Uzbudinošs postsinaptiskais potenciāls atšķiras no darbības potenciāla. Postsinaptiskie potenciāli
Mediators, kas atrodas pūslīšos, ar palīdzību tiek izlaists sinaptiskajā spraugā eksocitoze Tā izdalīšanās notiek nelielās porcijās - kvanti. Neliels skaits kvantu iznāk no beigām un atrodas miera stāvoklī. Kad nervu impulss, t.i. AP sasniedz presinaptisko galu, notiek tā presinaptiskās membrānas depolarizācija. Tā kalcija kanāli atveras un kalcija joni iekļūst sinaptiskajā plāksnē. Sākas liela skaita neirotransmitera kvantu atbrīvošanās. Raidītāja molekulas izkliedējas caur sinaptisko plaisu uz postsinaptisko membrānu un mijiedarbojas ar tās ķīmijreceptoriem. Mediatoru-receptoru kompleksu veidošanās rezultātā subsinaptiskajā membrānā sākas tā saukto sekundāro kurjeru (jo īpaši cAMP) sintēze. Šie mediatori aktivizē jonu kanālus postsinaptiskajā membrānā. Tāpēc šos kanālus sauc ķīmijatkarīgs vai receptoru kontrolēts. Tie. tie atveras PAS iedarbībā uz ķīmijreceptoriem. Kanālu atvēršanās rezultātā mainās subsinaptiskās membrānas potenciāls. Šīs izmaiņas sauc par postsinaptisko potenciālu.
CNS aizraujoši ir holīna, adrenu, dopamīna, serotonīnerģiskās sinapses un dažas citas. Kad to mediatori mijiedarbojas ar atbilstošajiem receptoriem, atveras ķīmiski atkarīgi nātrija kanāli. Nātrija joni iekļūst šūnā caur subsinaptisko membrānu. Ir tā lokāla vai izplatoša depolarizācija. Šo depolarizāciju sauc par ierosinošo postsinaptisko potenciālu. (VPSP).
Bremze ir glicīna un GABAerģiskās sinapses. Kad mediators saistās ar ķīmijreceptoriem, tiek aktivizēti kālija vai hlorīda ķīmijatkarīgie kanāli. Tā rezultātā kālija joni iziet no šūnas caur membrānu.
Caur to iekļūst hlora joni. Rodas tikai subsinaptiskās membrānas lokāla hiperpolarizācija. To sauc par inhibējošo postsinaptisko potenciālu. (TPSP).EPSP un IPSP vērtību nosaka no termināļa atbrīvoto mediatoru kvantu skaits un līdz ar to nervu impulsu biežums. Tie. sinaptiskā pārraide nav pakļauta "visu vai neko" likumam. Ja izdalītā ierosinošā mediatora daudzums ir pietiekami liels, tad subsinaptiskajā membrānā var rasties izplatīšanās AP. IPSP, neatkarīgi no mediatora daudzuma, nepārsniedz subsinaptisko membrānu.
26. JAUTĀJUMS. Nervu centra jēdziens, tā funkcijas un īpašības
N. centrs- centrālās nervu sistēmas struktūru kopums, kuru koordinēta darbība nodrošina organisma individuālo funkciju vai noteikta refleksa akta regulēšanu. Funkcionālais nervu centrs var būt lokalizēts dažādās anatomiskās struktūrās. Piemēram, elpošanas centru attēlo nervu šūnas, kas atrodas mugurkaulā, iegarenās smadzenēs, diencefalonā un smadzeņu garozā.
Atkarībā no veiktās funkcijas ir:
jutīgi nervu centri;
veģetatīvo funkciju nervu centri;
motoru nervu centri utt.
Īpašības :
2)Uzbudinājuma apstarošana. Centros ierosmes izplatīšanās virziens mainās atkarībā no stimula stipruma un centrālo neironu funkcionālā stāvokļa. Stimulēšanas spēka palielināšanās izraisa centrālo neironu ierosmē iesaistītās zonas paplašināšanos - tas ir, ierosmes apstarošanu.
3)Uzbudinājuma summēšana. Aferentās ierosmes plūsmu telpiskās summēšanas procesu no dažādām uztverošā lauka daļām veicina simtiem un tūkstošiem sinaptisko kontaktu klātbūtne uz membrānas un šūnām. Pagaidu summēšanas process, reaģējot uz to pašu receptoru vairākkārtēju ierosmi, ir saistīts ar EPSP summēšanu uz postsinaptiskās membrānas.
ES PASKAIDROJU: Postsinaptiskais potenciāls (PSP) ir pagaidu izmaiņas postsinaptiskās membrānas potenciālā, reaģējot uz signālu no presinaptiskā neirona. Atšķirt:
ierosinošais postsinaptiskais potenciāls (EPSP), kas nodrošina postsinaptiskās membrānas depolarizāciju un
inhibējošais postsinaptiskais potenciāls (IPSP), kas nodrošina postsinaptiskās membrānas hiperpolarizāciju.
Atsevišķi PSP parasti ir mazas amplitūdas un nerada darbības potenciālus postsinaptiskajā šūnā; tomēr atšķirībā no darbības potenciāliem tie ir pakāpeniski un tos var apkopot. Ir divas summēšanas iespējas:
īslaicīgs - apvienojot signālus, kas nāca pa vienu kanālu (kad pienāk jauns impulss, pirms izzūd iepriekšējais)
telpiskā - blakus esošo sinapšu EPSP superpozīcija
4) Kavēšanās klātbūtne.
Refleksās reakcijas ilgums ir atkarīgs no 2 faktoriem: ierosmes kustības ātruma gar nervu vadītājiem un ierosmes izplatīšanās laika sinapsē. Galvenais refleksa laiks iekrīt uz ierosmes sinaptisko pārraidi - sinaptisko kavēšanos. Cilvēkiem tas ir aptuveni 1 ms.5)augsts nogurums. Ilgstošs atkārtots refleksa uztverošā lauka kairinājums noved pie refleksa reakcijas pavājināšanās, līdz tā pazūd. Tas ir saistīts ar sinapšu aktivitāti: izsīkst raidītāja padeve, samazinās enerģijas resursi, un postsinaptiskais receptors pielāgojas mediatoram.
6)Tonis. Miera stāvoklī noteikts skaits nervu šūnu atrodas pastāvīgas ierosmes stāvoklī un rada fona impulsu strāvas.
7)Plastmasa. funkcionālā mobilitāte nervu centrs var mainīt notiekošo reflekso reakciju modeli.
8)Konverģence. Smadzeņu augstāko daļu nervu centri ir spēcīgi aferentās informācijas savācēji. Tie satur daudzas nervu šūnas, kas reaģē uz dažādiem stimuliem (gaismu, skaņu utt.)
9) Integrācija nervu centros. Sarežģītu koordinētu ķermeņa adaptīvo reakciju īstenošanai notiek nervu centru funkcionālo asociāciju veidošanās.
10) Dominējošais īpašums. Dominējošais fokuss ir īslaicīgi dominējošs pastiprinātas uzbudināmības fokuss centrā. Tas nosaka noteiktu stacionārās ierosmes līmeni, kas veicina iepriekš zemsliekšņa ierosinājumu summēšanu un pāreju uz darba ritmu, kas ir optimāls dotajiem apstākļiem. Domin. Fokuss nomāc blakus esošos ierosmes perēkļus.
11) cefalizācija n. sistēmas. Tendence regulēšanas un koordinācijas funkcijas pārvietot uz centrālās nervu sistēmas galvas daļām.
