ナメクジウオの開発は A. O. Kovalevsky によって最初に研究されました。 現代の脊索動物の最も原始的な発生段階の分析は、脊索動物の系統発生の初期段階を判断するためのいくつかの根拠を提供するため、この質問は非常に興味深いものです。 さらに、ナメクジウオの発達は、他の脊索動物の胚発生の簡略化された概略図を表しています。 図 4 と図 5 は、幼虫の形成までのナメクジウオの胚発生の連続した段階を示しています。 受精卵の卵割は完全であり、ほぼ均一です。胞胚の形成中に、卵の栄養（「栄養」）部分に対応する下側で、細胞が上側よりも大きいことがわかります。 1。 このため、原腸胚の次の段階の内層は、より大きな細胞で表されます。 粉砕は非常に高速です。 胚の上側の外胚葉では、髄板が分離し、その端が折りたたまれてから閉じられます。 このようにして発生する神経管は、前端で（神経孔を介して）外部環境との通信をしばらく保持し、後端で（神経腸管を介して）原腸腔、つまり一次腸との通信を保持します。 . 将来、神経腸管は完全に消失し、嗅窩は神経孔の代わりに残ります。

腹膜、腸間膜（主要な血管が縦方向のチャネルの形で現れる）、および腸の筋肉は側板から発達します。 腎尿細管は、二次体腔の壁に指のような突起として発達します。 生殖腺は、体腔の壁のその部分の突起として発生します。これは、体節とゴノトミーの側板の分離の場所に対応します。 口は、胃孔の反対側の端にある一次腸の突出部 (一次口) と外胚葉の反対側の突出部によって形成されます。 これらのフォーメーションの合流点でブレークスルーが発生します。 口とえらのスリットの敷設は非対称に発生します。 口の開口部は、胚の左下側にあります。 左鰓裂(14個)は最初腹側に出現し、その後腹側に移動する。 右側胚芽。 次に、スロットの別の行がここに表示されます (8 個あります)。これは、前述の 14 個のスロットの上にあります。 その後、スリットの下の列が腹側に移動し、その後、体の左側に移動します。 同時に、それらの数は 14 から 8 に減少します。その後、両側のえらスリットの数が急激に増加します。 続いて、口を腹側に移動させます。 心房は、最初は体の下面にある溝として現れます。 この溝を形成する後胸膜襞は互いに成長し、閉じて、その後部でのみ外側に開く空洞を形成します。 一般に、ナメクジウオの幼虫の発育は約 3 か月続きます。

序章

その特徴的な特徴を備えた人間の胚発生は、進化の過程で生じました。 この複雑なプロセスを理解するには、哺乳類や他の脊索動物の胚形成を研究する必要があります。これにより、進化の過程で発生した胚発生の複雑さを追跡することが可能になります。

非頭蓋サブタイプの現代的な代表は、小さな海洋動物 (体長 8 cm まで) であり、底生生活を送っています。 卵子の受精とその後の発育は水中で行われます。 幼虫は発生中の卵から孵化し、短い独立した生活の後、段階的な変態によってナメクジウオの構造を獲得します。

脊索動物は後口動物であり、左右対称の動物です。 1 つの平面 (主軸を通る垂直) だけが脊索動物の体を通り抜けることができ、対称的な半分 (左右) に分割されます。 サブタイプ Cranial には、1 つのクラス (cephalochords または lancelets) のみが含まれます。

ナメクジウオの胚形成

ナメクジウオは小さく (長さ 5 cm まで)、かなり原始的に配置された脊索動物などの非頭蓋動物で、 暖かい海（ブラックを含む）、幼虫期の発達を経て、外部環境に独立して存在することができます。

初め 完全な説明それらの開発は A.O. Kovalevsky によって発表されました。 これは、脊索動物の他のクラスの代表者の胚形成の特徴を研究するための基本モデルとして使用される初期形態の古典的な例です。

卵の種類

ナメクジウオの発達の条件と性質は、栄養物質の貯蔵の有意な蓄積を必要としません。

卵は一次イソレシタール型です。 卵には卵黄がほとんどなく、卵黄顆粒は動物に比べて栄養半球でわずかに優勢であるだけで均等に分布しています。 卵の動物極は、胚の体の将来の前端に大まかに対応します。つまり、受精前であっても、体の前後軸が生じます。 精子は、赤道の少し下の点の 1 つで卵子に入ります。

