Tugatish
Genetik drift: bu jarayonning asosiy naqshlari. Genetik siljish

Genetik drift: bu jarayonning asosiy naqshlari. Genetik siljish

Nikolay Petrovich Dubinin N.P.Dubininning ilmiy qiziqishlari sohasi umumiy va evolyutsion genetika, shuningdek, genetikani qishloq xo'jaligida qo'llash edi. evolyutsion genetika A. S. Serebrovskiy bilan birgalikda genning parchalanishini, shuningdek, A. S. Serebrovskiy to'ldiruvchi geni Xromosomalarning tuzilishi va funktsiyalari bo'yicha bir qator muhim ilmiy ishlar nashr etilgan, populyatsiyalarda o'limga olib keladigan va subletal mutatsiyalarning genetik yuklanishini ko'rsatdi genetika, radiatsiya genetikasi muammolari

Evolyutsiya omili sifatida genetik drift Drift tufayli allel chastotalari muvozanat nuqtasiga yetguncha mahalliy populyatsiyalarda tasodifiy o'zgarishi mumkin - bir allelning yo'qolishi va boshqasining fiksatsiyasi. Turli xil populyatsiyalarda genlar mustaqil ravishda "drift" qiladi. Shunday qilib, genetik drift, bir tomondan, populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kamayishiga, ikkinchi tomondan, populyatsiyalar o'rtasidagi tafovutning kuchayishiga, ularning bir qator belgilar bo'yicha farqlanishiga olib keladi. Bu divergentsiya, o'z navbatida, turlanish uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin.

Genetik drift evolyutsiya omili sifatida Yuqori tanlanish intensivligi va populyatsiyaning kattaligi sharoitida tasodifiy jarayonlarning populyatsiyalardagi gen chastotalari dinamikasiga ta'siri ahamiyatsiz bo'ladi. Aksincha, genotiplar o'rtasidagi muvofiqlikda kichik farqlarga ega bo'lgan kichik populyatsiyalarda genetik drift hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bunday hollarda populyatsiyada kamroq adaptiv allel barqaror bo'lib qolishi mumkin, adaptivroq esa yo'qolishi mumkin. Drift tufayli yo'qolgan allel mutatsiya tufayli qayta-qayta paydo bo'lishi mumkin. Genetik drift yo'naltirilmagan jarayon bo'lib, populyatsiyalar ichidagi xilma-xillikning kamayishi bilan bir vaqtda mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqlarni oshiradi. Migratsiya bunga qarshi turadi. Agar allel A bir populyatsiyada, allel a boshqa populyatsiyada o'rnatilgan bo'lsa, u holda bu populyatsiyalar orasidagi individlarning migratsiyasi ikkala populyatsiyada ham allel xilma-xilligi yana paydo bo'lishiga olib keladi.

Populyatsiya to'lqinlari va genetik siljish Aholi soni kamdan-kam hollarda vaqt o'tishi bilan doimiy bo'lib qoladi. Raqamlarning ko'tarilishidan keyin pasayish kuzatiladi. S.S.Chetverikov birinchilardan bo'lib tabiiy populyatsiyalar sonining davriy o'zgarishiga e'tiborni qaratdi, populyatsiyalar evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynaydi.

Sergey Sergeevich Chetverikov () - Mendel genetikasi va Charlz Darvinning evolyutsion nazariyasi sintezi yo'lida birinchi qadamlarni qo'ygan taniqli rus biologi, evolyutsion genetik. U birinchi bo'lib hayvonlarning tabiiy populyatsiyalarida irsiy xususiyatlarni eksperimental o'rganishni tashkil qildi. Ushbu tadqiqotlar unga zamonaviy evolyutsion genetika asoschisi, evolyutsion genetika bo'lishga imkon berdi

Populyatsiya to'lqinlari va genetik drift Sonning keskin qisqarishi davrida genetik driftning roli sezilarli darajada oshadi. Bunday paytlarda u evolyutsiyaning hal qiluvchi omiliga aylanishi mumkin. Turg'unlik davrida ma'lum allellarning chastotasi keskin va oldindan aytib bo'lmaydigan darajada o'zgarishi mumkin. Ba'zi allellarning yo'qolishi va populyatsiyalarning genetik xilma-xilligi keskin kamayishi mumkin. Keyin, populyatsiya soni ko'payishni boshlaganda, populyatsiya nasldan naslga o'tib, populyatsiya darbog'idan o'tgan paytda yaratilgan genetik strukturani ko'paytiradi.

Haqiqiy populyatsiyalarda darboğaz effekti Misol: gepardlar bilan vaziyat - felidlar oilasi vakillari. Olimlar barcha zamonaviy gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishi juda o'xshashligini aniqladilar. Shu bilan birga, har bir populyatsiyada genetik o'zgaruvchanlik juda past. Gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishining bu xususiyatlarini, agar biz nisbatan yaqinda bu tur juda tor populyatsiya darbog'idan o'tgan deb taxmin qilsak va barcha zamonaviy gepardlar bir nechta (amerikalik tadqiqotchilarning fikriga ko'ra, 7) shaxslarning avlodlari deb hisoblasak, tushuntirilishi mumkin.

Darboğaz effektining zamonaviy namunasi sayg'oq populyatsiyasidir. Sayg'oqlar soni 1990 yildagi taxminan 1 milliondan 2004 yilga nisbatan 95 foizga kamaydi, bu asosan an'anaviy xitoy tibbiyoti uchun sayg'oq antilopasi uchun brakonerlik tufayli 1990 2004

Yil Amerika bizon populyatsiyasidan individual shaxslarga

Asoschi ta'siri Hayvonlar va o'simliklar, qoida tariqasida, nisbatan kichik guruhlarda tur uchun yangi hududlarga kirib boradi. Bunday guruhlardagi allel chastotalari asl populyatsiyalardagi ushbu allellarning chastotalaridan sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Yangi hududga joylashish mustamlakachilar sonining ko'payishi bilan birga keladi. Ko'p sonli populyatsiyalar o'z asoschilarining genetik tuzilishini takrorlaydi. Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi asoschilaridan biri, amerikalik zoolog Ernst Mayr bu hodisani asoschi effekt deb atadi.

Ta'sischilar ota-ona populyatsiyalarining juda kichik namunalari bo'lganligi aniq va bu namunalardagi allel chastotalari juda boshqacha bo'lishi mumkin. Bu okean faunalari va floralarining hayratlanarli xilma-xilligini va orollardagi endemik turlarning ko'pligini tushuntiruvchi asoschi effektdir. Ta'sischi effekti inson populyatsiyalari evolyutsiyasida ham muhim rol o'ynadi. E'tibor bering, B alleli (AB0 qon guruhi tizimiga ko'ra) Amerika hindulari va avstraliyalik aborigenlarda umuman yo'q. Bu qit'alarda odamlarning kichik guruhlari yashagan. Sof tasodifiy sabablarga ko'ra, bu populyatsiyalarning asoschilari orasida B allelining bitta tashuvchisi bo'lmagan bo'lishi mumkin, tabiiyki, bu allel olingan populyatsiyalarda mavjud emas.

Genetik drift va evolyutsiyaning molekulyar soati Genetik driftning yakuniy natijasi populyatsiyadan bir allelning to'liq yo'q qilinishi va unda boshqa allelning mustahkamlanishi (fiksatsiyasi) hisoblanadi. Ma'lum bir allel populyatsiyada qanchalik tez-tez uchraydi, genetik drift tufayli uning fiksatsiyalanish ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, neytral allelni fiksatsiya qilish ehtimoli uning populyatsiyadagi chastotasiga teng.

Pattern Katta populyatsiyalar yangi allelning mutatsion paydo bo'lishini uzoq vaqt "kutishmaydi", lekin ular uni uzoq vaqt davomida tuzatadilar. Kichik populyatsiyalar mutatsiyaning paydo bo'lishini juda uzoq vaqt davomida "kutishadi", lekin u sodir bo'lganda, uni tezda tuzatish mumkin. Bu birinchi qarashda paradoksal bo'lgan xulosaga olib keladi: neytral allellarni fiksatsiya qilish ehtimoli faqat ularning mutatsion paydo bo'lish chastotasiga bog'liq va aholi soniga bog'liq emas.

Pattern Ikki turning umumiy ajdodlar turidan ajratilganidan beri qancha vaqt o'tgan bo'lsa, neytral mutatsiyali almashtirishlar bu turlarni shunchalik ko'p ajratib turadi. "Evolyutsiyaning molekulyar soati" usuli ushbu printsipga asoslanadi - turli sistematik guruhlarning ajdodlari bir-biridan mustaqil ravishda rivojlana boshlagan vaqtdan boshlab o'tgan vaqtni aniqlash.

Pattern amerikalik tadqiqotchilar E. Zukurkendl va L. Polling birinchi bo'lib sut emizuvchilarning turli turlarida gemoglobin va sitoxrom c tarkibidagi aminokislotalar ketma-ketligidagi farqlar soni ko'p bo'lsa, ularning evolyutsiya yo'llari shunchalik erta ajralib turishini aniqladilar.

