Dezvoltarea lancelei a fost studiată pentru prima dată de A. O. Kovalevsky. Această întrebare este de mare interes, deoarece o analiză a etapelor de dezvoltare a celor mai primitive dintre cordate moderne oferă câteva motive pentru a judeca etapele incipiente ale filogeniei cordatelor. În plus, dezvoltarea lanceletei reprezintă o imagine schematică simplificată a dezvoltării embrionare a altor cordate. Figura 4 și Figura 5 prezintă etapele succesive de dezvoltare embrionară a lancelei până la formarea larvei. Clivajul oului fertilizat este complet și aproape uniform: în timpul formării blastulei, se poate observa că pe partea inferioară, corespunzătoare părții vegetative ("vegetative") a oului, celulele sunt mai mari decât pe partea superioară. unu. Din acest motiv, stratul interior al următoarei etape a gastrulei este reprezentat de celule mai mari. Zdrobirea este foarte rapidă. În ectodermul părții superioare a embrionului, placa medulară se separă, ale cărei margini sunt pliate și apoi închise. Tubul neural care iese astfel reține la capătul anterior (prin neuropor) o perioadă de timp comunicarea cu mediul extern, iar la capătul posterior (prin canalul neuro-intestinal) - cu cavitatea gastrulei, adică cu primarul. intestin. În viitor, canalul neurointestinal dispare cu totul, iar fosa olfactivă rămâne în locul neuroporului.

Din placa laterală se dezvoltă peritoneul, mezenterul (în care principalele vase de sânge apar sub formă de canale longitudinale) și mușchii intestinali. Tubulii nefridieni se dezvoltă ca proeminențe asemănătoare degetelor în pereții cavității secundare ale corpului. Gonadele se dezvoltă ca proeminențe ale acelei părți a pereților cavității corpului, care corespunde locului de separare a somitului și a plăcii laterale a gonotomiei. Gura este formată din proeminența intestinului primar la capătul opus gastroporului (gura primară) și contraproeminența ectodermului. O descoperire are loc la punctul de întâlnire al acestor formațiuni. Așezarea gurii și a fantelor branhiale are loc asimetric. Deschiderea gurii este așezată în partea stângă jos a embrionului. Fante branhiale din stânga (există 14 dintre ele) apar inițial pe partea ventrală, apoi se deplasează la partea dreapta germen. Apoi mai apare aici un rând de sloturi (sunt 8), situat deasupra celor 14 sloturi menționate mai devreme. Ulterior, rândul inferior de fante se deplasează în partea ventrală și numai după aceea - în partea stângă a corpului. În același timp, numărul lor scade de la 14 la 8. Numărul de fante branhiale de pe ambele părți crește apoi brusc. Ulterior, gura este deplasată spre partea ventrală. Cavitatea atrială apare inițial ca un șanț pe suprafața inferioară a corpului. Pliurile metapleurale care formează acest șanț cresc unele spre altele și, închizându-se, formează o cavitate care se deschide spre exterior doar în partea sa posterioară, unde pliurile menționate nu cresc împreună. În general, dezvoltarea larvară a lancelei durează aproximativ trei luni.

Introducere

Dezvoltarea embrionară a omului cu trăsăturile sale caracteristice a apărut în cursul evoluției. Pentru a înțelege acest proces complex, este necesar să se studieze embriogeneza mamiferelor și a altor cordate, ceea ce face posibilă urmărirea complicațiilor dezvoltării embrionare care au apărut în evoluție.

Reprezentantul modern al subtipului non-cranian este lanceta, un mic animal marin (lungimea corpului de până la 8 cm), care duce un stil de viață bentonic. Fertilizarea oului și dezvoltarea ulterioară are loc în apă. O larvă iese dintr-un ou în curs de dezvoltare, care, după o scurtă existență independentă, capătă structura unei lancele prin metamorfoză treptată.

Cordatele sunt deuterostomi, animale simetrice bilateral. Un singur plan (vertical, prin axa principală) poate fi trasat prin corpul unui animal cordat, care l-ar împărți în jumătăți simetrice (dreapta și stânga). Subtipul Cranial conține o singură clasă - cefalocorde sau lancelete.

Embriogeneza lanceletei

Lanceletele sunt mici (până la 5 cm lungime), animale non-craniene aranjate destul de primitiv, cum ar fi cordatele, care trăiesc în mări calde(inclusiv Negru), trecând în dezvoltarea stadiului larvar, capabil să existe independent în mediul extern.

Primul Descriere completa dezvoltarea lor a fost prezentată de A.O.Kovalevsky. Este un exemplu clasic de forme inițiale, care sunt folosite ca modele de bază pentru studierea caracteristicilor embriogenezei la reprezentanții altor clase de cordate.

Tipul de ou

Condițiile și natura dezvoltării lancelei nu necesită o acumulare semnificativă a unei rezerve de material nutritiv.

Oul este de tip izolecital primar. În ovul există puțin gălbenuș, granulele de gălbenuș sunt distribuite uniform cu doar o ușoară predominanță în emisfera vegetativă față de animal. Polul animal al oului corespunde aproximativ viitorului capăt anterior al corpului embrionului, adică chiar înainte de fertilizare, apare axa anteroposterioră a corpului. Spermatozoizii intră în ovul într-unul dintre punctele puțin sub ecuator.

