Perhitungan
Gastrulasi, mekanismenya. Embriologi umum dan komparatif Pembentukan gastrulasi lapisan germinal dan organ aksial

Gastrulasi, mekanismenya. Embriologi umum dan komparatif Pembentukan gastrulasi lapisan germinal dan organ aksial

Sitoplasma mempengaruhi inti DNA yang tertekan (aktivitas beberapa gen ditekan, sementara gen lain diaktifkan). Mitokondria sitoplasma mengandung sejumlah kecil DNA, mereka juga mensintesis protein (untuk diri mereka sendiri).

Perbandingan karakteristik spermatogenesis dan oogenesis.

Ovogenesis (pembentukan sel telur) berlangsung mirip dengan spermatogenesis, tetapi dengan beberapa ciri.

Musim kawin ovoronii terjadi di dalam rahim periode dan di bulan-bulan pertama kehidupan pascakelahiran, sementara waktu bagaimana reproduksi spermatogonia berlangsung sepanjang kehidupan organisme, mulai dari masa kanak-kanak.

Periode pertumbuhan spermatogenesis mengikuti segera setelah periode reproduksi; spermatogonia berubah menjadi spermatosit orde 1. Dalam ovogenesis, periode pertumbuhan dibagi menjadi periode pertumbuhan kecil (sebelum pubertas) dan periode pertumbuhan tinggi, yang berlangsung secara siklis. Selama masa pertumbuhan, ovogonia menjadi oosit urutan pertama.

PADA periode pematangan pembelahan spermatosit seragam (sel-sel dengan volume yang sama terbentuk). Pembelahan oosit tidak merata: setelah dua pembelahan pematangan, satu telur dan tiga badan reduksi terbentuk dari oosit orde 1

- sel kecil dengan sitoplasma sedikit. Selain itu, proses pematangan oosit berlangsung di berbagai organ - dimulai di ovarium dan berakhir di saluran telur.

Periode pembentukan dalam spermatogenesis adalah transformasi spermatid menjadi spermatozoa; tidak ada periode pembentukan dalam ovogenesis.

PADA Secara umum, selama spermatogenesis, satu spermatogonium menyediakan pembentukan sekelompok besar spermatozoa, dan dalam oogenesis, satu ovogoni akhirnya hanya membentuk satu telur penuh.

127. Tahapan embriogenesis. Komponen proses pembangunan. Basis genetik molekuler untuk penentuan dan diferensiasi

Perkembangan embrio Seseorang dibagi menjadi tiga periode: awal (minggu pertama perkembangan), embrio (perkembangan 2-8 minggu), janin (dari minggu ke-9 perkembangan hingga kelahiran anak).

Periode ini dibagi menjadi beberapa tahap, menurut proses yang terjadi dalam embriogenesis: 1) pembuahan, 2) berpisah, 3) gastrulasi, 4) histo- dan organogenesis.

Komponen proses pembangunan. Proses apapun

pesta pora adalah proses mengubah bahan zigot yang relatif homogen menjadi organisme yang berbeda dengan berbagai sel dan, karenanya, fungsinya. Paru-paru memperoleh sifat yang berbeda (walaupun genotipenya sama) berdasarkan represi dan derepresi lokus yang berbeda dari gen yang sama yang terjadi pada tahap perkembangan yang berbeda.

Komponen yang memastikan munculnya keragaman struktural dan fungsional sel, pembentukan berbagai jaringan dan organ oleh mereka, adalah: proliferasi, migrasi, determinasi, diferensiasi, pertumbuhan; spesialisasi dan kematian.

Proliferasi - reproduksi sel dengan pembelahan. Tanpa akumulasi jumlah sel awal (massa kritis), perkembangan lebih lanjut (diferensiasi, pertumbuhan, dll.) tidak mungkin dilakukan. oleh karena itu, proliferasi terjadi pada berbagai tahap embriogenesis. Karena proliferasi, sel-sel terakumulasi dalam komposisi dasar embrionik, jaringan, jumlahnya diisi ulang, karena beberapa sel mati.

Migrasi. Dalam proses perkembangan, ada pergerakan sel dan massa sel, karena setiap sel harus mengambil tempatnya dalam organisme yang sedang berkembang. sel yang bermigrasi memiliki informasi posisi(tahu di mana mereka harus "menetap"). Implementasi informasi posisi dilakukan oleh lingkungan mikro di mana migrasi berlangsung.

Bagian utama dari sel yang bermigrasi belum ditentukan, beberapa di antaranya ditentukan dalam proses migrasi. Migrasi sel bersama dengan proliferasinya dalam embriogenesis berkontribusi pada membentuk organ (pembentukan lapisan, lipatan, lubang).

Determinasi adalah pilihan sel punca (semi-stem) terhadap jalur perkembangan selanjutnya. Dengan tekad, kemungkinan pengembangan ke arah yang berbeda terbatas, hanya ada satu cara yang tersisa. Keterbatasan peluang pengembangan ke arah lain karena pilihan (determinasi) yang sudah dibuat disebut melakukan.

Penetapan dilakukan secara bertahap, bertahap; dalam hal ini, pada awalnya, seluruh dasar ditentukan, dan kemudian elemen individu ditentukan di dalamnya melalui transisi lompat.

Penentuan terjadi pada tingkat transkripsi, sintesis bentuk spesifik jaringan dan RNA.

Determinasi adalah keadaan sel yang ireversibel. Diferensiasi- akuisisi sel

sifat dan struktur khusus berdasarkan penentuan masa lalu. Tahapan diferensiasi yang mengalir secara berurutan menentukan

satu sama lain, menentukan arah pembangunan. Mekanisme utama penentuan tersebut adalah induksi embrio.

Dalam proses diferensiasi dalam sel, sintesis protein spesifik (dan zat lain) terjadi, serta pembentukan organel khusus. Sel memperoleh fitur struktural dan fungsionalnya. Diferensiasi tergantung pada pengaruh lingkungan mikro, yang mengubah aktivitas genom sel yang berdiferensiasi, yaitu, dasar diferensiasi sel adalah aktivitas diferensial gen.

Tidak seperti penentuan, diferensiasi terjadi pada tingkat translasi kode genetik dari molekul RNA menjadi protein yang disintesis.

Pertumbuhan sel terjadi pada berbagai tahap perkembangan. Ini mungkin mendahului diferensiasi, terjadi secara paralel dengannya, atau menyertai spesialisasi sel.

Spesialisasi - perolehan oleh sel kemampuan untuk melakukan fungsi tertentu (fungsi).

Kematian sel dalam embriogenesis memiliki nilai tertentu untuk dibentuk. Dengan demikian, diketahui bahwa pemisahan dasar jari-jari pada ekstremitas terjadi sebagai akibat dari kematian sel-sel dalam komposisi membran yang sebelumnya ada di antara jari-jari. Pembentukan rongga dan tubulus juga dalam beberapa kasus terkait dengan kematian sel yang terletak di pusat.

Namun, proses kematian sel dalam morfogenesis bukanlah faktor utama yang menentukan perkembangan, mereka hanya "menyelesaikan" apa yang telah direncanakan sebelumnya.

128. Pemupukan, fragmentasi dan struktur blastula manusia

Fertilisasi adalah tahap perkembangan embrio, di mana fusi sel germinal pria dan wanita terjadi, sebagai akibatnya set kromosom diploid dipulihkan, metabolisme meningkat tajam dan organisme uniseluler baru, zigot, muncul. Pembuahan pada manusia terjadi di ampula oviduk. Ini adalah monospermia.

Peran sperma dalam proses pembuahan:

1) menyediakan pertemuan dengan telur;

2) memasukkan set kromosom haploid kedua ke dalam sel telur, termasuk kromosom Y yang diperlukan untuk penentuan jenis kelamin pria;

3) memperkenalkan genom mitokondria ke dalam telur;

4) memasukkan sentrosom ke dalam telur, yang diperlukan untuk pembelahan selanjutnya;

5) membawa ke dalam telur protein sinyal pembelahan.

Peran sel telur dalam proses pembuahan:

1) menciptakan pasokan nutrisi;

2) membentuk cangkang pelindung pembuahan;

3) menentukan sumbu embrio masa depan;

4) mengasimilasi set gen ayah.

Fase pemupukan:

1) interaksi jarak jauh - konvergensi spermatozoa dengan telur sebagai akibat dari kemotaksis; rheotaxis dalam media yang sedikit basa; muatan listrik yang berbeda pada membran sperma dan sel telur.

2) interaksi kontak- interaksi sperma dengan cangkang transparan telur menggunakan reseptor spesifik ZP-3 dan ZP-2, memicu reaksi akrosom; reaksi akrosom - eksositosis enzim akrosom untuk penetrasi spermatozoa melalui membran sel telur;

3) syngamy - pembentukan pronukleus pria dan wanita, dan kemudian fusi mereka, sebuah synkaryon terbentuk.