Evolyutsiya omili sifatida genetik drift

Biz genetik driftni populyatsiyalar evolyutsiyasi omillaridan biri sifatida ko'rib chiqishimiz mumkin. Drift tufayli allel chastotalari mahalliy populyatsiyalarda muvozanat nuqtasiga etgunga qadar tasodifiy o'zgarishi mumkin - bir allelni yo'qotish va boshqasini mahkamlash. Turli populyatsiyalarda genlar mustaqil ravishda "drift" qiladi. Shuning uchun, drift natijalari turli populyatsiyalarda har xil bo'ladi - ba'zilarida allellarning bir to'plami qat'iy, boshqalarida - boshqa. Shunday qilib, genetik drift, bir tomondan, populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kamayishiga, ikkinchi tomondan, populyatsiyalar o'rtasidagi tafovutning kuchayishiga, ularning bir qator belgilar bo'yicha farqlanishiga olib keladi. Bu divergentsiya, o'z navbatida, turlanish uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin.

Populyatsiyalar evolyutsiyasi jarayonida genetik drift boshqa evolyutsiya omillari, birinchi navbatda, tabiiy tanlanish bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu ikki omil hissalarining nisbati tanlanish intensivligiga ham, populyatsiyalar soniga ham bog'liq. Tanlovning yuqori intensivligi va populyatsiyaning kattaligi sharoitida tasodifiy jarayonlarning populyatsiyalardagi gen chastotalari dinamikasiga ta'siri ahamiyatsiz bo'ladi. Aksincha, genotiplar o'rtasidagi muvofiqlikda kichik farqlarga ega bo'lgan kichik populyatsiyalarda genetik drift hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bunday hollarda populyatsiyada kamroq adaptiv allel barqaror bo'lib qolishi mumkin, adaptivroq esa yo'qolishi mumkin.

Biz allaqachon bilganimizdek, genetik driftning eng keng tarqalgan oqibati - bu ba'zi allellarning fiksatsiyasi va boshqalarning yo'qolishi tufayli populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kamayishi. Mutatsiya jarayoni, aksincha, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning boyitilishiga olib keladi. Drift tufayli yo'qolgan allel mutatsiya tufayli qayta-qayta paydo bo'lishi mumkin.

Genetik drift yo'nalishsiz jarayon bo'lganligi sababli, populyatsiyalar ichidagi xilma-xillikning kamayishi bilan bir vaqtda mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqlarni oshiradi. Migratsiya bunga qarshi turadi. Agar allel bitta populyatsiyada aniqlangan bo'lsa A, va boshqasida A, keyin bu populyatsiyalar orasidagi individlarning migratsiyasi ikkala populyatsiya ichida allel xilma-xillikning qayta paydo bo'lishiga olib keladi.

Populyatsiya to'lqinlari va genetik drift. Vaqt o'tishi bilan aholi soni kamdan-kam hollarda o'zgarmaydi. Raqamlarning ko'tarilishidan keyin pasayish kuzatiladi. S.S.Chetverikov birinchilardan bo'lib tabiiy populyatsiyalar sonining davriy o'zgarishiga, populyatsiya to'lqinlariga e'tibor qaratdi. Ular populyatsiyalar evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynaydi. Genetik drift katta populyatsiyalarda allel chastotalariga kam ta'sir qiladi. Biroq, raqamlarning keskin qisqarishi davrida uning roli sezilarli darajada oshadi. Bunday paytlarda u evolyutsiyaning hal qiluvchi omiliga aylanishi mumkin. Turg'unlik davrida ma'lum allellarning chastotasi keskin va oldindan aytib bo'lmaydigan darajada o'zgarishi mumkin. Ba'zi allellarning yo'qolishi va populyatsiyalarning genetik xilma-xilligi keskin kamayishi mumkin. Keyin, populyatsiya soni ko'payishni boshlaganda, populyatsiya nasldan naslga o'tib, populyatsiya darbog'idan o'tgan paytda yaratilgan genetik strukturani ko'paytiradi. Masalan, gepardlar bilan bog'liq vaziyat - mushuklar oilasining vakillari. Olimlar barcha zamonaviy gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishi juda o'xshashligini aniqladilar. Shu bilan birga, har bir populyatsiyada genetik o'zgaruvchanlik juda past. Gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishining bu xususiyatlarini, agar biz nisbatan yaqinda (bir necha yuz yil oldin) bu tur juda tor populyatsiya darbog'idan o'tgan va barcha zamonaviy gepardlar bir nechta avlodlar (amerikalik tadqiqotchilarning fikriga ko'ra) deb taxmin qilsak, tushuntirish mumkin. 7) jismoniy shaxslar.

Darboğaz effekti aftidan, inson populyatsiyalari evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynagan. Zamonaviy odamlarning ajdodlari o'n minglab yillar davomida butun dunyoga tarqaldi. Yo'lda ko'plab aholi butunlay nobud bo'ldi. Hatto omon qolganlar ham ko'pincha yo'q bo'lib ketish arafasida qolishgan. Ularning soni juda muhim darajaga tushdi. Populyatsiya bo'g'ozidan o'tish paytida allel chastotalari turli populyatsiyalarda turlicha o'zgardi. Ba'zi allellar ba'zi populyatsiyalarda butunlay yo'qolgan va boshqalarida mustahkamlangan. Populyatsiyalar tiklangandan so'ng, ularning o'zgargan genetik tuzilishi avloddan-avlodga ko'paytirildi. Bu jarayonlar, aftidan, biz mahalliy aholi populyatsiyalarida kuzatayotgan ba'zi allellarning mozaik tarqalishini aniqladi. Quyida allel taqsimoti keltirilgan IN qon guruhlari tizimiga ko'ra AB0 odamlarda. Zamonaviy populyatsiyalar o'rtasidagi sezilarli farqlar ajdodlar populyatsiyalari populyatsiya bo'g'ozidan o'tganligi sababli tarixdan oldingi davrlarda sodir bo'lgan genetik siljish oqibatlarini aks ettirishi mumkin.

Ta'sischi effekti. Hayvonlar va o'simliklar, qoida tariqasida, turlar uchun yangi hududlarga (orollar, yangi qit'alar) nisbatan kichik guruhlarga kiradi. Bunday guruhlardagi ma'lum allellarning chastotalari asl populyatsiyalardagi ushbu allellarning chastotalaridan sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Yangi hududga joylashish mustamlakachilar sonining ko'payishi bilan birga keladi. Ko'p sonli populyatsiyalar o'z asoschilarining genetik tuzilishini takrorlaydi. Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi asoschilaridan biri, amerikalik zoolog Ernst Mayr bu hodisani chaqirdi. asoschi ta'siri.

Ta'sischi effekti vulqon va marjon orollarida yashovchi hayvon va o'simlik turlarining genetik tuzilishini shakllantirishda etakchi rol o'ynagan. Bu turlarning barchasi orollarga etib borish baxtiga muyassar bo'lgan juda kichik guruhlardan kelib chiqqan. Ko'rinib turibdiki, bu asoschilar ota-ona populyatsiyalaridan juda kichik namunalarni ifodalagan va bu namunalardagi allel chastotalari juda boshqacha bo'lishi mumkin. Keling, tulkilar bilan bog'liq gipotetik misolimizni eslaylik, ular muzliklarda suzib yurib, yashamaydigan orollarda tugaydi. Qizlar populyatsiyalarining har birida allel chastotalari bir-biridan va ota-ona populyatsiyasidan keskin farq qiladi. Bu okean faunalari va floralarining hayratlanarli xilma-xilligini va orollardagi endemik turlarning ko'pligini tushuntiruvchi asoschi effektdir. Ta'sischi effekti inson populyatsiyalari evolyutsiyasida ham muhim rol o'ynadi. E'tibor bering, allel IN Amerika hindulari va avstraliyalik aborigenlar orasida umuman yo'q. Bu qit'alarda odamlarning kichik guruhlari yashagan. Sof tasodifiy sabablarga ko'ra, bu populyatsiyalarning asoschilari orasida allelning bitta tashuvchisi bo'lmagan bo'lishi mumkin. IN. Tabiiyki, bu allel olingan populyatsiyalarda mavjud emas.

Genetik drift va evolyutsiyaning molekulyar soati. Genetik driftning yakuniy natijasi populyatsiyadan bir allelni to'liq yo'q qilish va unda boshqa allelni mustahkamlash (fiksatsiya qilish) hisoblanadi. Ma'lum bir allel populyatsiyada qanchalik tez-tez paydo bo'lsa, genetik drift tufayli uning fiksatsiyalanish ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, neytral allelni fiksatsiya qilish ehtimoli uning populyatsiyadagi chastotasiga teng.

Biz populyatsiyalarda kuzatadigan har bir allel bir vaqtlar mutatsiya natijasida paydo bo'lgan. Mutatsiyalar har bir naslda har bir gametaga genga o'rtacha 10 -5 chastotada sodir bo'ladi. Shuning uchun populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, har bir avlodda ushbu populyatsiyadagi kamida bitta individ yangi mutatsiya tashuvchisi bo'lish ehtimoli shunchalik kam bo'ladi. 100 000 kishidan iborat populyatsiyada har bir yangi avlodda ehtimoli birga yaqin bo'lgan yangi mutant allel paydo bo'ladi, ammo uning populyatsiyadagi chastotasi (200 000 alleldan 1 tasi) va shuning uchun uni fiksatsiya qilish ehtimoli juda past bo'ladi. . Bir avloddagi 10 ta individdan iborat populyatsiyada bir xil mutatsiyaning kamida bitta individda sodir bo'lish ehtimoli ahamiyatsiz, ammo agar bunday mutatsiya ushbu populyatsiyada sodir bo'lsa, mutant allelning chastotasi (20 alleldan 1 tasi) va uni mahkamlash imkoniyati nisbatan yuqori bo'ladi.