Ontogenia sau dezvoltarea individuală se numește întreaga perioadă a vieții unui individ din momentul în care spermatozoizii se contopesc cu oul și formarea unui zigot până la moartea organismului. Ontogenia este împărțită în două perioade: 1) embrionară - de la formarea unui zigot până la naștere sau ieșirea din membranele ouălor; 2) postembrionar - de la ieșirea din membranele de ou sau naștere până la moartea organismului.

La majoritatea animalelor multicelulare, etapele dezvoltării embrionare prin care trece embrionul sunt aceleași. În perioada embrionară, există trei etape principale: zdrobirea, gastrulația și organogeneza primară.

Dezvoltarea unui organism începe cu un stadiu unicelular. Ca rezultat al diviziunilor repetate, un organism unicelular se transformă într-unul multicelular. Celulele rezultate se numesc blastomeri. La împărțirea blastomerelor, dimensiunea lor nu crește, așa că procesul de divizare se numește zdrobire. În perioada de zdrobire, materialul celular se acumulează pentru dezvoltare ulterioară.

Pe măsură ce numărul de celule crește, diviziunea lor devine non-simultană. Blastomerele se îndepărtează din ce în ce mai mult de centrul embrionului, formând o cavitate - blastocelul. Clivajul este completat cu formarea unui embrion multicelular cu un singur strat - blastula.

O caracteristică a zdrobirii este un ciclu mitotic extrem de scurt al blastomerilor în comparație cu celulele unui organism adult. În timpul unei interfaze foarte scurte, are loc doar duplicarea ADN-ului.

Blastula constă de obicei din un numar mare blastomere (în lancetă - de la 3000 de celule), în procesul de dezvoltare trece într-o nouă etapă, care se numește gastrula. Embrionul în acest stadiu este format din straturi divizate de celule, așa-numitele straturi germinale: extern, sau ectoderm, și intern, sau endoderm. Setul de procese care conduc la formarea unei gastrule se numește gastrulatie. În lancetă, gastrulația se realizează prin împingerea unei părți a peretelui blastulei în cavitatea primară a corpului.

După terminarea gastrulației, în embrion se formează un complex de organe axiale: tub neural, notocord, tub intestinal. Ectodermul se îndoaie, transformându-se într-un șanț, iar endodermul, situat în dreapta și în stânga acestuia, începe să crească pe marginile sale. Şanţul plonjează sub endoderm, iar marginile acestuia se închid. Se formează tubul neural. Restul ectodermului este rudimentul epiteliului pielii. În acest stadiu, embrionul se numește neurula.

Partea dorsală a endodermului, situată direct sub mugurul nervos, se separă de restul endodermului și se pliază într-un cordon dens - o coardă. Din restul endodermului se dezvoltă mezodermul și epiteliul intestinal. Diferențierea ulterioară a celulelor embrionului duce la apariția a numeroase straturi germinale derivate - organe și țesuturi.

Din ectoderm se dezvoltă sistemul nervos, epiderma pielii și derivații acesteia, epiteliul care căptușește organele interne. Din endoderm dezvoltă țesuturi epiteliale care căptușesc esofagul, stomacul, intestinele, tractul respirator, ficatul, pancreasul, epiteliul vezicii biliare și vezicii biliare, uretra, glandele tiroide și paratiroide.

Derivate mezoderm sunt: ​​dermul, întregul țesut conjunctiv propriu-zis, oasele scheletului, cartilajele, sistemele circulator și limfatic, dentina dinților, rinichii, gonadele, mușchii.

Embrionul animal se dezvoltă ca un singur organism în care toate celulele, țesuturile și organele sunt în strânsă interacțiune. În același timp, un germen îl influențează pe celălalt, determinând în mare măsură calea dezvoltării sale. În plus, rata de creștere și dezvoltare a embrionului este influențată de condițiile externe și interne.

Tema 4

Embriogeneza anamnios

1.caracteristici generale anamnios și amnioți.

2. Embriogeneza anamnios.

3. Embriogeneza lanceletei.

4. Embriogeneza amfibienilor, lamprei.

5. Embriogeneza peștilor cartilaginoși și osoși.

1. Antipchuk, Yu.P. Histologie cu bazele embriologiei / Yu.P. Antipchuk. – M.: Iluminismul, 1983. – 240 p.

2. Almazov, I.V., Sutulov L.S. Atlas de histologie și embriologie / I.V. Almazov, L.S. Sutulov. - M.: Medicină, 1978. - 148 p.

3. Histologie / ed. Yu.I. Afanasiev. - M: Medicină, 1989. - 361 p.

4. Ryabov, K.P. Histologia cu bazele embriologiei / K.P. Ryabov. - Mn.: Mai sus. şcoală, 1991. - 289 p.

5. Dicţionar enciclopedic biologic / ed. DOMNIȘOARĂ. Ghiliarov. – M.: Sov. Encicl., 1989. - 864 p.

6. Atelier de histologie, citologie și embriologie / ed. PE. Yurina, A.I. Radostina. - M .: Mai sus. şcoală, 1989. - 154 p.

Ham A., Cormick D. Histologie / A. Ham, D. Cormick. - M.: Mir, 1983. - 192

1. Caracteristicile dezvoltării embrionare a mamiferelor.

2. Embriogeneza mamiferelor ovipare.

3. Embriogeneza mamiferelor marsupiale.

4. Embriogeneza mamiferelor placentare.

5. embriogeneza umană.

