細胞質は抑制された DNA 核に影響を与えます (一部の遺伝子の活性が抑制され、他の遺伝子が活性化されます)。 細胞質のミトコンドリアには少量のDNAが含まれており、タンパク質も合成します（自分自身のために）。

精子形成と卵形成の比較特性。

卵子形成 (卵子の形成) は精子形成と同様に進行しますが、いくつかの特徴があります。

オボロニーの繁殖期は子宮内で起こる 期間および出生後の最初の数ヶ月間、時間 精原細胞の再生が、幼少期から生物の生涯を通じてどのように行われるか。

精子形成の成長期は生殖期の直後に続きます。 精原細胞は一次の精母細胞に変わります。 卵子形成では、成長期は小成長期（思春期前）と高成長期に分けられ、周期的に進行します。 成長期の間、オボゴニアは一次卵母細胞になります。

で 熟成期間精母細胞の分裂は均一です（同じ体積の細胞が形成されます）。 卵母細胞の分裂は不均一：成熟の2つの分裂の後、1番目の卵母細胞から1つの卵と3つの還元体が形成されます

- 細胞質の少ない小さな細胞。さらに、卵母細胞の成熟プロセスはさまざまな器官で進行します - それは卵巣で始まり、卵管で終わります。

形成期精子形成では、精子細胞から精子への変換です。 卵形成には形成期がありません。

で 一般に、精子形成の間、1 つの精原細胞は精子の大きなグループの形成を提供し、卵形成において、1 つの卵子は最終的に 1 つの完全な卵子のみを形成します。

127. 胚発生の段階。 開発プロセスのコンポーネント。決定と分化の分子遺伝学的基盤

胚発生人は、初期（発育の第1週）、胚（発育の2〜8週間）、胎児（発育の第9週から子供の誕生まで）の3つの期間に分けられます。

これらの期間は段階に分けられ、 胚形成で発生するプロセスによると: 1) 受精、2)分裂し、 3) 原腸形成、4) 組織および器官形成。

開発プロセスのコンポーネント。 任意のプロセス

乱交とは、比較的均一な接合体材料を、多種多様な細胞と、それに応じてそれらの機能を備えた分化した生物に変換するプロセスです。 肺は、発生のさまざまな段階で発生する同じ遺伝子のさまざまな遺伝子座の抑制と抑制解除に基づいて、さまざまな特性を獲得します (それらの遺伝子型は同じですが)。

細胞の構造的および機能的多様性の出現、それらによるさまざまな組織および器官の形成を保証するコンポーネントは、次のとおりです。増殖、移動、決定、分化、成長。 専門化と死。

増殖 - 分裂による細胞の再生。 最初の数の細胞 (クリティカル マス) の蓄積がなければ、それ以上の開発 (分化、成長など) は不可能です。 したがって、増殖は胚形成のさまざまな段階で発生します。 増殖により、細胞は胚の原基、組織の組成に蓄積され、細胞の一部が死ぬため、それらの数が補充されます。

移行。 各細胞は発生中の生物の中でその場所を取らなければならないため、発生の過程では、細胞と細胞塊の動きがあります。 移動細胞が持っている 位置情報（彼らが「落ち着く」べき場所を知っている）。 位置情報の実装は、移動が行われる微小環境によって実行されます。

移動する細胞の主要な部分はまだ決定されておらず、一部は移動の過程で決定されています。 胚形成における細胞の増殖と一緒に移動する細胞は、 成形器官（層、ひだ、ピットの形成）。

決定は、幹細胞（半幹細胞）によるさらなる発達経路の選択です。 決意があれば、さまざまな方向への発展の可能性は限られ、残された道は 1 つだけです。 すでに行われた選択（決定）による他の方向への開発機会の制限は呼ばれます コミットしています。

決定は段階的に、徐々に実行されます。 この場合、最初に基本要素全体が決定され、次にジャンプ遷移によって個々の要素が決定されます。

決定は、転写、組織特異的な形態および RNA の合成のレベルで行われます。

決定は、細胞の不可逆的な状態です。 差別化- セル取得

過去の決定に基づく特別な特性および構造。 順次流れる分化段階が決定する

開発の方向性を決定します。 そのような決定の主なメカニズムは、胚誘導です。

細胞内の分化の過程で、特定のタンパク質（および他の物質）の合成と、特別な細胞小器官の形成が起こります。 細胞はその構造的および機能的特徴を獲得します。 分化は、分化細胞のゲノムの活性を変化させる微小環境の影響に依存します。つまり、細胞分化の基礎は遺伝子の活性の差異です。

決定とは異なり、分化は RNA 分子から合成タンパク質への遺伝コードの翻訳のレベルで発生します。

細胞増殖は、発生のさまざまな段階で発生します。 それは分化に先行するか、それと並行して起こるか、または細胞の特殊化を伴う可能性があります。

特殊化 - 特定の機能 (機能) を実行する能力の細胞による獲得。

胚形成における細胞死 成形には一定の価値があります。 したがって、四肢の指の基部の分離は、以前は指の間に存在していた膜の組成中の細胞の死の結果として発生することが知られています。 空洞と細管の形成は、中心に位置する細胞の死に関連する場合もあります。

ただし、形態形成における細胞死のプロセスは、発生を決定する主な要因ではなく、以前に計画されたものを「完了する」だけです。

128. ヒト胞胚の受精、断片化および構造

受精は胚発生の段階であり、その間に雄と雌の生殖細胞の融合が起こり、その結果、染色体の二倍体セットが回復し、代謝が急激に増加し、新しい単細胞生物である受精卵が現れます。 ヒトの受精は卵管膨大部で起こる。 単精子です。

受精プロセスにおける精子の役割:

1) 卵との出会いを提供します。

2) 男性の性決定に必要なY染色体を含む、染色体の第2の一倍体セットを卵子に導入します。

3) ミトコンドリアゲノムを卵子に導入します。

4) その後の分裂に必要な中心体を卵に導入します。

5) 卵に持ち込む切断シグナルタンパク質。

受精過程における卵の役割：

1) 栄養素の供給を作成します。

2) 受精の保護殻を形成します。

3) 将来の胚の軸を決定します。

4) 父方の遺伝子セットを同化します。

受精段階:

1) リモートインタラクション - 走化性の結果としての精子と卵子の収束; わずかにアルカリ性媒体でのレオタキシス; 精子と卵子の膜の電荷が異なります。

2) 接触相互作用- 特定の受容体を使用した精子と卵子の透明な殻との相互作用 ZP-3とZP-2、 先体反応を引き起こす; 先体反応 - 精子が卵膜を通過するための先体酵素のエキソサイトーシス。

3) シンガミー - 男性と女性の前核の形成、そしてそれらの融合により、シンカリオンが形成されます。

卵の中で行われるプロセス。 精子が卵子に侵入した後。

1) そのアスマチック膜の脱分極;

2) 囲卵腔の形成 -

発生中の生物の恒常性環境。

3) 実施 皮質反応- 保護膜の形成を伴う卵からの皮質顆粒の放出 受精膜、としても 精子受容器の不活性化。これらのプロセスに基づいて、多精子の可能性がブロックされ、新しい生物のさらなる開発のための条件が作成されます。

接合子は、受精の結果として生じた単細胞生物であり、遺伝的性別はすでに決定されています。 核と細胞質の比率が大きく（1:250）、栄養物質の供給が不足しているため、代謝が低く、長期的に存在することはできません。 したがって、胚発生の1日目の終わりまでに、 切断シグナルタンパク質、精子によって導入された受精卵は、次の発達段階、つまり破砕に入ります。

切断は胚発生の段階であり、その間に単細胞生物（接合子）が多細胞生物 - 胞胚に変わります。 受精後1日目の終わりまでに始まり、3〜4日間続きます。 それは、卵管を通過する胚の移動中に起こり、子宮で終わります。

人間の粉砕のタイプ。 粉砕の種類は種類によって異なります卵細胞。 ヒト接合体の切断完全ですが、

不均等

(異なる体積の割球が形成される) および非同期 (割球は同時に分裂しない)。

粉砕メカニズム。切断は、受精卵が細胞 (割球) に連続的に有糸分裂することに基づいており、その後、母親のサイズに成長することはありません。 受精膜は外側にあるため、結果として生じる細胞は分岐せず、互いに密接に接着します。これは、割球における接着タンパク質 (uvomorulin) の発現によって促進されます。

末梢に位置する割球 (光) はタイトジャンクションによって接続され、栄養膜を形成します。 これにより、生殖管の分泌物が胞胚腔に入ります（組織栄養栄養）。

割球の内部グループ (暗い) 互いにつながっているギャップコンタクト そして胚自体の材料です -胚芽細胞。 胚芽細胞のギャップ結合提供 割球の相互作用。 それらの差別化。

最初の破砕の溝は、囲卵腔にある案内体の領域を通過する。 2 回目の破砕の溝は、最初の破砕溝に対して垂直であると同時に垂直にも走っているため、割球はその後の発生のために十分な遺伝情報を保持しています。割球が分離されると、それぞれが新しい生物を生み出すことができます。 3 番目の粉砕畝は、最初の 2 つの畝に対して垂直に走っています。 その後の破砕サイクルは正しく交互に行われます。

分裂溝が正しく交代する理由は、有糸分裂中の分割面が常に分割紡錘体の軸に対して垂直であるためです。 分裂紡錘体の軸は常に、細胞質内の卵黄から解放された最大の空間の方向に位置しています (O. Hertwig の規則)。

切断は、体細胞に特徴的な核と細胞質の比率が回復し、細胞量が臨界量 (受精膜の破裂に必要) に達するまで続きます。

胞胚は、粉砕の過程で形成される多細胞生物です。 ヒトでは、胚盤胞と呼ばれます。 栄養芽層と胚芽細胞で構成されています。 内部空洞

- Blastocoel - 液体で満たされています。

129. 原腸陥入：定義、特徴および意味。 軸器官の形成。 ヒトの原腸陥入

原腸陥入は胚発生の段階であり、その間に組織および器官の原基（胚層、軸器官）、および胚外器官が形成されます。

胚葉- 外胚葉、中胚葉および内胚葉。 軸器官 - 脊索、神経管、一次腸。 胚外器官人間には卵黄嚢があります

尿膜、羊膜、胎盤。

原腸形成法:腸重積; エピボリー; 移行（移民）; 剥離。 原腸陥入の方法は、破砕の種類によって異なります。

陥入（vyachivanie）とは、壁の一部（底部）が胞胚（たとえば、ランスレット）に押し込まれることです。

ナメクジウオの原腸胚への陥入の結果として、一次外胚葉が形成されます - 外胚葉（胞胚の屋根から）、一次内部胚葉は胞胚の底部から形成される内胚葉です。原腸 - 胃腔の空洞。これは、一次口 (芽球) によって外部環境に通じています。

原口は4つの唇によって制限されています：背側 - 胚の背側、腹側（腹側）、およびそれらの間を圧迫しない外側の唇に対応します。

原口の背唇の材料は、軸器官の形成を引き起こす主要な誘導因子です。 (脊索神経管)。

第三胚葉（中胚葉） 脊索の側面にある一次内葉に位置する、原口の外側唇の辺縁帯の小細胞材料から形成されます。 まず、内胚葉と外胚葉の間の空間への突出により、中胚葉ポケットが形成され、これが胃腔に開口し、2 つの中空の襞の形でそこから分離します (中胚葉形成の entrocoel 法)。

中胚葉は2つの方法で形成されます：テロブラスト - 個々の細胞の再生による - テロブラスト、その派生物は外胚葉と内胚葉（前口動物）の間にあり、エンテロセル - 一次腸の屋根の材料から分離されています残りは（下等脊椎動物で）。

エピボリー (ファウリング) は、胞胚壁の 1 つのセクションの急速に分裂する細胞が他の領域 (栄養領域) に成長することによって特徴付けられます。

移動 (移民) の間、胞胚壁の割球の一部が移動し、細胞の第 2 層を形成します。

層間剥離 (分裂) の間、胞胚壁の割球が接線方向に分裂し、

二層の細胞の形成。 297

脊椎動物と人間では、上記の原腸陥入の方法の 2 つまたは 3 つの組み合わせがあり、その結果、初期と後期の原腸陥入の 2 つの段階が含まれます。 これらの段階の結果は、原始組織のさらなる変換のためのメカニズムを順番にトリガーする、胞子の唇に似た構造の形成です。

軸器官。 それらの形成は、2つの胚葉の形成後に始まります。 中胚葉の形成と同時に、索、神経管、および一次腸が形成されます。 それらは、胚の体の対称軸を決定するため、軸と呼ばれます。 神経板、そこから神経管がその後形成され、一次外葉から解放されます。 和音 - 主要な内側 (ランセット内) または主要な外側の葉から。 内胚葉 (内側の葉) の材料は、一次嚢胞を形成します。

人間の原腸陥入の特徴: 胚外器官の早期形成、羊膜小胞の早期形成および羊膜ひだの欠如、原腸陥入の2つの段階の存在、間質型の着床、羊膜、絨毛膜の強い発達、および卵黄嚢および尿膜の弱い発達。

原腸陥入の意味 得られた胚葉は組織発生（組織形成）の胚源であり、そこから器官が形成される（器官形成）という事実にある。

130. 2 ～ 3 週間のヒト胚形成。 間充織

発生の第 2 週でのヒト胚形成には、子宮粘膜への胚盤胞の着床と実施が含まれます。

原腸陥入の第一段階。

3週目に発生 原腸陥入の第二段階。

ヒトの原腸陥入には 2 つの段階があります。

第 1 段階 (原腸陥入初期) は、着床前または着床中 (7 日目) に進行します。 この段階では、剥離によって 2 層の胚が形成されます。 この場合、胚芽細胞は 2 つのシートに分割されます - a) エピブラスト (栄養芽層に面し、外胚葉、中胚葉、および索からの物質を含む) および 6) ハイポブラスト (胚盤胞腔に面する内胚葉)。 7 日齢の胚では、胚体外中胚葉 (間充織) を形成する細胞が胚シールドから追い出されます。 それは胚盤胞の空洞を満たします。

第 2 段階 (後期原腸陥入) は 14 ～ 15 日目に始まり、発生の 17 日目まで続きます。 後期原腸陥入の過程で、第3胚葉の形成が起こる

（中胚葉）、器官の軸方向の原基の複合体の形成および胚外器官の形成。

エピブラストで分裂する細胞は、外胚葉と内胚葉の間の中心と深部に移動します。

細胞物質の移動 (人間の原腸陥入の 2 番目の方法)、胚盤の端に沿って進むと、その中心に形成されます。一次ストリップ(肛門外側 胞子唇）および一次（頭部）結節（原口の背唇に類似）。 エピブラストの下で横方向に移動する一次線条の細胞は、胚の体の中胚葉を形成します

（胚性中胚葉）。

軸器官の形成. 一次結節の細胞は、羊膜の底と卵黄小胞の屋根の間で移動し、弦プロセス（弦）を形成します-17日目。 脊索は、その上に位置する細胞の誘導により、神経板をエピブラストから分離し、そこから神経管が形成されます（25日目）。 20日目から21日目にかけて、形成された体幹の襞の助けを借りて、胚の体が胚体外器官から分離し、最終的に軸基部が形成されます。 胚は卵黄嚢から分離し、内胚葉物質が形成されます 一次腸。

胚葉の分化 (図 53)。

外胚葉の分化。外胚葉は、胚と胚外の 2 つの部分に分かれています。

胚外胚葉。 19 ～ 20 日目に、脊索突起の上にある一次外胚葉が神経板を形成します。 次に、溝が神経管に閉じ、外胚葉層に突入します。 したがって、次の 2 つの部分に分かれます。

神経管と神経堤からなる神経外胚葉。 神経堤は、神経管と外皮外胚葉の間にある神経外胚葉の一部です。 その細胞はいくつかの流れで移動し、脊髄および自律神経節の神経およびグリア細胞、副腎髄質および色素細胞を形成します。

外皮外胚葉も2つの部分で構成されています

皮膚の外胚葉とプラコード。 皮膚外胚葉皮膚の上皮、口腔および肛門湾、気道の上皮を形成します（この上皮は、正式には内胚葉の一部である脊索前板から発達しますが、その組織派生物は外胚葉の上皮として発達します）。 プラコードは、外胚葉の両側にある一対の肥厚です。 頭、連絡を失う

その下に突っ込んでいる外カバー。 プラコードは、聴覚小胞と目のレンズを形成します。

胚外外胚葉 羊膜と臍帯の上皮を形成します。

中胚葉分化は20代から始まる 胚形成の日々。 その背部は、沿って横たわっている密集した体節セグメントに分割されていますコードから側面。

中胚葉 (スプリコノトーム) の中央部分ではセグメント化されていませんが、

米。 53. 胚の断面図 二つに割るスタックかどうか -

/ - 外胚葉; 2 - 間充織; 3-内臓体節			そして頭頂部、
後期原腸胚の段階:
方法論; 4 nsfrog-note; 5 -		これは
頭頂; 6 - 内臓	二次
sp.taphnotome 中胚葉を葉します。 7-
一般的に; 私は神経管です。 9 - 神経質	接続された中胚葉の領域
クレスト; 10 - コード; // - 主要な
腸; 12 - 一次内胚葉	内臓を伴う体節-
		分割されています
	セグメント - セグメントの脚
	（非フロゴノトーム）。 後ろに
			胚芽
	エリアは区切られていませんが、

