El desarrollo de la lanceleta fue estudiado por primera vez por A. O. Kovalevsky. Esta cuestión es de gran interés, ya que el análisis de las etapas de desarrollo de los cordados más primitivos modernos proporciona alguna base para juzgar las primeras etapas de la filogenia de los cordados. Además, el desarrollo de lancetas proporciona una imagen esquemática simplificada del desarrollo embrionario en otros cordados. La Figura 4 y la Figura 5 representan las sucesivas etapas del desarrollo embrionario de la lanceta hasta la formación de la larva. La fragmentación del óvulo fecundado es completa y casi uniforme: cuando se forma una blástula, está claro que en su parte inferior, correspondiente a la parte vegetativa ("vegetal") del óvulo, las células son más grandes que en la superior. Debido a esto, la capa interna de la siguiente etapa de gástrula está representada por células más grandes. El aplastamiento se produce muy rápidamente. En el ectodermo de la parte superior del embrión, se separa una placa medular, cuyos bordes se curvan hacia arriba y luego se cierran. El tubo neural que surge de esta manera mantiene comunicación con el entorno externo en el extremo anterior (a través del neuroporo) y en el extremo posterior (a través del canal neurointestinal) con la cavidad de la gástrula, es decir, con el intestino primario. Posteriormente, el canal neurointestinal desaparece por completo y la fosa olfatoria permanece en lugar del neuroporo.

A partir de la placa lateral se desarrollan el peritoneo, los mesenterios (en los que surgen los principales vasos sanguíneos en forma de canales longitudinales) y los músculos intestinales. Los túbulos nefridiales se desarrollan como protuberancias en forma de dedos de las paredes de la cavidad corporal secundaria. Las gónadas se desarrollan como protuberancias de esa parte de las paredes de la cavidad corporal que corresponde al lugar de separación del somita y la placa lateral del gonotomo. La boca se forma por la protrusión del intestino primario en el extremo opuesto al gastroporo (boca primaria) y la contrainvaginación del ectodermo. Se produce un gran avance en el punto de encuentro de estas formaciones. La formación de la boca y las hendiduras branquiales se produce de forma asimétrica. La abertura bucal se forma en la parte inferior izquierda del embrión. Las hendiduras branquiales izquierdas (hay 14) aparecen inicialmente en el lado ventral y luego se mueven hacia lado derecho embrión. Luego aparece aquí otra fila de rendijas (hay 8), ubicadas encima de las 14 rendijas mencionadas anteriormente. Posteriormente, la fila inferior de hendiduras se desplaza hacia el lado abdominal y solo después hacia el lado izquierdo del cuerpo. Su número se reduce de 14 a 8. El número de hendiduras branquiales en ambos lados aumenta considerablemente. Posteriormente, la boca se desplaza hacia el lado ventral. La cavidad auricular aparece inicialmente en forma de surco en la superficie inferior del cuerpo. Los pliegues metapleurales que forman este surco crecen uno hacia el otro y, al cerrarse, forman una cavidad que se abre hacia afuera sólo en su parte posterior, donde los pliegues mencionados no crecen juntos. En general, el desarrollo larvario de la lanceta dura unos tres meses.

Introducción

El desarrollo embrionario del hombre con sus rasgos característicos surgió en el curso de la evolución. para entender esto proceso complejo Es necesario estudiar la embriogénesis de mamíferos y otros cordados, lo que permite rastrear las complicaciones del desarrollo embrionario que surgieron en la evolución.

Un representante moderno del subtipo sin cráneo es la lanceleta, un pequeño animal marino (longitud corporal de hasta 8 cm) que lleva un estilo de vida bentónico. La fertilización del óvulo y su posterior desarrollo se producen en el agua. Del huevo en desarrollo nace una larva que, tras una breve existencia independiente, adquiere la estructura de una lanceta mediante una metamorfosis gradual.

Los cordados son deuteróstomos, animales bilateralmente simétricos. Sólo se puede dibujar un plano a través del cuerpo de un animal cordado (vertical, a través del eje principal), lo que lo dividiría en mitades simétricas (derecha e izquierda). El subfilo Craniumaceae contiene solo una clase: los cefalocordados o lanceletas.

Embriogénesis de lancelet

Las lancetas son animales pequeños (de hasta 5 cm de largo), sin cráneo y de construcción bastante primitiva, del tipo cordado, que viven en mares cálidos(incluido Cherny), pasando por la etapa de desarrollo larvario, capaz de existir de forma independiente en el entorno externo.

Primero Descripción completa su desarrollo fue presentado por A.O. Kovalevsky. Es un ejemplo clásico de formas iniciales que se utilizan como modelos básicos para estudiar las características de la embriogénesis en representantes de otras clases de cordados.

tipo de óvulo

Las condiciones y la naturaleza del desarrollo de las lancetas no requieren una acumulación significativa de una reserva de material nutritivo.

El huevo pertenece al tipo isolecito primario. Hay poca yema en el huevo; los gránulos de yema están distribuidos uniformemente con sólo un ligero predominio en el hemisferio vegetativo en comparación con el hemisferio animal. El polo animal del óvulo corresponde aproximadamente al futuro extremo anterior del cuerpo del embrión, es decir, incluso antes de la fertilización, surge el eje anteroposterior del cuerpo. El espermatozoide penetra en el óvulo por uno de los puntos ligeramente por debajo del ecuador.

