تمت دراسة تطور الحشرة لأول مرة بواسطة A.O. Kovalevsky. هذا السؤال ذو أهمية كبيرة ، حيث أن تحليل مراحل تطور أكثر الحبليات الحديثة بدائية يوفر بعض الأسس للحكم على المراحل المبكرة من تطور نسالة الحبليات. بالإضافة إلى ذلك ، فإن تطور الحشرة يمثل صورة تخطيطية مبسطة للتطور الجنيني للحبليات الأخرى. يوضح الشكل 4 والشكل 5 المراحل المتتالية للتطور الجنيني للحبيبات الصخرية حتى تكوين اليرقة. يكون انقسام البويضة المخصبة كاملًا وموحدًا تقريبًا: أثناء تكوين الأريمة ، يمكن ملاحظة أنه على جانبها السفلي ، المقابل للجزء الخضري ("الخضري") من البويضة ، تكون الخلايا أكبر من الجزء العلوي واحد. لهذا السبب ، يتم تمثيل الطبقة الداخلية للمرحلة التالية من المعدة بخلايا أكبر. التكسير سريع جدا. في الأديم الظاهر للجانب العلوي للجنين ، تنفصل الصفيحة النخاعية ، ويتم ثني حوافها ثم إغلاقها. يحتفظ الأنبوب العصبي الذي ينشأ بهذه الطريقة بالتواصل مع البيئة الخارجية في الطرف الأمامي (عبر ثقب العصب) لبعض الوقت ، وفي النهاية الخلفية (من خلال القناة العصبية المعوية) مع تجويف المعدة ، أي مع الأمعاء الأولية . في المستقبل ، تختفي القناة المعوية العصبية تمامًا ، وتبقى الحفرة الشمية في مكان ثقب الأعصاب.

تتطور الصفاق ، المساريق (التي تظهر فيها الأوعية الدموية الرئيسية على شكل قنوات طولية) ، وعضلات الأمعاء من الصفيحة الجانبية. تتطور الأنابيب الكلوية على شكل نتوءات تشبه الأصابع في جدران تجويف الجسم الثانوي. تتطور الغدد التناسلية على شكل نتوءات من ذلك الجزء من جدران تجويف الجسم ، والتي تتوافق مع مكان فصل الجسيدة واللوحة الجانبية لبضع الجسد. يتكون الفم من بروز القناة الهضمية الأولية في الطرف المقابل لغستروبور (الفم الأساسي) وبروز مضاد للأديم الظاهر. يحدث اختراق في نقطة التقاء هذه التشكيلات. يحدث وضع الفم والشقوق الخيشومية بشكل غير متماثل. يتم وضع فتحة الفم على الجانب الأيسر السفلي من الجنين. تظهر الشقوق الخيشومية اليسرى (هناك 14 منها) في البداية على الجانب البطني ، ثم تنتقل إلى الجانب الأيمنجرثومة. ثم يظهر هنا صف آخر من الفتحات (هناك 8 منها) ، تقع فوق 14 خانة مذكورة سابقًا. بعد ذلك ، ينتقل الصف السفلي من الشقوق إلى الجانب البطني وبعد ذلك فقط - إلى الجانب الأيسر من الجسم. في الوقت نفسه ، ينخفض ​​عددهم من 14 إلى 8. ثم يزداد عدد الشقوق الخيشومية على كلا الجانبين بشكل حاد. بعد ذلك ، يتم تحويل الفم إلى الجانب البطني. يظهر التجويف الأذيني في البداية على شكل أخدود على السطح السفلي من الجسم. الطيات الحبيبية التي تشكل هذا الأخدود تنمو باتجاه بعضها البعض وتغلق ، وتشكل تجويفًا يفتح للخارج فقط في الجزء الخلفي ، حيث لا تنمو الطيات المذكورة معًا. بشكل عام ، يستمر التطور اليرقي للحبيبات الصخرية حوالي ثلاثة أشهر.

مقدمة

نشأ التطور الجنيني للإنسان بسماته المميزة في سياق التطور. لفهم هذه العملية المعقدة ، من الضروري دراسة التطور الجنيني للثدييات والحبليات الأخرى ، مما يجعل من الممكن تتبع مضاعفات التطور الجنيني التي نشأت في التطور.

الممثل الحديث للنوع الفرعي غير القحفي هو lancelet ، وهو حيوان بحري صغير (يصل طول الجسم إلى 8 سم) ، يقود أسلوب حياة قاعي. يحدث تسميد البويضة والمزيد من التطور في الماء. تفقس اليرقة من البويضة النامية ، والتي ، بعد وجود قصير ومستقل ، تكتسب بنية الصفيحة من خلال التحول التدريجي.

الحبليات هي deuterostomes ، حيوانات متناظرة ثنائيا. يمكن رسم مستوى واحد فقط (عموديًا ، من خلال المحور الرئيسي) عبر جسم حيوان حبلي ، والذي يقسمه إلى نصفين متماثلين (يمينًا ويسارًا). يحتوي النوع الفرعي Cranial على فئة واحدة فقط - cephalochords ، أو lancelets.

تطور الجنين من الحشفة

لانسيليتس صغيرة (يصل طولها إلى 5 سم) ، وهي حيوانات غير قحفية مرتبة بشكل بدائي مثل الحبليات التي تعيش في بحر دافئ(بما في ذلك الأسود) ، يمر في تطوير مرحلة اليرقات ، قادرة على التواجد بشكل مستقل في البيئة الخارجية.

أولاً وصف كاملتم تقديم تطورهم من قبل A.O. Kovalevsky. إنه مثال كلاسيكي للأشكال الأولية ، والتي تستخدم كنماذج أساسية لدراسة ميزات التطور الجنيني في ممثلي فئات الحبال الأخرى.

نوع البويضة

لا تتطلب ظروف وطبيعة تطور اللانسيلات تراكمًا كبيرًا لاحتياطي المواد الغذائية.

البويضة من النوع المعزول الأساسي. يوجد القليل من صفار البيض في البيض ، ويتم توزيع حبيبات الصفار بالتساوي مع غلبة طفيفة فقط في نصف الكرة الخضري مقارنة بالحيوان. يتوافق القطب الحيواني للبيضة تقريبًا مع الطرف الأمامي المستقبلي لجسم الجنين ، أي ، حتى قبل الإخصاب ، ينشأ المحور الأمامي الخلفي للجسم. يدخل الحيوان المنوي البويضة عند إحدى النقاط أسفل خط الاستواء بقليل.

