遺伝的浮動: このプロセスの主なパターン。 遺伝的漂流




ニコライ・ペトロヴィッチ・ドゥビニン N.P. ドゥビニンの科学的関心の分野は、一般遺伝学と進化遺伝学、および農業における遺伝学の応用でした。 進化遺伝学 A. S. セレブロフスキーとともに、彼は遺伝子の断片化と遺伝子相補性の現象を示しました。 S.セレブロフスキー相補性遺伝子は、染色体の構造と機能に関する多くの重要な科学的研究を発表し、集団における致死的および亜致死的突然変異の遺伝的負荷の存在を示し、宇宙の分野でも研究を行った。遺伝学、放射線遺伝学、放射線の問題について。


進化の要因としての遺伝的浮動 ドリフトのおかげで、対立遺伝子の頻度は、平衡点、つまり 1 つの対立遺伝子が失われ、もう 1 つの対立遺伝子が固定される点に達するまで、局所集団内でランダムに変化する可能性があります。 異なる集団では、遺伝子は独立して「漂流」します。 したがって、遺伝的浮動は、一方では集団内の遺伝的多様性の減少をもたらし、他方では集団間の差異の増加、つまり多くの形質の分岐をもたらします。 この相違は、種分化の基礎として機能する可能性があります。


進化の要因としての遺伝的浮動 選択の強度が高く、集団サイズが大きい場合、集団内の遺伝子頻度の動態に対するランダムなプロセスの影響は無視できるほどになります。 逆に、遺伝子型間の適応度の差が小さい小さな集団では、遺伝的浮動が重要になります。 このような状況では、適応性の低い対立遺伝子が集団内で固定される一方で、より適応性の高い対立遺伝子が失われる可能性があります。 ドリフトにより失われた対立遺伝子は、突然変異により何度も発生する可能性があります。 遺伝的浮動は方向性のないプロセスであるため、集団内の多様性が減少すると同時に、地域集団間の差異が増大します。 移行はこれに対抗します。 ある集団では対立遺伝子 A が固定され、別の集団では対立遺伝子 A が固定されている場合、これらの集団間の個体の移動により、両方の集団内で再び対立遺伝子の多様性が生じるという事実が生じます。


個体群の波と遺伝的浮動 個体群のサイズが時間の経過とともに一定に保たれることはほとんどありません。 数字の上昇の後には下降線が続きます。 S.S. チェトベリコフは、自然個体群の数の周期的変動に最初に注目した人の一人であり、個体群の波は個体群の進化において非常に重要な役割を果たしています。


セルゲイ・セルゲイビッチ・チェトヴェリコフ()は、ロシアの傑出した生物学者であり、メンデル遺伝学とチャールズ・ダーウィンの進化論の統合に向けた第一歩を踏み出した進化遺伝学者です。 彼は、動物の自然集団における遺伝特性の実験的研究を組織した最初の人物です。 これらの研究により、彼は現代進化遺伝学の創始者、進化遺伝学者となることができました。


人口の波と遺伝的浮動 個体数が急激に減少する時期には、遺伝的浮動の役割が大幅に増加します。 このような瞬間に、それは進化の決定的な要因になる可能性があります。 不況時には、特定の対立遺伝子の頻度が劇的かつ予測不能に変化する可能性があります。 特定の対立遺伝子の喪失と集団の遺伝的多様性の急激な減少が発生する可能性があります。 その後、集団サイズが増加し始めると、集団は世代から世代へと、集団ボトルネックを通過した瞬間に確立された遺伝的構造を再生産します。






実際の個体群におけるボトルネック効果 例: ネコ科の代表であるチーターの状況。 科学者たちは、現代のすべてのチーター個体群の遺伝的構造が非常に似ていることを発見しました。 同時に、各集団内の遺伝的多様性は非常に低いです。 チーター個体群の遺伝的構造のこれらの特徴は、この種が比較的最近になって個体群の非常に狭いボトルネックを通過し、現生チーターはすべて複数個体(アメリカの研究者によれば7頭)の子孫であると仮定すれば説明できる。


ボトルネック効果の現代的な例は、サイガの個体群です。 サイガ アンテロープの数は、主に漢方薬目的の密猟により、1990 年の約 100 万頭から 2004 年以下に 95% 減少しました。 1990 年 2004


年 アメリカバイソン個体数 個人


創始者効果 動物や植物は、原則として、比較的小さなグループで種の新しい領域に侵入します。 このようなグループにおける対立遺伝子の頻度は、元の集団におけるこれらの対立遺伝子の頻度と大きく異なる可能性があります。 新しい領土に定住すると、入植者の数が増加します。 発生する多数の集団は、その創始者の遺伝的構造を再現します。 総合進化論の創始者の一人であるアメリカの動物学者エルンスト・マイヤーは、この現象を創始者効果と呼びました。


創始者が親集団からの非常に少数のサンプルであったことは明らかであり、これらのサンプルの対立遺伝子頻度は大きく異なる可能性があります。 海洋動植物の驚くべき多様性と、島々の固有種の豊富さを説明するのは創始者効果です。 創始者効果は人類集団の進化にも重要な役割を果たしています。 B 対立遺伝子 (AB0 血液型システムによる) は、アメリカインディアンとオーストラリアのアボリジニにはまったく存在しないことに注意してください。 これらの大陸には小さなグループの人々が住んでいました。 全くの偶然の理由により、これらの集団の創始者の中には B 対立遺伝子の保因者が一人もいなかった可能性があります。当然、この対立遺伝子は派生集団には存在しません。





遺伝的浮動と進化の分子時計 遺伝的浮動の最終結果は、集団から 1 つの対立遺伝子が完全に排除され、その集団内に別の対立遺伝子が統合 (固定) されることです。 特定の対立遺伝子が集団内で頻繁に発生するほど、遺伝的浮動によるその対立遺伝子の固定の可能性が高くなります。 計算によると、中立対立遺伝子の固定確率は集団内のその頻度に等しいことが示されています。


パターン 大規模な集団は、新しい対立遺伝子の突然変異の出現を長く「待つ」ことはありませんが、長い間それを修正します。 小規模な集団は、突然変異が発生するまで非常に長い時間「待ち」ますが、突然変異が発生するとすぐに修正できます。 これは、一見逆説的な結論につながります。つまり、中立対立遺伝子の固定確率は、その突然変異の発生頻度にのみ依存し、集団サイズには依存しません。


パターン 共通の祖先種から 2 つの種が分離されてから時間が経過するほど、より中立的な突然変異置換がこれらの種を区別します。 「進化の分子時計」法は、この原理に基づいており、異なる体系的なグループの祖先が互いに独立して進化し始めた瞬間から経過した時間を測定します。


パターン アメリカの研究者 E. ズクルケンドルと L. ポーリングは、異なる種の哺乳類のヘモグロビンとシトクロム c のアミノ酸配列の違いの数が多くなり、進化の経路が分岐するのが早かったことを初めて発見しました。



進化の要因としての遺伝的漂流

遺伝的浮動は集団の進化の要因の 1 つであると考えることができます。 ドリフトのおかげで、対立遺伝子の頻度は、平衡点、つまり 1 つの対立遺伝子が失われ、もう 1 つの対立遺伝子が固定される点に達するまで、局所集団内でランダムに変化する可能性があります。 異なる集団では、遺伝子は独立して「漂流」します。 したがって、ドリフトの結果は集団によって異なることが判明します。ある対立遺伝子セットが固定されている場合もあれば、別の対立遺伝子セットが固定されている場合もあります。 したがって、遺伝的浮動は、一方では集団内の遺伝的多様性の減少につながり、他方では集団間の差異の増加、つまり多くの形質の分岐につながります。 この相違は、種分化の基礎として機能する可能性があります。