La ontogénesis, o desarrollo individual, es el período completo de la vida de un individuo desde el momento en que el espermatozoide se fusiona con el óvulo y se forma el cigoto hasta la muerte del organismo. La ontogénesis se divide en dos períodos: 1) embrionario: desde la formación del cigoto hasta el nacimiento o la salida de las membranas del óvulo; 2) postembrionario: desde la salida de las membranas del óvulo o el nacimiento hasta la muerte del organismo.

En la mayoría de los animales multicelulares, las etapas de desarrollo embrionario por las que pasa el embrión son las mismas. En el período embrionario se distinguen tres etapas principales: escisión, gastrulación y organogénesis primaria.

El desarrollo de un organismo comienza desde la etapa unicelular. Como resultado de repetidas divisiones, un organismo unicelular se convierte en multicelular. Las células resultantes se llaman blastómeros. Cuando los blastómeros se dividen, su tamaño no aumenta, por lo que el proceso de división se llama trituración. Durante el período de fragmentación, el material celular se acumula para un mayor desarrollo.

A medida que aumenta el número de células, su división se vuelve no simultánea. Los blastómeros se alejan cada vez más del centro del embrión, formando una cavidad: el blastocele. Se completa la fragmentación y la formación de un embrión multicelular de una sola capa: la blástula.

Una característica especial de la escisión es el ciclo mitótico extremadamente corto de los blastómeros en comparación con las células de un organismo adulto. Durante la muy corta interfase, sólo se produce la duplicación del ADN.

blástula, que generalmente consiste en gran número blastómeros (en la lanceleta, de 3000 células), durante el desarrollo pasa a una nueva etapa, que se llama gástrula. El embrión en esta etapa consta de capas separadas de células, las llamadas capas de gérmenes: externo o ectodermo e interno o endodermo. El conjunto de procesos que conducen a la formación de una gástrula se denomina gastrulación. En la lanceta, la gastrulación se produce mediante la invaginación de parte de la pared de la blástula hacia la cavidad corporal primaria.

Una vez completada la gastrulación, el embrión forma un complejo de órganos axiales: tubo neural, notocorda y tubo intestinal. El ectodermo se dobla, convirtiéndose en un surco, y el endodermo, ubicado a derecha e izquierda, comienza a crecer en sus bordes. El surco se hunde debajo del endodermo y sus bordes se cierran. Se forma un tubo neural. El resto del ectodermo es el rudimento del epitelio cutáneo. En esta etapa, el embrión se llama neurula.

La parte dorsal del endodermo, ubicada directamente debajo del rudimento nervioso, está separada del resto del endodermo y se pliega formando un cordón denso: la notocorda. A partir de la parte restante del endodermo se desarrolla el mesodermo y el epitelio intestinal. Una mayor diferenciación de las células embrionarias conduce a la aparición de numerosos derivados de las capas germinales: órganos y tejidos.

De ectodermo Se desarrolla el sistema nervioso, la epidermis de la piel y sus derivados y el epitelio que recubre los órganos internos. De endodermo Se desarrollan tejidos epiteliales que recubren el esófago, el estómago, los intestinos, el tracto respiratorio, el hígado, el páncreas, el epitelio de la vesícula biliar y la vesícula biliar, la uretra, la tiroides y las glándulas paratiroides.

Derivados mesodermo son: dermis, todo el tejido conectivo propiamente dicho, huesos esqueléticos, cartílagos, sistemas circulatorio y linfático, dentina de los dientes, riñones, gónadas, músculos.

El embrión animal se desarrolla como un organismo único en el que todas las células, tejidos y órganos están en estrecha interacción. En este caso, un rudimento influye en el otro, determinando en gran medida el camino de su desarrollo. Además, la tasa de crecimiento y desarrollo del embrión está influenciada por condiciones externas e internas.

Tema 4

Anamnia de la embriogénesis

1.características generales anamnia y amniota.

2. Embriogénesis de la anamnia.

3. Embriogénesis de la lanceta.

4. Embriogénesis de anfibios, lampreas.

5.Embriogénesis de peces cartilaginosos y óseos.

1. Antipchuk, Yu.P. Histología con los fundamentos de la embriología / Yu.P. Antipchuk. – M.: Educación, 1983. – 240 p.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas de histología y embriología / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. – M.: Medicina, 1978. – 148 p.

3. Histología / ed. Yu.I. Afanasyeva. – M: Medicina, 1989. – 361 p.

4. Riabov, K.P. Histología con los fundamentos de la embriología / K.P. Riabov. – Mn.: Más alto. escuela, 1991. – 289 p.

5. Diccionario enciclopédico biológico / ed. EM. Gilyarov. – M.: Sov. Encíclica, 1989. – 864 p.

6. Taller de histología, citología y embriología / ed. SOBRE EL. Yurina, A.I. Radostina. – M.: Más alto. escuela, 1989. – 154 p.

