დასრულება
გენეტიკური დრიფტი: ამ პროცესის ძირითადი ნიმუშები. გენეტიკური დრიფტი

გენეტიკური დრიფტი: ამ პროცესის ძირითადი ნიმუშები. გენეტიკური დრიფტი

ნიკოლაი პეტროვიჩ დუბინინი N.P. დუბინინის სამეცნიერო ინტერესების სფერო იყო ზოგადი და ევოლუციური გენეტიკა, ისევე როგორც გენეტიკის გამოყენება სოფლის მეურნეობაში. ევოლუციური გენეტიკა A.S. Serebrovsky-თან ერთად აჩვენა გენის ფრაგმენტაცია, ისევე როგორც გენის კომპლემენტარობის ფენომენი. S. Serebrovsky complementarity გენი გამოქვეყნდა არაერთი მნიშვნელოვანი სამეცნიერო ნაშრომი ქრომოსომების სტრუქტურისა და ფუნქციების შესახებ, აჩვენა პოპულაციებში ლეტალური და ქველეტალური მუტაციების ქრომოსომების არსებობა გენეტიკა, რადიაციული გენეტიკის პრობლემებზე

გენეტიკური დრეიფი, როგორც ევოლუციის ფაქტორი დრიფტის წყალობით, ალელური სიხშირეები შეიძლება შემთხვევით შეიცვალოს ადგილობრივ პოპულაციაში, სანამ არ მიაღწევენ წონასწორობის წერტილს - ერთი ალელის დაკარგვას და მეორის ფიქსაციას. სხვადასხვა პოპულაციაში გენები დამოუკიდებლად „დრიფტიან“. ამრიგად, გენეტიკური დრიფტი იწვევს, ერთის მხრივ, გენეტიკური მრავალფეროვნების შემცირებას პოპულაციებში, ხოლო მეორე მხრივ, პოპულაციებს შორის განსხვავებების ზრდამდე, მათ განსხვავებამდე რიგ მახასიათებლებში. ეს განსხვავება, თავის მხრივ, შეიძლება გახდეს სახეობების საფუძველი.

გენეტიკური დრიფტი, როგორც ევოლუციის ფაქტორი, სელექციის მაღალი ინტენსივობისა და პოპულაციის მაღალი ზომისას, შემთხვევითი პროცესების გავლენა პოპულაციებში გენის სიხშირეების დინამიკაზე უმნიშვნელო ხდება. პირიქით, მცირე პოპულაციებში გენოტიპებს შორის ფიტნესში მცირე განსხვავებებით, გენეტიკური დრიფტი გადამწყვეტი ხდება. ასეთ სიტუაციებში პოპულაციაში შეიძლება დაფიქსირდეს ნაკლებად ადაპტური ალელი, ხოლო უფრო ადაპტირებული შეიძლება დაიკარგოს. დრიფტის შედეგად დაკარგული ალელი შეიძლება კვლავ და ისევ წარმოიქმნას მუტაციის გამო. ვინაიდან გენეტიკური დრიფტი არის არამიმართული პროცესი, პოპულაციების შიგნით მრავალფეროვნების შემცირების პარალელურად, ეს ზრდის განსხვავებებს ადგილობრივ პოპულაციებს შორის. მიგრაცია ეწინააღმდეგება ამას. თუ ალელი A ფიქსირდება ერთ პოპულაციაში, ხოლო ალელი a მეორეში, მაშინ ინდივიდების მიგრაცია ამ პოპულაციებს შორის იწვევს იმ ფაქტს, რომ ალელური მრავალფეროვნება კვლავ წარმოიქმნება ორივე პოპულაციაში.

პოპულაციის ტალღები და გენეტიკური დრეიფი მოსახლეობის ზომა იშვიათად რჩება მუდმივი დროთა განმავლობაში. რიცხვების ზრდას მოჰყვება ვარდნა. ს.

სერგეი სერგეევიჩ ჩეტვერიკოვი () არის გამოჩენილი რუსი ბიოლოგი, ევოლუციური გენეტიკოსი, რომელმაც პირველი ნაბიჯები გადადგა მენდელის გენეტიკის სინთეზისა და ჩარლზ დარვინის ევოლუციური თეორიისკენ. მან პირველმა მოაწყო ცხოველების ბუნებრივი პოპულაციების მემკვიდრეობითი თვისებების ექსპერიმენტული შესწავლა. ამ კვლევებმა მას საშუალება მისცა გამხდარიყო თანამედროვე ევოლუციური გენეტიკის ფუძემდებელი, ევოლუციური გენეტიკოსი

მოსახლეობის ტალღები და გენეტიკური დრეიფი რიცხვის მკვეთრი კლების პერიოდებში გენეტიკური დრიფტის როლი მნიშვნელოვნად იზრდება. ასეთ მომენტებში ის შეიძლება გახდეს ევოლუციის გადამწყვეტი ფაქტორი. რეცესიის დროს, გარკვეული ალელების სიხშირე შეიძლება მკვეთრად და არაპროგნოზირებად შეიცვალოს. შეიძლება მოხდეს გარკვეული ალელების დაკარგვა და პოპულაციების გენეტიკური მრავალფეროვნების მკვეთრი დაქვეითება. შემდეგ, როდესაც მოსახლეობის რაოდენობა დაიწყებს ზრდას, პოპულაცია თაობიდან თაობას განაახლებს გენეტიკურ სტრუქტურას, რომელიც ჩამოყალიბდა იმ მომენტში, როდესაც ის გაივლის პოპულაციის ბოსტნეულს.

ბოთლის ეფექტი რეალურ პოპულაციებში მაგალითი: სიტუაცია გეპარდებთან - ფლედების ოჯახის წარმომადგენლებთან. მეცნიერებმა აღმოაჩინეს, რომ გეპარდის ყველა თანამედროვე პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურა ძალიან ჰგავს. ამავდროულად, გენეტიკური ცვალებადობა თითოეულ პოპულაციაში უკიდურესად დაბალია. გეპარდის პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურის ეს მახასიათებლები შეიძლება აიხსნას, თუ ვივარაუდებთ, რომ შედარებით ცოტა ხნის წინ ამ სახეობამ გაიარა პოპულაციის ძალიან ვიწრო საცობში და ყველა თანამედროვე გეპარდი რამდენიმე (ამერიკელი მკვლევარების მიხედვით, 7) ინდივიდის შთამომავალია.

ბოთლის ეფექტის თანამედროვე მაგალითია საიგას პოპულაცია. საიგას ანტილოპების რაოდენობა 95%-ით შემცირდა 1990 წლის დაახლოებით 1 მილიონიდან 2004 წელთან შედარებით, ძირითადად ტრადიციული ჩინური მედიცინის საიგა ანტილოპის ბრაკონიერობის გამო 1990 2004 წ.

წელი ამერიკული ბიზონების პოპულაცია ინდივიდუალურად

დამფუძნებელი ეფექტი ცხოველები და მცენარეები, როგორც წესი, შეაღწევენ ახალ ტერიტორიებს სახეობის შედარებით მცირე ჯგუფებში. ასეთ ჯგუფებში ალელური სიხშირე შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს ამ ალელების სიხშირისგან თავდაპირველ პოპულაციებში. ახალ ტერიტორიაზე დასახლებას კოლონისტების რაოდენობის ზრდა მოჰყვება. მრავალი პოპულაცია, რომელიც წარმოიქმნება, ამრავლებს მათი დამფუძნებლების გენეტიკურ სტრუქტურას. ამერიკელმა ზოოლოგმა ერნსტ მაირმა, ევოლუციის სინთეზური თეორიის ერთ-ერთმა ფუძემდებელმა, ამ ფენომენს დამფუძნებელი ეფექტი უწოდა.

ნათელია, რომ დამფუძნებლები იყვნენ ძალიან მცირე ნიმუშები მშობლების პოპულაციებიდან და ამ ნიმუშებში ალელური სიხშირე შეიძლება ძალიან განსხვავებული იყოს. ეს არის დამფუძნებელი ეფექტი, რომელიც ხსნის ოკეანის ფაუნისა და ფლორის გასაოცარ მრავალფეროვნებას და კუნძულებზე ენდემური სახეობების სიმრავლეს. დამფუძნებელი ეფექტი ასევე ითამაშა მნიშვნელოვანი როლი ადამიანის პოპულაციის ევოლუციაში. გთხოვთ გაითვალისწინოთ, რომ B ალელი (AB0 სისხლის ჯგუფის სისტემის მიხედვით) სრულიად არ არის ამერიკელ ინდიელებსა და ავსტრალიელ აბორიგენებში. ეს კონტინენტები დასახლებული იყო ადამიანთა მცირე ჯგუფებით. წმინდა შემთხვევითი მიზეზების გამო, ამ პოპულაციების დამფუძნებლებს შორის შეიძლება არ ყოფილიყო B ალელის ერთი მატარებელი.

გენეტიკური დრიფტი და ევოლუციის მოლეკულური საათი გენეტიკური დრიფტის საბოლოო შედეგი არის ერთი ალელის სრული აღმოფხვრა პოპულაციისგან და მასში სხვა ალელის კონსოლიდაცია (ფიქსაცია). რაც უფრო ხშირად ჩნდება კონკრეტული ალელი პოპულაციაში, მით უფრო მაღალია მისი ფიქსაციის ალბათობა გენეტიკური დრიფტის გამო. გამოთვლები აჩვენებს, რომ ნეიტრალური ალელის ფიქსაციის ალბათობა პოპულაციაში მისი სიხშირის ტოლია.

ნიმუში დიდი პოპულაციები დიდხანს არ „ელოდებიან“ ახალი ალელის მუტაციურ გაჩენას, მაგრამ აფიქსირებენ მას დიდი ხნის განმავლობაში. მცირე პოპულაციები ძალიან დიდხანს „ელოდება“ მუტაციას, მაგრამ როგორც კი ის მოხდება, ის შეიძლება სწრაფად გამოსწორდეს. ეს იწვევს დასკვნას, რომელიც ერთი შეხედვით პარადოქსულია: ნეიტრალური ალელების ფიქსაციის ალბათობა დამოკიდებულია მხოლოდ მათი მუტაციური წარმოშობის სიხშირეზე და არ არის დამოკიდებული პოპულაციის ზომაზე.

ნიმუში რაც უფრო მეტი დრო გავიდა ორი სახეობის საერთო საგვარეულო სახეობიდან გამოყოფიდან, მით უფრო ნეიტრალური მუტაციური ჩანაცვლება განასხვავებს ამ სახეობებს. "ევოლუციის მოლეკულური საათის" მეთოდი ეფუძნება ამ პრინციპს - განსაზღვრავს იმ დროს, რომელიც გავიდა იმ მომენტიდან, როდესაც სხვადასხვა სისტემატური ჯგუფის წინაპრებმა დაიწყეს ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად განვითარება.

ამერიკელმა მკვლევარებმა E. Zukurkendl-მა და L. Polling-მა პირველად აღმოაჩინეს, რომ ჰემოგლობინისა და ციტოქრომ c ამინომჟავების თანმიმდევრობის განსხვავება ძუძუმწოვრების სხვადასხვა სახეობაში უფრო დიდია, რაც უფრო ადრე განსხვავდებოდა მათი ევოლუციური გზები.

გენეტიკური დრიფტი, როგორც ევოლუციის ფაქტორი

პოპულაციების ევოლუციის ერთ-ერთ ფაქტორად გენეტიკური დრიფტი შეგვიძლია მივიჩნიოთ. დრიფტის წყალობით, ალელური სიხშირეები შეიძლება შემთხვევით შეიცვალოს ადგილობრივ პოპულაციებში, სანამ არ მიაღწევენ წონასწორობის წერტილს - ერთი ალელის დაკარგვას და მეორის ფიქსაციას. სხვადასხვა პოპულაციაში გენები დამოუკიდებლად „დრიფტიან“. მაშასადამე, დრიფტის შედეგები სხვადასხვა პოპულაციაში განსხვავებულია - ზოგიერთში ალელების ერთი ნაკრები ფიქსირდება, ზოგში - მეორე. ამრიგად, გენეტიკური დრიფტი იწვევს, ერთის მხრივ, გენეტიკური მრავალფეროვნების შემცირებას პოპულაციებში, ხოლო მეორე მხრივ, პოპულაციებს შორის განსხვავებების ზრდამდე, მათ განსხვავებამდე რიგ მახასიათებლებში. ეს განსხვავება, თავის მხრივ, შეიძლება გახდეს სახეობების საფუძველი.