集団の進化中、遺伝的浮動は他の進化要因、主に自然選択と相互作用します。 これら 2 つの要因の寄与率は、選択の強さと集団のサイズの両方に依存します。 選択強度が高く、集団サイズが大きい場合、集団内の遺伝子頻度の動態に対するランダムプロセスの影響は無視できるほどになります。 逆に、遺伝子型間の適応度の差が小さい小さな集団では、遺伝的浮動が重要になります。 このような状況では、適応性の低い対立遺伝子が集団内で固定される一方で、より適応性の高い対立遺伝子が失われる可能性があります。

すでに知られているように、遺伝的浮動の最も一般的な結果は、一部の対立遺伝子の固定と他の対立遺伝子の喪失による集団内の遺伝的多様性の減少です。 逆に、突然変異のプロセスは集団内の遺伝的多様性の強化につながります。 ドリフトにより失われた対立遺伝子は、突然変異により何度も発生する可能性があります。

遺伝的浮動は方向性のないプロセスであるため、集団内の多様性が減少すると同時に、地域集団間の差異が増大します。 移行はこれに対抗します。 ある集団内で対立遺伝子が固定されている場合 、そしてもう一方では 、その後、これらの集団間の個体の移動により、両方の集団内で対立遺伝子の多様性が再び出現します。

人口の波と遺伝的浮動。個体数のサイズが時間の経過とともに一定に保たれることはほとんどありません。 数字の上昇の後には下降線が続きます。 S.S. チェトヴェリコフは、自然個体群の数の周期的な変動、つまり個体群の波に最初に注目した人の一人です。 それらは集団の進化において非常に重要な役割を果たします。 遺伝的浮動は、大集団の対立遺伝子頻度にはほとんど影響を与えません。 しかし、個体数が急激に減少する時期には、その役割は大幅に増大します。 このような瞬間に、それは進化の決定的な要因になる可能性があります。 不況時には、特定の対立遺伝子の頻度が劇的かつ予測不能に変化する可能性があります。 特定の対立遺伝子の喪失と集団の遺伝的多様性の急激な減少が発生する可能性があります。 その後、個体群のサイズが増加し始めると、個体群は世代から世代へと、個体群のボトルネックを通過した瞬間に確立された遺伝的構造を再生産します。 一例は、ネコ科の代表であるチーターの状況です。 科学者たちは、現代のすべてのチーター個体群の遺伝的構造が非常に似ていることを発見しました。 同時に、各集団内の遺伝的多様性は非常に低いです。 チーター個体群の遺伝的構造のこれらの特徴は、この種が比較的最近(数百年前)に個体群の非常に狭いボトルネックを通過し、現代のチーターはすべて数頭の子孫であると仮定すれば説明できます(アメリカの研究者によると、 7) 個人。

ボトルネック効果明らかに人類集団の進化において非常に重要な役割を果たした。 現生人類の祖先は数万年かけて世界中に広がりました。 その過程で、多くの個体群が完全に絶滅しました。 生き残った個体でも、絶滅の危機に瀕していることがよくあります。 その数は危機的なレベルにまで減少しました。 集団ボトルネックを通過する間に、対立遺伝子頻度は集団ごとに異なって変化しました。 特定の対立遺伝子は、一部の集団では完全に失われ、他の集団では固定されました。 集団が復元された後、その変化した遺伝子構造は世代から世代へと再現されました。 これらのプロセスは、明らかに、今日私たちが地元の人類集団で観察しているいくつかの対立遺伝子のモザイク分布を決定しました。 以下は対立遺伝子の分布です 血液型システムによると AB0人々の中で。 現代の集団間の大きな違いは、先史時代に祖先集団が集団のボトルネックを通過した際に発生した遺伝的浮動の結果を反映している可能性があります。

ファウンダー効果。動物や植物は、原則として、比較的小さなグループでその種の新しい領土(島、新大陸)に侵入します。 このようなグループにおける特定の対立遺伝子の頻度は、元の集団におけるこれらの対立遺伝子の頻度とは大きく異なる場合があります。 新しい領土に定住すると、入植者の数が増加します。 発生する多数の集団は、その創始者の遺伝的構造を再現します。 総合進化論の創始者の一人であるアメリカの動物学者エルンスト・マイヤーは、この現象をこう呼んだ 創始者効果.

創始者効果は、火山島やサンゴ島に生息する動植物種の遺伝構造の形成に主導的な役割を果たしたと考えられます。 これらの種はすべて、幸運にも島に到達した非常に小さな創始者グループの子孫です。 これらの創始者が親集団の非常に小さなサンプルを代表していたことが明らかであり、これらのサンプル内の対立遺伝子頻度は大きく異なる可能性があります。 キツネの仮定の例を思い出してみましょう。キツネは流氷に乗って漂流して無人島にたどり着きました。 各娘集団において、対立遺伝子頻度は互いに、また親集団とは大きく異なりました。 海洋動植物の驚くべき多様性と、島々の固有種の豊富さを説明するのは創始者効果です。 創始者効果は人類集団の進化にも重要な役割を果たしています。 対立遺伝子に注意してください アメリカインディアンやオーストラリアの先住民にはまったく存在しません。 これらの大陸には小さなグループの人々が住んでいました。 まったくのランダムな理由により、これらの集団の創始者の中には、この対立遺伝子の保因者が一人もいなかった可能性があります。 。 当然のことながら、この対立遺伝子は派生集団には存在しません。

遺伝的漂流と進化の分子時計。遺伝的浮動の最終結果は、集団から 1 つの対立遺伝子が完全に排除され、その中に別の対立遺伝子が統合 (固定) されることです。 特定の対立遺伝子が集団内で頻繁に発生するほど、遺伝的浮動によるその対立遺伝子の固定の可能性が高くなります。 計算によると、中立対立遺伝子の固定確率は集団内のその頻度に等しいことが示されています。

私たちが集団内で観察する各対立遺伝子は、かつては突然変異の結果として生じました。 突然変異は、世代ごとに遺伝子ごと、配偶子ごとに平均 10 -5 の頻度で発生します。 したがって、集団が小さいほど、各世代でこの集団内の少なくとも 1 人の個人が新しい突然変異の保因者になる可能性は低くなります。 100,000 人の個体群では、新しい世代ごとに 1 に近い確率で新しい突然変異対立遺伝子が存在しますが、集団内でのその頻度は (200,000 対立遺伝子に 1 つ)、したがって、その固定の確率は非常に低くなります。 。 同じ世代の 10 人の個体からなる集団の少なくとも 1 人の個体で同じ突然変異が発生する確率は無視できますが、そのような突然変異がこの集団で発生した場合、突然変異対立遺伝子の頻度 (対立遺伝子 20 個に 1 個)そしてその固定の可能性は比較的高いでしょう。

大規模な集団は、新しい対立遺伝子の突然変異の発生を長く「待つ」ことはありませんが、長い間それを修正します。また、小規模な集団は、突然変異が発生するまで非常に長い間「待機」しますが、突然変異が発生した後は、すぐに修正できます。 これは、一見逆説的な結論につながります。 中立対立遺伝子の固定確率は、その突然変異の発生頻度のみに依存し、集団サイズには依存しません。

中立変異の頻度は異なる種でほぼ同じであるため、これらの変異の固定率はほぼ同じになるはずです。 したがって、同じ遺伝子に蓄積された突然変異の数は、これらの種の独立した進化の時間に比例するはずです。 言い換えれば、共通の高度な種から 2 つの種が分離されてから時間が経過するほど、より中立的な突然変異置換がこれらの種を区別するようになります。 この原則に基づいて 「進化の分子時計」の方法 - 異なる体系的なグループの祖先が互いに独立して進化し始めた瞬間から経過した時間を決定します。