1. Caracteristicile generale ale anamniei și amnioților

1. Caracteristicile generale ale anamniei

Pe baza caracteristicilordezvoltare embrionară, toate subdiviziunile cordatelorsunt împărțite în două grupe: anamnii și amniote. Anamnii – acestea sunt animale în care, în timpul dezvoltării embrionare, nu se formează membrane embrionare precum amniosul sau membrana apoasă.ka și alantoida. Anamniile includ cordate, benzi de conducere vychnovodny mod de viață, precum și acorduri inferioare, îndeaproape asociat cu mediul acvatic în perioada de reproducere și embrionDezvoltarea embrionară–fără fălci, pești și terestreapă. În legătură cu dezvoltarea embrionară a acestor cordateîn mediul acvatic, nu au apăcoajă și alantoide, deoarece funcțiile respirațieiMediul acvatic din jurul său asigură formarea, excreția și nutriția embrionului în curs de dezvoltare.

Acorduri legate de anamnie după caracter termenul de dezvoltare embrionarăpoate fi împărțit în trei grupe:

1) lanceta, ale cărei ouă conțin puțin gălbenuș;

2) unii ciclostomi, pesti (cartilaginos hanoids) și amfibieni, ale căror ouă conțin o mediecantitatea de gălbenuș;

3) selahia si pesti ososi,ouăle conțin mult gălbenuș.

2. Embriogeneza lanceletei

După fertilizare înovarul lancelei începe redistribuirea gălbenușului,care se concentrează în principal pe o parte a ouluicelule corespunzătoare polului vegetativ. Animalpolul oului este determinat de poziția deasupra acestuiaal doilea corp polar. Clivajul oului este complet, uniform (Figura 1).

/ – stâlp de animale; 2 – pol vegetativ; 3 – acumulare de gălbenuș; 4 – scaun întreg; 5 – celule blastoderme.

Imagine– 1. Consecvența ( eu –VI)clivajul ovulului lancetei

Primele două diviziuni sunt meridionale, al treilea - ecuatorial. Se mai zdrobeștemai întâi într-o direcție, apoi în cealaltă direcție și cantitatea de lipicicurentul crește exponențial. După imagineembrion cu un singur strat– blastula, devine vizibil că celulele polului animal sunt mai mici decât celulele vegetației.pol tativ. În celoblastula sferică a lanceleteidistinge partea turtită a polului vegetativ, numitămuyu partea de jos a blastulei, iar partea opusă, corespundse numeste polul animal acoperiș blastula. Cletki care formează acoperișul blastulei se va diferenția încelulele stratului germinal exterior, sau ectoderm, și celulele din partea inferioară a blastulei- în endoderm.

Gastrulația se realizează prin invaginarea blastodereiavem polul vegetativ în interiorul blastocelului. Invaginare proar trebui să fie până când celulele polului vegetativ cuatinge celulele polului animal, în legătură cu carecavitatea blastocelului se îngustează și dispare (Figura 2).

eu - celoblastula; II - IV - gastrulatie; V- neurula;

1 - ectoderm; 2- endoderm; 3 - coarda; patru – mezoderm; 5 - placă neurală; 6– sus și 7 - buza inferioară a blastoporului; opt– blastopor; 9 – cavitatea intestinului primar; zece – cavitatea intestinului secundar; unsprezece- în general.

Figura 2–Embriogeneza lanceletei

De la sfarsit prin prima etapă a gastrulației, un două straturigermen sau gastrula, constând din celule ale stratului germinal exterior– ectodermul și stratul germinal intern– endoderm. Ca urmare a invaginării, se formează o cavitate a intestinului primar, căptușită cu celule endodermice, care comunică cu mediul extern prin blastopor. Celularcompoziția endodermului este eterogenă, deoarece include șimaterial celular al viitorului notocord și mezoderm. Odată cu formarea cavității intestinului primar, embrionul începe să crească rapidși se prelungește, dar cea mai intensă modelareprocesele sunt efectuate în regiunea superioară sau dorsală,buze blastopore. Blastopo direct în spatele buzei superioarera, pe suprafața dorsală a embrionului, ectodermul se îngroașă și este format din celule prismatice înalte numite medularaplaca lar sau neural. Ectodermul care înconjoară nervulplacă, reprezentată de celule mici, care se formeazăînțepe pielea. Sub placa neuronală, aceleași schimbăricelule endodermice, care reprezintămaterialul viitorului acord. Ulterior, placa neuralăîncepe să se îndoaie, formând un șanț neural, iar celuleleectodermul pielii se strecoară intens pe ea. în cele din urmășanțul neural se adâncește, marginile sale se închid și acestase transformă într-un tub neural, a cărui cavitate se numeștecanalul nervos. Celulele ectodermului pielii se strâng împreună, șitubul neural este sub ele. Celulele în același timpendodermul adiacent plăcii neurale sag inpartea din urmă, răsuciți și separați într-un dens greu - o coardă care arată ca un cilindru solid. O sutăronam din rudimentul cordal, endodermul se invaginează lateralbine, ectoderm, formând proeminențe mezodermice, sau mezosaci dermici, care sunt ulterior desfășurațiendoderm și încep să crească între ectoderm și endoderm. Cavitatea sacilor mezodermici, care decurg din gastrocoel, se transformă într-o cavitate secundară a corpului, sau celom.Astfel, în procesul de gastrulare, un trei straturi embrion.