პოპულაციების ევოლუციის დროს გენეტიკური დრეიფი ურთიერთქმედებს სხვა ევოლუციურ ფაქტორებთან, პირველ რიგში ბუნებრივ გადარჩევასთან. ამ ორი ფაქტორის წვლილის თანაფარდობა დამოკიდებულია როგორც შერჩევის ინტენსივობაზე, ასევე პოპულაციების ზომაზე. შერჩევის მაღალი ინტენსივობისა და პოპულაციის მაღალი ზომისას, შემთხვევითი პროცესების გავლენა პოპულაციებში გენის სიხშირეების დინამიკაზე უმნიშვნელო ხდება. პირიქით, მცირე პოპულაციებში გენოტიპებს შორის ფიტნესში მცირე განსხვავებებით, გენეტიკური დრიფტი გადამწყვეტი ხდება. ასეთ სიტუაციებში პოპულაციაში შეიძლება დაფიქსირდეს ნაკლებად ადაპტური ალელი, ხოლო უფრო ადაპტირებული შეიძლება დაიკარგოს.

როგორც უკვე ვიცით, გენეტიკური დრეიფის ყველაზე გავრცელებული შედეგია პოპულაციებში გენეტიკური მრავალფეროვნების ამოწურვა ზოგიერთი ალელის ფიქსაციისა და სხვათა დაკარგვის გამო. პირიქით, მუტაციის პროცესი იწვევს გენეტიკური მრავალფეროვნების გამდიდრებას პოპულაციების შიგნით. დრიფტის შედეგად დაკარგული ალელი შეიძლება ისევ და ისევ წარმოიქმნას მუტაციის გამო.

ვინაიდან გენეტიკური დრიფტი არის არამიმართული პროცესი, პოპულაციების შიგნით მრავალფეროვნების შემცირების პარალელურად, ეს ზრდის განსხვავებებს ადგილობრივ პოპულაციებს შორის. მიგრაცია ეწინააღმდეგება ამას. თუ ალელი ფიქსირდება ერთ პოპულაციაში ადა მეორეში ა, მაშინ ამ პოპულაციებს შორის ინდივიდების მიგრაცია იწვევს ალელური მრავალფეროვნების ხელახლა გაჩენას ორივე პოპულაციაში.

პოპულაციის ტალღები და გენეტიკური დრიფტი.მოსახლეობის რაოდენობა იშვიათად რჩება უცვლელი დროთა განმავლობაში. რიცხვების ზრდას მოჰყვება ვარდნა. S.S. ჩეტვერიკოვი იყო ერთ-ერთი პირველი, ვინც ყურადღება მიიპყრო ბუნებრივი პოპულაციების რაოდენობის პერიოდულ რყევებზე, მოსახლეობის ტალღებზე. ისინი ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ მოსახლეობის ევოლუციაში. გენეტიკური დრიფტი მცირე გავლენას ახდენს ალელების სიხშირეზე დიდ პოპულაციებში. თუმცა, რიცხვების მკვეთრი კლების პერიოდებში, მისი როლი მნიშვნელოვნად იზრდება. ასეთ მომენტებში ის შეიძლება გახდეს ევოლუციის გადამწყვეტი ფაქტორი. რეცესიის დროს, გარკვეული ალელების სიხშირე შეიძლება მკვეთრად და არაპროგნოზირებად შეიცვალოს. შეიძლება მოხდეს გარკვეული ალელების დაკარგვა და პოპულაციების გენეტიკური მრავალფეროვნების მკვეთრი დაქვეითება. შემდეგ, როდესაც მოსახლეობის რაოდენობა დაიწყებს ზრდას, პოპულაცია თაობიდან თაობას განაახლებს გენეტიკურ სტრუქტურას, რომელიც ჩამოყალიბდა იმ მომენტში, როდესაც ის გაივლის პოპულაციის ბოსტნეულს. ამის მაგალითია სიტუაცია გეპარდებთან - კატების ოჯახის წარმომადგენლებთან. მეცნიერებმა აღმოაჩინეს, რომ გეპარდის ყველა თანამედროვე პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურა ძალიან ჰგავს. ამავდროულად, გენეტიკური ცვალებადობა თითოეულ პოპულაციაში უკიდურესად დაბალია. გეპარდის პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურის ეს მახასიათებლები შეიძლება აიხსნას, თუ ვივარაუდებთ, რომ შედარებით ცოტა ხნის წინ (რამდენიმე ასეული წლის წინ) ამ სახეობამ გაიარა პოპულაციის ძალიან ვიწრო საცობში და ყველა თანამედროვე გეპარდი რამდენიმეს შთამომავალია (ამერიკელი მკვლევარების აზრით, 7) პირები.

ბოთლის ეფექტიროგორც ჩანს, ძალიან მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ადამიანთა პოპულაციის ევოლუციაში. თანამედროვე ადამიანების წინაპრები მთელ მსოფლიოში გავრცელდნენ ათობით ათასი წლის განმავლობაში. გზაში ბევრი მოსახლეობა მთლიანად დაიღუპა. ისინიც კი, რომლებიც გადარჩნენ, ხშირად აღმოჩნდნენ გადაშენების პირას. მათი რიცხვი კრიტიკულ დონემდე დაეცა. პოპულაციის ბოთლში გავლისას ალელის სიხშირე განსხვავებულად იცვლებოდა სხვადასხვა პოპულაციაში. ზოგიერთი ალელი მთლიანად დაიკარგა ზოგიერთ პოპულაციაში და დაფიქსირდა ზოგიერთში. პოპულაციების აღდგენის შემდეგ მათი შეცვლილი გენეტიკური სტრუქტურა თაობიდან თაობას მრავლდებოდა. ამ პროცესებმა, როგორც ჩანს, განსაზღვრა ზოგიერთი ალელის მოზაიკური განაწილება, რომელსაც დღეს ვაკვირდებით ადგილობრივ ადამიანთა პოპულაციებში. ქვემოთ მოცემულია ალელის განაწილება INსისხლის ჯგუფის სისტემის მიხედვით AB0ხალხში. თანამედროვე პოპულაციებს შორის მნიშვნელოვანი განსხვავებები შეიძლება ასახავდეს გენეტიკური დრეიფის შედეგებს, რომელიც მოხდა პრეისტორიულ ხანაში, როდესაც წინაპრების პოპულაციები პოპულაციის საცობში გადიოდნენ.

დამფუძნებელი ეფექტი.ცხოველები და მცენარეები, როგორც წესი, შედარებით მცირე ჯგუფებად შეაღწევენ სახეობების ახალ ტერიტორიებს (კუნძულები, ახალი კონტინენტები). ასეთ ჯგუფებში გარკვეული ალელების სიხშირე შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს ამ ალელების სიხშირისგან თავდაპირველ პოპულაციებში. ახალ ტერიტორიაზე დასახლებას კოლონისტების რაოდენობის ზრდა მოჰყვება. მრავალი პოპულაცია, რომელიც წარმოიქმნება, ამრავლებს მათი დამფუძნებლების გენეტიკურ სტრუქტურას. ამერიკელმა ზოოლოგმა ერნსტ მაირმა, ევოლუციის სინთეზური თეორიის ერთ-ერთმა ფუძემდებელმა, ამ ფენომენს უწოდა. დამფუძნებელი ეფექტი.

დამაარსებლის ეფექტმა, როგორც ჩანს, წამყვანი როლი ითამაშა ვულკანურ და მარჯნის კუნძულებზე მცხოვრები ცხოველთა და მცენარეთა სახეობების გენეტიკური სტრუქტურის ჩამოყალიბებაში. ყველა ეს სახეობა წარმოიშვა დამფუძნებლების ძალიან მცირე ჯგუფებიდან, რომლებსაც გაუმართლათ კუნძულებზე მიღწევა. ნათელია, რომ ეს დამფუძნებლები წარმოადგენდნენ ძალიან მცირე ნიმუშებს მშობლების პოპულაციებიდან და ამ ნიმუშებში ალელური სიხშირე შეიძლება ძალიან განსხვავებული იყოს. გავიხსენოთ ჩვენი ჰიპოთეტური მაგალითი მელაებთან დაკავშირებით, რომლებიც ყინულის ბორცვებზე ტრიალებდნენ დაუსახლებელ კუნძულებზე. ქალიშვილის თითოეულ პოპულაციაში ალელის სიხშირე მკვეთრად განსხვავდებოდა ერთმანეთისგან და მშობელი პოპულაციისგან. ეს არის დამფუძნებელი ეფექტი, რომელიც ხსნის ოკეანის ფაუნისა და ფლორის გასაოცარ მრავალფეროვნებას და კუნძულებზე ენდემური სახეობების სიმრავლეს. დამფუძნებელი ეფექტი ასევე ითამაშა მნიშვნელოვანი როლი ადამიანის პოპულაციების ევოლუციაში. გაითვალისწინეთ, რომ ალელი INსრულიად არ არსებობს ამერიკელ ინდიელებსა და ავსტრალიელ აბორიგენებს შორის. ეს კონტინენტები დასახლებული იყო ადამიანთა მცირე ჯგუფებით. წმინდა შემთხვევითი მიზეზების გამო, ამ პოპულაციების დამფუძნებლებს შორის შესაძლოა არ ყოფილიყო ალელის ერთი მატარებელი. IN. ბუნებრივია, ეს ალელი არ არის წარმოებულ პოპულაციებში.

გენეტიკური დრიფტი და ევოლუციის მოლეკულური საათი.გენეტიკური დრიფტის საბოლოო შედეგი არის ერთი ალელის სრული აღმოფხვრა პოპულაციიდან და მასში მეორე ალელის კონსოლიდაცია (ფიქსაცია). რაც უფრო ხშირად ჩნდება კონკრეტული ალელი პოპულაციაში, მით უფრო მაღალია მისი ფიქსაციის ალბათობა გენეტიკური დრიფტის გამო. გამოთვლები აჩვენებს, რომ ნეიტრალური ალელის ფიქსაციის ალბათობა პოპულაციაში მისი სიხშირის ტოლია.

თითოეული ალელი, რომელსაც ჩვენ ვაკვირდებით პოპულაციებში, ერთხელ წარმოიშვა მუტაციის შედეგად. მუტაციები ხდება საშუალო სიხშირით 10 -5 გენზე თითო გამეტზე თაობაში. ამიტომ, რაც უფრო მცირეა პოპულაცია, მით ნაკლებია იმის ალბათობა, რომ თითოეულ თაობაში ამ პოპულაციის ერთი ინდივიდი მაინც იყოს ახალი მუტაციის მატარებელი. 100 000 ინდივიდის პოპულაციაში ყოველ ახალ თაობაში იქნება ახალი მუტანტის ალელი ერთთან ახლოს, მაგრამ მისი სიხშირე პოპულაციაში (1 200000 ალელიდან) და, შესაბამისად, მისი ფიქსაციის ალბათობა ძალიან დაბალი იქნება. . ალბათობა იმისა, რომ ერთი და იგივე მუტაცია მოხდეს მინიმუმ ერთ ინდივიდში 10 ინდივიდის პოპულაციაში იმავე თაობაში, უმნიშვნელოა, მაგრამ თუ ასეთი მუტაცია მოხდება ამ პოპულაციაში, მაშინ მუტანტის ალელის სიხშირე (20 ალელიდან 1) და მისი ფიქსაციის შანსი შედარებით მაღალი იქნება.