27. JAUTĀJUMS. Uzbudinājuma summēšanas fenomens nervu centros, tā veidi, nozīme, mehānisms. EPSP īpašības un nozīme summēšanas veidošanā. (Autora piezīme: Puiši, es atvainojos par šīm muļķībām, bet tas ir viss, ko es varēju atrast. Es to neatradu mācību grāmatā)
ierosmes summēšana. Nervu centru darbā nozīmīgu vietu ieņem ierosmes telpiskās un laika summēšanas procesi, kuru galvenais nervu substrāts ir postsinaptiskā membrāna. Aferento ierosmes plūsmu telpiskās summēšanas procesu veicina simtiem un tūkstošiem sinaptisko kontaktu klātbūtne uz nervu šūnu membrānas. Pagaidu summēšanas procesi ir saistīti ar EPSP summēšanu uz postsinaptiskās membrānas.
Nervu šķiedrā katrs atsevišķais stimuls (ja tam nav zemsliekšņa vai virssliekšņa stipruma) izraisa vienu ierosmes impulsu. Nervu centros, kā pirmo reizi parādīja I.M.Sečenovs, viens impulss aferentās šķiedrās parasti neizraisa uzbudinājumu, t.i. netiek pārnests uz eferentiem neironiem. Lai izraisītu refleksu, ir nepieciešams ātri vienu pēc otra pielietot pirmssliekšņa stimulus. Šī parādība ir nosaukta pagaidu vai konsekventi summēšana. Tās būtība ir šāda. Mediatora kvants, ko izstumj aksona galā, pielietojot vienu stimulāciju pirms sliekšņa, ir pārāk mazs, lai izraisītu ierosinošo postsinaptisko potenciālu, kas ir pietiekams membrānas kritiskai depolarizācijai. Taču, ja, strauji sekojot viens pēc otra apakšsliekšņa impulsi, nonāk tajā pašā sinapsē, mediatora kvanti tiek summēti, un visbeidzot tā daudzums kļūst pietiekams ierosinošā postsinaptiskā potenciāla un pēc tam darbības potenciāla rašanās. Papildus summēšanai laikā, nervu centros tas ir iespējams telpiskā summēšana. To raksturo fakts, ka, ja vienu aferento šķiedru kairina ar zemsliekšņa stipruma stimulu, tad reakcijas nebūs, un, ja vairākas aferentās šķiedras tiek kairinātas ar vienādas apakšsliekšņa stipruma kairinātāju, rodas reflekss, jo impulsi. kas nāk no vairākām aferentajām šķiedrām, tiek summētas nervu centrā.
Uzbudinošs postsinaptiskais potenciāls. Sinapsēs, kurās tiek veikta postsinaptiskās struktūras ierosināšana, parasti palielinās nātrija jonu caurlaidība. Na + iekļūst šūnā pa koncentrācijas gradientu, kas izraisa postsinaptiskās membrānas depolarizāciju. Šo depolarizāciju sauc: ierosinošs postsinaptiskais potenciāls - EPSP. EPSP attiecas uz vietējām atbildēm, un tāpēc tam ir iespēja summēt. Atšķirt laika un telpisko summēšanu.
Loma summējot;
Temporālās summēšanas princips ir tāds, ka impulsi nonāk presinaptiskajā galā ar periodu, kas ir mazāks par EPSP periodu.
Telpiskās summēšanas būtība ir vienlaicīga postsinaptiskās membrānas stimulēšana ar sinapsēm, kas atrodas tuvu viena otrai. Šajā gadījumā katras sinapses EPSP tiek summētas.
Ja EPSP vērtība ir pietiekami liela un sasniedz kritisko depolarizācijas līmeni (CDL), tad tiek ģenerēts AP. Tomēr ne visiem membrānas reģioniem ir vienāda spēja radīt EPSP. Tādējādi aksona pauguram, kas ir sākotnējais aksona segments attiecībā pret somu, ir aptuveni 3 reizes zemāks elektriskās stimulācijas slieksnis. Līdz ar to sinapsēm, kas atrodas uz axonal colliculus, ir lielāka spēja radīt AP nekā dendrītu un somas sinapsēm. No axonal colliculus AP izplatās uz aksonu un arī retrogrādā uz somu.
28. JAUTĀJUMS. Uzbudinājumu ritma transformācijas fenomens nervu centros un tā mehānismi. EPSP un gredzena savienojumu loma CNS . (Piezīme; Tāda pati muļķība kā iepriekšējais jautājums - piedod L)
Lat. transformatio - transformācija, transformācija - viena no ierosmes vadīšanas īpašībām centrā, kas sastāv no neirona spējas mainīt ienākošo impulsu ritmu. Īpaši skaidri ierosmes ritma transformācija izpaužas, kad aferento šķiedru stimulē atsevišķi impulsi. Neirons reaģē uz šādu impulsu ar virkni impulsu. Tas ir saistīts ar ilgstoša ierosinoša postsinaptiskā potenciāla parādīšanos (EPSP loma), pret kuru attīstās vairākas sejas (smailes-pīķa potenciāls). Vēl viens iemesls vairākkārtējai impulsu izlādei ir membrānas potenciāla svārstības. Ja tā vērtība ir pietiekami liela, pēdu svārstības var novest pie membrānas depolarizācijas kritiskā līmeņa sasniegšanas un izraisīt sekundāru tapas parādīšanos. Nervu centros var notikt arī impulsu stipruma transformācija: vāji impulsi tiek pastiprināti, bet spēcīgi - vājināti.
29. JAUTĀJUMS. Posttetāniskā potenciācija nervu centros
Tā ir integrējoša parādība. Kad aferento nervu stimulē stimuli ar zemu frekvenci, var iegūt noteiktas intensitātes refleksu. Ja pēc tam šis nervs tiek pakļauts augstfrekvences ritmiskai stimulācijai, tad atkārtota reta ritmiskā stimulācija izraisīs strauju reakcijas pieaugumu.
30. JAUTĀJUMS. Vienpusēja ierosmes vadīšana nervu centros. Sinaptisko struktūru loma.
Vienpusēja ierosmes vadīšana. Refleksā lokā, kas ietver n centrus, ierosmes process izplatās vienā virzienā (no ieejas pa aferentajiem ceļiem uz centru, tad pa eferentajiem ceļiem līdz efektoram).
Sinaptisko struktūru loma.
Atšķirībā no nervu un muskuļu šķiedrām, kurām raksturīgs divvirzienu vadīšanas likums, sinapsē ierosme izplatās tikai vienā virzienā - no presinaptiskās šūnas uz postsinaptisko.
31.Augsts nervu centru nogurums:
Nogurums- refleksu reakcijas pavājināšanās līdz tās pilnīgai izzušanai, kas rodas ilgstoša atkārtota refleksa uztverošā lauka kairinājuma ietekmē. Augsts nogurums ir saistīts ar sinapses aktivitāte, kurā tiek izsmelti neirotransmitera krājumi, samazinās enerģijas resursi. kā arī rodas liels nervu centru nogurums postsinaptisko receptoru pielāgošanās mediatoriem dēļ.
32.nervu centru tonuss un tā mehānismi:
Tonis-nervu centra noteiktas fona aktivitātes klātbūtne. Tas ir, miera stāvoklī, ja nav ārēju stimulu, noteikts skaits nervu šūnu atrodas pastāvīgas ierosmes stāvoklī, radot fona impulsu plūsmas. piemēram, miega laikā smadzeņu augstākajās daļās paliek zināms daudzums fona aktīvo nervu šūnu, kas nosaka atbilstošā nervu centra tonusu.
n1.doc
postsinaptiskā inhibīcija .
presinaptiskā inhibīcija .
