Ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգ շարքի օրենքը. Կենսաբանության ուսանողների պետական ​​քննությունների ամփոփագրեր

Հոմոլոգիական շարքը ժառանգական փոփոխականությունօրենք, բաց ռուս գենետիկ Ն.Ի. Վավիլովը 1920 թվականին սահմանեց մի օրինաչափություն, որը սահմանում է զուգահեռություն (նմանություն) հարակից օրգանիզմների ժառանգական (գենոտիպային) փոփոխականության մեջ: Վավիլովի ձևակերպման մեջ օրենքը ասվում է. «Տեսակները և սեռերը, որոնք գենետիկորեն մոտ են միմյանց, բնութագրվում են ժառանգական փոփոխականության նույնական շարքով, այնպիսի օրինաչափությամբ, որ իմանալով մեկ տեսակի ձևերի շարքը, կարելի է կանխատեսել նույնական ձևերի հայտնաբերումը: այլ տեսակներ և սեռեր»։ Միևնույն ժամանակ, որքան սերտ է տեսակների միջև հարաբերությունները, այնքան ավելի ամբողջական է նմանությունը (հոմոլոգիան) դրանց փոփոխականության շարքում։ Օրենքն ամփոփում է հսկայական քանակությամբ նյութեր բույսերի (հացահատիկային և այլ ընտանիքների) փոփոխականության վերաբերյալ, բայց պարզվեց, որ դա ճիշտ է կենդանիների և միկրոօրգանիզմների փոփոխականության համար:

Սերմերի և տեսակների զուգահեռ փոփոխականության երևույթը բացատրվում է նրանց ընդհանուր ծագմամբ և, հետևաբար, դրանցում նույն գեների մեծ մասի առկայությամբ, որոնք ստացվել են ընդհանուր նախահայրից և ընթացքում չփոխվել: Մուտացիայի դեպքում այս գեները տալիս են նմանատիպ հատկություններ: Հարակից տեսակների գենոտիպային փոփոխականության զուգահեռությունը դրսևորվում է ֆենոտիպային փոփոխականության զուգահեռությամբ, այսինքն՝ նմանատիպ նշաններով (ֆենոտիպեր):

Վավիլովի օրենքը տեսական հիմք է տնտեսապես արժեքավոր հատկությունների և հատկությունների ձեռքբերման ուղղությունների և մեթոդների ընտրության համար: մշակովի բույսերև ընտանի կենդանիներ:

Մուտացիաները, որոնք տեղի են ունենում բնական ճանապարհով, առանց տարբեր գործոնների մարմնի վրա ազդելու կոչվում են ինքնաբուխ. Ինքնաբուխ մուտացիաների դրսևորման հիմնական առանձնահատկությունըայն է, որ գենետիկորեն մոտ տեսակներն ու սեռերը բնութագրվում են փոփոխականության նմանատիպ ձևերի առկայությամբ: Ժառանգական փոփոխականության մեջ հոմոլոգ շարքերի առկայության օրինաչափությունը հաստատվել է ականավոր գենետիկ և սելեկցիոներ, ակադեմիկոս Ն.Ի. Վավիլով (1920)։ Նա պարզել է, որ հոմոլոգ շարքերը գոյություն ունեն ոչ միայն բույսերի տեսակների և սեռերի մակարդակներում, այլև կարելի է գտնել կաթնասունների և մարդկանց մոտ:

Օրենքի էությունն այն է գենետիկորեն մոտ սեռերը և տեսակները բնութագրվում են ժառանգական փոփոխականությամբ հոմոլոգ (նմանատիպ) շարքերով.. Նմանատիպ գենոտիպային փոփոխականությունը հիմնված է նմանատիպ գենոտիպի վրա՝ սերտորեն կապված ձևերով (այսինքն՝ գեների մի շարք, դրանց դիրքը հոմոլոգ տեղամասերում): Հետևաբար, իմանալով փոփոխականության ձևերը, օրինակ՝ նույն սեռի տեսակների մի շարք մուտացիաներ, կարելի է ենթադրել նույն մուտացիաների առկայությունը տվյալ սեռի կամ ընտանիքի այլ տեսակների մեջ։ Նմանատիպ մուտացիաներ գենետիկորեն կապված տեսակների N.I. Վավիլովն անվանել է հոմոլոգ շարք ժառանգական փոփոխականության մեջ։ Օրինակներ:

1) հացահատիկային ընտանիքի ներկայացուցիչներն ունեն նմանատիպ գենոտիպ. Նմանատիպ մուտացիաներ նկատվում են այս ընտանիքի սեռերում (ցորեն, տարեկանի, վարսակ և այլն): Դրանց թվում են հետևյալը` մերկ-հատիկավոր, անթառամ, կացարան, հացահատիկի տարբեր խտություն և գույն և այլն: Հատկապես տարածված են ցորենի, տարեկանի, վարսակի և բրնձի անհուն ձևերը.