დიდი პოპულაციები დიდხანს არ „ელოდებიან“ ახალი ალელის მუტაციურ წარმოქმნას, მაგრამ ისინი აფიქსირებენ მას დიდი ხნის განმავლობაში, ხოლო მცირე პოპულაციები ძალიან დიდხანს „ელოდებიან“ მუტაციის წარმოქმნას, მაგრამ მას შემდეგ, რაც ის წარმოიქმნება, შეიძლება სწრაფად გამოსწორდეს. ეს იწვევს ერთი შეხედვით პარადოქსულ დასკვნას: ნეიტრალური ალელების ფიქსაციის ალბათობა დამოკიდებულია მხოლოდ მათი მუტაციური წარმოშობის სიხშირეზე და არ არის დამოკიდებული პოპულაციის ზომაზე.

ვინაიდან ნეიტრალური მუტაციების სიხშირე სხვადასხვა სახეობებში დაახლოებით ერთნაირია, ამ მუტაციების ფიქსაციის სიჩქარე დაახლოებით იგივე უნდა იყოს. აქედან გამომდინარეობს, რომ იმავე გენში დაგროვილი მუტაციების რაოდენობა უნდა იყოს ამ სახეობების დამოუკიდებელი ევოლუციის დროის პროპორციული. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, რაც უფრო მეტი დრო გავიდა ორი სახეობის საერთო მოწინავე სახეობიდან გამოყოფიდან, მით უფრო ნეიტრალური მუტაციური ჩანაცვლება განასხვავებს ამ სახეობებს. ამ პრინციპიდან გამომდინარე "ევოლუციის მოლეკულური საათის" მეთოდი - დროის განსაზღვრა, რომელიც გავიდა იმ მომენტიდან, როდესაც სხვადასხვა სისტემატური ჯგუფის წინაპრებმა დაიწყეს ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად განვითარება.

ამერიკელმა მკვლევარებმა, ე. თანძუძუმწოვრების სხვადასხვა სახეობებში, რაც უფრო ადრე განსხვავდებოდა მათი ევოლუციური გზები, მით მეტი. ეს ნიმუში მოგვიანებით დადასტურდა უზარმაზარი ექსპერიმენტული მასალის გამოყენებით, მათ შორის ათობით სხვადასხვა გენი და ასობით სახეობის ცხოველი, მცენარე და მიკროორგანიზმი. აღმოჩნდა, რომ მოლეკულური საათი მუშაობს, როგორც გენეტიკური დრიფტის თეორიიდან გამომდინარეობს, მუდმივი სიჩქარით. მოლეკულური საათის დაკალიბრება ხდება გენის მიხედვით, ვინაიდან სხვადასხვა გენები შეიძლება განსხვავდებოდეს ნეიტრალური მუტაციების წარმოქმნის სიხშირით. ამისათვის ჩვენ ვაფასებთ გარკვეულ გენში დაგროვილი ჩანაცვლებების რაოდენობას ტაქსონის წარმომადგენლებში, რომელთა დივერგენციის დრო საიმედოდ არის დადგენილი პალეონტოლოგიური მონაცემების საფუძველზე. მოლეკულური საათების დაკალიბრების შემდეგ, ისინი შეიძლება გამოყენებულ იქნას სხვადასხვა ტაქსებს შორის განსხვავების დროის გასაზომად, მაშინაც კი, როდესაც მათი საერთო წინაპარი ჯერ კიდევ არ არის გამოვლენილი ნამარხი ჩანაწერებში.

ევოლუცია არის ორგანული სამყაროს ისტორიული განვითარების პროცესი. ევოლუცია ხდება მამოძრავებელი ფაქტორების გავლენის ქვეშ, რომელთაგან მთავარია ბუნებრივი გადარჩევა.

ევოლუციის პროცესში ხდება (ევოლუციის შედეგები):

ცვლილება, ორგანიზმების გართულება.
ახალი სახეობების გაჩენა(სახეობათა [მრავალფეროვნების] რაოდენობის ზრდა).
ორგანიზმების ადაპტაციაგარემო პირობებს (საცხოვრებელ პირობებს), მაგალითად:

მავნებლების წინააღმდეგობა პესტიციდების მიმართ,
უდაბნოს მცენარეების წინააღმდეგობა გვალვის მიმართ,
მცენარეების ადაპტირება მწერების დაბინძურებისადმი,
გამაფრთხილებელი (ნათელი) შეღებვა შხამიან ცხოველებში,
მიმიკა (არასაშიში ცხოველის იმიტაცია საშიში ცხოველის მიერ),
დამცავი შეღებვა და ფორმა (უხილავი ფონზე).

ყველა ფიტნეს შედარებითია, ე.ი. ადაპტირდება ორგანიზმი მხოლოდ ერთ კონკრეტულ მდგომარეობასთან. როდესაც პირობები იცვლება, ფიტნესი შეიძლება გახდეს უსარგებლო ან თუნდაც მავნე (ბნელი ჩრჩილი ეკოლოგიურად სუფთა არყზე).

მოსახლეობა - ევოლუციის ერთეული

პოპულაცია არის ერთი და იგივე სახეობის ინდივიდების ერთობლიობა, რომლებიც ცხოვრობენ დიდი ხნის განმავლობაში დიაპაზონის გარკვეულ ნაწილში (ელემენტარული სტრუქტურული ტიპის ერთეული).

მოსახლეობის შიგნით უფასო გადაკვეთა, პოპულაციებს შორის შეჯვარება შეზღუდულია (იზოლაცია).

ერთი და იგივე სახეობის პოპულაციები ოდნავ განსხვავდება ერთმანეთისგან, რადგან ბუნებრივი გადარჩევა თითოეულ პოპულაციას ადაპტირებს მისი დიაპაზონის სპეციფიკურ პირობებთან (პოპულაცია - ევოლუციის ერთეული).

მიკროევოლუცია და მაკროევოლუცია

მიკროევოლუცია- ეს არის ცვლილებები, რომლებიც ხდება პოპულაციებში ევოლუციის მამოძრავებელი ძალების გავლენის ქვეშ. საბოლოოდ იწვევს ახალი სახეობის გაჩენას.

მაკროევოლუცია- ეს არის დიდი სისტემატური ერთეულების, ზესპეციფიკური ტაქსონების - გვარების, ოჯახების და უფრო მაღალი ფორმირების პროცესი.

მეტი ინფორმაცია: ბრძოლა არსებობისთვის და ბუნებრივი გადარჩევისთვის, სახეობები, სახეობების კრიტერიუმები, პოპულაცია - დივერგენცია - იზოლაცია - სახეობა, ევოლუციის ძირითადი მიმართულებები, ევოლუციის შედარებითი ანატომიური მტკიცებულება
ნაწილი 2 დავალებები: ევოლუციის თეორია, პოპულაცია, ფიტნესი

ტესტები და დავალებები

დაამყარეთ კორესპონდენცია ბიოლოგიური სისტემის მახასიათებლებსა და სისტემას შორის, რომლისთვისაც ეს ნიშნებია დამახასიათებელი: 1) პოპულაცია, 2) სახეობა. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 სწორი თანმიმდევრობით.
ა) ევოლუციის ელემენტარული ერთეული STE-ის შესაბამისად
ბ) წარმომადგენლები შეიძლება არასოდეს შეხვდნენ იზოლაციის გამო
გ) ჯგუფის წევრებს შორის შეჯვარების ალბათობა მაქსიმალურად სავარაუდოა
დ) იყოფა უფრო მცირე, ცალკეულ ჯგუფებად
დ) გავრცელების არეალი შეიძლება მოიცავდეს რამდენიმე კონტინენტს

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. სახეობების გარემოსთან ადაპტაციის გაჩენა შედეგია
1) ცვლილებების გამოჩენა
2) ევოლუციური ფაქტორების ურთიერთქმედება
3) მათი ორგანიზაციის გართულებები
4) ბიოლოგიური პროგრესი

დაამყარეთ შესაბამისობა ევოლუციის მახასიათებელსა და მის მახასიათებელს შორის: 1) ფაქტორი, 2) შედეგი
ა) ბუნებრივი გადარჩევა
ბ) ორგანიზმების ადაპტირება გარემოსთან
ბ) ახალი სახეობების ჩამოყალიბება
დ) კომბინაციური ცვალებადობა
დ) სახეობების სტაბილურ პირობებში შენარჩუნება
ე) ბრძოლა არსებობისთვის

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. მცენარეთა მაკროევოლუციის შედეგია ახლის გაჩენა
1) ტიპები
2) განყოფილებები
3) პოპულაციები
4) ჯიშები

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. განიხილება ელემენტარული ევოლუციური ერთეული
1) ხედი
2) გენომი
3) მოსახლეობა
4) გენოტიპი

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. მაკროევოლუცია ისტორიული ცვლილებაა
1) ბიოცენოზი
2) პოპულაციები
3) ზესპეციფიკური ტაქსონები
4) ტიპები

დაამყარეთ შესაბამისობა ევოლუციური პროცესის მახასიათებლებსა და ევოლუციის იმ დონეს შორის, რომელშიც ის ხდება: 1) მიკროევოლუციური, 2) მაკროევოლუციური. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 სწორი თანმიმდევრობით.
ა) ყალიბდება ახალი სახეობები
ბ) ყალიბდება ზესპეციფიკური ტაქსონები
გ) იცვლება პოპულაციის გენოფონდი
დ) პროგრესი მიიღწევა იდიოადაპტაციებით
დ) პროგრესი მიიღწევა არომორფოზით ან გადაგვარებით

Წაიკითხეთ ტექსტი. აირჩიეთ სამი ჭეშმარიტი განცხადება. ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
(1) ევოლუციური პროცესი შედგება მაკროევოლუციისა და მიკროევოლუციისგან. (2) მიკროევოლუცია ხდება პოპულაციის სახეობების დონეზე. (3) ევოლუციის წამყვანი ფაქტორი არსებობისთვის ბრძოლაა. (4) ევოლუციის ელემენტარული ერთეული არის კლასი. (5) ბუნებრივი გადარჩევის ძირითადი ფორმებია მამოძრავებელი, სტაბილიზაცია და რღვევა.

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. არ შეიძლება ჩაითვალოს ორგანიზმების ევოლუციის შედეგად
1) ორგანიზმების ადაპტირება გარემოსთან
2) ორგანული სამყაროს მრავალფეროვნება
3) მემკვიდრეობითი ცვალებადობა
4) ახალი სახეობების ფორმირება

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. ევოლუციის შედეგები მოიცავს
1) ორგანიზმების ცვალებადობა
2) მემკვიდრეობითობა
3) გარემო პირობებთან ადაპტირება
4) მემკვიდრეობითი ცვლილებების ბუნებრივი გადარჩევა

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. ტყეში ხის ფესვთა სისტემების იარუსი მოწყობა არის ადაპტაცია, რომელიც ჩამოყალიბდა გავლენის ქვეშ
1) მეტაბოლიზმი
2) ნივთიერებების მიმოქცევა
3) ევოლუციის მამოძრავებელი ძალები
4) თვითრეგულირება

აირჩიეთ ევოლუციის სინთეზური თეორიის სამი დებულება.
1) ევოლუციის ერთეული – მოსახლეობა
2) ევოლუციის ერთეული – სახეობა
3) ევოლუციის ფაქტორები - მუტაციური ცვალებადობა, გენეტიკური დრიფტი, პოპულაციის ტალღები
4) ევოლუციის ფაქტორები - მემკვიდრეობა, ცვალებადობა, ბრძოლა არსებობისთვის
5) ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები – მამოძრავებელი და სექსუალური
6) ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები – მამოძრავებელი, სტაბილიზატორი, დამრღვევი

Წაიკითხეთ ტექსტი. აირჩიეთ სამი წინადადება, რომელიც აღწერს მიმიკის მაგალითებს ბუნებაში. ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
(1) მდედრი ფრინველები, რომლებიც ბუდობენ ადგილზე, პრაქტიკულად ერწყმის ტერიტორიის ზოგად ფონს. (2) ამ სახეობის ფრინველის კვერცხები და წიწილები ასევე უხილავია. (3) ბევრი არაშხამიანი გველი ძალიან ჰგავს შხამიან გველებს. (4) მტკივნეულ მწერებს ან მწერებს შხამიანი ჯირკვლებით უვითარდებათ ნათელი ფერები, რაც ხელს უშლის ვინმეს მათი ცდისგან. (5) ფუტკრები და მათი მიბაძვები, ბუზები, არამიმზიდველები არიან მწერიჭამია ფრინველებისთვის. (6) ზოგიერთ პეპელას ფრთებზე აქვს ნიმუში, რომელიც მტაცებლის თვალებს წააგავს.