Katta populyatsiyalar yangi allelning mutatsion paydo bo'lishini uzoq kutmaydilar, lekin uni uzoq vaqt davomida tuzatadilar, kichik populyatsiyalar esa mutatsiyaning paydo bo'lishini juda uzoq vaqt davomida "kutadilar", lekin u paydo bo'lgandan keyin u tez tuzatilishi mumkin. Bu paradoksal ko'rinadigan xulosaga olib keladi: neytral allellarni fiksatsiya qilish ehtimoli faqat ularning mutatsion paydo bo'lish chastotasiga bog'liq va populyatsiya soniga bog'liq emas.

Neytral mutatsiyalarning chastotalari turli turlarda taxminan bir xil bo'lganligi sababli, bu mutatsiyalarning fiksatsiya tezligi taxminan bir xil bo'lishi kerak. Bundan kelib chiqadiki, bir xil genda to'plangan mutatsiyalar soni ushbu turlarning mustaqil evolyutsiyasi vaqtiga mutanosib bo'lishi kerak. Boshqacha qilib aytganda, umumiy rivojlangan turdan ikki tur ajratilganidan beri qancha vaqt o'tgan bo'lsa, neytral mutatsion almashtirishlar bu turlarni shunchalik ko'p ajratib turadi. Ushbu printsip asosida "evolyutsiyaning molekulyar soati" usuli - turli sistematik guruhlarning ajdodlari bir-biridan mustaqil ravishda rivojlana boshlagan vaqtdan boshlab o'tgan vaqtni aniqlash.

Amerikalik tadqiqotchilar E. Zukurkendl va L. Polling birinchi marta gemoglobin va sitoxromdagi aminokislotalar ketma-ketligidagi farqlar sonining farqlanishini aniqladilar. Bilan sut emizuvchilarning turli turlarida, ularning evolyutsiya yo'llari qanchalik erta ajralib chiqsa, shunchalik ko'p. Keyinchalik bu naqsh keng eksperimental materiallar, jumladan o'nlab turli genlar va hayvonlar, o'simliklar va mikroorganizmlarning yuzlab turlari yordamida tasdiqlangan. Ma'lum bo'lishicha, molekulyar soat genetik drift nazariyasidan kelib chiqqan holda doimiy tezlikda ishlaydi. Molekulyar soatni kalibrlash genlar bo'yicha amalga oshiriladi, chunki turli genlar neytral mutatsiyalarning paydo bo'lish chastotasida farq qilishi mumkin. Buning uchun biz paleontologik ma'lumotlar asosida divergentsiya vaqti ishonchli tarzda belgilangan taksonlar vakillarida ma'lum bir genda to'plangan almashtirishlar sonini hisoblaymiz. Molekulyar soatlar kalibrlangandan so'ng, ular turli taksonlar orasidagi farq vaqtlarini o'lchash uchun ishlatilishi mumkin, hatto ularning umumiy ajdodi hali fotoalbomlarda aniqlanmagan bo'lsa ham.

Evolyutsiya - bu organik dunyoning tarixiy rivojlanish jarayoni. Evolyutsiya harakatlantiruvchi omillar ta'sirida sodir bo'ladi, ulardan asosiysi tabiiy tanlanishdir.

Evolyutsiya jarayonida sodir bo'ladi (evolyutsiya natijalari):

Organizmlarning o'zgarishi, asoratlari.
Yangi turlarning paydo bo'lishi(turlar sonining [xilma-xilligi] ortishi).
Organizmlarning moslashuvi atrof-muhit sharoitlariga (turmush sharoitlariga), masalan:

zararkunandalarning pestitsidlarga chidamliligi,
cho'l o'simliklarining qurg'oqchilikka chidamliligi,
o'simliklarning hasharotlar tomonidan changlanishiga moslashishi,
zaharli hayvonlarda ogohlantiruvchi (yorqin) rang berish,
mimika (xavfli bo'lmagan hayvonga taqlid qilish),
himoya rang va shakli (fonda ko'rinmaslik).

Barcha fitnes nisbiydir, ya'ni. tanani faqat bitta muayyan holatga moslashtiradi. Sharoitlar o'zgarganda, fitnes foydasiz yoki hatto zararli bo'lishi mumkin (ekologik toza qayindagi quyuq kuya).

Populyatsiya - evolyutsiya birligi

Populyatsiya - bu diapazonning ma'lum bir qismida uzoq vaqt yashovchi bir xil turdagi individlar yig'indisi (elementar strukturaviy). tur birligi).

Aholi ichida bepul kesib o'tish, populyatsiyalar orasidagi chatishtirish cheklangan (izolyatsiya).

Bir xil turdagi populyatsiyalar bir-biridan bir oz farq qiladi, chunki tabiiy tanlanish har bir populyatsiyani o'z tarqalishining o'ziga xos sharoitlariga moslashtiradi (populyatsiya - evolyutsiya birligi).

Mikroevolyutsiya va makroevolyutsiya

Mikroevolyutsiya- bu evolyutsiyaning harakatlantiruvchi kuchlari ta'sirida populyatsiyalarda sodir bo'ladigan o'zgarishlar. Oxir-oqibat yangi turning paydo bo'lishiga olib keladi.

Makroevolyutsiya- bu yirik sistematik birliklar, turdan tashqari taksonlar - avlodlar, oilalar va undan yuqorilarning shakllanishi jarayonidir.

BOSHA MA'LUMOT: Yashash uchun kurash va tabiiy tanlanish, Turlar, tur mezonlari, Populyatsiya - divergensiya - izolyatsiya - turlanish, Evolyutsiyaning asosiy yo'nalishlari, Evolyutsiyaning qiyosiy anatomik dalillari
2-QISM TOPSHIRIQLAR: Evolyutsiya nazariyasi, populyatsiya, fitnes

Testlar va topshiriqlar

Biologik tizimning xususiyatlari va ushbu xususiyatlar xarakterli bo'lgan tizim o'rtasidagi muvofiqlikni o'rnating: 1) populyatsiya, 2) tur. 1 va 2 raqamlarini to'g'ri tartibda yozing.
A) STE ga muvofiq evolyutsiyaning elementar birligi
B) vakillar izolyatsiya tufayli hech qachon uchrashmasligi mumkin
C) guruh a'zolari o'rtasida chatishtirish ehtimoli maksimal darajada
D) kichikroq, alohida guruhlarga ajraladi
D) tarqalish maydoni bir necha qit'alarni qamrab olishi mumkin

Birini tanlang, eng to'g'ri variant. Turlarning o'z muhitiga moslashuvining paydo bo'lishi natijasidir
1) modifikatsiyaning ko'rinishi o'zgaradi
2) evolyutsion omillarning o'zaro ta'siri
3) ularni tashkil etishning asoratlari
4) biologik taraqqiyot

Evolyutsiya xususiyatlari va uning xususiyatlari o'rtasidagi muvofiqlikni o'rnating: 1) omil, 2) natija
A) tabiiy tanlanish
B) organizmlarning atrof-muhitga moslashishi
B) yangi turlarning shakllanishi
D) kombinatsiyalangan o'zgaruvchanlik
D) turlarning barqaror sharoitda saqlanishi
E) mavjudlik uchun kurash

Birini tanlang, eng to'g'ri variant. O'simliklarning makroevolyutsiyasi natijasi yangilarning paydo bo'lishidir
1) turlari
2) bo'limlar
3) populyatsiyalar
4) navlar

Birini tanlang, eng to'g'ri variant. Elementar evolyutsiya birligi ko'rib chiqiladi
1) ko'rish
2) genom
3) aholi
4) genotip

Birini tanlang, eng to'g'ri variant. Makroevolyutsiya tarixiy o'zgarishdir
1) biotsenozlar
2) populyatsiyalar
3) turdan tashqari taksonlar
4) turlari

Evolyutsiya jarayonining xususiyatlari va u sodir bo'lgan evolyutsiya darajasi o'rtasidagi muvofiqlikni o'rnating: 1) mikroevolyutsion, 2) makroevolyutsion. 1 va 2 raqamlarini to'g'ri tartibda yozing.
A) yangi turlar shakllanadi
B) turdan tashqari taksonlar hosil bo'ladi
C) populyatsiya genofondi o'zgaradi
D) taraqqiyotga idioadaptatsiyalar orqali erishiladi
D) progressga aromorfoz yoki degeneratsiya orqali erishiladi

Matnni o'qing. Uchta to'g'ri bayonotni tanlang. Ular ostida ko'rsatilgan raqamlarni yozing.
(1) Evolyutsiya jarayoni makroevolyutsiya va mikroevolyutsiyadan iborat. (2) Mikroevolyutsiya populyatsiya-tur darajasida sodir bo'ladi. (3) Evolyutsiyaning etakchi omili - mavjudlik uchun kurash. (4) Evolyutsiyaning elementar birligi sinfdir. (5) Tabiiy tanlanishning asosiy shakllari haydash, barqarorlashtirish va buzishdir.