2) մարդկանց և կաթնասունների մոտ տեղի են ունենում նմանատիպ մուտացիաներ՝ կարճ մատներ (ոչխարներ, մարդիկ), ալբինիզմ (առնետներ, շներ, մարդիկ), շաքարային դիաբետ(առնետներ, մարդիկ), կատարակտ (շներ, ձիեր, մարդիկ), խուլություն (շներ, կատուներ, մարդիկ) և այլն:

Ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգիական շարքի օրենքը համընդհանուր է։ Բժշկական գենետիկան օգտագործում է այս օրենքը կենդանիների հիվանդությունները ուսումնասիրելու և մարդկանց բուժման համար դրանց բուժման համար: Հաստատվել է, որ օնկոգեն վիրուսները փոխանցվում են սեռական բջիջների միջոցով՝ ինտեգրվելով նրանց գենոմին։ Միևնույն ժամանակ, սերունդների մոտ զարգանում են ծնողների նման ուղեկցող հիվանդությունները։ ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդների հաջորդականությունը ուսումնասիրվել է սերտորեն կապված շատ տեսակների մոտ, և նմանության աստիճանը ավելի քան 90% է: Սա նշանակում է, որ նույն տեսակի մուտացիաները կարելի է սպասել հարակից տեսակների մեջ:

Օրենքը լայն կիրառություն ունի բուսաբուծության մեջ։ Իմանալով որոշ սորտերի ժառանգական փոփոխությունների բնույթը, հնարավոր է կանխատեսել նմանատիպ փոփոխություններ հարակից սորտերի մեջ՝ ազդելով դրանց վրա մուտագեններով կամ օգտագործելով գենային թերապիա։ Դրանցում կարելի է շահեկան փոփոխություններ մտցնել։

Փոփոխությունների փոփոխականություն(ըստ Չ. Դարվինի - որոշակի փոփոխականություն) - ֆենոտիպի փոփոխություն էշրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության տակ, որոնք ժառանգական չեն, իսկ գենոտիպը մնում է անփոփոխ։

Գենետիկորեն նույնական անհատների մոտ շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության տակ ֆենոտիպի փոփոխությունները կոչվում են փոփոխությունները. Փոփոխություններն այլ կերպ կոչվում են հատկանիշի արտահայտման աստիճանի փոփոխություններ։ Փոփոխությունների տեսքը պայմանավորված է նրանով, որ շրջակա միջավայրի գործոնները (ջերմաստիճան, լույս, խոնավություն և այլն) ազդում են ֆերմենտների ակտիվության վրա և որոշակի սահմաններում փոխում են կենսաքիմիական ռեակցիաների ընթացքը։ Փոփոխական փոփոխականությունը իր բնույթով հարմարվողական է, ի տարբերություն մուտացիոն փոփոխականության:

Փոփոխության օրինակներ.

1) սլաքի ծայրն ունի 3 տեսակի տերև, որոնք տարբերվում են իրենց ձևով` կախված շրջակա միջավայրի գործոնի ազդեցությունից.

2) Հիմալայան նապաստակի մոտ, սափրված սպիտակ բրդի տեղում, երբ այն տեղադրվում է նոր պայմաններում (ջերմաստիճանը 2 C), աճում են սև մազեր.

3) կերերի որոշակի տեսակներ օգտագործելիս զգալիորեն ավելանում է կովերի մարմնի քաշը և կաթնատվությունը.

4) հովտաշուշանը թողնում է վրան կավե հողերլայն, մուգ կանաչ, իսկ աղքատ ավազոտների վրա `նեղ և գունատ գույնի;

5) Դանդելի բույսերը տեղափոխվում են բարձր լեռներում կամ ցուրտ կլիմայական տարածքներում, չեն հասնում նորմալ չափերի և աճում են գաճաճ:

6) հողում կալիումի ավելցուկային պարունակության դեպքում բույսերի աճը մեծանում է, իսկ եթե հողում երկաթը շատ է, ապա սպիտակ թերթիկների վրա հայտնվում է շագանակագույն երանգ։

Mod հատկությունները:

1) փոփոխությունները կարող են առաջանալ անհատների մի ամբողջ խմբում, քանի որ սրանք նշանների ծանրության խմբային փոփոխություններ են.

2) փոփոխությունները համարժեք են, այսինքն. համապատասխանում է շրջակա միջավայրի որոշակի գործոնի ազդեցության տեսակին և տևողությանը (ջերմաստիճան, լույս, հողի խոնավություն և այլն);

3) փոփոխությունները կազմում են տատանումների շարք, հետևաբար դրանք կոչվում են հատկանիշների քանակական փոփոխություններ.

4) փոփոխությունները շրջելի են մեկ սերնդի ընթացքում, այսինքն՝ անհատների արտաքին պայմանների փոփոխությամբ փոխվում է նշանների արտահայտման աստիճանը։ Օրինակ՝ կերակրման փոփոխությամբ կովերի մոտ կարող է փոխվել կաթնատվությունը, մարդկանց մոտ՝ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների ազդեցության տակ, ի հայտ գալ արևայրուք, պեպեններ և այլն;

5) փոփոխությունները ժառանգաբար չեն փոխանցվում.