تطور الجنين ، أو التطور الفردي ، يسمى الفترة الكاملة من حياة الفرد من لحظة اندماج الحيوانات المنوية مع البويضة وتشكيل الزيجوت حتى موت الكائن الحي. ينقسم التولد الجنيني إلى فترتين: 1) الجنين - من تكوين البيضة الملقحة إلى الولادة أو الخروج من أغشية البيض. 2) مرحلة ما بعد الجنين - من الخروج من أغشية البويضة أو الولادة حتى موت الكائن الحي.

في معظم الحيوانات متعددة الخلايا ، تكون مراحل التطور الجنيني التي يمر بها الجنين هي نفسها. في الفترة الجنينية ، يتم تمييز ثلاث مراحل رئيسية: التكسير ، والمعدة ، وتكوين الأعضاء الأولية.

يبدأ تطور الكائن الحي بمرحلة أحادية الخلية. نتيجة للانقسامات المتكررة ، يتحول الكائن أحادي الخلية إلى كائن متعدد الخلايا. تسمى الخلايا الناتجة بالبروستات. عند تقسيم المتفجرات ، لا يزيد حجمها ، لذلك تسمى عملية الانقسام بالتكسير. خلال فترة التكسير ، تتراكم المواد الخلوية لمزيد من التطوير.

مع زيادة عدد الخلايا ، يصبح انقسامها غير متزامن. تتحرك القسيمات المتفجرة أكثر فأكثر بعيدًا عن مركز الجنين ، وتشكل تجويفًا - الجوف الأريمي. يكتمل الانقسام بتكوين جنين متعدد الخلايا ذو طبقة واحدة - الأريمة.

إن إحدى سمات التكسير هي دورة انقسامية قصيرة للغاية من الخلايا المتفجرة مقارنة بخلايا الكائن البالغ. خلال الطور البيني القصير جدًا ، يحدث تكرار الحمض النووي فقط.

تتكون الأريمة عادة من عدد كبير blastomeres (في lancelet - من 3000 خلية) ، في عملية التطور تنتقل إلى مرحلة جديدة تسمى gastrula. يتكون الجنين في هذه المرحلة من طبقات مقسمة من الخلايا تسمى طبقات جرثومية: خارجي ، أو أديم ظاهر ، وداخلي ، أو أديم باطن. تسمى مجموعة العمليات التي تؤدي إلى تكوين المعدة. في اللانكليت ، يتم إجراء عملية المعدة عن طريق دفع جزء من جدار بلاستولا إلى تجويف الجسم الأساسي.

بعد الانتهاء من المعدة ، يتم تكوين مجموعة من الأعضاء المحورية في الجنين: الأنبوب العصبي ، الحبل الظهري ، الأنبوب المعوي. ينحني الأديم الظاهر ، ويتحول إلى أخدود ، ويبدأ الأديم الباطن ، الموجود على يمينه ويساره ، في النمو على حوافه. يغرق الأخدود تحت الأديم الباطن وتنغلق حوافه. يتكون الأنبوب العصبي. ما تبقى من الأديم الظاهر هو بدائية من ظهارة الجلد. في هذه المرحلة ، يُطلق على الجنين اسم العصب.

ينفصل الجزء الظهري من الأديم الباطن ، الموجود مباشرة تحت برعم العصب ، عن بقية الأديم الباطن وينطوي إلى سلك كثيف - وتر. من بقية الأديم الباطن ، يتطور الأديم المتوسط ​​وظهارة الأمعاء. يؤدي المزيد من التمايز بين خلايا الجنين إلى ظهور العديد من الطبقات الجرثومية المشتقة - الأعضاء والأنسجة.

من الأديم الظاهريتطور الجهاز العصبي وبشرة الجلد ومشتقاته والظهارة المبطنة للأعضاء الداخلية. من الأديم الباطنتطوير الأنسجة الظهارية المبطنة للمريء والمعدة والأمعاء والجهاز التنفسي والكبد والبنكرياس وظهارة المرارة والمثانة والإحليل والغدة الدرقية والغدة الدرقية.

المشتقات الأديم المتوسطهي: الأدمة ، والنسيج الضام بأكمله ، وعظام الهيكل العظمي ، والغضاريف ، والدورة الدموية والجهاز الليمفاوي ، وعاج الأسنان ، والكلى ، والغدد التناسلية ، والعضلات.

يتطور جنين الحيوان ككائن حي واحد تتفاعل فيه جميع الخلايا والأنسجة والأعضاء بشكل وثيق. في الوقت نفسه ، تؤثر جرثومة واحدة على الأخرى ، وتحدد إلى حد كبير مسار تطورها. بالإضافة إلى ذلك ، يتأثر معدل نمو وتطور الجنين بالظروف الخارجية والداخلية.

الموضوع 4

أنامنيوس التطور الجنيني

1.الخصائص العامة anamnios و amniotes.

2. anamnios التطور الجنيني.

3. التطور الجنيني للحبيبة.

4. التطور الجنيني من البرمائيات ، الجلكى.

5. التطور الجنيني للأسماك الغضروفية والعظمية.

1. أنتيبتشوك ، Yu.P. علم الأنسجة مع أساسيات علم الأجنة / Yu.P. أنتيبشوك. - م: التنوير 1983. - 240 ص.

2. المازوف ، IV ، Sutulov L.S. أطلس الأنسجة وعلم الأجنة / IV. المازوف ، إل. سوتولوف. - م: الطب ، 1978 - 148 ص.

3. علم الأنسجة / أد. يو. أفاناسييف. - م: الطب 1989. - 361 ص.

4. ريابوف ، ك. علم الأنسجة مع أساسيات علم الأجنة / K.P. ريابوف. - مينيسوتا: العالي. المدرسة ، 1991. - 289 ص.

5. القاموس الموسوعي البيولوجي / محرر. السيدة. جيلياروف. - م: سوف. موسوعة ، 1989. - 864 ص.

6. ورشة عمل في علم الأنسجة وعلم الخلايا وعلم الأجنة / محرر. على ال. يورينا ، أ. رادوستينا. - م: العالي. المدرسة ، 1989. - 154 ص.

هام أ ، كورميك د. علم الأنسجة / أ. هام ، د. كورميك. - م: مير ، 1983. - 192

1. ملامح التطور الجنيني للثدييات.

2. التطور الجنيني للثدييات المولودة.

3. التطور الجنيني للثدييات الجرابية.

4. التطور الجنيني للثدييات المشيمية.

5. التطور الجنيني البشري.