Talāmu funkcijas.
Talāms ir masīvs sapārots veidojums, kurā ir aptuveni 120 pelēkās vielas kodoli.
Talāmu darbība ir cieši saistīta ar aferento signālu analīzi, ar organisma funkcionālā stāvokļa regulēšanu. Tas mijiedarbojas ar garozu b.p.
Talāmā ietilpst pats talamuss, pēc tam metatalāms (mediālais un sānu ģenikulu ķermenis) un spilvens.
Saskaņā ar morfoloģiskiem kritērijiem visi talāmu kodoli ir apvienoti 6 grupās:
priekšējā grupa;
viduslīnijas kodoli (paraventrikulārais kodols, centrālā pelēkā viela);
mediālā grupa;
sānu grupa (retikulārais kodols);
aizmugurējā grupa (sānu un mediālie ģeniculate ķermeņi, spilvens);
pretektālā grupa.
specifisks;
nespecifisks;
asociatīvs.
Aktuālā organizācija izpaužas katrā kodolā, t.i. katrai ādas zonai, tīklenei utt. atbilst noteiktai talāma zonai.
Dzirdes sistēma projicējas mediālajos ģenikulāta ķermeņos, kas ir dzirdes signālu analīzes prekortikālais līmenis. Uzbudinājumi no daudziem vidussmadzeņu aizmugures kolikula neironiem var saplūst uz tiem pašiem mediālā ģenikulāta ķermeņa neironiem.
Vizuālo sensoro sistēmu talāma līmenī attēlo sānu izliekti ķermeņi. Tie tiek uzskatīti par vissarežģītākajiem talāmu specifiskajiem kodoliem. No tiem šķiedras nonāk garozas 17. un 18. laukā (pakauša rajonā).
Papildus sensorajiem talāmu releju kodolos ietilpst arī motora kodoli un priekšējās grupas kodoli. Šis ir viens komplekss. AT motora kodoli tiek pārslēgta aferentācija, kas nāk no smadzenīšu kodoliem, bālā lodītes, vestibulārā un proprioreceptoriem uz motorisko garozu.
releja funkcija priekšējās grupas kodoli sastāv no impulsu pārslēgšanas no hipotalāma krūts ķermeņiem uz limbisko sistēmu. Dažreiz priekšējās grupas kodoli tiek attiecināti uz limbisko sistēmu (Papesa aplis).
Tādējādi specifiskie kodoli ir svarīgākā galveno maņu un kustību sistēmu sastāvdaļa, un releja kodolu iznīcināšana noved pie pilnīgas un neatgriezeniskas atbilstošās jutības vai kustību traucējumu zuduma (Fiziology central ..., 2000).
Nespecifiski talāma kodoli. Tie nepieder pie konkrētas sensorās vai motoriskās sistēmas, morfoloģiski un funkcionāli ir saistīti ar daudzām sistēmām un piedalās kopā ar RF nespecifisku funkciju īstenošanā. Šo kodolu neironu tīkliem ir retikulāra struktūra: blīvs neironu tīkls ar gariem, vāji sazarotiem dendritiem.
Saziņa nespecifiskajos kodolos ar garozu galvenokārt ir polisinaptiska, šķiedras iet uz visiem garozas slāņiem. Tie tiek projicēti garozā daudz difūzāk nekā specifiski. Aferentā informācija viņiem nonāk galvenokārt no RF, kā arī no hipotalāma, limbiskās sistēmas, bazālajiem ganglijiem un specifiskiem talāmu kodoliem. Nespecifiski kodoli saņem signālus arī no konkrētiem kodoliem.
Parasti viena šo kodolu elektriskā stimulācija neizraisa vienu garozas reakciju. Ritmiska zemfrekvences stimulācija noved pie smadzeņu bioelektriskās aktivitātes sinhronizācijas reakcijas, un augstfrekvences stimulācija izraisa desinhronizāciju (kortikālās aktivācijas reakcija). Šī reakcija tiek reģistrēta nespecifiskajos garozas apgabalos, tk. specifiski tas tiek nomākts ar specifisku impulsu.
Nespecifiskiem talāmu kodoliem ir modulējoša iedarbība uz garozu, t.i. regulēt tā funkcionālo stāvokli. Viņi maina tā reaktivitāti uz konkrētiem signāliem. Tāpat kā RF gadījumā, nespecifiskās talāmu sistēmas darbība ir cieši saistīta ar miega attīstības mehānismiem, funkcionālā stāvokļa pašregulāciju un NKI.
Talāmu specifiskās un nespecifiskās sistēmas mijiedarbojas viena ar otru. Tātad izrādījās, ka, ja nespecifiska sistēma uzlabo konkrētu, tad konkrēta nomāc nespecifisku (Physiology of the central ..., 2000).
Talāmu asociatīvie kodoli. Tie ir talāmu departamenti, kas evolūcijas gaitā atšķiras no jaunākajiem, bet arī visaktīvāk attīstās.
Šķiedras no šiem kodoliem tiek novirzītas galvenokārt uz garozas asociatīvajām zonām un daļēji uz īpašām projekcijas zonām. Savienojumi ar garozu galvenokārt ir monosinaptiski. Galvenie aferentie signāli nāk no citiem talāmu kodoliem, nevis no perifērijas.
Talāmu asociatīvo kodolu elektriskā stimulācija izraisa reakcijas garozas asociatīvajos apgabalos. Daudzi no šiem kodoliem spēj reaģēt uz stimuliem no dažādām maņu ieejām, daži parasti reaģē tikai uz sarežģītiem stimuliem. Tajos var mijiedarboties dažādu sensoro sistēmu ierosinājumi, t.i. viņi veic impulsu integrāciju no visām maņu sistēmām.
Papildus projekcijas ietekmes pārnešanai uz garozu, talāmu neironi paši var slēgt refleksu ceļus bez garozas līdzdalības un tādējādi neatkarīgi veikt sarežģītas refleksu funkcijas (Fiziologiya Tsentralnaya…, 2000).
Citas talāma īpašības. Diezgan ilgi (apmēram 100 ms) IPSP tika reģistrēti talāmu neironos. Inhibīcija veicina telpiskā kontrasta radīšanu ap ierosināto fokusu, kā arī nodrošina neironu aktivitātes sinhronizāciju, jo inhibējošie procesi nekavējoties ietekmē daudzu neironu uzbudināmību.
Talāms ir augstākais sāpju jutīguma centrs. Tā analizē sāpju signālus un organizē sāpju reakcijas. Impulsi, kas no bojātajām ķermeņa zonām nonāk talāmu neironiem, aktivizē šos neironus un izraisa sāpes. Tādējādi sāpju sajūtas ir saistītas ar talāma nespecifisko neironu ierosmi, tam nav nepieciešama garozas līdzdalība. Jau garozā veidojas subjektīva attieksme pret sāpīgu stimulu (Human Physiology, 1996) (Chrestomat. 10.1).
Hipotalāma funkcijas.
Šī ir diezgan sena struktūra, tāpēc visiem sauszemes mugurkaulniekiem tās struktūra ir aptuveni vienāda. Tam nav skaidru robežu. Tā ir diencefalona centrālā daļa. Hipotalāmā izšķir trīs zonas: periventrikulāra (plāna sloksne blakus trešajam kambara), mediāla (tajā atrodas hipofiziotropiskais reģions, preoptiskais reģions), sānu (nav skaidru kodolformējumu).
Hipotalāms regulē visus procesus, kas nepieciešami homeostāzes uzturēšanai. Tas kalpo kā svarīgs somatisko, autonomo un endokrīno funkciju integrējošs centrs.