個体発生、または個体発生は、精子が卵子と融合し、受精卵が形成された瞬間から生物の死までの個体の生涯の全期間と呼ばれます。 個体発生は2つの期間に分けられます：1）胚 - 接合子の形成から誕生または卵膜からの出口まで。 2）胚後 - 卵膜からの出口または誕生から生物の死まで。

ほとんどの多細胞動物では、胚が通過する胚発生の段階は同じです。 胚期には、破砕、原腸陥入、および一次器官形成の 3 つの主な段階が区別されます。

生物の発生は単細胞段階から始まります。 分裂を繰り返すことで、単細胞生物は多細胞生物になります。 得られた細胞は割球と呼ばれます。 割球を分割するとき、それらのサイズは増加しないため、分割プロセスは破砕と呼ばれます。 破砕の期間中、細胞物質はさらなる発達のために蓄積します。

細胞の数が増えると、それらの分裂は非同時になります。 割球は胚の中心からどんどん離れていき、胚腔を形成します。 卵割は、単層の多細胞胚 - 胞胚の形成で完了します。

破砕の特徴は、成体生物の細胞と比較して割球の有糸分裂周期が非常に短いことです。 非常に短い間期では、DNA の複製のみが発生します。

胞胚は通常、 多数割球（ランセット内 - 3000個の細胞から）は、発生の過程で原腸胚と呼ばれる新しい段階に入ります。 この段階の胚は、いわゆる分割された細胞層で構成されています。 胚葉: 外部、または外胚葉、および内部、または内胚葉。 原腸胚の形成に至る一連のプロセスは、原腸陥入と呼ばれます。 ナメクジウオでは、原腸陥入は、胞胚壁の一部を一次体腔に押し込むことによって行われます。

原腸陥入の完了後、軸器官の複合体が胚に形成されます：神経管、脊索、腸管。 外胚葉が曲がって溝になり、その左右にある内胚葉がその端で成長し始めます。 溝は内胚葉の下に沈み、その端が閉じます。 神経管が形成されます。 外胚葉の残りの部分は、皮膚上皮の原基です。 この段階の胚は神経胚と呼ばれます。

神経芽の真下に位置する内胚葉の背側部分は、内胚葉の残りの部分から分離し、密なコード、つまりコードに折り畳まれます。 残りの内胚葉から、中胚葉と腸上皮が発達します。 生殖細胞のさらなる分化は、多数の派生的な生殖層 (臓器や組織) の出現につながります。

から 外胚葉神経系、皮膚の表皮とその派生物、内臓を覆う上皮が発達します。 から 内胚葉食道、胃、腸、気道、肝臓、膵臓、胆嚢と膀胱の上皮、尿道、甲状腺、副甲状腺を覆う上皮組織を発達させます。

デリバティブ 中胚葉真皮、結合組織全体、骨格の骨、軟骨、循環器系とリンパ系、歯の象牙質、腎臓、生殖腺、筋肉です。

動物の胚は、すべての細胞、組織、器官が密接に相互作用する単一の生物として発達します。 同時に、ある細菌が他の細菌に影響を与え、その発生経路を大きく決定します。 さらに、胚の成長と発達の速度は、外部条件と内部条件の影響を受けます。

テーマ4

胚発生の経過

1.一般的な特性 anamnios と amniotes。

2. 胚発生の経過。

3. ナメクジウオの胚発生。

4.両生類、ヤツメウナギの胚形成。

5. 軟骨魚類および硬骨魚類の胚発生。

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1. 哺乳類の胚発生の特徴。

2. 卵生哺乳類の胚形成。

3. 有袋類哺乳類の胚形成。

4. 胎盤哺乳類の胚形成。

5. ヒト胚発生。

1. アナムニアと羊膜の一般的な特徴

1.アナムニアの一般的な特徴

特徴をもとに胚発生、すべての脊索動物の下位区分アナムニアと羊膜の2つのグループに分けられます。 アナムニー – これらは動物です 胚発生中に、羊膜や水性膜などの胚膜が形成されないka、および尿膜。 アナムニアには、脊索動物、主要な車線が含まれます vychnovodnyの生き方、および下部脊索動物、密接に 繁殖期と胚の間の水生環境に関連する胚発生–無顎、魚、陸生水。 これらの脊索動物の胚発生に関連して水生環境では、彼らは水を持っていませんシェルと尿膜、呼吸の機能からその周囲の水生環境は、発生中の胚の形成、排泄、および栄養を提供します。

アナムニアに関連する脊索動物文字ごと 胚発生期次の 3 つのグループに分けることができます。

1) ナメクジウオ。その卵には卵黄がほとんど含まれていません。

2) いくつかのサイクロストーム、魚（軟骨ヘクタールnoids) と両生類、その卵は平均を含む卵黄の量;