După izolarea notocordului și dantelă mezodermicăsaci, marginile endodermului converg treptat în dorsalpărți ale embrionului și, închizându-se, formează un intestin închisreceptor. În urma gastrulației, embrionul dezvoltă un complexorgane axiale, caracteristice reprezentanților tipului cordoafară. Este alcătuit dintr-o coardă, pe ale cărei părți sunt situate grupuri de mezoderm segmentate.- somite.

Depunerea organelor axiale are loc în stadiul de neurula.Tubul neural al lancelei din părțile anterioare și posterioare ale embrionului rămâne deschis pentru ceva timp. Mai târziupartea posterioară a corpului embrionului, ectodermul crește pe blastoporși îl închide astfel încât cavitatea tubului neural să comunicecu cavitatea intestinală canalul neuro-intestinal, care este rapidro creste. Deschiderea gurii embrionului lancetei secundar la capătul anterior al corpului din cauza subțieriisi ruptura ectodermului.

Al treilea strat germinativ, sau mezodermul, al embrionului lanceletă este segmentat peste tot. Mezodermicsegmentele sunt împărțite în continuare în partea dorsală- cu acarieni și partea abdominală– splanchnotomes. Somiții rămân acummentate, iar splanchnotomes de fiecare parte a corpului am segmentare primară chivay, îmbinare și formă,împărțindu-se în două frunze, polo celomic dreapta și stângasti. Acestea din urmă sunt combinate sub tubul intestinal într-un comuncavitatea secundară a corpului. Când lanceta începe să se formezecoada, apoi canalul neuro-intestinal dispare, iar pe spatela capătul embrionului la locul blastoporului din cauza subţieriiiar o străpungere a peretelui corpului are loc un anus. După ce a trecut de etapele de dezvoltare descrise, lanceta devine liberă larvă plutitoare. În perioada dezvoltării larvelor organogeneza şi histogeneza eşuează şi larva se transformă în animal adult.

3. Embriogeneza lampreelor, ganoidelor cartilaginoase și amfibienilor

Aceste grupuri de animale se caracterizează prin comuncaracteristici de zdrobire, gastrulare și neurulare. Clivajul oului este complet, neuniform (Figura 3).

1 – blastomere; 2 - amfiblastula; 3 - blastocel; 4 - blastoderm; 5 - acoperiș blastula; 6– fundul blastulei.

Figura 3– Urmare ( eu– VI ) clivajul oului de lampredă

Primele două brazdestrivirile merg meridian, incepe cu anipolul minor, iar brazda a treia trece pe lângă, dar ecuatorial. Blastomerii de stâlp pentru animalemai mici decât blastomerele polului vegetativ. zdrobitreducerea blastomerelor animale și vegetative până la a șaptea fracțiuneleniya are loc aproape sincron, apoi ambelejumătate din embrion începe să se despartă asincron. Cu exceptiabrazde de strivire indicate, bo tangentialrozdy, deci peretele blastulei rezultată constădin mai multe rânduri de celule.

Ca urmare a fracției neuniformeblastomere de pol vegetativ conținând multegălbenuș, formează peretele exploziei te iubesc - blastoderm. Cursele Blastocoelse bazează mai aproape de polul animal. Blastula rezultată se numește amfiblastula.

În amfiblastula se disting aripileshu-ul corespunzător polului animal este format din 1 – 3 rânduri de celule, fundul corespunzător câmpului vegetativsu, numără 11– 13 rânduri de celule și ecuatorialezona care contine 3- 5 rânduri de celule.

Gastrulația se realizează prin invaginare și epibolie. Începe invaginarea cu blastodermîn zona ecuatorială,cât de mult sub fundul blastocelului. Invaginația apare după apariția unei mici depresiuni în formă de semilună, sauşanţ falciform, care este îndreptată convex către o sutăcoroana stâlpului animal. Se formează șanțul semilunăbuza dorsală a blastoporului. Celulele blastoderme animalepolii, adică viitorul ectoderm, se înmulțesc intens șiîncepe să se târască pe celulele vegetativuluilux, crescându-le de la suprafață, cu excepția celulelorblastoderm în regiunea şanţului falciform şi sub ultimula ei. Înmulțirea intensivă a celulelor blastodermice în zonăpolul animal asigură, de asemenea, mișcarea celulelormaterialul de la suprafață în nucleu în procesinvaginările. Prin buza dorsală a blastoporuluimai întâi materialul celular este invaginat entoderma si placa precordala, adica materialul carery este situat în fața materialului celular al notocordaluluigermen. În continuare invaginează materialul coardei și pe părțile laterale ale entodermului. Partea inferioară a șanțului falciform sub forma unui pliu dublu se invaginează în blastocel spre polul animal.paralel cu blastodermul. Cavitatea intestinului primarcelulele entodermice, crește și se îngustează bruscblastocoel. Blastocoel cu un perete celular subțirestratul germinal timpuriu este mai întâi separat de gastrocoel,apoi celulele endodermului diverg și ambele cavități sunt conectatenyayutsya într-o singură cavitate a intestinului primar.