Sānu hipotalāms veido divpusējus savienojumus ar talāmu, limbisko sistēmu un vidussmadzeņu limbisko reģionu. Signāli no receptoriem un ķermeņa virsmas nonāk hipotalāmā pa spinoretikulārajiem ceļiem, kas iet uz to caur talāmu vai vidussmadzeņu limbisko reģionu. Hipotalāma lejupejošos (eferentos) ceļus veido polisinaptiskie ceļi, kas darbojas kā daļa no retikulārā veidojuma.
mediālais hipotalāms saistīta ar sānu, kā arī saņem signālus no daudzām citām smadzeņu daļām, no asinīm un cerebrospinālā šķidruma, kā arī pārraida signālus uz hipofīzi.
Hipotalāma mediālajā daļā atrodas īpaši neironi, kas reaģē uz asins un cerebrospinālā šķidruma sastāvu un veido vairākus svarīgus centrus (Human Physiology, 1996).
Bada un sāta centrs.Šī zona (ārējais un vidējais kodols) regulē sarežģītu barošanas uzvedību. Bada centra neironi ir glikoreceptori, kas aktivizējas, kad asinīs samazinās glikozes un citu uzturvielu (aminoskābju, taukskābju) koncentrācija, un piesātinājuma centra neironi, gluži pretēji, aktivizējas, kad šo vielu saturs. vielu daudzums asinīs palielinās.
Slāpu centrs un tā apmierināšana. Līdzīgi tiek organizēts arī Dzeršanas uzvedības centrs. Struktūru, kas atrodas uz āru no supraoptiskā kodola, stimulēšana izraisa strauju šķidruma uzņemšanas palielināšanos, un šo struktūru iznīcināšana noved pie pilnīgas ūdens noraidīšanas. Slāpju centra neironi reaģē uz osmotiskā spiediena izmaiņām (ar ūdens trūkumu paaugstinās asins osmotiskais spiediens, kas izraisa hipotalāma neironu aktivāciju). Šis process izraisa vairākas sarežģītas uzvedības reakcijas, kuru mērķis ir atrast ūdeni, samazināt šķidruma izdalīšanos no ķermeņa, kam vajadzētu izraisīt osmotiskā spiediena samazināšanos.
termoregulācijas centrs.Šī hipotalāma centra neironi ir termoreceptori, kas reaģē uz to mazgāšanas asiņu temperatūru. Kodolu aizmugures grupas kairinājums izraisa ķermeņa temperatūras paaugstināšanos, palielinoties siltuma ražošanai, jo palielinās vielmaiņas procesi un skeleta muskuļu trīce (drebuļu termoģenēze). Paraventrikulāro kodolu stimulēšana izraisa temperatūras pazemināšanos pastiprinātas svīšanas, ādas asinsvadu lūmena paplašināšanās un muskuļu trīces kavēšanas dēļ.
Seksuālās uzvedības centrs.Šis centrs ir iesaistīts ar reprodukciju saistīto funkciju kompleksa regulēšanā. Izolēta pelēkā tuberkula zonas iznīcināšana izraisa dzimumdziedzeru atrofiju, un ar šīs zonas audzēju bieži tiek novērota paātrināta pubertāte. Aprakstīti gadījumi, kad vīrieša seksuālās īpašības pārvēršas par sieviešu dzimuma īpašību, hipotalāma vidējo reģionu bojājumu gadījumā. Apmēram pusei pacientu ar hipotalāmu patoloģiju bija reproduktīvās sistēmas disfunkcijas. Eksperimenti ir parādījuši, ka hipotalāma priekšējo sekciju struktūrām ir paātrina dzimuma attīstību, bet aizmugurējo sekciju struktūrām ir inhibējoša iedarbība.
Agresijas, niknuma un baudas centrs. Eksperimenti ar dzīvniekiem uz sevis kairinājumu, kad tiem tika dota iespēja sūtīt elektriskos impulsus noteiktām hipotalāma daļām, parādīja, ka tur atrodas centri, kuru stimulēšana radīja patīkamas sajūtas. Prieka centrs, kas atrodas aizmugurējā hipotalāmā, mijiedarbojoties ar citām limbiskās sistēmas struktūrām, ir iesaistīts emocionālās sfēras un seksuālās uzvedības organizēšanā.
Miega un nomoda cikla regulēšanas centrs. Hipotalāmā ir struktūras, kas iesaistītas nomoda un miega maiņas regulēšanā. Tādējādi bazālā preoptiskā reģiona sānu daļas stimulēšana dzīvniekiem izraisa miegu un ar to saistītās izmaiņas smadzeņu bioelektriskajā aktivitātē. Cilvēkiem hipotalāma bojājumus bieži pavada miega traucējumi un EEG izmaiņas, kas raksturīgas miegam. Hipotalāma suprahiasmatiskais kodols ir vissvarīgākā saite bioritmu organizēšanā, "bioloģiskā pulksteņa" centrālais mehānisms, kas organizē ikdienas ciklus (Fiziologiya central..., 2000).
Ar nervu mehānismu palīdzību hipotalāma mediālā daļa kontrolē neirohipofīzi, bet ar humorālo mehānismu palīdzību – adenohipofīzi. Tādējādi šī zona ir starpposms starp nervu un endokrīno sistēmu, kam ir svarīga loma visu ķermeņa funkciju neirohumorālajā regulēšanā.
Serotonīns: sintēzes vietas un funkcijas.
Postsinaptiskā un presinaptiskā inhibīcija.
Mediatora iedarbība uz ķīmiskās sinapses postsinaptisko membrānu izraisa postsinaptiskā potenciāla parādīšanos tajā. Postsinaptiskie potenciāli var būt divu veidu:
depolarizējoša (aizraujoša);
hiperpolarizējoša (inhibējoša).
Tā rezultātā membrānas potenciāls nobīdās uz nulli (kļūst mazāk negatīvs). Faktiski EPSP vērtība ir atkarīga no tā, kuri joni ir pārvietojušies caur membrānu un kāda ir šo jonu caurlaidības attiecība. Dažādu jonu kustības notiek vienlaicīgi, un to intensitāte ir atkarīga no atbrīvotā mediatora daudzuma.
Tādējādi postsinaptiskie potenciāli ir pakāpeniskas reakcijas (to amplitūda ir atkarīga no atbrīvotā mediatora daudzuma vai stimula stipruma). Ar to tie atšķiras no darbības potenciāla, kas pakļaujas likumam "visu vai neko".
EPSP ir nepieciešams, lai radītu nervu impulsu (NP). Tas notiek, ja EPSP sasniedz sliekšņa vērtību. Pēc tam procesi kļūst neatgriezeniski, un rodas PD.
Ja membrānā atveras kanāli, kas nodrošina kopējo pozitīvo lādiņu (kālija jonu) izejošo strāvu vai negatīvo lādiņu (hlora jonu) ienākošo strāvu, tad šūna attīstās inhibējošais postsinaptiskais potenciāls (IPSP). Šādas strāvas novedīs pie membrānas potenciāla saglabāšanās miera potenciāla līmenī vai zināmas hiperpolarizācijas (Shepherd G., 1987).
Tieša ķīmiskā sinaptiskā inhibīcija notiek, kad tiek aktivizēti negatīvi lādētu hlorīda jonu kanāli. Inhibējošo ievadu stimulēšana izraisa nelielu šūnas hiperpolarizāciju - inhibējošo postsinaptisko potenciālu (IPSP). Glicīns un gamma-aminosviestskābe (GABA) ir identificēti kā mediatori, kas izraisa IPSP; to receptori ir savienoti ar hlora kanāliem, un, šiem mediatoriem mijiedarbojoties ar saviem receptoriem, hlorīda joni pārvietojas šūnā un palielinās membrānas potenciāls (līdz -90 vai -100 mV). Šo procesu sauc postsinaptiskā inhibīcija .