3) セラヒアと硬骨魚、卵には黄身が多く含まれています。

2. ナメクジウオの胚形成

受精後ナメクジウオの子房が卵黄の再分配を開始し、主に卵の片側に集中する栄養極に対応する細胞。 動物卵の極はその上の位置によって決まる2番目の極体。 卵の分割は完全で均一です (図 1)。

/ – 動物の棒; 2 – 栄養極; 3 – 卵黄の蓄積; 4 – 便全体; 5 – 胚盤葉細胞。

写真– 1.一貫性 ( 私 –Ⅵ)ナメクジウオの胚珠の裂け目

最初の 2 つの区分は子午線です。三番 - 赤道的に。 さらに粉砕が行き渡る最初に一方向に、次に反対方向に、そして接着剤の量電流は指数関数的に増加します。 アフターイメージ単層胚– 胞胚、動物極の細胞が野菜の細胞よりも小さいことが顕著になります仮極。 ナメクジウオの球状のcoeloblastulaでと呼ばれる栄養極の平らな部分を区別するムユ 胞胚の底、と反対の部分、私は対応します動物の極は呼ばれます 胞胚の屋根。クレット胞胚の屋根を形成する気は、外胚葉または外胚葉の細胞、および胞胚の底部の細胞- 内胚葉へ。

原腸陥入は、胞胚の陥入によって行われます胞胚腔の中に栄養極があります。 陥入プロ栄養極の細胞まで動物の極の細胞に触れ、それに関連して胞胚腔は狭くなり、消失します (図 2)。

私 - coeloblastula; II - IV - 原腸陥入; V- 神経細胞;

1 - 外胚葉; 2- 内胚葉; 3 - コード; 四 – 中胚葉; 5 - 神経板; 6– トップと7 - 原口の下唇; 8– 芽球; 9 – 一次腸の空洞; 十 – 二次腸の空洞; 十一- 一般に。

図 2–ナメクジウオの胚形成

最後から 原腸陥入の最初の段階で、二層胚、または原腸胚:外胚葉の細胞からなる– 外胚葉と内胚葉– 内胚葉。 陥入の結果として、内胚葉細胞で裏打ちされた一次腸の空洞が形成され、これは胞子孔によって外部環境と通信します。 セルラー内胚葉の組成は不均一です。将来の脊索および中胚葉の細胞材料。 一次腸の空洞の形成に伴い、胚は急速に成長し始めます長くなりますが、最も強烈な成形プロセスは、上部または背部の領域で実行されます。唇の芽球。 上唇のすぐ後ろのブラストポra、胚の背側表面では、外胚葉が厚くなり、髄質と呼ばれる背の高い角柱状の細胞で構成されていますラーまたは神経板。 神経を取り囲む外胚葉形成する小さなセルで表されるプレート皮をむく。 神経板の下で、同じ変化を表す内胚葉細胞フューチャーコードの素材。 続いて神経板曲がり始め、神経溝を形成し、細胞皮膚外胚葉はその上を集中的に這います。 最後に神経溝が深くなり、その縁が閉じ、神経管に変わり、その空洞は呼ばれます神経チャネル。 皮膚外胚葉の細胞が密集し、神経管はそれらの下にあります。 細胞を同時に神経板に隣接する内胚葉がたるみます後者の側、ひねって密に分けます重い - 円柱のように見えるコード。 100脊索原基からのロナム、内胚葉は横に陥入するまあ、外胚葉、形成中胚葉突起、またはメソ後にひもで締められる真皮嚢内胚葉と外胚葉と内胚葉の間で成長し始めます。 胃体腔から生じる中胚葉嚢の空洞は、二次的な体腔または体腔になります。したがって、原腸形成の過程で、3層胚。

脊索の分離と中胚葉のレーシングの後嚢、内胚葉の端は徐々に背側に収束します胚の一部であり、閉じると閉じた腸を形成するハンドセット。 原腸陥入に続いて、胚は複合体を発達させます軸器官、弦タイプの代表者の特徴アウト。 それは、セグメント化された中胚葉のクラスターが配置されている側のコードで構成されています。-体節。

軸器官の敷設は、神経胚の段階で発生します。胚の前部と後部にあるランセットの神経管は、しばらく開いたままです。 後で胚の体の後部、外胚葉は胞子孔で成長する神経管の空洞が通信できるように閉じます腸腔と神経腸管、高速ですロが育つ。 ナメクジウオの胚の口の開口部 薄くなったために体の前端で二次的にそして外胚葉の破裂。