Pe măsură ce materialul celular se invaginează în blastoceldecalajul semilună crește și capătă o potcoavăforma, adică se formează buzele laterale ale blastoporului. Apoiblastoporul devine inelar- apar vene buza tral, sau ventral, a blastoporului. forma ineluluiblastopore se datorează faptului că în partea sa centrală raselese bazează pe blastomere vegetative mari, bogate în gălbenușblastula, care, datorită dimensiunii lor, nu poateinvaginează în blastocel. Prin urmare, invaginarea materialuluiefectuate numai de-a lungul periferiei lor, iar blastoporul are formadecalaj inelar îngust. Până la momentul ventraluluibuzele blastoporului aproape întregul endoderm invaginează și numai o mică parte din el se află la suprafață în centrublastopor. Blastomerele situate în centrul casti blastopore, sunt foarte bogate in galbenus, in legatura cu care au primit denumirea dop de gălbenuș(Figura 4).

I - amfiblastula; II - III - gastrulatie; IV - neurula;

1 – ectoderm; 2 – endoderm; 3 - coarda; patru - mezoderm; 5 - placă neurală;

6 - buza superioară și 7 - inferioară blastopor; opt – blastopor; 9 – gastrocoel; zece – tub neural; unsprezece – canal nervos; 12 – mezoderm segmentat; 13 – mezoderm nesegmentat; paisprezece – vitelină al-lea endoderm (dop de gălbenuș)

Figura 4– Embriogeneza amfibienilor

Material mezodermic segmentat– somiții se invaginează prin buzele laterale, iar materialul celular al mezodermului nesegmentat- splanchnotome - prin buza inferioară.Datorită invaginării unei cantități mari de celule material, cușcă ki ectodermul își schimbă poziția inițială. Clematerialul exact al viitoarei plăci neurale este întinspe întreaga suprafață animală a embrionului și animalul de-a lungulluce se află la capătul anterior al embrionului, opus blastopor. În stadiile incipiente ale invaginării, materialul celularcoarda viitoare se separă de endoderm și placa notocordală se pliază imediat într-un fir longitudinal- acord, care paradisul se desprinde de intestinul primar, iar acesta din urmă pe cel superiorpartea rămâne deschisă de ceva timp. Gratuitmarginile endodermului intestinal refac rapid defectul, o datătopindu-se sub coardă, iar peretele intestinului primar devine solid.

De la începutul invaginării celulare, m-am segmentatsodermele nu fac parte din materialul celular al primaruluiintestine, dar se invaginează prin blastopor pe cont propriu, localizatsituată între ectoderm și peretele intestinului primar. Segmezodermul mentat formează ciorchini pe părțile laterale ale coardelor celule - somite. Mezodermul nesegmentat este, de asemenease află între ectoderm și peretele intestinului primar, formându-sesondarea splanchnotomelor, care sunt lipsite de segmentare. Legătura întremezoderm segmentat și nesegmentatetsya cu ajutorul picioarelor segmentare sau nefrotomilor. Nesegment mezodermul cu vârf pe ambele părți crește sub endodermintestinul primar, apoi se conectează, formând un tot comuncavitatea microfonului. După aceea, embrionul devine trei strat.

Formarea organelor axiale la lamprede, ganoide cartilaginoase și amfibieni începe deja la sfârșitul procesului de gastrulare odată cu separarea materialului notocord. Concomitent cu aparițiaectodermul acordurilor formează placa neurală, de-a lungul marginilor căreiaroiesc există îngroșări sub formă de role nervoase. Restulo parte a ectodermului este ectodermul pielii. Apoinervos formează un șanț neural șipliurile neuronale se ridică, se apropie și în timpul formăriitubul neural fuzionează într-un singur ganglionar neperechefarfurie. Tubul neural și placa ganglionară sunt scufundatesunt în interiorul embrionului, iar ecto-ul pielii crește deasupra lor dermului.

Odată cu izolarea somiților, apare mai întâi a treia pereche de somiți, apoi procesul de segmentare se extinde din față în spate, iar primele două perechi de somiți apar mai târziu. Partea centrală a somitului se diferențiază într-o placă musculară, sau miotom, din care se dezvoltă ulterior țesutul muscular striat de tip scheletic. Partea somitului adiacentă notocordului și tubului neural se diferențiază într-o foaie scheletică sau sclerotom, din care se dezvoltă scheletul axial și scheletul membrului. Partea superioară-laterală a somitului, care este adiacentă ectodermului, se transformă într-o placă de piele sau dermatom, care formează baza pielii.

Nefrotomii sunt implicați în formarea tubilor renali și splanchnotomes, împărțindu-se în două foi– parietale și viscerale, formează cavități celomice bilaterale, care apoi se contopesc într-o cavitate secundară comună a corpului. Foaia viscerală a splanchnotomului participă la formarea peretelui intestinal, a inimii, formează și foaia viscerală a peritoneului, pleurei, cămașei inimii și parietalului.– folia parietală a membranelor seroase ale cavităților corporale indicate,

4. Embriogeneza peștilor cartilaginoși și osoși

Clivajul oului este parțial, neuniform sau discoidal. Procesul de zdrobire acoperă doar o mică parte a polului animal și duce la formarea discoblastulei. Blastodermul discoblastul la aceste animale se numește blastodisc sau discul germinal iar fundul blastulei este format dintr-un strat superficial de gălbenuș nestrivitor– periblast. Celulele blastodiscului, înmulțindu-se, formează un blastodisc multistrat, care se transformă de la rotund la oval, iar stratul superior al celulelor sale capătă o formă asemănătoare epiteliului (Figura 1.5).