腎性コードを形成します。 プロの中胚葉体節

分化のプロセスは、皮膚分節、硬節、筋節の 3 つの部分からなります。

内胚葉分化 - 胚（腸）内胚葉- 消化管とその腺の上皮を形成し、 胚外（卵黄）内胚葉-

卵黄嚢と尿膜の上皮を形成します。 間葉 - 胚性結合組織。 大騒ぎ-

主に中胚葉 (dermatome および sclerotome) に由来します。 また、腸管の頭部の外胚葉（神経間充織）および内胚葉。

間充織は、プロセス細胞と細胞間基質によって形成されます。 異質な物質を含んでいるため、さまざまな種類の組織を生み出す多能性細菌と見なされます。

131. 組織器官形成。 主要システムの開発胚形成の 4-8 週で人間の器官

組織発生は、胚組織の原基の材料から発生するプロセスであり、各組織タイプに特徴的な特定の構造とそれに対応する機能の獲得につながります。

組織発生の胚源は胚葉です。 各胚葉は特定の方向に分化します。 組織形成は孤立したプロセスではなく、器官形成と並行して行われます。

器官形成は、組織形成と並行して発生する器官形成のプロセスであり、いくつかのタイプの組織の相互作用に基づいて実行されます。

器官形成のプロセスは、組織特異的および器官特異的な胎児抗原が現れるとき、主に胚発生の4〜8週目に積極的に展開されます。 組織栄養栄養は造血栄養に置き換えられます。 体の生命活動をより高いレベルで調節する神経系と内分泌系があります。 発生中の生物は、この発生期間の最初と最後で大きく異なります。

胚形成の第 4 週の胚には、35 対の体節があり、明確な腕の基部 (脚の基部のみが表示されます)、3 対の鰓弓、および 4 対の鰓ポケットがあります。

8週目に、胚は丸みを帯びた頭を持ち、顔と首の領域が形成されます（鼻、外耳、目が近づきます）。 両方の手足が長くなり、指が発達します。 すべての内臓の形成されたブックマーク。 大脳半球が形成されています。

器官形成のメカニズム。 器官形成期における胚発生の調節の主なエピジェネティックなメカニズムは、生体力学的変形、細胞間および組織間誘導相互作用、神経体液性調節です。

器官組織形成段階には、次の 2 つの段階があります。

1) 軸器官の形成、皮膚の原基 - 一次血管の周皮(2-3 週間);

2) 器官系の敷設と形成(4-8週間)。 さまざまな器官系の発達の順序を表に示します。

初期原腸陥入の期間中に胚外器官の強力な複合体が形成された後、後期原腸陥入の期間に胚の急速な発達が始まります。 原腸陥入後期子宮内発育の15〜18日の期間に発生します。 後期原腸陥入は、軸器官の形成に関連しています。 胚外器官の出現後にのみ可能になり、鳥や胎盤哺乳類と同じように進行します。 まず第一に、胚シールドの外胚葉では、細胞要素の活発な動き（移動のタイプに応じた原腸形成）が前端から後端への方向に始まります。 細胞の流れは、胚シールドの端に沿って特に集中的に移動します。 出会うと、両方の細胞の流れがシールドの正中線に沿って前方に向きを変え、その結果、 一次線、これは、胚シールドの肥厚であり、その端に密集した結節が現れます - ヘンセンノット。ヘンゼンノットの領域では、外胚葉と内胚葉が相互接続されています。 次に、軽度の腸重積の結果として、一次ストリップの中央に溝が現れます-一次溝、およびヘンセン結節の中心-一次（中央）窩、これにより、の空洞間で通信が発生します神経腸管に対応する短くて狭い管の形をしている羊膜および卵黄小胞。 したがって、一次結節は原口の背側唇であり、一次線条の両方の半分は一次口の外側唇です ( 芽球）胚芽。 したがって、一次口はスリット状の形状をしており、一次窩と一次溝によって表されます。

将来の軸原基の細胞物質の位置 （推定資料）ヒトでは、鳥類や胎盤哺乳類の胚盤とほぼ同じです。 つまりヘンセンノットの前方は未来弦の素材であり、さらに前方は未来神経系の素材（神経管）に囲まれている。 プライマリ ストリップは、将来の中胚葉のブックマークです。

胚盤胞の形成後、外胚葉の下の細胞成分の移動が始まり、その結果、一次結節の前方に位置する外胚葉の細胞物質が背唇を通って外胚葉と内胚葉の間の空間に移動し、ヘンセンノードの前に細いストランドの形でそこにあり、弦プロセスを形成します。 同時に、一次線条の細胞物質も外胚葉と内胚葉の間の空間に沈み始め（移動し）、脊索突起の側面に沿って前方および側面にシフトします-これは中胚葉の原基です。 この結果、ヒトの胚は三層構造を獲得し、対応する段階の鳥の胚とほとんど変わらない。 さらに、脊索動物に特徴的な軸基部の形成が行われました。

子宮内発育の20日目から、胚形成の新しい段階が始まります。これは、まず第一に、胚体を胚体外器官から分離することです。 胚の体の分離は、すべての胚葉が関与する傍受（トランクフォールド）の形成から始まります。

胚の体の下にある胚葉の閉鎖の結果として、胚の内胚葉の一部が侵害され、それが腸管の形成につながります。 腸内細菌。

体幹の襞の形成は、羊膜腔の底の上の胚の発育中の体の上昇を伴います。 この結果、胚シールドの形で平らにされた胚の体が大きくなります。 この場合、後部腸の羊膜脚への盲目的な成長が形成され、それが別の胚外器官の形成につながります - 尿膜、これは人間では重要な役割を果たしておらず、未発達のままです。 人間の尿膜の主な役割は、血管を導くことです。 胚の体から成長する血管は、羊膜の茎に沿って成長し、その中で絨毛膜と分岐します。 この場合、羊膜脚はへその緒に変わります。 この瞬間から、胚と母体との間の集中的かつ非常に効果的な代謝のための好ましい条件が作り出されます。

胚の体の分離と同時に、の形成 神経管。この場合、神経板の縁が厚くなり、外胚葉の上にわずかに盛り上がり、神経溝を制限する神経襞を形成します。 徐々に、神経溝の縁が収束して閉じ、神経管を形成します。 さらに、神経溝を閉じるプロセスは、胚の体の頭端から始まり、尾側方向に徐々に広がります。 神経襞の物質は神経管の一部ではありません。 この材料から形成されます ガングリオンプレート外胚葉盾と神経管の間にあります。 神経節板のために、体性および自律神経系の神経節、ならびに副腎髄質がその後形成されます。 神経管の拡張した前端は一次脳胞と呼ばれ、最終的に 5 つの脳胞が形成されます。 前大脳膀胱により、右半球と左半球を持つ終脳が形成されます。 2番目の脳膀胱により、間脳が発生します。 3番目を犠牲にして - 中脳。 最後に、第4回と第5回により、それぞれ小脳と varolii 橋と延髄が形成されます。

得られた神経管は、最初は単層の細胞で構成されています。 しかし、すぐに細胞分裂により、上衣層、マントル層、および辺縁ベールの 3 つの層が形成されます。 上衣層の細胞は集中的に分裂し、次のマントル層に移動します。その細胞は、神経芽細胞と海綿芽細胞の 2 つの方向に分化します。 神経細胞は神経芽細胞から形成され、マクログリア細胞は海綿芽細胞から形成されます。 神経管の形成段階にある胚は、神経胚と呼ばれます。

脊索突起の端が曲がったり閉じたりした結果、組織が胚に形成されます 背弦または弦、高密度の細胞鎖の外観を持ち、発生の初期段階で胚性脊椎の機能を果たします。 後の段階で、脊索は解決します。

神経管と神経索は上下に並んでおり、胚の生理学的軸を形成しているため、これらは呼ばれます 軸器官.

これに伴い、胚発生20日目から、 中胚葉分化、弦の側面に横たわっています。 この場合、中胚葉の背側部分は密なセグメント - 体節と緩い周辺部分 - 内臓節に分けられます。 中胚葉の分節化のプロセスは、胚の頭端から始まり、尾側方向に徐々に広がります。 中胚葉の分節化は 1 日あたり 2 ～ 3 対の体節の割合で進行し、5 週齢の胚には 42 ～ 44 対の体節があります。 各体節は、皮膚分節、硬節、筋節の 3 つの領域に分かれています。 皮膚節から中胚葉が分化する過程で、皮膚の結合組織が形成され、強核節から骨と 軟骨組織. 体節筋節は、骨格筋組織形成の源です。

体節と内臓節をつなぐ中胚葉の小さな領域は分節茎（腎節）と呼ばれ、これにより腎尿細管と輸精管の上皮が発達します。

中胚葉の腹側部分は分割されていませんが、内臓と頭頂の2つのシートに分割されているため、心筋組織、多数の血管、漿膜の上皮、および副腎皮質が将来発達します。

羊膜。胚の体が分離すると、羊膜腔が徐々に拡大し、その結果、表面が胚体外間充織で覆われた羊膜の壁が絨毛膜に近づき、その内面にも膜が形成されます。胚体外間充織の層であり、それと融合します。 同時に、羊膜壁は表面から臍帯を覆います。臍帯は羊膜によって四方を覆われていることが判明し、胚の体と胎盤をつなぐ唯一の高速道路です。

したがって、羊膜が発達するにつれて、子宮内発達の3か月目に完全に消失するまで絨毛膜腔が徐々に収縮し、成長する羊膜腔が羊膜嚢腔の内部内容物を羊膜茎の領域に押し込みます。 羊膜壁は、緩い未形成の結合組織の薄い層で表され、表面は立方形または円筒形の上皮の単層で覆われています。 この上皮は分泌性であり、羊膜腔を満たす羊水の形成に関与しています。 胎児は羊水中に自由です。 羊水の一部は、母親の血管から発汗することによって形成されます。 生理的妊娠中、原則として、1〜2リットルの羊水が形成されます。 この液体の量は、主に羊膜上皮の分泌および再吸収能力によって調節されます。 分泌と再吸収のプロセスは互いに伴います。これにより、羊水の絶え間ない更新が行われ、それらの組成が調節されます。 これらのプロセスのバランスが崩れると、羊水過少症と羊水過多症の両方につながる可能性があります。 羊水過少症は、胎児の発育に悪影響を及ぼします。これは、運動活動を混乱させ、適応代償適応反応の制限または不可能性、骨格の変形、臍帯の圧迫、子宮内死につながる可能性があるためです。胎児の。 羊水には、アミノ酸、糖、脂肪、電解質（カリウム、ナトリウム、カルシウム）、尿素、酵素、エストロゲンやオキシトシンなどのホルモンが含まれています。 さらに、生物学的に活性な化合物であるトレフォンが羊水で発見され、胎児の同化プロセスを誘発します。 さらに、胎児の血液型に対応する抗原を含んでいます。

羊水の化学的、細胞学的、酵素学的、細胞遺伝学的組成は、生理的妊娠中および胎児の発育に違反して絶えず変化しています。 したがって、羊水の組成を変えることで、胎児の状態や成熟度を判断することができ、場合によっては、代謝障害に関連する多くの遺伝性疾患を診断することさえできます。 一般に、羊水は、代償適応反応と形成の根底にある運動活動を示すことができるため、胎児の発育に好ましい環境を作り出します。 さらに、羊水は、胎児を機械的な影響から保護するショックアブソーバーとして機能します。 水生生息地は、乾燥を防ぎます。 羊水は、母親の体と胎児の間の代謝の仲介者です。初期段階では、羊水は皮膚を通って胎児に浸透し、後期には気管支を通って胎児に浸透します。 消化管、胎児は定期的に嚥下運動を行い、羊水の一部を飲み込むため.

卵黄嚢羊膜がどんどん大きくなるにつれて、徐々に萎縮していきます。 卵黄嚢は、2 週目の終わりから 5 週目までしか活動しません。 人間では、高度な発達には達していません。 人間の場合、卵黄嚢には卵黄は含まれていませんが、タンパク質と塩を含む液体で満たされています。 バーナーサックは栄養機能をわずかに果たします。 また造血器官でもあり、ここで造血幹細胞や多数の血管が形成されます。 最後に、卵黄嚢で幹生殖細胞の形成が起こり、生殖隆起に移動します。

へその緒胎児と胎盤をつなぐ長い紐です。 臍帯の長さは 10 ～ 30 cm で、表面は羊膜で覆われています。 2 本の動脈と 1 本の静脈が含まれています。 臍帯はゼラチン状（粘液）組織でできており、水、少数の線維芽細胞、コラーゲン線維で構成されており、その数は胎児の発育とともに増加します。 さらに、ゼラチン状組織の組成には、ヒアルロン酸を含む非常に大量のグリコサミノグリカンが含まれています。 この生地は「ウォートンのゼリー」と呼ばれていました。 へその緒の張りと弾力性を提供します。 ゼラチン状の組織は臍帯血管を圧迫から保護し、それによって胚への栄養素と酸素の継続的な供給を保証します.

チェリャビンスク州立医学アカデミー

組織発生学科

人間の胚発生。

後期原腸陥入。 軸器官の形成。 胚外器官。

1. 原腸陥入後期の期間を詳しく説明してください

2. 一次ストリップの段階でヒト胚の構造を分解する

3. 中胚葉形成の源とその分化を分解する

4.体幹ヒダ形成の生物学的意義

5.神経管：発達の源、構造、意味

6.和音：発展の源、構造、意味

7. 中胚葉の分化

8.羊膜：発生源、構造、意味

9.卵黄嚢：発生源、構造、意味

10.臍帯：構造、意味

スライドリスト

61.羊膜と卵黄の段階のヒト胚

泡。 胚原基の分布

66. 胚体外器官の形成

116.絨毛人間絨毛膜

117.ヒト卵黄嚢

118. 殻に入ったヒト胚

119.羊膜のヒト胚

121.卵黄嚢と尿膜

124.軸器官の形成

125. 中胚葉分割段階の胚

185. ヒト胚のへその緒

絨毛膜のある子宮内の 183.8 週齢のヒト胎児

発生学。 第21章 ヒト発生学の基礎

発生学。 第21章 ヒト発生学の基礎

発生学（ギリシャ語から。 胚性- 胚、 ロゴス- 教義） - 胚発生の法則の科学。

発生医学では、ヒト胚の発生パターンを研究しています。 胚源と組織発生の定期的なプロセス、母胎盤胎児系の代謝的および機能的特徴、および人間の発達の重要な時期に特に注意が払われます。 これはすべて持っています 非常に重要医療行為のために。

ヒト発生学の知識は、すべての医師、特に産科および小児科の分野で働く医師にとって必要です。 これは、母親と胎児のシステムの障害を診断し、出生後の子供の奇形や病気の原因を特定するのに役立ちます。

現在、ヒト発生学の知識は、不妊症の原因の解明と排除、胎児臓器移植、避妊薬の開発と使用に使用されています。 特に、卵子の培養、体外受精、子宮内胚移植の問題が話題になっています。

人間の胚発生のプロセスは、長い進化の結果であり、動物界の他の代表者の発達の特徴をある程度反映しています。 したがって、人間の発生の初期段階のいくつかは、下部組織化された脊索動物の胚形成における同様の段階と非常によく似ています。

ヒト胚発生は、次の主要な段階を含む個体発生の一部です。I - 受精と接合体形成。 II - 胞胚（胚盤胞）の破砕と形成; III - 原腸陥入 - 胚層の形成と軸器官の複合体。 IV - 胚および胚外器官の組織形成および器官形成; V - 系統発生。

胚発生は、子孫発生および胚後初期と密接に関連しています。 したがって、組織の発達は胚期に始まり（胚性組織形成）、子供の誕生後も継続します（胚性組織形成）。

21.1. 予言

これは、生殖細胞（卵子と精子）の発生と成熟の期間です。 生殖の結果として、染色体の半数体セットが成熟生殖細胞に現れ、新しい生物を受精させて発達させる能力を提供する構造が形成されます。 生殖細胞の発生過程は、男性と女性の生殖器系に関する章で詳細に考察されています (第 20 章を参照)。

米。 21.1.男性生殖細胞の構造:

私 - 頭; II - 尾。 1 - 受容体;

2 - 先体; 3 - 「ケース」; 4 - 近位中心小体。 5 - ミトコンドリア; 6 - 弾性フィブリルの層。 7 - 軸索; 8 - ターミナルリング。 9 - 円形フィブリル