ナメクジウオ胚の第 3 胚葉、または中胚葉は、全体が分節化されています。 中胚葉セグメントはさらに背部に分割されます- と ダニと腹部– 内臓。 体節は現在も残っていますメンテされ、体の両側に内臓があります chivay プライマリ セグメンテーション、マージおよびフォーム、2枚の葉に分かれ、左右の体腔ポロスティ。 後者は腸管の下で共通に結合されます二次体腔。 ナメクジウオが形成され始めるとき尾、その後、神経腸管が消え、背中に間伐による胚盤胞の部位での胚の終わりそして体壁の突破口が肛門に発生します。 開発の説明された段階を通過すると、ランスレットは自由になります浮遊幼虫。 幼虫の発育期間中 器官形成と組織形成が失敗し、幼虫は大人の動物。

3. ヤツメウナギ、軟骨ガノイド、両生類の胚形成

これらの動物のグループは、共通の特徴があります破砕、原腸形成および神経形成の特徴。 卵の分割は完全で、不均一です (図 3)。

1 – 割球; 2 - 両生類; 3 - 胞胚; 4 - 胚盤; 5 - 胞胚屋根; 6– 胞胚の底。

図 3– サブシーケンス ( 私– Ⅵ )ヤツメウナギの卵割

最初の 2 つの畝クラッシングは子午線に行き、アニで始まります副極、および 3 番目の畝間が近くを通過しますが、赤道です。 動物極割球栄養極割球よりも小さい。 破砕されました第7分画までの動物および栄養割球の減少leniya はほぼ同期して行われ、その後両方胚の半分が非同期に分裂し始めます。 を除外する破砕畝、接線ボを示したrozdyなので、結果として得られる胞胚の壁はセルのいくつかの行から。

不等分割の結果として多くを含む栄養極割球卵黄、爆発の壁を形成するライ - 胚盤葉。 ブラストコエルレース動物の極により近いところに依存しています。 結果として生じる胞胚は呼ばれます両生類。

両生類では、翼が区別されます動物極に対応するシュウは、 1 – 3列の細胞、下部は栄養場に対応す、11と数えます– 13 列のセル、および赤道3 を含むゾーン- 5 行のセル。

原腸陥入は、陥入およびエピボリーによって行われます。 胚盤葉の陥入が始まる赤道地帯で、胞胚腔の底からどれだけ下にあるか。 陥入は、小さな三日月形のくぼみの出現後に発生します。または鎌状溝、 これは 100 に凸に向けられています動物極の王冠。 三日月形の溝胞子の背唇。 動物胚盤葉細胞極、すなわち将来の外胚葉は、集中的に増殖し、栄養細胞に這い上がり始める贅沢、細胞を除いて表面からそれらを過成長鎌状溝の領域と最後の下の胚盤葉彼女。 その領域における胚盤葉細胞の集中的な増殖動物のポールも細胞の動きを提供しますプロセス中の表面から核への物質陥入。 原口の背唇を通して最初に細胞物質が陥入されるtoderma と prechordal プレート、すなわち、ryは脊索の細胞物質の前に位置しています胚芽。 弦の素材とエントの側面をさらに陥入させる真皮。 二重のひだの形をした鎌状溝の底は、動物の極に向かって胞胚腔に陥入します胚盤葉と平行。 一次腸の空洞内胚葉細胞、増加し、急激に狭くなる胞胚腔。 細胞壁が薄い胚腔初期胚葉は最初に胃腔から分離され、その後、内胚葉の細胞が分岐し、両方の空洞が接続されます一次腸の単一腔のニャユッツァ。

細胞物質が胞胚腔に陥入するにつれて三日月の隙間が増えて馬蹄形になるフォーム、すなわち、胞子の横唇が形成されます。 それで胞子がリング状になる- 静脈が現れる 原口の口唇、または腹側唇。 リング形状発芽孔は、その中央部分にレースがあるという事実によるものです大きくて卵黄が豊富な割球に頼る胞胚、そのサイズのために、できません胞胚腔に陥入します。 したがって、材料の陥入それらの周辺に沿ってのみ実行され、胞子孔は次の形をしています狭い環状ギャップ。 腹側の頃には原口の唇 内胚葉のほぼ全体が陥入し、 その小さな部分が中央の表面にあります芽球。 中央 ca に位置する割球sti blastoporeは、卵黄が非常に豊富で、それに関連して名前が付けられました 卵黄プラグ(図 4)。