Tomēr dažos gadījumos kavēšanu nevar izskaidrot tikai ar postsinaptiskām vadīšanas izmaiņām. Dž.Eklss un viņa līdzstrādnieki atklāja papildu inhibīcijas mehānismu zīdītāju muguras smadzenēs – presinaptiskā inhibīcija . Presinaptiskās inhibīcijas rezultātā samazinās mediatora izdalīšanās no ierosinošiem galiem. Presinaptiskās inhibīcijas laikā inhibējošie aksoni izveido sinaptisku kontaktu ar ierosinošo aksonu galiem. GABA ir visizplatītākais presinaptiskās inhibīcijas starpnieks. GABA iedarbības rezultātā uz presinaptisko galu ievērojami palielinās hlora vadītspēja un rezultātā samazinās AP amplitūda presinaptiskajā galā.
Šo divu veidu inhibīcijas CNS funkcionālā nozīme ļoti atšķiras. Postsinaptiskā inhibīcija samazina visas šūnas uzbudināmību kopumā, padarot to mazāk jutīgu pret visiem ierosmes ievadiem. Presinaptiskā inhibīcija ir daudz specifiskāka un selektīvāka. Tas ir novirzīts uz konkrētu ievadi, ļaujot šūnai integrēt informāciju no citiem ievades avotiem (Human Physiology, 1996).
Starpnieka kritēriji (pazīmes).
1. Starpnieka kritēriji:
vielai jāatrodas neirona ķermenī un lielākā koncentrācijā sinaptiskajā galā;
ķermenī vai sinaptiskajā galā ir jābūt šīs vielas sintēzes un sabrukšanas sistēmai;
šī viela dabiskā ierosinājuma vai mākslīgās stimulācijas laikā ir jāatbrīvo no sinaptiskā gala sinaptiskajā spraugā;
ievadot sinaptiskajā spraugā, šai vielai vajadzētu būt tieši tādai pašai iedarbībai, kā dabiskā veidā izdaloties no gala;
uz postsinaptiskās membrānas ir jābūt specifiskiem receptoriem konkrētai vielai.
2. Neiromodulatoru īpašības:
neiromodulatoriem nav neatkarīgas fizioloģiskas iedarbības, tie tikai modificē mediatora iedarbību;
modulatora darbība attīstās lēnāk nekā mediatora darbība, bet ilgst ilgāk;
neiromodulatori veidojas ne tikai neironā, bet var izdalīties arī no glia šūnām;
modulatora darbība ne vienmēr ir noteikta nervu stimula parādīšanās laikā;
modulatora mērķis var būt ne tikai postsinaptiskie receptori, tas var iedarboties uz dažādām neirona daļām, kā arī ietekmēt intracelulāros procesus (Chrestomat. 5.1).
Muguras smadzeņu funkcijas.
Muguras smadzenes ir visvienkāršāk organizētā centrālās nervu sistēmas daļa, kas veic refleksu un vadīšanas funkcijas. Diriģenta funkcija sastāv no signālu vadīšanas no receptoriem un muskuļiem līdz augstākajām smadzeņu daļām, un reflekss- refleksu īstenošanā. Papildus šīm divām funkcijām muguras smadzenēs atrodas autonomās (autonomās) nervu sistēmas centri. Krūškurvja, augšējā jostas un krustu mugurkaula smadzenēs pelēkā viela veido sānu ragus, kuros atrodas pirmo (preganglionisko) autonomo neironu ķermeņi.
Reflekss ir stereotipiska ķermeņa reakcija uz jebkuru (ārēju vai iekšēju) ietekmi. Refleksa anatomiskais substrāts ir refleksa loks. Refleksa loka struktūras vispārīgā shēma: receptori? aferentais ceļš? CNS? eferents ceļš? efektors (skeleta muskuļi, gludās muskulatūras šūnas, dziedzeru šūnas).
Refleksu raksturo refleksa laiks - laiks no stimula brīža līdz reakcijas parādīšanās brīdim, kas sastāv no šādiem procesiem:
vadīšanas laiks pa aferentajām un eferentajām šķiedrām;
stimula transformācijas laiks receptorā;
informācijas pārraides laiks sinapsēs uz centrālo nervu sistēmu (sinaptiskā aizkave);
signāla pārraides laiks no eferentajiem ceļiem uz efektoru (PCP ģenerēšana);
efektora aktivizēšana (elektromehāniskā sakabe).
Atbilstoši refleksu loka strukturālajām iezīmēm refleksi ir monosinaptiski un polisinaptiski (vairāki starpkalārie neironi centrālajā nervu sistēmā) (Human Physiology, 1996).
Monosinaptisko un polisinaptisko refleksu piemēri
| Monosinaptiskie refleksi | Polisinaptiskie refleksi |
| celis | nepieredzējis |
| mutes aizvēršana | Norīšana |
| Biceps brachii (elkonis) stiepjas | šķaudīšana |
| Ahileja cīpslas reflekss | Kasīšanās |
| Astes reflekss (vaigu) | Pupillārs |
| Vēders (vēdera ādas kairinājums) | Roku raustīšanās |
| Plantārs (zoles kairinājums) |
Uzbudinošas sinapses
Šajās sinapsēs uz postsinaptiskās membrānas, kad mediators mijiedarbojas ar membrānas receptoriem, palielinās membrānas caurlaidība kālija un nātrija joniem. Jonu strāvu rezultātā veidojas lokāla depolarizācija, ko sauc par ierosinošo postsinaptisko potenciālu (EPSP). EPSP piemīt visas vietējās ierosmes īpašības. Tam ir maza amplitūda, t.i., tas ir apakšslieksnis, un, lai novirzītu neirona MPP uz ACF, ir nepieciešama EPSP summēšana. EPSP summēšana var notikt divos veidos: laika un telpiskā. Ar laika summēšanu EPSP amplitūda palielinās, jo palielinās AP frekvence aferentajā šķiedrā. EPSP summēšana notiek vienā sinapsē. Izmantojot telpisko summēšanu, EPSP amplitūda palielinās, vienlaikus veicot ierosmi cieši izvietotās sinapsēs.
inhibējošas sinapses
Tie parasti atrodas uz neironu somas. Kad mediators iedarbojas uz postsinaptiskās membrānas membrānas receptoriem, tajā atveras kālija un (vai) hlorīda kanāli, kas izraisa hiperpolarizāciju, ko sauc par inhibējošo postsinaptisko potenciālu (IPSP). Tajā pašā laikā neirona uzbudināmība samazinās, jo MPP attālinās no ACU.
Tādējādi neirona integrējošā darbība ir TPSP un EPSP summēšana laikā un telpā. Palielinoties ierosinošo sinapsu aktivitātei, neirons palielina AP biežumu, un, aktivizējoties inhibējošām sinapsēm, tas samazinās.
Neirona integratīvā darbība
Nervu centrs ir dažādu līmeņu centrālās nervu sistēmas neironu kopums, kuru darbība regulē funkcijas. Tas ir funkcionāls, nevis anatomisks veidojums, un tā darbība balstās uz ierosinošiem un inhibējošiem neironu tīkliem. Nervu tīklu darbības principi visos nervu centros ir vienādi.
Viens no visparīgie principi ir summēšana. Uzbudinājuma summēšana nervu centrā ir neirona integratīvās aktivitātes izpausme.