1 – blastomere; 2 – periblast; 3 - merocite; patru - galbenus; 5 - blastocoel

Figura 1.5– Urmare ( eu– V ) zdrobirea embrionului de stingray

Formarea unui embrion cu două straturi are loc prin invaginare. Gastrulația începe cu deplasarea celulelor către marginea posterioară a blastodiscului, care se îngroașă și începe să se aplece peste propria margine, formând endodermul și ectodermul. Se numește marginea blastodiscului prin care materialul celular este ascuns sau invaginare crestătură de margine. Acesta din urmă este blastoporul. Partea mijlocie a crestăturii marginale corespunde buzei superioare sau dorsale și părților sale laterale– buzele laterale ale blastoporului. Cavitatea de invaginare, situata intre endoderm si galbenusul nerupt, corespunde cavitatii intestinului primar. Endodermul din mijlocul său conține materialul celular al plăcii notocordale, iar pe părțile laterale– material mezoderm, inițial segmentat și nesegmentat de-a lungul marginilor crestăturii marginale. Astfel, mezodermul ia naștere prin invaginare, căreia i se alătură imigrația.

În procesul de invaginare, se formează doar acea parte a endodermului, care ulterior formează tubul intestinal, mai precis, căptușeala sa epitelială. Restul endodermului, care crește apoi gălbenușul, ia naștere din straturile profunde ale celulelor blastodiscului prin delaminarea stratului exterior al celulelor blastodiscului sau din periblast. Se numește endoderm vitelin. Mulți pești au una dintre metodele enumerate de formare a endodermului sau o combinație a acestora. Ulterior, endodermul intestinal este combinat cu endodermul galbenus intr-un singur strat germinal intern. Aceasta completează gastrulația (Figura 1.6).

I - discoblastula; II - începutul invaginării blastodermului; III - blastodisc; IV - gastrula; V – formarea mezodermului;

1 – stratul exterior de celule blastodisc; 2– materialul celular al viitorului endoderm gălbenuș; 3 – periblast; patru - merocite; 5 – gălbenuş; 6 - blastocel; 7- crestătură marginală; opt – gastrocoel; 9 – materialul celular al notocordului; zece – mezoderm; unsprezece – endodermul intestinal; 12 – ectoderm; 13 – materialul celular al plăcii neurale

Figura 1.6. Embriogeneza peștilor cartilaginoși

Depunerea organelor axiale are loc aproape în același mod ca la amfibieni, cu toate acestea, spre deosebire de aceștia din urmă la pești, formarea tubului intestinal are loc diferit datorită prezenței unor rezerve mari de gălbenuș în ou. Embrionul de pește în proces de dezvoltare pentru o lungă perioadă de timp este situat pe un gălbenuș neîntrerupt într-o formă aplatizată. La început, embrionul nu are perete abdominal. Închiderea celulelor endodermice într-un tub are loc atunci când toate cele trei straturi germinale ale gălbenușului de rezervă sunt crescute și se formează sacul vitelin. Înmulțindu-se intens, celulele celor trei straturi germinale din corpul embrionului încep să se răspândească la periferie și să se deplaseze spre gălbenuș. Acest proces se numește procesul de încrustare a gălbenușului. Merge cel mai intens în fața și pe părțile laterale ale embrionului. În partea posterioară a embrionului, unde materialul a fost înfipt în timpul gastrulației, încrustarea gălbenușului are loc mai lent datorită creșterii intensive a părții caudale a embrionului. În plus, buzele laterale ale blastoporului se apropie și cresc împreună, formând astfel peretele abdominal al corpului embrionului, partea caudală a embrionului se separă de gălbenuș, iar embrionul însuși se deplasează în centrul discului embrionar. După separarea părții caudale a embrionului de gălbenuș, murdărirea gălbenușului începe, de asemenea, din spatele blastodiscului sau discului germinal.

Între capul și corpul embrionului, pe de o parte, și ectodermul, mezodermul și endodermul extraembrionar– pe de altă parte, există o îngustare– interceptare, chemat pliul corpului. Datorită pliului trunchiului, capătul capului embrionului se desprinde și de gălbenuș. În cele din urmă, corpul embrionului se separă de gălbenuș. Pliul trunchiului contribuie la plierea endodermului într-un tub și la formarea peretelui abdominal al embrionului. Cu toate acestea, procesul de pliere a endodermului într-un tub nu acoperă întreg intestinul, iar în partea de mijloc a corpului tubul intestinal rămâne deschis. În acest moment, cavitatea intestinală este un canal numit tulpina de galbenus, comunică cu sacul vitelin

Odată cu formarea tulpinii gălbenușului, endodermul este clar împărțit în endodermul intestinal și gălbenușul, sau extraembrionar, endodermul. Ectodermul extraembrionar, mezodermul și endodermul, cu creșterea excesivă a gălbenușului, formează sacul vitelin, care este temporară, sau autoritatea de supraveghere embrion (Figura 1.7).

eu- Embrion de pește cu sac vitelin: 1 - corpul pestelui; 2 – sac vitelin, 3- galbenus;

II - peretele sacului vitelin: 1– ectoderm extraembrionar; 2 - in afara mezodermul germinal; 3 – endoderm extraembrionar (gălbenuș); patru- boabe de galbenus; 5 - nucleii celulari ai endodermului galbenus; 6 – vasele sanguine extraembrionare mezoderm; 7- tegumentele epiteliale și 8 – celule caliciforme ale extraembrionare zctoderm.