Birini tanlang, eng to'g'ri variant. Buni organizmlar evolyutsiyasining natijasi deb hisoblash mumkin emas
1) organizmlarning atrof-muhitga moslashishi
2) organik dunyoning xilma-xilligi
3) irsiy o'zgaruvchanlik
4) yangi turlarning shakllanishi

Birini tanlang, eng to'g'ri variant. Evolyutsiya natijalariga quyidagilar kiradi
1) organizmlarning o'zgaruvchanligi
2) irsiyat
3) atrof-muhit sharoitlariga moslashish
4) irsiy o'zgarishlarning tabiiy tanlanishi

Birini tanlang, eng to'g'ri variant. O'rmonda daraxt ildiz tizimlarining bosqichli joylashishi ta'siri ostida shakllangan qurilmadir
1) metabolizm
2) moddalarning aylanishi
3) evolyutsiyaning harakatlantiruvchi kuchlari
4) o'z-o'zini tartibga solish

Evolyutsiyaning sintetik nazariyasining uchta qoidasini tanlang.
1) evolyutsiya birligi - populyatsiya
2) evolyutsiya birligi – turlar
3) evolyutsiya omillari - mutatsion o'zgaruvchanlik, genetik drift, populyatsiya to'lqinlari
4) evolyutsiya omillari - irsiyat, o'zgaruvchanlik, mavjudlik uchun kurash
5) tabiiy tanlanish shakllari - haydash va jinsiy
6) tabiiy tanlanish shakllari - harakatlantiruvchi, barqarorlashtiruvchi, buzuvchi

Matnni o'qing. Tabiatdagi mimika misollarini tavsiflovchi uchta jumlani tanlang. Ular ostida ko'rsatilgan raqamlarni yozing.
(1) Yerga uya qo'ygan urg'ochi qushlar deyarli hududning umumiy foniga qo'shiladi. (2) Ushbu qush turlarining tuxumlari va jo'jalari ham ko'rinmaydi. (3) Ko'pgina zaharli bo'lmagan ilonlar zaharli ilonlarga juda o'xshaydi. (4) Bir qator qichitqi hasharotlar yoki zaharli bezlari bo'lgan hasharotlar har qanday odamni ularni sinab ko'rishga to'sqinlik qiladigan yorqin ranglarga ega. (5) Asalarilar va ularga taqlid qiluvchi qushlar, hasharotxoʻr qushlar uchun yoqimsiz. (6) Ba'zi kapalaklarning qanotlarida yirtqichning ko'ziga o'xshash naqsh bor.

Matnni o'qing. Tabiatdagi himoya rang berish misollarini tavsiflovchi uchta jumlani tanlang. Ular ostida ko'rsatilgan raqamlarni yozing.
(1) Yerda uya quradigan urg'ochi qushlar amalda hududning umumiy foniga aralashadi va ularning tuxumlari va jo'jalari ham ko'rinmaydi. (2) Atrof-muhitdagi ob'ektlarga o'xshashlik, shuningdek, ko'plab hayvonlarga yirtqichlar bilan to'qnashuvdan qochish imkonini beradi. (3) Bir qator qichitqi hasharotlar yoki zaharli bezlari bo'lgan hasharotlar har qanday odamni ularni sinab ko'rishga to'sqinlik qiladigan yorqin ranglarga ega. (4) Uzoq Shimol mintaqalarida hayvonlar orasida oq rang juda keng tarqalgan. (5) Ba'zi kapalaklarning qanotlarida yirtqichning ko'ziga o'xshash naqsh bor. (6) Ba'zi hayvonlarda dog'li rang atrofdagi tabiatdagi yorug'lik va soyaning almashinishiga taqlid qiladi va ularni zich chakalaklarda kamroq seziladi.

Qayin kuya kapalak rasmiga qarang va (A) moslashish turini, (B) tabiiy tanlanish shaklini va (C) kapalaklarning ikkita shakli paydo bo'lishiga olib kelgan evolyutsiya yo'nalishini aniqlang. To'g'ri tartibda uchta raqamni (taklif etilgan ro'yxatdagi atamalar sonini) yozing.
1) idioadaptatsiya
2) taqlid qilish
3) konvergentsiya
4) haydash
5) aromorfoz
6) niqoblash
7) barqarorlashtirish

Turli sutemizuvchilarning old oyoqlari tasvirlangan chizmani ko'rib chiqing va (A) evolyutsiya yo'nalishini, (B) evolyutsion o'zgarish mexanizmini, (C) bunday organlarning shakllanishiga olib kelgan tabiiy tanlanish shaklini aniqlang. Har bir harf uchun taqdim etilgan ro'yxatdan tegishli atamani tanlang.
1) aromorfoz
2) barqarorlashtirish
3) umumiy degeneratsiya
4) tafovut
5) haydash
6) idioadaptatsiya
7) morfofiziologik regressiya
8) konvergentsiya

Dengiz otining rasmiga qarang va (A) moslashish turini, (B) tabiiy tanlanish shaklini va (C) bu hayvonda bunday moslashuvning shakllanishiga olib kelgan evolyutsiya yo'lini aniqlang. Har bir harf uchun taqdim etilgan ro'yxatdan tegishli atamani tanlang.
1) yirtish
2) niqoblash
3) idioadaptatsiya
4) parchalanuvchi rang berish
5) parallellik
6) mimetizm
7) haydash

Kolibri va chumolixo'rning rasmiga qarang va (A) moslashish turini, (B) tabiiy tanlanish shaklini va (C) bunday moslashuvlarning shakllanishiga olib kelgan evolyutsiya yo'lini aniqlang. Har bir harf uchun taqdim etilgan ro'yxatdan tegishli atamani tanlang.
1) haydash
2) buzuvchi
3) degeneratsiya
4) idioadaptatsiya
5) tafovut
6) mutaxassislik
7) jinsiy dimorfizm

Beshta javobdan ikkita to'g'ri javobni tanlang va ular ostida ko'rsatilgan raqamlarni yozing. Populyatsiya darajasida qanday jarayonlar sodir bo'ladi?
1) ontogenez
2) tafovut
3) embriogenez
4) aromorfoz
5) erkin kesib o'tish

Adblock detektori

Evolyutsiya omili sifatida genetik drift

Biz genetik driftni populyatsiyalar evolyutsiyasi omillaridan biri sifatida ko'rib chiqishimiz mumkin. Drift tufayli allel chastotalari mahalliy populyatsiyalarda muvozanat nuqtasiga etgunga qadar tasodifiy o'zgarishi mumkin - bir allelni yo'qotish va boshqasini mahkamlash. Turli xil populyatsiyalarda genlar mustaqil ravishda "drift" qiladi. Shuning uchun, drift natijalari turli populyatsiyalarda har xil bo'ladi - ba'zilarida allellarning bir to'plami qat'iy, boshqalarida - boshqa. Shunday qilib, genetik drift, bir tomondan, populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kamayishiga, ikkinchi tomondan, populyatsiyalar o'rtasidagi tafovutning kuchayishiga, ularning bir qator belgilar bo'yicha farqlanishiga olib keladi. Bu divergentsiya, o'z navbatida, turlanish uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin.

Genetik drift yo'nalishsiz jarayon bo'lganligi sababli, populyatsiyalar ichidagi xilma-xillikning kamayishi bilan bir vaqtda mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqlarni oshiradi. Migratsiya bunga qarshi turadi. Agar allel A bir populyatsiyada, allel a boshqa populyatsiyada o'rnatilgan bo'lsa, u holda bu populyatsiyalar orasidagi individlarning migratsiyasi ikkala populyatsiyada ham allel xilma-xilligi yana paydo bo'lishiga olib keladi.

Darboğaz effekti inson populyatsiyalari evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynagan ko'rinadi. Zamonaviy odamlarning ajdodlari o'n minglab yillar davomida butun dunyoga tarqaldi. Yo'lda ko'plab aholi butunlay nobud bo'ldi. Hatto omon qolganlar ham ko'pincha yo'q bo'lib ketish arafasida qolishgan. Ularning soni juda muhim darajaga tushdi. Populyatsiya bo'g'ozidan o'tish paytida allel chastotalari turli populyatsiyalarda turlicha o'zgardi. Ba'zi allellar ba'zi populyatsiyalarda butunlay yo'qolgan va boshqalarida mustahkamlangan. Populyatsiyalar tiklangandan so'ng, ularning o'zgargan genetik tuzilishi avloddan-avlodga ko'paytirildi. Bu jarayonlar, aftidan, biz mahalliy aholi populyatsiyalarida kuzatayotgan ba'zi allellarning mozaik tarqalishini aniqladi. Quyida odamlarda AB0 qon guruhi tizimiga ko'ra B allelining taqsimlanishi keltirilgan. Zamonaviy populyatsiyalar o'rtasidagi sezilarli farqlar ajdodlar populyatsiyalari populyatsiya bo'g'ozidan o'tganligi sababli tarixdan oldingi davrlarda sodir bo'lgan genetik siljish oqibatlarini aks ettirishi mumkin.