Proses yang terjadi di dalam telur. Setelah penetrasi sperma ke dalam sel telur terjadi;

1) depolarisasi membran asmatiknya;

2) pembentukan ruang perivitelline -

lingkungan homeostatik untuk organisme yang sedang berkembang;

3) dilakukan reaksi kortikal- pelepasan butiran kortikal dari telur dengan pembentukan pelindung membran fertilisasi, sebaik inaktivasi aparatus reseptor sperma. Berdasarkan proses ini, kemungkinan polispermia terhalang dan kondisi diciptakan untuk pengembangan lebih lanjut dari organisme baru.

Zigot adalah organisme bersel tunggal yang muncul sebagai hasil pembuahan, di mana jenis kelamin genetik sudah ditentukan. Itu tidak mampu bertahan lama, karena metabolismenya rendah karena rasio nuklir-sitoplasma yang besar (1:250) dan kurangnya pasokan bahan trofik. Oleh karena itu, pada akhir hari pertama embriogenesis, di bawah pengaruh protein sinyal pembelahan, diperkenalkan oleh spermatozoa, zigot memasuki periode perkembangan berikutnya - penghancuran.

Pembelahan adalah tahap perkembangan embrio, di mana organisme uniseluler (zigot) berubah menjadi organisme multiseluler - blastula. Ini dimulai pada akhir hari pertama setelah pembuahan, dan berlanjut selama 3-4 hari. Ini terjadi selama pergerakan embrio melalui saluran telur dan berakhir di rahim.

Jenis penghancuran pada manusia. Jenis penghancuran tergantung pada jenisnya sel telur. Pembelahan zigot manusia lengkap, tapi

tidak merata

(blastomer dengan volume berbeda terbentuk) dan asinkron (blastomer tidak membelah pada waktu yang sama).

mekanisme penghancuran. Pembelahan didasarkan pada pembelahan mitosis sekuensial zigot menjadi sel (blastomer) tanpa pertumbuhan berikutnya ke ukuran ibu. Karena membran pembuahan berada di luar, sel-sel yang dihasilkan tidak menyimpang, tetapi melekat erat satu sama lain, yang difasilitasi oleh ekspresi protein adhesi (uvomorulin) dalam blastomer.

Blastomer (cahaya) yang terletak di perifer dihubungkan oleh sambungan rapat, membentuk trofoblas, yang memastikan masuknya ke dalam blastocoel dari sekresi saluran genital (nutrisi histiotrofik).

Kelompok dalam blastomer (gelap) terhubung satu sama lain kontak celah dan merupakan bahan dari embrio itu sendiri - embrioblas. Gap junction dari embrioblas menyediakan interaksi blastomer. diferensiasi mereka.

Alur penghancuran pertama melewati wilayah badan pemandu yang terletak di ruang perivitelline. Alur penghancuran kedua berjalan tegak lurus dengan yang pertama, tetapi juga secara vertikal, sehingga blastomer mempertahankan pasokan penuh informasi genetik untuk perkembangan selanjutnya: jika blastomer dipisahkan, maka masing-masing dapat memunculkan organisme baru. Alur penghancur ketiga berjalan tegak lurus dengan dua yang pertama. Siklus penghancuran berikutnya bergantian dengan benar.

Alasan pergantian alur pembelahan yang benar adalah karena bidang pembelahan selama mitosis selalu tegak lurus terhadap sumbu gelendong pembelahan; sumbu gelendong pembelahan selalu terletak pada arah ruang terbesar yang bebas dari kuning telur di dalam sitoplasma (aturan O. Hertwig).

Pembelahan berlanjut sampai rasio nukleus dan karakteristik sitoplasma sel somatik dipulihkan, dan massa sel mencapai massa kritis (diperlukan untuk pecahnya membran pembuahan).

Blastula adalah organisme multiseluler yang terbentuk dalam proses penghancuran. Pada manusia disebut blastokista. Terdiri dari trofoblas dan embrioblas. Rongga dalam

- Blastocoel - diisi dengan cairan.

129. Gastrulasi: definisi, karakteristik, dan makna. Pembentukan organ aksial Gastrulasi pada manusia

Gastrulasi adalah tahap perkembangan embrio, di mana sumber dasar jaringan dan organ (lapisan germinal, organ aksial), serta organ ekstra-embrio, terbentuk.

lapisan kuman- ektoderm, mesoderm dan endoderm. Organ aksial - chorda, tabung saraf, usus primer. Organ ekstra embrionik manusia memiliki kantung kuning telur

allantois, amnion, dan plasenta.

Metode Gastrulasi: intususepsi; epibolisme; migrasi (keimigrasian); delaminasi. Metode gastrulasi tergantung pada jenis penghancuran.

Invaginasi (vyachivanie) adalah bagian dinding (bawah) ditekan ke dalam blastula (misalnya, di lancelet).

Sebagai hasil dari invaginasi di gastrula lancelet, lapisan germinal luar primer terbentuk - ektoderm (dari atap blastula), daun germinal internal primer adalah endoderm, terbentuk dari bagian bawah blastula, dan rongga gastrula -gastrocoel, yang membuka ke lingkungan eksternal oleh mulut primer (blastopore) .

Blastopori dibatasi oleh 4 bibir: dorsal - sesuai dengan sisi dorsal embrio, ventral (sisi ventral) dan bibir lateral yang tidak terjepit di antara mereka.

Bahan bibir dorsal blastopori merupakan induktor utama yang memicu pembentukan organ aksial. (tabung saraf notochord).

Lapisan benih ketiga (mesoderm) terbentuk dari bahan bersel kecil dari zona marginal bibir lateral blastopore, yang terletak di daun bagian dalam utama di sisi notochord. Pertama, dengan penonjolan ke dalam ruang antara lapisan germinal bagian dalam dan luar, kantong mesodermal terbentuk, yang terbuka ke dalam gastrocoel, dan kemudian terpisah darinya dalam bentuk 2 lipatan berongga (metode pembentukan mesoderm entnrocoel).

Mesoderm terbentuk dalam 2 cara: teloblastik - karena reproduksi sel individu - teloblas, yang turunannya terletak di antara ektoderm dan endoderm (dalam protostom) dan enterokel - dari bahan atap usus primer, dipisahkan dari sisanya (pada vertebrata yang lebih rendah).

Epiboly (fouling) ditandai dengan pertumbuhan sel yang membelah dengan cepat dari satu bagian dinding blastula ke area lain (area vegetatif), di mana laju fragmentasi melambat karena kemacetan sel dengan kuning telur (pada amfibi).

Selama migrasi (imigrasi), bagian dari blastomer dari dinding blastula bergerak, membentuk lapisan sel kedua.

Selama delaminasi (pembelahan), blastomer dinding blastula membelah secara tangensial, yang mengarah ke

pembentukan dua lapis sel. 297

Pada vertebrata dan manusia, ada kombinasi dari dua atau tiga metode gastrulasi yang dijelaskan di atas, yang menghasilkan dua tahap: gastrulasi awal dan akhir. Hasil dari tahapan ini adalah pembentukan struktur yang mirip dengan bibir blastopori, yang pada gilirannya memicu mekanisme untuk transformasi primordia jaringan lebih lanjut.

Organ aksial. Pembentukan mereka dimulai setelah pembentukan dua lapisan kuman; bersamaan dengan pembentukan mesoderm, akord, tabung saraf, dan usus primer terbentuk. Disebut aksial karena menentukan sumbu simetri tubuh embrio. pelat saraf, dari mana tabung saraf kemudian terbentuk, dilepaskan dari daun luar primer; akord - dari bagian dalam utama (dalam lancelet) atau dari daun luar utama. Bahan dari endoderm (daun bagian dalam) membentuk kista primer.

Fitur gastrulasi pada manusia: pembentukan awal organ ekstra-embrionik, pembentukan awal vesikel ketuban dan tidak adanya lipatan ketuban, adanya dua fase gastrulasi, jenis implantasi interstisial, perkembangan amnion yang kuat, korion dan perkembangan yang lemah dari kantung kuning telur dan allantois.

pengertian gastrulasi terdiri dari fakta bahwa lapisan germinal yang dihasilkan adalah sumber embrionik perkembangan jaringan (histogenesis), dari mana organ terbentuk (organogenesis).

130. Embriogenesis manusia pada 2-3 minggu. mesenkim

Embriogenesis manusia pada minggu ke-2 perkembangan meliputi: implantasi blastokista di mukosa rahim dan implementasinya

fase pertama gastrulasi.

Pada minggu ke-3 terjadi fase kedua gastrulasi.

Gastrulasi pada manusia memiliki dua fase.

Fase pertama (gastrulasi awal) mendahului atau berlanjut selama implantasi (hari ke 7). Selama fase ini, pembentukan embrio dua lapis terjadi dengan delaminasi. Dalam hal ini, embrioblas membelah menjadi dua lembar - a) epiblas (menghadap trofoblas, termasuk bahan dari ektoderm, mesoderm dan akord) dan 6) hipoblas (endoderm menghadap rongga blastokista). Dalam embrio berusia 7 hari, sel-sel yang membentuk mesoderm ekstra-embrionik (mesenkim) dikeluarkan dari pelindung germinal. Ini mengisi rongga blastokista.