Წაიკითხეთ ტექსტი. აირჩიეთ სამი წინადადება, რომელიც აღწერს ბუნებაში დამცავი შეფერილობის მაგალითებს. ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
(1) ადგილზე ბუდებული მდედრი ფრინველები პრაქტიკულად ერწყმის ტერიტორიის ზოგად ფონს და მათი კვერცხები და წიწილები ასევე უხილავია. (2) გარემოში არსებული ობიექტების მსგავსება ასევე ბევრ ცხოველს საშუალებას აძლევს თავიდან აიცილონ მტაცებლებთან შეჯახება. (3) მტკივნეულ მწერებს ან მწერებს შხამიანი ჯირკვლებით უვითარდებათ ნათელი ფერები, რაც ხელს უშლის ვინმეს მათი ცდისგან. (4) შორეული ჩრდილოეთის რაიონებში, თეთრი შეღებვა ძალიან გავრცელებულია ცხოველებში. (5) ზოგიერთ პეპელას ფრთებზე აქვს ნიმუში, რომელიც მტაცებლის თვალებს წააგავს. (6) ზოგიერთ ცხოველში ლაქებიანი შეღებვა მიბაძავს შუქისა და ჩრდილის მონაცვლეობას გარემომცველ ბუნებაში და ნაკლებად შესამჩნევს ხდის მათ მკვრივ სქელებში.

შეხედეთ არყის პეპლის სურათს და დაადგინეთ (A) ადაპტაციის ტიპი, (B) ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა და (C) ევოლუციის მიმართულება, რამაც გამოიწვია პეპლების ორი ფორმის წარმოქმნა. ჩაწერეთ სამი რიცხვი (ტერმინების რაოდენობა შემოთავაზებული სიიდან) სწორი თანმიმდევრობით.
1) იდიოადაპტაცია
2) მიმიკა
3) კონვერგენცია
4) მართვა
5) არომორფოზი
6) შენიღბვა
7) სტაბილიზაცია

განვიხილოთ ნახატი, რომელიც ასახავს სხვადასხვა ძუძუმწოვართა წინა კიდურებს და დაადგინეთ (A) ევოლუციის მიმართულება, (B) ევოლუციური ტრანსფორმაციის მექანიზმი, (C) ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა, რამაც გამოიწვია ასეთი ორგანოების წარმოქმნა. თითოეული ასოსთვის აირჩიეთ შესაბამისი ტერმინი მოწოდებული სიიდან.
1) არომორფოზი
2) სტაბილიზაცია
3) ზოგადი გადაგვარება
4) განსხვავებები
5) მართვა
6) იდიოადაპტაცია
7) მორფოფიზიოლოგიური რეგრესია
8) კონვერგენცია

შეხედეთ ზღვის ცხენის სურათს და დაადგინეთ (A) ადაპტაციის ტიპი, (B) ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა და (გ) ევოლუციის გზა, რამაც გამოიწვია ამ ცხოველში ასეთი ადაპტაციის ჩამოყალიბება. თითოეული ასოსთვის აირჩიეთ შესაბამისი ტერმინი მოწოდებული სიიდან.
1) ცრემლდენა
2) შენიღბვა
3) იდიოადაპტაცია
4) დაშლის შეღებვა
5) პარალელიზმი
6) მიმეტიზმი
7) მართვა

შეხედეთ კოლიბრისა და ჭიანჭველას სურათს და დაადგინეთ (A) ადაპტაციის ტიპი, (B) ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა და (გ) ევოლუციის გზა, რამაც გამოიწვია ასეთი ადაპტაციების ჩამოყალიბება. თითოეული ასოსთვის აირჩიეთ შესაბამისი ტერმინი მოწოდებული სიიდან.
1) მართვა
2) დამრღვევი
3) დეგენერაცია
4) იდიოადაპტაცია
5) განსხვავებები
6) სპეციალობა
7) სექსუალური დიმორფიზმი

აირჩიეთ ხუთიდან ორი სწორი პასუხი და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინია მითითებული. რა პროცესები ხდება მოსახლეობის დონეზე?
1) ონტოგენეზი
2) განსხვავებები
3) ემბრიოგენეზი
4) არომორფოზი
5) თავისუფალი გადაკვეთა

Adblock დეტექტორი

გენეტიკური დრიფტი, როგორც ევოლუციის ფაქტორი

როგორც უკვე ვიცით, გენეტიკური დრეიფის ყველაზე გავრცელებული შედეგია პოპულაციებში გენეტიკური მრავალფეროვნების ამოწურვა ზოგიერთი ალელის ფიქსაციისა და სხვათა დაკარგვის გამო. პირიქით, მუტაციის პროცესი იწვევს გენეტიკური მრავალფეროვნების გამდიდრებას პოპულაციების შიგნით. დრიფტის შედეგად დაკარგული ალელი შეიძლება კვლავ და ისევ წარმოიქმნას მუტაციის გამო.

ვინაიდან გენეტიკური დრიფტი არის არამიმართული პროცესი, პოპულაციების შიგნით მრავალფეროვნების შემცირების პარალელურად, ეს ზრდის განსხვავებებს ადგილობრივ პოპულაციებს შორის. მიგრაცია ეწინააღმდეგება ამას. თუ ალელი A ფიქსირდება ერთ პოპულაციაში, ხოლო ალელი a მეორეში, მაშინ ინდივიდების მიგრაცია ამ პოპულაციებს შორის იწვევს იმ ფაქტს, რომ ალელური მრავალფეროვნება კვლავ წარმოიქმნება ორივე პოპულაციაში.

როგორც ჩანს, ბოთლის ეფექტმა ძალიან მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ადამიანთა პოპულაციის ევოლუციაში. თანამედროვე ადამიანების წინაპრები მთელ მსოფლიოში გავრცელდნენ ათობით ათასი წლის განმავლობაში. გზაში ბევრი მოსახლეობა მთლიანად დაიღუპა. ისინიც კი, რომლებიც გადარჩნენ, ხშირად აღმოჩნდნენ გადაშენების პირას. მათი რიცხვი კრიტიკულ დონემდე დაეცა. პოპულაციის ბოთლში გავლისას ალელის სიხშირე განსხვავებულად იცვლებოდა სხვადასხვა პოპულაციაში. ზოგიერთი ალელი მთლიანად დაიკარგა ზოგიერთ პოპულაციაში და დაფიქსირდა ზოგიერთში. პოპულაციების აღდგენის შემდეგ მათი შეცვლილი გენეტიკური სტრუქტურა თაობიდან თაობას მრავლდებოდა. ამ პროცესებმა, როგორც ჩანს, განსაზღვრა ზოგიერთი ალელის მოზაიკური განაწილება, რომელსაც დღეს ვაკვირდებით ადგილობრივ ადამიანთა პოპულაციებში. ქვემოთ მოცემულია B ალელის განაწილება AB0 სისხლის ჯგუფის სისტემის მიხედვით ადამიანებში. თანამედროვე პოპულაციებს შორის მნიშვნელოვანი განსხვავებები შეიძლება ასახავდეს გენეტიკური დრეიფის შედეგებს, რომელიც მოხდა პრეისტორიულ ხანაში, როდესაც წინაპრების პოპულაციები პოპულაციის საცობში გადიოდნენ.

დამფუძნებელი ეფექტი.ცხოველები და მცენარეები, როგორც წესი, შედარებით მცირე ჯგუფებად შეაღწევენ სახეობების ახალ ტერიტორიებს (კუნძულები, ახალი კონტინენტები). ასეთ ჯგუფებში გარკვეული ალელების სიხშირე შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს ამ ალელების სიხშირისგან თავდაპირველ პოპულაციებში. ახალ ტერიტორიაზე დასახლებას კოლონისტების რაოდენობის ზრდა მოჰყვება. მრავალი პოპულაცია, რომელიც წარმოიქმნება, ამრავლებს მათი დამფუძნებლების გენეტიკურ სტრუქტურას. ამერიკელმა ზოოლოგმა ერნსტ მაირმა, ევოლუციის სინთეზური თეორიის ერთ-ერთმა ფუძემდებელმა, ამ ფენომენს დამფუძნებელი ეფექტი უწოდა.

დამაარსებლის ეფექტმა, როგორც ჩანს, წამყვანი როლი ითამაშა ვულკანურ და მარჯნის კუნძულებზე მცხოვრები ცხოველთა და მცენარეთა სახეობების გენეტიკური სტრუქტურის ჩამოყალიბებაში. ყველა ეს სახეობა წარმოიშვა დამფუძნებლების ძალიან მცირე ჯგუფებიდან, რომლებსაც გაუმართლათ კუნძულებზე მიღწევა. ნათელია, რომ ეს დამფუძნებლები წარმოადგენდნენ ძალიან მცირე ნიმუშებს მშობლების პოპულაციებიდან და ამ ნიმუშებში ალელური სიხშირე შეიძლება ძალიან განსხვავებული იყოს. გავიხსენოთ ჩვენი ჰიპოთეტური მაგალითი მელაებთან დაკავშირებით, რომლებიც ყინულის ბორცვებზე ტრიალებდნენ დაუსახლებელ კუნძულებზე. ქალიშვილის თითოეულ პოპულაციაში ალელის სიხშირე მკვეთრად განსხვავდებოდა ერთმანეთისგან და მშობელი პოპულაციისგან. ეს არის დამფუძნებელი ეფექტი, რომელიც ხსნის ოკეანის ფაუნისა და ფლორის გასაოცარ მრავალფეროვნებას და კუნძულებზე ენდემური სახეობების სიმრავლეს. დამფუძნებელი ეფექტი ასევე ითამაშა მნიშვნელოვანი როლი ადამიანის პოპულაციის ევოლუციაში. გთხოვთ გაითვალისწინოთ, რომ B ალელი სრულიად არ არის ამერიკელ ინდიელებსა და ავსტრალიელ აბორიგენებში. ეს კონტინენტები დასახლებული იყო ადამიანთა მცირე ჯგუფებით. წმინდა შემთხვევითი მიზეზების გამო, ამ პოპულაციების დამფუძნებლებს შორის შეიძლება არ ყოფილიყო B ალელის ერთი მატარებელი.

თითოეული ალელი, რომელსაც ჩვენ ვაკვირდებით პოპულაციებში, ერთხელ წარმოიშვა მუტაციის შედეგად. მუტაციები ხდება საშუალო სიხშირით 10-5 გენზე თითო გამეტზე თაობაში. ამიტომ, რაც უფრო მცირეა პოპულაცია, მით ნაკლებია იმის ალბათობა, რომ თითოეულ თაობაში ამ პოპულაციის ერთი ინდივიდი მაინც იყოს ახალი მუტაციის მატარებელი. 100 000 ინდივიდის პოპულაციაში ყოველ ახალ თაობაში იქნება ახალი მუტანტის ალელი ერთთან ახლოს, მაგრამ მისი სიხშირე პოპულაციაში (1 200000 ალელიდან) და, შესაბამისად, მისი ფიქსაციის ალბათობა ძალიან დაბალი იქნება. . ალბათობა იმისა, რომ ერთი და იგივე მუტაცია მოხდეს მინიმუმ ერთ ინდივიდში 10 ინდივიდის პოპულაციაში იმავე თაობაში, უმნიშვნელოა, მაგრამ თუ ასეთი მუტაცია მოხდება ამ პოპულაციაში, მაშინ მუტანტის ალელის სიხშირე (20 ალელიდან 1) და მისი ფიქსაციის შანსი შედარებით მაღალი იქნება.