6) փոփոխություններն իրենց բնույթով հարմարվողական (հարմարվողական) են, այսինքն, ի պատասխան շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխության, անհատները ցուցադրում են ֆենոտիպային փոփոխություններ, որոնք նպաստում են նրանց գոյատևմանը: Օրինակ՝ ընտանի առնետները հարմարվում են թույներին. Նապաստակները փոխում են սեզոնային գույնը;

7) խմբավորված են միջին արժեքի շուրջ:

Արտաքին միջավայրի ազդեցության տակ ավելի մեծ չափով տերևների երկարությունն ու ձևը, հասակը, քաշը և այլն։

Այնուամենայնիվ, շրջակա միջավայրի ազդեցության տակ նշանները կարող են փոխվել որոշակի սահմաններում: ռեակցիայի արագությունըվերին և ստորին սահմաններն են, որոնցում հատկանիշը կարող է փոխվել: Այս սահմանները, որոնցում ֆենոտիպը կարող է փոխվել, որոշվում են գենոտիպով։ Օրինակ 1Մեկ կովի կաթնատվությունը կազմում է 4000–5000 լ/տարեկան: Սա ցույց է տալիս, որ այս հատկանիշի փոփոխականությունը նկատվում է նման սահմաններում, և ռեակցիայի արագությունը կազմում է 4000–5000 լ/տարի։ Օրինակ 2Եթե ​​վարսակի բարձր սորտի ցողունի բարձրությունը տատանվում է 110-ից մինչև 130 սմ, ապա այս հատկանիշի արձագանքման արագությունը 110–130 սմ է:

Տարբեր նշաններ ունեն ռեակցիայի տարբեր նորմեր՝ լայն ու նեղ։ Լայն արձագանքման արագություն- տերևի երկարությունը, մարմնի քաշը, կովերի կաթնատվությունը և այլն։ Նեղ արձագանքման արագություն- կաթի յուղայնությունը, սերմերի, ծաղիկների, մրգերի գույնը և այլն։ Քանակական նշաններն ունեն արձագանքման լայն արագություն, իսկ որակականը՝ նեղ։

Ձևափոխման փոփոխականության վիճակագրական վերլուծություն ցորենի հասկի մեջ հասկերի քանակի օրինակով

Քանի որ մոդիֆիկացիան հատկանիշի քանակական փոփոխությունն է, հնարավոր է կատարել մոդիֆիկացիայի փոփոխականության վիճակագրական վերլուծություն և ստանալ փոփոխության փոփոխականության միջին արժեքը կամ տատանումների շարքը: Վարիացիոն շարքհատկանիշի փոփոխականություն (այսինքն՝ ականջներում հասկերի քանակը) - ականջների շարքով դասավորվածություն՝ ըստ հասկերի քանակի ավելացման։ Վարիացիոն շարքը բաղկացած է առանձին տարբերակներից (վարիացիաներից): Եթե ​​հաշվենք տատանումների շարքի առանձին տարբերակների թիվը, ապա կարող ենք տեսնել, որ դրանց առաջացման հաճախականությունը նույնը չէ։ Ընտրանքներ ( տատանումներ)ցորենի հասկերի հասկերի քանակն է (հատկանիշի մեկ արտահայտություն): Ամենից հաճախ հայտնաբերվում են տատանումների շարքի միջին ցուցանիշները (սպիկելետների թիվը տատանվում է 14-ից 20-ի): Օրինակ, 100 ականջներում դուք պետք է որոշեք տարբեր տարբերակների առաջացման հաճախականությունը: Հաշվարկների արդյունքների համաձայն, երևում է, որ ամենից հաճախ առկա են հասկերի միջին քանակով հասկեր (16–18).

Վերևի տողը ցույց է տալիս ընտրանքները՝ ամենափոքրից մինչև ամենամեծը: Ներքևի տողը յուրաքանչյուր տարբերակի առաջացման հաճախականությունն է:

Տարբերակի բաշխումը տատանումների շարքում կարելի է տեսողականորեն ցույց տալ գրաֆիկի միջոցով: Հատկանիշի փոփոխականության գրաֆիկական արտահայտությունը կոչվում է տատանումների կոր, որն արտացոլում է տատանումների սահմանները և հատկանիշի հատուկ տատանումների առաջացման հաճախականությունը (նկ. 36) .

Վ

Բրինձ. 36 . Ցորենի հասկի մեջ հասկերի քանակի տատանումների կորը

Ցորենի հասկերի մոդիֆիկացիոն փոփոխականության միջին արժեքը որոշելու համար անհրաժեշտ է հաշվի առնել հետևյալ պարամետրերը.

P-ն որոշակի քանակությամբ հասկեր ունեցող հասկերի թիվն է (հատկանիշի առաջացման հաճախականությունը);

n-ը շարքի տարբերակների ընդհանուր թիվն է.

V-ը ականջի մեջ հասկերի քանակն է (տարբերակներ, որոնք կազմում են փոփոխական շարքը);

M - փոփոխականության փոփոխականության միջին արժեքը կամ ցորենի հասկերի տատանումների շարքի միջին թվաբանականը որոշվում է բանաձևով.