1. الخصائص العامة ل Anamnia و amniotes

1. الخصائص العامة ل Anamnia

بناءً على الميزاتالتطور الجنيني ، جميع التقسيمات الفرعية الحبلياتتنقسم إلى مجموعتين: anamnias و amniotes. Anamnii – هذه حيوانات حيث ، أثناء التطور الجنيني ، لا تتشكل الأغشية الجنينية مثل السلى ، أو الغشاء المائيka و allantois. Anamnias تشمل الحبليات ، الممرات الرئيسيةطريقة الحياة vychnovodny ، وكذلك الحبليات الدنيا ، عن كثب المرتبطة بالبيئة المائية خلال موسم التكاثر والجنينالتطور الجنيني–الفك والأسماك والبريةماء. فيما يتعلق بالتطور الجنيني لهذه الحبلياتفي البيئة المائية ، ليس لديهم ماءشل والسقاء ، لأن وظائف التنفستوفر البيئة المائية المحيطة به تكوين وإفراز وتغذية الجنين النامي.

الحبليات ذات الصلة أنامنيابالحرف مصطلح التطور الجنينييمكن تقسيمها إلى ثلاث مجموعات:

1) لانسيليت ، الذي يحتوي بيضه على القليل من صفار البيض ؛

2) بعض السيكلوستومات والأسماك (هكتار غضروفيnoids) والبرمائيات ، التي يحتوي بيضها على متوسطكمية صفار البيض

3) أسماك السلاحية والعظام ،يحتوي البيض على الكثير من صفار البيض.

2. التطور الجنيني للحبيبة

بعد الإخصاب فييبدأ مبيض الحشرة في إعادة توزيع الصفار ،التي تركز بشكل رئيسي على جانب واحد من البيضةالخلايا المقابلة للقطب الخضري. حيوانيتم تحديد قطب البيضة من خلال الموضع فوقهالجسم القطبي الثاني. انقسام البيضة كامل وموحد (الشكل 1).

/ – قطب حيواني 2 – قطب نباتي 3 – تراكم الصفار 4 – البراز كله 5 – خلايا الأديم.

صورة– 1. الاتساق ( أنا –السادس)انقسام بويضة الحشرة

أول قسمين هما خط الطول ،الثالث - استوائيا. مزيد من التكسير يمر عبرأولا في اتجاه واحد ، ثم في الاتجاه الآخر ، وكمية الغراءالزيادات الحالية أضعافا مضاعفة. بعد الصورةجنين طبقة واحدة– بلاستولا ، يصبح من الملاحظ أن خلايا قطب الحيوان أصغر من خلايا النباتقطب مؤقت. في الأرومة الحلزونية الكروية من الحشفةيميز الجزء المسطح من القطب الخضري ، المسمىمويو الجزء السفلي من بلاستولا ،والجزء المقابل ، أنا أتوافقيسمى قطب الحيوان سقف بلاستولا.كليتكي تشكيل سقف بلاستولا سوف يتمايز إلىخلايا الطبقة الخارجية من الجراثيم أو الأديم الظاهر وخلايا الجزء السفلي من الأريمة- في الأديم الباطن.

تتم عملية الهضم عن طريق غزو المفجرلدينا القطب الخضري داخل جوف الأريمة. Invagination برويجب أن تكون حتى خلايا القطب الخضريلمس خلايا القطب الحيواني ، فيما يتعلق بهايضيق تجويف الأريمة ويختفي (الشكل 2).

أنا - أرومية الكويلوبلاستولا. الثاني - الرابع - المعدة ؛ الخامس- عصبية.

1 - الأديم الظاهر. 2- الأديم الباطن. 3 - وتر. أربعة – الأديم المتوسط. 5 - لوحة العصبية؛ 6– أعلى و 7 - الشفة السفلية للبلاستوبور. ثمانية– بلاستوبور. 9 – تجويف الأمعاء الأولية. عشرة – تجويف الأمعاء الثانوية. أحد عشر- على العموم.

الشكل 2–تطور الجنين من الحشفة

من نهاية من خلال المرحلة الأولى من المعدة ، وهي طبقتانجرثومة ، أو معدة ، تتكون من خلايا الطبقة الجرثومية الخارجية– الأديم الظاهر والطبقة الجرثومية الداخلية– الأديم الباطن. نتيجة الانغماس ، يتم تكوين تجويف من الأمعاء الأولية ، مبطّن بخلايا الأديم الباطن ، والتي تتواصل مع البيئة الخارجية عن طريق المثقب المتفجر. خلويتكوين الأديم الباطن غير متجانس ، لأنه يشمل أيضًاالمواد الخلوية للحبل الظهري المستقبلي والأديم المتوسط. مع تكوين تجويف الأمعاء الأولية ، يبدأ الجنين في النمو بسرعةويطيل ، ولكن تشكيل أكثر كثافةتتم العمليات في منطقة الجزء العلوي أو الظهري ،شفاه بلاستوبور. Blastopo خلف الشفة العليا مباشرةra ، على السطح الظهري للجنين ، يتكاثف الأديم الظاهر ويتكون من خلايا منشورية طويلة تسمى النخاعلار أو لوحة عصبية. الأديم الظاهر المحيط بالعصبصفيحة ، ممثلة بخلايا صغيرة تتشكلنخز الجلد. تحت اللوحة العصبية ، يتغير نفس الشيءخلايا الأديم الباطن التي تمثلمادة وتر المستقبل. في وقت لاحق ، الصفيحة العصبيةيبدأ الانحناء ، وتشكيل الأخدود العصبي والخلاياالأديم الظاهر للجلد يزحف عليه بشكل مكثف. أخيرايتعمق الأخدود العصبي ، وتغلق حوافه ، ويتم ذلكيتحول إلى أنبوب عصبي ، يسمى تجويفهقناة عصبية. خلايا الجلد الأديم الظاهر قريبة من بعضها البعض ، والأنبوب العصبي تحتها. الخلايا في نفس الوقتترهل الأديم الباطن المجاور للصفيحة العصبيةجانب من الأخير ، وتحريف وفصل إلى كثيفةثقيل - وتر يشبه أسطوانة صلبة. مائةronam من البدائية الوترية ، يغزو الأديم الباطن جانبيًابئر ، الأديم الظاهر ، وتشكيل نتوءات الأديم المتوسط ​​، أو الميزوالأكياس الجلدية ، والتي يتم تبطينها لاحقًاالأديم الباطن ويبدأ في النمو بين الأديم الظاهر والأديم الباطن. يتحول تجويف أكياس الأديم المتوسط ​​، الذي ينشأ من جوف المعدة ، إلى تجويف جسم ثانوي أو جوف.وهكذا ، في عملية المعدة ، ثلاث طبقاتالجنين.