アメリカの研究者 E. ズクルケンドルと L. ポーリングは、ヘモグロビンとシトクロムのアミノ酸配列の違いの数を初めて発見しました。 異なる種の哺乳類では、進化の経路が早く分岐するほど、分岐が多くなります。 このパターンは後に、数十の異なる遺伝子、数百種の動物、植物、微生物を含む膨大な実験材料を使用して確認されました。 遺伝的浮動理論からわかるように、分子時計は一定の速度で動いていることが判明しました。 遺伝子が異なれば中立変異の発生頻度が異なる可能性があるため、分子時計の校正は遺伝子ごとに行われます。 これを行うために、古生物学的データに基づいて分岐時間が確実に確立されている代表的な分類群の特定の遺伝子に蓄積された置換の数を推定します。 分子時計が一度校正されると、それらの共通の祖先が化石記録でまだ特定されていない場合でも、異なる分類群間の分岐時間を測定するために使用できます。

進化は有機世界の歴史的発展のプロセスです。 進化は推進要因の影響下で起こりますが、その主な要因は自然選択です。

進化の過程で次のことが起こります(進化の結果)。

  • 生物の変化、複雑化。
  • 新種の出現(種の数[多様性]の増加)。
  • 生物の適応環境条件(生活条件)に応じて、たとえば次のようになります。
  • 殺虫剤に対する害虫の耐性、
  • 砂漠の植物の干ばつに対する抵抗力、
  • 昆虫による受粉に対する植物の適応性、
  • 有毒動物の警告(明るい)色、
  • 擬態(危険な動物による非危険な動物の模倣)、
  • 保護的な色と形状(背景に対して見えない)。

すべてのフィットネスは相対的なものです、つまり 身体を 1 つの特定の状態にのみ適応させます。 状況が変化すると、フィットネスは役に立たなくなったり、有害にさえなる可能性があります(生態学的にきれいな白樺に生える黒い蛾)。

人口 - 進化の単位

集団とは、範囲(要素構造)の特定の部分に長期間生息する同じ種の個体の集合です。 型の単位).

集団内で 無料横断、集団間の交雑は制限されます(隔離)。

自然選択が各個体群をその範囲の特定の条件に適応させるため、同じ種の個体群は互いにわずかに異なります(個体群 - 進化の単位).

小進化と大進化

微小進化- これらは進化の原動力の影響下で集団に起こる変化です。 最終的には新種の出現につながります。

マクロ進化- これは、属、科などの超種分類群という大きな体系的な単位の形成プロセスです。

詳細情報: 生存闘争と自然選択、種、種の基準、個体群 - 分岐 - 孤立 - 種分化、進化の主な方向性、進化の比較解剖学的証拠
パート 2 課題: 進化論、人口、フィットネス

テストと課題

生物学的システムの特徴と、これらの特徴が特徴的なシステムとの間の対応関係を確立します: 1) 集団、2) 種。 番号 1 と 2 を正しい順序で書きます。
A) STE に従った進化の基本単位
B) 代表者は孤立のため決して会えない可能性がある
C) グループのメンバー間の交配の可能性が最も高い
D) より小さな別々のグループに分割する
D) 配布エリアは複数の大陸をカバーできる

最も正しい選択肢を 1 つ選択してください。 環境に対する種の適応の出現はその結果である
1) 変更の外観変更
2) 進化的要因の相互作用
3) 彼らの組織の複雑さ
4) 生物学的進歩

進化の特徴とその特徴の間の対応関係を確立する: 1) 要因、2) 結果
A) 自然選択
B) 生物の環境への適応力
B) 新種の形成
D) 組み合わせの変動性
D) 安定した状態での種の保存
E) 生存競争

最も正しい選択肢を 1 つ選択してください。 植物の大進化の結果、新たな植物が出現する
1) 種類
2) 部門
3) 人口
4) 品種

最も正しい選択肢を 1 つ選択してください。 初等進化単位が考えられる
1) 見る
2) ゲノム
3) 人口
4) 遺伝子型

最も正しい選択肢を 1 つ選択してください。 マクロ進化は歴史的な変化です
1) バイオセノーシス
2) 人口
3) 超種分類群
4) 種類

進化の過程の特徴と、それが起こる進化のレベルとの対応関係を確立します: 1) ミクロ進化、2) マクロ進化。 番号 1 と 2 を正しい順序で書きます。
A) 新しい種が形成される
B) 超種分類群が形成される
C) 集団の遺伝子プールが変化する
D) 進歩は特異的適応を通じて達成される
D) 進歩は異形化または変性を通じて達成される

テキストを読む。 正しい記述を 3 つ選択してください。 それらが示されている番号を書き留めます。
(1) 進化の過程は大進化と小進化からなる。 (2) 小進化は集団種レベルで起こる。 (3) 進化の指針となるのは生存競争である。 (4) 進化の基本単位は階級である。 (5) 自然選択の主な形態は、推進、安定化、破壊である。

最も正しい選択肢を 1 つ選択してください。 生物の進化の結果とは考えられない
1) 生物の環境への適応力
2) 有機世界の多様性
3) 遺伝的多様性
4) 新種の形成

最も正しい選択肢を 1 つ選択してください。 進化の結果としては、
1) 生物の多様性
2) 遺伝
3) 環境条件への適応性
4) 遺伝変化の自然選択

最も正しい選択肢を 1 つ選択してください。 森林内の木の根系の階層的な配置は、次の影響下で形成された装置です。
1) 代謝
2)物質の循環
3) 進化の原動力
4) 自主規制

総合進化論の条項を 3 つ選択してください。
1) 進化の単位 - 人口
2) 進化の単位 – 種
3) 進化の要因 - 突然変異の多様性、遺伝的浮動、集団の波
4) 進化の要因 - 遺伝、変動性、生存競争
5) 自然選択の形態 – 運転と性的選択
6) 自然選択の形態 – 推進、安定化、破壊的

テキストを読む。 自然界の擬態の例を説明する文を 3 つ選択してください。 それらが示されている番号を書き留めます。
(1) 地面に営巣するメスの鳥は、その地域の一般的な背景に事実上溶け込んでいます。 (2) これらの鳥類の卵や雛も見えません。 (3) 多くの無毒ヘビは有毒ヘビとよく似ています。 (4) 刺す昆虫や有毒腺を持つ昆虫の中には、鮮やかな色を呈するものが多く、試すのをためらわせます。 (5) ミツバチとその模倣者であるホバエは、食虫性の鳥にとって魅力的ではありません。 (6) 蝶の中には、羽に捕食者の目に似た模様があるものもあります。

テキストを読む。 自然界の保護色の例を説明する文を 3 つ選択してください。 それらが示されている番号を書き留めます。
(1) 地面に巣を作る雌鳥は、その地域の一般的な背景にほとんど溶け込んでおり、卵や雛も見えません。 (2) 環境内の物体との類似性により、多くの動物は捕食者との衝突を避けることもできます。 (3) 刺す昆虫や有毒腺を持つ昆虫の中には、鮮やかな色を呈するものが多く、試すのをためらわせます。 (4) 極北の地域では、動物の間で白い体色が非常に一般的です。 (5) 蝶の中には、羽に捕食者の目に似た模様があるものもあります。 (6) 一部の動物では、斑点のある色が周囲の自然の光と影の交互を模倣し、密集した茂みの中で目立たなくなります。

シラカバの蝶の写真を見て、(A) 適応の種類、(B) 自然選択の形式、(C) 2 つの形式の蝶の形成につながった進化の方向を判断してください。 3 つの数字 (提案されたリストの項の番号) を正しい順序で書き留めます。
1) 特異的適応
2) 擬態
3) 収束
4) 運転
5) アロモルフォシス
6) 変装
7) 安定化