Figura 1.7– Structura sacului vitelin al peștilor osoși

Endodermul sacului vitelin fermentează gălbenușul și absoarbe nutrienții. Mezodermul sacului vitelin, datorită unui sistem bine dezvoltat de vase de sânge, transportă substanțele nutritive în corpul embrionului, iar ectodermul care îl acoperă îndeplinește funcții de protecție. Pe lângă funcția trofică, sacul vitelin îndeplinește funcții respiratorii și hematopoietice. La sfârșitul dezvoltării embrionare, când rezervele de gălbenuș sunt epuizate, sacul vitelin fie cade, fie devine parte a peretelui intestinal și a peretelui abdominal al corpului.

Ovulul lancelei este oligolecital cu o distribuție izolecitală a gălbenușului. Clivajul este complet, uniform, sincron (brazdele de clivaj sunt meridionale sau latitudinale); după al 7-lea clivaj (128 blastomeri), clivajul încetează să mai fie sincron). Când numărul de celule ajunge la 1000, embrionul devine o blastulă (adică un embrion cu un singur strat cu o cavitate (blastocel) umplută cu o masă gelatinoasă, peretele blastulei se numește blastoderm. Tipul de blastula lanceletă este o celoblastulă uniformă. , are fund, acoperiș.

Apoi gastrulația începe prin invaginare, adică. invaginări pe blastula din interior.

În total, există 4 moduri de gastrulare, ele sunt de obicei combinate, dar una dintre ele prevalează:

1. Invaginare (invaginare)

2. Imigrarea (deplasarea celulelor cu imersiunea lor în interiorul bastulei)

3. Epiboly (fouling)

4. Delaminare (despicarea peretelui blastulei în 2 foi).

Ca urmare a gastrulației, se formează un embrion cu 2 straturi - gastrula, are o cavitate (de fapt, aceasta este cavitatea intestinului primar) și o gaură care duce la cavitate (blastopor - gura primară). Blastoporul este înconjurat de 4 buze (organizatorii organogenezei). Materialul care trece prin buza dorsală devine notocorda, iar prin restul buzelor devine mezoderm.

După terminarea gastrulației, embrionul începe să crească rapid în lungime. Partea dorsală a frunzei exterioare se aplatizează și se transformă în placa neură. Restul acestei plăci este acoperit lateral cu placa neură și devine astfel căptușeala exterioară a pielii. placa neurală este în interior, mai întâi se formează un șanț în ea, apoi se răsucește într-un tub cu un canal central în interior (neurocoel).

Foaia interioară este împărțită în mai multe părți. Regiunea dorsală este turtită. Este învelit într-un cordon cilindric, separat de intestin și se transformă într-un coard. Zonele adiacente notocordului sunt de asemenea separate și formează 2 saci (mezoderm, de fapt), astfel. mezodermul este format pe calea enterocelului, i.e. saci de siret.

Părți ale mezodermului:

Pediculi segmentari (nefrogonadotomi)

Splanchnot (între frunzele sale se formează un întreg).

După ce s-au format coarda, tubul neural și mezodermul, endodermul se pliază și formează al 3-lea organ axial - intestinul primar (din el se dezvoltă ulterior toate celelalte secțiuni ale tractului gastrointestinal cu glande).

Embriogeneza amfibienilor.

Ovulul amfibiului este mezolecital cu o distribuție de gălbenuș telolecital. Zdrobirea este completă, neuniformă, asincronă. După a 3-a zdrobire, 4 celule mici (micromeri) sunt concentrate la polul animal și 4 celule mari (macromeri) sunt concentrate la polul vegetativ. Pe langa brazdele de diviziune latitudinala si meridionala mai apar si brazde tangentiale (ele merg paralel cu suprafata oului si impart blastomerele in plan paralel), astfel. peretele blastulei este multistratificat. Blastomerele încep să se dividă asincron, iar celulele de pe fundul blastulei (umplute cu gălbenuș) sunt mult mai mari decât celulele acoperișului blastulei. Blastodermul este format din mai multe straturi, iar blastocelul (comparativ cu lanceta) este semnificativ redus. Astfel, apare o coeloblastula multistratificată neuniformă (amfiblastula).

Gastrulația are loc prin invaginare parțială și epibolie (vezi întrebarea 21). Celulele mai active din jumătatea animală „se târăsc” în jumătatea vegetativă a embrionului și, ulterior, pătrund în embrion. În timpul gastrulației, celulele se înmulțesc slab, în ​​principal are loc întinderea și deplasarea celulelor stratului de suprafață. După încheierea gastrulației, embrionul începe să crească activ.