Fase kedua (late gastrulasi) dimulai pada hari ke 14-15 dan berlanjut hingga hari ke-17 perkembangan. Dalam proses gastrulasi akhir, pembentukan lapisan kuman ke-3 terjadi

(mesoderm), pembentukan kompleks dasar aksial organ dan pembentukan organ ekstra-embrio.

Sel-sel yang membelah di epiblas bergerak ke tengah dan lebih dalam, antara lapisan germinal luar dan dalam.

Imigrasi materi seluler (cara gastrulasi kedua pada manusia), menyusuri tepi cakram germinal, mengarah ke formasi di tengahnyajalur utama(anal-lateral bibir blastopori) dannodul primer (kepala)(analog dengan bibir dorsal blastopore). Sel-sel garis primer, bermigrasi ke lateral di bawah epiblas, membentuk mesoderm badan embrio

(mesoderm embrio).

Pembentukan organ aksial. Sel-sel nodul primer dipindahkan antara bagian bawah ketuban dan atap vesikel vitelline, membentuk proses akord (kord) - hari ke-17. Notochord, dengan induksi sel-sel yang terletak di atasnya, memisahkan lempeng saraf dari epiblas, dari mana tabung saraf terbentuk (hari ke-25). Mulai dari hari ke 20-21, dengan bantuan lipatan batang yang terbentuk, tubuh embrio terpisah dari organ ekstraembrionik dan pembentukan dasar aksial terakhir terjadi. Embrio terpisah dari kantung kuning telur, sedangkan bahan endoderm terbentuk usus primer.

Diferensiasi lapisan germinal (Gbr. 53).

diferensiasi ektoderm. Ektoderm dibagi menjadi dua bagian - germinal dan ekstra-embrionik.

ektoderm germinal. Pada hari ke 19-20, ektoderm primer, yang terletak di atas prosesus korda, membentuk lempeng saraf; kemudian alur menutup ke dalam tabung saraf, terjun ke lapisan ektodermal. Dengan demikian, dibagi menjadi dua bagian:

Neuroektoderm, terdiri dari tabung saraf dan puncak saraf. Puncak saraf adalah bagian dari neuroektoderm yang terletak di antara tabung saraf dan ektoderm yang menutupi. Sel-selnya bermigrasi dalam beberapa aliran, membentuk sel saraf dan sel glial dari ganglia spinalis dan otonom, medula adrenal dan sel pigmen;

Ektoderm integumen, yang juga terdiri dari dua bagian:

Ektoderm dan plakoda kulit. Ektoderm kulit membentuk epitel kulit, rongga mulut dan anal, epitel saluran udara (epitel ini berkembang dari lempeng prekordal, yang secara formal merupakan bagian dari endoderm, tetapi turunan jaringannya berkembang sebagai epitel ektoderm). Placode adalah pasangan penebalan ektoderm di sisi kepala, kehilangan kontak dengan

penutup luar, terjun di bawahnya. Placode membentuk vesikel pendengaran dan lensa mata.

Ektoderm ekstraembrionik membentuk epitel amnion dan tali pusat.

Diferensiasi mesoderm dimulai pada usia 20-an hari embriogenesis. Bagian punggungnya dibagi menjadi segmen somit padat yang terletak di sepanjang sisi dari akord.

Di bagian tengah mesoderm (splichonotome) tidak tersegmentasi, tetapi

Beras. 53. Diagram penampang embrio terbelah menjadi dua apakah tumpukan -

/ - ektoderm; 2 - mesenkim; 3- somit visceral			dan parietal,
stadium akhir gastrula:
metode; 4 nsfrog-catatan; 5 -		yang
parietal; 6 - mendalam	sekunder
mesoderm daun sp.taphnotome; 7-
secara umum, saya adalah tabung saraf; 9 - gugup	area mesoderm terhubung
puncak; 10 - akord; // - utama	area mesoderm terhubung
usus; 12 - endoderm primer	somit dengan splanchno-
		dibagi
	segmen - kaki segmen
	(non-progonotome). Dibelakang
			kuman
	area tidak tersegmentasi, tapi

membentuk tali nefrogenik. Somit mesoderm di pro-

Proses diferensiasi membentuk tiga bagian - dermatom, sclerotome, myotome.

Diferensiasi endoderm - endoderm germinal (usus)- membentuk epitel saluran pencernaan dan kelenjarnya, endoderm ekstraembrionik (kuning telur)-

membentuk epitel kantung kuning telur dan allantois. Mesenkim - jaringan ikat embrionik. Keributan-

terutama berasal dari mesoderm (dermatome dan sclerotome). juga ektoderm (neuromesenkim) dan endoderm dari bagian kepala tabung usus.

Mesenkim dibentuk oleh sel proses dan substansi dasar antar sel. Ini dianggap sebagai kuman pluripoten yang memunculkan berbagai jenis jaringan, karena mengandung bahan yang heterogen.

131. Histo-organogenesis. Pengembangan sistem utama organ manusia pada 4-8 minggu embriogenesis

Histogenesis adalah proses pengembangan dari bahan dasar jaringan embrionik, yang mengarah pada perolehan karakteristik struktur spesifik dari setiap jenis jaringan dan fungsinya yang sesuai.

Sumber embrio perkembangan jaringan adalah lapisan germinal. Setiap lapisan germinal berdiferensiasi ke arah tertentu. Histogenesis bukanlah proses yang terisolasi, itu terjadi secara paralel dengan organogenesis.

Organogenesis adalah proses pembentukan organ yang terjadi secara paralel dengan histogenesis dan dilakukan atas dasar interaksi beberapa jenis jaringan.

Proses organogenesis secara aktif digunakan terutama pada minggu ke 4-8 perkembangan embrio, ketika antigen janin spesifik jaringan dan spesifik organ muncul; nutrisi histiotrofik digantikan oleh hematotrofik; ada sistem saraf dan endokrin yang memberikan tingkat regulasi aktivitas vital tubuh yang lebih tinggi. Organisme yang sedang berkembang berbeda secara signifikan pada awal dan akhir periode perkembangan ini.

Embrio pada minggu ke-4 embriogenesis memiliki 35 pasang somit, memiliki dasar lengan yang jelas (hanya tampak dasar kaki), tiga pasang lengkungan insang dan 4 pasang kantong insang.

Pada minggu ke-8, embrio memiliki kepala membulat, area wajah dan leher terbentuk (hidung, telinga luar, mata mendekat). Kedua anggota badan diperpanjang, jari-jari dikembangkan. Penanda yang terbentuk dari semua organ internal. Hemisfer serebral sedang terbentuk.

Mekanisme organogenesis. Mekanisme epigenetik utama regulasi perkembangan embrio pada periode organgenesis adalah: deformasi biomekanik, interaksi induksi antar sel dan antar jaringan, dan regulasi neurohumoral.

Tahap organohistogenesis meliputi dua fase:

1) pembentukan organ aksial, dasar kulit - periderm pembuluh utama(2-3 minggu);

2) peletakan dan pembentukan sistem organ(4-8 minggu). Urutan perkembangan berbagai sistem organ disajikan dalam tabel.

Setelah pembentukan kompleks organ ekstra-embrionik yang kuat selama periode gastrulasi awal, perkembangan embrio yang cepat dimulai pada periode gastrulasi akhir. Gastrulasi terlambat terjadi pada periode 15 hingga 18 hari perkembangan intrauterin. Gastrulasi akhir dikaitkan dengan pembentukan organ aksial. Ini menjadi mungkin hanya setelah munculnya organ ekstra-embrio dan berlangsung dengan cara yang sama seperti pada burung dan mamalia berplasenta. Pertama-tama, di ektoderm perisai germinal, gerakan aktif (gastrulasi sesuai dengan jenis migrasi) elemen seluler dimulai ke arah dari ujung anterior ke ujung posteriornya. Aliran sel bergerak sangat intensif di sepanjang tepi pelindung germinal. Setelah bertemu, kedua aliran sel berbelok ke anterior di sepanjang garis tengah perisai, sebagai hasilnya, a garis utama, yang merupakan penebalan pelindung germinal, di ujungnya muncul nodul padat - simpul Hensen. Di wilayah simpul Hensen, ektoderm dan endoderm saling berhubungan. Kemudian, sebagai akibat dari intususepsi ringan, alur muncul di tengah strip primer - alur primer, dan di tengah nodus Hensen - fossa primer (pusat), yang menyebabkan komunikasi antara rongga vesikel ketuban dan vitelline, yang memiliki bentuk saluran pendek dan sempit yang sesuai dengan saluran neuro-intestinal. Dengan demikian, nodul primer adalah bibir dorsal blastopori, dan kedua bagian dari coretan primer adalah bibir lateral mulut primer ( blastopori) kuman. Dengan demikian, mulut primer memiliki bentuk seperti celah dan diwakili oleh fossa primer dan alur primer.