بعد عزل الحبل الظهري وجلد الأديم المتوسطالحويصلات ، تتلاقى حواف الأديم الباطن تدريجياً في الظهرأجزاء من الجنين ، وانغلاقها ، تشكل أمعاء مغلقةسماعة الهاتف. بعد التثبيط ، يتطور الجنين إلى معقدالأعضاء المحورية ، المميزة لممثلي نوع الكوردوخارج. يتكون من وتر ، توجد على جانبيها مجموعات من الأديم المتوسط ​​المجزأ.- الجسيدات.

يحدث زرع الأعضاء المحورية في مرحلة العصب.يظل الأنبوب العصبي للحُصَرة في الأجزاء الأمامية والخلفية للجنين مفتوحًا لبعض الوقت. في وقت لاحقالجزء الخلفي من جسم الجنين ، ينمو الأديم الظاهر على ثقب الأديمويغلقه حتى يتواصل تجويف الأنبوب العصبيمع التجويف المعوي القناة المعوية العصبية ، وهي سريعةينمو ريال عماني. فتحة فم جنين الحويصلة بشكل ثانوي في الطرف الأمامي من الجسم بسبب رقةوتمزق الأديم الظاهر.

تنقسم الطبقة الجرثومية الثالثة ، أو الأديم المتوسط ​​، للجنين الحبيبي في جميع الأنحاء. متوسط ​​الجلدتنقسم المقاطع كذلك إلى الجزء الظهري- مع العث وجزء البطن– الحشوية. يبقى بعض الصوماليين الآنتراجعت ، و splanchnotomes على كل جانب من الجسم صباحا تجزئة chivay الأولية والدمج والشكل ،تنقسم إلى ورقتين ، كرة البولو اليمنى واليسرىsti. يتم دمج الأخير تحت الأنبوب المعوي في شكل مشتركتجويف الجسم الثانوي. عندما تبدأ الحبيبات في التكونالذيل ، ثم تختفي القناة المعوية العصبية ، وعلى الظهرفي نهاية الجنين في موقع الحفرة المتفجرة بسبب ترققهاويحدث اختراق في جدار الجسم في فتحة الشرج. بعد اجتياز مراحل التطور الموصوفة ، تصبح الحُمرة حرةيرقة عائمة. خلال فترة تطور اليرقات تفشل عملية تكوين الأعضاء وتكوين الأنسجة وتتحول اليرقة إلىحيوان بالغ.

3. التطور الجنيني للجلكيات ، الجانويد الغضروفية والبرمائيات

تتميز هذه المجموعات من الحيوانات بأنها شائعةملامح التكسير والمعدة والعصب. انقسام البيضة كامل وغير متساو (الشكل 3).

1 – المتفجرات. 2 - أمفيبلاستولا. 3 - الأريمة ؛ 4 - الأديم. 5 - سقف بلاستولا 6– الجزء السفلي من بلاستولا.

الشكل 3– اللاحقة ( أنا– السادس ) انقسام بيضة لامبري

الأولين الأخاديدالكسارات تذهب خط الطول ، تبدأ مع العانييمر القطب الصغرى ، والثلم الثالث بالقرب ، لكن استوائيًا. المتفجرات قطب الحيوانأصغر من القطب الخضري المتفجر. سحقتالحد من التكاثر الحيواني والنباتي حتى الجزء السابعيحدث leniya بشكل متزامن تقريبًا ، ثم كلاهمايبدأ نصف الجنين في الانقسام بشكل غير متزامن. إلاأشار تكسير الأخاديد ، عرضية بوrozdy ، لذلك يتكون جدار blastula الناتجمن عدة صفوف من الخلايا.

نتيجة الكسر غير المتكافئقطب نباتي يحتوي على العديد من المتفجراتصفار البيض ، تشكل جدار الانفجارلاي - الأديم. سباقات Blastocoelيعتمد أقرب إلى قطب الحيوان. يتم استدعاء الأريمة الناتجةالبرمائية.

تتميز الأجنحة في البرمائياتيتكون shu المطابق لعمود الحيوان من 1 – 3 صفوف من الخلايا ، الجزء السفلي المقابل للحقل الخضريسو ، بحساب 11– 13 صفا من الخلايا ، وخط استوائيمنطقة تحتوي على 3- 5 صفوف من الخلايا.

تتم عملية التثبيط عن طريق الانغماس و epiboly. يبدأ انغلاف الأديمفي المنطقة الاستوائية ،كم تحت قاع الجوف الأريمة. يحدث الانغماس بعد ظهور انخفاض صغير على شكل هلال ، أوأخدود الهلال ، وهو موجه بشكل محدب إلى مائةتاج القطب الحيوان. يتشكل أخدود الهلالالشفة الظهرية للحفرة المتفجرة. خلايا الأديم الحيوانيالأقطاب ، أي الأديم الظاهر المستقبلي ، تتكاثر بشكل مكثف وتبدأ في الزحف على خلايا النباتلوكس ، تكبر من السطح ، باستثناء الخلاياالأديم الأرومي في منطقة الأخدود المنجلي وتحت الأخيرلها. تكاثر مكثف لخلايا الأديم في المنطقةيوفر القطب الحيواني أيضًا حركة الخلاياالمواد من السطح إلى النواة في هذه العمليةالغزوات. من خلال الشفة الظهرية للحفرة المتفجرةأولاً يتم غزو المادة الخلويةtoderma و prechordal plate ، أي المادة التييقع ry أمام المادة الخلوية للأحمر الظهريجرثومة. يغزو كذلك مادة الوتر وعلى جوانب entoالأدمة. الجزء السفلي من الأخدود المنجلي على شكل طية مزدوجة يتغلغل في الجوف الأريمي باتجاه عمود الحيوانبالتوازي مع الأديم. تجويف الأمعاء الأوليةخلايا الأديم الحشوية ، وتزداد وتضيق بشكل حادالأريمة. Blastocoel بجدار خلوي رقيقيتم فصل الطبقة الجرثومية المبكرة أولاً عن المعقد ،ثم تتباعد خلايا الأديم الباطن ، ويتصل كلا التجاويفnyayutsya في تجويف واحد من الأمعاء الأولية.