I - 両生類; II - III - 原腸陥入; IV - 神経細胞;

1 – 外胚葉; 2 – 内胚葉; 3 - コード; 四 - 中胚葉; 5 - 神経板;

6 - 上唇と 7 - 下唇 芽球; 8 – 芽球; 9 – 胃腔; 十 – 神経管; 十一 – 神経管; 12 – セグメント化された中胚葉; 13 – セグメント化されていない中胚葉; 14 – 卵黄 内胚葉（卵黄プラグ）

図 4– 両生類の胚形成

セグメント化された中胚葉材料– 体節は、外側の唇と、分節化されていない中胚葉の細胞物質を通って陥入します。- 内臓 - 下唇を通して。大量の細胞の陥入により素材、ケージ ki外胚葉は元の位置を変えます。 クレ将来の神経板の正確な材料が引き伸ばされます胚の動物表面全体にわたって、動物はそれに沿ってルースはブラスの反対側の胚の前端にあります斧。 陥入の初期段階では、細胞物質将来の弦は内胚葉から分離し、脊索板はすぐに縦方向のストランドに折り畳まれます- 和音 楽園は一次腸から離れ、後者は上部にあります側はしばらく開いたままです。 無料腸内胚葉の端は、一度欠損を素早く修復します。弦の下で溶け、一次腸の壁が個体。

細胞陥入の最初から分断された私はソダームは、プライマリの細胞材料の一部ではありません腸、しかしそれ自体で胞子孔を通って陥入し、外胚葉と一次腸の壁の間にある。 セグ発達した中胚葉は、弦の側面にクラスターを形成します細胞 - 体節。 非分節中胚葉も外胚葉と一次腸の壁の間にあり、形成するセグメンテーションを欠いているスプランクノトームを調べます。 間の接続セグメント化された中胚葉と非セグメント化された中胚葉分節脚、またはネフロトームの助けを借りてetsya。 未区分 両側にある中胚葉が内胚葉の下で成長します一次腸、次に接続し、共通の全体を形成するマイクキャビティ。 その後、胚は3つになるプライ。

ヤツメウナギ、軟骨ガノイド、および両生類における軸器官の形成は、脊索物質の分離を伴う原腸陥入プロセスの終わりにすでに始まります。 登場と同時に弦外胚葉は神経板を形成し、その端に沿って神経ローラーの形で肥厚があります。 残り外胚葉の一部は皮膚外胚葉です。 それで神経は神経溝を形成し、神経襞が上昇し、接近し、形成中に神経管が合体して単一の不対神経節になる皿。 神経管と神経節板が浸かっている胚の中にあり、その上にスキンエクトが成長します真皮。

体節の分離では、体節の 3 番目のペアが最初に表示され、次に分割プロセスが前から後ろに広がり、最初の 2 つの体節のペアが後で表示されます。 体節の中央部分は筋肉板、または筋節に分化し、そこから骨格型の横紋筋組織がその後発達します。 脊索と神経管に隣接する体節の部分は、軸骨格と四肢骨格が発達する骨格シート、または強膜に分化します。 外胚葉に隣接する体節の上部外側部分は、皮膚の基礎を形成する皮膚板または皮膚節になります。

ネフロトームは、腎尿細管と内臓の形成に関与しており、2 つのシートに分かれています。– 頭頂と内臓は、両側の体腔腔を形成し、体の共通の二次腔に融合します。 内臓の内臓シートは、腸壁、心臓の形成に関与し、腹膜、胸膜、心臓シャツ、および頭頂部の内臓シートも形成します– 示された体腔の漿膜の頭頂葉、

4. 軟骨魚類および硬骨魚類の胚形成

卵の分割は、部分的、不均一、または円盤状です。 破砕プロセスは、動物極のごく一部のみを覆い、椎間板芽細胞の形成につながります。 これらの動物の盤胞胚盤胞は、 胚盤また 胚盤胞胚の底は、破砕されていない卵黄の表面層によって形成されています– ペリブラスト。胚盤の細胞は増殖して多層胚盤を形成し、それが円形から楕円形に変化し、その細胞の上層が上皮様の形状を獲得します (図 1.5)。