Ta'sischi effekti vulqon va marjon orollarida yashovchi hayvon va o'simlik turlarining genetik tuzilishini shakllantirishda etakchi rol o'ynagan. Bu turlarning barchasi orollarga etib borish baxtiga muyassar bo'lgan juda kichik guruhlardan kelib chiqqan. Ko'rinib turibdiki, bu asoschilar ota-ona populyatsiyalaridan juda kichik namunalarni ifodalagan va bu namunalardagi allel chastotalari juda boshqacha bo'lishi mumkin. Keling, tulkilar bilan bog'liq gipotetik misolimizni eslaylik, ular muzliklarda suzib yurib, yashamaydigan orollarda tugaydi. Qizlar populyatsiyalarining har birida allel chastotalari bir-biridan va ota-ona populyatsiyasidan keskin farq qiladi. Bu okean faunalari va floralarining hayratlanarli xilma-xilligini va orollardagi endemik turlarning ko'pligini tushuntiruvchi asoschi effektdir. Ta'sischi effekti inson populyatsiyalari evolyutsiyasida ham muhim rol o'ynadi. E'tibor bering, B alleli Amerika hindulari va avstraliyalik aborigenlarda umuman yo'q. Bu qit'alarda odamlarning kichik guruhlari yashagan. Sof tasodifiy sabablarga ko'ra, bu populyatsiyalarning asoschilari orasida B allelining bitta tashuvchisi bo'lmagan bo'lishi mumkin, tabiiyki, bu allel olingan populyatsiyalarda mavjud emas.

Genetik drift va evolyutsiyaning molekulyar soati. Genetik driftning yakuniy natijasi populyatsiyadan bir allelni to'liq yo'q qilish va unda boshqa allelni mustahkamlash (fiksatsiya qilish) hisoblanadi. Ma'lum bir allel populyatsiyada qanchalik tez-tez uchraydi, genetik drift tufayli uning fiksatsiyalanish ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, neytral allelni fiksatsiya qilish ehtimoli uning populyatsiyadagi chastotasiga teng.

Biz populyatsiyalarda kuzatadigan har bir allel bir vaqtlar mutatsiya natijasida paydo bo'lgan. Mutatsiyalar har bir naslda har bir gametaga genga o'rtacha 10-5 chastotada sodir bo'ladi. Shuning uchun populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, har bir avlodda ushbu populyatsiyadagi kamida bitta individ yangi mutatsiya tashuvchisi bo'lish ehtimoli shunchalik kam bo'ladi. 100 000 kishidan iborat populyatsiyada har bir yangi avlodda ehtimoli birga yaqin bo'lgan yangi mutant allel paydo bo'ladi, ammo uning populyatsiyadagi chastotasi (200 000 alleldan 1 tasi) va shuning uchun uni fiksatsiya qilish ehtimoli juda past bo'ladi. . Bir avloddagi 10 ta individdan iborat populyatsiyada bir xil mutatsiyaning kamida bitta individda sodir bo'lish ehtimoli ahamiyatsiz, ammo agar bunday mutatsiya ushbu populyatsiyada sodir bo'lsa, mutant allelning chastotasi (20 alleldan 1 tasi) va uni mahkamlash imkoniyati nisbatan yuqori bo'ladi.

Katta populyatsiyalar yangi allelning mutatsion paydo bo'lishini uzoq kutmaydilar, lekin uni uzoq vaqt davomida tuzatadilar, kichik populyatsiyalar esa mutatsiyaning paydo bo'lishini juda uzoq vaqt davomida "kutadilar", lekin u paydo bo'lgandan keyin u tez tuzatilishi mumkin. Bu birinchi qarashda paradoksal bo'lgan xulosaga olib keladi: neytral allellarni fiksatsiya qilish ehtimoli faqat ularning mutatsion paydo bo'lish chastotasiga bog'liq va aholi soniga bog'liq emas.

"Evolyutsiyaning molekulyar soati" usuli ushbu printsipga asoslanadi - turli sistematik guruhlarning ajdodlari bir-biridan mustaqil ravishda rivojlana boshlagan vaqtdan boshlab o'tgan vaqtni aniqlash.

Amerikalik tadqiqotchilar E.Zukurkendl va L.Polling birinchi boʻlib ularning evolyutsiya yoʻllari bir-biridan uzoqlashgan sari, turli turdagi sut emizuvchilarda gemoglobin va sitoxrom c tarkibidagi aminokislotalar ketma-ketligidagi farqlar soni shunchalik koʻp boʻlishini aniqladilar. Keyinchalik bu naqsh keng eksperimental materiallar, jumladan o'nlab turli genlar va hayvonlar, o'simliklar va mikroorganizmlarning yuzlab turlari yordamida tasdiqlangan. Ma'lum bo'lishicha, molekulyar soat genetik drift nazariyasidan kelib chiqqan holda doimiy tezlikda ishlaydi. Molekulyar soatni kalibrlash genlar bo'yicha amalga oshiriladi, chunki turli genlar neytral mutatsiyalarning paydo bo'lish chastotasida farq qilishi mumkin. Buning uchun biz paleontologik ma'lumotlar asosida divergentsiya vaqti ishonchli tarzda belgilangan taksonlar vakillarida ma'lum bir genda to'plangan almashtirishlar sonini hisoblaymiz. Molekulyar soatlar kalibrlangandan so'ng, ular turli taksonlar orasidagi farq vaqtlarini o'lchash uchun ishlatilishi mumkin, hatto ularning umumiy ajdodi hali fotoalbomlarda aniqlanmagan bo'lsa ham.

Genetik drift nima? Qisqacha

Genetik drift evolyutsiyaning harakatlantiruvchi kuchlaridan biridir.

Bu populyatsiyada ma'lum belgilarning tasodifiy ravishda paydo bo'lishi yoki yo'q bo'lib ketishi, bu belgilarga ega organizmlar tufayli eng ko'p nasl beradigan yoki umuman ko'paymaydigan jarayon.

Genetik siljish kichik populyatsiyalarda genetik xilma-xillikni kamaytirishi mumkin. Misol uchun, agar o'nta hayvon populyatsiyasida faqat ikkita individ ma'lum bir gen variantini olib yursa va nasl bermasa, bu variant populyatsiyadan yo'qoladi.

Genetik driftning alohida turi "asoschi effekti" bo'lib, u oz sonli individlar asosiy populyatsiyadan ajralib qolganda yuzaga keladi. Misol uchun, 18-asrning oxirida, Mikroneziyaning Pinjelap orolidagi to'fondan so'ng, kelajak avlodlar taqdiri ularga bog'liq bo'lgan atigi 20 kishi tirik qoldi. Bugungi kunda orol aholisining 5-10 foizi boshqa joylarda juda kam uchraydigan rang ko'rligidan aziyat chekmoqda. Ko'rinishidan, to'fondan omon qolganlardan biri ushbu kasallikning retsessiv genini tashuvchisi bo'lgan.

GENE DRIFT, genetik drift (gollandcha drijven - haydash, suzish), chegaralangan sonli populyatsiyaning bir qator avlodlarida gen allellari chastotasining tasodifiy o'zgarishi. Genetik drift 1931 yilda bir vaqtning o'zida va mustaqil ravishda ushbu atamani taklif qilgan S. Rayt va rus genetiklari D. D. Romashov va N. P. Dubinin tomonidan yaratilgan bo'lib, bunday tebranishlarni "genetik-avtomatik jarayonlar" deb atashgan. Genetik driftning sababi cheklangan miqdordagi avlodlar fonida urug'lanish jarayonining ehtimollik xususiyatidir. Har bir avloddagi allel chastotasi tebranishlarining kattaligi populyatsiyadagi individlar soniga teskari proportsional va genning allel chastotalari mahsulotiga to'g'ridan-to'g'ri proportsionaldir. Genetik driftning bunday parametrlari nazariy jihatdan genofondda genning 2 yoki undan ortiq allellaridan faqat bittasining saqlanishiga olib kelishi kerak va ulardan qaysi biri saqlanib qolishi ehtimollik hodisasidir. Genetik drift, qoida tariqasida, irsiy o'zgaruvchanlik darajasini pasaytiradi va kichik populyatsiyalarda bitta allel uchun barcha shaxslarning gomozigotaligiga olib keladi; Bu jarayonning tezligi kattaroq bo'lsa, populyatsiyadagi individlar soni shunchalik kichik bo'ladi. Kompyuterda modellashtirilgan genetik driftning ta'siri ko'plab organizmlar, shu jumladan odamlarda ham eksperimental, ham tabiiy sharoitlarda tasdiqlangan. Masalan, Grenlandiya Eskimoslarining eng kichik populyatsiyasida (taxminan 400 kishi) vakillarning mutlaq ko'pchiligi 0 (I) qon guruhiga ega, ya'ni ular boshqa allellarni deyarli "o'zgartirgan" I0 alleli uchun homozigotdir. Ko'p sonli 2 populyatsiyada genning barcha allellari (I0, IA va IB) va ABO tizimining barcha qon guruhlari sezilarli chastota bilan ifodalanadi. Doimiy kichik populyatsiyalarda genetik drift ko'pincha ularning yo'q bo'lib ketishiga olib keladi, bu esa demlarning nisbatan qisqa muddatli mavjudligiga sababdir. O'zgaruvchanlik zaxirasining kamayishi natijasida bunday populyatsiyalar atrof-muhit sharoitlari o'zgarganda noqulay vaziyatga tushib qoladilar. Bu nafaqat genetik o'zgaruvchanlikning past darajasi, balki mutatsiyalar natijasida doimo paydo bo'ladigan noqulay allellarning mavjudligi bilan ham bog'liq. Genetik siljish tufayli individual populyatsiyalarning o'zgaruvchanligining pasayishi butun tur darajasida qisman qoplanishi mumkin. Turli xil populyatsiyalarda turli xil allellar fiksatsiyalanganligi sababli, turning genofondi har bir populyatsiyada past heterozigotlik darajasida ham xilma-xil bo'lib qoladi. Bundan tashqari, kichik populyatsiyalarda past adaptiv qiymatga ega bo'lgan allellar o'rnatilishi mumkin, ammo bu atrof-muhit o'zgarganda, yangi yashash sharoitlariga moslashishni aniqlaydi va turning saqlanishini ta'minlaydi. Umuman olganda, genetik drift elementar evolyutsion omil bo'lib, genofondda uzoq muddatli va yo'naltirilgan o'zgarishlarni keltirib chiqaradi, garchi u adaptiv xususiyatga ega emas.