さまざまな哺乳類の前肢を描いた図を検討し、(A) 進化の方向、(B) 進化的変化のメカニズム、(C) そのような器官の形成につながった自然選択の形式を決定します。 各文字について、提供されるリストから対応する用語を選択します。
1) アロモルフォシス
2) 安定化
3) 一般的な変性
4) 発散
5) 運転
6) 特異的適応
7) 形態生理学的退行
8) 収束


タツノオトシゴの写真を見て、(A) 適応の種類、(B) 自然選択の形式、(C) この動物における適応の形成につながった進化の経路を特定します。 各文字について、提供されるリストから対応する用語を選択します。
1) 引き裂く
2) 変装
3) 特異的適応
4) 分解着色
5) 並列性
6) 模倣主義
7) 運転


ハチドリとアリクイの絵を見て、(A) 適応の種類、(B) 自然選択の形式、(C) そのような適応の形成につながった進化の経路を特定してください。 各文字について、提供されたリストから対応する用語を選択します。
1) 運転
2) 破壊的
3) 変性
4) 特異的適応
5) 発散
6) 専門性
7) 性的二型

5 つの中から正しい答えを 2 つ選択し、その下に示されている番号を書き留めてください。 集団レベルではどのようなプロセスが発生しますか?
1) 個体発生
2) 発散
3) 胚発生
4) アロモルフォシス
5) 自由横断

© D.V. ポズドニャコフ、2009-2018


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進化の要因としての遺伝的漂流

遺伝的浮動は集団の進化の要因の 1 つであると考えることができます。 ドリフトのおかげで、対立遺伝子の頻度は、平衡点、つまり 1 つの対立遺伝子が失われ、もう 1 つの対立遺伝子が固定される点に達するまで、局所集団内でランダムに変化する可能性があります。 異なる集団では、遺伝子は独立して「漂流」します。 したがって、ドリフトの結果は集団によって異なることが判明します。ある対立遺伝子セットが固定されている場合もあれば、別の対立遺伝子セットが固定されている場合もあります。 したがって、遺伝的浮動は、一方では集団内の遺伝的多様性の減少につながり、他方では集団間の差異の増加、つまり多くの形質の分岐につながります。 この相違は、種分化の基礎として機能する可能性があります。

集団の進化中、遺伝的浮動は他の進化要因、主に自然選択と相互作用します。 これら 2 つの要因の寄与率は、選択の強さと集団のサイズの両方に依存します。 選択強度が高く、集団サイズが大きい場合、集団内の遺伝子頻度の動態に対するランダムプロセスの影響は無視できるほどになります。 逆に、遺伝子型間の適応度の差が小さい小さな集団では、遺伝的浮動が重要になります。 このような状況では、適応性の低い対立遺伝子が集団内で固定される一方で、より適応性の高い対立遺伝子が失われる可能性があります。

すでに知られているように、遺伝的浮動の最も一般的な結果は、一部の対立遺伝子の固定と他の対立遺伝子の喪失による集団内の遺伝的多様性の減少です。 逆に、突然変異のプロセスは集団内の遺伝的多様性の強化につながります。 ドリフトにより失われた対立遺伝子は、突然変異により何度も発生する可能性があります。

遺伝的浮動は方向性のないプロセスであるため、集団内の多様性が減少すると同時に、地域集団間の差異が増大します。 移行はこれに対抗します。 ある集団では対立遺伝子 A が固定され、別の集団では対立遺伝子 A が固定されている場合、これらの集団間の個体の移動により、両方の集団内で再び対立遺伝子の多様性が生じるという事実が生じます。

人口の波と遺伝的浮動。個体数のサイズが時間の経過とともに一定に保たれることはほとんどありません。 数字の上昇の後には下降線が続きます。 S.S. チェトヴェリコフは、自然個体群の数の周期的な変動、つまり個体群の波に最初に注目した人の一人です。 それらは集団の進化において非常に重要な役割を果たします。 遺伝的浮動は、大集団の対立遺伝子頻度にはほとんど影響を与えません。 しかし、個体数が急激に減少する時期には、その役割は大幅に増大します。 このような瞬間に、それは進化の決定的な要因になる可能性があります。 不況時には、特定の対立遺伝子の頻度が劇的かつ予測不能に変化する可能性があります。 特定の対立遺伝子の喪失と集団の遺伝的多様性の急激な減少が発生する可能性があります。 その後、個体群のサイズが増加し始めると、個体群は世代から世代へと、個体群のボトルネックを通過した瞬間に確立された遺伝的構造を再生産します。 一例は、ネコ科の代表であるチーターの状況です。 科学者たちは、現代のすべてのチーター個体群の遺伝的構造が非常に似ていることを発見しました。 同時に、各集団内の遺伝的多様性は非常に低いです。 チーター個体群の遺伝的構造のこれらの特徴は、この種が比較的最近(数百年前)に個体群の非常に狭いボトルネックを通過し、現代のチーターはすべて数頭の子孫であると仮定すれば説明できます(アメリカの研究者によると、 7) 個人。

ボトルネック効果は、人類集団の進化において非常に重要な役割を果たしたと考えられます。 現生人類の祖先は数万年かけて世界中に広がりました。 その過程で、多くの個体群が完全に絶滅しました。 生き残った個体でも、絶滅の危機に瀕していることがよくあります。 その数は危機的なレベルにまで減少しました。 集団ボトルネックを通過する間に、対立遺伝子頻度は集団ごとに異なって変化しました。 特定の対立遺伝子は、一部の集団では完全に失われ、他の集団では固定されました。 集団が復元された後、その変化した遺伝子構造は世代から世代へと再現されました。 これらのプロセスは、明らかに、今日私たちが地元の人類集団で観察しているいくつかの対立遺伝子のモザイク分布を決定しました。 以下は、ヒトにおける AB0 血液型システムによる B 対立遺伝子の分布です。 現代の集団間の大きな違いは、先史時代に祖先集団が集団のボトルネックを通過した際に発生した遺伝的浮動の結果を反映している可能性があります。

ファウンダー効果。動物や植物は、原則として、比較的小さなグループでその種の新しい領土(島、新大陸)に侵入します。 このようなグループにおける特定の対立遺伝子の頻度は、元の集団におけるこれらの対立遺伝子の頻度とは大きく異なる場合があります。 新しい領土に定住すると、入植者の数が増加します。 発生する多数の集団は、その創始者の遺伝的構造を再現します。 総合進化論の創始者の一人であるアメリカの動物学者エルンスト・マイヤーは、この現象を創始者効果と呼びました。

創始者効果は、火山島やサンゴ島に生息する動植物種の遺伝構造の形成に主導的な役割を果たしたと考えられます。 これらの種はすべて、幸運にも島に到達した非常に小さな創始者グループの子孫です。 これらの創始者が親集団の非常に小さなサンプルを代表していたことが明らかであり、これらのサンプル内の対立遺伝子頻度は大きく異なる可能性があります。 キツネの仮定の例を思い出してみましょう。キツネは流氷に乗って漂流して無人島にたどり着きました。 各娘集団において、対立遺伝子頻度は互いに、また親集団とは大きく異なりました。 海洋動植物の驚くべき多様性と、島々の固有種の豊富さを説明するのは創始者効果です。 創始者効果は人類集団の進化にも重要な役割を果たしています。 アメリカインディアンとオーストラリアのアボリジニにはB対立遺伝子がまったく存在しないことに注意してください。 これらの大陸には小さなグループの人々が住んでいました。 全くの偶然の理由により、これらの集団の創始者の中には B 対立遺伝子の保因者が一人もいなかった可能性があります。当然、この対立遺伝子は派生集団には存在しません。