დიდი პოპულაციები დიდხანს არ „ელოდებიან“ ახალი ალელის მუტაციურ წარმოქმნას, მაგრამ ისინი აფიქსირებენ მას დიდი ხნის განმავლობაში, ხოლო მცირე პოპულაციები ძალიან დიდხანს „ელოდებიან“ მუტაციის წარმოქმნას, მაგრამ მას შემდეგ, რაც ის წარმოიქმნება, შეიძლება სწრაფად გამოსწორდეს. ეს იწვევს დასკვნას, რომელიც ერთი შეხედვით პარადოქსულია: ნეიტრალური ალელების ფიქსაციის ალბათობა დამოკიდებულია მხოლოდ მათი მუტაციური წარმოშობის სიხშირეზე და არ არის დამოკიდებული პოპულაციის ზომაზე.

"ევოლუციის მოლეკულური საათის" მეთოდი ეფუძნება ამ პრინციპს - განსაზღვრავს იმ დროს, რომელიც გავიდა იმ მომენტიდან, როდესაც სხვადასხვა სისტემატური ჯგუფის წინაპრებმა დაიწყეს ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად განვითარება.

ამერიკელმა მკვლევარებმა ე. ზუკურკენდლმა და ლ. პოლინგმა პირველებმა აღმოაჩინეს, რომ რაც უფრო ადრე განსხვავდებოდა მათი ევოლუციური გზები, მით უფრო დიდია განსხვავება ამინომჟავების თანმიმდევრობაში ჰემოგლობინში და ციტოქრომ c ძუძუმწოვრების სხვადასხვა სახეობებში. ეს ნიმუში მოგვიანებით დადასტურდა უზარმაზარი ექსპერიმენტული მასალის გამოყენებით, მათ შორის ათობით სხვადასხვა გენი და ასობით სახეობის ცხოველი, მცენარე და მიკროორგანიზმი. აღმოჩნდა, რომ მოლეკულური საათი მუშაობს, როგორც გენეტიკური დრიფტის თეორიიდან გამომდინარეობს, მუდმივი სიჩქარით. მოლეკულური საათის დაკალიბრება ხდება გენის მიხედვით, ვინაიდან სხვადასხვა გენები შეიძლება განსხვავდებოდეს ნეიტრალური მუტაციების წარმოქმნის სიხშირით. ამისათვის ჩვენ ვაფასებთ გარკვეულ გენში დაგროვილი ჩანაცვლებების რაოდენობას ტაქსონის წარმომადგენლებში, რომელთა დივერგენციის დრო საიმედოდ არის დადგენილი პალეონტოლოგიური მონაცემების საფუძველზე. მოლეკულური საათების დაკალიბრების შემდეგ, ისინი შეიძლება გამოყენებულ იქნას სხვადასხვა ტაქსებს შორის განსხვავების დროის გასაზომად, მაშინაც კი, როდესაც მათი საერთო წინაპარი ჯერ კიდევ არ არის გამოვლენილი ნამარხი ჩანაწერებში.

რა არის გენეტიკური დრეიფი? მოკლედ

გენეტიკური დრიფტი ევოლუციის ერთ-ერთი მამოძრავებელი ძალაა.

ეს არის პროცესი, რომლის დროსაც გარკვეული ნიშან-თვისებები პოპულაციაში შემთხვევით ჩნდება ან ქრება იმ ორგანიზმების გამო, რომლებშიც ეს თვისებები წარმოქმნიან ყველაზე შთამომავლობას ან საერთოდ არ მრავლდებიან.

გენეტიკურ დრიფტს შეუძლია შეამციროს გენეტიკური მრავალფეროვნება მცირე პოპულაციაში. მაგალითად, თუ ათი ცხოველისგან შემდგარი პოპულაციაში მხოლოდ ორი ადამიანი ატარებს კონკრეტულ გენის ვარიანტს და არ წარმოშობს შთამომავლობას, მაშინ ეს ვარიანტი გაქრება პოპულაციისგან.

გენეტიკური დრეიფის განსაკუთრებული ტიპია „დამფუძნებელი ეფექტი“, რომელიც ჩნდება მაშინ, როდესაც ინდივიდების მცირე რაოდენობა იზოლირებულია ძირითადი პოპულაციისგან. მაგალითად, მე-18 საუკუნის ბოლოს მიკრონეზიის კუნძულ პინიჯელაპზე ტაიფუნის შემდეგ ცოცხალი დარჩა მხოლოდ 20 ადამიანი, რომლებზეც მომავალი თაობების ბედი იყო დამოკიდებული. დღეს კუნძულის მოსახლეობის 5-10 პროცენტს აწუხებს დალტონიზმი, რაც უკიდურესად იშვიათია სხვაგან. როგორც ჩანს, ტაიფუნის ერთ-ერთი გადარჩენილი იყო ამ დაავადების რეცესიული გენის მატარებელი.

GENE DRIFT, გენეტიკური დრიფტი (ჰოლანდიური drijven-დან - მანქანა, ცურვა), გენური ალელების სიხშირის შემთხვევითი რყევები შეზღუდული რაოდენობის პოპულაციის რიგ თაობებში. გენეტიკური დრიფტი დაარსდა 1931 წელს ერთდროულად და დამოუკიდებლად S. Wright-ის მიერ, რომელმაც შემოგვთავაზა ეს ტერმინი, და რუსი გენეტიკოსების D. D. Romashov-ისა და N. P. Dubinin-ის მიერ, რომლებიც ასეთ რყევებს უწოდებდნენ "გენეტიკურ-ავტომატურ პროცესებს". გენეტიკური დრიფტის მიზეზი არის განაყოფიერების პროცესის ალბათური ბუნება შთამომავლების შეზღუდული რაოდენობის ფონზე. თითოეულ თაობაში ალელის სიხშირის რყევების სიდიდე უკუპროპორციულია პოპულაციაში ინდივიდების რაოდენობასთან და პირდაპირ პროპორციულია გენის ალელის სიხშირეების ნამრავლთან. გენეტიკური დრეიფის ასეთმა პარამეტრებმა თეორიულად უნდა გამოიწვიოს გენოფონდში მხოლოდ ერთი გენის 2 ან მეტი ალელის შენარჩუნება და რომელი მათგანი შენარჩუნდება, ეს არის ალბათური მოვლენა. გენეტიკური დრიფტი, როგორც წესი, ამცირებს გენეტიკური ცვალებადობის დონეს და მცირე პოპულაციებში იწვევს ყველა ინდივიდის ჰომოზიგოტურობას ერთი ალელისთვის; ამ პროცესის სიჩქარე უფრო დიდია, რაც უფრო მცირეა ინდივიდების რაოდენობა მოსახლეობაში. გენეტიკური დრეიფის ეფექტი, რომელიც მოდელირებულია კომპიუტერზე, დადასტურებულია როგორც ექსპერიმენტულად, ასევე ბუნებრივ პირობებში ორგანიზმების მრავალ სახეობაში, მათ შორის ადამიანებში. მაგალითად, გრენლანდიის ესკიმოსების ყველაზე მცირე პოპულაციაში (დაახლოებით 400 ადამიანი), წარმომადგენლების აბსოლუტურ უმრავლესობას აქვს სისხლის ჯგუფი 0 (I), ანუ ისინი ჰომოზიგოტები არიან I0 ალელისთვის, რომელმაც თითქმის "გადაანაცვლა" სხვა ალელები. გაცილებით დიდი რაოდენობით 2 პოპულაციაში მნიშვნელოვანი სიხშირით არის წარმოდგენილი გენის ყველა ალელი (I0, IA და IB) და ABO სისტემის ყველა სისხლის ჯგუფი. მუდმივად მცირე პოპულაციებში გენეტიკური დრიფტი ხშირად იწვევს მათ გადაშენებას, რაც დემეების შედარებით მოკლევადიანი არსებობის მიზეზია. ცვალებადობის რეზერვის შემცირების შედეგად ასეთი პოპულაციები აღმოჩნდებიან არახელსაყრელ მდგომარეობაში, როდესაც იცვლება გარემო პირობები. ეს გამოწვეულია არა მხოლოდ გენეტიკური ცვალებადობის დაბალი დონით, არამედ მუტაციების შედეგად მუდმივად წარმოქმნილი არახელსაყრელი ალელების არსებობით. ცალკეული პოპულაციების ცვალებადობის შემცირება გენეტიკური დრეიფის გამო შეიძლება ნაწილობრივ კომპენსირებული იყოს მთლიანი სახეობის დონეზე. ვინაიდან სხვადასხვა პოპულაციაში სხვადასხვა ალელი ფიქსირდება, სახეობების გენოფონდი მრავალფეროვანია ჰეტეროზიგოტიურობის დაბალ დონეზეც კი თითოეულ პოპულაციაში. გარდა ამისა, მცირე პოპულაციებში შეიძლება დაფიქსირდეს დაბალი ადაპტაციური მნიშვნელობის ალელები, რომლებიც, თუმცა, როდესაც გარემო იცვლება, განსაზღვრავს ადაპტირებას არსებობის ახალ პირობებთან და უზრუნველყოფს სახეობების შენარჩუნებას. ზოგადად, გენეტიკური დრიფტი არის ელემენტარული ევოლუციური ფაქტორი, რომელიც იწვევს გენოფონდში ხანგრძლივ და მიმართულ ცვლილებებს, თუმცა თავისთავად მას არ გააჩნია ადაპტაციური ბუნება.

ალელური სიხშირეების შემთხვევითი ცვლილებები ასევე ხდება პოპულაციის ზომის მკვეთრი ერთჯერადი შემცირების დროს (კატასტროფული მოვლენების ან პოპულაციის ნაწილის მიგრაციის შედეგად). ეს არ არის გენეტიკური დრიფტი და მოიხსენიება როგორც ბოთლის ეფექტი ან დამფუძნებელი ეფექტი. ადამიანებში, ასეთი ეფექტები საფუძვლად უდევს გარკვეული მემკვიდრეობითი დაავადებების გახშირებას ზოგიერთ პოპულაციასა და ეთნიკურ ჯგუფში.

Სარეკლამო

ლიტ.: კაიდანოვი ლ.ზ. პოპულაციის გენეტიკა. მ., 1996 წ.

ვ.ს.მიხეევი.

გენის დრიფტი -ეს არის პოპულაციის გენების და გენოტიპების სიხშირის ცვლილება, რომელიც ხდება შემთხვევითი ფაქტორების მოქმედების გამო. ეს ფენომენი ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად ხდება. ეს ფენომენი აღმოაჩინეს ინგლისელმა მეცნიერმა ფიშერმა და ამერიკელმა რაიტმა. შინაურმა გენეტიკოსებმა დუბინინმა და რომაშოვმა წარმოადგინეს კონცეფცია გენეტიკური-ავტომატური პროცესი.ეს არის პროცესი, რომელიც ხდება შედეგად გენეტიკური დრეიფიალელის სიხშირე შეიძლება მერყეობდეს, ან ალელი შეიძლება ჩამოყალიბდეს პოპულაციაში ან გაქრეს პოპულაციის გენოფონდიდან.

ეს ფენომენი დეტალურად შეისწავლა რაიტმა. მან ეს აჩვენა გენეტიკური დრეიფი მჭიდროდ არის დამოკიდებული 4 ფაქტორზე:

1. მოსახლეობის ზომა

2. მუტაციური წნევა

3. გენის ნაკადი

მოცემული ალელის შერჩევითი მნიშვნელობა

რაც უფრო დიდია პოპულაცია, მით ნაკლებად ეფექტურია გენეტიკური დრიფტი. დიდ პოპულაციაში შერჩევა ეფექტურია.

რაც უფრო მაღალია მუტაციური წნევა, მით უფრო ხშირია მუტაციები, მით უფრო ნაკლებად ეფექტურია გენეტიკური დრიფტი.