Laika (secīga) summēšana- sinaptiskās pieplūdes palielināšanās pa vienu aferento ievadi. EPSP, kas attīstās ar īsu intervālu, tiek summēti, kas izraisa MPP sliekšņa nobīdi un AP ģenerēšanu. Šāda veida summēšana tiek novērota, palielinoties stimula stiprumam un palielinoties AP biežumam aferentās šķiedrās.
Telpiskā (vienlaicīga) summēšana- sinaptiskās pieplūdes palielināšanās, vienlaikus aktivizējot vairākas sinaptiskās ievades. EPSP notiek vienlaicīgi daudzās cieši izvietotās sinapsēs. Šāda veida summēšana tiek novērota, palielinoties refleksa uztveres laukam, kas noved pie refleksa latentā laika samazināšanās.
Ja uz šūnas membrānas vienlaicīgi tiek aktivizētas ierosinošās un inhibējošās sinapses, tad jonu strāva samazinās. Šajā gadījumā ķermenim ir iespēja efektīvi nomākt uzbudinošu vai inhibējošu ietekmi uz nervu šūnu.
Nervu šūna ir izkaisīta ar tūkstošiem sinaptisko galu, no kuriem daži ir ierosinoši un daži inhibējoši. Ja vienlaikus tiek aktivizētas blakus esošās ierosinošās un inhibējošās sinapses, iegūtās strāvas tiek uzliktas viena otrai. Iegūtais postsinaptiskais potenciāls ir mazāks (absolūtā vērtībā) nekā tikai viens ierosinošais postsinaptiskais potenciāls (EPSP) vai tikai viens inhibējošais postsinaptiskais potenciāls (IPSP) (21.7. att.). Vienlaicīgi aktivizējot ierosinošās un inhibējošās sinapses, iegūtais EPSP var izraisīt nelielu šūnu membrānas depolarizāciju. Šajā gadījumā šūna tiek uzbudināta mazāk spēcīgi; palēninās. Šajā gadījumā nozīmīgs ir nevis TPSP, bet gan membrānas hiperpolarizācija, jo palielinās tā vadītspēja K+ vai Cl- joniem. Tādējādi membrānas potenciāls tiek uzturēts tuvu kālija (vai hlorīda) jonu līdzsvara potenciālam pietiekami lielu negatīvu vērtību līmenī, un tiek samazināta ienākošās nātrija strāvas depolarizējošā iedarbība. Ienākošo nātrija strāvu kompensē izejošā kālija strāva vai ienākošā hlora strāva.
Tādējādi EPSP ir saistīts ar nātrija vadītspējas palielināšanos un ienākošo nātrija strāvu, un IPSP ir saistīts ar izejošo kālija strāvu vai ienākošo hlora strāvu.
Pamatojoties uz to, varētu pieņemt, ka kālija vadītspējas samazināšanās depolarizē šūnu membrānu, bet nātrija vadītspējas samazināšanās izraisa hiperpolarizāciju. Tā tiešām ir. Daba izmanto jonu kanālu aizvēršanas mehānismu raidītāja saistīšanās ar receptoru rezultātā. Sinapses, kurās depolarizāciju izraisa kālija vadītspējas samazināšanās, atrodamas veģetatīvās nervu sistēmas ganglijās. Galvenokārt ir sinapses, kurās ACh, aktivizējot ienākošo nātrija strāvu, izraisa EPSP, kā arī sinapses, kurās ACh samazina pieejamo kālija vadītspēju un izraisa ilgstošus EPSP. Tīklenes stieņos un konusos var novērot esošās nātrija vadītspējas samazināšanos, kas izraisa šūnu membrānas hiperpolarizāciju.
Jāpiebilst, ka postsinaptisko potenciālu rašanās mehānisms atbilst tā saukto receptoru potenciālu rašanās mehānismam maņu orgānu šūnās (receptoru šūnās), kur ar noteiktas ķīmiskas vielas palīdzību atveras vai aizveras jonu kanāli. vai fiziska stimulācija. Līdzība nav pārsteidzoša. Sinapse ir ļoti specializēta struktūra, kas ļoti specifiski reaģē uz noteiktām ķīmiskām vielām.
Nervu sistēmas ierosinošajās sinapsēs mediators var būt acetilholīns, norepinefrīns, dopamīns, serotonīns, glugamīnskābe, viela P, kā arī liela grupa citu vielu, kas ir ja ne mediatori tiešā nozīmē, tad vismaz modulatori. sinaptiskās transmisijas (efektivitātes maiņa). Uzbudinošie neirotransmiteri izraisa parādīšanos uz postsinaptiskās membrānas ierosinošs postsinaptiskais potenciāls(VPSP). Tā veidošanās ir saistīta ar to, ka mediatora-receptoru komplekss aktivizē membrānas Na-kanālus (un, iespējams, arī Ca-kanālus) un izraisa membrānas depolarizāciju sakarā ar nātrija iekļūšanu šūnā. Vienlaicīgi samazinās K + jonu izdalīšanās no šūnas, tomēr viena EPSP amplitūda ir diezgan maza, un, lai samazinātu membrānas lādiņu līdz kritiskajam depolarizācijas līmenim, ir nepieciešama vairāku ierosinošo sinapšu vienlaicīga aktivizēšana.
EPSP, kas veidojas uz šo sinapsu postsinaptiskās membrānas, spēj rezumē, tie. pastiprina viens otru, kā rezultātā palielinās EPSP amplitūda (telpiskā summēšana).
EPSP amplitūda palielinās un palielinās nervu impulsu biežums, kas nonāk sinapsē (laika summēšana), kas palielina sinaptiskajā spraugā izdalīto mediatoru kvantu skaitu.
Spontānas reģeneratīvās depolarizācijas process notiek neironā, parasti vietā, kur aksona šūna atstāj šūnas ķermeni, tā sauktajā aksonu paugurā, kur aksons vēl nav pārklāts ar mielīnu un ierosmes slieksnis ir viszemākais. Tādējādi EPSP, kas rodas dažādās neirona membrānas daļās un uz tās dendritiem, izplatās uz axon colliculus, kur tie tiek summēti, depolarizējot membrānu līdz kritiskajam līmenim un izraisot darbības potenciāla parādīšanos.
Inhibējošais postsinaptiskais potenciāls (IPSP) Inhibējošās sinapsēs parasti darbojas citi, inhibējoši, neirotransmiteri. Starp tiem ir labi pētīta aminoskābe glicīns (muguras smadzeņu inhibējošās sinapses), gamma-aminosviestskābe (GABA), inhibējošs mediators smadzeņu neironos. Tajā pašā laikā inhibējošajai sinapsei var būt tāds pats mediators kā ierosinošajai sinapsei, bet atšķirīgs postsinaptiskās membrānas receptoru raksturs. Tādējādi acetilholīnam, biogēnajiem amīniem un aminoskābēm uz dažādu sinapšu postsinaptiskās membrānas var pastāvēt vismaz divu veidu receptori, un līdz ar to dažādi mediatoru-receptoru kompleksi var izraisīt dažādas ķīmiski jutīgu receptoru kanālu reakcijas. Inhibējošai iedarbībai šāda reakcija var būt kālija kanālu aktivizēšana, kas izraisa kālija jonu izdalīšanās palielināšanos uz ārpusi un membrānas hiperpolarizāciju. Līdzīga iedarbība daudzās inhibējošās sinapsēs ir hlora kanālu aktivizēšana, kas palielina tā transportēšanu šūnā. Tiek saukta membrānas potenciāla nobīde, kas notiek hiperpolarizācijas laikā inhibējošs postsinaptiskais potenciāls(TPSP). 3.5. attēlā parādīts specifiskas īpatnības EPSP un TPSP. Nervu impulsu biežuma palielināšanās, kas nonāk inhibējošā sinapsē, kā arī ierosmes sinapsēs, izraisa sinaptiskajā spraugā izdalīto inhibējošo raidītāju kvantu skaita palielināšanos, kas attiecīgi palielina hiperpolarizējošā IPSP amplitūdu. Tomēr IPSP nespēj izplatīties pa membrānu un pastāv tikai lokāli.