遺伝的漂流と進化の分子時計。遺伝的浮動の最終結果は、集団から 1 つの対立遺伝子が完全に排除され、その中に別の対立遺伝子が統合 (固定) されることです。 特定の対立遺伝子が集団内で頻繁に発生するほど、遺伝的浮動によるその対立遺伝子の固定の可能性が高くなります。 計算によると、中立対立遺伝子の固定確率は集団内のその頻度に等しいことが示されています。

私たちが集団内で観察する各対立遺伝子は、かつては突然変異の結果として生じました。 突然変異は、世代ごとに遺伝子ごと、配偶子ごと、平均 10-5 の頻度で発生します。 したがって、集団が小さいほど、各世代でこの集団内の少なくとも 1 人の個人が新しい突然変異の保因者になる可能性は低くなります。 100,000 人の個体群では、新しい世代ごとに 1 に近い確率で新しい突然変異対立遺伝子が存在しますが、集団内でのその頻度は (200,000 対立遺伝子に 1 つ)、したがって、その固定の確率は非常に低くなります。 。 同じ世代の 10 人の個体からなる集団の少なくとも 1 人の個体で同じ突然変異が発生する確率は無視できますが、そのような突然変異がこの集団で発生した場合、突然変異対立遺伝子の頻度 (対立遺伝子 20 個に 1 個)そしてその固定の可能性は比較的高いでしょう。

大規模な集団は、新しい対立遺伝子の突然変異の発生を長く「待つ」ことはありませんが、長い間それを修正します。また、小規模な集団は、突然変異が発生するまで非常に長い間「待機」しますが、突然変異が発生した後は、すぐに修正できます。 これは、一見逆説的な結論につながります。つまり、中立対立遺伝子の固定確率は、その突然変異の発生頻度にのみ依存し、集団サイズには依存しません。

中立変異の頻度は異なる種でほぼ同じであるため、これらの変異の固定率はほぼ同じになるはずです。 したがって、同じ遺伝子に蓄積された突然変異の数は、これらの種の独立した進化の時間に比例するはずです。 言い換えれば、共通の高度な種から 2 つの種が分離されてから時間が経過するほど、より中立的な突然変異置換がこれらの種を区別するようになります。

「進化の分子時計」法は、この原理に基づいており、異なる体系的なグループの祖先が互いに独立して進化し始めた瞬間から経過した時間を測定します。

アメリカの研究者E. ズクルケンドルとL. ポーリングは、進化の経路が分岐するのが早ければ早いほど、異なる哺乳類種のヘモグロビンとシトクロムcのアミノ酸配列の違いの数が多くなるということを初めて発見した。 このパターンは後に、数十の異なる遺伝子、数百種の動物、植物、微生物を含む膨大な実験材料を使用して確認されました。 遺伝的浮動理論からわかるように、分子時計は一定の速度で動いていることが判明しました。 遺伝子が異なれば中立変異の発生頻度が異なる可能性があるため、分子時計の校正は遺伝子ごとに行われます。 これを行うために、古生物学的データに基づいて分岐時間が確実に確立されている代表的な分類群の特定の遺伝子に蓄積された置換の数を推定します。 分子時計が一度校正されると、それらの共通の祖先が化石記録でまだ特定されていない場合でも、異なる分類群間の分岐時間を測定するために使用できます。

遺伝的漂流とは何ですか? 簡単に言うと

遺伝的漂流は進化の原動力の 1 つです。

これは、特定の形質を持つ生物が最も多くの子孫を残すか、まったく繁殖しないために、集団内で特定の形質がランダムに出現または消失するプロセスです。

遺伝的浮動により、小さな集団内の遺伝的多様性が減少する可能性があります。 たとえば、10 匹の動物の集団のうち 2 個体だけが特定の遺伝子変異を持ち、子孫を残さなかった場合、その変異は集団から消滅します。

特殊な種類の遺伝的浮動は「創始者効果」であり、少数の個体が主要集団から孤立したときに発生します。 たとえば、18 世紀末、ミクロネシアのピンジェラップ島で台風が発生したとき、生き残ったのはわずか 20 人で、彼らに将来の世代の運命がかかっていました。 現在、島の人口の 5 ~ 10 パーセントが色覚異常に苦しんでいますが、これは他の地域では非常にまれです。 どうやら、台風の生存者の一人はこの病気の劣性遺伝子を持っていたようです。

遺伝子ドリフト、遺伝的漂流 (オランダ語 drijven から - 車を運転する、泳ぐ)、限られた数の集団の数世代における遺伝子対立遺伝子の頻度のランダムな変動。 遺伝的漂流は、この用語を提案した S. ライトと、そのような変動を「遺伝的自動プロセス」と呼んだロシアの遺伝学者 D. D. ロマショフと N. P. ドゥビニンによって、同時に独立して 1931 年に確立されました。 遺伝的浮動の理由は、限られた数の子孫を背景とした受精プロセスの確率的な性質です。 各世代における対立遺伝子頻度の変動の大きさは、集団内の個体数に反比例し、遺伝子の対立遺伝子頻度の積に正比例します。 遺伝的浮動のこのようなパラメーターは、理論的には、遺伝子の 2 つ以上の対立遺伝子のうちの 1 つだけが遺伝子プール内に保存されるはずであり、そのうちのどれが保存されるかは確率的事象です。 遺伝的浮動は、一般に、遺伝的多様性のレベルを低下させ、小さな集団では、1 つの対立遺伝子に対するすべての個体のホモ接合性をもたらします。 集団内の個人の数が少ないほど、このプロセスの速度は速くなります。 コンピューター上でモデル化された遺伝的浮動の影響は、人間を含む多くの種の生物において実験的にも自然条件下でも確認されています。 たとえば、グリーンランドのエスキモーの最小人口(約 400 人)では、代表者の絶対多数が血液型 0(I)型です。つまり、彼らは I0 対立遺伝子のホモ接合性であり、他の対立遺伝子をほぼ「置き換え」ました。 はるかに多数の 2 つの集団では、遺伝子のすべての対立遺伝子 (I0、IA、および IB) と ABO システムのすべての血液型が有意な頻度で示されます。 永続的に少数の個体群における遺伝的浮動は、しばしばそれらの絶滅につながります。これが、デームの比較的短期間の存続の理由です。 変動性の予備力が減少した結果、そのような個体群は、環境条件が変化したときに不利な状況に陥ることになります。 これは、遺伝的多様性が低いことだけでなく、突然変異の結果として常に生じる不利な対立遺伝子の存在によるものです。 遺伝的浮動による個々の集団の変動性の減少は、種全体のレベルで部分的に補うことができます。 異なる対立遺伝子は異なる集団で固定されるため、各集団のヘテロ接合性のレベルが低い場合でも、種の遺伝子プールは多様性を保ちます。 さらに、小さな集団では、適応価値の低い対立遺伝子が固定される可能性がありますが、環境が変化すると、新しい生存条件への適応性が決まり、種の保存が確保されます。 一般に、遺伝的浮動は、遺伝子プールに長期的かつ方向性のある変化を引き起こす基本的な進化的要因ですが、それ自体には適応的な性質はありません。

対立遺伝子頻度のランダムな変化は、(壊滅的な出来事や集団の一部の移動の結果として)集団サイズが一度だけ急激に減少する際にも発生します。 これは遺伝的浮動ではなく、ボトルネック効果またはファウンダー効果と呼ばれます。 人間では、このような影響が、一部の集団や民族集団における特定の遺伝性疾患の発生率増加の根底にあります。

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直訳:カイダノフL.Z. 集団遺伝学。 M.、1996年。