გენის ნაკადი არის გენების გაცვლა მეზობელ პოპულაციებს შორის. რაც უფრო მაღალია გენების ნაკადი, მით უფრო მაღალია მიგრანტების გაცვლა, მით ნაკლებია ეფექტური გენეტიკური დრიფტი.

რაც უფრო მაღალია ალელის შერჩევითი მნიშვნელობა, მით უფრო ნაკლებად ეფექტურია გენეტიკური დრიფტი.

გენეტიკური დრეიფის, როგორც ევოლუციის ფაქტორის ეფექტურობა უფრო მკაფიოდ ვლინდება, როდესაც მოსახლეობა შედგება მცირე იზოლირებული პოზიციებისგან ამ კოლონიებს შორის, მიგრანტების გაცვლა ძალიან მცირეა.

როდესაც მოსახლეობას დიდი რაოდენობა აქვს, მაშინ პერიოდულად ეს მოსახლეობა მკვეთრად ამცირებს მის რაოდენობას და კვდება. ინდივიდების დიდი რაოდენობა და ახლად წარმოქმნილი მოსახლეობა ყალიბდება გადარჩენილი ინდივიდების მცირე რაოდენობის გამო, ე.ი. ბოთლის ეფექტი (გამოხატვა როგორც „დამფუძნებელი პრინციპი“). (მლტერი).

მაგალითად, ზოგიერთ რაიონში არის დიდი დედათა პოპულაცია, რომელიც გენეტიკურად მრავალფეროვანია. მისი რამდენიმე ინდივიდი შემთხვევით იზოლირებული გახდა დედათა პოპულაციისგან. იმ ცხოველებს, რომლებიც იზოლირებულია, ისინი არ წარმოადგენენ წარმომადგენლობითი ნიმუში, ე.ი. არ არიან ყველა იმ გენის მატარებლები, რომლებსაც დედის მოსახლეობა ფლობს. ამ ინდივიდების გენოფონდი (ახალი ინდივიდები), იზოლირებული, შემთხვევითი და გაღატაკებულია.

თუ იზოლირებულ ზონაში პირობები ხელსაყრელია, მაშინ შეჯვარება მოხდება ინდივიდებს შორის და მოხდება ჰომოზიგოტები გარკვეული ნიშნებისთვის. ეს ახლად ჩამოყალიბებული ქალიშვილი პოპულაცია განსხვავდება ორიგინალური დედა პოპულაციისგან. მისი გენოფონდი გენეტიკურად განისაზღვრება, განსაკუთრებით იმ პირებში, რომლებმაც დააარსეს ეს პოპულაცია.

გენეტიკურ დრიფტს, როგორც ევოლუციის ფაქტორს, დიდი მნიშვნელობა აქვს პოპულაციის გაჩენის სხვადასხვა სტადიაზე, როდესაც პოპულაციის რაოდენობა დიდი არ არის.

გენეტიკური დრეიფის მაგალითი.ამერიკელ მეწარმეებს შორის ხშირად არიან ადამიანები მორფანის სინდრომი.მათი ამოცნობა ადვილად შეიძლება მათი გარეგნობით (მაღალი, ჭრელი, მოკლე ტანი, ფიზიკურად ძლიერი). სხეულის მახასიათებლები გენეტიკური დრეიფის შედეგია. ამერიკაში ჩასულ გემის მგზავრებს ერთი ჰყავდათ და ამ თვისებების გავრცელება მოხდა ჩრდილოეთ გრენლანდიის პოლარული (ჩრდილოეთ) ესკიმოს ტომის ხალხის წყალობით. 270 ადამიანი თაობების განმავლობაში იზოლირებულია. შედეგად, ცვლილებები მოხდა ალელების სიხშირეში, რომლებიც განსაზღვრავენ სისხლის ტიპს.

გენეტიკური დრიფტი, როგორც მაგალითი

გენეტიკური დრეიფის მექანიზმის დემონსტრირება შესაძლებელია მცირე მაგალითით. წარმოვიდგინოთ ბაქტერიების ძალიან დიდი კოლონია, რომელიც იზოლირებულია ხსნარის წვეთში. ბაქტერიები გენეტიკურად იდენტურია, გარდა ერთი გენის ორი ალელისა ადა ბ. ალელი აიმყოფება ბაქტერიების ერთ ნახევარში, ალელში ბ-მეორისგან. ამიტომ, ალელის სიხშირე ადა ბუდრის 1/2-ს. ადა ბ- ნეიტრალური ალელები, ისინი გავლენას არ ახდენენ ბაქტერიების გადარჩენაზე ან რეპროდუქციაზე. ამრიგად, კოლონიაში ყველა ბაქტერიას აქვს გადარჩენისა და გამრავლების ერთნაირი შანსი.

შემდეგ ვამცირებთ წვეთს ისე, რომ საკმარისი საკვები იყოს მხოლოდ 4 ბაქტერიისთვის. ყველა დანარჩენი კვდება გამრავლების გარეშე. ოთხ გადარჩენილს შორის შესაძლებელია ალელის 16 კომბინაცია ადა ბ:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

თითოეული კომბინაციის ალბათობა

სადაც 1/2 (ალელის ალბათობა აან ბთითოეული გადარჩენილი ბაქტერიისთვის) მრავლდება 4-ჯერ (გადარჩენილი ბაქტერიების შედეგად მიღებული პოპულაციის საერთო ზომა)

თუ დააჯგუფებთ ვარიანტებს ალელების რაოდენობის მიხედვით, მიიღებთ შემდეგ ცხრილს:

როგორც ცხრილიდან ჩანს, 16 ვარიანტიდან ექვსში კოლონიას ექნება იგივე რაოდენობის ალელები. ადა ბ. ასეთი მოვლენის ალბათობაა 6/16. ყველა სხვა ვარიანტის ალბათობა, სადაც არის ალელების რაოდენობა ადა ბარათანაბრად ოდნავ მეტი და შეადგენს 10/16-ს.

გენეტიკური დრიფტი ხდება მაშინ, როდესაც ალელური სიხშირე იცვლება პოპულაციაში შემთხვევითი მოვლენების გამო. ამ მაგალითში, ბაქტერიების პოპულაცია შემცირდა 4 გადარჩენილამდე (ბუშტის ეფექტი). თავდაპირველად კოლონიას ჰქონდა იგივე ალელური სიხშირე ადა ბ, მაგრამ იმის შანსი, რომ სიხშირეები შეიცვალოს (კოლონია გაივლის გენეტიკურ დრიფტს) უფრო მაღალია, ვიდრე იმის შანსი, რომ ორიგინალური ალელური სიხშირეები უცვლელი დარჩეს. ასევე დიდია ალბათობა (2/16), რომ გენეტიკური დრიფტის შედეგად ერთი ალელი მთლიანად დაიკარგება.

ექსპერიმენტული მტკიცებულება S. Wright-ის მიერ

ს. რაიტმა ექსპერიმენტულად დაამტკიცა, რომ მცირე პოპულაციებში მუტანტის ალელის სიხშირე სწრაფად და შემთხვევით იცვლება. მისი ექსპერიმენტი მარტივი იყო: საჭმელთან საცდელ მილებში მან მოათავსა ორი მდედრი და ორი მამრი დროზოფილას ბუზები, რომლებიც ჰეტეროზიგოტური იყო A გენისთვის (მათი გენოტიპი შეიძლება დაიწეროს Aa). ამ ხელოვნურად შექმნილ პოპულაციებში ნორმალური (A) და მუტაციური (a) ალელების კონცენტრაცია იყო 50%. რამდენიმე თაობის შემდეგ გაირკვა, რომ ზოგიერთ პოპულაციაში ყველა ინდივიდი გახდა ჰომოზიგოტური მუტანტის ალელისთვის (a), სხვა პოპულაციებში ის მთლიანად დაიკარგა და, საბოლოოდ, ზოგიერთ პოპულაციაში შეიცავდა როგორც ნორმალურ, ასევე მუტანტ ალელს. მნიშვნელოვანია ხაზგასმით აღვნიშნოთ, რომ მუტანტი ინდივიდების სიცოცხლისუნარიანობის შემცირების მიუხედავად და, შესაბამისად, ბუნებრივი გადარჩევის საწინააღმდეგოდ, ზოგიერთ პოპულაციაში მუტანტის ალელმა მთლიანად შეცვალა ნორმალური. ეს არის შემთხვევითი პროცესის შედეგი - გენეტიკური დრეიფი.

ლიტერატურა

ვორონცოვი ნ.ნ., სუხორუკოვა ლ.ნ.ორგანული სამყაროს ევოლუცია. - მ.: ნაუკა, 1996. - გვ. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
გრინ ნ., სტაუტ ვ., ტეილორ დ.ბიოლოგია. 3 ტომად. ტომი 2. - M.: Mir, 1996. - P. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3

იხილეთ ასევე

შენიშვნები

ფონდი ვიკიმედია. 2010 წელი.

ნახეთ, რა არის „გენეტიკური დრიფტი“ სხვა ლექსიკონებში:

გენეტიკური-ავტოსომატური პროცესები, გენების სიხშირის ცვლილება პოპულაციაში რამდენიმე თაობაში შემთხვევითი (სტოქასტური) ფაქტორების გავლენის ქვეშ, რაც, როგორც წესი, იწვევს მემკვიდრეობის და პოპულაციის ცვალებადობის შემცირებას. ნაიბი, აშკარად იჩენს თავს, როცა... ... ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი

იხილეთ გენეტიკური დრიფტი. ეკოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი. კიშინიოვი: მოლდოვის საბჭოთა ენციკლოპედიის მთავარი რედაქცია. ი.ი. დედუ. 1989 წელი... ეკოლოგიური ლექსიკონი

გენეტიკური დრეიფი- გენის სიხშირეების შეცვლა მცირე პოპულაციაში შემთხვევითი შერჩევის პრინციპის მიხედვით ბიოტექნოლოგიის თემები EN გენეტიკური დრიფტი ... ტექნიკური მთარგმნელის სახელმძღვანელო

გენეტიკური დრიფტი. იხილეთ გენეტიკურად ავტომატური პროცესი. (წყარო: „გენეტიკური ტერმინების ინგლისურ-რუსული განმარტებითი ლექსიკონი“. არეფიევი ვ.ა., ლისოვენკო ლ. მოლეკულური ბიოლოგია და გენეტიკა. ლექსიკონი.

გენეტიკური დრეიფი- genų dreifas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atsitiktinis populiacijos genetinės sandaros pakitimas. ატიტიკმენის: ინგლ. გენეტიკური დრიფტი რუსი. გენეტიკური დრიფტი; გენეტიკური დრეიფი... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

იხილეთ გენეტიკური დრეიფი... დიდი სამედიცინო ლექსიკონი

პროცესები, რომლებიც განსაზღვრავს ცვლილებებს გენების სიხშირეში, ან მუტანტის ფორმების სიხშირეს პოპულაციებში. ტერმინი შემოგვთავაზა ამერიკელმა გენეტიკოსმა ს. რაიტმა (1931). იგივეა, რაც გენეტიკური ავტომატური პროცესები... დიდი საბჭოთა ენციკლოპედია

გენეტიკური დრიფტი- შემთხვევითი (სტოქასტური) ცვლილებები გენის სიხშირეებში რამდენიმე თაობის განმავლობაში, რაც ხდება მცირე პოპულაციებში გადაკვეთის დროს გამეტების სინჯის აღების შეცდომის შედეგად... ფიზიკური ანთროპოლოგია. ილუსტრირებული განმარტებითი ლექსიკონი.