IPSP rezultātā membrānas potenciāla līmenis attālinās no kritiskā depolarizācijas līmeņa, un ierosme kļūst vai nu pilnīgi neiespējama, vai arī ierosināšanai ir nepieciešams summēt EPSP, kas ir daudz lielākas pēc amplitūdas, t.i. ievērojami lielāku ierosmes strāvu klātbūtne. Vienlaicīgi aktivizējoties ierosinošām un inhibējošām sinapsēm, EPSP amplitūda strauji samazinās, jo Na + jonu depolarizējošo plūsmu kompensē vienlaicīga K + jonu izdalīšanās dažu veidu inhibējošās sinapsēs vai SG jonu iekļūšana citās, kas. tiek saukts apvedceļš EPSP.
Atsevišķu indu ietekmē var rasties nervu sistēmas inhibējošo sinapšu blokāde, kas izraisa nekontrolētu daudzu refleksu aparātu ierosmi un izpaužas krampju veidā. Šādi darbojas strihnīns, kas konkurētspējīgi saista postsinaptiskās membrānas receptorus un neļauj tiem mijiedarboties ar inhibējošo mediatoru. Stingumkrampju toksīns, kas traucē inhibējošā neirotransmitera izdalīšanos, arī kavē inhibējošās sinapses.
Ir ierasts atšķirt divus nervu sistēmas inhibīcijas veidus: primārais un sekundārais
Visi ierosmes izplatīšanās iezīmes centrālajā nervu sistēmā ir izskaidrojamas ar tās nervu struktūru: ķīmisko sinapsu klātbūtni, neironu aksonu daudzkārtēju sazarojumu, slēgtu neironu ceļu klātbūtni. Šīs funkcijas ir šādas.
1. Uzbudinājuma apstarošana (diverģence) centrālajā nervu sistēmā. Tas izskaidrojams ar neironu aksonu sazarošanos, to spēju izveidot neskaitāmus savienojumus ar citiem neironiem, starpkalāru neironu klātbūtni, kuru aksoni arī atzarojas (4.4. att., a).
Uzbudinājuma apstarošanu var novērot eksperimentā ar mugurkaula vardi, kad vājš kairinājums izraisa vienas ekstremitātes locīšanu, bet spēcīgs - visu ekstremitāšu un pat stumbra enerģiskas kustības. Atšķirība paplašina katra neirona darbības jomu. Viens neirons, sūtot impulsus uz smadzeņu garozu, var piedalīties līdz pat 5000 neironu ierosmē.
Rīsi. 4.4. Aferento dorsālo sakņu novirzīšanās uz mugurkaula neironiem, kuru aksoni savukārt atzarojas, veidojot daudzus kolaterālus (c), un eferento ceļu konverģence no dažādām CNS daļām uz muguras smadzeņu α-motoneuronu (6)
1. Ierosinājuma konverģence (kopējā gala ceļa princips) - dažādas izcelsmes ierosmes konverģence pa vairākiem ceļiem uz vienu un to pašu neironu vai neironu kopu (Šeringtona piltuves princips). Uzbudinājuma konverģence ir izskaidrojama ar daudzu aksonu kolaterālu, starpkalāru neironu klātbūtni, kā arī ar to, ka ir vairākas reizes vairāk aferento ceļu nekā eferento neironu. Vienā CNS neironā var atrasties līdz 10 000 sinapsēm. Uzbudinājuma konverģences parādība CNS ir plaši izplatīta. Piemērs ir ierosmes konverģence uz mugurkaula motoro neironu. Tātad primārās aferentās šķiedras (4.4. att., b), kā arī dažādi lejupejošie ceļi daudzos virsējos smadzeņu stumbra centros un citās centrālās nervu sistēmas daļās tuvojas vienam un tam pašam mugurkaula motorajam neironam. Konverģences fenomens ir ļoti svarīgs: tas nodrošina, piemēram, viena motorā neirona līdzdalību vairākās dažādās reakcijās. Motoriskais neirons, kas inervē rīkles muskuļus, ir iesaistīts rīšanas, klepus, sūkšanas, šķaudīšanas un elpošanas refleksos, veidojot kopīgu gala ceļu daudziem refleksu lokiem. Uz att. 4.4, es parāda divas aferentās šķiedras, no kurām katra dod nodrošinājumu 4 neironiem tādā veidā, ka 3 no to kopējā skaita 5 neironiem veido savienojumus ar abām aferentajām šķiedrām. Uz katra no šiem 3 neironiem saplūst divas aferentās šķiedras.
Daudzi aksonu nodrošinājumi, līdz pat 10 000-20 000, var saplūst vienā motorā neironā, tāpēc AP ģenerēšana katrā brīdī ir atkarīga no ierosinošo un inhibējošo sinaptisko ietekmju kopsummas. PD rodas tikai tad, ja dominē ierosmes ietekme. Konverģence var atvieglot ierosmes procesu uz kopējiem neironiem apakšsliekšņa EPSP telpiskās summēšanas rezultātā vai bloķēt to, jo dominē inhibējošā ietekme (sk. 4.8. sadaļu).
3. Ierosinājuma cirkulācija caur slēgtām neironu ķēdēm. Tas var ilgt minūtes un pat stundas (4.5. att.).
Rīsi. 4.5. Uzbudinājuma cirkulācija slēgtās neironu ķēdēs saskaņā ar Lorento de No (a) un saskaņā ar I. S. Beritov (b). 1,2,3 - ierosmes neironi
Uzbudinājuma cirkulācija ir viens no pēcefekta fenomena cēloņiem, kas tiks apspriests tālāk (sk. 4.7. sadaļu). Tiek uzskatīts, ka ierosmes cirkulācija slēgtās neironu ķēdēs ir visticamākais īstermiņa atmiņas fenomena mehānisms (skatīt 6.6. sadaļu). Uzbudinājuma cirkulācija ir iespējama neironu ķēdē un vienā neironā, tā aksona zaru kontaktu rezultātā ar saviem dendritiem un ķermeni.
4. Vienpusējs ierosmes sadalījums neironu ķēdēs, refleksu loki. Uzbudinājuma izplatīšanās no viena neirona aksona uz cita neirona ķermeni vai dendritiem, bet ne otrādi, ir izskaidrojama ar ķīmisko sinapsu īpašībām, kas veic ierosmi tikai vienā virzienā (sk. 4.3.3. sadaļu).
5. Lēnā ierosmes izplatīšanās centrālajā nervu sistēmā, salīdzinot ar tās izplatīšanos pa nervu šķiedru, ir izskaidrojama ar daudzu ķīmisko sinapšu klātbūtni pa ierosmes izplatīšanās ceļiem. Laiks ierosmes veikšanai caur sinapsēm tiek pavadīts mediatora izdalīšanai sinaptiskajā spraugā, tā izplatībai uz postsinaptisko membrānu, EPSP rašanās un, visbeidzot, AP. Kopējā ierosmes pārraides aizkave sinapsē sasniedz aptuveni 2 ms. Jo vairāk sinapses neironu ķēdē, jo zemāks ir kopējais ierosmes izplatīšanās ātrums pa to. Pēc refleksa latentā laika, precīzāk, pēc refleksa centrālā laika, var aptuveni aprēķināt konkrēta refleksa loka neironu skaitu.