Ham A., Cormick D. Histología / A. Ham, D. Cormick. – M.: Mir, 1983. – 192

1. Características del desarrollo embrionario de los mamíferos.

2. Embriogénesis de mamíferos ovíparos.

3. Embriogénesis de mamíferos marsupiales.

4. Embriogénesis de mamíferos placentarios.

5. Embriogénesis humana.

1. Características generales de las anamnias y amniotas.

1. Características generales de la anamnesia

Basado en las característicasdesarrollo embrionario, todos los cordados se subdividenSe dividen en dos grupos: anamnias y amniotas. Anamnesia – estos son animales en el que, durante el desarrollo embrionario, no se forman membranas embrionarias como el amnios o la membrana acuosaka y alantoides. Las anamnias incluyen cordados que guían las plumas. estilo de vida vicioso, así como cordados inferiores, de cerca asociado con el medio acuático durante los períodos reproductivo y embrionariodesarrollo nacional de embriones–sin mandíbula, pez y terrestreacuático Debido al desarrollo embrionario de estos cordadosen un ambiente acuático, carecen de aguamembrana y alantoides, ya que las funciones de la respiraciónLa formación, secreción y nutrición del embrión en desarrollo la proporciona el entorno acuático circundante.

Cordados pertenecientes a anamnia por personaje Terus del desarrollo embrionario.se puede dividir en tres grupos:

1) lanceta, cuyos huevos contienen poca yema;

2) algunos ciclóstomos, peces (cartilaginosos hanoidos) y anfibios, cuyos huevos contienen un mediocantidad de yema;

3) selyachia y peces óseos,Los huevos contienen mucha yema.

2. Embriogénesis de lancelet

Después de la fertilización enLa redistribución de la yema comienza en el huevo lanceleta.que se concentra principalmente en un lado del huevocélulas correspondientes al polo vegetativo. Animalel polo del huevo está determinado por el que se encuentra encima de élSegundo cuerpo polar. La fragmentación del huevo es completa y uniforme (Figura 1).

/ – poste de animales; 2 – polo vegetativo; 3 – acumulación de yema; 4 – heces enteras; 5 – células de blastodermo.

Dibujo– 1. Consistencia ( I –VI)fragmentación del huevo de lanceta

Los dos primeros aplastamientos ocurren meridionalmente, tercero - ecuatorial. Más aplastamiento continúa a lo largo deexactamente en una dirección, luego en la otra, y la cantidad de pegamentola corriente aumenta exponencialmente. despues de la imagenformación de un embrión de una sola capa– blástula, se nota que las células del polo animal son más pequeñas que las células vegetalespolo activo. En la celoblástula esférica de la lanceleta.distinguir la parte aplanada del polo vegetativo, llamadaCreo parte inferior de la blástula, y la parte opuesta correspondecorrespondiente al polo animal se llama techo de la blástula. CelúlaEl ki que forma el techo de la blástula se diferenciará encélulas de la capa germinal externa, o ectodermo, y células de la parte inferior de la blástula- en el endodermo.

La gastrulación se produce por invaginación de los blastoderes.Tenemos polo vegetativo dentro del blastocele. Invaginación sobredura hasta que las células del polo vegetativotocan las células del polo animal, y por lo tantola cavidad del blastocele se estrecha y desaparece (Figura 2).

I – celoblástula; II – IV – gastrulación; V – neurula;

1 – ectodermo; 2 – endodermo; 3 – acorde; 4 – mesodermo; 5 - placa neural; 6– arriba y 7 – labio inferior de blastoporo; 8– blastoporo; 9 – cavidad del intestino primario; 10 – cavidad del intestino secundario; once- en general.

Figura 2–Embriogénesis de lancelet

Terminado Después de la primera etapa de gastrulación, aparece una membrana de dos capas.embrión, o gástrula, que consta de células de la capa germinal externa– ectodermo y capa germinal interna– endodermo. Como resultado de la invaginación, se forma una cavidad del intestino primario, revestida con células endodérmicas, que se comunica con el entorno externo mediante un blastoporo. Celularla composición del endodermo es heterogénea, ya que también incluyeMaterial celular de la futura notocorda y mesodermo. Con la formación de la cavidad del intestino primario, el embrión comienza a crecer rápidamente.y se alarga, pero el formativo más intensoLos procesos se llevan a cabo en el área de la parte superior, o dorsal,labios de blastoporo. Directamente detrás del labio superior del blastopo.pa, en la superficie dorsal del embrión, el ectodermo se espesa y consta de células prismáticas altas llamadas médulasPlaca polar o neural. Ectodermo que rodea el nervio.lámina, está representada por pequeñas células que formancortar la piel. Debajo de la placa neural los mismos cambioscélulas del endodermo, que representanmaterial del acorde futuro. Posteriormente, la placa neuralcomienza a hundirse, formando un surco neural, y las célulasel ectodermo de la piel se arrastra intensamente sobre ella. DespuésA medida que pasa el tiempo, el surco neural se profundiza, sus bordes se cierran yse convierte en un tubo neural, cuya cavidad se llamacanal nervioso. Las células del ectodermo de la piel se juntan yel tubo neural aparece debajo de ellos. Al mismo tiempo las célulasLos endodermos adyacentes a la placa neural se hunden.lado de este último, rizar y separar en una densa cordón - cuerda, que parece un cilindro sólido. cien cada unoDesde el primordio notocordal, el endodermo se invagina hacia un lado.bueno, ectodermo, formando protuberancias mesodérmicas, o mesobolsas dérmicas, que posteriormente se entrelazan conendodermo y comienzan a crecer entre el ectodermo y el endodermo. La cavidad de los sacos mesodérmicos que surgen del gastrocele se convierte en la cavidad corporal secundaria o celoma.Así, durante el proceso de gastrulación, se forma una estructura de tres capas. embrión

Después del desprendimiento de la notocorda y el deslazado del mesodérmicode estos sacos, los bordes del endodermo se acercan gradualmente en la región dorsal.partes del embrión y, al cerrarse, forman un intestino cerradoauricular. Después de la gastrulación, el embrión desarrolla un complejoórganos axiales, característicos de los representantes del tipo cordado.salida Consiste en una notocorda, a cuyos lados hay grupos de mesodermo segmentado.– somitas.

