნეიროკოელი).

შიდა ფოთოლი რამდენიმე ნაწილად იყოფა. დორსალური უბანი გაბრტყელებულია. მას ახვევენ ცილინდრულ ტვინში, გამოყოფენ ნაწლავს და გარდაიქმნება ნოტოკორდად. ნოტოკორდის მიმდებარე უბნები ასევე გამოყოფილია და ქმნის 2 ჩანთას (მეზოდერმი, არსებითად), ე.ი. მეზოდერმი წარმოიქმნება ენტეროკოელური გზით, ე.ი. სახვევი ჩანთები.

მეზოდერმის ნაწილები:

· სეგმენტური ფეხები (ნეფრაგონადოტომია)

· სპლანქნოტომი (მის ფოთლებს შორის წარმოიქმნება კოელომი).

ნოტოკორდის, ნერვული მილის და მეზოდერმის ჩამოყალიბების შემდეგ, ენდოდერმი იკეცება და ქმნის მე-3 ღერძულ ორგანოს - პირველად ნაწლავს (საიდანაც შემდგომში ვითარდება კუჭ-ნაწლავის ტრაქტის ყველა სხვა მონაკვეთი ჯირკვლებით).

ამფიბიების ემბრიოგენეზი.

ამფიბიის კვერცხუჯრედი არის მეზოლეციტალი, ტელოციტალური განაწილებით. დამსხვრევა არის სრული, არათანაბარი, ასინქრონული. მე-3 გაყოფის შემდეგ 4 პატარა უჯრედი (მიკრომერები) კონცენტრირებულია ცხოველურ პოლუსზე და 4 დიდი უჯრედი (მაკრომერები) კონცენტრირებულია ვეგეტატიურ პოლუსზე. გრძივი და მერიდიალური გაყოფის ღეროების გარდა ჩნდება ტანგენციალური ღარებიც (ისინი ეშვებიან კვერცხუჯრედის ზედაპირის პარალელურად და ბლასტომერებს ყოფენ პარალელურ სიბრტყეში), ე.ი. ბლასტულას კედელი მრავალშრიანი ჩანს. ბლასტომერები იწყებენ ასინქრონულად დაყოფას და ბლასტულას ფსკერის უჯრედები (ივსება ღივით) გაცილებით დიდი აღმოჩნდება, ვიდრე ბლასტულას სახურავის უჯრედები. ბლასტოდერმი შედგება რამდენიმე ფენისგან, ხოლო ბლასტოკოელი (ლანცელეტთან შედარებით) მნიშვნელოვნად შემცირებულია. ამრიგად, ჩნდება არათანაბარი მრავალშრიანი კოელობლასტულა (ამფიბლასტულა).

გასტრულაცია ხდება ნაწილობრივი ინვაგინაციისა და ეპიბოლიით (იხ. შეკითხვა 21). ცხოველის ნახევრიდან უფრო აქტიური უჯრედები „მიცოცავს“ ემბრიონის ვეგეტატიურ ნახევარზე და შემდგომში შეაღწევს ემბრიონში. გასტრულაციის დროს უჯრედები სუსტად მრავლდება, ძირითადად ხდება ზედაპირული შრის უჯრედების დაჭიმვა და გადაადგილება. გასტრულაციის დასრულების შემდეგ, ემბრიონი იწყებს აქტიურ ზრდას.

მეზოდერმის მასალა იდება გასტრულაციის დროს და მეზოდერმი მაშინვე იშლება პირველადი ნაწლავიდან, მოძრაობს წინ და ვენტრალურად და სწორდება ექტო- და ენდოდერმას შორის (მეზოდერმის დაყრის ამ მეთოდს ეწოდება პროლიფერაციული). მეზოდერმში ჯერ არ არის ღრუები, შედგება 2 ტომრისგან, შემდეგ მისგან გამოყოფილია სომიტები; მეზოდერმის დორსალური ნაწილი გადაიქცევა მიოტომებად, ვენტრალური ნაწილი - სპლანქნოტომებად. თავდაპირველად მიოტომები სეგმენტური ფეხებით უერთდებიან სპლანქნოტომებს (ისინი წარმოქმნიან გამომყოფ ორგანოებს), შემდეგ ისინი განსხვავდებიან.