成熟ヒト生殖細胞の主な特徴

男性の生殖細胞

人間の精子は、活発な性的期間全体で大量に生産されます。 精子形成の詳細な説明については、第 20 章を参照してください。

精子の運動性は鞭毛の存在によるものです。 人間の精子の移動速度は30〜50ミクロン/秒です。 意図的な動きは、走化性 (化学刺激に向かう、または化学的刺激から遠ざかる動き) と流走性 (流体の流れに逆らう動き) によって促進されます。 性交の30〜60分後、精子は子宮腔に見られ、1.5〜2時間後 - 卵管の遠位（膨大部）部分にあり、そこで卵子と受精します。 精子は最大2日間受精能力を保持します。

構造。人間の男性性細胞 - 精子、また 精子みい、長さ約 70 ミクロンで、頭と尾があります (図 21.1)。 頭部領域の精子の原形質膜には受容体が含まれており、それを介して卵子との相互作用が行われます。

精子の頭一倍体の染色体セットを持つ小さくて密な核を含みます。 核の前半分は平らな袋で覆われています 場合精子。 その中にあります 先体（ギリシャ語から。 アスロン- 上、 相馬- 体）。 先体には一連の酵素が含まれており、その中で重要な場所はヒアルロニダーゼとプロテアーゼに属し、受精中に卵を覆う膜を溶解することができます。 ケースと先体はゴルジ複合体の誘導体です。

米。 21.2.人間の射精液の細胞組成は正常です。

I - 男性の性細胞: A - 成熟 (L.F. Kurilo などによる); B - 未熟。

II - 体細胞。 1、2 - 典型的な精子 (1 - 顔全体、2 - 横顔); 3-12 - 精子異型の最も一般的な形態。 3 - マクロヘッド。 4 - マイクロヘッド。 5 - 細長い頭。 6-7 - 頭部および先体の形状の異常。 8-9 - 鞭毛の異常。 10 - 二鞭毛精子; 11 - 融合した頭（双頭の精子）。 12 - 精子の首の異常。 13-18 - 未熟な男性性細胞。 13-15 - 減数分裂の第1部門の前期における初代精母細胞 - それぞれプロレプトテン、パキテン、ジプロテン。 16 - 減数分裂中期の一次精母細胞。 17 - 典型的な精子細胞 (a- 早い; b- 遅い）; 18 - 非定型二核精子細胞。 19 - 上皮細胞。 20-22 - 白血球

ヒトの精子核には 23 本の染色体があり、そのうちの 1 つが性染色体 (X または Y) で、残りは常染色体です。 精子の 50% は X 染色体、50% - Y 染色体を含んでいます。 X 染色体の質量は Y 染色体の質量よりもやや大きいため、明らかに、X 染色体を含む精子は Y 染色体を含む精子よりも移動性が低くなります。

頭の後ろには、尾部に通じる環状の狭窄があります。

尾部 (鞭毛)精子は、接続部分、中間部分、主要部分、および末端部分で構成されています。 接続部には (接続詞),または首 （頸部）中心小体は位置しています - 近位、核に隣接し、遠位中心小体の残り、横紋柱。 ここから軸ねじが始まります (アキソネマ)、中間部、主要部、および末端部に続きます。

中間部 (pars intermedia)らせん状に配置されたミトコンドリア (ミトコンドリア鞘 - 膣ミトコンドリア）。 ATPアーゼ活性を持つ別のタンパク質であるダイニンからなる一対の突起、または「ハンドル」は、微小管から離れます（第4章を参照）。 ダイニンは、ミトコンドリアで生成された ATP を分解し、化学エネルギーを機械エネルギーに変換します。これにより、精子の運動が行われます。 遺伝的に決定されたダイニンの欠如の場合、精子は動かなくなります (雄性不稔の形態の 1 つ)。

精子の動きの速度に影響を与える要因の中で、温度、培地のpHなどは非常に重要です。

主要部分 (主部)尾の構造は、軸糸に特徴的な微小管のセット (9 × 2) + 2 を持つ繊毛に似ており、弾力性を与える円形に配向した原線維と原形質膜に囲まれています。

ターミナル、また 最後の部分精子 (終末部)切断された微小管で終わり、その数が徐々に減少する軸糸が含まれています。

尾の動きは鞭のようなものです。これは、最初のペアから 9 番目のペアまでの微小管の連続的な収縮によるものです (最初のペアは、2 つの中央のものに平行な平面にある微小管のペアと見なされます)。

臨床現場では、精子の研究では、さまざまな形態の精子が数えられ、その割合が数えられます（精子図）。

世界保健機関 (WHO) によると、次の指標は人間の精子の正常な特性です。 後者に加えて、人間の精子には常に異常なものが含まれています-二鞭毛、頭のサイズに欠陥がある（マクロフォームとミクロフォーム）、不定形の頭、融合した

頭部、未熟な形態（首と尾に細胞質の残骸がある）、鞭毛の欠陥があります。

健康な男性の精液では、典型的な精子が優勢です (図 21.2)。 異なるタイプの異型精子の数は 30% を超えてはなりません。 さらに、生殖細胞の未成熟形態 - 精子細胞、精母細胞 (最大 2%)、および体細胞 - 上皮細胞、白血球があります。

精液中の精子のうち、生きている細胞は75％以上、活発に動く - 50％以上でなければなりません。 確立された規範的パラメーターは、さまざまな形態の男性不妊症における規範からの逸脱を評価するために必要です。

酸性環境では、精子は移動能力と受精能力を急速に失います。

女性の生殖細胞

卵、また 卵母細胞(緯度から。 卵子-卵)、精子よりも計り知れないほど少ない量で熟します。 性周期（24〜28日）の女性では、原則として、1つの卵子が成熟します。 したがって、出産期間中、約400個の卵子が形成されます。

卵巣から卵母細胞が放出されることを排卵と呼びます（第 20 章を参照）。 卵巣から放出された卵母細胞は、卵胞細胞の冠に囲まれており、その数は 3 ～ 4,000 個に達します.卵子は球形をしており、細胞質の体積は精子の体積よりも大きく、卵胞はありません.独立して動く能力。

卵母細胞の分類は、存在、量、および分布の兆候に基づいています。 卵黄（レシトス）、これは、胚に栄養を与えるために使用される、細胞質内のタンパク質 - 脂質封入体です。 区別 黄身のない(アレサイタル)、 小黄身(オリゴレシタル)、 中程度の卵黄（中枢神経系）、 多卵黄(ポリレシタル) 卵。 小さな卵黄の卵は、一次（非頭蓋、たとえばナメクジウオ）と二次（胎盤哺乳類およびヒト）に分けられます。

原則として、小さな卵黄の卵では、卵黄の含有物（顆粒、プレート）が均等に分布しているため、 イソレシタール(グラム。 等値線- 同等）。 人間の卵 二次イソレシタール型（他の哺乳類と同様に）卵黄顆粒が少量含まれており、多かれ少なかれ等間隔です。

人間では、卵子に少量の卵黄が存在するのは、母体内での胚の発育によるものです。

構造。人間の卵子の直径は約130ミクロンです。 透明な（光沢のある）ゾーンがプラズマレンマに隣接しています (透明帯- Zp) と濾胞上皮細胞の層 (図 21.3)。

女性の生殖細胞の核には、X 性染色体を含む一倍体の染色体セット、明確な核小体があり、核エンベロープには多くの細孔複合体があります。 卵母細胞の成長期には、mRNA および rRNA 合成の集中的なプロセスが核内で行われます。

米。 21.3.女性の生殖細胞の構造:

1 - コア。 2 - 原形質膜; 3 - 濾胞上皮。 4 - 輝く王冠。 5 - 皮質顆粒。 6 - 卵黄含有物; 7 - 透明ゾーン。 8 - Zp3受容体

細胞質では、タンパク質合成装置（小胞体、リボソーム）とゴルジ複合体が発達しています。 ミトコンドリアの数は中程度で、卵黄が集中的に合成される核の近くにあり、細胞中心はありません。 発生初期のゴルジ複合体は核の近くにあり、卵子が成熟する過程で細胞質の周辺に移動します。 これがこの複合体の誘導体です - 皮質顆粒（顆粒皮質）、その数は4000に達し、サイズは1ミクロンです。 それらにはグリコサミノグリカンとさまざまな酵素（タンパク質分解酵素を含む）が含まれており、皮質反応に関与し、卵子を多精子症から保護します。

内包物のうち、オボプラズムは特に注目に値します 卵黄顆粒、タンパク質、リン脂質、炭水化物が含まれています。 各卵黄顆粒は膜に囲まれており、ホスホビチン（リンタンパク質）からなる密な中央部分と、リポビテリン（リポタンパク質）からなる緩い周辺部分を持っています。

透明帯（透明帯）- Zp) は、糖タンパク質とグリコサミノグリカン (コンドロイチン硫酸、ヒアルロン酸、シアル酸) で構成されています。 糖タンパク質は、Zp1、Zp2、Zp3 の 3 つの分数で表されます。 Zp2 および Zp3 画分は、長さ 2 ～ 3 μm、厚さ 7 nm のフィラメントを形成します。

Zpl 分数を使用して相互接続されています。 分数 Zp3 は 受容体精子細胞、およびZp2は多精子症を防ぎます。 クリア ゾーンには、数千万の Zp3 糖タンパク質分子が含まれており、それぞれに 400 を超えるアミノ酸残基が多くのオリゴ糖分岐に接続されています。 卵胞上皮細胞は、透明帯の形成に関与します。卵胞細胞のプロセスは、透明帯を貫通し、卵の原形質膜に向かいます。 次に、卵の原形質膜は、濾胞上皮細胞の突起の間に位置する微絨毛を形成します（図21.3を参照）。 後者は栄養機能と保護機能を果たします。

21.2. 胚形成

人間の子宮内発育は、平均 280 日 (10 太陰月) 続きます。 初期（第1週）、胚（第2週から第8週）、胎児（発育第9週から子供の誕生まで）の3つの期間を区別するのが通例です。 胚期の終わりまでに、組織や器官の主要な胚の基礎の産卵が完了します。

受精と受精卵形成

受精 (受精)- オスとメスの生殖細胞の融合。その結果、この種の動物に特徴的な二倍体セットの染色体が復元され、質的に新しい細胞が出現します - 受精卵 (受精卵、または単細胞胚) .

人間の場合、精液 - 噴出された精子 - の量は通常約 3 ml です。 受精を確実にするために、精液中の精子の総数は少なくとも1億5000万個、濃度は20〜2億/ mlでなければなりません。 交尾後の女性の生殖管では、その数は膣から卵管の膨大部に向かう方向に減少します。

受精の過程では、3つの段階が区別されます。1）配偶子の遠隔相互作用と収束。 2) 接触相互作用と卵の活性化。 3) 精子の卵子への侵入とその後の融合 - シンガミー。

第1段階- 遠隔相互作用 - 走化性 - 生殖細胞に会う可能性を高める一連の特定の要因によって提供されます。 その中で重要な役割を果たしている ガモン- 化学物質性細胞によって産生されます (図 21.4)。 たとえば、卵子は精子を引き付けるのに役立つペプチドを分泌します。

射精直後、受精能獲得が起こるまで精子は卵子を貫通することができません - 7時間続く女性生殖管の秘密の作用下での精子による受精能力の獲得. 受精能獲得の過程で、糖タンパク質とタンパク質は先体精漿中の精子原形質膜から除去され、先体反応に寄与する。

米。 21.4.精子と卵子の遠隔接触相互作用：1 - 頭部の精子とその受容体。 2 - キャパシテーション中の頭の表面からの炭水化物の分離。 3 - 精子受容体の卵受容体への結合。 4 - Zp3 (透明ゾーンの糖タンパク質の 3 番目の画分); 5 - 卵の原形質腫; GGI、GGII - ジノガモン; AGI、AGII - アンドロガモン; Gal - グリコシルトランスフェラーゼ; NAG - N-アセチルグルコサミン

受精能獲得のメカニズムでは、ホルモン因子、主に卵管の腺細胞の分泌を活性化するプロゲステロン（黄体のホルモン）が非常に重要です。 受精能獲得の間、精子原形質膜コレステロールが女性生殖管アルブミンに結合し、生殖細胞受容体が露出します。 受精は卵管膨大部で起こります。 受精は、化学走性による授精 - 配偶子の相互作用と収束 (遠隔相互作用) によって先行されます。

第二段階受精 - 接触相互作用。 多数の精子細胞が卵子に近づき、その膜と接触します。 卵はその軸の周りを毎分 4 回転の速度で回転し始めます。 これらの動きは、精子尾部の鼓動によって引き起こされ、約 12 時間続きます. 精子は、卵子と接触すると、数万の Zp3 糖タンパク質分子を結合できます. これは、先体反応の開始を示します。 先体反応は、Ca 2 + イオンに対する精子原形質膜の透過性の増加、その脱分極を特徴とし、原形質膜と前先体膜との融合に寄与する。 透明ゾーンは、先体酵素と直接接触しています。 酵素がそれを破壊し、精子が透明ゾーンを通過し、

米。 21.5.受精（ワッサーマンによると変更）：

1-4 - 先体反応の段階; 5 - 透明帯(透明ゾーン); 6 - 囲卵腔; 7 - 原形質膜。 8 - 皮質顆粒。 8a - 皮質反応; 9 - 卵子への精子の侵入。 10 - ゾーン反応

卵の透明帯と原形質膜の間に位置する囲卵腔に入ります。 数秒後、卵細胞の原形質膜の特性が変化し、皮質反応が始まり、数分後に透明ゾーンの特性が変化します（ゾーン反応）。

受精の第2段階の開始は、透明帯の硫酸化多糖類の影響下で発生し、カルシウムイオンとナトリウムイオンが頭部、精子に侵入し、カリウムイオンと水素イオンに置き換えられ、先体膜が破裂します。 卵子への精子の付着は、卵子の透明ゾーンの糖タンパク質画分の炭水化物グループの影響下で発生します。 精子受容体は、頭部の先体の表面にあるグリコシルトランスフェラーゼ酵素です。

米。 21.6. 受精の段階と粉砕の開始 (スキーム):

1 - オボプラズム; 1a - 皮質顆粒; 2 - コア。 3 - 透明ゾーン。 4 - 濾胞上皮。 5 - 精子; 6 - 還元体; 7 - 卵母細胞の有糸分裂の完了。 8 - 受精の結節。 9 - 受精殻。 10 - 女性の前核。 11 - 男性の前核。 12 - シンカリオン; 13 - 受精卵の最初の有糸分裂。 14 - 割球

女性の生殖細胞の受容体を「認識」します。 生殖細胞の接触部位の原形質膜が融合し、プラスモガミーが発生します-両方の配偶子の細胞質の結合です。

哺乳類では、受精時に卵子に入る精子は 1 つだけです。 このような現象を 単精子。受精は、授精に関与する何百もの他の精子によって促進されます。 先体から分泌される酵素 - スペルモリシン (トリプシン、ヒアルロニダーゼ) - は、放射冠を破壊し、卵の透明ゾーンのグリコサミノグリカンを分解します。 分離した濾胞上皮細胞は、卵子に続いて、粘膜の上皮細胞の繊毛のちらつきにより、卵管に沿って移動する集塊にくっつきます。

米。 21.7.人間の卵子と受精卵 (B.P. Khvatov による):

a- 排卵後のヒト卵子：1 - 細胞質; 2 - コア。 3 - 透明ゾーン。 4 - 放射冠を形成する濾胞上皮細胞。 b- 男性と女性の核（前核）の収束段階にあるヒト接合体：1 - 女性の核。 2 - オスコア

第三段階。尾部の頭部と中間部は卵質に侵入します。 精子が卵子に入った後、卵質の周辺で、精子はより密になり（ゾーン反応）、形成されます 受精殻。

皮質反応-卵の原形質膜と皮質顆粒の膜との融合。その結果、顆粒の内容物が囲卵腔に入り、透明ゾーンの糖タンパク質分子に作用します（図21.5）。

このゾーン反応の結果として、Zp3 分子は修飾され、精子受容体としての能力を失います。 厚さ50 nmの受精殻が形成され、多精子症（他の精子の侵入）を防ぎます。

皮質反応のメカニズムには、先体反応の完了後に卵細胞原形質膜に埋め込まれた精子原形質膜のセグメントを介したナトリウムイオンの流入が含まれます。 その結果、細胞の負の膜電位が弱正になります。 ナトリウムイオンの流入は、細胞内デポからのカルシウムイオンの放出と、卵の硝子体におけるその含有量の増加を引き起こします。 これに続いて、皮質顆粒のエキソサイトーシスが行われます。 それらから放出されたタンパク質分解酵素は、透明ゾーンと卵子の原形質膜の間、および精子と透明ゾーンの間の結合を破壊します。 さらに、糖タンパク質が放出され、水と結合して原形質膜と透明ゾーンの間の空間に引き寄せます。 その結果、囲卵腔が形成されます。 ついに、