VSミヘエフ。

遺伝子ドリフト —これは、ランダムな要因の作用によって発生する、集団の遺伝子と遺伝子型の頻度の変化です。 これらの現象は互いに独立して発生します。 これらの現象はイギリスの科学者フィッシャーとアメリカのライトによって発見されました。 国内の遺伝学者ドゥビニンとロマショフがこの概念を導入しました 遺伝的自動プロセス。これは結果として発生するプロセスです 遺伝的浮動対立遺伝子の頻度が変動したり、対立遺伝子が集団内で確立されたり、集団の遺伝子プールから消滅したりすることがあります。

この現象はライトによってある程度詳細に研究されました。 彼はそれを示しました 遺伝的浮動は 4 つの要因に密接に依存しています。

1. 人口規模

2. 突然変異の圧力

3. 遺伝子の流れ

特定の対立遺伝子の選択値

集団が大きくなるほど、遺伝的浮動の効果は小さくなります。 集団が大きい場合には選択が効果的です。

突然変異圧力が高くなるほど、突然変異の頻度が高くなり、遺伝的浮動の効果は低くなります。

遺伝子流動とは、隣接する集団間の遺伝子の交換です。 遺伝子流動が高くなるほど、移民の交換が多くなり、遺伝的浮動の効果は低くなります。

対立遺伝子の選択値が高くなるほど、遺伝的浮動の影響は小さくなります。

進化の要因としての遺伝的浮動の有効性は、集団がこれらのコロニー間で移住者の交換がほとんどない小さな孤立した位置で構成されている場合に、より明確に現れます。

ある個体群の数が多い場合、定期的にこの個体群はその数を急激に減らし、死亡します。 少数の生き残った個体により、多数の個体と新たに出現する個体群が形成されます。 ボトルネック効果(「創業者の理念」としての現れ)。 (ムルター)。

たとえば、ある地域には、遺伝的に多様な母親集団が多数存在します。 その個体の数匹は偶然母集団から隔離されてしまいました。 孤立した動物たち、彼らは代表者ではない 代表的なサンプル、つまり 母集団が持つすべての遺伝子を持っているわけではありません。 分離されたこれらの個体 (新しい個体) の遺伝子プールはランダムであり、貧弱です。

隔離された地域の条件が良好であれば、個体間で近親交配が起こり、特定の形質でホモ接合体が発生します。 この新しく形成された娘集団は、元の母親集団とは異なります。 その遺伝子プールは、特にこの集団を創設した個人において、遺伝的に決定されます。

進化の要因としての遺伝的浮動は、集団のサイズが大きくない集団の出現のさまざまな段階で非常に重要です。

遺伝的漂流の一例。アメリカの起業家の中には、次のような人がよくいます。 モルファン症候群。彼らはその外観(背が高く、切れ味が良く、胴が短く、体力が強い)によって簡単に識別できます。 体の特徴は遺伝的浮動の結果です。 アメリカに到着する船の乗客はそれを持っていましたが、グリーンランド北部の極地(北部)のエスキモー族の人々のおかげで、これらの特質が広まりました。 270人が何世代にもわたって隔離されている。 その結果、血液型を決定する対立遺伝子の頻度に変化が生じた。

例としての遺伝的浮動

遺伝的浮動のメカニズムは、小さな例で説明できます。 一滴の溶液中に分離された非常に大きな細菌のコロニーを想像してみましょう。 この細菌は、2 つの対立遺伝子を持つ 1 つの遺伝子を除いて遺伝的に同一です。 そして B。 アレル 細菌の半分に存在する、対立遺伝子 B-別の人から。 したがって、対立遺伝子頻度は、 そして B 1/2に等しい。 そして B- 中立対立遺伝子。細菌の生存や繁殖に影響を与えません。 したがって、コロニー内のすべての細菌は同じように生存し、繁殖する可能性があります。

次に、4 つの細菌のみに十分な餌が得られるように液滴のサイズを小さくします。 他のものはすべて再生されずに死にます。 生存者 4 人のうち、考えられる対立遺伝子の組み合わせは 16 通りあります。 そして B:

(A-A-A-A)、(B-A-A-A)、(A-B-A-A)、(B-B-A-A)、
(A-A-B-A)、(B-A-B-A)、(A-B-B-A)、(B-B-B-A)、
(A-A-A-B)、(B-A-A-B)、(A-B-A-B)、(B-B-A-B)、
(A-A-B-B)、(B-A-B-B)、(A-B-B-B)、(B-B-B-B)。

それぞれの組み合わせの確率

ここで 1/2 (対立遺伝子確率 または B生存細菌ごとに) を 4 倍します (生存細菌の結果として得られる集団の合計サイズ)

オプションを対立遺伝子の数でグループ化すると、次の表が得られます。

表からわかるように、16 オプションのうち 6 オプションでは、コロニー内に同じ数の対立遺伝子が存在します。 そして B。 このような出来事が起こる確率は 6/16 です。 他のすべてのオプションの確率 (対立遺伝子の数) そして B不均等にわずかに高く、10/16 になります。

遺伝的浮動は、ランダムなイベントにより集団内の対立遺伝子頻度が変化するときに発生します。 この例では、細菌集団は生存者 4 名に減りました (ボトルネック効果)。 最初、コロニーは同じ対立遺伝子頻度を持っていました そして B、しかし、頻度が変化する(コロニーが遺伝的浮動を起こす)可能性は、元の対立遺伝子頻度が同じままである可​​能性よりも高くなります。 遺伝的浮動の結果、1 つの対立遺伝子が完全に失われる可能性も高い (2/16)。

S. ライトによる実験的証明

S. ライトは、小さな集団では突然変異対立遺伝子の頻度が急速かつランダムに変化することを実験的に証明しました。 彼の実験は単純でした。餌の入った試験管の中に、遺伝子 A がヘテロ接合であるショウジョウバエの雌 2 匹と雄 2 匹を入れました (遺伝子型は Aa と書くことができます)。 これらの人工的に作成された集団では、正常 (A) 対立遺伝子と変異 (a) 対立遺伝子の濃度は 50% でした。 数世代後、一部の集団ではすべての個体が変異型対立遺伝子 (a) についてホモ接合性になり、他の集団ではそれが完全に失われ、最終的に一部の集団では正常な対立遺伝子と変異型対立遺伝子の両方が含まれることが判明しました。 変異個体の生存能力が低下し、したがって自然選択に反しているにもかかわらず、一部の集団では変異対立遺伝子が正常な対立遺伝子と完全に置き換わったことを強調することが重要です。 これはランダムなプロセスの結果です - 遺伝的浮動.

文学

  • ボロンツォフ N.N.、スホルコワ L.N.有機世界の進化。 - M.: ナウカ、1996年。 - P. 93-96。 - ISBN 5-02-006043-7
  • グリーン N.、スタウト W.、テイラー D.生物学。 全3巻。 第 2 巻。 - M.: ミール、1996。 - P. 287-288。 - ISBN 5-03-001602-3

こちらも参照

ノート


ウィキメディア財団。 2010年。

他の辞書で「Genetic Drift」が何であるかを確認してください。

    遺伝的常体性プロセス。ランダム(確率的)要因の影響下で、多数の世代にわたる集団内の遺伝子頻度の変化。これは、原則として、遺伝と集団変動の減少につながります。 ナイブは、次のときに明らかに現れます... ... 生物事典

    遺伝的漂流を参照してください。 生態学の百科事典。 キシナウ: モルダビア・ソビエト百科事典の主要編集局。 I.I. デドゥ。 1989年 ... 生態辞典

    遺伝的浮動- ランダムサンプリングの原理に従って、小さな集団における遺伝子頻度を変更する バイオテクノロジーのトピック EN 遺伝的浮動 ... 技術翻訳者向けガイド

    遺伝的漂流。 遺伝的に自動化されたプロセスを参照してください。 (出典:「遺伝用語の英語-ロシア語説明辞典」。Arefiev V.A.、Lisovenko L.A.、モスクワ:VNIRO出版社、1995年) ... 分子生物学と遺伝学。 辞書。