كما تغزو المادة الخلوية في جوف الأريمةيزداد فجوة الهلال ويكتسب شكل حدوة حصانشكل ، أي ، يتم تشكيل الشفاه الجانبية للبلاستوبور. ثميصبح ثقب المتفجرات على شكل حلقة- تظهر الأوردة ترال ، أو بطني ، شفة بلاستوبور. شكل الخاتمblastopore يرجع ذلك إلى حقيقة أن السباقات في الجزء المركزي منهاتعتمد على نباتية كبيرة غنية بالصفاربلاستولا ، والتي ، بسبب حجمها ، لا تستطيعتغزو في الجوف الأريمي. لذلك ، غزو المادةنفذت فقط على طول محيطهم ، و blastopore لديه الشكلفجوة حلقية ضيقة. بحلول الوقت البطنيشفاه بلاستوبور تقريبا يغزو الأديم الباطن بالكامل وفقط جزء صغير منه على السطح في المركزبلاستوبور. يقع Blastomeres في وسط كاليفورنياsti blastopore ، غنية جدًا بالصفار ، فيما يتعلق بهذا الاسم المكونات الصفار(الشكل 4).

أنا - أمفيبلاستولا. الثاني - الثالث - المعدة ؛ الرابع - العصبية.

1 – الأديم الظاهر. 2 – الأديم الباطن. 3 - وتر. أربعة - الأديم المتوسط 5 - لوحة العصبية؛

6 - الشفة العلوية و 7 - الشفة السفلية بلاستوبور. ثمانية – بلاستوبور. 9 – المعدة. عشرة – الانبوب العصبي؛ أحد عشر – القناة العصبية 12 – أديم متوسط ​​مجزأ 13 – أديم متوسط ​​غير مقسم أربعة عشرة – المحي الأديم الباطن (سدادة صفار البيض)

الشكل 4– التطور الجنيني للبرمائيات

مادة الأديم المتوسط ​​المقسمة– تنغرس الجسيدات من خلال الشفاه الجانبية والمواد الخلوية للأديم المتوسط ​​غير المجزأ- حشوات - من خلال الشفة السفلى.بسبب غزو كمية كبيرة من الخلويةالمواد ، القفص ki ectoderm تغيير موقعها الأصلي. كلييتم شد المادة الدقيقة للوحة العصبية المستقبليةعلى كامل سطح الحيوان للجنين والحيوان على طولluce في الطرف الأمامي للجنين ، مقابل blasفأس. في المراحل الأولى من الانقلاب ، المواد الخلويةينفصل الوتر المستقبلي عن الأديم الباطن وتنطوي الصفيحة الظهارية على الفور في حبلا طولية- الوتر الذي تنفصل الجنة عن الأمعاء الأولية ، والأخيرة في الجزء العلوييظل الجانب مفتوحًا لبعض الوقت. حرتعمل حواف الأديم الباطن المعوي على استعادة الخلل بسرعة مرة واحدةيذوب تحت الوتر ، ويصبح جدار الأمعاء الأوليةصلب.

منذ بداية انغماس الخلية ، قسمتنيلا تعد الأدمة جزءًا من المادة الخلوية الأوليةالأمعاء ، ولكن تنتشر من خلال انفجار من تلقاء نفسها ، وتقعالكذب بين الأديم الظاهر وجدار الأمعاء الأولية. سيغتشكل الأديم المتوسط ​​المتضخم عناقيد على جوانب الحبالالخلايا - الجسيدات. الأديم المتوسط ​​غير المجزأ هو أيضًاتقع بين الأديم الظاهر وجدار الأمعاء الأولية ، وتتشكلسبر الحشوات ، والتي تخلو من التجزئة. اتصال بينأديم متوسط ​​مجزأ وغير مجزأetsya بمساعدة الساقين المقطعية ، أو الكلى. Nesegment ينمو الأديم المتوسط ​​المائل على كلا الجانبين تحت الأديم الباطنالأمعاء الأولية ، ثم تتصل ، وتشكل كلًا مشتركًاتجويف الميكروفون. بعد ذلك ، يصبح الجنين ثلاثةرقائق.

يبدأ تكوين الأعضاء المحورية في الجلكيات ، والجانويد الغضروفية ، والبرمائيات بالفعل في نهاية عملية المعدة مع فصل مادة الحبل الظهري. بالتزامن مع ظهورهاالأديم الظاهر الحبال تشكل الصفيحة العصبية ، على طول حوافهاسرب هناك ثخانات في شكل بكرات عصبية. البقيةجزء من الأديم الظاهر هو الأديم الظاهر للجلد. ثمالعصبي يشكل أخدود عصبي ، وترتفع الطيات العصبية وتقترب وأثناء التكوينيندمج الأنبوب العصبي في عقدة واحدة غير متزاوجةلوحة. الأنبوب العصبي واللوحة العقديةداخل الجنين ، وينمو الجلد فوقهاالأدمة.

مع عزل الجسيدات ، يظهر الزوج الثالث من الجسيدات أولاً ، ثم تنتشر عملية التقسيم من الأمام إلى الخلف ، ويظهر الزوجان الأولان من الجسيدات لاحقًا. يتمايز الجزء المركزي من الجسيدة إلى صفيحة عضلية ، أو جزء عضلي ، يتطور منها لاحقًا النسيج العضلي المخطَّط من النوع الهيكلي. يتمايز جزء الجسيدة المجاور للحبل الظهري والأنبوب العصبي إلى صفيحة هيكلية ، أو متصلبة ، ينمو منها الهيكل العظمي المحوري والهيكل العظمي للطرف. يتحول الجزء العلوي الجانبي من الجسيدة ، المتاخم للأديم الظاهر ، إلى صفيحة جلدية ، أو جلدي ، والتي تشكل أساس الجلد.

تشارك Nephrotomes في تكوين الأنابيب الكلوية ، و splanchnotomes ، تنقسم إلى صفحتين– الجداري والحشوي ، يشكلان تجاويف ثنائية مجوفة ، والتي تندمج بعد ذلك في تجويف ثانوي مشترك للجسم. تشارك الصفيحة الحشوية من الحشوية في تكوين جدار الأمعاء ، والقلب ، وتشكل أيضًا الصفيحة الحشوية من الصفاق ، وغشاء الجنب ، وقميص القلب ، والجداري.– الصفيحة الجدارية للأغشية المصلية لتجاويف الجسم المشار إليها ،

4. التطور الجنيني للأسماك الغضروفية والعظمية

انقسام البيضة جزئي أو غير متساوي أو قرصي. تغطي عملية التكسير جزءًا صغيرًا فقط من عمود الحيوان وتؤدي إلى تكوين الأرومة القرصية. يسمى ديسكوبلاستولا بلاستودرم في هذه الحيوانات القرص المتفجرأو القرص الجرثومي ،ويتكون الجزء السفلي من الأريمة من طبقة سطحية من صفار غير تكسير– محيط.تشكل خلايا القرص المتفجر ، التي تتكاثر ، قرصًا متعدد الطبقات ، يتحول من دائري إلى بيضاوي ، وتكتسب الطبقة العليا من خلاياه شكلًا شبيهًا بالظهارية (الشكل 1.5).