La formación de órganos axiales ocurre en la etapa de neurula.El tubo neural de la lanceta en las partes anterior y posterior del embrión permanece abierto durante algún tiempo. En el futuro ende la parte posterior del cuerpo del embrión, el ectodermo crece sobre el blastoporoy lo cierra para que la cavidad del tubo neural se comuniquecon la cavidad intestinal, el canal neurointestinal, que rápidamenteel rho está demasiado crecido. La apertura de la boca del embrión lanceleta es Aparece secundariamente en el extremo anterior del cuerpo debido al adelgazamiento.y avance del ectodermo.

La tercera capa germinal, o mesodermo, del embrión lanceleta está segmentada por completo. mesodérmicolos segmentos se dividen a su vez en la parte dorsal- con mita y parte ventral– esplancnotomas. Los somitas permanecen hoyMentado, y esplancnotomas a cada lado del cuerpo de la mañana. someterse a segmentación primaria, fusionarse y formarse,dividiéndose en dos hojas, capas celómicas derecha e izquierdast. Estos últimos se unen debajo del tubo intestinal en un comúnCavidad corporal secundaria. ¿Cuándo comienza a formarse la lanceta?la cola se rompe, luego el canal neurointestinal desaparece y en la espaldaal final del embrión en el sitio del blastoporo debido al adelgazamientoy se produce un avance en la pared del cuerpo, aparece un ano. Habiendo pasado por las etapas de desarrollo descritas, la lanceleta queda libre. larva flotante. Durante el periodo de desarrollo larvario. Se producen organogénesis e histogénesis y la larva se convierte en animal adulto.

3. Embriogénesis de lampreas, ganoides cartilaginosos y anfibios.

Estos grupos de animales tienen en comúncaracterísticas de escisión, gastrulación y neurulación. La fragmentación del óvulo es completa y desigual (Figura 3).

1 – blastómeros; 2 – anfiblastula; 3 – blastocele; 4 – blastodermo; 5 - techo de blástula; 6– parte inferior de la blástula.

figura 3– Subsecuencia ( I– VI ) triturar el huevo de lamprea

Los dos primeros surcosla trituración se produce meridianamente, a partir de aniel polo pequeño, y el tercer surco corre cerca, pero en dirección ecuatorial. Blastómeros del polo animal.más pequeños que los blastómeros del polo vegetativo. Droblereducción de blastómeros animales y vegetativos a la séptima fracciónla lenición tiene lugar casi sincrónicamente, entonces ambosLas mitades del embrión comienzan a dividirse de forma asincrónica. ExceptoSe indican surcos aplastantes, aparecen orificios tangenciales.descarga, por lo tanto la pared de la blástula resultante consistede varias filas de células.

Como resultado de fracciones impares.leniya blastómeros del polo vegetativo que contiene muchosyema, forma la pared de explosión ly – blastodermo. Carreras de blastocelese encuentra más cerca del polo animal. La blástula resultante se llama anfiblastula.

La anfiblastula tiene alas.shu, correspondiente al polo animal, consta de 1 – 3 filas de celdas, la parte inferior correspondiente al campo vegetativosou, total 11– 13 filas de celdas y una ecuatorial.zona que contiene 3– 5 filas de celdas.

La gastrulación se produce mediante intususcepción y epibolia. Comienza la invaginación del blastodermo.en la zona ecuatorial, nocuánto por debajo del fondo del blastocele. La invaginación ocurre después de la aparición de una pequeña depresión en forma de media luna, osurco falciforme, que está dirigido convexamente a cienel ron del polo animal. Se forma el surco en forma de media lunalabio dorsal del blastoporo. Células de blastodermo animalLos polos, es decir, el futuro ectodermo, se multiplican intensamente ycomienzan a arrastrarse hacia las células vegetativas.lyus, superponiéndolos desde la superficie, con la excepción de las células.blastodermo en el área del surco falciforme y debajo de la placentasu. Proliferación intensiva de células de blastodermo en la zona.el polo animal también asegura el movimiento de las célulasmaterial desde la superficie hasta el embrión en el procesointususcepción. A través del labio dorsal del blastoporoEl material celular se invagina primero.todermo y placa precordal, es decir, el material query se encuentra delante del material celular de la notocordalrudimento. A continuación, invagina el material de la notocorda y en los lados del ento.dermis. El fondo del surco falciforme en forma de doble pliegue se invagina hacia el blastocele en dirección al polo animal.paralelo al blastodermo. Cavidad del intestino primario, límites.Formado por células del endodermo, se agranda y se estrecha bruscamente.blastocele. Blastocoel es un tabique celular delgado en el interior.la tercera capa germinal se separa primero del gastrocele,luego las células del endodermo divergen y ambas cavidades se conectanfusionarse en una sola cavidad del intestino primario.