    遺伝的浮動- 現在の状況は、アウガリンの状態を反映しており、パキティマスの人々の発生状況を示しています。 アティティクメニス:英語。 遺伝的漂流ロシア。 遺伝的浮動。 遺伝的浮動... 選択された時間は、最終的に決定されます。

    遺伝的漂流を参照... 大型の医学辞典

    遺伝子の頻度の変化、または集団内の突然変異体の頻度を決定するプロセス。 この用語は、アメリカの遺伝学者 S. ライトによって提案されました (1931 年)。 遺伝的自動プロセスと同じ... ソビエト大百科事典

    遺伝的漂流- 交配時の配偶子のサンプリングにおけるエラーの結果として、少数の集団で発生する、多数の世代にわたる遺伝子頻度のランダム(確率的)変化... 物理人類学。 イラスト解説辞典。

    遺伝的漂流- - 遺伝的自動プロセス - ランダムな統計的理由により、集団内の遺伝子の対立遺伝子変異の頻度が無方向に変化する現象... 精神遺伝学辞典

    何かをゆっくりと絶えず動かすことを意味します。 特に: 船舶の漂流: 風の影響による船のコースラインからの変位 (漂流)。 ドリフトは、トラック ラインと実際のコース ラインの間の角度によって特徴付けられ、この値を測定します。Wikipedia が使用されます。

  • 生物学。 9 11 グレード 生物学的コンストラクター 3. 0. コレクションを相互作用します。 モデル。 連邦州教育基準 (CDpc)、Vabishchevich A.P.、このコレクションには、詳細な方法論的な推奨事項を備えた 80 の仮想実験とタスクが含まれています。 モデルは、一般的なカテゴリの次のセクションの教育をサポートするように設計されています。

進化の要因としての遺伝的漂流。

遺伝的浮動、または遺伝的自動プロセスは、集団内の遺伝子の対立遺伝子変異の頻度が無方向に変化する現象です。遺伝的浮動は集団の進化の要因の 1 つであると考えることができます。 ドリフトのおかげで、対立遺伝子の頻度は、平衡点、つまり 1 つの対立遺伝子が失われ、もう 1 つの対立遺伝子が固定される点に達するまで、局所集団内でランダムに変化する可能性があります。 異なる集団では、遺伝子は独立して「漂流」します。 したがって、ドリフトの結果は集団によって異なることが判明します。ある対立遺伝子セットが固定されている集団もあれば、別の対立遺伝子セットが固定されている集団もいます。 したがって、遺伝的浮動は、一方では集団内の遺伝的多様性の減少につながり、他方では集団間の差異の増加、つまり多くの形質の分岐につながります。 この相違は、種分化の基礎として機能する可能性があります。 集団の進化中、遺伝的浮動は他の進化要因、主に自然選択と相互作用します。 これら 2 つの要因の寄与率は、選択の強さと集団のサイズの両方に依存します。 選択強度が高く、集団サイズが大きい場合、集団内の遺伝子頻度の動態に対するランダムプロセスの影響は無視できるほどになります。 逆に、遺伝子型間の適応度の差が小さい小さな集団では、遺伝的浮動が重要になります。 このような状況では、適応性の低い対立遺伝子が集団内で固定される一方で、より適応性の高い対立遺伝子が失われる可能性があります。 すでに知られているように、遺伝的浮動の最も一般的な結果は、一部の対立遺伝子の固定と他の対立遺伝子の喪失による集団内の遺伝的多様性の減少です。 逆に、突然変異のプロセスは集団内の遺伝的多様性の強化につながります。 ドリフトにより失われた対立遺伝子は、突然変異により何度も発生する可能性があります。 遺伝的浮動は方向性のないプロセスであるため、集団内の多様性が減少すると同時に、地域集団間の差異が増大します。 移行はこれに対抗します。 ある集団内で対立遺伝子が固定されている場合 、そしてもう一方では ボトルネック効果 血液型システムによると AB0
人口の波と遺伝的浮動。

ファウンダー効果。
創始者効果
遺伝的漂流と進化の分子時計。
計算によると、中立対立遺伝子の固定確率は集団内のその頻度に等しいことが示されています。私たちが集団内で観察する各対立遺伝子は、かつては突然変異の結果として生じました。 突然変異は平均 10 回の頻度で発生します -5遺伝子ごと、配偶子ごと、世代ごと。 したがって、集団が小さいほど、各世代でこの集団内の少なくとも 1 人の個人が新しい突然変異の保因者になる可能性は低くなります。 100,000 人の個体群では、新しい世代ごとに 1 に近い確率で新しい突然変異対立遺伝子が存在しますが、集団内でのその頻度は (200,000 対立遺伝子に 1 つ)、したがって、その固定の確率は非常に低くなります。 。 同じ世代の 10 人の個体からなる集団の少なくとも 1 人の個体で同じ突然変異が発生する確率は無視できますが、そのような突然変異がこの集団で発生した場合、突然変異対立遺伝子の頻度 (対立遺伝子 20 個に 1 個)そしてその固定の可能性は比較的高いでしょう。 大規模な集団は、新しい対立遺伝子の突然変異の発生を長く「待つ」ことはありませんが、長い間それを修正します。また、小規模な集団は、突然変異が発生するまで非常に長い間「待機」しますが、突然変異が発生した後は、すぐに修正できます。 これは、一見逆説的な結論につながります。 中立対立遺伝子の固定確率は、その突然変異の発生頻度のみに依存し、集団サイズには依存しません。 「進化の分子時計」の方法 - 異なる体系的なグループの祖先が互いに独立して進化し始めた瞬間から経過した時間を決定します。