Alel chastotalarining tasodifiy o'zgarishi populyatsiya sonining bir martalik keskin kamayishi (halokatli hodisalar yoki aholining bir qismining migratsiyasi natijasida) paytida ham sodir bo'ladi. Bu genetik drift emas va darboğaz effekti yoki asoschi effekti deb ataladi. Odamlarda bunday ta'sirlar ayrim populyatsiyalar va etnik guruhlarda ma'lum irsiy kasalliklarning ko'payishiga asoslanadi.

Reklama

Lit.: Kaidanov L.Z. Populyatsiya genetikasi. M., 1996 yil.

V. S. Mixeev.

GENE DRIFT - Bu tasodifiy omillar ta'sirida yuzaga keladigan populyatsiya genlari va genotiplarining chastotasining o'zgarishi. Bu hodisalar bir-biridan mustaqil ravishda sodir bo'ladi. Bu hodisalarni ingliz olimi Fisher va amerikalik Raytlar kashf qilishgan. Mahalliy genetiklar Dubinin va Romashov kontseptsiyani kiritdilar genetik-avtomatik jarayon. Bu natijada yuzaga keladigan jarayon genetik siljish Allelning chastotasi o'zgarishi yoki allel populyatsiyada o'rnatilishi yoki populyatsiya genofondidan yo'qolishi mumkin.

Ushbu hodisa Rayt tomonidan batafsil o'rganilgan. U buni ko'rsatdi Genetik drift 4 omilga chambarchas bog'liq:

1. Aholi soni

2. Mutatsion bosim

3. Genlar oqimi

Berilgan allelning selektiv qiymati

Populyatsiya qancha ko'p bo'lsa, genetik drift shunchalik samarali emas. Katta populyatsiyalarda tanlov samarali bo'ladi.

Mutatsiya bosimi qanchalik yuqori bo'lsa, mutatsiyalar qanchalik tez-tez bo'lsa, genetik driftning samaradorligi shunchalik past bo'ladi.

Gen oqimi - qo'shni populyatsiyalar o'rtasida gen almashinuvi. Gen oqimi qanchalik yuqori bo'lsa, migrantlar almashinuvi qanchalik yuqori bo'lsa, genetik driftning samaradorligi shunchalik past bo'ladi.

Allelning selektiv qiymati qanchalik yuqori bo'lsa, genetik drift shunchalik samarali emas.

Evolyutsiya omili sifatida genetik driftning samaradorligi populyatsiya kichik izolyatsiya qilingan pozitsiyalardan iborat bo'lganda, bu koloniyalar o'rtasida migrantlar almashinuvi juda kam bo'lsa, aniqroq namoyon bo'ladi;

Agar aholi soni ko'p bo'lsa, vaqti-vaqti bilan bu populyatsiya o'z sonini keskin kamaytiradi va nobud bo'ladi. Ko'p sonli individlar va yangi paydo bo'lgan populyatsiya oz sonli omon qolgan shaxslar tufayli shakllanadi, ya'ni. darboğaz effekti ("asoschi printsipi" sifatida namoyon bo'lishi). (Mlter).

Misol uchun, ba'zi hududlarda genetik jihatdan xilma-xil bo'lgan katta onalar populyatsiyasi mavjud. Uning bir qancha shaxslari tasodifan onalik populyatsiyasidan ajralib qolgan. Izolyatsiya qilingan hayvonlar, ular vakili emas vakillik namunasi, ya'ni. onalar populyatsiyasiga ega bo'lgan barcha genlarning tashuvchisi emas. Bu shaxslarning (yangi shaxslar) genofondi izolyatsiya qilingan, tasodifiy va qashshoqlashgan.

Agar ajratilgan hududda sharoitlar qulay bo'lsa, u holda individlar o'rtasida inbreeding sodir bo'ladi va ma'lum belgilar uchun gomozigotlar paydo bo'ladi. Bu yangi tashkil etilgan qiz populyatsiyasi asl ona populyatsiyasidan farq qiladi. Uning genofondi, ayniqsa, ushbu populyatsiyani yaratgan shaxslarda genetik jihatdan aniqlanadi.

Genetik drift evolyutsiya omili sifatida populyatsiyaning paydo bo'lishining turli bosqichlarida, populyatsiya soni katta bo'lmaganda katta ahamiyatga ega.

Genetik driftga misol. Amerikalik tadbirkorlar orasida ko'pincha odamlar bor Morfan sindromi. Ularni tashqi ko'rinishi bilan osongina aniqlash mumkin (bo'yi baland, kesilgan, kalta tanasi, jismonan kuchli). Tananing xususiyatlari genetik driftning natijasidir. Amerikaga kelgan kema yo'lovchilarida bir narsa bor edi va bu fazilatlarning tarqalishi Shimoliy Grenlandiyadagi qutb (shimoliy) Eskimos qabilasi odamlari tufayli sodir bo'ldi. 270 kishi avlodlar uchun izolyatsiya qilingan. Natijada, qon turini aniqlaydigan allellarning chastotasida o'zgarishlar yuz berdi.

Misol sifatida genetik drift

Genetik drift mexanizmini kichik bir misol bilan ko'rsatish mumkin. Keling, bir tomchi eritmada izolyatsiya qilingan bakteriyalarning juda katta koloniyasini tasavvur qilaylik. Bakteriyalar genetik jihatdan bir xil, ikkita allelli bitta gendan tashqari A Va B. Allele A bakteriyalarning yarmida, allelda mavjud B- boshqasidan. Shuning uchun, allel chastotasi A Va B 1/2 ga teng. A Va B- neytral allellar, ular bakteriyalarning omon qolishiga yoki ko'payishiga ta'sir qilmaydi. Shunday qilib, koloniyadagi barcha bakteriyalar omon qolish va ko'payish uchun bir xil imkoniyatga ega.

Keyin faqat 4 bakteriya uchun etarli oziq-ovqat bo'lishi uchun tomchining hajmini kamaytiramiz. Qolganlarning hammasi ko'paymasdan o'lishadi. Omon qolgan to'rtta orasida 16 ta allel birikmasi mavjud A Va B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Har bir kombinatsiyaning ehtimoli

bu erda 1/2 (allel ehtimoli A yoki B har bir tirik qolgan bakteriya uchun) 4 marta ko'paytiriladi (hosil bo'lgan omon qolgan bakteriyalar populyatsiyasining umumiy hajmi)

Variantlarni allellar soni bo'yicha guruhlasangiz, quyidagi jadvalni olasiz:

Jadvaldan ko'rinib turibdiki, 16 variantdan oltitasida koloniya bir xil miqdordagi allellarga ega bo'ladi. A Va B. Bunday hodisaning ehtimoli 6/16 ni tashkil qiladi. Boshqa barcha variantlarning ehtimoli, bu erda allellar soni A Va B tengsiz bir oz yuqoriroq va 10/16 ni tashkil qiladi.

Genetik drift tasodifiy hodisalar tufayli populyatsiyada allel chastotalari o'zgarganda sodir bo'ladi. Ushbu misolda bakteriya populyatsiyasi 4 ta omon qolgan (darboğaz effekti)gacha qisqartirildi. Avvaliga koloniya bir xil allel chastotalariga ega edi A Va B, lekin chastotalarning o'zgarishi ehtimoli (koloniya genetik driftga uchraydi) asl allel chastotalari bir xil bo'lib qolish ehtimolidan yuqori. Shuningdek, genetik drift natijasida bitta allel butunlay yo'qolishi ehtimoli katta (2/16).