A medida que el material celular se invagina hacia el blastocelela fisura en forma de media luna se agranda y adquiere forma de herraduranueva forma, es decir, se forman los labios laterales del blastoporo. Entoncesel blastoporo adquiere forma de anillo– aparece una vena Labio tragal o ventral del blastoporo. Forma de anilloblastoporo se debe a que en su parte central se encuentran carrerasLos blastómeros vegetativos grandes y ricos en yema dependenel polo opuesto de la blástula, que por su tamaño no puedeinvaginar hacia el blastocele. Por tanto, la invaginación del material.se lleva a cabo solo a lo largo de su periferia, y el blastoporo tiene la formaFisura anular estrecha. En el momento en que la ventrallabios del blastoporo, casi todo el endodermo se invagina y solo una pequeña parte está en la superficie en el centroblastoporo. Blastómeros ubicados en la parte central.blastoporo, muy rico en yema, de ahí el nombre tapón de yema(Figura 4).

Yo – anfiblastula; II – III – gastrulación; IV – neurula;

1 – ectodermo; 2 – endodermo; 3 – acorde; 4 – mesodermo; 5 - placa neural;

6 – superior y 7 – labio inferior blastoporo; 8 – blastoporo; 9 – gastrocele; 10 – tubo neural; once – canal nervioso; 12 – mesodermo segmentado; 13 – mesodermo no segmentado; 14 – vitelino endodermo (tapón de yema)

Figura 4– Embriogénesis de anfibios.

Material de mesodermo segmentado– Los somitas se invaginan a través de los labios laterales y el material celular del mesodermo no segmentado.– esplancnotomas – a través del labio inferior.Debido a la invaginación de una gran cantidad de células. material, jaula Las células del ectodermo cambian su posición original. cleSe estira el material exacto de la futura placa neural.sobre toda la superficie animal del embrión, y el animal a lo largolus aparece en el extremo anterior del embrión, frente a blahacha. En las primeras etapas de la intususcepción, el material celularla futura notocorda se separa del endodermo y la placa notocordal se pliega inmediatamente formando un cordón longitudinal– acorde, que El paraíso está arrancado del intestino primario, y este último está en la parte superior.El lado permanece abierto durante algún tiempo. Disponiblelos bordes del endodermo intestinal restauran rápidamente el defecto, una vezse funde debajo de la notocorda y la pared del intestino primario se vuelve sólido.

Desde el comienzo de la invaginación, la célula segmentadaLos zodermos no son parte del material celular del primario.intestinos, pero invaginan a través del blastoporo de forma independiente, ubicadosituada entre el ectodermo y la pared del intestino primario. segmentoEl mesodermo mentalizado forma grupos a los lados de la notocorda. células - somitas. También se incluye el mesodermo no segmentado.se encuentra entre el ectodermo y la pared del intestino primario, formaesplancnotomas de zuya, que carecen de segmentación. Conexión entremesodermo segmentado y no segmentado que realizaSe realiza mediante patas segmentarias o nefrotomas. Nesegmen El mesodermo tificado en ambos lados crece debajo del endodermo.intestino primario, luego se une para formar un todo comúncavidad del micrófono. Después de esto, el embrión se convierte en tres en capas.

La formación de órganos axiales en lampreas, ganoides cartilaginosos y anfibios comienza ya al final del proceso de gastrulación con la separación del material de notocorda. Simultáneamente con el surgimientoEl ectodermo de la cuerda forma una placa neural, a lo largo de cuyos bordesenjambre, aparecen engrosamientos en forma de crestas neurales. Descansarparte del ectodermo es el ectodermo cutáneo. Entoncesel nervio forma el surco neural ylos pliegues neurales se elevan, se acercan y cuando se formanLos tubos neurales se fusionan en un único tubo ganglionar no apareado.registro. Tubo neural y placa ganglionar sumergidoscrecen dentro del embrión y un ecto cutáneo crece encima de ellos. dermis.

Cuando los somitas se separan, el tercer par de somitas aparece primero, luego el proceso de segmentación se extiende de adelante hacia atrás y los dos primeros pares de somitas aparecen más tarde. La parte central del somita se diferencia en una placa muscular, o miotomo, a partir de la cual posteriormente se desarrolla tejido muscular estriado de tipo esquelético. La parte del somita adyacente a la notocorda y al tubo neural se diferencia en una capa esquelética, o esclerotoma, a partir de la cual se desarrolla el esqueleto axial y el esqueleto de las extremidades. La parte lateral superior del somita, adyacente al ectodermo, se convierte en una placa cutánea o dermatoma, que forma la base de la piel.