მიოტომებიდან ვითარდება ღეროს კუნთები (მიოტომის მედიალური მხრიდან), სკლეროტომი (მისგან ვითარდება ჩონჩხის ფოთოლი - მეზენქიმის რუდიმენტი, საიდანაც, შესაბამისად, ვითარდება ყველა დამხმარე ტროფიკული ქსოვილი), დერმატომი ( მიოტომის გვერდითი ნაწილი) - ხდება მეზენქიმა, საიდანაც კანის ღრმა შრეები ვითარდება.

ნოტოკორდი, ნერვული მილი და პირველადი ნაწლავი ვითარდება დაახლოებით ისე, როგორც ლანცელეტში (გადის დორსალურ ტუჩში).

ფრინველების ემბრიოგენეზი.

კვერცხუჯრედი პოლიციტალურია, ტელოციტალური განაწილებით. დამსხვრევა არის ნაწილობრივი (მერობლასტური), დისკოიდური. პირველი 2 დაშლის ღარი მერიდიანულია, შემდეგ ჩნდება რადიალური და ტანგენციალური ღეროები. შედეგად წარმოიქმნება დისკობლასტულა (ბლასტოდისკი) – უჯრედების ერთი ფენა დევს ყვითელზე, სადაც უჯრედები ყვითელთან არის – მუქი ველი, სადაც ისინი არ არიან მიმდებარე – ღია ველი. ახლად დადებული კვერცხუჯრედი შეიცავს ემბრიონს დისკობლასტულაში ან გასტრულის ადრეულ ეტაპზე.

გასტრუაცია ხდება იმიგრაციისა და დელამინაციის გზით, ე.ი. უჯრედების რაოდენობა უბრალოდ ტოვებს გარე შრეს (მიგრაცია) და ზოგიერთი ბლასტომერი იწყებს დაყოფას ისე, რომ დედა უჯრედი რჩება გარე კედელზე, ხოლო ქალიშვილი უჯრედი გადადის მეორე შრეში (დელამინაცია).

ინკუბაციიდან 12 საათის შემდეგ, კაშკაშა ველის კიდეების გასწვრივ უჯრედების მიგრაციის გამო, წარმოიქმნება პირველადი ზოლი და ჰენსენის კვანძი, რომლებიც ასრულებენ ბლასტოპორის ტუჩების ფუნქციებს.

ადრეულ გასტრულაში გამოიყოფა ორი შრე: ეპიბლასტი გარე შრეა და ჰიპობლასტი შიდა შრე.

ეპიბლასტი შეიცავს კანის ექტოდერმის, ნერვული ფირფიტის, ნოტოკორდის და მეზოდერმის უჯრედების სავარაუდო რუდიმენტებს; ჰიპობლასტში არის მხოლოდ ენდოდერმის რუდიმენტები.

ჰენსენის კვანძის მეშვეობით ნოტოკორდის უჯრედები ინვაგირდება ეპიბლასტიდან, პრიმიტიული ზოლის მეშვეობით კი მეზოდერმის უჯრედები, ე.ი. იქმნება 3 ფენიანი ემბრიონი. მეზოდერმის დაყრის მეთოდი გვიანი ინვაგინაციაა. დიფერენცირებულია როგორც ამფიბიებში.