透明ゾーンの硬化とそこからの受精殻の形成に寄与する要因が放出されます。 多精子症を防ぐメカニズムにより、精子の 1 つの半数体核だけが卵子の 1 つの半数体核と融合する機会を得て、すべての細胞に特徴的な 2 倍体セットの回復につながります。 数分後に精子が卵子に浸透すると、酵素系の活性化に関連する細胞内代謝のプロセスが大幅に強化されます。 精子と卵子との相互作用は、透明ゾーンに含まれる物質に対する抗体によってブロックされます。 これに基づいて、免疫学的避妊の方法が模索されています。

哺乳動物で約12時間続く女性と男性の前核の収束後、単細胞胚である受精卵が形成されます（図21.6、21.7）。 接合子の段階では、 推定ゾーン(緯度。 推定- 胚葉がその後形成される、胞胚の対応するセクションの発生源としての確率、仮定)。

21.2.2. 胞胚の切断と形成

分割する (フィシオ)- 母親のサイズへの娘細胞の成長を伴わない、受精卵の細胞 (割球) への連続的な有糸分裂。

結果として生じる割球は、胚の単一の生物に結合されたままになります。 受精卵では、分裂紡錘体が後退の間に形成されます。

米。 21.8.発生の初期段階にあるヒト胚 (Hertig と Rock によると):

a- 2 つの割球の段階; b- 胚盤胞: 1 - 胚芽細胞; 2 - 栄養膜;

3 - 胚盤胞腔

米。 21.9.ヒト胚の切断、原腸陥入および着床（スキーム）：1 - 破砕。 2 - モウラ; 3 - 胚盤胞; 4 - 胚盤胞腔。 5 - 胚芽細胞。 6 - 栄養膜; 7 - 胚結節： -エピブラスト; b- 下芽細胞; 8 - 受精殻。 9 - 羊膜（外胚葉）小胞。 10 - 胚外間充織。 11 - 外胚葉。 12 - 内胚葉。 13 - 細胞栄養芽層。 14 - シンプラストトロフォブラスト。 15 - 胚盤; 16 - 母体の血とのギャップ。 17 - コリオン; 18 - 羊膜脚。 19 - 卵黄小胞。 20 - 子宮の粘膜。 21 - 卵管

精子によって導入された中心小体によって極に向かって移動します。 前核は、卵子と精子の染色体が組み合わされた二倍体セットの形成とともに前期段階に入ります。

有糸分裂の他のすべての段階を通過した後、受精卵は 2 つの娘細胞に分割されます。 割球（ギリシャ語から。 ブラストス- 胚芽、 メロス- 部）。 分裂の結果として形成された細胞が成長するG 1期間が実質的に存在しないため、細胞は母体の細胞よりもはるかに小さいため、この期間中の胚全体のサイズは、その構成細胞の数は、元の細胞 - 受精卵のサイズを超えません。 これにより、説明したプロセスを呼び出すことが可能になりました 破砕（すなわち、粉砕）、および破砕の過程で形成された細胞 - 割球。

ヒト接合体の切断は、初日の終わりまでに始まり、次のように特徴付けられます。 完全な不均一な非同期。それが発生した最初の数日間

ゆっくり歩く。 受精卵の最初の破砕 (分裂) は 30 時間後に完了し、受精膜で覆われた 2 つの割球が形成されます。 2 つの割球の段階の後には、3 つの割球の段階が続きます。

接合子の最初の破砕から、「暗い」と「軽い」という2種類の割球が形成されます。 「明るい」、小さい割球はより速く粉砕され、胚の真ん中にある大きな「暗い」の周りに1つの層に配置されます. 表面の「軽い」割球から、続いて発生する 栄養膜、胚を母体と結びつけ、栄養を与える。 内部の「暗い」割球の形態 胚芽細胞、そこから胚の体と胚外器官（羊膜、卵黄嚢、尿膜）が形成されます。

3 日目から卵割が速く進み、4 日目には胚は 7 ～ 12 個の割球で構成されます。 50〜60時間後、細胞の密な蓄積が形成されます - モウラ、そして3～4日目には形成が始まります 胚盤胞- 液体で満たされた中空の泡 (図 21.8; 図 21.9 を参照)。

胚盤胞は3日以内に卵管を通って子宮に移動し、4日後に子宮腔に入ります。 胚盤胞は子宮腔内で自由です (ゆるい胚盤胞) 2日以内（5日目と6日目）。 この時までに、胚盤胞 - 胚芽細胞および栄養膜細胞 - の数が最大100まで増加し、栄養膜による子宮腺の分泌の吸収の増加と栄養膜細胞による体液の活発な産生により、胚盤胞のサイズが大きくなります。 (図 21.9 を参照)。 発生の最初の 2 週間の栄養芽層は、母体組織の崩壊生成物 (組織栄養型の栄養) により、胚に栄養を供給します。

胚芽細胞は、胚盤胞の極の 1 つで栄養膜に内部的に付着している生殖細胞の束 (「生殖束」) の形で位置しています。

21.2.4. 移植

着床（lat. 移植- 内殖、発根） - 子宮の粘膜への胚の導入。

移植には 2 つの段階があります。 接着力（癒着）胚が子宮の内面に付着するとき、および 侵入（浸漬） - 子宮の粘膜の組織への胚の導入。 7日目には、移植の準備に関連する栄養膜と胚芽細胞に変化が起こります。 胚盤胞は受精膜を保持しています。 栄養膜では、酵素を含むリソソームの数が増加し、子宮壁の組織の破壊（溶解）が確実になり、それによって胚が粘膜の厚さに導入されます。 栄養膜に現れた微絨毛は、徐々に受精膜を破壊します。 胚結節は平らになり、

の 生殖シールド、原腸陥入の最初の段階の準備が始まります。

移植は約 40 時間続きます (図 21.9、図 21.10 を参照)。 着床と同時に、原腸陥入（胚葉の形成）が始まります。 それ 最初の臨界期発達。

最初の段階で栄養芽層は子宮粘膜の上皮に付着し、その中に2つの層が形成されます - 細胞栄養芽層と シンプラストトロフォブラスト。 第二段階ではタンパク質分解酵素を産生するシンプラストトロフォブラストは、子宮粘膜を破壊します。 同時に、 絨毛栄養膜は、子宮に侵入し、その上皮を順次破壊し、次にその下にある結合組織と血管壁を破壊し、栄養膜は母体の血管の血液と直接接触します。 形成された 移植窩、胚の周囲に出血の領域が現れる。 胚の栄養は、母体の血液から直接行われます（造血型の栄養）。 母親の血液から、胎児はすべての栄養素だけでなく、呼吸に必要な酸素も受け取ります。 同時に、グリコーゲンが豊富な結合組織細胞からの子宮粘膜では、 落葉性細胞。 胚が着床窩に完全に浸された後、子宮粘膜に形成された穴は、血液と子宮粘膜の組織破壊産物で満たされます。 その後、粘膜欠損が消失し、細胞再生により上皮が回復します。

組織栄養性のものに取って代わる造血性タイプの栄養は、質的に新しい胚形成段階への移行を伴う - 原腸陥入の第2段階および胚外器官の産卵。

21.3. 原腸形成と器官形成

原腸形成（緯度から。 ガスター- 胃) - 細胞の再生、成長、指示された運動および分化を伴う化学的および形態形成的変化の複雑なプロセスであり、その結果、外胚葉 (外胚葉)、中胚葉 (中胚葉) および内胚葉) の胚層が形成されます。軸器官と胚組織芽の複合体の発達。

ヒトの原腸陥入は 2 段階で発生します。 第一段階(deeds-nation) は 7 日目に当たり、 第2段（移民） - 子宮内発育の14〜15日目。

で 剥離(緯度から。 ラミナ- プレート)、または 分割、胚結節（胚芽細胞）の材料から、2つのシートが形成されます：外側のシート - エピブラストそして内部 - 下芽細胞、胚盤胞の空洞に面しています。 エピブラスト細胞は、偽重層角柱上皮のように見えます。 下芽細胞 - 小さな立方体、泡状の細胞 -

米。 21.10. 子宮粘膜への着床過程における発育7.5日目および11日目のヒト胚（Hertig and Roccaによる）：

a- 7.5 日間の開発; b- 11日間の開発。 1 - 胚の外胚葉。 2 - 胚の内胚葉。 3 - 羊膜小胞。 4 - 胚外間充織。 5 - 細胞栄養芽層。 6 - シンプラストトロフォブラスト。 7 - 子宮腺; 8 - 母体の血とのギャップ。 9 - 子宮の粘膜の上皮。 10 - 子宮の粘膜の独自のプレート。 11 - 一次絨毛

プラズマは、エピブラストの下に薄い層を形成します。 エピブラスト細胞の一部は後に壁を形成します 羊膜嚢、 8日目に形成され始めます。 羊膜小胞の底部の領域では、胚盤胞細胞の小さなグループが残っています - 胚の体と胚外器官の発達に使われる材料です。

剥離に続いて、細胞は外側と内側のシートから胚盤胞の空洞に追い出され、形成をマークします 胚外間充織。 11日目までに、間充織は栄養膜まで成長し、絨毛膜が形成されます - 一次絨毛膜絨毛を持つ胚の絨毛膜です（図21.10を参照）。

第2段原腸陥入は、細胞の移動 (移動) によって発生します (図 21.11)。 細胞の動きは、羊膜小胞の底の領域で発生します。 細胞の流れは、細胞の再生の結果として、前から後ろの方向、中心に向かって深部に発生します (図 21.10 を参照)。 これにより、一次ストリークが形成されます。 ヘッドエンドでは、プライマリストリークが太くなり、形成されます 主要な、また 頭、結び目(図 21.12)、ここから頭の突起が始まります。 頭部突起は、上芽細胞と下芽細胞の間で頭蓋方向に成長し、さらに、胚の軸を決定する胚の脊索の発達を引き起こし、軸骨格の骨の発達の基礎となります。 ホラの周りには将来的に脊柱が形成されます。

一次線条からエピブラストとハイポブラストの間の空間に移動する細胞物質は、中胚葉の翼の形で傍索状に位置しています。 エピブラスト細胞の一部がハイポブラストに導入され、腸内胚葉の形成に関与します。 その結果、胚は3つの胚葉からなる平らな円盤の形で3層構造を獲得します。 外胚葉、中胚葉と 内胚葉。

原腸陥入のメカニズムに影響を与える要因。原腸陥入の方法と速度は、多くの要因によって決定されます。細胞の再生、分化、および運動の非同期性を決定する背腹代謝勾配。 細胞群の移動に寄与する細胞の表面張力と細胞間接触。 誘導因子が重要な役割を果たします。 G. Spemann によって提案された組織センターの理論によると、誘導子 (組織化因子) は胚の特定の部分で発生し、胚の他の部分に誘導効果をもたらし、特定の方向にそれらの発達を引き起こします。 順番に行動するいくつかのオーダーのインダクター (オーガナイザー) があります。 例えば、一次オーガナイザーは外胚葉から神経板の発達を誘導することが証明されています。 神経板には、二次オーガナイザーが現れ、神経板の一部をアイカップなどに変換します。

現在、多くの誘導物質（タンパク質、ヌクレオチド、ステロイドなど）の化学的性質が解明されています。 細胞間相互作用におけるギャップ結合の役割は確立されています。 1つの細胞から発せられるインダクタの作用の下で、誘導された細胞は特異的に反応する能力を持ち、発達の経路を変えます。 誘導作用を受けていない細胞は、以前の効力を保持しています。

胚葉と間充織の分化は、2 週目の終わりから 3 週目の初めに始まります。 細胞の一部は胚の組織や器官の原基に変換され、もう一方は胚外器官に変換されます (第 5 章、スキーム 5.3 を参照)。

米。 21.11. 2 週齢のヒト胚の構造。 原腸陥入の第2段階（スキーム）：

a- 胚の横断面; b- 胚盤 (羊水小胞の側から見た図)。 1 - 絨毛膜上皮; 2 - 絨毛膜間葉; 3 - 母体の血で満たされた隙間。 4 - 二次絨毛の基部。 5 - 羊膜脚; 6 - 羊膜小胞。 7 - 卵黄小胞。 8 - 原腸陥入の過程における胚シールド。 9 - 一次ストリップ。 10 - 腸内胚葉の基礎。 11 - 卵黄上皮。 12 - 羊膜の上皮。 13 - 一次結び目; 14 - 脊索前プロセス。 15 - 胚外中胚葉。 16 - 胚外外胚葉。 17 - 胚外内胚葉。 18 - 胚外胚葉。 19 - 胚内胚葉

米。 21.12.ヒト胚 17 日 (「クリミア」)。 グラフィック再構成: a-軸方向原基および最終的な心血管系の投影を伴う胚盤（上面図）。 b- 軸タブを通る矢状 (中央) セクション。 1 - 心内膜の両側ブックマークの投影。 2 - 心膜体腔の両側原基の投射。 3 - 体血管の両側原基の投影。 4 - 羊膜脚; 5 - 羊膜脚の血管。 6 - 卵黄嚢の壁にある血の島。 7 - 尿膜湾。 8 - 羊膜嚢の空洞。 9 - 卵黄嚢の空洞。 10 - 栄養膜; 11 - 弦過程; 12 - ヘッドノット。 シンボル: プライマリ ストリップ - 垂直ハッチング。 一次頭部結節は十字で示されます。 外胚葉 - 陰影なし; 内胚葉 - ライン; 胚外中胚葉 - ポイント (N. P. Barsukov および Yu. N. Shapovalov による)

胚葉と間充織の分化は、組織と器官原基の出現につながりますが、非同時（異時性）に発生しますが、相互接続（統合的に）され、組織原基の形成をもたらします。

21.3.1. 外胚葉分化

外胚葉が分化するにつれて、それらは形成されます 胚の部分 -真皮外胚葉、神経外胚葉、プラコード、脊索前板、および 胚外外胚葉、これは、羊膜の上皮内層の形成の源です。 脊索の上に位置する外胚葉の小さな部分 (神経外胚葉)、差別化をもたらす 神経管と 神経堤。 皮膚外胚葉皮膚の重層扁平上皮を生じさせる (表皮)およびその派生物、目の角膜および結膜の上皮、口腔の上皮、歯のエナメル質およびクチクラ、肛門直腸の上皮、膣の上皮内層。

神経形成- 神経管の形成過程 - 時間的に不均等に進行する 各種パーツ胚芽。 神経管の閉鎖は頸部領域で始まり、その後後方に広がり、脳小胞が形成される頭蓋方向にややゆっくりと広がります。 およそ25日目に、神経管は完全に閉鎖され、前端と後端の2つの閉じていない開口部のみが外部環境と通信します - 前部および後部神経孔(図 21.13)。 後部神経孔が対応 神経腸管。 5 ～ 6 日後、両方の神経孔が過成長します。 神経管から、脳と脊髄のニューロンと神経膠細胞、目の網膜と嗅覚器官が形成されます。

神経襞の側壁が閉じて神経管が形成されると、神経外胚葉と残りの（皮膚）外胚葉の接合部に形成される神経外胚葉細胞のグループが現れます。 これらの細胞は、最初に神経管と外胚葉の間の両側に縦方向の列に配置され、形成されます。 神経堤。神経堤細胞は移動することができます。 体幹では、真皮の表層に移動する細胞もあれば、腹側方向に移動する細胞もあり、副交感神経節と交感神経節、クロム親和性組織、副腎髄質のニューロンと神経膠細胞を形成します。 一部の細胞は、脊髄節のニューロンと神経膠細胞に分化します。

エピブラストから細胞が放出される 脊索前板、これは、腸管の頭の組成に含まれています。 脊索前板の材料から、消化管の前部の重層上皮とその派生物がその後発達します。 さらに、気管、肺および気管支の上皮、ならびに咽頭および食道の上皮内層、鰓ポケットの派生物である胸腺などは、脊索前板から形成されます。

A. N. バザノフによると、食道と気道の内層の形成源は頭腸の内胚葉です。

米。 21.13.ヒト胚の神経形成：

a- 背面からの眺め; b- 断面。 1 - 前神経孔。 2 - 後部神経孔。 3 - 外胚葉; 4 - 神経板。 5 - 神経溝。 6 - 中胚葉。 7 - コード; 8 - 内胚葉; 9 - 神経管。 10 - 神経堤。 11 - 脳。 12 - 脊髄。 13 - 脊柱管

米。 21.14.体幹の襞と余分な呼吸器官の形成段階にあるヒト胚（P. Petkovによる）：

1 - シンプラストトロフォブラスト; 2 - 細胞栄養芽層。 3 - 胚外間充織。 4 - 羊膜脚の場所。 5 - 一次腸。 6 - 羊膜腔。 7 - 羊膜外胚葉。 8 - 胚外羊膜間葉; 9 - 卵黄小胞の空洞。 10 - 卵黄小胞の内胚葉。 11 - 卵黄嚢の胚外間充織。 12 - 尿膜。 矢印は体幹のひだの形成方向を示しています

胚外胚葉の一部として、内耳の上皮構造の発生源であるプラコードが敷設されています。 外呼吸の外胚葉から、羊膜と臍帯の上皮が形成されます。

21.3.2. 内胚葉分化

内胚葉の分化は、胚の体内での腸管の内胚葉の形成と、卵黄小胞と尿膜の内層を形成する胚外内胚葉の形成につながります (図 21.14)。

腸管の分離は、幹のひだの出現から始まります。 後者は深化し、将来の腸の腸内胚葉を卵黄嚢の胚外内胚葉から分離します。 胚の後部では、結果として生じる腸には、尿膜の内胚葉増殖が生じる内胚葉の部分も含まれます。

腸管の内胚葉から、胃、腸、およびそれらの腺の単層外皮上皮が発達します。 さらに、このことから

真皮は、肝臓と膵臓の上皮構造を発達させます。

胚体外内胚葉は、卵黄嚢と尿膜の上皮を生じさせます。

21.3.3. 中胚葉分化

このプロセスは、胚形成の 3 週目に始まります。 中胚葉の背側の部分は、弦の側面にある密集したセグメント、つまり体節に分割されています。 背側中胚葉の分割と体節の形成のプロセスは、胚の頭部で始まり、急速に尾側に広がります。

発生22日目の胚には、25日 - 14、30日 - 30、35日 - 43-44の7対のセグメントがあります。 体節とは異なり、中胚葉 (内臓節) の腹側部分はセグメント化されていませんが、内臓と頭頂の 2 つのシートに分かれています。 体節と内臓節をつなぐ中胚葉の小さな部分は、セグメント - セグメント脚（ネフロゴノトーム）に分かれています。 胚の後端では、これらの分裂の分割は起こりません。 ここでは、分節脚の代わりに、分節化されていない腎原基（腎原索）があります。 傍中腎管も胚の中胚葉から発達します。

体節は、横紋筋骨格筋組織を生じさせる筋節、骨および軟骨組織の発達の源である硬化節、および皮膚の結合組織の基礎を形成する皮膚節、すなわち真皮の 3 つの部分に分化します。 .