Los nefrotomas participan en la formación de los túbulos renales y los esplancnotomas, dividiéndose en dos hojas.– parietal y visceral, forman cavidades celómicas bilaterales, que luego se fusionan en una cavidad corporal secundaria común. La capa visceral del esplancnotomo participa en la formación de la pared intestinal y del corazón; también forma la capa visceral del peritoneo, la pleura, el saco cardíaco y la capa parietal.– hoja parietal de las membranas serosas de las cavidades corporales indicadas,

4. Embriogénesis de peces cartilaginosos y óseos.

La fragmentación del óvulo es parcial, desigual o discoidal. El proceso de trituración cubre sólo una pequeña parte del polo animal y conduce a la formación de una discoblástula. El blastodermo discoblastula en estos animales se llama blastodiscom o disco germinal, y el fondo de la blástula está formado por una capa superficial de yema sin triturar– periblasto. Las células del blastodisco, al multiplicarse, forman un blastodisco multicapa, que pasa de redondo a ovalado, y la capa superior de sus células adquiere una forma epitelial (Figura 1.5).

1 – blastómeros; 2 – periblasto; 3 – merocitos; 4 – yema; 5 – blastocele

Figura 1.5– Subsecuencia ( I– V ) fragmentación del embrión de mantarraya

La formación de un embrión de dos capas se produce mediante intususcepción. La gastrulación comienza con el movimiento de las células hacia el borde posterior del blastodisco, el cual se engrosa y comienza a plegarse sobre su propio borde, formando endodermo y ectodermo. El borde del blastodisco a través del cual se introduce el material celular, o intususcepción, se llama muesca del borde. Este último es el blastoporo. La parte media de la muesca marginal corresponde al labio superior o dorsal y sus partes laterales.– Labios laterales del blastoporo. La cavidad de invaginación, situada entre el endodermo y la yema sin triturar, corresponde a la cavidad del intestino primario. El endodermo en su parte media contiene el material celular de la placa notocordal, y en los lados– material del mesodermo, inicialmente segmentado y no segmentado en los bordes de la muesca marginal. Así, el mesodermo surge por invaginación, a lo que se suma la inmigración.

Durante el proceso de invaginación, solo se forma esa parte del endodermo, que posteriormente forma el tubo intestinal, más precisamente, su revestimiento epitelial. El endodermo restante, que luego crece sobre la yema, surge de las capas profundas de las células del blastodisco mediante delaminación de la capa externa de las células del blastodisco o del periblasto. Se llama endodermo vitelino. En muchos peces, se produce uno de los métodos enumerados para la formación de endodermo o una combinación de ellos. Posteriormente, el endodermo intestinal se une al endodermo vitelino formando una única capa germinal interna. Esto completa la gastrulación (Figura 1.6).

I – discoblastula; II – el comienzo de la invaginación del blastodermo; III – blastodisco; IV – gástrula; V – formación de mesodermo;

1 – capa exterior de células de blastodisco; 2– material celular del futuro endodermo vitelino; 3 – periblasto; 4 – merocitos; 5 – yema de huevo; 6 – blastocele; 7 – muesca en el borde; 8 – gastrocele; 9 – material celular de la notocorda; 10 – mesodermo; once – endodermo intestinal; 12 – ectodermo; 13 – material celular de la placa neural

Figura 1.6. Embriogénesis de peces cartilaginosos.

La formación de órganos axiales ocurre aproximadamente de la misma manera que en los anfibios, sin embargo, a diferencia de estos últimos, en los peces la formación del tubo intestinal ocurre de manera diferente debido a la presencia de grandes reservas de yema en el huevo. Durante el desarrollo, el embrión del pez permanece extendido sobre la yema sin triturar durante mucho tiempo. Al principio, el embrión no tiene pared abdominal. El cierre de las células del endodermo en un tubo se produce cuando las tres capas germinales de la yema de reserva crecen demasiado y se forma un saco vitelino. Multiplicándose intensamente, las células de las tres capas germinales del cuerpo del embrión comienzan a extenderse hacia la periferia y moverse hacia la yema. Este proceso se llama proceso de ensuciamiento de la yema. Es más intenso en el frente y los lados del embrión. En la parte posterior del embrión, donde se plegó el material durante la gastrulación, la incrustación de la yema se produce más lentamente debido al crecimiento intensivo de la parte de la cola del embrión. A continuación, los labios laterales del blastoporo se juntan y crecen juntos, formando así la pared abdominal del cuerpo del embrión, la parte de la cola del embrión se separa de la yema y el embrión se mueve hacia el centro del disco embrionario. Después de que la parte de la cola del embrión se separa de la yema, la yema también comienza a ensuciarse en la parte posterior del blastodisco o disco germinal.

Entre la cabeza y el torso del embrión, por un lado, y el ectodermo, mesodermo y endodermo extraembrionarios– por otro lado, hay un estrechamiento– intercepción, llamada pliegue del tronco. Gracias al pliegue del tronco, el extremo de la cabeza del embrión también se desprende de la yema. Por último, el cuerpo del embrión se separa de la yema. El pliegue del tronco promueve el plegamiento del endodermo en un tubo y la formación de la pared abdominal del embrión. Sin embargo, el proceso de plegar el endodermo formando un tubo no cubre todo el intestino y en la parte media del cuerpo el tubo intestinal permanece abierto. En este punto de la cavidad intestinal existe un conducto llamado tallo de yema, se comunica con la cavidad del saco vitelino,

Con la formación del tallo vitelino, el endodermo se divide claramente en endodermo intestinal y endodermo vitelino o extraembrionario. Se forman ectodermo, mesodermo y endodermo extraembrionarios, completamente cubiertos de yema. saco vitelino, que es temporal, o autoridad provisional embrión (Figura 1.7).