ემბრიონის შემდგომი განვითარება დაკავშირებულია ექსტრაემბრიონული (ნაყოფის) გარსების წარმოქმნასთან. მემბრანები წარმოიქმნება ჩანასახის ფენის უჯრედების გამრავლების გამო ემბრიონის სხეულის გარეთ. ჯერ წარმოიქმნება მაგისტრალური ნაოჭი (3-ვე შრის მონაწილეობით), რომელიც აწევს ემბრიონს ყვითელზე მაღლა, შემდეგ ემბრიონის ზემოთ იხურება 2 ნაოჭი ექტოდერმის მონაწილეობით და მეზოდერმის პარიეტალური შრე - ამნიონი და სეროზული. წარმოიქმნება მემბრანა (ქორიონი). ცოტა მოგვიანებით, ენდოდერმის უჯრედები და მეზოდერმის ვისცერული შრის უჯრედები ქმნიან ყვითლის პარკისა და ალანტოის კედელს.

ძუძუმწოვრების ემბრიოგენეზი.

კვერცხუჯრედი მეორეხარისხოვანია ოლიგოლეციტალური (ალიცეტალი). დამსხვრევა არის სრული, არათანაბარი, ასინქრონული, პირველი ჩახშობის შედეგად წარმოიქმნება 2 ტიპის ბლასტომერი: პატარა და მსუბუქი (უფრო სწრაფად იშლება) და დიდი მუქი (ნელა იშლება). მსუბუქები ქმნიან ტროფობლასტს (ვეზიკულას), ბნელი მთავრდება ვეზიკულის შიგნით და ემბრიობლასტებს უწოდებენ (მათგან თავად ემბრიონი განვითარდება). ემბრიობლასტის შემცველ ტროფობლასტს ეწოდება ბლასტოდერმის ვეზიკულა ან ბლასტოცისტი. ბლასტულას ტიპია სტერობლასტულა (ანუ ემბრიობლასტი ტროფობლასტის შიგნით, ღრუს გარეშე). ბლასტოცისტი საშვილოსნოში შედის კვერცხუჯრედიდან, სადაც ის იკვებება სამეფო ჟელეით, მისი უჯრედები აქტიურად იზრდება და შემდეგ ხდება ტროფობლასტის პირველი მიმაგრება საშვილოსნოს კედელზე - იმპლანტაცია.

გასტრულაცია ხდება დელამინაციის გზით (გაწყვეტით), წარმოიქმნება ეპიბლასტი (შეიცავს ნოტოკორდის, ნერვული ფირფიტის, მეზოდერმის, ექტოდერმის რუდიმენტებს) და ჰიპობლასტი (ის შეიცავს მხოლოდ მეზოდერმის რუდიმენტებს).

მეზოდერმის წარმოქმნა ხდება ისევე, როგორც ფრინველებში - გვიანი ინვაგინაცია ჰენსენის კვანძისა და პრიმიტიული ზოლის მეშვეობით.

მეზოდერმი დიფერენცირებულია 3 რუდიმენტად (პირველადი დიფერენციაცია): სომიტები, ნეფრაგონადოტომები და სპლანქნოტომები/გვერდითი ფირფიტები.

მოგვიანებით (მეორადი დიფერენციაცია) - თითოეული სომიტი იყოფა:

დერმატომი (მოგვიანებით კანის რეტიკულური შრე),

მიოტომები (მოგვიანებით – განივზოლიანი ჩონჩხის კუნთოვანი ქსოვილი),

სკლეროტომები (მოგვიანებით – ხრტილოვანი და ძვალიჩონჩხი);

სპლანქნოტომი იყოფა ვისცერალურ და პარიეტულ შრეებად, რომელთა შორისაა ჩაყრილი.

ნეფროგონადოტომისგან წარმოიქმნება ექსკრეციული და რეპროდუქციული სისტემების ეპითელიუმი.

ძუძუმწოვრების ემბრიონული განვითარება ასევე დაკავშირებულია ექსტრაემბრიონული გარსების წარმოქმნასთან. ისევე, როგორც ფრინველებში, მემბრანების წარმოქმნის დასაწყისი ასოცირდება ღეროს, შემდეგ კი ამნიონური ნაკეცის წარმოქმნასთან.