1 – 割球; 2 – ペリブラスト; 3 - メロサイト; 四 - 卵黄; 5 - 胞胚腔

図 1.5– サブシーケンス ( 私– Ⅴ ) アカエイの胚をつぶす

二層胚の形成は、陥入によって起こります。 原腸陥入は、胚盤盤の後縁への細胞の移動から始まり、胚盤盤は肥厚し、それ自体の縁に押し込み始め、内胚葉と外胚葉を形成します。 細胞物質が押し込まれる胚盤の縁、または陥入は呼ばれます エッジノッチ。後者は芽球です。 辺縁切痕の中央部分は、上唇、または背側、唇、およびその外側部分に対応します– 胞子の外側の唇。 内胚葉と壊れていない卵黄の間に位置する陥入腔は、一次腸の腔に対応します。 その中央部分の内胚葉には、脊索板の細胞物質が含まれており、側面には– 中胚葉の物質で、最初はセグメント化されており、辺縁切痕の縁に沿ってセグメント化されていません。 したがって、中胚葉は、侵入によって結合される陥入によって発生します。

陥入の過程で、内胚葉のその部分のみが形成され、その後、腸管、より正確にはその上皮内層を形成します。 残りの内胚葉は卵黄を覆って成長し、胚盤細胞の外層の剥離によって、または胚盤周囲から胚盤細胞の深層から生じる。 卵黄内胚葉といいます。 多くの魚は、列挙された内胚葉形成方法の 1 つまたはそれらの組み合わせを持っています。 その後、腸内胚葉は卵黄内胚葉と結合して単一の内部胚葉になります。 これで原腸陥入が完了します (図 1.6)。

I - 椎間板; Ⅱ - 胚盤葉陥入の開始; III - 胚盤; Ⅳ - 原腸; Ⅴ – 中胚葉形成;

1 – 胚盤細胞の外層。 2– 将来の卵黄内胚葉の細胞物質。 3 – ペリブラスト; 四 - メロサイト; 5 – 卵黄; 6 - 胞胚腔; 7- 限界ノッチ; 8 – 胃腔; 9 – 脊索の細胞物質; 十 – 中胚葉; 十一 – 腸内胚葉; 12 – 外胚葉; 13 – 神経板の細胞物質

図 1.6。 軟骨魚類の胚形成

軸器官の産卵は両生類とほぼ同じ方法で発生しますが、魚の後者とは異なり、卵に大量の卵黄が存在するため、腸管の形成は異なる方法で発生します。 長い間発生の過程にある魚の胚は、壊れていない卵黄の上に平らな形で位置しています。 最初、胚には腹壁がありません。 内胚葉細胞のチューブへの閉鎖は、予備の卵黄の 3 つの胚葉すべてが生い茂り、卵黄嚢が形成されるときに発生します。 集中的に増殖し、胚の体からの 3 つの胚葉の細胞が周囲に広がり始め、卵黄に向かって移動します。 このプロセスは、卵黄ファウリングプロセスと呼ばれます。 胚の前面と側面で最も集中的に進行します。 材料が原腸形成中に押し込まれた胚の後部では、胚の尾部の集中的な成長により、卵黄の汚れがよりゆっくりと進行します。 さらに、胚盤胞の外側の唇が接近して一緒に成長し、それによって胚の体の腹壁が形成され、胚の尾部が卵黄から分離し、胚自体が胚盤の中心に移動します。 卵黄から胚の尾部を分離した後、卵黄のファウリングも胚盤または胚盤の裏側から始まります。

一方では、胚の頭と体と、胚外外胚葉、中胚葉、内胚葉の間– 一方、狭窄があります– と呼ばれるインターセプト ボディフォールド。体幹の折り目のおかげで、胚の頭の端も卵黄から切り離されます。 最後に、胚の体が卵黄から分離します。 体幹の折り目は、内胚葉のチューブへの折り畳みと、胚の腹壁の形成に寄与します。 ただし、内胚葉をチューブに折り畳むプロセスは、腸全体を覆うわけではなく、体の中央部分では腸管が開いたままです。 この時点で、腸腔はと呼ばれる管です 黄身の茎、卵黄嚢と通信する

卵黄茎の形成により、内胚葉は腸内胚葉と卵黄、または胚外内胚葉に明確に分けられます。 胚外外胚葉、中胚葉、および内胚葉で、卵黄を完全に過成長させた形態 卵黄嚢、一時的なもの、または 監督当局胚（図1.7）。

私- 卵黄嚢を持つ魚の胚: 1 - 魚の体; 2 – 卵黄嚢、3- 卵黄;

Ⅱ - 卵黄嚢壁：1– 胚外外胚葉; 2 - 外側 胚中胚葉; 3 – 胚外（卵黄）内胚葉; 四- 卵黄粒; 5 - 卵黄内胚葉の細胞核。 6 – 胚外血管中胚葉; 7- 上皮外皮と 8 – 胚外の杯細胞 zctoderm。

図 1.7– 硬骨魚の卵黄嚢の構造

卵黄嚢の内胚葉は卵黄を発酵させ、栄養素を吸収します。 卵黄嚢の中胚葉は、よく発達した血管系のおかげで、栄養素を胚の体に輸送し、それを覆う外胚葉が保護機能を果たします。 栄養機能に加えて、卵黄嚢は呼吸機能と造血機能を果たします。 胚発生の終わりに、卵黄の蓄えが枯渇すると、卵黄嚢は脱落するか、体の腸壁と腹壁の一部になります.