1 – المتفجرات. 2 – محيط. 3 - الخلايا البائسة. أربعة - صفار البيض 5 - الأريمة

الشكل 1.5– اللاحقة ( أنا– الخامس ) سحق جنين الراي اللساع

يحدث تكوين جنين من طبقتين عن طريق الانغماس. تبدأ الجَاعَة بحركة الخلايا إلى الحافة الخلفية للقرص المتفجر ، والتي تتكاثف وتبدأ في الثني على حافتها ، وتشكل الأديم الباطن والأديم الظاهر. يتم استدعاء حافة القرص المتفجر الذي يتم من خلاله دس المادة الخلوية أو الانغماس الشق الحافة.هذا الأخير هو المتفجر. يتوافق الجزء الأوسط من الشق الهامشي مع الشفة العلوية أو الظهرية والأجزاء الجانبية– الشفتين الوحشية من الانفجار. يتطابق تجويف الانغلاف ، الموجود بين الأديم الباطن والصفار غير المنكسر ، مع تجويف الأمعاء الأولية. يحتوي الأديم الباطن في الجزء الأوسط منه على المادة الخلوية للصفيحة الظهارية وعلى الجانبين– مادة الأديم المتوسط ​​، مجزأة في البداية ، وغير مجزأة على طول حواف الشق الهامشي. وهكذا ، فإن الأديم المتوسط ​​ينشأ عن طريق الغزو ، الذي تنضم إليه الهجرة.

في عملية الانغماس ، يتم تشكيل ذلك الجزء فقط من الأديم الباطن ، والذي يشكل لاحقًا الأنبوب المعوي ، وبصورة أدق ، البطانة الظهارية. ينشأ الجزء المتبقي من الأديم الباطن ، الذي ينمو بعد ذلك بشكل زائد من صفار البيض ، من الطبقات العميقة لخلايا القرص الأُرْجِمي عن طريق تفتيت الطبقة الخارجية لخلايا القرص الأُرْجِمي أو من الأديم المحيط. يطلق عليه الأديم الباطن المحي. العديد من الأسماك لديها إحدى الطرق المذكورة لتكوين الأديم الباطن أو مزيج منها. بعد ذلك ، يتم دمج الأديم الباطن المعوي مع الأديم الباطن المحي في طبقة جرثومية داخلية واحدة. هذا يكمل المعدة (الشكل 1.6).

أنا - ديسوبلاستولا. الثاني - بداية غزو الأديم.الثالث - القرص المتفجر. رابعا - المعدة الخامس – تشكيل الأديم المتوسط

1 – الطبقة الخارجية من الخلايا القلبية ؛ 2– المواد الخلوية للأديم الباطن المحي المستقبلي ؛ 3 – محيط. أربعة - الخلايا البائسة. 5 – صفار البيض؛ 6 - الأريمة. 7- درجة هامشية ثمانية – المعدة. 9 – المواد الخلوية للحبل الظهري ؛ عشرة – الأديم المتوسط. أحد عشر – الأديم الباطن المعوي 12 – الأديم الظاهر. 13 – المادة الخلوية للوحة العصبية

الشكل 1.6. التطور الجنيني للأسماك الغضروفية

يحدث زرع الأعضاء المحورية بنفس الطريقة تقريبًا كما في البرمائيات ، ومع ذلك ، على عكس الأخير في الأسماك ، يحدث تكوين الأنبوب المعوي بشكل مختلف بسبب وجود احتياطيات كبيرة من صفار البيض في البويضة. يقع جنين الأسماك في عملية التطور لفترة طويلة على صفار غير منقطع في شكل مسطح. في البداية ، لا يحتوي الجنين على جدار بطن. يحدث إغلاق خلايا الأديم الباطن في أنبوب عندما تتضخم الطبقات الجرثومية الثلاث للصفار الاحتياطي ويتكون كيس الصفار. في حالة التكاثر المكثف ، تبدأ خلايا الطبقات الجرثومية الثلاث من جسم الجنين بالانتشار إلى المحيط وتتحرك نحو الصفار. هذه العملية تسمى عملية تلوث الصفار. يذهب بشكل مكثف أمام الجنين وعلى جوانبه. في الجزء الخلفي من الجنين ، حيث تم وضع المادة داخل المعدة أثناء التثبيط ، يستمر تلوث صفار البيض بشكل أبطأ بسبب النمو المكثف للجزء الذيلي من الجنين. علاوة على ذلك ، تقترب الشفتان الجانبيتان من قبة الانفجار وتنمو معًا ، وبالتالي تشكل جدار البطن لجسم الجنين ، وينفصل الجزء الذيلية من الجنين عن الصفار ، وينتقل الجنين نفسه إلى مركز القرص الجنيني. بعد فصل الجزء الذيلي للجنين عن صفار البيض ، يبدأ تلوث الصفار أيضًا من الجزء الخلفي من القرص المتفجر ، أو القرص الجرثومي.

بين رأس وجسم الجنين ، من ناحية ، والأديم الظاهر خارج المضغ والأديم المتوسط ​​والأديم الباطن– من ناحية أخرى ، هناك تضيق– اعتراض يسمى أضعاف الجسم.بفضل ثنية الجذع ، تنفصل رأس الجنين أيضًا عن الصفار. أخيرًا ، ينفصل جسم الجنين عن صفار البيض. تساهم طية الجذع في طي الأديم الباطن في أنبوب وتشكيل جدار البطن للجنين. ومع ذلك ، فإن عملية طي الأديم الباطن في أنبوب لا تغطي الأمعاء بالكامل وفي الجزء الأوسط من الجسم يظل الأنبوب المعوي مفتوحًا. في هذه المرحلة ، يكون التجويف المعوي عبارة عن قناة تسمى ساق صفار البيض ،يتواصل مع كيس الصفار

مع تكوين ساق الصفار ، ينقسم الأديم الباطن بوضوح إلى الأديم الباطن المعوي والصفار ، أو الأديم الباطن خارج المضغ. شكل الأديم الظاهر خارج المضغ والأديم المتوسط ​​والأديم الباطن ، الذي ينمو بالكامل الصفار كيس الصفار،وهو مؤقت ، أو السلطة الإشرافيةالجنين (الشكل 1.7).