M=––––––––––– (փոփոխման փոփոխականության միջին արժեքը)

2x14+7x15+22x16+32x17+24x18+8x19+5x20

M=–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– = 17, 1:

Մոդիֆիկացիոն փոփոխականության միջին արժեքը գործնական կիրառություն ունի գյուղատնտեսական բույսերի և կենդանիների արտադրողականության բարձրացման խնդրի լուծման գործում։

Հոմոլոգիական շարքի Վավիլովի օրենքը

Ն.Ի.Վավիլովի հետազոտության կարևոր տեսական ընդհանրացումն է նրա հոմոլոգիական շարքերի տեսությունը։ Նրա կողմից ձևակերպված ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգիական շարքի օրենքի համաձայն՝ ոչ միայն գենետիկորեն մոտ տեսակները, այլև բույսերի սեռերը կազմում են ձևերի հոմոլոգիական շարք, այսինքն՝ որոշակի զուգահեռություն կա տեսակների և սեռերի գենետիկական փոփոխականության մեջ։ Մոտ տեսակները իրենց գենոտիպերի մեծ նմանության պատճառով (գրեթե նույն գեների հավաքածուն) ունեն նման ժառանգական փոփոխականություն։ Եթե ​​լավ ուսումնասիրված տեսակի կերպարների բոլոր հայտնի տատանումները դասավորված են որոշակի հերթականությամբ, ապա հարակից այլ տեսակների մեջ կարելի է գտնել կերպարների փոփոխականության գրեթե բոլոր նույն տատանումները: Օրինակ, ականջի հովանի փոփոխականությունը մոտավորապես նույնն է փափուկ, կոշտ ցորենի և գարու մեջ:

Մեկնաբանություն Ն.Ի.Վավիլովի. Գենետիկորեն մոտ տեսակները և սեռերը բնութագրվում են ժառանգական փոփոխականության նմանատիպ շարքերով, այնպիսի օրինաչափությամբ, որ իմանալով մեկ տեսակի մեջ ձևերի քանակը, կարելի է կանխատեսել զուգահեռ ձևերի հայտնաբերում այլ տեսակների և սեռերի մեջ: Որքան սերտ է հարաբերությունները, այնքան ավելի ամբողջական է նմանությունը փոփոխականության շարքում:

Օրենքի ժամանակակից մեկնաբանությունը

Հարակից տեսակները, սեռերը, ընտանիքները ունեն հոմոլոգ գեներ և քրոմոսոմներում գենային կարգեր, որոնց նմանությունն ավելի ամբողջական է, էվոլյուցիոն առումով ավելի մոտ համեմատվող տաքսոնները: Հարակից տեսակների գեների հոմոլոգիան դրսևորվում է նրանց ժառանգական փոփոխականության շարքի նմանությամբ (1987 թ.):

Օրենքի նշանակությունը

1. Ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգիական շարքի օրենքը հնարավորություն է տալիս գտնել անհրաժեշտ հատկանիշներն ու տարբերակները գրեթե անսահման բազմազան ձևերով։ տարբեր տեսակներև՛ մշակովի բույսեր, և՛ ընտանի կենդանիներ, և՛ նրանց վայրի հարազատները։

2. Այն հնարավորություն է տալիս հաջողությամբ որոնել մշակովի բույսերի նոր տեսակներ և ընտանի կենդանիների ցեղատեսակներ՝ որոշակի պահանջվող հատկանիշներով: Սա է օրենքի հսկայական գործնական նշանակությունը բուսաբուծության, անասնաբուծության և սելեկցիայի համար։

3. Նրա դերը մշակովի բույսերի աշխարհագրության մեջ համեմատելի է նրա դերի հետ Պարբերական համակարգԴ.Ի. Մենդելեևի տարրերը քիմիայում. Կիրառելով հոմոլոգ շարքերի օրենքը՝ կարելի է հաստատել բույսերի ծագման կենտրոնը նույնանման նշաններով և ձևերով հարակից տեսակներով, որոնք հավանաբար զարգանում են նույն աշխարհագրական և էկոլոգիական միջավայրում։

Տոմս 4

Հատկանիշների ժառանգումը սեռական քրոմոսոմների դիվերգենցիայի ժամանակ (X քրոմոսոմների առաջնային և երկրորդային չտարանջատում Drosophila-ում)

Ինչպես նշվեց ավելի վաղ, երբ սպիտակ աչքերով իգական Drosophila-ին խաչում են կարմիր աչքերով տղամարդու հետ. F1բոլոր դուստրերն ունեն կարմիր աչքեր, և բոլոր որդիները, ովքեր ընդունում են իրենց միակը X- քրոմոսոմ մորից, աչքերը սպիտակ են: Սակայն երբեմն նման խաչմերուկում հայտնվում են միայնակ կարմրավուն արուներ և սպիտակ աչքերով էգեր, այսպես կոչված բացառիկ ճանճեր՝ 0,1-0,001% հաճախականությամբ։ Բրիջսը ենթադրում էր, որ նման «բացառիկ անհատների» հայտնվելը պայմանավորված է նրանով, որ մեյոզի ժամանակ մոր երկու X քրոմոսոմներն էլ ընկել են մեկ ձվի մեջ, այսինքն. տեղի ունեցավ չանջատում X-քրոմոսոմ. Այս ձվաբջիջներից յուրաքանչյուրը կարող է բեղմնավորվել կամ սերմնահեղուկի միջոցով X- քրոմոսոմ, կամ Յ-քրոմոսոմ. Արդյունքում կարող են առաջանալ 4 տեսակի zygotes՝ 1) երեքով X- քրոմոսոմներ - XXX; 2) երկու մոր հետ X- քրոմոսոմներ և Յ-քրոմոսոմ XXI; 3) մեկ հորից X-քրոմոսոմ; 4) առանց X- քրոմոսոմներ, բայց Յ-քրոմոսոմ.