分節脚（ネフロゴノトーム）から腎臓、生殖腺、輸精管の上皮が発達し、傍中腎管から - 子宮の上皮、卵管（卵管）、および膣の一次内膜の上皮が発達します。

内臓の頭頂葉と内臓葉は、漿膜 - 中皮 - の上皮内層を形成します。 中胚葉（心筋板）の内臓層の一部から、心臓の中殻と外殻 - 心筋と心外膜、および副腎皮質が発達します。

胚体内の間充織は、血液細胞や造血器官、結合組織、血管、平滑筋組織、ミクログリアなど、多くの構造の形成の源です（第5章を参照）。 胚外中胚葉から、間充織が発達し、羊膜、尿膜、絨毛膜、卵黄小胞などの胚外器官の結合組織が生じます。

胚の結合組織とその暫定器官は、細胞間物質の高い親水性、非晶質物質中のグリコサミノグリカンの豊富さによって特徴付けられます。 暫定器官の結合組織は、胚と母体との間の接続を確立する必要があるため、器官の原基よりも速く分化します。

それらの発達を確実にします（例えば、胎盤）。 絨毛膜間葉の分化は早期に発生しますが、表面全体で同時に発生するわけではありません。 このプロセスは、胎盤の発達において最も活発です。 最初の線維構造もここに現れ、子宮内の胎盤の形成と強化に重要な役割を果たします。 絨毛の間質の線維構造の発達に伴い、好銀性プレコラーゲン線維が連続的に形成され、次にコラーゲン線維が形成されます。

ヒト胚の発生の2ヶ月目で、骨格と皮膚の間充織、ならびに心臓壁と大血管の間充織の分化が最初に始まります。

筋肉質で弾性のあるタイプのヒト胚の動脈、および胎盤の幹（アンカー）絨毛とその枝の動脈には、より速い収縮の特性を持つデスミン陰性の平滑筋細胞が含まれています。

ヒト胚の発生の7週目に、小さな脂質封入体が皮膚間充織と内臓の間充織に現れ、その後（8〜9週）脂肪細胞が形成されます。 心血管系の結合組織の発達に続いて、肺と消化管の結合組織が分化します。 ヒト胚（長さ 11 ～ 12 mm）の間葉の分化は、発生の 2 か月目で、細胞内のグリコーゲン量の増加から始まります。 同じ領域では、ホスファターゼの活性が高まり、その後、分化の過程で糖タンパク質が蓄積し、RNAとタンパク質が合成されます。

実りの時期。胎児期は第 9 週から始まり、胎児と母親の両方の体で起こる重要な形態形成プロセスによって特徴付けられます (表 21.1)。

表 21.1.人の子宮内発育の簡単なカレンダー (R. K. ダニロフ、T. G. ボロヴォイ、2003 年による追加)

表の続き。 21.1

表の続き。 21.1

表の続き。 21.1

表の続き。 21.1

表の続き。 21.1

表の続き。 21.1

表の続き。 21.1

テーブルの終わり。 21.1

21.4. 生殖器外器官

胚の体外で胚形成の過程で発達する胚外器官は、胚自体の成長と発達を確実にするさまざまな機能を果たします。 胚を取り囲むこれらの器官のいくつかは、 胚膜。これらの臓器には、羊膜、卵黄嚢、尿膜、絨毛膜、胎盤が含まれます (図 21.15)。

胚体外器官の組織の発生源は、栄養外胚葉と 3 つの胚葉すべてです (スキーム 21.1)。 生地の一般特性

米。 21.15.ヒト胚における胚外器官の発達（スキーム）：1 - 羊膜小胞。 1a - 羊膜腔; 2 - 胚の体。 3 - 卵黄嚢; 4 - 胚体外体腔; 5 - 絨毛膜の一次絨毛。 6 - 絨毛膜の二次絨毛。 7 - 尿膜茎; 8 - 絨毛膜の三次絨毛。 9 - アラントワ; 10 - 臍帯; 11 - 滑らかな絨毛膜。 12 - 子葉

スキーム 21.1.胚体外器官の組織の分類 (V. D. Novikov、G. V. Pravotorov、Yu. I. Sklyanov による)

彼女の胚体外器官と決定的な器官との違いは次のとおりです。1）組織の発達が減少し、加速されます。 2) 結合組織には細胞形態はほとんど含まれていませんが、グリコサミノグリカンが豊富な無定形物質が多く含まれています。 3）胚外器官の組織の老化は、胎児の発育の終わりまでに非常に急速に起こります。

21.4.1. 羊膜

羊膜- 胚の発生のための水中環境を提供する一時的な器官。 それは、脊椎動物が水から陸へと放出されたことに関連して、進化の過程で生じました。 ヒトの胚形成では、原腸陥入の第 2 段階で、最初はエピブラストの一部として小さな小胞として現れます。

羊膜小胞の壁は、胚外外胚葉および胚外間充織の細胞の層からなり、その結合組織を形成します。

羊膜は急速に増加し、第 7 週の終わりまでに、その結​​合組織は絨毛膜の結合組織と接触します。 同時に、羊膜上皮は羊膜茎に移行し、これは後に臍帯に変わり、臍輪の領域で胚の皮膚の上皮被覆と融合します。

羊膜は、胎児が存在する羊水で満たされたリザーバーの壁を形成します (図 21.16)。 羊膜の主な機能は、発生中の生物に環境を提供し、機械的損傷から保護する羊水の産生です。 羊膜の腔に面する羊膜の上皮は、羊水を放出するだけでなく、それらの再吸収にも関与します。 必要な塩の組成と濃度は、妊娠が終わるまで羊水で維持されます。 羊膜は保護機能も果たし、有害物質が胎児に侵入するのを防ぎます。

初期段階の羊膜の上皮は単層の平らで、互いに密接に隣接する大きな多角形の細胞によって形成され、その中には多くの有糸分裂があります。 胚形成の 3 ヶ月目に、上皮は角柱状に変化します。 上皮の表面には微絨毛があります。 細胞質には常に小さな脂肪滴とグリコーゲン顆粒が含まれています。 細胞の先端部分にはさまざまなサイズの液胞があり、その内容物は羊膜腔に放出されます。 胎盤ディスクの領域の羊膜の上皮は、単層の角柱状で、時には複数列であり、主に分泌機能を果たしますが、胎盤外羊膜の上皮は主に羊水を吸収します。

羊膜の結合組織間質では、基底膜、密な線維性結合組織の層、および緩い線維性結合組織の海綿状の層が区別され、

米。 21.16.胚、胚外器官、子宮膜の関係のダイナミクス:

a- ヒト胚発生9.5週間 (顕微鏡写真): 1 - 羊膜; 2 - コリオン; 3 - 胎盤の形成; 4 - へその緒

絨毛膜と共通の羊膜。 密な結合組織の層では、基底膜の下にある無細胞部分と細胞部分を区別することができます。 後者は線維芽細胞のいくつかの層で構成され、その間にコラーゲンの細い束と互いに密接に隣接する網状線維の密なネットワークがあり、シェルの表面に平行に配向された不規則な形状の格子を形成します。

海綿状の層は、コラーゲン繊維のまばらな束を持つ緩い粘液結合組織によって形成されます。これは、密な結合組織の層にあるものの続きであり、羊膜と絨毛膜を接続します。 この接続は非常に壊れやすいため、両方のシェルは簡単に分離できます。 結合組織の主成分には多くのグリコサミノグリカンが含まれています。

21.4.2. 卵黄嚢

卵黄嚢- 進化の中で最も古い胚外器官で、胚の発生に必要な栄養素 (卵黄) を蓄積する器官として生じました。 人間では、これは基本的な形成 (卵黄小胞) です。 それは、胚外内胚葉および胚外中胚葉（間葉）によって形成される。 ヒトの発育の第 2 週に現れる、胚の栄養中の卵黄小胞は、

米。 21.16.継続

b- 図：1 - 子宮の筋肉膜。 2- 脱落膜基底; 3 - 羊膜腔。 4 - 卵黄嚢の空洞。 5 - 胚体外体腔（絨毛膜腔）; 6- 脱落膜カプセル; 7 - 脱落膜頭頂葉; 8 - 子宮腔。 9 - 子宮頸部。 10 - 胚; 11 - 絨毛膜の三次絨毛。 12 - 尿膜; 13 - 臍帯の間充織： a- 絨毛膜絨毛の血管; b- 母体の血液が入った裂孔 (Hamilton、Boyd、Mossman による)

発育の第 3 週から、胎児と母体の関係、つまり造血栄養が確立されるため、参加は非常に短いです。 脊椎動物の卵黄嚢は、胎児に酸素と栄養素を供給する最初の血球と最初の血管を形成する壁の最初の器官です。

卵黄嚢の上に胚を持ち上げる幹の襞が形成されると、腸管が形成され、卵黄嚢は胚の体から分離されます。 胚と卵黄嚢との接続は、卵黄茎と呼ばれる中空の索の形のままです。 造血器官として、卵黄嚢は7〜8週目まで機能し、その後逆の発達を経て、胎盤への血管の導体として機能する細い管の形で臍帯に残ります.

21.4.3. アラントワ

尿膜は、胚の尾部にある小さな指のような突起で、羊膜の茎に成長します。 卵黄嚢に由来し、胚体外内胚葉と内臓中胚葉で構成されています。 ヒトでは、尿膜は重要な発達には達していませんが、臍帯にある血管が絨毛膜に向かって成長するため、胚の栄養と呼吸を提供する役割は依然として大きいです。 尿膜の近位部分は卵黄の茎に沿って位置し、遠位部分は成長して、羊膜と絨毛膜の間の隙間に成長します。 ガス交換と排泄の器官です。 酸素は尿膜の血管を通して運ばれ、胚の代謝産物は尿膜に放出されます。 胚形成の 2 か月目で、尿膜は減少し、減少した卵黄小胞と一緒に臍帯の一部である細胞のコードに変わります。

21.4.4. へその緒

臍帯、または臍帯は、胚（胎児）を胎盤に接続する弾性コードです。 それは、血管 (2 本の臍動脈と 1 本の静脈) および卵黄嚢と尿膜の痕跡を伴う粘液結合組織を取り囲む羊膜によって覆われています。

「ウォートンゼリー」と呼ばれる粘液結合組織は、臍帯の弾力性を確保し、臍帯血管を圧迫から保護し、それによって胚への栄養素と酸素の継続的な供給を保証します. これに加えて、血管外手段による胎盤から胚への有害物質の浸透を防ぎ、保護機能を果たします。

免疫細胞化学的方法により、臍帯、胎盤、および胚の血管に不均一な平滑筋細胞 (SMC) が存在することが確立されました。 静脈では、動脈とは対照的に、デスミン陽性のSMCが見つかりました。 後者は、静脈のゆっくりとした強直性収縮を提供します。

21.4.5. コリオン

コリオン、また 絨毛鞘、哺乳動物で初めて出現し、栄養膜および胚外中胚葉から発生します。 最初に、栄養膜は、一次絨毛を形成する細胞の層によって表されます。 それらはタンパク質分解酵素を分泌し、その助けを借りて子宮粘膜が破壊され、着床が行われます。 2週目に、栄養芽層は、内細胞層（細胞栄養芽層）と細胞層の派生物であるシンプラスト外層（symplastotrophoblast）の形成により、2層構造を獲得します。 胚芽細胞の周辺に沿って現れる胚体外間充織 (ヒトでは発生の 2 ～ 3 週目) は、栄養膜に成長し、それとともに二次上皮間充織絨毛を形成します。 この時点から、栄養膜は絨毛膜または絨毛膜に変わります(図21.16を参照)。

第 3 週の初めに、毛細血管が成長して絨毛膜の絨毛と三次絨毛が形成されます。 これは、胚の造血栄養の始まりと一致します。 絨毛膜のさらなる発達は、外層（シンプラスト）のタンパク質分解活性による子宮粘膜の破壊と胎盤の発達という2つのプロセスに関連しています。

21.4.6. 胎盤

プラセンタ（子供の居場所）ヒトは、円盤状の血脈性絨毛胎盤のタイプに属します（図21.16;図21.17を参照）。 これは、胎児と母体をつなぐさまざまな機能を持つ重要な一時的な器官です。 同時に、胎盤は母親の血液と胎児の間に障壁を作ります。

胎盤は、胚、または胎児の 2 つの部分で構成されています。 (胎児の部分)そして母性 （マテルナ）。胎児の部分は、枝分かれした絨毛膜と、その内側から絨毛膜に付着する羊膜で表され、母体の部分は、出産時に拒絶される変形した子宮粘膜です。 (脱落膜基底)。

胎盤の発達は、血管が二次絨毛および三次絨毛の形態に成長し始める第 3 週に始まり、妊娠 3 か月の終わりまでに終了します。 船の周りの6〜8週目

米。 21.17.血絨毛膜胎盤。 絨毛膜絨毛の発達のダイナミクス： a- 胎盤の構造 (矢印は、血管内および絨毛が除去された隙間の 1 つの血液循環を示します): 1 - 羊膜上皮。 2 - 絨毛膜; 3 - 絨毛; 4 - フィブリノイド; 5 - 卵黄小胞。 6 - 臍帯。 7 - 胎盤中隔。 8 - ラクナ; 9 - 螺旋動脈。 10 - 子宮内膜の基底層。 11 - 子宮筋層; b- 一次栄養膜絨毛の構造 (第 1 週); の- 絨毛膜の二次上皮間葉絨毛の構造（2週目）; G- 三次絨毛膜絨毛の構造 - 血管を伴う上皮間葉（3週目）; d- 絨毛膜絨毛の構造（3ヶ月目）; e- 絨毛膜絨毛の構造 (9 か月目): 1 - 絨毛間隙。 2 - 微絨毛; 3 - シンプラストトロフォブラスト; 4 - シンプラストトロフォブラスト核。 5 - 細胞栄養芽層。 6 - 細胞栄養膜の核。 7 - 基底膜。 8 - 細胞間スペース。 9 - 線維芽細胞。 10 - マクロファージ (Kashchenko-Hofbauer 細胞); 11 - 内皮細胞。 12 - 血管の内腔。 13 - 赤血球。 14 - 毛細血管の基底膜（E.M. Schwirstによる）

結合組織要素が区別されます。 ビタミンAとCは、繊維芽細胞の分化とそれらによるコラーゲンの合成に重要な役割を果たしており、十分に摂取しないと、胚と母体との結合の強さが破壊され、自然流産の脅威が生じます.