S. Raytning eksperimental isboti

S. Rayt kichik populyatsiyalarda mutant allelning chastotasi tez va tasodifiy o'zgarishini eksperimental tarzda isbotladi. Uning tajribasi oddiy edi: oziq-ovqat solingan probirkalarga u A geni uchun geterozigota bo'lgan Drosophila chivinlarining ikkita urg'ochi va ikkita erkagini joylashtirdi (ularning genotipini Aa deb yozish mumkin). Ushbu sun'iy ravishda yaratilgan populyatsiyalarda normal (A) va mutatsiya (a) allellarining kontsentratsiyasi 50% ni tashkil etdi. Bir necha avloddan so'ng ma'lum bo'ldiki, ba'zi populyatsiyalarda barcha individlar mutant allel (a) uchun gomozigotaga aylangan, boshqa populyatsiyalarda u butunlay yo'qolgan va nihoyat, ba'zi populyatsiyalarda ham normal, ham mutant allel mavjud. Shuni ta'kidlash kerakki, mutant shaxslarning hayotiy qobiliyati pasayganiga qaramay va shuning uchun tabiiy tanlanishdan farqli o'laroq, ba'zi populyatsiyalarda mutant allel normalni to'liq almashtirgan. Bu tasodifiy jarayonning natijasidir - genetik siljish.

Adabiyot

Vorontsov N.N., Suxorukova L.N. Organik dunyoning evolyutsiyasi. - M.: Nauka, 1996. - B. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
Green N., Stout V., Teylor D. Biologiya. 3 jildda. 2-jild. – M.: Mir, 1996. – B. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3

Shuningdek qarang

Eslatmalar

Wikimedia fondi. 2010 yil.

Boshqa lug'atlarda "Genetic Drift" nima ekanligini ko'ring:

Genetik-avtosomatik jarayonlar, tasodifiy (stokastik) omillar ta'sirida bir necha avlodlar davomida populyatsiyadagi genlar chastotasining o'zgarishi, qoida tariqasida, irsiyat va populyatsiya o'zgaruvchanligining pasayishiga olib keladi. Naib, qachon aniq namoyon bo'ladi ... ... Biologik ensiklopedik lug'at

Genetik driftga qarang. Ekologik ensiklopedik lug'at. Kishinyov: Moldaviya Sovet Ensiklopediyasining bosh tahririyati. I.I. Dedu. 1989 yil ... Ekologik lug'at

genetik siljish- Kichik populyatsiyadagi gen chastotalarini tasodifiy tanlab olish printsipiga ko'ra o'zgartirish Biotexnologiya mavzulari EN genetik drift ... Texnik tarjimon uchun qo'llanma

Genetik siljish. Genetik avtomatik jarayonga qarang. (Manba: "Genetik atamalarning inglizcha-ruscha izohli lug'ati". Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskva: VNIRO nashriyoti, 1995 yil) ... Molekulyar biologiya va genetika. Izohli lug'at.

genetik siljish- genų dreifas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atsitiktinis populiacijos genetinės sandaros pakitimas. attikmenys: ingliz. genetik drift rus. genetik drift; genetik siljish ... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklinkystės terminų žodynas

Genetik driftga qarang... Katta tibbiy lug'at

Populyatsiyalarda genlar chastotasi yoki mutant shakllarning chastotasidagi o'zgarishlarni aniqlaydigan jarayonlar. Bu atama amerikalik genetik S. Rayt tomonidan taklif qilingan (1931). Genetik avtomatik jarayonlar bilan bir xil ... Buyuk Sovet Entsiklopediyasi

Genetik siljish- bir necha avlodlar davomida gen chastotalarining tasodifiy (stokastik) o'zgarishi, o'zaro kesishish paytida gametalarni tanlashda xatolik natijasida kichik populyatsiyalarda sodir bo'ladi ... Jismoniy antropologiya. Tasvirli tushuntirish lug'ati.

Genetik siljish- - genetik avtomatik jarayonlar - tasodifiy statistik sabablarga ko'ra populyatsiyadagi genlarning allel variantlari chastotalarining yo'nalishsiz o'zgarishi hodisasi ... Psixogenetik lug'at

Bu biror narsani sekin va doimiy ravishda harakatlantirishni anglatadi. Jumladan: Kemalarning siljishi: Shamol ta’sirida kemaning kurs chizig‘idan siljishi (drifti). Drift trek chizig'i va haqiqiy kurs chizig'i orasidagi burchak bilan tavsiflanadi, bu qiymatni o'lchash uchun ... Vikipediya ishlatiladi;

Kitoblar

Biologiya. 9 11 sinflar Biologik konstruktor 3. 0. Interact to'plami. modellar. Federal Davlat Ta'lim Standarti (CDpc), Vabishchevich A.P., To'plamda batafsil uslubiy tavsiyalar bilan jihozlangan 80 ta virtual tajriba va topshiriqlar mavjud. Modellar quyidagi umumiy bo'limlarni o'qitishni qo'llab-quvvatlash uchun mo'ljallangan ... Kategoriya:

Genetik drift evolyutsiya omili sifatida.