XXIնորմալ բեղմնավոր էգեր են: XO- արական, բայց ստերիլ: Սա ցույց է տալիս, որ Drosophila ՅՔրոմոսոմը չի պարունակում սեռը որոշող գեներ։ Անցնելիս XXIԷգեր նորմալ կարմրած աչքերով արուներով ( XY) Կամուրջներ հայտնաբերվել են սերունդների մեջ՝ սպիտակ աչքերով էգերի 4%-ը և կարմրած արուների 4%-ը: Մնացած սերունդը բաղկացած էր կարմրած աչքերով և սպիտակ աչքերով արուներից: Նման բացառիկ անհատների հայտնվելը հեղինակը բացատրել է երկրորդական չտարանջատմամբ X- քրոմոսոմները մեյոզի մեջ, քանի որ խաչմերուկում վերցված էգերը ( XXY), առաջացել է քրոմոսոմների առաջնային չբաժանման պատճառով։ Նման կանանց մոտ մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների երկրորդային չանջատումը նկատվում է 100 անգամ ավելի հաճախ, քան առաջնայինը:

Մի շարք այլ օրգանիզմների, այդ թվում՝ մարդկանց մոտ, հայտնի է նաև սեռական քրոմոսոմների անբաժանելիությունը։ Չդիվերգենցիայի արդյունքում առաջացած ժառանգների 4 տեսակներից X- քրոմոսոմներ կանանց մոտ, անհատներ, որոնք չունեն Xքրոմոսոմները կորչում են սաղմնային զարգացման ընթացքում: Զիգոտներ XXXզարգանում է այն կանանց մոտ, ովքեր ավելի հավանական է, որ ունենան մտավոր արատներ և անպտղություն: Զիգոտներից XXIՍտորադաս տղամարդիկ զարգանում են - Կլայնֆելտերի համախտանիշ - անպտղություն, մտավոր հետամնացություն, էվնյուկոիդ կառուցվածք: Մեկից ժառանգներ X-քրոմոսոմը հաճախ մահանում է սաղմնային զարգացման ժամանակ, հազվագյուտ վերապրողները Շերեշևսկի-Տերների համախտանիշով կանայք են: Նրանք ցածրահասակ են, ինֆանտիլ, ամուլ։ Մարդու մեջ Յ-քրոմոսոմները պարունակում են գեներ, որոնք որոշում են արական օրգանիզմի զարգացումը: Բացակայությամբ Յ-Քրոմոսոմների զարգացումն ընթանում է ըստ իգական տեսակի: Սեռական քրոմոսոմների անբաժանումը մարդկանց մոտ ավելի հաճախ է տեղի ունենում, քան Դրոզոֆիլայի մոտ; միջինում ծնված յուրաքանչյուր 600 տղային բաժին է ընկնում Կլայնֆելտերի համախտանիշով մեկ տղա:

Ն.Ի. Վավիլովը, ուսումնասիրելով մշակովի բույսերի և նրանց նախնիների ժառանգական փոփոխականությունը, հայտնաբերել է մի շարք օրինաչափություններ, որոնք հնարավորություն են տվել ձևակերպել ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգ շարքի օրենքը. օրինաչափություն, որը, իմանալով մի տեսակի մի շարք ձևեր, հնարավոր է կանխատեսել զուգահեռ ձևերի հայտնաբերում այլ տեսակների և սեռերի մեջ: Որքան ավելի մոտ են սեռերն ու տեսակները գենետիկորեն տեղակայված ընդհանուր համակարգում, այնքան ավելի ամբողջական է նրանց փոփոխականության շարքի նմանությունը։ Բույսերի ամբողջ ընտանիքները սովորաբար բնութագրվում են փոփոխականության որոշակի ցիկլով, որն անցնում է 30 ընտանիքը կազմող բոլոր սեռերի և տեսակների միջով:

Այս օրենքը կարելի է բացատրել Bluegrass ընտանիքի օրինակով, որը ներառում է ցորեն, տարեկանի, գարի, վարսակ, կորեկ և այլն: Այսպիսով, կարիոպսիսի սև գույնը հայտնաբերվել է տարեկանի, ցորենի, գարու, եգիպտացորենի և այլ բույսերի մեջ, կարիոպսիսի երկարավուն ձևը հայտնաբերվել է ընտանիքի բոլոր ուսումնասիրված տեսակների մոտ։ Ժառանգական փոփոխականության մեջ հոմոլոգիական շարքի օրենքը թույլ տվեց Ն.Ի. Վավիլովին գտնել տարեկանի մի շարք նախկինում անհայտ ձևեր՝ հիմնվելով ցորենի մեջ այս նշանների առկայության վրա: Դրանք ներառում են.