絨毛膜の結合組織の主な物質には、胎盤透過性の調節に関連するかなりの量のヒアルロン酸とコンドロイチン硫酸が含まれています。

胎盤の発達に伴い、絨毛膜のタンパク質分解活性、および組織栄養栄養から造血栄養への変化により、子宮粘膜の破壊が起こります。 これは、絨毛膜の絨毛が、子宮内膜の破壊された血管から涙腺腔に流れ出た母親の血液によって洗われることを意味します。 しかし、通常の状態では母親と胎児の血液が混ざり合うことはありません。

血絨毛膜バリア、両方の血流を分離し、胎児血管の内皮、血管を取り囲む結合組織、絨毛膜絨毛の上皮 (細胞栄養芽層およびシンプラスト栄養芽層)、さらに、外側から絨毛を覆うこともあるフィブリノイドで構成されます。

胚芽、また 胎児、一部 3ヶ月の終わりまでの胎盤は、細胞およびシンプラストトロホブラスト（還元性細胞栄養芽層を覆う多核構造）で覆われた線維性（コラーゲン性）結合組織からなる枝分かれした絨毛膜板によって表されます。 絨毛膜（幹、アンカー）の分岐絨毛は、子宮筋層に面する側でのみよく発達しています。 ここで、それらは胎盤の厚さ全体を通過し、上部が破壊された子宮内膜の基底部に突き当たります。

発達の初期段階における絨毛膜上皮、または細胞栄養芽層は、楕円形の核を持つ単層上皮によって表されます。 これらの細胞は、有糸分裂によって再生します。 それらは、シンプラストトロフォブラストを発症します。

シンプラスト栄養芽層には、多数のさまざまなタンパク質分解酵素および酸化酵素 (ATPアーゼ、アルカリ性および酸性

米。 21.18. 17 日齢のヒト胚 (「クリミア」) の絨毛膜絨毛のセクション。 顕微鏡写真:

1 - シンプラストトロフォブラスト; 2 - 細胞栄養芽層。 3 - 絨毛膜間充織（N. P. Barsukovによる）

- 合計約 60) で、その役割に関連付けられています。 代謝プロセス母親と胎児の間。 飲作用小胞、リソソーム、およびその他のオルガネラは、細胞栄養膜およびシンプラストで検出されます。 2 か月目から、絨毛膜上皮は薄くなり、徐々に symplastotrophoblast に置き換わります。 この期間中、シンプラスト栄養芽層の厚さは細胞栄養芽層を超えます。 9 ～ 10 週目に、シンプラストが薄くなり、その中の核の数が増加します。 ラクナに面したシンプラストの表面には、多数の微絨毛が刷子縁の形で現れます（図21.17;図21.18、21.19を参照）。

シンプラストトロホブラストと細胞栄養芽層の間にスリット状の超顕微鏡的空間があり、栄養芽層の基底膜までの場所に達し、栄養物質、ホルモンなどの両側浸透の条件を作り出します.

妊娠の後半、特に妊娠の終わりには、栄養膜が非常に薄くなり、絨毛がフィブリン様の好酸性の塊で覆われます。フィブリノイド」）。

妊娠期間の増加に伴い、マクロファージとコラーゲンを産生する分化した線維芽細胞の数が減少し、

米。 21.19.妊娠28週目の胎盤関門。 電子顕微鏡写真、倍率 45,000 (U. Yu. Yatsozhinskaya による):

1 - シンプラストトロフォブラスト; 2 - 細胞栄養芽層。 3 - 栄養膜の基底膜。 4 - 内皮の基底膜。 5 - 内皮細胞。 6 - 毛細血管内の赤血球

線維細胞。 コラーゲン繊維の数は増加していますが、妊娠が終わるまでほとんどの絨毛では重要ではありません。 ほとんどの間質細胞 (筋線維芽細胞) は、細胞骨格収縮タンパク質 (ビメンチン、デスミン、アクチン、ミオシン) の含有量の増加によって特徴付けられます。

形成された胎盤の構造的および機能的単位は子葉であり、茎（「アンカー」）の絨毛とその

2 次および 3 次 (最終) ブランチ。 胎盤の子葉の総数は200に達します。

マザー部胎盤は、母体の血液で満たされたギャップと同様に、子葉を互いに分離する基底板と結合組織中隔によって表されます。 栄養膜細胞 (末梢栄養膜) は、幹絨毛と鞘の間の接触点にも見られます。

妊娠の初期段階では、絨毛膜絨毛は、胎児に最も近い主な脱落子宮膜の層を破壊し、その場所に母体の血液で満たされた裂孔が形成され、そこに絨毛膜絨毛が自由にぶら下がります。

脱落膜の破壊されていない深い部分は、栄養膜とともに、基底板を形成します。

子宮内膜の基底層（基底層）- 子宮内膜の結合組織 落葉性細胞。 これらの大きく、グリコーゲンが豊富な結合組織細胞は、子宮粘膜の深層に位置しています。 それらは明確な境界、丸みを帯びた核、好酸性の細胞質を持っています。 妊娠 2 か月目には、脱落膜細胞が著しく拡大します。 それらの細胞質では、グリコーゲンに加えて、脂質、グルコース、ビタミンC、鉄、非特異的エステラーゼ、コハク酸および乳酸のデヒドロゲナーゼが検出されます。 基底板では、より多くの場合、胎盤の母体部分への絨毛の付着部位に、末梢細胞栄養芽層細胞のクラスターが見られます。 それらは脱落膜細胞に似ていますが、細胞質の好塩基性がより強いという点で異なります。 絨毛膜絨毛に面する基底板の表面には、無定形の物質 (ロールのフィブリノイド) があります。 フィブリノイドは、母胎児系における免疫学的恒常性を確保する上で重要な役割を果たします。

分岐した滑らかな絨毛膜の境界、つまり胎盤円板の端にある主要な脱落シェルの一部は、胎盤の発達中に破壊されません。 絨毛膜までしっかり伸びて、 エンドプレート、胎盤のラクナからの血液の流出を防ぎます。

ラクナ内の血液は絶え間なく循環しています。 それは、子宮の筋肉膜からここに入る子宮動脈から来ます. これらの動脈は胎盤中隔に沿って走り、小腔に通じています。 母体の血液は、大きな穴のあるラクナから始まる静脈を通って胎盤から流れます。

胎盤の形成は、妊娠 3 か月の終わりに終了します。 胎盤は、栄養、組織の呼吸、成長、この時期までに形成された胎児器官の基礎の調節、およびその保護を提供します。

胎盤の機能。胎盤の主な機能：1）呼吸。 2) 栄養素の輸送; 水; 電解質と免疫グロブリン; 3) 排泄物; 4) 内分泌; 5) 子宮筋収縮の調節への参加。

呼吸胎児は、母体のヘモグロビンに結合した酸素によって供給されます。この酸素は、胎盤を通って胎児の血液に拡散し、そこで胎児のヘモグロビンと結合します。

(HbF)。 胎児の血液中の胎児ヘモグロビンに関連する CO 2 も、胎盤を通って拡散し、母親の血液に入り、そこで母体のヘモグロビンと結合します。

輸送胎児の発育に必要なすべての栄養素（グルコース、アミノ酸、脂肪酸、ヌクレオチド、ビタミン、ミネラル）のうち、母体の血液から胎盤を通って胎児の血液に入り、逆に母体の血液から排泄される代謝産物体から母親の血液に入る（排泄機能）。 電解質と水は、拡散と飲作用によって胎盤を通過します。

シンプラストトロフォブラストの飲作用小胞は、免疫グロブリンの輸送に関与しています。 胎児の血液に入る免疫グロブリンは、母体の病気の間に入る可能性のある細菌抗原の可能な作用から胎児を受動的に免疫します。 出生後、母親の免疫グロブリンは破壊され、細菌抗原の作用により、子供の体内で新たに合成されたものに置き換わります。 胎盤を通して、IgG、IgAが羊水に浸透します。

内分泌機能胎盤は、妊娠中の胚と母体の相互作用を確実にする多くのホルモンを合成および分泌する能力を持っているため、最も重要なものの1つです. 胎盤ホルモン産生部位は、細胞栄養芽層、特にシンプラスト栄養芽層、および脱落膜細胞です。

胎盤は最初に合成されたものの 1 つです。 絨毛性ゴナドトロピン、その濃度は妊娠の2〜3週目に急速に増加し、8〜10週目に最大に達し、胎児の血液では母親の血液よりも10〜20倍高くなります。 このホルモンは、下垂体による副腎皮質刺激ホルモン（ACTH）の産生を刺激し、コルチコステロイドの分泌を高めます。

妊娠の発達に重要な役割を果たします 胎盤ラクトゲン、プロラクチンと下垂体黄体刺激ホルモンの活性を持っています。 妊娠の最初の 3 か月間、卵巣の黄体でのステロイド産生をサポートし、炭水化物とタンパク質の代謝にも関与します。 母親の血中濃度は、妊娠 3 ～ 4 か月で徐々に増加し、その後も増加し続け、9 か月までに最大になります。 このホルモンは、母体および胎児の下垂体プロラクチンとともに、肺サーファクタントおよび胎児胎盤浸透圧調節の産生において役割を果たします。 その高濃度は羊水に見られます (母親の血液の 10 ～ 100 倍)。

絨毛膜と脱落膜では、プロゲステロンとプレグナンジオールが合成されます。

プロゲステロン (卵巣の黄体によって最初に生成され、胎盤の 5 ～ 6 週目から生成される) は、子宮の収縮を抑制し、その成長を刺激し、免疫抑制効果を持ち、胎児の拒絶反応を抑制します。 母体内のプロゲステロンの約 3/4 が代謝されてエストロゲンに変換され、一部が尿中に排泄されます。

エストロゲン (エストラジオール、エストロン、エストリオール) は、妊娠中期に胎盤 (絨毛膜) 絨毛の symplasto-trophoblast で生成され、妊娠の終わりまでに生成されます。

妊娠すると、その活動は10倍になります。 それらは、子宮の過形成および肥大を引き起こす。

また、胎盤ではメラノサイト刺激ホルモンや副腎皮質刺激ホルモン、ソマトスタチンなどが合成されます。

胎盤にはポリアミン (スペルミン、スペルミジン) が含まれており、子宮筋層の平滑筋細胞における RNA 合成の促進に影響を与え、それらを破壊するオキシダーゼも含まれています。 生体アミン - ヒスタミン、セロトニン、チラミン - を破壊するアミンオキシダーゼ（ヒスタミナーゼ、モノアミンオキシダーゼ）が重要な役割を果たします。 妊娠中、それらの活性は増加し、生体アミンの破壊と、胎盤、子宮筋層、および母体血中の後者の濃度の低下に寄与します。

出産中、ヒスタミンとセロトニンは、カテコールアミン（ノルエピネフリン、アドレナリン）とともに、子宮の平滑筋細胞（SMC）の収縮活動の刺激剤であり、妊娠の終わりまでに、急激な減少によりそれらの濃度が大幅に増加します（アミノオキシダーゼ（ヒスタミナーゼなど）の活性で2倍）。

労働活動が弱いと、ヒスタミナーゼなどのアミノオキシダーゼの活性が増加します（5倍）。

正常な胎盤は、タンパク質に対する絶対的な障壁ではありません。 特に、妊娠3ヶ月の終わりに、フェトプロテインは胎児から母体の血液に少量（約10％）浸透しますが、母体のリンパ球の細胞毒性はその間に減少するため、母体の有機体はこの抗原を拒絶しません。妊娠。

胎盤は、多数の母体細胞および細胞傷害性抗体が胎児に移行するのを防ぎます。 これにおける主な役割は、部分的に損傷を受けた栄養芽層を覆うフィブリノイドによって演じられます。 これにより、胎盤および胎児の抗原が絨毛間腔に侵入するのを防ぎ、胎児に対する母親の体液性および細胞性の「攻撃」も弱めます。

結論として、ヒト胚の発生の初期段階の主な特徴に注意してください。1）非同期型の完全な破砕と「明るい」および「暗い」割球の形成。 2) 胚体外器官の早期分離と形成。 3) 羊膜小胞の早期形成および羊膜ひだの欠如; 4）原腸陥入の段階での2つのメカニズムの存在 - 層間剥離と移民。その間に暫定器官の発達も起こります。 5)間質型の移植。 6) 羊膜、絨毛膜、胎盤の発達が強く、卵黄嚢と尿膜の発達が弱い。

21.5. 母子システム

母胎児システムは妊娠中に発生し、母体と胎児の体、およびそれらの間のリンクである胎盤という 2 つのサブシステムを含みます。

母親の体と胎児の体との間の相互作用は、主に神経液性メカニズムによって提供されます。 同時に、次のメカニズムは両方のサブシステムで区別されます：受容体、知覚情報、調節、処理、および実行。

母体の受容体メカニズムは、発達中の胎児の状態に関する情報を最初に知覚する敏感な神経終末の形で子宮にあります。 子宮内膜には化学受容器、機械受容器、温度受容器があり、血管には圧受容器があります。 自由型の受容体神経終末は、子宮静脈の壁と胎盤の付着領域の脱落膜に特に多数あります。 子宮受容体の刺激は、発育中の胎児に正常な状態を提供する母体の呼吸強度、血圧の変化を引き起こします。

母体の調節メカニズムには、中枢神経系の一部（脳の側頭葉、視床下部、中脳網状体）、および視床下部 - 内分泌系が含まれます。 重要 調節機能ホルモンを実行します：性ホルモン、チロキシン、コルチコステロイド、インスリンなど。したがって、妊娠中は、母親の副腎皮質の活動が増加し、胎児の代謝の調節に関与するコルチコステロイドの産生が増加します。 胎盤は、副腎皮質の活動を活性化し、コルチコステロイドの分泌を促進する下垂体ACTHの形成を刺激する絨毛性ゴナドトロピンを産生します。

母親の調節神経内分泌装置は、胎児の必要に応じて、妊娠の維持、心臓、血管、造血器官、肝臓の必要なレベルの機能、および最適な代謝レベル、ガスを保証します。

胎児の体の受容体メカニズムは、母体の変化や自身の恒常性に関する信号を認識します。 それらは、臍動脈と静脈の壁、肝静脈の口、胎児の皮膚と腸に見られます。 これらの受容体の刺激は、胎児の心拍数の変化、血管内の血流速度の変化、血液中の糖含有量などに影響を与えます。

胎児の体の調節神経液性メカニズムは、発生の過程で形成されます。 胎児の最初の運動反応は、神経中枢の成熟を示す発達の2〜3か月目に現れます。 ガスの恒常性を調節するメカニズムは、胚形成の第 2 学期の終わりに形成されます。 中枢内分泌腺 - 下垂体 - の機能の始まりは、発達の3ヶ月目に見られます。 胎児の副腎におけるコルチコステロイドの合成は、妊娠の後半に始まり、成長とともに増加します。 胎児は、炭水化物とエネルギー代謝に関連する成長を確実にするために必要なインスリン合成を増加させました.

胎児の神経体液性調節システムの作用は、呼吸、心血管活動、筋肉活動などの強度の変化をもたらす胎児の器官である実行メカニズムと、変化を決定するメカニズムに向けられています。ガス交換、代謝、体温調節、その他の機能のレベルで。

母子系のつながりを提供する際に、特に重要な役割を果たしているのは、 胎盤、蓄積するだけでなく、胎児の発育に必要な物質を合成することもできます。 胎盤は内分泌機能を果たし、プロゲステロン、エストロゲン、ヒト絨毛性ゴナドトロピン (CG)、胎盤ラクトゲンなどの多くのホルモンを生成します。

また、胎児の膜と羊水を介した胎盤外液性接続もあります。

体液性コミュニケーションチャネルは、最も広範で有益です。 それを通して、酸素と二酸化炭素、タンパク質、炭水化物、ビタミン、電解質、ホルモン、抗体などが流れます (図 21.20)。 通常、異物は胎盤を通して母体に侵入することはありません。 それらは、胎盤のバリア機能が損なわれている病理学的状態でのみ浸透し始めることができます. 体液性結合の重要な要素は、母胎児系における免疫恒常性の維持を保証する免疫学的結合です。

母親と胎児の生物はタンパク質組成が遺伝的に異質であるという事実にもかかわらず、免疫学的対立は通常発生しません。 これは多くのメカニズムによって保証されていますが、その中で次のものが不可欠です。1) シンプラストトロフォブラストによって合成されるタンパク質。 2) 絨毛性ゴナドトロピンと胎盤性ラクトゲン。これらはシンプラストトロフォブラストの表面に高濃度で存在します。 3) 胎盤の細胞周囲フィブリノイドの糖タンパク質の免疫マスキング効果は、洗浄血液のリンパ球と同じように帯電しているが、陰性である。 4)栄養膜のタンパク質分解特性は、外来タンパク質の不活化にも寄与します。

妊婦の血液に特徴的な抗原AおよびBをブロックする抗体を含む羊水も免疫防御に関与し、それらが胎児の血液に入ることを許可しません.