I - embrión de pez con saco vitelino: 1 – cuerpo de pez; 2 – saco vitelino, 3– yema;

II – pared del saco vitelino: 1– ectodermo extraembrionario; 2 - afuera mesodermo germinal; 3 – endodermo extraembrionario (yema); 4– granos de yema; 5 - núcleos de células endodérmicas vitelinas; 6 – vasos sanguíneos extraembrionarios mesodermo; 7 – cubiertas epiteliales y 8 – células caliciformes extraembrionarias ectodermo.

Figura 1.7– Estructura del saco vitelino de los peces óseos.

El endodermo del saco vitelino fermenta la yema y absorbe los nutrientes. El mesodermo del saco vitelino, gracias a un sistema de vasos sanguíneos bien desarrollado, transporta nutrientes al cuerpo del embrión y el ectodermo que lo recubre realiza funciones protectoras. Además de su función trófica, el saco vitelino realiza funciones respiratorias y hematopoyéticas. Al final del desarrollo embrionario, cuando se agotan las reservas de yema, el saco vitelino se cae o pasa a formar parte de la pared intestinal y la pared abdominal del cuerpo.

El huevo lanceleta es oligolecito con una distribución isolecital de la yema. La escisión es completa, uniforme, sincrónica (los surcos de escisión son meridionales o latitudinales), después de la séptima escisión (128 blastómeros) la escisión deja de ser sincrónica). Cuando el número de células llega a 1000, el embrión se convierte en blástula (es decir, un embrión de una sola capa con una cavidad (blastocele) llena de una masa gelatinosa, la pared de la blástula se llama blastodermo. El tipo de blástula lanceleta es uniforme coeloblastula, tiene fondo y techo.

Luego comienza la gastrulación por intususcepción, es decir. Invaginaciones de las blástulas hacia el interior.

Existen 4 métodos de gastrulación, normalmente se combinan, pero predomina uno de ellos:

1. Invaginación (invaginación)

2. Inmigración (movimiento de células con su inmersión dentro de la bastula)

3. Epiboly (incrustación)

4. Delaminación (división de la pared de la blástula en 2 capas).

Como resultado de la gastrulación, se forma un embrión de 2 capas: la gástrula; tiene una cavidad (esencialmente es la cavidad del intestino primario) y un orificio que conduce a la cavidad (blastoporo - boca primaria). El blastoporo está rodeado por 4 labios (organizadores de la organogénesis). El material que pasa a través del labio dorsal se convierte en la notocorda y a través de los labios restantes se convierte en el mesodermo.

Una vez finalizada la gastrulación, el embrión comienza a crecer rápidamente en longitud. La parte dorsal de la hoja exterior se aplana y se convierte en la placa neural. El resto de esta placa crece a los lados de la placa neural y se convierte en el revestimiento exterior de la piel, es decir. la placa neural aparece en el interior, primero se forma un surco en ella y luego se retuerce formando un tubo con un canal central en el interior (neurocele).

La hoja interior se divide en varias partes. La región dorsal está aplanada. Se envuelve en un cordón cilíndrico, se separa del intestino y se transforma en una notocorda. Las zonas adyacentes a la notocorda también están separadas y forman 2 bolsas (mesodermo, esencialmente), es decir. El mesodermo se forma por vía enterocelosa, es decir. bolsas de cordones.

Partes del mesodermo:

· Piernas segmentarias (nefragonadotomía)

· Esplacnotoma (se forma un celoma entre sus hojas).

Una vez formados la notocorda, el tubo neural y el mesodermo, el endodermo se pliega y forma el tercer órgano axial: el intestino primario (a partir del cual se desarrollan posteriormente todas las demás secciones del tracto gastrointestinal con glándulas).

Embriogénesis de anfibios.

El huevo de anfibio es mesolecito con una distribución telolecito de la yema. La trituración es completa, desigual, asincrónica. Después de la tercera división, se concentran 4 células pequeñas (micrómeros) en el polo animal y 4 células grandes (macrómeros) en el polo vegetativo. Además de los surcos de división latitudinal y meridional, también aparecen surcos tangenciales (corren paralelos a la superficie del huevo y dividen las blastómeras en un plano paralelo), es decir. La pared de la blástula parece tener varias capas. Los blastómeros comienzan a dividirse de forma asincrónica y las células de la parte inferior de la blástula (llenas de yema) resultan ser mucho más grandes que las células del techo de la blástula. El blastodermo consta de varias capas y el blastocele (en comparación con la lanceta) está significativamente reducido. Por tanto, aparece una celoblástula multicapa desigual (anfiblastula).

La gastrulación ocurre por intususcepción parcial y epibolia (ver pregunta 21). Las células más activas de la mitad animal "se arrastran" hasta la mitad vegetativa del embrión y posteriormente penetran en el embrión. Durante la gastrulación, las células se multiplican débilmente, principalmente se produce estiramiento y desplazamiento de las células de la capa superficial. Una vez finalizada la gastrulación, el embrión comienza a crecer activamente.