ナメクジウオの胚珠はオリゴレシタールで、卵黄はイソレシタール分布です。 卵割は完全で、均一で、同期的です (卵割溝は子午線または緯度です); 7 回目の卵割 (128 個の割球) の後、卵割は同期的ではなくなります)。 細胞の数が 1000 に達すると、胚は胞胚 (すなわち、ゼラチン状の塊で満たされた空洞 (blastocoel) を持つ単層の胚、胞胚の壁は胞胚葉と呼ばれます。 、それは底、屋根を持っています。

次に、陥入によって原腸陥入が始まります。 内部胞胚の陥入。

原腸陥入には合計で4つの方法があり、通常は組み合わされますが、そのうちの1つが優先されます。

1.腸重積（陥入）

2. Immigration (バスチュラ内に浸された細胞の移動)

3.エピボリー（ファウリング）

4. 剥離 (胞胚壁の 2 枚への分割)。

原腸陥入の結果、2層の胚が形成されます-原腸胚、それには空洞（実際、これは一次腸の空洞です）と空洞に通じる穴（芽球-一次口）があります。 原口は4つの唇（器官形成の主催者）に囲まれています。 後唇を通過する物質は脊索になり、残りの唇を通過すると中胚葉になります。

原腸陥入の終了後、胚は急速に成長し始めます。 外葉の背部は平らになり、神経板になります。 このプレートの残りの部分は、神経板で横方向に成長し、皮膚の外側の裏地になります. 神経板は内側にあり、最初に溝が形成され、次にねじれて、中央のチャネルが内側にあるチューブになります（神経体腔）。

内側のシートはいくつかのパーツに分割されています。 背部は平らになっています。 円筒状のコードに包まれ、腸から分離されてコードになります。 したがって、脊索に隣接する領域も分離され、2 つの嚢 (実際には中胚葉) を形成します。 中胚葉は、腸瘤ルートによって形成されます。 レーシングバッグ。

中胚葉の部分:

分節茎（ネフロゴナドトーム）

Splanchnot (葉の間で全体が形成されます)。

弦、神経管、および中胚葉が形成された後、内胚葉は折り畳まれて、第 3 の軸器官である一次腸を形成します (その後、腺を伴う胃腸管の他のすべてのセクションがそこから発生します)。

両生類の胚発生。

両生類の卵子は、終末期の卵黄分布を伴うメソレサイタルです。 粉砕は完全で、不均一で、非同期です。 3回目の分裂の後、4つの小さな細胞（ミクロメア）が得られ、動物極に集中し、4つの大きな細胞（マクロメア）が栄養極に集中します。 したがって、緯度および子午線の分割溝に加えて、接線方向の溝も表示されます (それらは卵の表面に平行に走り、割球を平行な面で分割します)。 胞胚の壁は多層です。 割球は非同期に分裂し始め、胞胚の底の細胞（卵黄で満たされた）は、胞胚の屋根の細胞よりもはるかに大きくなります。 胚盤葉はいくつかの層で構成されており、胞胚腔は（ナメクジウオと比較して）大幅に減少しています。 したがって、不均一な多層のcoeloblastula（両生類）が発生します。

原腸陥入は、部分的な陥入とエピボリーによって発生します (質問 21 を参照)。 動物の半分からのより活発な細胞は、胚の栄養半分に「クロール」し、続いて胚に浸透します. 原腸形成の間、細胞は弱く増殖し、主に表層の細胞の伸張と変位が起こります。 原腸陥入の終了後、胚は活発に成長し始めます。

中胚葉物質は原腸陥入中に敷設され、中胚葉はすぐに一次腸から分離し、前方および腹側に移動し、外胚葉と内胚葉の間に広がります (中胚葉を敷設するこの方法は増殖性と呼ばれます)。 最初、中胚葉には空洞がなく、2つのバッグで構成され、次に体節が分離します。 中胚葉の背側部分は筋節に、腹側部分は内臓節に変わります。 最初に、筋節は分節脚によって内臓節と接続され（排泄器官を生じさせます）、次にそれらは分岐します。