6. Uzbudinājuma izplatīšanos CNS viegli bloķē atsevišķas farmakoloģiskās zāles, kuras plaši izmanto klīniskajā praksē. Fizioloģiskos apstākļos ierobežojumi ierosmes izplatībai caur CNS ir saistīti ar neironu inhibīcijas neirofizioloģisko mehānismu aktivizēšanu.
Apsvērtās ierosmes izplatīšanās iezīmes ļauj tuvoties nervu centru īpašību izpratnei.
4. MŪSDIENU KONCEPCIJAS PAR INDERĀCIJAS FORMĀM UN MEHĀNISMIEM CNS. DAŽĀDU BREMZĒŠANAS FORMU FUNKCIONĀLĀ NOZĪME.
Bremzēšana centrālajā nervu sistēmā tas ir nervu impulsu pārnešanas pavājināšanās vai pārtraukšanas process. Inhibīcija ierobežo ierosmes (apstarošanas) izplatību un ļauj precīzi regulēt atsevišķu neironu darbību un signālu pārraidi starp tiem. Visizplatītākie inhibējošie neironi ir starpneuroni. Pateicoties ierosmes un kavēšanas procesu mijiedarbībai centrālajā nervu sistēmā, atsevišķu ķermeņa sistēmu darbības tiek apvienotas vienotā veselumā (integrācija) un to darbību koordinācija un koordinācija. Piemēram, uzmanības koncentrāciju var uzskatīt par apstarošanas pavājināšanos un indukcijas palielināšanos. Šis process uzlabojas līdz ar vecumu. Inhibīcijas nozīme ir arī apstāklī, ka no visiem maņu orgāniem, no visiem receptoriem uz smadzenēm, notiek nepārtraukta signālu plūsma, bet smadzenes nereaģē uz visu, bet tikai uz šobrīd būtiskāko. . Bremzēšana ļauj precīzāk koordinēt dažādu ķermeņa orgānu un sistēmu darbu. Ar presinaptiskās inhibīcijas palīdzību tiek ierobežota noteikta veida nervu impulsu plūsma uz nervu centriem. Postsinaptiskā kavēšana vājina refleksu reakcijas, kas pašlaik ir nevajadzīgas vai nenozīmīgas. Tas ir pamatā, piemēram, muskuļu darba koordinācijai.
Atšķiriet primāro un sekundāro inhibīciju. Primārā bremzēšana sākotnēji attīstās. 
bez iepriekšējas ierosmes un izpaužas neironu membrānas hiperpolarizācijā inhibējošu neirotransmiteru iedarbībā. Piemēram, abpusēja inhibīcija inhibējošu neirotransmiteru iedarbībā.Primārā inhibīcija ietver presinaptisko un postsinaptisko inhibīciju, savukārt sekundārā inhibīcija ietver pesimālu un inhibīciju pēc ierosmes. Sekundārā bremzēšana rodas bez īpašu inhibējošu struktūru līdzdalības pārmērīgas ierosinošo neironu aktivācijas rezultātā (Vvedenska inhibīcija). Tam ir aizsargājoša loma. Sekundārā inhibīcija izpaužas kā noturīga neironu membrānu depolarizācija, kas pārsniedz kritisko līmeni un izraisa nātrija kanālu inaktivāciju. Centrālā inhibīcija (I.M. Sechenov) ir inhibīcija, ko izraisa ierosme un kas izpaužas kā cita ierosmes nomākšana.
Bremžu klasifikācija:
I. Saskaņā ar lietošanas vietas lokalizāciju sinapsē:
1 – presinaptiskā inhibīcija- novērota aksoaksonālās sinapsēs, bloķējot ierosmes izplatīšanos gar aksonu (smadzeņu stumbra struktūrās, muguras smadzenēs). Kontakta zonā izdalās inhibējošais mediators (GABA), izraisot hiperpolarizāciju, kas izjauc ierosmes viļņa vadīšanu caur šo zonu.
2 - postsinaptiskā inhibīcija- galvenais inhibīcijas veids, kas veidojas uz aksosomatisko un aksodendriālo sinapsu postsinaptiskās membrānas atbrīvotā GABA vai glicīna ietekmē. Mediatora darbība izraisa hiperpolarizācijas efektu IPSP formā postsinaptiskajā membrānā, kas noved pie AP veidošanās palēninājuma vai pilnīgas pārtraukšanas.
II. Pēc ietekmes uz neironu ķēdēm un refleksu lokiem:
1 – abpusēja kavēšana - ko veic, lai koordinētu muskuļu darbību, kas ir pretēja funkcijai (Sherrington). Piemēram, signāls no muskuļu vārpstas nāk no aferentā neirona uz muguras smadzenēm, kur tas pāriet uz fleksora α-motoro neironu un vienlaikus uz inhibējošo neironu, kas kavē ekstensora α-motorā neirona darbību.
2 – atgriešanās bremzēšana- tiek veikta, lai ierobežotu pārmērīgu neirona ierosmi. Piemēram, α-motorais neirons nosūta aksonu uz attiecīgajām muskuļu šķiedrām. Pa ceļam no aksona atkāpjas nodrošinājums, kas atgriežas CNS – tas beidzas uz inhibējošā neirona (Renshaw šūnas) un aktivizē to. Inhibējošais neirons izraisa α-motorā neirona inhibīciju, kas uzsāka visu šo ķēdi, tas ir, α-motorais neirons inhibē pats sevi caur inhibējošā neirona sistēmu.
3 - sānu kavēšana(atgriešanas iespēja). Piemērs: fotoreceptors aktivizē bipolāru šūnu un tajā pašā laikā blakus esošu inhibējošo neironu, kas bloķē ierosmes vadīšanu no blakus esošā fotoreceptora uz ganglija šūnu (“informācijas inhibīcija”).
III. Saskaņā ar neirotransmitera ķīmisko raksturu:
1 — GABAergic,
2 - glicerīnerģisks,
3 - jaukts.
IV. Bremzēšanas veidu klasifikācija saskaņā ar I. P. Pavlovu(1. tabula)
1. tabula. Bremzēšanas veidi (saskaņā ar I. P. Pavlovu)
| Bremzēšanas veids | Bremzēšanas veids | Raksturīgs | bioloģiskā nozīme |
| Beznosacījuma bremzēšana | Ārējais | Izklaidība negaidītu jaunu stimulu dēļ | Dominējošā maiņa, pāreja uz jaunas informācijas vākšanu |
| Tālāk | Noguruma rezultāts | "Aizsargājošs", nervu sistēmas aizsardzība no bojājumiem | |
| Nosacīti | izbalēšanu | Samazināta reakcija uz nepastiprinātu kondicionētu stimulu | Atteikšanās no neefektīvām uzvedības programmām, aizmirstot neizmantotās programmas |
| Diferenciāls | Reakcijas pārtraukšana uz līdzīgu, bet nepastiprinātu stimulu | Smalka līdzīgu sensoro signālu diskriminācija | |
| Nosacītā bremze | Kad tiek parādīts stimuls, kas norāda, ka pēc nosacītā stimula pastiprinājuma nebūs | "Aizliegumi", pašreizējo darbību apturēšana noteiktos apstākļos | |
| kavējas | Pauzes laikā starp iepriekš norunāto signālu un aizkavēto pastiprinājumu | "Gaidības" |