Lokasi bahan seluler primordia aksial masa depan (bahan dugaan) pada manusia, ini kira-kira sama seperti pada blastodisc burung dan mamalia berplasenta. Jadi, di depan simpul Hensen adalah bahan akord masa depan, dan bahkan lebih jauh di depannya dikelilingi oleh bahan sistem saraf masa depan (tabung saraf). Strip utama adalah penanda mesoderm masa depan.

Setelah pembentukan blastopore, migrasi elemen seluler di bawah ektoderm dimulai, sebagai akibatnya bahan seluler ektoderm, yang terletak di anterior nodul primer, bergerak melalui bibir punggung ke ruang antara ektoderm dan endoderm dan terletak di sana dalam bentuk untaian sempit di depan simpul Hensen, membentuk proses akord. Pada saat yang sama, bahan seluler dari garis primer juga mulai tenggelam (bermigrasi) ke ruang antara ektoderm dan endoderm dan bergeser ke depan dan ke samping di sepanjang sisi proses korda - ini adalah anlage dari mesoderm. Akibatnya, embrio manusia memperoleh struktur tiga lapis dan hampir tidak berbeda dari embrio burung pada tahap yang sesuai. Selain itu, pembentukan karakteristik dasar aksial chordata terjadi.

Dari hari ke-20 perkembangan intrauterin, tahap baru dalam pembentukan embrio dimulai, yang, pertama-tama, terdiri dari pemisahan tubuh embrio dari organ ekstraembrionik. Pemisahan tubuh embrio dimulai dengan pembentukan intersepsi (lipatan batang), di mana semua lapisan benih berpartisipasi.

Sebagai akibat dari penutupan lapisan germinal di bawah tubuh embrio, bagian dari endoderm germinal dilanggar, yang mengarah pada pembentukan tabung usus, yang kuman usus.

Pembentukan lipatan batang disertai dengan elevasi tubuh embrio yang sedang berkembang di atas bagian bawah rongga ketuban. Akibatnya, tubuh embrio dari yang diratakan dalam bentuk perisai embrio menjadi banyak. Dalam hal ini, pertumbuhan buta dari usus posterior ke dalam kaki ketuban terbentuk, yang mengarah pada pembentukan organ ekstra-embrionik lainnya - allantois, yang tidak memainkan peran penting pada manusia dan tetap terbelakang. Peran utama allantois pada manusia adalah untuk melakukan pembuluh darah. Pembuluh yang tumbuh dari tubuh embrio tumbuh di sepanjang tangkai amnion ke korion dan bercabang di dalamnya. Dalam hal ini, kaki ketuban berubah menjadi tali pusar. Mulai saat ini, kondisi yang menguntungkan diciptakan untuk metabolisme yang intensif dan sangat efektif antara embrio dan tubuh ibu.

Bersamaan dengan pemisahan tubuh embrio, pembentukan tabung saraf. Dalam hal ini, tepi lempeng saraf menebal dan sedikit naik di atas ektoderm, membentuk lipatan saraf yang membatasi alur saraf. Secara bertahap, tepi alur saraf bertemu dan menutup, membentuk tabung saraf. Selain itu, proses penutupan alur saraf dimulai di ujung kepala tubuh embrio dan secara bertahap menyebar ke arah ekor. Bahan lipatan saraf bukan bagian dari tabung saraf. Dari bahan inilah terbentuk pelat ganglion terletak di antara pelindung germinal luar dan tabung saraf. Karena pelat ganglionik, simpul saraf dari sistem saraf somatik dan otonom, serta medula adrenal, kemudian terbentuk. Ujung anterior tabung saraf yang diperluas disebut vesikel serebral primer, dari mana 5 vesikel serebral akhirnya terbentuk. Karena kandung kemih serebral anterior, telencephalon dengan belahan kanan dan kiri terbentuk. Karena kandung kemih serebral kedua, diencephalon muncul. Dengan mengorbankan yang ketiga - otak tengah. Akhirnya, karena keempat dan kelima, otak kecil dan pons varolii dan medula oblongata terbentuk, masing-masing.

Tabung saraf yang dihasilkan awalnya terdiri dari satu lapisan sel. Namun, segera, karena pembelahan sel, tiga lapisan terbentuk: lapisan ependimal, lapisan mantel, dan selubung marginal. Sel-sel lapisan ependim membelah secara intensif dan bermigrasi ke lapisan mantel berikutnya, sel-sel yang berdiferensiasi dalam dua arah: neuroblas dan spongioblas. Sel saraf terbentuk dari neuroblas, dan sel makroglia terbentuk karena spongioblas. Embrio pada tahap pembentukan tabung saraf disebut neurula.

Sebagai hasil dari pembengkokan dan penutupan tepi proses korda, jaringan terbentuk di dalam embrio tali atau akord punggung, memiliki penampilan untai seluler yang padat dan melakukan fungsi tulang belakang embrionik pada tahap awal perkembangan. Pada tahap selanjutnya, notochord teratasi.

Tabung saraf dan akord terletak satu di bawah yang lain dan membentuk sumbu fisiologis embrio, sehingga disebut organ aksial.

Bersamaan dengan ini, sejak hari ke-20 perkembangan embrio, diferensiasi mesoderm, berbaring di sisi akord. Dalam hal ini, bagian punggung mesoderm dibagi menjadi segmen padat - somit dan bagian perifer yang lebih longgar - splanchnotomes. Proses segmentasi mesoderm dimulai dari ujung kepala embrio dan secara bertahap menyebar ke arah ekor. Segmentasi mesoderm berlangsung dengan kecepatan 2-3 pasang somit per hari, dan embrio berumur 5 minggu memiliki 42-44 pasang somit. Setiap somit dibagi menjadi tiga wilayah: dermatom, sclerotome, dan myotome. Dalam proses diferensiasi mesoderm dari dermatom, jaringan ikat kulit terbentuk, dan dari sklerotom, tulang dan jaringan tulang rawan. Miotom somit adalah sumber pembentukan jaringan otot rangka.

Area kecil mesoderm yang menghubungkan somit dengan splanchnotome disebut batang segmental (nephrotome), karena epitel tubulus ginjal dan vas deferens berkembang.

Bagian ventral mesoderm tidak tersegmentasi, tetapi dibagi menjadi dua lembar - visceral dan parietal, yang karenanya jaringan otot jantung, banyak pembuluh darah, epitel membran serosa, dan korteks adrenal berkembang di masa depan.

amnion. Saat tubuh embrio berpisah, terjadi ekspansi bertahap rongga ketuban, sebagai akibatnya dinding amnion, yang ditutupi dari permukaan dengan mesenkim ekstraembrionik, mendekati korion, yang permukaan bagian dalamnya juga dilapisi dengan korion. lapisan mesenkim ekstraembrionik dan menyatu dengannya. Pada saat yang sama, dinding amnion menutupi tali pusat dari permukaan, yang ternyata ditutupi di semua sisi oleh selaput ketuban dan merupakan satu-satunya jalan raya yang menghubungkan tubuh embrio dengan plasenta.

Dengan demikian, saat amnion berkembang, ada kontraksi bertahap rongga korion sampai menghilang sepenuhnya pada bulan ke-3 perkembangan intrauterin, dan rongga amnion yang tumbuh mendorong isi internal rongga kantung ketuban ke daerah pedikel amnion. Dinding amnion diwakili oleh lapisan tipis jaringan ikat longgar yang tidak berbentuk, yang ditutupi dari permukaan dengan satu lapisan epitel kuboid atau silinder. Epitel ini bersifat sekretorik dan terlibat dalam pembentukan cairan amnion yang mengisi rongga amnion. Janin bebas dalam cairan amnion. Sebagian cairan ketuban dibentuk oleh cairan keringat dari pembuluh darah ibu. Selama kehamilan fisiologis, sebagai aturan, 1-2 liter cairan ketuban terbentuk. Volume cairan ini diatur terutama oleh kapasitas sekretori dan reabsorpsi epitel amnion. Proses sekresi dan reabsorpsi menyertai satu sama lain, yang menyebabkan pembaruan konstan cairan ketuban dan komposisinya diatur. Ketidakseimbangan antara proses ini dapat menyebabkan oligohidramnion dan polihidramnion. Oligohidramnion memiliki efek buruk pada perkembangan janin, karena ini mengganggu aktivitas motoriknya, yang mengarah pada keterbatasan atau ketidakmungkinan reaksi adaptif-kompensasi adaptif, deformasi kerangka, kompresi tali pusat, yang dapat menyebabkan kematian intrauterin. dari janin. Cairan ketuban mengandung asam amino, gula, lemak, elektrolit (kalium, natrium, kalsium), urea, enzim, dan hormon, termasuk estrogen dan oksitosin. Selain itu, senyawa aktif biologis, trephon, ditemukan dalam cairan ketuban, yang menginduksi proses anabolik janin. Selain itu, mengandung antigen yang sesuai dengan golongan darah janin.