Genetik drift yoki genetik-avtomatik jarayonlar - bu populyatsiyadagi genlarning allel variantlari chastotalarining yo'nalishi bo'lmagan o'zgarishi hodisasi. Biz genetik driftni populyatsiyalar evolyutsiyasi omillaridan biri sifatida ko'rib chiqishimiz mumkin. Drift tufayli allel chastotalari mahalliy populyatsiyalarda muvozanat nuqtasiga etgunga qadar tasodifiy o'zgarishi mumkin - bir allelni yo'qotish va boshqasini mahkamlash. Turli xil populyatsiyalarda genlar mustaqil ravishda "drift" qiladi. Shuning uchun, drift natijalari turli populyatsiyalarda har xil bo'ladi - ba'zilarida allellarning bir to'plami qat'iy, boshqalarida esa boshqasi. Shunday qilib, genetik drift, bir tomondan, populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kamayishiga, ikkinchi tomondan, populyatsiyalar o'rtasidagi tafovutning kuchayishiga, ularning bir qator belgilar bo'yicha farqlanishiga olib keladi. Bu divergentsiya, o'z navbatida, turlanish uchun asos bo'lib xizmat qilishi mumkin. Populyatsiyalar evolyutsiyasi jarayonida genetik drift boshqa evolyutsiya omillari, birinchi navbatda, tabiiy tanlanish bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bu ikki omil hissalarining nisbati tanlanish intensivligiga ham, populyatsiyalar soniga ham bog'liq. Tanlovning yuqori intensivligi va populyatsiyaning kattaligi sharoitida tasodifiy jarayonlarning populyatsiyalardagi gen chastotalari dinamikasiga ta'siri ahamiyatsiz bo'ladi. Aksincha, genotiplar o'rtasidagi muvofiqlikda kichik farqlarga ega bo'lgan kichik populyatsiyalarda genetik drift hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bunday hollarda populyatsiyada kamroq adaptiv allel barqaror bo'lib qolishi mumkin, adaptivroq esa yo'qolishi mumkin. Biz allaqachon bilganimizdek, genetik driftning eng keng tarqalgan oqibati - bu ba'zi allellarning fiksatsiyasi va boshqalarning yo'qolishi tufayli populyatsiyalar ichidagi genetik xilma-xillikning kamayishi. Mutatsiya jarayoni, aksincha, populyatsiyalar ichidagi irsiy xilma-xillikning boyitilishiga olib keladi. Drift tufayli yo'qolgan allel mutatsiya tufayli qayta-qayta paydo bo'lishi mumkin. Genetik drift yo'naltirilmagan jarayon bo'lib, populyatsiyalar ichidagi xilma-xillikning kamayishi bilan bir vaqtda mahalliy populyatsiyalar o'rtasidagi farqlarni oshiradi. Migratsiya bunga qarshi turadi. Agar allel bitta populyatsiyada aniqlangan bo'lsa A, va boshqasida A, keyin bu populyatsiyalar orasidagi individlarning migratsiyasi ikkala populyatsiya ichida allel xilma-xillikning qayta paydo bo'lishiga olib keladi. Darboğaz effekti aftidan, inson populyatsiyalari evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynagan. Zamonaviy odamlarning ajdodlari o'n minglab yillar davomida butun dunyoga tarqaldi. Yo'lda ko'plab aholi butunlay nobud bo'ldi. Hatto omon qolganlar ham ko'pincha yo'q bo'lib ketish arafasida qolishgan. Ularning soni juda muhim darajaga tushdi. Populyatsiya bo'g'ozidan o'tish paytida allel chastotalari turli populyatsiyalarda turlicha o'zgardi. Ba'zi allellar ba'zi populyatsiyalarda butunlay yo'qolgan va boshqalarida mustahkamlangan. Populyatsiyalar tiklangandan so'ng, ularning o'zgargan genetik tuzilishi avloddan-avlodga ko'paytirildi. Bu jarayonlar, aftidan, biz mahalliy aholi populyatsiyalarida kuzatayotgan ba'zi allellarning mozaik tarqalishini aniqladi. Quyida allel taqsimoti keltirilgan IN qon guruhlari tizimiga ko'ra AB0 odamlarda. Zamonaviy populyatsiyalar o'rtasidagi sezilarli farqlar ajdodlar populyatsiyalari populyatsiya bo'g'ozidan o'tganligi sababli tarixdan oldingi davrlarda sodir bo'lgan genetik siljish oqibatlarini aks ettirishi mumkin.
Populyatsiya to'lqinlari va genetik drift. Vaqt o'tishi bilan aholi soni kamdan-kam hollarda o'zgarmaydi. Raqamlarning ko'tarilishidan keyin pasayish kuzatiladi. S.S.Chetverikov birinchilardan bo'lib tabiiy populyatsiyalar sonining davriy o'zgarishiga, populyatsiya to'lqinlariga e'tibor qaratdi. Ular populyatsiyalar evolyutsiyasida juda muhim rol o'ynaydi. Genetik drift katta populyatsiyalarda allel chastotalariga kam ta'sir qiladi. Biroq, raqamlarning keskin qisqarishi davrida uning roli sezilarli darajada oshadi. Bunday paytlarda u evolyutsiyaning hal qiluvchi omiliga aylanishi mumkin. Turg'unlik davrida ma'lum allellarning chastotasi keskin va oldindan aytib bo'lmaydigan darajada o'zgarishi mumkin. Ba'zi allellarning yo'qolishi va populyatsiyalarning genetik xilma-xilligi keskin kamayishi mumkin. Keyin, populyatsiya soni ko'payishni boshlaganda, populyatsiya nasldan naslga o'tib, populyatsiya darbog'idan o'tgan paytda yaratilgan genetik strukturani ko'paytiradi. Masalan, gepardlar, mushuklar vakillari bilan bog'liq vaziyat. Olimlar barcha zamonaviy gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishi juda o'xshashligini aniqladilar. Shu bilan birga, har bir populyatsiyada genetik o'zgaruvchanlik juda past. Gepard populyatsiyalarining genetik tuzilishining bu xususiyatlarini, agar biz nisbatan yaqinda (bir necha yuz yil oldin) bu tur juda tor populyatsiya darbog'idan o'tgan va barcha zamonaviy gepardlar bir nechta avlodlar (amerikalik tadqiqotchilarning fikriga ko'ra) deb taxmin qilsak, tushuntirish mumkin. 7) jismoniy shaxslar.
Ta'sischi effekti. Hayvonlar va o'simliklar, qoida tariqasida, turlar uchun yangi hududlarga (orollar, yangi qit'alar) nisbatan kichik guruhlarga kiradi. Bunday guruhlardagi ma'lum allellarning chastotalari asl populyatsiyalardagi ushbu allellarning chastotalaridan sezilarli darajada farq qilishi mumkin. Yangi hududga joylashish mustamlakachilar sonining ko'payishi bilan birga keladi. Ko'p sonli populyatsiyalar o'z asoschilarining genetik tuzilishini takrorlaydi. Evolyutsiyaning sintetik nazariyasi asoschilaridan biri, amerikalik zoolog Ernst Mayr bu hodisani chaqirdi. asoschi ta'siri. Ta'sischi effekti vulqon va marjon orollarida yashovchi hayvon va o'simlik turlarining genetik tuzilishini shakllantirishda etakchi rol o'ynagan. Bu turlarning barchasi orollarga etib borish baxtiga muyassar bo'lgan juda kichik guruhlardan kelib chiqqan. Ko'rinib turibdiki, bu asoschilar ota-ona populyatsiyalaridan juda kichik namunalarni ifodalagan va bu namunalardagi allel chastotalari juda boshqacha bo'lishi mumkin. Keling, tulkilar bilan bog'liq gipotetik misolimizni eslaylik, ular muzliklarda suzib yurib, yashamaydigan orollarda tugaydi. Qizlar populyatsiyalarining har birida allel chastotalari bir-biridan va ota-ona populyatsiyasidan keskin farq qiladi. Bu okean faunalari va floralarining hayratlanarli xilma-xilligini va orollardagi endemik turlarning ko'pligini tushuntiruvchi asoschi effektdir. Ta'sischi effekti inson populyatsiyalari evolyutsiyasida ham muhim rol o'ynadi. E'tibor bering, allel IN Amerika hindulari va avstraliyalik aborigenlar orasida umuman yo'q. Bu qit'alarda odamlarning kichik guruhlari yashagan. Sof tasodifiy sabablarga ko'ra, bu populyatsiyalarning asoschilari orasida allelning bitta tashuvchisi bo'lmagan bo'lishi mumkin. IN. Tabiiyki, bu allel olingan populyatsiyalarda mavjud emas.
Genetik drift va evolyutsiyaning molekulyar soati. Genetik driftning yakuniy natijasi populyatsiyadan bir allelni to'liq yo'q qilish va unda boshqa allelni mustahkamlash (fiksatsiya qilish) hisoblanadi. Ma'lum bir allel populyatsiyada qanchalik tez-tez paydo bo'lsa, genetik drift tufayli uning fiksatsiyalanish ehtimoli shunchalik yuqori bo'ladi. Hisob-kitoblar shuni ko'rsatadiki, neytral allelni fiksatsiya qilish ehtimoli uning populyatsiyadagi chastotasiga teng. Biz populyatsiyalarda kuzatadigan har bir allel bir vaqtlar mutatsiya natijasida paydo bo'lgan. Mutatsiyalar har bir naslda har bir gametaga genga o'rtacha 10 -5 chastotada sodir bo'ladi. Shuning uchun populyatsiya qanchalik kichik bo'lsa, har bir avlodda ushbu populyatsiyadagi kamida bitta individ yangi mutatsiya tashuvchisi bo'lish ehtimoli shunchalik kam bo'ladi. 100 000 kishidan iborat populyatsiyada har bir yangi avlodda ehtimoli birga yaqin bo'lgan yangi mutant allel paydo bo'ladi, ammo uning populyatsiyadagi chastotasi (200 000 alleldan 1 tasi) va shuning uchun uni fiksatsiya qilish ehtimoli juda past bo'ladi. . Bir avloddagi 10 ta individdan iborat populyatsiyada bir xil mutatsiyaning kamida bitta individda sodir bo'lish ehtimoli ahamiyatsiz, ammo agar bunday mutatsiya ushbu populyatsiyada sodir bo'lsa, mutant allelning chastotasi (20 alleldan 1 tasi) va uni mahkamlash imkoniyati nisbatan yuqori bo'ladi. Katta populyatsiyalar yangi allelning mutatsion paydo bo'lishini uzoq kutmaydilar, lekin uni uzoq vaqt davomida tuzatadilar, kichik populyatsiyalar esa mutatsiyaning paydo bo'lishini juda uzoq vaqt davomida "kutadilar", lekin u paydo bo'lgandan keyin u tez tuzatilishi mumkin. Bu paradoksal ko'rinadigan xulosaga olib keladi: neytral allellarni fiksatsiya qilish ehtimoli faqat ularning mutatsion paydo bo'lish chastotasiga bog'liq va populyatsiya soniga bog'liq emas. Neytral mutatsiyalarning chastotalari turli turlarda taxminan bir xil bo'lganligi sababli, bu mutatsiyalarning fiksatsiya tezligi taxminan bir xil bo'lishi kerak. Bundan kelib chiqadiki, bir xil genda to'plangan mutatsiyalar soni ushbu turlarning mustaqil evolyutsiyasi vaqtiga mutanosib bo'lishi kerak. Boshqacha qilib aytganda, umumiy rivojlangan turdan ikki tur ajratilganidan beri qancha vaqt o'tgan bo'lsa, neytral mutatsion almashtirishlar bu turlarni shunchalik ko'p ajratib turadi. Ushbu printsip asosida "evolyutsiyaning molekulyar soati" usuli - turli sistematik guruhlarning ajdodlari bir-biridan mustaqil ravishda rivojlana boshlagan vaqtdan boshlab o'tgan vaqtni aniqlash. Amerikalik tadqiqotchilar E. Zukurkendl va L. Polling birinchi marta gemoglobin va sitoxromdagi aminokislotalar ketma-ketligidagi farqlar sonining farqlanishini aniqladilar. Bilan sut emizuvchilarning turli turlarida, ularning evolyutsiya yo'llari qanchalik erta ajralib chiqsa, shunchalik ko'p. Keyinchalik bu naqsh keng eksperimental materiallar, jumladan o'nlab turli genlar va hayvonlar, o'simliklar va mikroorganizmlarning yuzlab turlari yordamida tasdiqlangan. Ma'lum bo'lishicha, molekulyar soat genetik drift nazariyasidan kelib chiqqan holda doimiy tezlikda ishlaydi. Molekulyar soatni kalibrlash genlar bo'yicha amalga oshiriladi, chunki turli genlar neytral mutatsiyalarning paydo bo'lish chastotasida farq qilishi mumkin. Buning uchun biz paleontologik ma'lumotlar asosida divergentsiya vaqti ishonchli tarzda belgilangan taksonlar vakillarida ma'lum bir genda to'plangan almashtirishlar sonini hisoblaymiz. Molekulyar soatlar kalibrlangandan so'ng, ular turli taksonlar orasidagi farq vaqtlarini o'lchash uchun ishlatilishi mumkin, hatto ularning umumiy ajdodi hali fotoalbomlarda aniqlanmagan bo'lsa ham. 1. Nima uchun populyatsiya to'lqinlari genetik driftning ta'sirini kuchaytiradi? 2. Orol faunasi va florasining shakllanishida genetik drift qanday rol o'ynaydi? 3. Evolyutsiyaning molekulyar soati printsipi va uning evolyutsion tadqiqotlarda qo'llanilishini tushuntiring.