母体と胎児の生物は動的システムです 相同器官. 母親の器官の敗北は、胎児の同名の器官の発達の侵害につながります。 したがって、妊娠中の女性がインスリン産生が減少する糖尿病に罹患している場合、胎児の体重が増加し、膵島でのインスリン産生が増加します。

動物実験では、臓器の一部を取り除いた動物の血清が同名の臓器の増殖を刺激することが確認されています。 しかし、この現象のメカニズムはよくわかっていません。

神経接続には、胎盤および胎盤外チャネルが含まれます。胎盤 - 胎盤および臍帯の血管内の気圧受容体および化学受容体の刺激、および胎盤外 - 胎児の成長に関連する刺激の母親の中枢神経系への侵入など。

母胎児系における神経接続の存在は、胎盤の神経支配に関するデータ、その中のアセチルコリンの含有量が高いことによって確認されています。

米。 21.20.胎盤関門を通過する物質の輸送

実験動物等の除神経子宮角における胎児発育

母胎児システムの形成過程では、胎児の発育に最適な条件を作り出すことを目的とした、2つのシステム間の相互作用を確立するために最も重要ないくつかの重要な期間があります。

21.6. 開発の重要な時期

個体発生、特に胚発生の間、発生中の生殖細胞 (生殖細胞) および胚 (胚発生) の感度が高くなる期間があります。 これは、オーストラリアの医師 Norman Gregg (1944) によって最初に注目されました。 ロシアの発生学者 P. G. Svetlov (1960) は、発生の臨界期の理論を定式化し、実験的に検証しました。 この理論の本質

承認することです 総合職胚全体とその個々の器官の発達の各段階は、細胞の決定、増殖、分化を伴う、質的に新しい再構築の比較的短い期間から始まります。 この時点で、胚はさまざまな性質 (X 線への曝露、薬物など) による損傷の影響を最も受けやすくなります。 生殖におけるそのような期間は、精子形成と卵形成（減数分裂）であり、胚形成では、受精、着床（原腸形成が起こる間）、胚層の分化と臓器の産卵、胎盤形成の期間（最終的な成熟と胎盤の形成）、多くの機能システムの形成、誕生。

発達中の人間の器官とシステムの中で、特別な場所は脳に属し、初期段階では周囲の組織と器官原基（特に感覚器官）の分化の主要な主催者として機能し、後に集中的な細胞によって特徴付けられます繁殖 (毎分約 20,000 回) には、最適な栄養条件が必要です。

重要な時期には、有害な外因性要因は、多くの薬物を含む化学物質、電離放射線 (例えば、診断線量の X 線)、低酸素症、飢餓、薬物、ニコチン、ウイルスなどである可能性があります。

胎盤関門を通過する化学物質や薬物は、代謝されずに組織や器官に高濃度で蓄積するため、妊娠の最初の 3 か月の胎児にとって特に危険です。 薬は脳の発達を妨げます。 飢餓、ウイルスは奇形や子宮内死さえも引き起こします (表 21.2)。

したがって、ヒトの個体発生では、発生のいくつかの重要な時期が区別されます。つまり、生殖、胚発生、および出生後の生活です。 これらには以下が含まれます：1）生殖細胞の発生 - 卵形成と精子形成。 2) 受精; 3) 移植 (胚形成の 7-8 日); 4) 器官の軸基部の発達と胎盤の形成 (発達の 3-8 週間); 5) 強化された脳の成長の段階 (15-20 週間); 6）体の主要な機能システムの形成と生殖器の分化（20〜24週間）; 7) 出生; 8) 新生児期 (最長 1 年); 9) 思春期 (11-16 歳)。

人間の発達異常を予防するための診断方法と対策。人間の発達における異常を特定するために、現代医学には多くの方法（非侵襲的および侵襲的）があります。 したがって、すべての妊婦は 2 回 (16 ～ 24 週および 32 ～ 36 週)、 超音波処置、これにより、胎児とその臓器の発育における多くの異常を検出できます。 妊娠16～18週目 含有量判定法による α-フェトプロテイン母親の血清では、中枢神経系の奇形（そのレベルが2倍以上増加した場合）または染色体異常、たとえばダウン症候群-21番染色体のトリソミーまたは

表 21.2.胚およびヒト胎児の発生におけるいくつかの異常の発生のタイミング

他のトリソミー（これは、被験物質のレベルが2倍以上減少することによって証明されます）。

羊水穿刺- 母親の腹壁から羊水を採取する侵襲的な研究方法（通常は妊娠 16 週目）。 今後は、羊水細胞の染色体解析などを行う予定です。

胎児発育の視覚的モニタリングも使用されます 腹腔鏡、母親の腹壁から子宮腔に導入される （胎児鏡検査）。

胎児の異常を診断する他の方法があります。 しかし、医学発生学の主な仕事は、それらの発生を防ぐことです。 この目的のために、遺伝カウンセリングと夫婦の選択の方法が開発されています。

人工授精方法明らかに健康なドナーからの生殖細胞は、多くの好ましくない形質の遺伝を回避することを可能にします. 遺伝子工学の発展により、細胞の遺伝子装置への局所的な損傷を修正することが可能になりました。 そのため、精巣生検を取得することを本質とする方法があります。

遺伝的に決定された病気を持つ男性。 精原細胞への正常な DNA の導入、そして以前に照射された睾丸への精原細胞の移植 (遺伝的に欠陥のある生殖細胞を破壊するため)、その後の移植された精原細胞の再生は、新たに形成された精子が精子から解放されるという事実につながります。遺伝的に決定された欠陥。 したがって、そのような細胞は、女性の生殖細胞が受精したときに正常な子孫を生み出すことができます。

精子凍結保存法精子の受精能力を長期間維持することができます。 これは、暴露、傷害などの危険に関連する男性の生殖細胞を保存するために使用されます。

人工授精と胚移植の方法（体外受精）は、男性と女性の両方の不妊症の治療に使用されます。 腹腔鏡検査は、女性の生殖細胞を取得するために使用されます。 特別な針を使用して、小胞卵胞の領域で卵巣膜を突き刺し、卵母細胞を吸引します。卵母細胞はその後精子によって受精します。 原則として、2-4-8割球の段階までのその後の培養と、子宮または卵管への胚の移植により、母体生物の状態での発達が保証されます。 この場合、胚を「代理母」の子宮に移植することが可能です。

不妊治療の方法の改善と人間の発達異常の予防は、道徳的、倫理的、法律的、社会的問題と密接に絡み合っており、その解決策は特定の人々の確立された伝統に大きく依存しています。 これは、文学における特別な研究と議論の主題です。 同時に、臨床発生学と生殖の進歩は、生殖細胞を扱う際の治療費の高さと方法論的な難しさから、集団の成長に大きな影響を与えることはできません。 そのため、人口の健康と数の増加を改善することを目的とした活動の基礎は、胚形成のプロセスの知識に基づく医師の予防作業です。 健康な子孫を残すためには、健康的な生活を送り、放棄することが重要です 悪い習慣、および医療機関、公的機関、および教育機関の権限内にある一連の活動を実行すること。

このように、ヒトおよび他の脊椎動物の胚形成を研究した結果、生殖細胞の形成および単細胞の発生段階である受精卵の出現によるそれらの融合の主なメカニズムが確立されました。 その後の胚の発生、着床、胚層の形成、組織の胚性原基、胚外器官は、動物界のさまざまなクラスの代表者の発生において密接な進化的関係と継続性を示しています。 子宮内死亡の危険性または病理学的状態による発達が急激に増加するとき、胚の発達には臨界期があることを知っておくことは重要です。

仕方。 胚発生の基本的な定期的なプロセスに関する知識は、胎児および新生児の死亡を防ぐ一連の対策を実施するために、発生医学における多くの問題（胎児発育異常の予防、不妊治療）を解決することを可能にします。

テスト問題

1.胎盤の子供および母体部分の組織組成。

2. 人間開発の重要な時期。

3. 脊椎動物とヒトの胚形成における類似点と相違点。

4.暫定臓器の組織発生源。

組織学、発生学、細胞学: 教科書 / Yu. I. Afanasiev、N. A. Yurina、E. F. Kotovsky など - 第 6 版、改訂。 と追加 - 2012. - 800ページ。 ： 病気。

一般発生学と比較発生学

プラン

1. 雄生殖細胞の形態機能的特徴。

2. 卵黄の数と配置による卵の種類。 卵の構造と機能。

3. 受精、その遠隔段階と接触段階の概念。

4. 破砕の定義とその種類。

5. 原腸陥入、早期および後期原腸陥入の方法。

6. 脊椎動物の胚外器官（羊膜、卵黄嚢、絨毛膜、尿膜、臍帯、胎盤）。

7. 胎盤、その構造、形状、および胎児への授乳方法に応じた胎盤の種類。

8. ・体外受精の概念とその意義。

9. ヒト胎盤、その形態学的特徴と意味。

10. 胎盤の構造。

11. 血脈（胎盤）関門の構造成分。

12. 母子制度。

13. 開発の重要な時期の概念。

医学の複合体の中で、発生学は重要な位置を占めています。 発生学の知識は、異なる生活条件と特定の起源による動物界のさまざまな代表者における子宮内発生の主なパターンとその特定の特徴を理解するために必要です。 比較発生学の基礎に関する知識は、脊椎動物の進化の一般的な生物学的パターン、人体の形成過程の系統学的条件、および遺伝子工学の基礎を理解するのに役立ちます。 同時に、それは重要です結果の理解について さまざまな種の代表者の胚形成に対するさまざまな不利な環境要因の影響。

発生学の知識は、将来の医師が異常や奇形を合理的に予防するため、および妊娠の過程で環境や日常の要因を損なうことによる悪影響を防ぐために必要です。 ヒト発生学の研究は、産科、婦人科、小児科などの分野の科学的根拠です。 知識 初期段階ヒト胚形成により、一次生殖細胞の形成と発達のプロセスを修正し、配偶子異常の原因を特定し、不妊症を予防し、胚の卵割の段階、一卵性双生児の原因を特定し、着床のタイミングと段階を特定することができます。これは、胚の体外発生の場合に必要です。

発生学- 胚の形成と発達の科学。

一般発生学 - 胚の形成と発生の最も一般的なパターンを研究します。

特別な発生学 - 特定のグループまたは種の代表者の個々の発達の特徴を研究します。

発生学 , 変態、孵化、または誕生に先立つ、最も初期の段階で生物の発達を研究する科学。 配偶子 - 卵子と精子 - が接合子の形成と融合すると、新しい個体が生まれますが、親と同じ生き物になる前に、細胞分裂、細胞の形成など、特定の発達段階を経なければなりません。一次胚葉と胚腔、胚軸と対称軸の出現、体腔腔とその誘導体の発達、胚体外膜の形成、そして最後に、機能的に統合され、認識可能ないずれかを形成する器官系の出現生命体。 これらすべてが発生学の研究対象です。

プロセスと段階 胚形成

1.受精

2.粉砕

3.原腸陥入

4.神経形成

5. 組織形成

6. 器官形成

7. 系統発生

発生は、配偶子形成によって先行されます。 精子と卵子の形成と成熟。 特定の種のすべての卵の発生プロセスは、一般的に同じように進行します。

配偶子形成。 成熟した精子と卵子は構造が異なり、核だけが似ています。 ただし、両方の配偶子は、同じように見える始原生殖細胞から形成されます。 すべての有性生殖生物において、これらの一次生殖細胞は発生の初期段階で他の細胞から分離し、特別な方法で発生し、その機能を実行する準備をします - 性細胞または生殖細胞の生産. したがって、体質を構成する他のすべての細胞とは対照的に、それらは生殖質と呼ばれます。 しかし、生殖質と体質の両方が受精卵、つまり新しい生物を生み出した受精卵に由来することは明らかです。 したがって、基本的には同じです。 どの細胞が有性になり、どの細胞が体性になるかを決定する要因はまだ確立されていません。 しかし、最終的に生殖細胞はかなり明確な違いを獲得します。 これらの違いは、配偶子形成の過程で生じます。

生殖腺にある一次生殖細胞は、精巣の精原細胞と卵巣の卵原細胞という小さな細胞の形成とともに分裂します。 精原細胞と卵原細胞は何度も分裂を続け、同じサイズの細胞を形成します。これは、細胞質と核の両方が代償的に成長していることを示しています。 精原細胞と卵原細胞は有糸分裂するため、元の二倍体数の染色体を保持します。

しばらくすると、これらの細胞は分裂を停止して成長期に入り、その間に核に非常に重要な変化が起こります。 両親から受け継いだ染色体同士が対合（接合）し、非常に密接な関係になります。 これにより、相同染色体が切断され、新しい順序で接続され、同等のセクションが交換される、その後の交差 (交差) が可能になります。 交差の結果、遺伝子の新しい組み合わせが卵原細胞と精原細胞の染色体に現れます。

核が再構築され、十分な量の細胞質が細胞内に蓄積されると、分裂のプロセスが再開されます。 細胞全体と核は、生殖細胞の成熟の実際のプロセスを決定する 2 つの異なるタイプの分裂を受けます。 それらの1つ - 有糸分裂 - は、元の細胞と同様の細胞の形成につながります。 もう一方の減数分裂、つまり細胞が 2 回分裂する還元分裂の結果として、細胞が形成されます。それぞれの細胞には、元の染色体の数の半分 (一倍体) しか含まれていません。つまり、各ペアから 1 つです。一部の種では、これらの細胞分裂が逆の順序で発生します。 卵原細胞と精原細胞の核の成長と再編成の後、減数分裂の最初の分裂の直前に、これらの細胞は、最初の減数分裂の卵母細胞と精母細胞と呼ばれ、減数分裂の最初の分裂の後、卵母細胞と2番目の精母細胞と呼ばれます。 最後に、減数分裂の第 2 分裂の後、卵巣内の細胞は卵子 (eggs) と呼ばれ、精巣内の細胞は精子細胞と呼ばれます。 卵子はようやく成熟し、精子細胞はまだ変態して精子になる前です。

受精過程における精子の生物学的役割

1.卵母細胞との出会いを提供します。

2. 23 本の親染色体を提供します。

3. 子供の性別を決定します。

4. 中心を卵母細胞に導入します。

5. ミトコンドリア DNA を提供します。

6.卵による減数分裂の完了を誘発します。

7. 切断シグナルタンパク質を導入します。

ここでは、卵形成と精子形成の重要な違いの 1 つを強調する必要があります。 成熟の結果として、一次の1つの卵母細胞から、1つの成熟した卵だけが得られます。 残りの 3 つの核と少量の細胞質は、生殖細胞として機能せず、その後変性する極体に変わります。 4つの細胞に分布する可能性のあるすべての細胞質と卵黄は、成熟した卵の中で1つに集中しています. 対照的に、1 つの一次精母細胞は、単一の核を失うことなく、4 つの精子細胞と同じ数の成熟した精子を生じさせます。 受精の間に、二倍体、または正常な数の染色体が回復します。

卵。 卵子は不活性で、通常、生物の体細胞よりも大きいです。 マウスの卵の直径は約 0.06 mm ですが、ダチョウの卵の直径は 15 cm 以上で、通常は球形または楕円形ですが、長方形の場合もあります。 卵の大きさやその他の特徴は、その中の栄養価の高い卵黄の量と分布に依存します。卵黄は、顆粒の形で、またはそれほど頻繁ではないが、連続した塊の形で蓄積します。 したがって、卵は卵黄の含有量に応じてさまざまな種類に分類されます。 ホモレシタル卵母細胞では、別名 イソレシタールまたはオリゴレシタール、卵黄はほとんどなく、細胞質に均等に分布しています。

精子。 大きくて不活性な卵子とは異なり、精子は小さく、長さは 0.02 ～ 2.0 mm で、活動的で、長い距離を移動して卵子に到達することができます。 それらには細胞質がほとんどなく、卵黄はまったくありません。

精子の形状は多様ですが、その中でも鞭毛と非鞭毛の 2 つの主なタイプに分けることができます。 鞭毛のある形態は比較的まれです。 ほとんどの動物では、受精における積極的な役割は精子に属しています。

受精- 性細胞の融合. 生物学的意義: ディプロの再開と 一組の染色体; 子供の性別の決定; 破砕開始. フェーズ: d istantna (容量化と i、タクシー); 連絡先（先体私 反応、露出私とペネトラックと i、皮質反応）

受精。 受精は、精子が卵子に入り、その核が融合する複雑なプロセスです。 配偶子の融合の結果として、受精卵が形成されます - 本質的に新しい受精卵であり、これに必要な条件が存在する場合に発生することができます. 受精は卵子の活性化を引き起こし、連続的な変化を刺激し、形成された生物の発達につながります。

精子が卵子の表面に触れると、卵子の卵黄膜が変化し、受精膜になります。 この変化は、卵の活性化が起こった証拠と見なされます。 同時に、卵黄がほとんどまたはまったく含まれていない卵の表面には、いわゆる. 他の精子が卵子に入るのを妨げる皮質反応。 卵黄を多く含む卵では、皮質反応が遅れて発生するため、通常、いくつかの精子が卵に入ってきます。 しかし、そのような場合でも、卵子の核に最初に到達した1つの精子だけが受精します。

一部の卵では、精子が卵の原形質膜と接触する部位で、いわゆる膜の突起が形成されます。 受精の結節; 精子の侵入を容易にします。 通常、精子の頭部と中央部にある中心小体が卵子を貫通し、尾部は卵子の外側に留まります。 中心小体は、受精卵の最初の分裂中に紡錘体の形成に寄与します。 受精プロセスは、2 つの一倍体核 (卵子と精子) が融合し、それらの染色体が結合して、受精卵の最初の破砕の準備が整った時点で完了したと見なすことができます。