体の筋肉は、筋節（筋節の内側から）、硬膜節（そこから骨格シートが発達します - 間充織の原基であり、そこからすべての支持栄養組織が発達します）、皮膚節から発達します（筋節の外側部分） - 間充織になり、そこから深層が皮膚を発達させます。

脊索、神経管、一次腸はほぼナメクジウオのように発達します (背唇を通過します)。

鳥類の胚発生。

卵子は、卵黄のテロレシタル分布を伴うポリレシタルです。 切断 - 部分的（メロブラスト）、円盤状。 分裂の最初の 2 つの畝は子午線で、次に放射状および接線の畝が現れます。 その結果、円盤胞胚（ブラストディスク）が形成されます-細胞が卵黄に隣接している卵黄の上にある細胞の1つの層-細胞が隣接していない暗視野-明視野。 産まれたばかりの卵では、胚は椎間板胞胚または初期原腸胚の段階にあります。

原腸陥入は、移動と剥離によって発生します。 多くの細胞が単純に外層を離れ (移動)、母細胞が外壁に残り、娘細胞が 2 番目の層に入る (剥離) という方法で割球の一部が分裂し始めます。

12 時間の培養後、光照射野の端に沿った細胞の移動により、一次線条とヘンセンの結び目が形成され、これが原口唇として機能します。

初期の原腸胚では、2つの葉が区別されます.エピブラスト - 外側の葉とハイポブラスト - 内側の葉です。

エピブラストには、皮膚外胚葉、神経板、脊索細胞、および中胚葉細胞の推定原基が含まれています。 下芽細胞には、内胚葉の原基しかありません。

脊索細胞はエピブラストからヘンゼン結節を介して陥入し、中胚葉細胞は一次線条を介して陥入します。 3層の胚が形成されます。 中胚葉を敷設する方法は後期陥入です。 両生類のように分化します。

胚のさらなる発達は、胚外（胎児）膜の形成に関連しています。 殻は、胚の体の外側の胚葉の細胞の成長により形成されます。 最初に、体幹のひだが形成され（3枚すべてのシートが関与して）、胚を卵黄の上に持ち上げます。次に、外胚葉と中胚葉の頭頂シート - 羊膜と漿膜（絨毛膜）が形成されます。 少し後に、内胚葉の細胞と中胚葉の内臓シートの細胞が卵黄嚢と尿膜の壁を形成します。

哺乳類の胚発生。

卵子は二次オリゴレシタール（アリセタール）です。 切断は完全で、不均一で、非同期です; 最初の破砕の結果として、2 種類の割球が形成されます: 小さくて軽い (より速く破砕する) および大きくて暗い (ゆっくり破砕する)。 栄養芽層（小胞）は明るいものから形成され、暗いものは小胞の内側にあり、胚芽細胞と呼ばれます（胚自体はそれらから発生します）. 胚芽細胞が位置する栄養膜は、胚盤胞または胚盤胞と呼ばれます。 胞胚のタイプは、星芽細胞です（つまり、胚芽細胞は栄養膜の内側にあり、空洞はありません）。 胚盤胞は卵管から子宮に入り、そこでローヤルゼリーを食べ、その細胞が活発に成長し、子宮壁へのトロホブラストの最初の付着、つまり着床が起こります。

原腸形成は剥離（分裂）によって起こり、エピブラスト（弦、神経板、中胚葉、外胚葉の原基を含む）および低芽細胞（中胚葉の原基のみを含む）が形成されます。

中胚葉の産卵は鳥と同じように起こります - ヘンセンの結び目と一次線条による後期陥入です。

中胚葉は 3 つの芽 (一次分化) に分化します: 体節、ネフロゴナドトーム、および内臓/側板です。

その後 (二次分化) - 各体節は次のように分割されます。

dermatome (後で - 皮膚のメッシュ層),

筋節 (その後 - 横紋筋骨格筋組織)、

硬膜腫（その後 - 軟骨および 骨スケルトン）;

内臓は内臓シートと頭頂シートに分かれており、その間に全体が置かれています。

ネフロゴナドトームから、排泄および生殖器系の上皮が敷かれます。

哺乳類の胚発生は、胚体外膜の形成にも関連しています。 鳥と同じように、膜の形成の始まりは体幹の形成に関連し、次に羊膜のひだに関連しています。