გენეტიკური დრიფტი- - გენეტიკურად ავტომატური პროცესები - პოპულაციაში გენების ალელური ვარიანტების სიხშირეების არამიმართული ცვლილებების ფენომენი, შემთხვევითი სტატისტიკური მიზეზების გამო... ფსიქოგენეტიკის ლექსიკონი

ეს ნიშნავს რაღაცის ნელა და გამუდმებით მოძრაობას. კერძოდ: გემის დრიფტი: გემის გადაადგილება (დრიფტი) კურსის ხაზიდან ქარის გავლენის ქვეშ. დრიფტი ხასიათდება კუთხით ტრასის ხაზსა და ჭეშმარიტ კურსს შორის ამ მნიშვნელობის გასაზომად, ... გამოიყენება ვიკიპედია

წიგნები

ბიოლოგია. 9 11 კლასი ბიოლოგიური კონსტრუქტორი 3. 0. ინტერაქტიული კოლექცია. მოდელები. ფედერალური სახელმწიფო საგანმანათლებლო სტანდარტი (CDpc), Vabishchevich A.P., კოლექცია შეიცავს 80 ვირტუალურ ექსპერიმენტს და ამოცანას, აღჭურვილია დეტალური მეთოდოლოგიური რეკომენდაციებით. მოდელები შექმნილია ზოგადის შემდეგი სექციების სწავლების მხარდასაჭერად... კატეგორია:

გენეტიკური დრიფტი, როგორც ევოლუციის ფაქტორი.

გენეტიკური დრიფტი, ან გენეტიკური-ავტომატური პროცესები, არის პოპულაციაში გენების ალელური ვარიანტების სიხშირეების არამიმართულების ცვლილებების ფენომენი.პოპულაციების ევოლუციის ერთ-ერთ ფაქტორად გენეტიკური დრიფტი შეგვიძლია მივიჩნიოთ. დრიფტის წყალობით, ალელური სიხშირეები შეიძლება შემთხვევით შეიცვალოს ადგილობრივ პოპულაციებში, სანამ არ მიაღწევენ წონასწორობის წერტილს - ერთი ალელის დაკარგვას და მეორის ფიქსაციას. სხვადასხვა პოპულაციაში გენები დამოუკიდებლად „დრიფტიან“. მაშასადამე, დრიფტის შედეგები სხვადასხვა პოპულაციაში განსხვავებულია - ზოგიერთში ალელების ერთი ნაკრები ფიქსირდება, ზოგში - მეორე. ამრიგად, გენეტიკური დრიფტი იწვევს, ერთის მხრივ, გენეტიკური მრავალფეროვნების შემცირებას პოპულაციებში, ხოლო მეორე მხრივ, პოპულაციებს შორის განსხვავებების ზრდამდე, მათ განსხვავებამდე რიგ მახასიათებლებში. ეს განსხვავება, თავის მხრივ, შეიძლება გახდეს სახეობების საფუძველი. პოპულაციების ევოლუციის დროს გენეტიკური დრეიფი ურთიერთქმედებს სხვა ევოლუციურ ფაქტორებთან, პირველ რიგში ბუნებრივ გადარჩევასთან. ამ ორი ფაქტორის წვლილის თანაფარდობა დამოკიდებულია როგორც შერჩევის ინტენსივობაზე, ასევე პოპულაციების ზომაზე. შერჩევის მაღალი ინტენსივობისა და პოპულაციის მაღალი ზომისას, შემთხვევითი პროცესების გავლენა პოპულაციებში გენის სიხშირეების დინამიკაზე უმნიშვნელო ხდება. პირიქით, მცირე პოპულაციებში გენოტიპებს შორის ფიტნესში მცირე განსხვავებებით, გენეტიკური დრიფტი გადამწყვეტი ხდება. ასეთ სიტუაციებში პოპულაციაში შეიძლება დაფიქსირდეს ნაკლებად ადაპტური ალელი, ხოლო უფრო ადაპტირებული შეიძლება დაიკარგოს. როგორც უკვე ვიცით, გენეტიკური დრეიფის ყველაზე გავრცელებული შედეგია პოპულაციებში გენეტიკური მრავალფეროვნების ამოწურვა ზოგიერთი ალელის ფიქსაციისა და სხვათა დაკარგვის გამო. პირიქით, მუტაციის პროცესი იწვევს გენეტიკური მრავალფეროვნების გამდიდრებას პოპულაციების შიგნით. დრიფტის შედეგად დაკარგული ალელი შეიძლება კვლავ და ისევ წარმოიქმნას მუტაციის გამო. ვინაიდან გენეტიკური დრიფტი არის არამიმართული პროცესი, პოპულაციების შიგნით მრავალფეროვნების შემცირების პარალელურად, ეს ზრდის განსხვავებებს ადგილობრივ პოპულაციებს შორის. მიგრაცია ეწინააღმდეგება ამას. თუ ალელი ფიქსირდება ერთ პოპულაციაში ადა მეორეში ა ბოთლის ეფექტი INსისხლის ჯგუფის სისტემის მიხედვით AB0
პოპულაციის ტალღები და გენეტიკური დრიფტი.
დამფუძნებელი ეფექტი. დამფუძნებელი ეფექტი IN IN
გენეტიკური დრიფტი და ევოლუციის მოლეკულური საათი. გამოთვლები აჩვენებს, რომ ნეიტრალური ალელის ფიქსაციის ალბათობა პოპულაციაში მისი სიხშირის ტოლია.თითოეული ალელი, რომელსაც ჩვენ ვაკვირდებით პოპულაციებში, ერთხელ წარმოიშვა მუტაციის შედეგად. მუტაციები ხდება საშუალო სიხშირით 10 ^-5თითო გენი თითო გამეტი თაობაზე. ამიტომ, რაც უფრო მცირეა პოპულაცია, მით ნაკლებია იმის ალბათობა, რომ თითოეულ თაობაში ამ პოპულაციის ერთი ინდივიდი მაინც იყოს ახალი მუტაციის მატარებელი. 100 000 ინდივიდის პოპულაციაში ყოველ ახალ თაობაში იქნება ახალი მუტანტის ალელი ერთთან ახლოს, მაგრამ მისი სიხშირე პოპულაციაში (1 200000 ალელიდან) და, შესაბამისად, მისი ფიქსაციის ალბათობა ძალიან დაბალი იქნება. . ალბათობა იმისა, რომ ერთი და იგივე მუტაცია მოხდეს მინიმუმ ერთ ინდივიდში 10 ინდივიდის პოპულაციაში იმავე თაობაში, უმნიშვნელოა, მაგრამ თუ ასეთი მუტაცია მოხდება ამ პოპულაციაში, მაშინ მუტანტის ალელის სიხშირე (20 ალელიდან 1) და მისი ფიქსაციის შანსი შედარებით მაღალი იქნება. დიდი პოპულაციები დიდხანს არ „ელოდებიან“ ახალი ალელის მუტაციურ წარმოქმნას, მაგრამ ისინი აფიქსირებენ მას დიდი ხნის განმავლობაში, ხოლო მცირე პოპულაციები ძალიან დიდხანს „ელოდებიან“ მუტაციის წარმოქმნას, მაგრამ მას შემდეგ, რაც ის წარმოიქმნება, შეიძლება სწრაფად გამოსწორდეს. ეს იწვევს ერთი შეხედვით პარადოქსულ დასკვნას: ნეიტრალური ალელების ფიქსაციის ალბათობა დამოკიდებულია მხოლოდ მათი მუტაციური წარმოშობის სიხშირეზე და არ არის დამოკიდებული პოპულაციის ზომაზე. "ევოლუციის მოლეკულური საათის" მეთოდი - დროის განსაზღვრა, რომელიც გავიდა იმ მომენტიდან, როდესაც სხვადასხვა სისტემატური ჯგუფის წინაპრებმა დაიწყეს ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად განვითარება. თან