أنا- جنين السمك مع كيس الصفار: 1 - جسم السمكة. 2 – كيس الصفار ، 3- صفار البيض

الثاني - جدار كيس الصفار: 1– الأديم الظاهر خارج الرحم. 2 - الخارج الأديم المتوسط ​​الجرثومي. 3 – الأديم الباطن خارج الغشاء (صفار البيض) ؛ أربعة- حبوب الصفار. 5 - نواة خلية الأديم الباطن للصفار ؛ 6 – الأوعية الدموية خارج الجنينالأديم المتوسط. 7- تكامل طلائي و 8 – خلايا كأس خارج الجنينيةزكتوديرم.

الشكل 1.7– هيكل كيس الصفار للأسماك العظمية

الأديم الباطن للكيس المحي يخمر الصفار ويمتص العناصر الغذائية. ينقل الأديم المتوسط ​​للكيس المحي ، بفضل نظام الأوعية الدموية المتطور ، المغذيات إلى جسم الجنين ، ويقوم الأديم الظاهر الذي يغطيه بوظائف وقائية. بالإضافة إلى الوظيفة الغذائية ، يؤدي الكيس المحي وظائف الجهاز التنفسي ووظائف المكونة للدم. في نهاية التطور الجنيني ، عندما تنضب مخازن الصفار ، يسقط كيس الصفار أو يصبح جزءًا من جدار الأمعاء وجدار البطن للكائن الحي.

البويضة من lancelet هي oligolecithal مع توزيع منعزل للصفار. يكون الانقسام كاملاً وموحدًا ومتزامنًا (تكون أخاديد الانقسام خطية أو خطية) ؛ بعد الانقسام السابع (128 انفجارًا) ، يتوقف الانقسام عن أن يكون متزامنًا). عندما يصل عدد الخلايا إلى 1000 ، يتحول الجنين إلى أريمية (أي ، جنين ذو طبقة واحدة مع تجويف (جوف أريمي) مملوء بكتلة هلامية ، يسمى جدار الأريمة بالأديم. ، لها قاع ، سقف.

ثم يبدأ التذوق بالغزو ، أي غزوات على بلاستولا بالداخل.

في المجموع ، هناك 4 طرق للمعدة ، وعادة ما يتم الجمع بينها ، ولكن تسود واحدة منها:

1. الانغلاف (الانغلاف)

2. الهجرة (حركة الخلايا مع غمرها داخل الباستولا)

3. Epiboly (قاذورات)

4. التفريغ (تقسيم جدار بلاستولا إلى 2 ورقة).

نتيجة للمعدة ، يتم تكوين جنين من طبقتين - معدة ، لها تجويف (في الواقع ، هذا هو تجويف الأمعاء الأولية) وثقب يؤدي إلى التجويف (ثقب - الفم الأساسي). يحيط بـ blastopore 4 شفاه (منظمي تكوين الأعضاء). تصبح المادة التي تمر عبر الشفة الظهرية هي الحبل الظهري ، ومن خلال بقية الشفاه تصبح الأديم المتوسط.

بعد نهاية عملية المعدة ، يبدأ الجنين في النمو بسرعة في الطول. يتسطح الجزء الظهري من الورقة الخارجية ويتحول إلى الصفيحة العصبية. تتضخم بقية هذه الصفيحة جانبياً مع الصفيحة العصبية وتصبح البطانة الخارجية للجلد ، وبالتالي. توجد الصفيحة العصبية بالداخل ، يتشكل أخدود بداخلها أولاً ، ثم يلتف في أنبوب به قناة مركزية بداخله (تجويف عصبي).

تنقسم الورقة الداخلية إلى عدة أجزاء. المنطقة الظهرية بالارض. وهو ملفوف بحبل أسطواني يفصله عن الأمعاء ويتحول إلى وتر. يتم أيضًا فصل المناطق المجاورة للحبل الظهري وتشكل كيسين (الأديم المتوسط ​​، في الواقع) ، وبالتالي. يتكون الأديم المتوسط ​​من طريق القيلة المعوية ، أي أكياس جلد.

أجزاء من الأديم المتوسط:

العنيقات القطاعية (nephrogonadotomes)

Splanchnot (يتكون كل بين أوراقه).

بعد تشكل الوتر والأنبوب العصبي والأديم المتوسط ​​، يطوي الأديم الباطن ويشكل العضو المحوري الثالث - الأمعاء الأولية (تتطور منه جميع الأقسام الأخرى من الجهاز الهضمي مع الغدد لاحقًا).

التطور الجنيني للبرمائيات.

البويضة البرمائية هي جزيئات جزيئية مع توزيع صفار جزيئي. التكسير كامل وغير متساوي وغير متزامن. بعد التقسيم الثالث ، يتم الحصول على 4 خلايا صغيرة (ميكروميرات) ، مركزة في القطب الحيواني و 4 خلايا كبيرة (macromeres) تتركز في القطب الخضري. بالإضافة إلى أخاديد التقسيم العرضي والخطي ، تظهر أيضًا أخاديد عرضية (تعمل بالتوازي مع سطح البويضة وتقسم القواطع في مستوى موازٍ) ، وهكذا. جدار بلاستولا متعدد الطبقات. تبدأ البلاستوميرات بالانقسام بشكل غير متزامن ، وتكون خلايا الجزء السفلي من الأريمة (المليئة بالصفار) أكبر بكثير من خلايا سقف الأريمة. يتكون الأديم الأريمي من عدة طبقات ، ويتم تقليل الجوف الأريمي (بالمقارنة مع الحشرة) بشكل كبير. وهكذا ، تظهر أرومية كولوبلاستولا متعددة الطبقات غير متساوية (أمفيبلاستولا).

يحدث التذوق عن طريق الانغماس الجزئي و epiboly (انظر السؤال 21). الخلايا الأكثر نشاطًا من النصف الحيواني "تزحف" على النصف الخضري للجنين ، ثم تخترق الجنين لاحقًا. أثناء المعدة ، تتكاثر الخلايا بشكل ضعيف ، ويحدث تمدد وإزاحة خلايا الطبقة السطحية بشكل أساسي. بعد نهاية عملية المعدة ، يبدأ الجنين في النمو بنشاط.

يتم وضع مادة الأديم المتوسط ​​أثناء عملية المعدة ، وينفصل الأديم المتوسط ​​على الفور عن الأمعاء الأولية ، ويتحرك للأمام وبطنيًا ، وينتشر بين الأديم الظاهر والأديم الباطن (تسمى طريقة وضع الأديم المتوسط ​​التكاثري). في البداية ، لا توجد تجاويف في الأديم المتوسط ​​، فهي تتكون من كيسين ، ثم يتم فصل الجسيدات عنها ؛ يتحول الجزء الظهري من الأديم المتوسط ​​إلى myotomes ، الجزء البطني - إلى spanchnotomes. أولاً ، ترتبط myotomes مع spanchnotomes بواسطة أرجل قطعية (تؤدي إلى أعضاء مطرح) ، ثم تتباعد.