El material del mesodermo se deposita durante la gastrulación y el mesodermo se desprende inmediatamente del intestino primario, se mueve hacia adelante y ventralmente y se endereza entre el ectodermo y el endodermo (este método de depositar el mesodermo se llama proliferativo). Al principio no hay cavidades en el mesodermo, consta de 2 bolsas, luego los somitas se separan de él; la parte dorsal del mesodermo se convierte en miotomas y la parte ventral en esplancnotomas. Al principio, los miotomas están conectados a los esplacnotomas mediante patas segmentarias (dan lugar a órganos excretores), luego divergen.

A partir de los miotomas se desarrollan los músculos del tronco (desde el lado medial del miotomo), el esclerotoma (a partir de él se desarrolla la hoja esquelética, el rudimento del mesénquima, a partir del cual, en consecuencia, se desarrollan todos los tejidos tróficos de soporte), el dermatoma ( la parte lateral del miotoma) - se convierte en el mesénquima, a partir del cual se desarrollan las capas profundas de la piel.

La notocorda, el tubo neural y el intestino primario se desarrollan aproximadamente como en la lanceta (que pasa a través del labio dorsal).

Embriogénesis de aves.

El huevo es polilecital con una distribución telolecital de la yema. El aplastamiento es parcial (meroblástico), discoidal. Los primeros 2 surcos de fisión son meridianos, luego aparecen surcos radiales y tangenciales. Como resultado, se forma una discoblastula (blastodisco), una capa de células que se encuentran sobre la yema, donde las células están adyacentes a la yema, un campo oscuro, donde no son adyacentes, un campo claro. Un huevo recién puesto contiene un embrión en la etapa de discoblastula o gástrula temprana.

La gastrulación se produce mediante inmigración y delaminación, es decir. varias células simplemente abandonan la capa externa (inmigración) y algunos de los blastómeros comienzan a dividirse de tal manera que la célula madre permanece en la pared exterior y la célula hija pasa a la segunda capa (delaminación).

Después de 12 horas de incubación, debido a la migración celular a lo largo de los bordes del campo brillante, se forman la raya primaria y el nódulo de Hensen, que realizan las funciones de labios de blastoporo.

En la gástrula temprana se distinguen dos capas: el epiblasto es la capa externa y el hipoblasto es la capa interna.

El epiblasto contiene presuntos rudimentos de ectodermo cutáneo, placa neural, células de notocorda y células de mesodermo; en el hipoblasto sólo se encuentran los rudimentos del endodermo.

A través del nódulo de Hensen, las células de la notocorda se invaginan desde el epiblasto y, a través de la raya primitiva, las células del mesodermo se invaginan, es decir, Se forma un embrión de 3 capas. El método de colocación del mesodermo es la invaginación tardía. Diferenciados como en los anfibios.

Un mayor desarrollo del embrión está asociado con la formación de membranas extraembrionarias (fetales). Las membranas se forman debido a la proliferación de células de la capa germinal fuera del cuerpo del embrión. Primero, se forma un pliegue del tronco (con la participación de las 3 capas), que eleva el embrión por encima de la yema, luego se cierran 2 pliegues amnióticos sobre el embrión con la participación del ectodermo y la capa parietal del mesodermo: el amnios y la serosa. Se forman membranas (corion). Un poco más tarde, las células del endodermo y las células de la capa visceral del mesodermo forman la pared del saco vitelino y la alantoides.

Embriogénesis de mamíferos.

El huevo es secundariamente oligolecital (alicetal). El aplastamiento es completo, desigual, asincrónico, como resultado de los primeros aplastamientos se forman 2 tipos de blastómeros: pequeños y claros (se descomponen más rápido) y grandes y oscuros (se descomponen lentamente). Los claros forman un trofoblasto (vesícula), los oscuros acaban dentro de la vesícula y se llaman embrioblastos (el propio embrión se desarrollará a partir de ellos). El trofoblasto que contiene el embrioblasto se llama vesícula de blastodermo o blastocisto. El tipo de blástula es esteroblástula (es decir, embrioblasto dentro del trofoblasto, sin cavidad). El blastocisto ingresa al útero desde el oviducto, donde se alimenta de jalea real, sus células crecen activamente y luego ocurre la primera unión del trofoblasto a la pared uterina: la implantación.

La gastrulación ocurre por delaminación (escisión), se forma un epiblasto (contiene los rudimentos de la notocorda, placa neural, mesodermo, ectodermo) y un hipoblasto (contiene solo los rudimentos del mesodermo).

La formación del mesodermo ocurre de la misma manera que en las aves: invaginación tardía a través del nódulo de Hensen y la raya primitiva.

El mesodermo se diferencia en 3 rudimentos (diferenciación primaria): somitas, nefragonadotomos y esplancnotomas/placas laterales.

Posteriormente (diferenciación secundaria): cada somita se divide en:

dermatoma (más tarde la capa reticular de la piel),

miotomas (más tarde – tejido de músculo esquelético estriado),

esclerótomos (más tarde – cartilaginosos y hueso esqueleto);

El esplancnotomo se divide en capas visceral y parietal, entre las cuales se encuentra el celoma.

El epitelio de los sistemas excretor y reproductivo se forma a partir del nefrogonadotomo.

El desarrollo embrionario de los mamíferos también está asociado con la formación de membranas extraembrionarias. Al igual que en las aves, el inicio de la formación de membranas se asocia con la formación del tronco y luego del pliegue amniótico.