Komposisi kimia, sitologi, enzim, sitogenetik cairan ketuban terus berubah selama kehamilan fisiologis dan melanggar perkembangan janin. Oleh karena itu, dengan mengubah komposisi cairan ketuban, seseorang dapat menilai kondisi janin, tingkat kematangannya, dan dalam beberapa kasus bahkan mendiagnosis sejumlah penyakit keturunan yang terkait dengan gangguan metabolisme. Secara umum, cairan ketuban menciptakan lingkungan yang menguntungkan bagi perkembangan janin, karena memungkinkannya untuk menunjukkan aktivitas motorik, yang mendasari reaksi dan pembentukan kompensasi-adaptif. Selain itu, cairan ketuban bertindak sebagai peredam kejut yang melindungi janin dari kemungkinan pengaruh mekanis. Habitat akuatik membuatnya tidak mengering. Cairan ketuban adalah perantara metabolisme antara tubuh ibu dan janin: pada tahap awal mereka menembus ke janin melalui kulit, dan pada tahap selanjutnya melalui bronkus dan saluran pencernaan, karena janin secara berkala membuat gerakan menelan dan menelan sebagian dari cairan ketuban.

Kantung kuning telur saat amnion tumbuh dan berkembang, secara bertahap atrofi. Kantung kuning telur hanya aktif dari akhir minggu ke-2 hingga minggu ke-5. Pada manusia, itu tidak mencapai tingkat perkembangan yang tinggi. Pada manusia, kantung kuning telur tidak mengandung kuning telur, tetapi berisi cairan yang mengandung protein dan garam. Kantung burner melakukan fungsi trofik pada tingkat yang kecil. Selain itu, ini adalah organ hematopoietik: sel induk darah dan banyak pembuluh darah terbentuk di sini. Akhirnya, di dalam kantung kuning telur, terjadi pembentukan sel germinal induk, yang kemudian bermigrasi ke daerah genital.

tali pusar adalah tali panjang yang menghubungkan janin dengan plasenta. Panjang tali pusat dapat bervariasi dari 10 hingga 30 cm. Tali pusat ditutupi dengan selaput ketuban dari permukaan. Ini berisi dua arteri dan satu vena. Tali pusat dibangun dari jaringan agar-agar (lendir), yang terdiri dari air, beberapa fibroblas, serat kolagen, yang jumlahnya meningkat seiring perkembangan janin. Selain itu, komposisi jaringan agar-agar mengandung sejumlah besar glikosaminoglikan, termasuk asam hialuronat. Kain ini disebut "jeli wharton". Ini memberikan turgor dan elastisitas tali pusat. Jaringan agar-agar melindungi pembuluh pusar dari kompresi, sehingga memastikan pasokan nutrisi dan oksigen yang berkelanjutan ke embrio.

Akademi Medis Negara Chelyabinsk

Departemen Histologi dan Embriologi

Perkembangan embrio manusia.

gastrulasi terlambat. Pembentukan organ aksial Organ ekstra embrionik.

1. Berikan penjelasan rinci tentang periode gastrulasi terlambat

2. Bongkar struktur embrio manusia pada tahap strip utama

3. Bongkar sumber pembentukan mesoderm dan diferensiasinya

4. Signifikansi biologis dari pembentukan lipatan batang

5. Tabung saraf: sumber perkembangan, struktur, makna

6. Akor: sumber perkembangan, struktur, makna

7. Diferensiasi mesoderm

8. Amnion: sumber perkembangan, struktur, makna

9. Kantung kuning telur: sumber perkembangan, struktur, makna

10. Tali pusar: struktur, artinya

DAFTAR SLIDE

61. Embrio manusia pada tahap ketuban dan kuning telur

gelembung. Distribusi benih embrionik

66. Pembentukan organ ekstra-embrio

116. Korion manusia vili

117. Kantung kuning telur manusia

118. Embrio manusia dalam cangkang

119. Embrio manusia dalam selaput ketuban

121. Kantung kuning telur dan allantois

124. Pembentukan organ aksial

125. Embrio pada tahap segmentasi mesoderm

185. Tali pusar embrio manusia

Janin manusia berusia 183,8 minggu dalam rahim dengan korion

EMBRIOLOGI. Bab 21. DASAR-DASAR EMBRIOLOGI MANUSIA

Embriologi (dari bahasa Yunani. embrionik- embrio, logo- doktrin) - ilmu tentang hukum perkembangan embrio.

Embriologi medis mempelajari pola perkembangan embrio manusia. Perhatian khusus diberikan pada sumber embrionik dan proses reguler perkembangan jaringan, fitur metabolik dan fungsional sistem ibu-plasenta-janin, dan periode kritis perkembangan manusia. Semua ini memiliki sangat penting untuk praktik medis.

Pengetahuan tentang embriologi manusia diperlukan untuk semua dokter, terutama yang bekerja di bidang kebidanan dan pediatri. Ini membantu dalam mendiagnosis gangguan pada sistem ibu-janin, mengidentifikasi penyebab kelainan bentuk dan penyakit pada anak-anak setelah lahir.

Saat ini, pengetahuan tentang embriologi manusia digunakan untuk mengungkap dan menghilangkan penyebab infertilitas, transplantasi organ janin, serta pengembangan dan penggunaan alat kontrasepsi. Secara khusus, masalah pembiakan telur, fertilisasi in vitro dan implantasi embrio di dalam rahim telah menjadi topik hangat.

Proses perkembangan embrio manusia adalah hasil dari evolusi yang panjang dan sampai batas tertentu mencerminkan ciri-ciri perkembangan perwakilan dunia hewan lainnya. Oleh karena itu, beberapa tahap awal perkembangan manusia sangat mirip dengan tahap yang serupa dalam embriogenesis chordata yang terorganisir lebih rendah.

Embriogenesis manusia adalah bagian dari ontogenesisnya, termasuk tahapan utama berikut: I - pembuahan dan pembentukan zigot; II - penghancuran dan pembentukan blastula (blastokista); III - gastrulasi - pembentukan lapisan kuman dan kompleks organ aksial; IV - histogenesis dan organogenesis organ germinal dan ekstra-embrionik; V - sistemogenesis.

Embriogenesis terkait erat dengan progenesis dan periode postembrionik awal. Dengan demikian, perkembangan jaringan dimulai pada periode embrionik (histogenesis embrionik) dan berlanjut setelah kelahiran anak (histogenesis postembrionik).

21.1. PROGENESIS

Ini adalah periode perkembangan dan pematangan sel benih - telur dan sperma. Sebagai hasil dari progenesis, satu set kromosom haploid muncul dalam sel germinal dewasa, struktur terbentuk yang memberikan kemampuan untuk membuahi dan mengembangkan organisme baru. Proses perkembangan sel germinal dibahas secara rinci dalam bab tentang sistem reproduksi pria dan wanita (lihat Bab 20).

Beras. 21.1. Struktur sel germinal jantan:

saya - kepala; II - ekor. 1 - reseptor;

2 - akrosom; 3 - "penutup"; 4 - sentriol proksimal; 5 - mitokondria; 6 - lapisan fibril elastis; 7 - akson; 8 - cincin terminal; 9 - fibril melingkar

Karakteristik utama sel germinal manusia dewasa

sel reproduksi pria

Spermatozoa manusia diproduksi selama seluruh periode seksual aktif dalam jumlah besar. Untuk penjelasan rinci tentang spermatogenesis, lihat bab 20.

Motilitas sperma disebabkan oleh adanya flagela. Kecepatan gerak spermatozoa pada manusia adalah 30-50 mikron/s. Gerakan bertujuan difasilitasi oleh chemotaxis (gerakan menuju atau menjauh dari stimulus kimia) dan rheotaxis (gerakan melawan aliran cairan). 30-60 menit setelah hubungan seksual, spermatozoa ditemukan di rongga rahim, dan setelah 1,5-2 jam - di bagian distal (ampullar) tuba fallopi, di mana mereka bertemu dengan sel telur dan pembuahan. Sperma mempertahankan kapasitas pembuahan mereka hingga 2 hari.

Struktur. Sel kelamin pria manusia - spermatozoa, atau sperma-mii, panjangnya sekitar 70 mikron, memiliki kepala dan ekor (Gbr. 21.1). Membran plasma spermatozoa di daerah kepala mengandung reseptor, yang melaluinya interaksi dengan sel telur terjadi.

Kepala spermatozoa termasuk inti padat kecil dengan satu set kromosom haploid. Separuh anterior nukleus ditutupi dengan kantung datar kasus sperma. Di dalamnya terletak akrosom(dari bahasa Yunani. asron- atas, soma- tubuh). Akrosom mengandung satu set enzim, di antaranya tempat penting milik hyaluronidase dan protease, yang mampu melarutkan membran yang menutupi sel telur selama pembuahan. Kasing dan akrosom adalah turunan dari kompleks Golgi.