Ն.Ի.Վավիլովի հայտնաբերած օրենքը գործում է ոչ միայն բույսերի, այլև կենդանիների համար։ Այսպիսով, ալբինիզմը հանդիպում է ոչ միայն կաթնասունների տարբեր խմբերի, այլև թռչունների և այլ կենդանիների մոտ։ Կարճ մատնություն նկատվում է մարդկանց, խոշոր եղջերավոր անասունների, ոչխարների, շների, թռչունների մոտ, թռչունների մոտ՝ փետուրների բացակայություն, ձկների մոտ՝ թեփուկներ, կաթնասունների մոտ՝ բուրդ և այլն։

Սելեկցիոն պրակտիկայի համար մեծ նշանակություն ունի ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգիական շարքի օրենքը։ Այն թույլ է տալիս կանխատեսել տվյալ տեսակի մեջ չգտնվող, բայց սերտ կապ ունեցող տեսակներին բնորոշ ձևերի առկայությունը, այսինքն՝ օրենքը ցույց է տալիս որոնման ուղղությունը։ Ավելին, ցանկալի ձևը կարելի է գտնել վայրի բնության մեջ կամ ձեռք բերել արհեստական ​​մուտագենեզով: Օրինակ, 1927 թվականին գերմանացի գենետիկ Է. Բաուրը, հիմնվելով հոմոլոգ շարքի օրենքի վրա, առաջարկեց լյուպինի առանց ալկալոիդների ձևի հնարավոր գոյությունը, որը կարող է օգտագործվել կենդանիների կերակրման համար: Սակայն նման ձևեր հայտնի չէին։ Ենթադրվում է, որ ոչ ալկալոիդ մուտանտները ավելի քիչ դիմացկուն են վնասատուների նկատմամբ, քան դառը լյուպի բույսերը, և նրանց մեծ մասը մահանում է մինչև ծաղկելը:

Այս ենթադրությունների հիման վրա Ռ. Զենգբուշը սկսել է ալկալոիդից զերծ մուտանտների որոնումները։ Նա ուսումնասիրել է 2,5 միլիոն լյուպինի բույս ​​և նրանց մեջ առանձնացրել է ալկալոիդների ցածր պարունակությամբ 5 բույս, որոնք կերային լյուպինի նախնիներն են եղել։

Հետագայում ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին հոմոլոգիական շարքերի օրենքի ազդեցությունը օրգանիզմների լայն տեսականի մորֆոլոգիական, ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական բնութագրերի փոփոխականության մակարդակի վրա՝ բակտերիայից մինչև մարդ:

Մուտացիաների արհեստական ​​ստացում

Բնության մեջ անընդհատ շարունակվում է ինքնաբուխ մուտագենեզը։ Այնուամենայնիվ, ինքնաբուխ մուտացիաները հազվադեպ են: Օրինակ, Դրոզոֆիլայում սպիտակ աչքի մուտացիան տեղի է ունենում 1:100000 գամետների արագությամբ, մարդկանց մոտ շատ գեներ մուտացիայի են ենթարկվում 1:200000 գամետների արագությամբ:

1925 թվականին Գ.Ա.Նադսոնը և Գ.Ս.Ֆիլիպովը հայտնաբերեցին ռադիումի ճառագայթների մուտագեն ազդեցությունը խմորիչ բջիջների ժառանգական փոփոխականության վրա։ Արհեստական ​​մուտագենեզի զարգացման համար առանձնահատուկ նշանակություն ունեցան Գ. Մելլերի (1927) աշխատությունները, ով ոչ միայն հաստատեց ռադիումի ճառագայթների մուտագեն ազդեցությունը Drosophila-ի վրա կատարած փորձերի ժամանակ, այլ նաև ցույց տվեց, որ ճառագայթումը հարյուրավոր անգամներ է մեծացնում մուտացիաների հաճախականությունը: 1928 թվականին Լ. Շտադլերը ռենտգենյան ճառագայթներ օգտագործեց մուտացիաներ ստանալու համար։ Հետագայում ապացուցվել է նաև քիմիական նյութերի մուտագեն ազդեցությունը։ Այս և այլ փորձերը ցույց են տվել մեծ թվով գործոնների առկայությունը, որոնք կոչվում են մուտագենունակ է տարբեր օրգանիզմների մուտացիաներ առաջացնել:

Բոլոր մուտագենները, որոնք օգտագործվում են մուտացիաներ ստանալու համար, բաժանված են երկու խմբի.

ֆիզիկական -ճառագայթում, բարձր և ցածր ջերմաստիճան, մեխանիկական ազդեցություն, ուլտրաձայնային;

քիմիական- տարբեր օրգանական և անօրգանական միացություններ՝ կոֆեին, մանանեխի գազ, ծանր մետաղների աղեր, ազոտային թթու և այլն։

առաջացած մուտագենեզ ունի մեծ նշանակություն. Այն հնարավորություն է տալիս ստեղծել արժեքավոր սկզբնաղբյուր բուծման համար, բույսերի և կենդանիների ցեղատեսակների հարյուրավոր բարձր արտադրողական սորտեր, 10-20 անգամ բարձրացնել կենսաբանական ակտիվ նյութերի մի շարք արտադրողների արտադրողականությունը, ինչպես նաև բացահայտել միջոցներ ստեղծելու ուղիները: պաշտպանելով մարդկանց մուտագեն գործոնների ազդեցությունից:

ՄՈՒՏԱՑԻՈՆ ՓՈՓՈԽԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

Պլանավորել

Մուտացիաների և փոփոխությունների միջև տարբերությունը.