გენეტიკური დრიფტი, ანუ გენეტიკური-ავტომატური პროცესები, არის პოპულაციაში გენების ალელური ვარიანტების სიხშირეების არამიმართულების ცვლილებების ფენომენი. პოპულაციების ევოლუციის ერთ-ერთ ფაქტორად გენეტიკური დრიფტი შეგვიძლია მივიჩნიოთ. დრიფტის წყალობით, ალელური სიხშირეები შეიძლება შემთხვევით შეიცვალოს ადგილობრივ პოპულაციებში, სანამ არ მიაღწევენ წონასწორობის წერტილს - ერთი ალელის დაკარგვას და მეორის ფიქსაციას. სხვადასხვა პოპულაციაში გენები დამოუკიდებლად „დრიფტიან“. მაშასადამე, დრიფტის შედეგები სხვადასხვა პოპულაციაში განსხვავებულია - ზოგიერთში ალელების ერთი ნაკრები ფიქსირდება, ზოგში - მეორე. ამრიგად, გენეტიკური დრიფტი იწვევს, ერთის მხრივ, გენეტიკური მრავალფეროვნების შემცირებას პოპულაციებში, ხოლო მეორე მხრივ, პოპულაციებს შორის განსხვავებების ზრდამდე, მათ განსხვავებამდე რიგ მახასიათებლებში. ეს განსხვავება, თავის მხრივ, შეიძლება გახდეს სახეობების საფუძველი. პოპულაციების ევოლუციის დროს გენეტიკური დრეიფი ურთიერთქმედებს სხვა ევოლუციურ ფაქტორებთან, პირველ რიგში ბუნებრივ გადარჩევასთან. ამ ორი ფაქტორის წვლილის თანაფარდობა დამოკიდებულია როგორც შერჩევის ინტენსივობაზე, ასევე პოპულაციების ზომაზე. შერჩევის მაღალი ინტენსივობისა და პოპულაციის მაღალი ზომისას, შემთხვევითი პროცესების გავლენა პოპულაციებში გენის სიხშირეების დინამიკაზე უმნიშვნელო ხდება. პირიქით, მცირე პოპულაციებში გენოტიპებს შორის ფიტნესში მცირე განსხვავებებით, გენეტიკური დრიფტი გადამწყვეტი ხდება. ასეთ სიტუაციებში პოპულაციაში შეიძლება დაფიქსირდეს ნაკლებად ადაპტური ალელი, ხოლო უფრო ადაპტირებული შეიძლება დაიკარგოს. როგორც უკვე ვიცით, გენეტიკური დრეიფის ყველაზე გავრცელებული შედეგია პოპულაციებში გენეტიკური მრავალფეროვნების ამოწურვა ზოგიერთი ალელის ფიქსაციისა და სხვათა დაკარგვის გამო. პირიქით, მუტაციის პროცესი იწვევს გენეტიკური მრავალფეროვნების გამდიდრებას პოპულაციების შიგნით. დრიფტის შედეგად დაკარგული ალელი შეიძლება კვლავ და ისევ წარმოიქმნას მუტაციის გამო. ვინაიდან გენეტიკური დრიფტი არის არამიმართული პროცესი, პოპულაციების შიგნით მრავალფეროვნების შემცირების პარალელურად, ეს ზრდის განსხვავებებს ადგილობრივ პოპულაციებს შორის. მიგრაცია ეწინააღმდეგება ამას. თუ ალელი ფიქსირდება ერთ პოპულაციაში ადა მეორეში ა, მაშინ ამ პოპულაციებს შორის ინდივიდების მიგრაცია იწვევს ალელური მრავალფეროვნების ხელახლა გაჩენას ორივე პოპულაციაში. ბოთლის ეფექტიროგორც ჩანს, ძალიან მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა ადამიანთა პოპულაციის ევოლუციაში. თანამედროვე ადამიანების წინაპრები მთელ მსოფლიოში გავრცელდნენ ათობით ათასი წლის განმავლობაში. გზაში ბევრი მოსახლეობა მთლიანად დაიღუპა. ისინიც კი, რომლებიც გადარჩნენ, ხშირად აღმოჩნდნენ გადაშენების პირას. მათი რიცხვი კრიტიკულ დონემდე დაეცა. პოპულაციის ბოთლში გავლისას ალელის სიხშირე განსხვავებულად იცვლებოდა სხვადასხვა პოპულაციაში. ზოგიერთი ალელი მთლიანად დაიკარგა ზოგიერთ პოპულაციაში და დაფიქსირდა ზოგიერთში. პოპულაციების აღდგენის შემდეგ მათი შეცვლილი გენეტიკური სტრუქტურა თაობიდან თაობას მრავლდებოდა. ამ პროცესებმა, როგორც ჩანს, განსაზღვრა ზოგიერთი ალელის მოზაიკური განაწილება, რომელსაც დღეს ვაკვირდებით ადგილობრივ ადამიანთა პოპულაციებში. ქვემოთ მოცემულია ალელის განაწილება INსისხლის ჯგუფის სისტემის მიხედვით AB0ხალხში. თანამედროვე პოპულაციებს შორის მნიშვნელოვანი განსხვავებები შეიძლება ასახავდეს გენეტიკური დრეიფის შედეგებს, რომელიც მოხდა პრეისტორიულ ხანაში, როდესაც წინაპრების პოპულაციები პოპულაციის საცობში გადიოდნენ.
პოპულაციის ტალღები და გენეტიკური დრიფტი.მოსახლეობის რაოდენობა იშვიათად რჩება უცვლელი დროთა განმავლობაში. რიცხვების ზრდას მოჰყვება ვარდნა. S.S. ჩეტვერიკოვი იყო ერთ-ერთი პირველი, ვინც ყურადღება მიიპყრო ბუნებრივი პოპულაციების რაოდენობის პერიოდულ რყევებზე, მოსახლეობის ტალღებზე. ისინი ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ მოსახლეობის ევოლუციაში. გენეტიკური დრიფტი მცირე გავლენას ახდენს ალელების სიხშირეზე დიდ პოპულაციებში. თუმცა, რიცხვების მკვეთრი კლების პერიოდებში, მისი როლი მნიშვნელოვნად იზრდება. ასეთ მომენტებში ის შეიძლება გახდეს ევოლუციის გადამწყვეტი ფაქტორი. რეცესიის დროს, გარკვეული ალელების სიხშირე შეიძლება მკვეთრად და არაპროგნოზირებად შეიცვალოს. შეიძლება მოხდეს გარკვეული ალელების დაკარგვა და პოპულაციების გენეტიკური მრავალფეროვნების მკვეთრი დაქვეითება. შემდეგ, როდესაც მოსახლეობის რაოდენობა დაიწყებს ზრდას, პოპულაცია თაობიდან თაობას განაახლებს გენეტიკურ სტრუქტურას, რომელიც ჩამოყალიბდა იმ მომენტში, როდესაც ის გაივლის პოპულაციის ბოსტნეულს. ამის მაგალითია სიტუაცია გეპარდებთან, კატების წარმომადგენლებთან. მეცნიერებმა აღმოაჩინეს, რომ გეპარდის ყველა თანამედროვე პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურა ძალიან ჰგავს. ამავდროულად, გენეტიკური ცვალებადობა თითოეულ პოპულაციაში უკიდურესად დაბალია. გეპარდის პოპულაციების გენეტიკური სტრუქტურის ეს მახასიათებლები შეიძლება აიხსნას, თუ ვივარაუდებთ, რომ შედარებით ცოტა ხნის წინ (რამდენიმე ასეული წლის წინ) ამ სახეობამ გაიარა პოპულაციის ძალიან ვიწრო საცობში და ყველა თანამედროვე გეპარდი რამდენიმეს შთამომავალია (ამერიკელი მკვლევარების აზრით, 7) პირები.
დამფუძნებელი ეფექტი.ცხოველები და მცენარეები, როგორც წესი, შედარებით მცირე ჯგუფებად შეაღწევენ სახეობების ახალ ტერიტორიებს (კუნძულები, ახალი კონტინენტები). ასეთ ჯგუფებში გარკვეული ალელების სიხშირე შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს ამ ალელების სიხშირისგან თავდაპირველ პოპულაციებში. ახალ ტერიტორიაზე დასახლებას კოლონისტების რაოდენობის ზრდა მოჰყვება. მრავალი პოპულაცია, რომელიც წარმოიქმნება, ამრავლებს მათი დამფუძნებლების გენეტიკურ სტრუქტურას. ამერიკელმა ზოოლოგმა ერნსტ მაირმა, ევოლუციის სინთეზური თეორიის ერთ-ერთმა ფუძემდებელმა, ამ ფენომენს უწოდა. დამფუძნებელი ეფექტი. დამაარსებლის ეფექტმა, როგორც ჩანს, წამყვანი როლი ითამაშა ვულკანურ და მარჯნის კუნძულებზე მცხოვრები ცხოველთა და მცენარეთა სახეობების გენეტიკური სტრუქტურის ჩამოყალიბებაში. ყველა ეს სახეობა წარმოიშვა დამფუძნებლების ძალიან მცირე ჯგუფებიდან, რომლებსაც გაუმართლათ კუნძულებზე მიღწევა. ნათელია, რომ ეს დამფუძნებლები წარმოადგენდნენ ძალიან მცირე ნიმუშებს მშობლების პოპულაციებიდან და ამ ნიმუშებში ალელური სიხშირე შეიძლება ძალიან განსხვავებული იყოს. გავიხსენოთ ჩვენი ჰიპოთეტური მაგალითი მელაებთან დაკავშირებით, რომლებიც ყინულის ბორცვებზე ტრიალებდნენ დაუსახლებელ კუნძულებზე. ქალიშვილის თითოეულ პოპულაციაში ალელის სიხშირე მკვეთრად განსხვავდებოდა ერთმანეთისგან და მშობელი პოპულაციისგან. ეს არის დამფუძნებელი ეფექტი, რომელიც ხსნის ოკეანის ფაუნისა და ფლორის გასაოცარ მრავალფეროვნებას და კუნძულებზე ენდემური სახეობების სიმრავლეს. დამფუძნებელი ეფექტი ასევე ითამაშა მნიშვნელოვანი როლი ადამიანის პოპულაციის ევოლუციაში. გაითვალისწინეთ, რომ ალელი INსრულიად არ არსებობს ამერიკელ ინდიელებსა და ავსტრალიელ აბორიგენებს შორის. ეს კონტინენტები დასახლებული იყო ადამიანთა მცირე ჯგუფებით. წმინდა შემთხვევითი მიზეზების გამო, ამ პოპულაციების დამფუძნებლებს შორის შესაძლოა არ ყოფილიყო ალელის ერთი მატარებელი. IN. ბუნებრივია, ეს ალელი არ არის წარმოებულ პოპულაციებში.
გენეტიკური დრიფტი და ევოლუციის მოლეკულური საათი.გენეტიკური დრიფტის საბოლოო შედეგი არის ერთი ალელის სრული აღმოფხვრა პოპულაციიდან და მასში მეორე ალელის კონსოლიდაცია (ფიქსაცია). რაც უფრო ხშირად ჩნდება კონკრეტული ალელი პოპულაციაში, მით უფრო მაღალია მისი ფიქსაციის ალბათობა გენეტიკური დრიფტის გამო. გამოთვლები აჩვენებს, რომ ნეიტრალური ალელის ფიქსაციის ალბათობა პოპულაციაში მისი სიხშირის ტოლია.თითოეული ალელი, რომელსაც ჩვენ ვაკვირდებით პოპულაციებში, ერთხელ წარმოიშვა მუტაციის შედეგად. მუტაციები ხდება საშუალო სიხშირით 10 -5 გენზე თითო გამეტზე თაობაში. ამიტომ, რაც უფრო მცირეა პოპულაცია, მით ნაკლებია იმის ალბათობა, რომ თითოეულ თაობაში ამ პოპულაციის ერთი ინდივიდი მაინც იყოს ახალი მუტაციის მატარებელი. 100 000 ინდივიდის პოპულაციაში ყოველ ახალ თაობაში იქნება ახალი მუტანტის ალელი ერთთან ახლოს, მაგრამ მისი სიხშირე პოპულაციაში (1 200000 ალელიდან) და, შესაბამისად, მისი ფიქსაციის ალბათობა ძალიან დაბალი იქნება. . ალბათობა იმისა, რომ ერთი და იგივე მუტაცია მოხდეს მინიმუმ ერთ ინდივიდში 10 ინდივიდის პოპულაციაში იმავე თაობაში, უმნიშვნელოა, მაგრამ თუ ასეთი მუტაცია მოხდება ამ პოპულაციაში, მაშინ მუტანტის ალელის სიხშირე (20 ალელიდან 1) და მისი ფიქსაციის შანსი შედარებით მაღალი იქნება. დიდი პოპულაციები დიდხანს არ „ელოდებიან“ ახალი ალელის მუტაციურ წარმოქმნას, მაგრამ ისინი აფიქსირებენ მას დიდი ხნის განმავლობაში, ხოლო მცირე პოპულაციები ძალიან დიდხანს „ელოდებიან“ მუტაციის წარმოქმნას, მაგრამ მას შემდეგ, რაც ის წარმოიქმნება, შეიძლება სწრაფად გამოსწორდეს. ეს იწვევს ერთი შეხედვით პარადოქსულ დასკვნას: ნეიტრალური ალელების ფიქსაციის ალბათობა დამოკიდებულია მხოლოდ მათი მუტაციური წარმოშობის სიხშირეზე და არ არის დამოკიდებული პოპულაციის ზომაზე.ვინაიდან ნეიტრალური მუტაციების სიხშირე სხვადასხვა სახეობებში დაახლოებით ერთნაირია, ამ მუტაციების ფიქსაციის სიჩქარე დაახლოებით იგივე უნდა იყოს. აქედან გამომდინარეობს, რომ იმავე გენში დაგროვილი მუტაციების რაოდენობა უნდა იყოს ამ სახეობების დამოუკიდებელი ევოლუციის დროის პროპორციული. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, რაც უფრო მეტი დრო გავიდა ორი სახეობის საერთო მოწინავე სახეობიდან გამოყოფიდან, მით უფრო ნეიტრალური მუტაციური ჩანაცვლება განასხვავებს ამ სახეობებს. ამ პრინციპიდან გამომდინარე "ევოლუციის მოლეკულური საათის" მეთოდი - დროის განსაზღვრა, რომელიც გავიდა იმ მომენტიდან, როდესაც სხვადასხვა სისტემატური ჯგუფის წინაპრებმა დაიწყეს ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად განვითარება.ამერიკელმა მკვლევარებმა, ე. თანძუძუმწოვრების სხვადასხვა სახეობებში, რაც უფრო ადრე განსხვავდებოდა მათი ევოლუციური გზები, მით მეტი. ეს ნიმუში მოგვიანებით დადასტურდა უზარმაზარი ექსპერიმენტული მასალის გამოყენებით, მათ შორის ათობით სხვადასხვა გენი და ასობით სახეობის ცხოველი, მცენარე და მიკროორგანიზმი. აღმოჩნდა, რომ მოლეკულური საათი მუშაობს, როგორც გენეტიკური დრიფტის თეორიიდან გამომდინარეობს, მუდმივი სიჩქარით. მოლეკულური საათის დაკალიბრება ხდება გენის მიხედვით, ვინაიდან სხვადასხვა გენები შეიძლება განსხვავდებოდეს ნეიტრალური მუტაციების წარმოქმნის სიხშირით. ამისათვის ჩვენ ვაფასებთ გარკვეულ გენში დაგროვილი ჩანაცვლებების რაოდენობას ტაქსონის წარმომადგენლებში, რომელთა დივერგენციის დრო საიმედოდ არის დადგენილი პალეონტოლოგიური მონაცემების საფუძველზე. მოლეკულური საათების დაკალიბრების შემდეგ, ისინი შეიძლება გამოყენებულ იქნას სხვადასხვა ტაქსებს შორის განსხვავების დროის გასაზომად, მაშინაც კი, როდესაც მათი საერთო წინაპარი ჯერ კიდევ არ არის გამოვლენილი ნამარხი ჩანაწერებში. 1. რატომ ზრდის პოპულაციის ტალღები გენეტიკური დრეიფის ეფექტს? 2. რა როლს თამაშობს გენეტიკური დრეიფი კუნძულის ფაუნისა და ფლორის ჩამოყალიბებაში? 3. განმარტეთ ევოლუციის მოლეკულური საათის პრინციპი და მისი გამოყენება ევოლუციურ კვლევებში.