Beras. 21.2. Komposisi seluler ejakulasi manusia adalah normal:

I - sel kelamin pria: A - matang (menurut L.F. Kurilo dan lainnya); B - belum dewasa;

II - sel somatik. 1, 2 - spermatozoa khas (1 - wajah penuh, 2 - profil); 3-12 - bentuk spermatozoa atypia yang paling umum; 3 - kepala makro; 4 - kepala mikro; 5 - kepala memanjang; 6-7 - anomali dalam bentuk kepala dan akrosom; 8-9 - anomali flagel; 10 - sperma berflagel dua; 11 - kepala yang menyatu (sperma berkepala dua); 12 - anomali leher sperma; 13-18 - sel kelamin pria yang belum matang; 13-15 - spermatosit primer dalam profase divisi 1 meiosis - masing-masing proleptoten, pachytene, diplotene; 16 - spermatosit primer dalam metafase meiosis; 17 - spermatid khas (sebuah- lebih awal; b- terlambat); 18 - spermatid binuklear atipikal; 19 - sel epitel; 20-22 - leukosit

Inti sperma manusia mengandung 23 kromosom, salah satunya adalah seksual (X atau Y), sisanya adalah autosom. 50% spermatozoa mengandung kromosom X, 50% - kromosom Y. Massa kromosom X agak lebih besar dari massa kromosom Y, oleh karena itu, ternyata spermatozoa yang mengandung kromosom X kurang bergerak dibandingkan spermatozoa yang mengandung kromosom Y.

Di belakang kepala ada penyempitan melingkar, melewati bagian ekor.

bagian ekor (flagel) Spermatozoa terdiri dari bagian penghubung, perantara, utama dan terminal. Di bagian penghubung (pars conjungens), atau leher (serviks) sentriol terletak - proksimal, berdekatan dengan nukleus, dan sisa-sisa sentriol distal, kolom lurik. Di sini dimulai utas aksial (aksonema), berlanjut di bagian perantara, utama dan terminal.

Bagian perantara (pars intermedia) mengandung 2 pusat dan 9 pasang mikrotubulus perifer yang dikelilingi oleh mitokondria yang tersusun secara spiral (selubung mitokondria - mitokondria vagina). Tonjolan berpasangan, atau "pegangan", yang terdiri dari protein lain, dynein, yang memiliki aktivitas ATP-ase, berangkat dari mikrotubulus (lihat Bab 4). Dynein memecah ATP yang diproduksi oleh mitokondria dan mengubah energi kimia menjadi energi mekanik, yang dengannya pergerakan sperma dilakukan. Dalam kasus tidak adanya dynein yang ditentukan secara genetik, sperma tidak dapat bergerak (salah satu bentuk kemandulan pria).

Di antara faktor-faktor yang mempengaruhi kecepatan pergerakan sperma, suhu, pH medium, dll. sangat penting.

bagian utama (pars principalis) Struktur ekor menyerupai silia dengan serangkaian karakteristik mikrotubulus di aksonem (9 × 2) + 2, dikelilingi oleh fibril yang berorientasi melingkar yang memberikan elastisitas, dan plasmalemma.

Terminal, atau bagian akhir sperma (pars terminalis) berisi aksonem yang berakhir di mikrotubulus terputus dan penurunan bertahap dalam jumlah mereka.

Pergerakan ekornya seperti cambuk, yang disebabkan oleh kontraksi mikrotubulus yang berurutan dari pasangan pertama ke kesembilan (yang pertama dianggap sebagai sepasang mikrotubulus, yang terletak pada bidang yang sejajar dengan dua yang di tengah).

Dalam praktik klinis, dalam studi sperma, berbagai bentuk spermatozoa dihitung, dihitung persentasenya (spermogram).

Menurut Organisasi Kesehatan Dunia (WHO), indikator berikut adalah karakteristik normal sperma manusia: konsentrasi sperma - 20-200 juta / ml, kandungan dalam ejakulasi lebih dari 60% dari bentuk normal. Seiring dengan yang terakhir, sperma manusia selalu mengandung yang tidak normal - berflagel dua, dengan ukuran kepala yang cacat (bentuk makro dan mikro), dengan kepala amorf, dengan kepala yang menyatu.

kepala, bentuk yang belum matang (dengan sisa-sisa sitoplasma di leher dan ekor), dengan cacat flagel.

Dalam ejakulasi pria sehat, spermatozoa khas mendominasi (Gbr. 21.2). Jumlah berbagai jenis sperma atipikal tidak boleh melebihi 30%. Selain itu, ada bentuk sel benih yang belum matang - spermatid, spermatosit (hingga 2%), serta sel somatik - epitel, leukosit.

Di antara spermatozoa dalam ejakulasi, sel-sel hidup harus 75% atau lebih, dan aktif bergerak - 50% atau lebih. Parameter normatif yang ditetapkan diperlukan untuk menilai penyimpangan dari norma dalam berbagai bentuk infertilitas pria.

Dalam lingkungan asam, spermatozoa dengan cepat kehilangan kemampuannya untuk bergerak dan membuahi.

sel kelamin wanita

telur, atau oosit(dari lat. telur- telur), matang dalam jumlah yang jauh lebih kecil daripada spermatozoa. Pada seorang wanita selama siklus seksual (24-28 hari), sebagai aturan, satu telur matang. Jadi, selama masa subur, sekitar 400 telur terbentuk.

Pelepasan oosit dari ovarium disebut ovulasi (lihat Bab 20). Oosit yang dikeluarkan dari ovarium dikelilingi oleh mahkota sel folikel yang jumlahnya mencapai 3-4 ribu. Telur berbentuk bulat, volume sitoplasma lebih besar dari sperma, dan tidak memiliki sel telur. kemampuan untuk bergerak secara mandiri.

Klasifikasi oosit didasarkan pada tanda-tanda keberadaan, jumlah dan distribusinya. kuning telur (lecitos), yang merupakan inklusi protein-lipid dalam sitoplasma, digunakan untuk memelihara embrio. Membedakan tanpa kuning telur(alecital), kecil-kuning(oligolecital), kuning telur sedang(mesolecithal), banyak kuning telur telur (polilecital). Telur kuning kecil dibagi menjadi primer (pada non-kranial, misalnya, lancelet) dan sekunder (pada mamalia berplasenta dan manusia).

Biasanya, dalam telur kuning kecil, inklusi kuning telur (butiran, piring) didistribusikan secara merata, sehingga disebut isolecithal(gr. iso- setara). telur manusia tipe isolecithal sekunder(seperti pada mamalia lain) mengandung sejumlah kecil butiran kuning telur, yang jaraknya kurang lebih sama.

Pada manusia, adanya sejumlah kecil kuning telur dalam telur disebabkan oleh perkembangan embrio di dalam tubuh ibu.

Struktur. Telur manusia memiliki diameter sekitar 130 mikron. Zona transparan (mengkilap) berdekatan dengan lemma plasma (zona pelusida- Zp) dan kemudian selapis sel epitel folikel (Gbr. 21.3).

Nukleus sel reproduksi wanita memiliki satu set kromosom haploid dengan kromosom X-seks, nukleolus yang terdefinisi dengan baik, dan ada banyak kompleks pori dalam amplop nukleus. Selama periode pertumbuhan oosit, proses intensif sintesis mRNA dan rRNA berlangsung di dalam nukleus.

Beras. 21.3. Struktur sel reproduksi wanita:

1 - inti; 2 - plasmalemma; 3 - epitel folikel; 4 - mahkota bercahaya; 5 - butiran kortikal; 6 - inklusi kuning telur; 7 - zona transparan; 8 - reseptor Zp3

Di sitoplasma, aparatus sintesis protein (retikulum endoplasma, ribosom) dan kompleks Golgi dikembangkan. Jumlah mitokondria sedang, mereka terletak di dekat nukleus, di mana ada sintesis intensif kuning telur, pusat sel tidak ada. Kompleks Golgi pada tahap awal perkembangan terletak di dekat nukleus, dan dalam proses pematangan sel telur, ia bergeser ke pinggiran sitoplasma. Berikut adalah turunan dari kompleks ini - granula kortikal (granula corticalia), yang jumlahnya mencapai 4000, dan ukurannya 1 mikron. Mereka mengandung glikosaminoglikan dan berbagai enzim (termasuk yang proteolitik), berpartisipasi dalam reaksi kortikal, melindungi telur dari polispermia.

Dari inklusi, ovoplasma patut mendapat perhatian khusus butiran kuning telur, mengandung protein, fosfolipid dan karbohidrat. Setiap granula kuning telur dikelilingi oleh membran, memiliki bagian tengah yang padat, terdiri dari fosfovitin (fosfoprotein), dan bagian perifer yang lebih longgar, terdiri dari lipovitellin (lipoprotein).