Մուտացիաների դասակարգում.

Ն.Ի.Վավիլովի օրենքը

Մուտացիաներ. Մուտացիայի հայեցակարգը. մուտագեն գործոններ.

Մուտացիաներ -Սրանք գենետիկ նյութի հանկարծակի, մշտական, բնական կամ արհեստական ​​փոփոխություններ են, որոնք տեղի են ունենում ազդեցության տակ մուտագեն գործոններ .

Մուտագեն գործոնների տեսակները.

Ա) ֆիզիկական- ճառագայթում, ջերմաստիճան, էլեկտրամագնիսական ճառագայթում:

Բ) քիմիական գործոններ -նյութեր, որոնք առաջացնում են օրգանիզմի թունավորում` ալկոհոլ, նիկոտին, ֆորմալին:

IN) կենսաբանական- վիրուսներ, բակտերիաներ.

Մուտացիաների և փոփոխությունների միջև տարբերությունը

Մուտացիաների դասակարգում

Գոյություն ունեն մուտացիաների մի քանի դասակարգումներ.

I Մուտացիաների դասակարգումն ըստ արժեքի՝ օգտակար, վնասակար, չեզոք:

Օգտակարմուտացիաները հանգեցնում են օրգանիզմի դիմադրության բարձրացման և հանդիսանում են բնական և արհեստական ​​ընտրության նյութ:

Վնասակար մուտացիաներնվազեցնել կենսունակությունը և հանգեցնել ժառանգական հիվանդությունների զարգացմանը՝ հեմոֆիլիա, մանգաղ բջջային անեմիա:

II Մուտացիաների դասակարգումն ըստ տեղայնացման կամ առաջացման վայրի՝ սոմատիկ և գեներատիվ:

Սոմատիկառաջանում են մարմնի բջիջներում և ազդում մարմնի միայն մի մասի վրա, մինչդեռ խճանկարի անհատները զարգանում են՝ տարբեր աչքեր, մազերի գույն: Այս մուտացիաները ժառանգվում են միայն վեգետատիվ բազմացման ժամանակ (հաղարջի մեջ)։

Գեներատիվ – առաջանում են սեռական բջիջներում կամ բջիջներում, որոնցից ձևավորվում են գամետներ։ Բաժանվում են միջուկային և արտամիջուկային (միտոքոնդրիալ, պլաստիդ)։

III Մուտացիաներ՝ ըստ գենոտիպի փոփոխության բնույթի՝ քրոմոսոմային, գենոմային, գենային։

Գենետիկ (կամ կետ) մանրադիտակի տակ տեսանելի չեն, կապված են գենի կառուցվածքի փոփոխության հետ: Այս մուտացիաները առաջանում են նուկլեոտիդի կորստից, մի նուկլեոտիդի ներդիրից կամ փոխարինումից։ Այս մուտացիաները հանգեցնում են գենային հիվանդությունների՝ դալտոնիկություն, ֆենիլկետոնուրիա։

Քրոմոսոմային (պերեստրոյկա) կապված քրոմոսոմների կառուցվածքի փոփոխությունների հետ: Կարող է պատահել.

Ջնջում: -քրոմոսոմի հատվածի կորուստ;

Կրկնօրինակում -քրոմոսոմի հատվածի կրկնօրինակում;

Ինվերսիա -քրոմոսոմի մի մասի պտույտ 180 0-ով;

Փոխադրում -ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմների հատվածների փոխանակում և միաձուլումերկու ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմներ մեկի մեջ:

Քրոմոսոմային մուտացիաների պատճառներըերկու կամ ավելի քրոմոսոմների ընդմիջումների առաջացումը և դրանց հետագա միացումը, բայց սխալ հերթականությամբ:

Գենոմիկ մուտացիաներ հանգեցնել քրոմոսոմների քանակի փոփոխության. Տարբերել հետերոպլոիդիաԵվ պոլիպլոիդիա.

հետերոպլոիդիա կապված քրոմոսոմների քանակի փոփոխության հետ, մի քանի քրոմոսոմների վրա՝ 1.2.3. ՊատճառներըՄեյոզում քրոմոսոմների տարանջատում չկա.