遺伝的浮動、または遺伝的自動プロセスは、集団内の遺伝子の対立遺伝子変異の頻度が無方向に変化する現象です。 遺伝的浮動は集団の進化の要因の 1 つであると考えることができます。 ドリフトのおかげで、対立遺伝子の頻度は、平衡点、つまり 1 つの対立遺伝子が失われ、もう 1 つの対立遺伝子が固定される点に達するまで、局所集団内でランダムに変化する可能性があります。 異なる集団では、遺伝子は独立して「漂流」します。 したがって、ドリフトの結果は集団によって異なることが判明します。ある対立遺伝子セットが固定されている集団もあれば、別の対立遺伝子セットが固定されている集団もいます。 したがって、遺伝的浮動は、一方では集団内の遺伝的多様性の減少につながり、他方では集団間の差異の増加、つまり多くの形質の分岐につながります。 この相違は、種分化の基礎として機能する可能性があります。 集団の進化中、遺伝的浮動は他の進化要因、主に自然選択と相互作用します。 これら 2 つの要因の寄与率は、選択の強さと集団のサイズの両方に依存します。 選択強度が高く、集団サイズが大きい場合、集団内の遺伝子頻度の動態に対するランダムプロセスの影響は無視できるほどになります。 逆に、遺伝子型間の適応度の差が小さい小さな集団では、遺伝的浮動が重要になります。 このような状況では、適応性の低い対立遺伝子が集団内で固定される一方で、より適応性の高い対立遺伝子が失われる可能性があります。 すでに知られているように、遺伝的浮動の最も一般的な結果は、一部の対立遺伝子の固定と他の対立遺伝子の喪失による集団内の遺伝的多様性の減少です。 逆に、突然変異のプロセスは集団内の遺伝的多様性の強化につながります。 ドリフトにより失われた対立遺伝子は、突然変異により何度も発生する可能性があります。 遺伝的浮動は方向性のないプロセスであるため、集団内の多様性が減少すると同時に、地域集団間の差異が増大します。 移行はこれに対抗します。 ある集団内で対立遺伝子が固定されている場合 、そしてもう一方では 、その後、これらの集団間の個体の移動により、両方の集団内で対立遺伝子の多様性が再び出現します。 ボトルネック効果明らかに人類集団の進化において非常に重要な役割を果たした。 現生人類の祖先は数万年かけて世界中に広がりました。 その過程で、多くの個体群が完全に絶滅しました。 生き残った個体でも、絶滅の危機に瀕していることがよくあります。 その数は危機的なレベルにまで減少しました。 集団ボトルネックを通過する間に、対立遺伝子頻度は集団ごとに異なって変化しました。 特定の対立遺伝子は、一部の集団では完全に失われ、他の集団では固定されました。 集団が復元された後、その変化した遺伝子構造は世代から世代へと再現されました。 これらのプロセスは、明らかに、今日私たちが地元の人類集団で観察しているいくつかの対立遺伝子のモザイク分布を決定しました。 以下は対立遺伝子の分布です 血液型システムによると AB0人々の中で。 現代の集団間の大きな違いは、先史時代に祖先集団が集団のボトルネックを通過した際に発生した遺伝的浮動の結果を反映している可能性があります。
人口の波と遺伝的浮動。
個体数のサイズが時間の経過とともに一定に保たれることはほとんどありません。 数字の上昇の後には下降線が続きます。 S.S. チェトヴェリコフは、自然個体群の数の周期的な変動、つまり個体群の波に最初に注目した人の一人です。 それらは集団の進化において非常に重要な役割を果たします。 遺伝的浮動は、大集団の対立遺伝子頻度にはほとんど影響を与えません。 しかし、個体数が急激に減少する時期には、その役割は大幅に増大します。 このような瞬間に、それは進化の決定的な要因になる可能性があります。 不況時には、特定の対立遺伝子の頻度が劇的かつ予測不能に変化する可能性があります。 特定の対立遺伝子の喪失と集団の遺伝的多様性の急激な減少が発生する可能性があります。 その後、個体群のサイズが増加し始めると、個体群は世代から世代へと、個体群のボトルネックを通過した瞬間に確立された遺伝的構造を再生産します。 一例は、ネコ科の代表であるチーターの状況です。 科学者たちは、現代のすべてのチーター個体群の遺伝的構造が非常に似ていることを発見しました。 同時に、各集団内の遺伝的多様性は非常に低いです。 チーター個体群の遺伝的構造のこれらの特徴は、この種が比較的最近(数百年前)に個体群の非常に狭いボトルネックを通過し、現代のチーターはすべて数頭の子孫であると仮定すれば説明できます(アメリカの研究者によると、 7) 個人。
ファウンダー効果。
動物や植物は、原則として、比較的小さなグループでその種の新しい領土(島、新大陸)に侵入します。 このようなグループにおける特定の対立遺伝子の頻度は、元の集団におけるこれらの対立遺伝子の頻度とは大きく異なる場合があります。 新しい領土に定住すると、入植者の数が増加します。 発生する多数の集団は、その創始者の遺伝的構造を再現します。 総合進化論の創始者の一人であるアメリカの動物学者エルンスト・マイヤーは、この現象をこう呼んだ 創始者効果。 創始者効果は、火山島やサンゴ島に生息する動植物種の遺伝構造の形成に主導的な役割を果たしたと考えられます。 これらの種はすべて、幸運にも島に到達した非常に小さな創始者グループの子孫です。 これらの創始者が親集団の非常に小さなサンプルを代表していたことが明らかであり、これらのサンプル内の対立遺伝子頻度は大きく異なる可能性があります。 キツネの仮定の例を思い出してみましょう。キツネは流氷に乗って漂流して無人島にたどり着きました。 各娘集団において、対立遺伝子頻度は互いに、また親集団とは大きく異なりました。 海洋動植物の驚くべき多様性と、島々の固有種の豊富さを説明するのは創始者効果です。 創始者効果は人類集団の進化にも重要な役割を果たしています。 対立遺伝子に注意してください アメリカインディアンやオーストラリアの先住民にはまったく存在しません。 これらの大陸には小さなグループの人々が住んでいました。 まったくのランダムな理由により、これらの集団の創始者の中には、この対立遺伝子の保因者が一人もいなかった可能性があります。 。 当然のことながら、この対立遺伝子は派生集団には存在しません。
遺伝的漂流と進化の分子時計。
遺伝的浮動の最終結果は、集団から 1 つの対立遺伝子が完全に排除され、その中に別の対立遺伝子が統合 (固定) されることです。 特定の対立遺伝子が集団内で頻繁に発生するほど、遺伝的浮動によるその対立遺伝子の固定の可能性が高くなります。 計算によると、中立対立遺伝子の固定確率は集団内のその頻度に等しいことが示されています。私たちが集団内で観察する各対立遺伝子は、かつては突然変異の結果として生じました。 突然変異は、世代ごとに遺伝子ごと、配偶子ごとに平均 10 -5 の頻度で発生します。 したがって、集団が小さいほど、各世代でこの集団内の少なくとも 1 人の個人が新しい突然変異の保因者になる可能性は低くなります。 100,000 人の個体群では、新しい世代ごとに 1 に近い確率で新しい突然変異対立遺伝子が存在しますが、集団内でのその頻度は (200,000 対立遺伝子に 1 つ)、したがって、その固定の確率は非常に低くなります。 。 同じ世代の 10 人の個体からなる集団の少なくとも 1 人の個体で同じ突然変異が発生する確率は無視できますが、そのような突然変異がこの集団で発生した場合、突然変異対立遺伝子の頻度 (対立遺伝子 20 個に 1 個)そしてその固定の可能性は比較的高いでしょう。 大規模な集団は、新しい対立遺伝子の突然変異の発生を長く「待つ」ことはありませんが、長い間それを修正します。また、小規模な集団は、突然変異が発生するまで非常に長い間「待機」しますが、突然変異が発生した後は、すぐに修正できます。 これは、一見逆説的な結論につながります。 中立対立遺伝子の固定確率は、その突然変異の発生頻度のみに依存し、集団サイズには依存しません。中立変異の頻度は異なる種でほぼ同じであるため、これらの変異の固定率はほぼ同じになるはずです。 したがって、同じ遺伝子に蓄積された突然変異の数は、これらの種の独立した進化の時間に比例するはずです。 言い換えれば、共通の高度な種から 2 つの種が分離されてから時間が経過するほど、より中立的な突然変異置換がこれらの種を区別するようになります。 この原則に基づいて 「進化の分子時計」の方法 - 異なる体系的なグループの祖先が互いに独立して進化し始めた瞬間から経過した時間を決定します。アメリカの研究者 E. ズクルケンドルと L. ポーリングは、ヘモグロビンとシトクロムのアミノ酸配列の違いの数を初めて発見しました。 異なる種の哺乳類では、進化の経路が早く分岐するほど、分岐が多くなります。 このパターンは後に、数十の異なる遺伝子、数百種の動物、植物、微生物を含む膨大な実験材料を使用して確認されました。 遺伝的浮動理論からわかるように、分子時計は一定の速度で動いていることが判明しました。 遺伝子が異なれば中立変異の発生頻度が異なる可能性があるため、分子時計の校正は遺伝子ごとに行われます。 これを行うために、古生物学的データに基づいて分岐時間が確実に確立されている代表的な分類群の特定の遺伝子に蓄積された置換の数を推定します。 分子時計が一度校正されると、それらの共通の祖先が化石記録でまだ特定されていない場合でも、異なる分類群間の分岐時間を測定するために使用できます。 1. なぜ人口の波が遺伝的浮動の影響を増大させるのでしょうか? 2. 遺伝的浮動は島の動植物の形成にどのような役割を果たしますか? 3. 進化の分子時計の原理と進化研究への応用を説明できる。