Zona transparan (zona pellucida- Zp) terdiri dari glikoprotein dan glikosaminoglikan - kondroitin sulfat, asam hialuronat dan sialic. Glikoprotein diwakili oleh tiga fraksi - Zpl, Zp2, Zp3. Fraksi Zp2 dan Zp3 membentuk filamen dengan panjang 2-3 m dan tebal 7 nm, yang

saling berhubungan menggunakan fraksi Zpl. Pecahan Zp3 adalah reseptor sel sperma, dan Zp2 mencegah polispermia. Zona bening mengandung puluhan juta molekul glikoprotein Zp3, masing-masing dengan lebih dari 400 residu asam amino yang terhubung ke banyak cabang oligosakarida. Sel epitel folikel mengambil bagian dalam pembentukan zona transparan: proses sel folikel menembus zona transparan, menuju plasmolemma telur. Plasmolemma telur, pada gilirannya, membentuk mikrovili yang terletak di antara proses sel epitel folikel (lihat Gambar 21.3). Yang terakhir melakukan fungsi trofik dan pelindung.

21.2. Embriogenesis

Perkembangan intrauterin manusia berlangsung rata-rata 280 hari (10 bulan lunar). Merupakan kebiasaan untuk membedakan tiga periode: awal (minggu ke-1), embrionik (minggu ke-2-8), janin (dari minggu ke-9 perkembangan hingga kelahiran anak). Pada akhir periode embrionik, peletakan dasar embrionik utama jaringan dan organ selesai.

Fertilisasi dan pembentukan zigot

Pemupukan (pemupukan)- fusi sel germinal jantan dan betina, sebagai akibatnya set diploid karakteristik kromosom dari jenis hewan ini dipulihkan, dan sel baru secara kualitatif muncul - zigot (telur yang dibuahi, atau embrio bersel tunggal) .

Pada manusia, volume ejakulasi - sperma yang meletus - biasanya sekitar 3 ml. Untuk memastikan pembuahan, jumlah total spermatozoa dalam air mani harus setidaknya 150 juta, dan konsentrasi - 20-200 juta / ml. Di saluran genital seorang wanita setelah sanggama, jumlahnya berkurang ke arah dari vagina ke bagian ampula tuba falopi.

Dalam proses pembuahan, tiga fase dibedakan: 1) interaksi jauh dan konvergensi gamet; 2) interaksi kontak dan aktivasi telur; 3) penetrasi sperma ke dalam sel telur dan fusi selanjutnya - syngamy.

Fase pertama- interaksi jauh - disediakan oleh kemotaksis - seperangkat faktor spesifik yang meningkatkan kemungkinan pertemuan sel germinal. Peran penting dalam hal ini dimainkan gamons- zat kimia diproduksi oleh sel kelamin (Gbr. 21.4). Misalnya, telur mengeluarkan peptida yang membantu menarik sperma.

Segera setelah ejakulasi, sperma tidak dapat menembus sel telur sampai terjadi kapasitasi - perolehan kemampuan pembuahan oleh sperma di bawah aksi rahasia saluran genital wanita, yang berlangsung selama 7 jam. dikeluarkan dari plasmolemma sperma dalam plasma mani akrosom, yang berkontribusi pada reaksi akrosom.

Beras. 21.4. Interaksi sperma dan sel telur yang jauh dan kontak: 1 - sperma dan reseptornya di kepala; 2 - pemisahan karbohidrat dari permukaan kepala selama kapasitasi; 3 - pengikatan reseptor sperma ke reseptor telur; 4 - Zp3 (fraksi ketiga glikoprotein dari zona transparan); 5 - plasmomolema telur; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII - androgamones; Gal - glikosiltransferase; NAG - N-asetilglukosamin

Dalam mekanisme kapasitasi, faktor hormonal sangat penting, terutama progesteron (hormon korpus luteum), yang mengaktifkan sekresi sel kelenjar tuba fallopi. Selama kapasitasi, kolesterol membran plasma sperma berikatan dengan albumin saluran genital wanita dan reseptor sel germinal terpapar. Fertilisasi terjadi di ampula tuba fallopi. Pemupukan didahului oleh inseminasi - interaksi dan konvergensi gamet (interaksi jauh), karena kemotaksis.

Fase kedua pemupukan - interaksi kontak. Banyak sel sperma mendekati sel telur dan bersentuhan dengan membrannya. Telur mulai berputar pada porosnya dengan kecepatan 4 putaran per menit. Gerakan ini disebabkan oleh pemukulan ekor sperma dan berlangsung sekitar 12 jam.Spermatozoa, ketika bersentuhan dengan sel telur, dapat mengikat puluhan ribu molekul glikoprotein Zp3. Ini menandai dimulainya reaksi akrosom. Reaksi akrosom ditandai dengan peningkatan permeabilitas plasmolemma sperma terhadap ion Ca 2 +, depolarisasinya, yang berkontribusi pada fusi plasmolemma dengan membran akrosom anterior. Zona transparan bersentuhan langsung dengan enzim akrosom. Enzim menghancurkannya, sperma melewati zona transparan dan

Beras. 21.5. Pemupukan (menurut Wasserman dengan perubahan):

1-4 - tahap reaksi akrosom; 5 - zona pelusida(zona transparan); 6 - ruang perivitelline; 7 - membran plasma; 8 - butiran kortikal; 8a - reaksi kortikal; 9 - penetrasi sperma ke dalam sel telur; 10 - reaksi zona

memasuki ruang perivitelline, yang terletak di antara zona transparan dan plasmolemma telur. Setelah beberapa detik, sifat-sifat plasmolemma sel telur berubah dan reaksi kortikal dimulai, dan setelah beberapa menit sifat-sifat zona transparan berubah (reaksi zonal).

Inisiasi fase kedua pembuahan terjadi di bawah pengaruh polisakarida sulfat dari zona pelusida, yang menyebabkan masuknya ion kalsium dan natrium ke dalam kepala, sperma, menggantikannya dengan ion kalium dan hidrogen dan pecahnya membran akrosom. Perlekatan sperma ke sel telur terjadi di bawah pengaruh kelompok karbohidrat dari fraksi glikoprotein dari zona transparan telur. Reseptor sperma adalah enzim glikosiltransferase yang terletak di permukaan akrosom kepala, yang

Beras. 21.6. Fase pemupukan dan awal penghancuran (skema):

1 - ovoplasma; 1a - butiran kortikal; 2 - inti; 3 - zona transparan; 4 - epitel folikel; 5 - sperma; 6 - badan reduksi; 7 - penyelesaian pembelahan mitosis oosit; 8 - tuberkel pembuahan; 9 - cangkang pemupukan; 10 - pronukleus wanita; 11 - pronukleus pria; 12 - sinkronisasi; 13 - pembelahan mitosis pertama zigot; 14 - blastomer

"mengenali" reseptor sel benih wanita. Membran plasma di tempat kontak sel germinal bergabung, dan plasmogami terjadi - penyatuan sitoplasma kedua gamet.

Pada mamalia, hanya satu sperma yang memasuki sel telur selama pembuahan. Fenomena seperti itu disebut monospermia. Fertilisasi difasilitasi oleh ratusan sperma lain yang terlibat dalam inseminasi. Enzim yang dikeluarkan dari akrosom - spermolisin (tripsin, hyaluronidase) - menghancurkan mahkota bercahaya, memecah glikosaminoglikan dari zona transparan telur. Sel-sel epitel folikel yang terpisah saling menempel menjadi konglomerat, yang, mengikuti telur, bergerak di sepanjang tuba falopi karena kedipan silia sel epitel selaput lendir.

Beras. 21.7. Telur dan zigot manusia (menurut B.P. Khvatov):

sebuah- telur manusia setelah ovulasi: 1 - sitoplasma; 2 - inti; 3 - zona transparan; 4 - sel epitel folikel membentuk mahkota bercahaya; b- zigot manusia dalam tahap konvergensi inti jantan dan betina (pronuklei): 1 - inti betina; 2 - inti pria

Fase ketiga. Kepala dan bagian tengah daerah ekor menembus ke dalam ovoplasma. Setelah masuknya spermatozoa ke dalam sel telur, di pinggiran ovoplasma menjadi lebih padat (reaksi zona) dan membentuk cangkang fertilisasi.

Reaksi kortikal- fusi plasmolemma telur dengan membran butiran kortikal, sebagai akibatnya isi butiran memasuki ruang perivitelline dan bekerja pada molekul glikoprotein dari zona transparan (Gbr. 21.5).

Akibat reaksi zona ini, molekul Zp3 termodifikasi dan kehilangan kemampuannya untuk menjadi reseptor sperma. Cangkang pembuahan setebal 50 nm terbentuk, yang mencegah polispermia - penetrasi sperma lain.