- Մոնոսոմիա -քրոմոսոմների քանակի նվազում 1 քրոմոսոմով. Քրոմոսոմային հավաքածուի ընդհանուր բանաձևը 2n-1 է:

- Տրիսոնոմիա -քրոմոսոմների քանակի ավելացում 1-ով: Ընդհանուր բանաձևը 2n + 1 է (47 քրոմոսոմ Կլանֆեյթերի համախտանիշ; տրիսոնոմիա 21 զույգ քրոմոսոմների վրա - Դաունի համախտանիշ (բազմաթիվ նշաններ. բնածին արատներորոնք նվազեցնում են մարմնի կենսունակությունը և խանգարում մտավոր զարգացմանը):

Պոլիպլոիդիա - քրոմոսոմների քանակի բազմակի փոփոխություն. Պոլիպլոիդ օրգանիզմներում բջիջներում քրոմոսոմների հապլոիդ (n) բազմությունը կրկնվում է ոչ թե 2 անգամ, ինչպես դիպլոիդներում, այլ 4-6 անգամ, երբեմն շատ ավելին՝ մինչև 10-12 անգամ։

Պոլիպլոիդների առաջացումը կապված է միտոզի կամ մեյոզի խախտման հետ։ Մասնավորապես, մեյոզի ժամանակ հոմոլոգ քրոմոսոմների չտարանջատումը հանգեցնում է գամետների առաջացմանը՝ քրոմոսոմների ավելացված քանակով։ Դիպլոիդ օրգանիզմներում այս պրոցեսը կարող է առաջացնել դիպլոիդ (2n) գամետներ։

Լայնորեն հանդիպում է մշակովի բույսերում՝ հնդկաձավար, արևածաղիկ և այլն, ինչպես նաև վայրի բույսերում։

Ն.Ի. Վավիլովի օրենքը (ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգ շարքի օրենքը):

/Դեռ հնագույն ժամանակներից հետազոտողները նկատել են նմանատիպ հատկանիշների առկայությունը տարբեր տեսակներև նույն ընտանիքի սեռերը, ինչպիսիք են սեխերը, որոնք նման են վարունգի, կամ ձմերուկները, որոնք նման են սեխի: Այս փաստերը հիմք են հանդիսացել ժառանգական փոփոխականության հոմոլոգ շարքերի օրենքի հիմքում։

Բազմակի ալելիզմ. Զուգահեռ փոփոխականություն. Գենը կարող է լինել ավելի քան երկու վիճակում: Մեկ գենի համար ալելների բազմազանությունը կոչվում է բազմակի ալելիզմ. Տարբեր ալելներ որոշում են նույն հատկանիշի տարբեր աստիճաններ: Որքան ավելի շատ ալելներ են կրում պոպուլյացիաների անհատները, այնքան ավելի պլաստիկ է տեսակը, այնքան ավելի լավ է հարմարեցված շրջակա միջավայրի պայմաններին:

Բազմաթիվ ալելիզմի հիմքում ընկած է զուգահեռ փոփոխականություն - մի երևույթ, որի դեպքում նույն ընտանիքի տարբեր տեսակների և սեռերի նման կերպարներ են հայտնվում: Ն.Ի.Վավիլովը համակարգել է զուգահեռ փոփոխականության փաստերը:/

Ն.Ի.Վավիլովը համեմատել է Զլակի ընտանիքի տեսակները: Նա պարզել է, որ եթե փափուկ ցորենն ունի ձմեռային և գարնանային ձևեր՝ հովանոցային և անջրանցիկ, ապա նույն ձևերն անպայման հանդիպում են կոշտ ցորենի մեջ։ Ավելին, հատկանիշների կազմը. Տեսակների և սեռերի մեջ տարբերվում են ձևերը, հաճախ պարզվում է, որ նույնն է այլ ցեղերում: Օրինակ՝ տարեկանի և գարու ձևերը կրկնում են ցորենի տարբեր տեսակների ձևերը՝ միաժամանակ ձևավորելով ժառանգական փոփոխականության նույն զուգահեռ կամ հոմոլոգ շարքը։

Փաստերի համակարգվածությունը Ն.Ի.Վավիլովին թույլ տվեց ձևակերպել Հոմոլոգ շարքի օրենքը ժառանգական փոփոխականության մեջ (1920). տեսակներն ու սեռերը, որոնք գենետիկորեն մոտ են, բնութագրվում են նման օրինաչափությամբ ժառանգական փոփոխականության նմանատիպ շարքով: Որ, իմանալով մի շարք ձևեր մեկ տեսակի ներսում, հնարավոր է կանխատեսել զուգահեռ ձևերի հայտնաբերում այլ տեսակների և սեռերի մեջ:

Սերտորեն կապված տեսակների և սեռերի ժառանգական հատկանիշների հոմոոլոգիան բացատրվում է նրանց գեների հոմոոլոգիայով, քանի որ դրանք ծագել են միևնույն մայր տեսակից։ Բացի այդ, գենետիկորեն մոտ տեսակների մուտացիայի գործընթացը նույն կերպ է ընթանում: Ուստի նրանք ունեն ռեցեսիվ ալելների նմանատիպ շարք և, որպես հետևանք, զուգահեռ գծեր։

Վավիլովի օրենքից բխում: յուրաքանչյուր տեսակ ունի մուտացիոն փոփոխականության որոշակի սահմաններ: Ոչ մի մուտացիոն գործընթաց չի կարող հանգեցնել փոփոխությունների, որոնք դուրս են գալիս տեսակների ժառանգական փոփոխականության սպեկտրից:Այսպիսով, կաթնասունների մոտ մուտացիաները կարող են փոխել վերարկուի գույնը սևից շագանակագույնի, կարմիր, սպիտակ, կարող է առաջանալ գծավոր, խայտաբղետություն, սակայն կանաչ գույնի տեսքը բացառվում է։