تتطور عضلات الجسم من myotomes (من الجانب الإنسي من myotome) ، و sclerotome (تتطور الصفيحة الهيكلية منه - بدائية اللحمة المتوسطة ، والتي ، وفقًا لذلك ، تتطور جميع الأنسجة الغذائية الداعمة) ، الجلدي (الجزء الجانبي من myotome) - يصبح اللحمة المتوسطة ، والتي من خلالها تتطور الطبقات العميقة للجلد.

الحبل النوت ، الأنبوب العصبي ، القناة الهضمية الأولية تتطور تقريبًا مثل الحويصلات (تمر عبر الشفة الظهرية).

التطور الجنيني للطيور.

البويضة عبارة عن بوليليسيتال مع توزيع جزيئي للصفار. الانقسام - جزئي (خيطي) ، قرصي. أول 2 أخاديد من التقسيم هي خطوط الطول ، ثم تظهر الأخاديد الشعاعية والماسية. نتيجة لذلك ، يتم تكوين ديسكوبلاستولا (بلاستوديسك) - طبقة واحدة من الخلايا ملقاة على صفار البيض ، حيث تكون الخلايا مجاورة للصفار - حقل مظلم ، حيث لا تكون متجاورة - حقل ضوئي. في البويضة الطازجة ، يكون الجنين في مرحلة الديسكوبلستولا أو المعدة المبكرة.

يحدث الجضم عن طريق الهجرة والتفريغ ، أي يترك عدد من الخلايا ببساطة الطبقة الخارجية (الهجرة) ، وتبدأ بعض الخلايا المتفجرة في الانقسام بحيث تظل الخلية الأم على الجدار الخارجي ، وخلية الابنة تنتقل إلى الطبقة الثانية (التفريغ).

بعد 12 ساعة من الحضانة ، بسبب هجرة الخلايا على طول حواف مجال الضوء ، يتم تشكيل خط أساسي وعقدة هنسن ، والتي تعمل بمثابة شفاه مثقوبة.

في المعدة المبكرة ، يتم تمييز ورقتين: الأديم الخارجي - الورقة الخارجية والأديم السفلي - الورقة الداخلية.

يحتوي الأديم الخارجي على بدائل افتراضية للأديم الظاهر للجلد ، والصفيحة العصبية ، وخلايا الحبل الظهري ، وخلايا الأديم المتوسط ​​؛ في الأرومة التحتانية لا يوجد سوى أساسيات الأديم الباطن.

يتم غزو خلايا Notochord من الأديم الخارجي عبر عقدة Hensen ، ويتم غزو خلايا الأديم المتوسط ​​من خلال الخط الأولي ؛ يتم تكوين جنين من 3 طبقات. طريقة زرع الأديم المتوسط ​​هي الانزلاق المتأخر. إنها تميز مثل البرمائيات.

يرتبط التطور الإضافي للجنين بتكوين أغشية خارج الجنين (الجنين). تتشكل الأصداف بسبب نمو خلايا الطبقات الجرثومية خارج جسم الجنين. أولاً ، يتم تشكيل ثنية الجذع (بمشاركة جميع الأوراق الثلاث) ، والتي ترفع الجنين فوق الصفار ، ثم تغلق طياتان سلويتان فوق الجنين بمشاركة الأديم الظاهر والصفائح الجدارية للأديم المتوسط ​​- السلى و يتكون الغشاء المصلي (المشيمة). بعد ذلك بقليل ، تشكل خلايا الأديم الباطن وخلايا الصفيحة الحشوية للأديم المتوسط ​​جدار الكيس المحي والسقاء.

التطور الجنيني للثدييات.

البويضة هي جزيئات قليلة ثانوية (أليسيتال). يكون الانقسام كاملاً وغير متساوي وغير متزامن ؛ نتيجة للتكسير الأول ، يتكون نوعان من المتفجرات: صغيرة وخفيفة (تسحق أسرع) وكبيرة مظلمة (سحق ببطء). تتكون الأرومة الغاذية (الحويصلة) من الأرومة الغاذية (الحويصلة) الفاتحة ، وتوجد الأرومة الغاذية داخل الحويصلة وتسمى الأرومة الجنينية (سيتطور الجنين نفسه منها). تسمى الأرومة الغاذية ، التي توجد داخلها الأرومة الجنينية ، حويصلة الأديم أو الكيسة الأريمية. نوع الأريمة هو الأرومة العقدية (أي الأرومة الجنينية داخل الأرومة الغاذية ، ولا يوجد تجويف). تدخل الكيسة الأريمية الرحم من قناة البيض ، حيث تتغذى على غذاء ملكات النحل ، وتنمو خلاياه بنشاط ، ثم يحدث أول ارتباط للأرومة الغاذية بجدار الرحم - الزرع.

يحدث الجَعد عن طريق التفريغ (الانقسام) ، ويتكون الأديم الخارجي (يحتوي على أساسيات الوتر ، والصفيحة العصبية ، والأديم المتوسط ​​، والأديم الظاهر) والأديم السفلي (يحتوي فقط على أساسيات الأديم المتوسط).

يحدث زرع الأديم المتوسط ​​بنفس الطريقة كما في الطيور - الانغماس المتأخر من خلال عقدة Hensen والخط الأساسي.

يتمايز الأديم المتوسط ​​إلى 3 براعم (تمايز أولي): الجسيدات ، و nephrogonadotomes ، و spanchnotomes / الصفائح الجانبية.

لاحقًا (تمايز ثانوي) - ينقسم كل جسيدة إلى:

جلدي (لاحقًا - الطبقة الشبكية للجلد) ،

myotomes (لاحقًا - أنسجة عضلية هيكلية مخططة) ،

تصلب الأنسجة (لاحقًا - غضروفي و عظمهيكل عظمي)؛

ينقسم الحشوي إلى صفائح حشوية وجدارية ، يتم وضع الكل بينهما.

من nephrogonadotome ، يتم وضع ظهارة الجهاز التنفسي والإخراج.

يرتبط التطور الجنيني للثدييات أيضًا بتكوين أغشية خارج المضغ. كما هو الحال في الطيور ، ترتبط بداية تكوين الأغشية بتكوين الجذع ثم الطية الأمنيوسية.