Materialul mezodermului este așezat în timpul gastrulației, iar mezodermul se desprinde imediat de intestinul primar, se deplasează înainte și ventral și se extinde între ecto- și endoderm (această metodă de așezare a mezodermului se numește proliferativă). La început, nu există cavități în mezoderm, este format din 2 pungi, apoi somiți se despart de el; partea dorsală a mezodermului se transformă în miotomi, partea ventrală - în splanchnotome. În primul rând, miotomii sunt conectați cu splanchnotomes prin picioare segmentare (dau naștere la organe excretoare), apoi diverg.

Mușchii corpului se dezvoltă din miotomi (din partea mediană a miotomului), sclerotom (foaia scheletică se dezvoltă din acesta - rudimentul mezenchimului, din care, în consecință, se dezvoltă toate țesuturile trofice de susținere), dermatomul (partea laterală a miotomului) - devine mezenchimul, din care straturile profunde dezvoltă pielea.

Notocorda, tubul neural, intestinul primar se dezvoltă aproximativ ca o lancetă (trece prin buza dorsală).

Embriogeneza păsărilor.

Ovulul este polilecital cu o distribuție telolecitală a gălbenușului. Clivaj - parțial (meroblastic), discoidal. Primele 2 brazde de divizare sunt meridionale, apoi apar brazde radiale si tangentiale. Ca urmare, se formează o discoblastulă (blastodisc) - un strat de celule situat pe gălbenuș, unde celulele sunt adiacente gălbenușului - un câmp întunecat, unde nu sunt adiacente - un câmp luminos. Într-un ou proaspăt depus, embrionul se află în stadiul de discoblastula sau gastrula timpurie.

Gastrularea are loc prin imigrare și delaminare, adică. un număr de celule părăsesc pur și simplu stratul exterior (imigrație), iar unele dintre blastomere încep să se dividă în așa fel încât celula mamă să rămână pe peretele exterior, iar celula fiică trece în al doilea strat (delaminare).

După 12 ore de incubație, datorită migrării celulelor de-a lungul marginilor câmpului luminos, se formează o dâră primară și nodul Hensen, care acționează ca buze blastopore.

În gastrula timpurie se disting 2 frunze: epiblastul - frunza exterioară și hipoblastul - frunza interioară.

Epiblastul conține rudimente presupuse ale ectodermului pielii, plăcii neurale, celulelor notocordului și celulelor mezodermice; în hipoblast există doar rudimente ale endodermului.

Celulele notocordului sunt invaginate din epiblast prin nodul Hensen, iar celulele mezodermice sunt invaginate prin stria primară; se formează un embrion cu 3 straturi. Metoda de depunere a mezodermului este invaginarea tardivă. Se diferențiază ca amfibienii.

Dezvoltarea ulterioară a embrionului este asociată cu formarea de membrane extraembrionare (fetale). Cochiliile se formează datorită creșterii celulelor straturilor germinale în afara corpului embrionului. În primul rând, se formează un pliu al trunchiului (cu participarea tuturor celor 3 foi), care ridică embrionul deasupra gălbenușului, apoi 2 pliuri amniotice se închid peste embrion cu participarea ectodermului și a foii parietale a mezodermului - amnionul și se formează membrana seroasă (corionul). Puțin mai târziu, celulele endodermului și celulele foii viscerale a mezodermului formează peretele sacului vitelin și alantoidei.

Embriogeneza mamiferelor.

Ovulul este oligolecital secundar (alicetal). Clivajul este complet, neuniform, asincron; în urma primei zdrobiri se formează 2 tipuri de blastomeri: mici și ușoare (zdrobiți mai repede) și mari întunecați (zdrobiti încet). Din cele deschise se formează un trofoblast (veziculă), cele întunecate se află în interiorul veziculei și se numesc embrioblast (din ele se va dezvolta embrionul însuși). Trofoblastul, în interiorul căruia se află embrioblastul, se numește veziculă blastodermică sau blastocist. Tipul de blastula este sterroblastula (adică embrioblastul se află în interiorul trofoblastului, nu există cavitate). Blastocistul intră în uter din oviduct, unde se hrănește cu lăptișor de matcă, celulele sale cresc activ, apoi are loc prima atașare a trofoblastului la peretele uterin - implantarea.

Gastrularea are loc prin delaminare (divizare), se formează un epiblast (conține rudimentele notocordului, plăcii neurale, mezodermului, ectodermului) și un hipoblast (conține doar rudimentele mezodermului).

Depunerea mezodermului are loc în același mod ca la păsări - invaginare târzie prin nodul Hensen și dâra primară.

Mezodermul se diferențiază în 3 muguri (diferențiere primară): somiți, nefrogonadotomi și splanchnotome/plăci laterale.

Mai târziu (diferențiere secundară) - fiecare somit este împărțit în:

dermatom (mai târziu - stratul de plasă al pielii),

miotomi (ulterior - țesut muscular scheletic striat),

sclerotomi (ulterior - cartilaginoși și os schelet);

Splanchnotomul este împărțit în foi viscerale și parietale, între care se așează întregul.

Din nefrogonadotom este așezat epiteliul sistemelor excretor și reproducător.

Dezvoltarea embrionară a mamiferelor este, de asemenea, asociată cu formarea membranelor extraembrionare. La fel ca la păsări, începutul formării membranelor este asociat cu formarea trunchiului și apoi a pliului amniotic.