分割する- 多細胞胚胞胚の形成秒。特徴: a) 完全、部分的。 b) 均一、不均一。 c) 同期、非同期。

分割します。 受精膜の出現が卵の活性化の指標であると考えられる場合、分裂（破砕）は受精卵の実際の活動の最初の兆候です。 破砕の性質は、卵の卵黄の量と分布、および接合子核の遺伝的特性と卵の細胞質の特性に依存します（後者は、母親の生物の遺伝子型によって完全に決定されます） ）。 受精卵の卵割には3つのタイプがあります。

破滅のルール。 断片化は特定の規則に従うことが確立されており、最初にそれらを定式化した研究者にちなんで名付けられました。 プフルーガーの法則: スピンドルは常に抵抗が最も小さい方向に引っ張られます。 バルフォアの法則: 全芽球分裂の速度は、卵黄の量に反比例します (卵黄は、核と細胞質の両方を分割することを困難にします)。 サックスの法則: 通常、細胞は等分に分割され、それぞれの新しい分割の平面は、前の分割の平面と直角に交差します。 Hertwig の法則: 核と紡錘体は、通常、アクティブな原形質の中心に位置しています。 分裂の各スピンドルの軸は、原形質の塊の長軸に沿って位置しています。 分割面は通常、原形質の塊とその軸に直角に交差します。

受精細胞の破砕の結果として、割球と呼ばれるものが形成されます。 多くの割球がある場合（両生類では、たとえば16から64セル）、それらはラズベリーに似た構造を形成し、桑実胚と呼ばれます。

ブラスチュラ。 破砕が続くと、割球はより小さくなり、互いに密になり、六角形の形状になります。 この形態は、細胞の構造的剛性と層の密度を増加させます。 分裂を続けると、細胞は互いに押し合い、その結果、その数が数百または数千に達すると、閉じた空洞、つまり周囲の細胞からの液体が入る胞胚腔を形成します。 一般に、この形成は胞胚と呼ばれます。 その形成（細胞運動が関与しない）は、卵の粉砕の期間を終了します。

ホモレシタル卵では、胞胚腔は中央に位置している可能性がありますが、終末卵では、通常、卵黄によって置き換えられ、偏心して、動物の極に近く、胚盤のすぐ下に位置しています。 そのため、胞胚は通常中空のボールであり、その空洞（胞胚腔）は液体で満たされていますが、円盤状の断片化を伴うテロシタル卵母細胞では、胞胚は平らな構造で表されます。

で 全球性細胞分裂の結果として、細胞質と核の体積の比率が体細胞と同じになると、胞胚段階が完了したと見なされます。 受精卵では、卵黄と細胞質の体積は核の大きさにまったく対応していません。 ただし、破砕の過程で、細胞質と卵黄だけが分裂する一方で、核物質の量はいくらか増加します。 一部の卵では、受精時の核の体積と細胞質の体積の比率は約 1:400 であり、胞胚期の終わりまでには約 1:7 になります。 後者は、一次生殖細胞と体細胞の両方に特徴的な比率に近いものです。

原腸陥入
1. 多層核の形成。
2.粉砕後の次の段階 e mbr とジェネシス a .
3. 原腸陥入のタイプ愛卵の種類と接合子の破砕の種類によって決定されますs.
4.早期原腸陥入そして私は遅れています。

原腸陥入中 愛 プロセスが行われます:

オボプラズマ はい分離

推定的 sプロットと

ねずみ算

差別化

誘導

委員会 とどろいている

遺伝子発現

遺伝子抑制

生物学的役割 - 教育 e 子胚葉 sと内胚葉 s

原腸陥入のタイプ 愛	代表者	の種類 卵	分割する	の種類 ガストルリと
腸重積症	ランスロット	オリゴレシタールおよびソレシタール I	完全均一同期	coeloblastula
ピボリア	両生類	適度に多口語	完全不均一非同期	両生類
剥離	昆虫	ポリレシタール	表面的な	芽胞周囲
移行	鳥	ポリレシタール	メロブラスト

原腸陥入後期そして私	早い	中胚葉発生の源s	機構
エレクトロセルン s番目	腸重積症	内胚葉	座屈
テロブラスト エスクあなた	ピボリア	テロブラスト s胞子の外側唇	動く
プリミティブストリーク形成による移行	移住と分断そしてナットと私	E cotoderma	動く

暫定機関

1.羊膜

2.卵黄嚢

3. アル・アントワス

4. コリオン

5. プラセンタ

6. 漿膜

食品の種類

1. 黄体栄養 f - 30時間、卵母細胞の卵黄封入。

2.組織栄養性 - 2日目 - 3日目 月、周囲の組織。

3. 造血作用 e - 3か月目 - 誕生まで、胎盤。

原腸。原腸胚は、胚が外胚葉と内胚葉の 2 つの層で構成される胚発生の段階です。 さまざまな動物で、この二重層段階に到達します 違う方法卵だから 他の種類さまざまな量の卵黄が含まれています。 ただし、いずれにせよ、主な役割は細胞の動きであり、細胞分裂ではありません。

腸重積。 ホモレシタル卵では、典型的には 全球性粉砕、原腸陥入は通常、栄養極の細胞の陥入（ 陥入）によって発生します。これにより、ボウルの形をした2層の胚が形成されます。 元の胞腔は収縮しますが、新しい腔である胃腔が形成されます。 この新しい胃腔に通じる開口部は、胞胚腔と呼ばれます (胚腔ではなく、胃腔に開口しているため、残念な名前です)。 原口は、胚の後端にある将来の肛門の領域にあり、この領域では、中胚葉のほとんどが発達します-3番目または中間の胚葉。 胃腔はアーキテロンまたは一次腸とも呼ばれ、消化器系の基礎として機能します。

退行。 爬虫類や鳥類では、テロレサイタル卵に大量の卵黄が含まれており、つぶされている メロブラスト的に、非常に小さな領域の胞胚細胞が卵黄の上に上がり、上層の細胞の下で内側にねじれ始め、2番目の（下の）層を形成します。 細胞シートをねじ込むこのプロセスは、退縮と呼ばれます。 細胞の最上層は外胚葉または外胚葉になり、最下層は内胚葉になります。これらの層は互いに融合し、遷移が発生する場所は原口唇として知られています。 これらの動物の胚における一次腸の屋根は、完全に形成された内胚葉細胞と卵黄の底で構成されています。 セルの底は後で形成されます。

剥離 . ヒトを含む高等哺乳類では、原腸陥入は多少異なる方法で発生します。つまり、剥離によって発生しますが、2層胚の形成という同じ結果につながります。 剥離は、細胞の元の外層の層化であり、細胞の内層の出現につながります。 内胚葉。

原腸陥入の結果。 原腸陥入の最終結果は、二層胚の形成です。 胚の外層（外胚葉）は、卵黄を含まない小さな、しばしば色素沈着した細胞によって形成されます。 外胚葉から、例えば神経などの組織、および皮膚の上層がさらに発達する。 内層 (内胚葉) は、卵黄を保持するほとんど色素のない細胞で構成されています。 それらは主に消化管の内側を覆う組織とその派生物を生じさせます。

ヒト胎児の原腸形成

初期の原腸陥入 と 私 - 7a-14 s 日。

ep と blast と g と g のエンブレムと領域の剥離 ポブラスト（プライマリうーん コトデルマとプライマリ内胚葉）。

E piblast - amn と otch エスクあわあわ。

ハイポブラスト -g モミの木私は泡立つ。

トロホブラスト - 細胞栄養芽層および合胞体そして耳芽腫。

胚盤＝眼底アムンそして耳 エスクうわー + うわー モミの木バブル。

実は胚芽物質 - amnの底そして耳 エスクうわあ泡。

原腸陥入後期 と 私 14a-17 s 日 気 .

一次線条の形成を伴う移行。

外胚芽 その上わあ 中胚葉は胚盤から移動します。

胚の 3 つの層はすべて、 e 子胚葉 s.

原腸形成の特徴愛人間の胎児:

完全なサブ方程式 e 接合子の非同期破砕s.

高度な開発外胚芽 その上の やあ器官。

子宮内膜および胎盤への胚の着床そして私。

3 つの胚葉はすべて、 e 子胚葉 s.

胚葉。 外胚葉、内胚葉、および中胚葉は、2 つの基準に基づいて区別されます。 まず、発生の初期段階における胚の位置によって、この期間中、外胚葉は常に外側にあり、内胚葉は内側にあり、最後に現れる中胚葉はそれらの間にあります. 第二に、それらの将来の役割によると、これらのシートのそれぞれが特定の臓器や組織を生み出し、それらはしばしば開発プロセスにおけるさらなる運命によって識別されます. ただし、これらのリーフレットが登場した期間中、それらの間に基本的な違いはなかったことを思い出してください。 胚葉の移植に関する実験では、最初はそれらのそれぞれが他の2つのいずれかの効力を持っていることが示されました. したがって、それらの区別は人為的ですが、胚発生の研究に使用すると非常に便利です.

中胚葉、すなわち 中間胚葉はいくつかの方法で形成されます。 ナメクジウオのように、体腔嚢の形成によって内胚葉から直接発生する可能性があります。 カエルのように内胚葉と同時に。 または、一部の哺乳類のように、外胚葉からの剥離によって。 いずれにせよ、最初は中胚葉は、もともと胞胚腔によって占められていた空間にある細胞の層です。 外側の外胚葉と内側の内胚葉の間。

中胚葉はすぐに 2 つの細胞層に分裂し、その間に体腔と呼ばれる空洞が形成されます。 この空洞から、その後、心臓を取り囲む心膜腔、肺を取り囲む胸膜腔、および消化器官が横たわる腹腔が形成されました。 中胚葉の外層 - 体細胞中胚葉 - は、外胚葉と一緒に、いわゆるを形成します。 ソマトプレウラ。 外側の中胚葉から、体幹と手足の横紋筋、結合組織、および皮膚の血管要素が発達します。 中胚葉細胞の内層は内胚葉と呼ばれ、内胚葉とともに内臓胸膜を形成します。 消化管の平滑筋と血管要素およびその派生物は、中胚葉のこの層から発達します。 発生中の胚には、外胚葉と内胚葉の間の空間を満たす緩い間葉 (胚性中胚葉) がたくさんあります。

胚葉の誘導体。 3つの胚葉のさらなる運命は異なります。 外胚葉から発達する：すべての神経組織。 皮膚の外層とその派生物（髪、爪、歯のエナメル質）、および部分的に口腔、鼻腔、肛門の粘膜。

内胚葉は、口腔から肛門までの消化管全体の内層と、そのすべての派生物、すなわち 胸腺、甲状腺、副甲状腺、気管、肺、肝臓、膵臓。

中胚葉から形成されます：すべてのタイプの結合組織、骨および軟骨組織、血液および血管系。 すべてのタイプの筋肉組織; 排泄および生殖システム、皮膚の真皮層。

大人の動物には、そのような器官はほとんどありません。 内胚葉外胚葉に由来する神経細胞は含まれません。 それぞれの重要な器官には、血管、血液、そしてしばしば筋肉などの中胚葉の派生物も含まれているため、胚葉の構造的分離はそれらの形成段階でのみ保持されます。 すでに発達の最初の段階で、すべての臓器は複雑な構造を獲得しており、それらにはすべての胚葉の派生物が含まれています。

胚外膜。 陸上または胎生で卵を産む動物では、胚は脱水から保護し（卵が陸上で産卵される場合）、栄養を提供し、代謝の最終生成物を除去し、ガス交換を行う追加の膜を必要とします。

これらの機能は、すべての爬虫類、鳥類、哺乳類の発生中に形成される胚外膜（羊膜、絨毛膜、卵黄嚢、尿膜）によって実行されます。 絨毛膜と羊膜は起源が密接に関連しています。 それらは、体細胞の中胚葉と外胚葉から発生します。 コリオン - 胚を囲む最も外側の殻と他の 3 つの殻。 このシェルはガス透過性があり、ガス交換はそれを通して行われます。

羊膜は、細胞から分泌される羊水のおかげで、胎児の細胞が乾燥するのを防ぎます。 卵黄で満たされた卵黄嚢は、卵黄の茎とともに、消化された栄養素を胚に供給します。 この殻には、消化酵素を生成する血管と細胞の密なネットワークが含まれています。 卵黄嚢は、尿膜と同様に、内臓の中胚葉と内胚葉から形成されます。内胚葉と中胚葉は、卵黄の表面全体に広がり、過成長するため、最終的に卵黄全体が卵黄嚢になります。 哺乳動物では、これらの重要な機能は胎盤によって実行されます。胎盤は絨毛膜絨毛によって形成される複雑な器官であり、成長すると子宮粘膜のくぼみ (陰窩) に入り、そこで血管や腺と密接に接触します。

ヒトでは、胎盤は胚の呼吸、栄養、代謝産物の母親の血流への放出を完全に提供します。

シェルのパーツ
A. 基底脱落膜 - 胎盤の母体部分
B. 脱落膜カプセル - 胚 (胎児) を覆う - ゴミ袋
C. decidua parietalis - 頭頂葉
胎盤は円盤状で、厚さ 3 cm、直径 15 ～ 25 cm、重さ 500 ～ 600 g です。

血脈S Yバリア

1.毛細血管内皮。

2. 基底膜。

3. カシチェンコ細胞を含む絨毛の結合組織ホフバウ時代。

4. 細胞栄養芽層の基底膜。

5.細胞栄養芽層

6.合胞体栄養芽層

7. 4ヶ月から。 f i brino i d Langhans は 5 を置き換えます。

ヒト胎盤：II型 a、円盤状、血球 とアル.

MFI 胎盤 - 子葉 (15-20)

A. 胎盤のプロドバ部分 - 絨毛コーラスそして彼。

B. 母体 - 基底部otpadnそして私は子宮内膜です。

胚体外膜は胚後期には保存されません。 爬虫類や鳥類では、孵化したとき、乾燥した殻が卵殻に残ります。 哺乳動物では、胎盤やその他の胚体外膜は、胎児の誕生後に子宮から脱落します (拒絶されます)。 これらの殻は、高等脊椎動物に水生環境からの独立性を提供し、間違いなく脊椎動物の進化、特に哺乳類の出現において重要な役割を果たしました.

臨界期 - 重要な質的変化が発生したときの、胚の感度の上昇の短期間。

子孫

受精

着床 - 7～8日

胎盤形成 – 第 3 週および第 8 週

脳の発達 - 15そして私-24 そして私週間と

心臓の発達

誕生

新生児期

十代

女性の月経周期

閉経

季節変動

体外受精で
1976年 ルイーザ・ブラウン (GB) エドヴァルズとスタントウ
1.手術
2.「体外受精」
3. インキュベーション 3-4 日 (破砕)
4. 胚盤胞 (18 ～ 32 個の割球) - 「遊離胚盤胞」が子宮に配置されます。
5. 移植は 6 ～ 7 日目に始まります (成功率 15%)

え体外の 約受精e許可します

1. お子様の性別を選択してください

2.精子を豊かにする（改善する）

3. 精子が卵母細胞の膜を移動および溶解するのを助ける

4. ある種の女性不妊症を治療する

5.子宮外妊娠を除外する

情報源：

a)主要

1.トピックに関する実践的なレッスンの準備のための資料「脊椎動物発生学の基礎。 人間の胚発生。 性細胞。 受精、粉砕。” tdmu から。 教育。 あ。

2. 講演会「一般と比較発生学」の発表 tdmu 。 教育。 あ。

4.組織学、 細胞学および発生学 / [Afanasiev Yu. I., YurinとN.A. 、コトフスキーE. F.など。] ; 編。 ユイ。 Afanasiev、N.A. ゆりな。 – [第 5 版、改訂。 と追加] . –M. ：薬。 - 2002. - 以来. 93 –107 .

5. 組織学: [教科書] / ed. E.G. Ulumbekov a、Yu.A。 チェルシェバ。 –[ 第 2 版、改訂。 と追加] . – M. ：GEOTAR-M ED、2001年。 - S. 104-107。

6. ダニロフ R.K. 組織学。 発生学。 細胞学。 : [医学生向け教科書]/ R.K.ダニロフ-M：LLC「医療情報局」、2006年。 - S. 73–83。

b) 追加

1. 組織学、細胞学、発生学に関するワークショップ。 N.A. によって編集されました。 ユリナ、A.I. ラドスティナ。 G.、1989.- S.40-46。

2. 人の組織学 / [Lutsik O. D.、Ivanova A. I.、Kabak K. S.、Chaikovsky Yu. B.]。 - キエフ: Book plus, 2003. - S. 72-109.

3. ヴォルコフ K.S. 身体の器官系の主要構成要素の微細構造:n avchalny ヘルプ アトラス/ K.S. Volkov, N.V. Pasechk約 。 – テルノーピル : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.