Mekanisme reaksi kortikal melibatkan masuknya ion natrium melalui segmen plasmalemma spermatozoa, yang tertanam dalam plasmalemma sel telur setelah selesainya reaksi akrosom. Akibatnya, potensial membran negatif sel menjadi positif lemah. Masuknya ion natrium menyebabkan pelepasan ion kalsium dari depot intraseluler dan peningkatan kandungannya dalam hialoplasma telur. Ini diikuti oleh eksositosis granula kortikal. Enzim proteolitik yang dilepaskan dari mereka memutuskan ikatan antara zona transparan dan plasmolemma telur, serta antara sperma dan zona transparan. Selain itu, glikoprotein dilepaskan yang mengikat air dan menariknya ke ruang antara plasmalemma dan zona transparan. Akibatnya, ruang perivitelline terbentuk. Akhirnya,

sebuah faktor dilepaskan yang berkontribusi pada pengerasan zona transparan dan pembentukan cangkang pembuahan darinya. Karena mekanisme pencegahan polispermia, hanya satu nukleus haploid spermatozoa yang mendapat kesempatan untuk bergabung dengan satu nukleus haploid telur, yang mengarah pada pemulihan karakteristik set diploid dari semua sel. Penetrasi spermatozoa ke dalam telur setelah beberapa menit secara signifikan meningkatkan proses metabolisme intraseluler, yang terkait dengan aktivasi sistem enzimatiknya. Interaksi spermatozoa dengan sel telur dapat dihambat oleh antibodi terhadap zat-zat yang termasuk dalam zona transparan. Atas dasar ini, metode kontrasepsi imunologi sedang dicari.

Setelah konvergensi pronukleus betina dan jantan, yang berlangsung selama sekitar 12 jam pada mamalia, zigot terbentuk - embrio uniseluler (Gbr. 21.6, 21.7). Pada fase zigot, zona dugaan(lat. anggapan- probabilitas, asumsi) sebagai sumber pengembangan bagian blastula yang sesuai, dari mana lapisan germinal selanjutnya terbentuk.

21.2.2. Pembelahan dan pembentukan blastula

Berpisah (pembelahan)- pembelahan mitosis berurutan dari zigot menjadi sel (blastomer) tanpa pertumbuhan sel anak seukuran ibu.

Blastomer yang dihasilkan tetap bersatu menjadi satu organisme embrio. Dalam zigot, gelendong mitosis terbentuk di antara bagian yang surut

Beras. 21.8. Embrio manusia pada tahap awal perkembangan (menurut Hertig dan Rock):

sebuah- tahap dua blastomer; b- blastokista: 1 - embrioblas; 2 - trofoblas;

3 - rongga blastokista

Beras. 21.9. Pembelahan, gastrulasi dan implantasi embrio manusia (skema): 1 - penghancuran; 2 - morula; 3 - blastokista; 4 - rongga blastokista; 5 - ledakan embrio; 6 - trofoblas; 7 - nodul germinal: sebuah - epiblas; b- hipoblas; 8 - cangkang pemupukan; 9 - vesikel ketuban (ektodermal); 10 - mesenkim ekstra-embrionik; 11 - ektoderm; 12 - endoderm; 13 - sitotrofoblas; 14 - symplastotrofoblas; 15 - cakram germinal; 16 - celah dengan darah ibu; 17 - korion; 18 - kaki ketuban; 19 - vesikel kuning telur; 20 - selaput lendir rahim; 21 - saluran telur

bergerak menuju kutub oleh sentriol yang diperkenalkan oleh spermatozoa. Pronukleus memasuki tahap profase dengan pembentukan satu set diploid gabungan kromosom telur dan sperma.

Setelah melewati semua fase pembelahan mitosis lainnya, zigot dibagi menjadi dua sel anak - blastomer(dari bahasa Yunani. blasto- kuman, meros- bagian). Karena tidak adanya periode G 1, di mana sel-sel yang terbentuk sebagai hasil pembelahan tumbuh, sel-selnya jauh lebih kecil daripada yang ibu, oleh karena itu, ukuran embrio secara keseluruhan selama periode ini, terlepas dari jumlah sel penyusunnya, tidak melebihi ukuran sel aslinya yaitu zigot. Semua ini memungkinkan untuk memanggil proses yang dijelaskan penumpasan(yaitu, penggilingan), dan sel-sel yang terbentuk dalam proses penghancuran - blastomer.

Pembelahan zigot manusia dimulai pada akhir hari pertama dan ditandai sebagai: asinkron tidak seragam penuh. Selama hari-hari pertama itu terjadi

berjalan perlahan. Penghancuran pertama (pembelahan) zigot selesai setelah 30 jam, menghasilkan pembentukan dua blastomer yang ditutupi dengan membran pembuahan. Tahap dua blastomer diikuti oleh tahap tiga blastomer.

Dari penghancuran pertama zigot, dua jenis blastomer terbentuk - "gelap" dan "terang". "Terang", lebih kecil, blastomer dihancurkan lebih cepat dan tersusun dalam satu lapisan di sekitar "gelap" besar, yang berada di tengah embrio. Dari blastomer "cahaya" superfisial, kemudian muncul trofoblas, menghubungkan embrio dengan tubuh ibu dan memberikan nutrisinya. Bentuk blastomer internal, "gelap", embrioblas, dari mana tubuh embrio dan organ ekstraembrionik (amnion, kantung kuning telur, allantois) terbentuk.

Mulai hari ke-3, pembelahan berlangsung lebih cepat, dan pada hari ke-4 embrio terdiri dari 7-12 blastomer. Setelah 50-60 jam, akumulasi sel yang padat terbentuk - morula, dan pada hari ke 3-4, formasi dimulai blastokista- gelembung berongga berisi cairan (lihat Gbr. 21.8; Gbr. 21.9).

Blastokista bergerak melalui tuba fallopi ke rahim dalam waktu 3 hari dan memasuki rongga rahim setelah 4 hari. Blastokista bebas di dalam kavum uteri (blastokista lepas) dalam 2 hari (hari ke-5 dan ke-6). Pada saat ini, ukuran blastokista meningkat karena peningkatan jumlah blastomer - sel embrioblas dan trofoblas - hingga 100 dan karena peningkatan penyerapan sekresi kelenjar rahim oleh trofoblas dan produksi aktif cairan oleh sel trofoblas. (lihat Gambar 21.9). Trofoblas selama 2 minggu pertama perkembangan menyediakan nutrisi bagi embrio karena produk peluruhan jaringan ibu (jenis nutrisi histiotrofik),

Embrioblast terletak dalam bentuk bundel sel benih ("germ bundle"), yang melekat secara internal pada trofoblas di salah satu kutub blastokista.

21.2.4. Penanaman

Implantasi (lat. penanaman- pertumbuhan ke dalam, rooting) - masuknya embrio ke dalam selaput lendir rahim.

Ada dua tahap implantasi: adhesi(adhesi) ketika embrio menempel pada permukaan bagian dalam rahim, dan invasi(perendaman) - masuknya embrio ke dalam jaringan selaput lendir rahim. Pada hari ke-7, terjadi perubahan pada trofoblas dan embrioblas terkait dengan persiapan implantasi. Blastokista mempertahankan membran fertilisasi. Dalam trofoblas, jumlah lisosom dengan enzim meningkat, yang memastikan penghancuran (lisis) jaringan dinding rahim dan dengan demikian berkontribusi pada masuknya embrio ke dalam ketebalan selaput lendirnya. Mikrovili yang muncul di trofoblas secara bertahap menghancurkan membran pembuahan. Nodul germinal mendatar dan menjadi

di perisai germinal, di mana persiapan untuk tahap pertama gastrulasi dimulai.

Implantasi berlangsung sekitar 40 jam (lihat Gambar 21.9; Gambar 21.10). Bersamaan dengan implantasi, gastrulasi (pembentukan lapisan germinal) dimulai. dia masa kritis pertama perkembangan.

Pada tahap pertama trofoblas melekat pada epitel mukosa rahim, dan dua lapisan terbentuk di dalamnya - sitotrofoblas dan symplastotrofoblas. Pada tahap kedua symplastotrophoblast, yang memproduksi enzim proteolitik, menghancurkan mukosa uterus. Pada saat yang sama, vili trofoblas, menembus ke dalam rahim, secara berurutan menghancurkan epitelnya, kemudian jaringan ikat dan dinding pembuluh darah di bawahnya, dan trofoblas bersentuhan langsung dengan darah pembuluh darah ibu. Terbentuk fosa implantasi, di mana area perdarahan muncul di sekitar embrio. Nutrisi embrio dilakukan langsung dari darah ibu (tipe nutrisi hematotrofik). Dari darah ibu, janin tidak hanya menerima semua nutrisi, tetapi juga oksigen yang diperlukan untuk bernapas. Pada saat yang sama, di mukosa rahim dari sel-sel jaringan ikat yang kaya akan glikogen, pembentukan desidua sel. Setelah embrio benar-benar terbenam dalam fossa implantasi, lubang yang terbentuk di mukosa uterus diisi dengan darah dan produk penghancur jaringan mukosa uterus. Selanjutnya, cacat mukosa menghilang, epitel dipulihkan dengan regenerasi sel.

Jenis nutrisi hematotrofik, menggantikan yang histiotrofik, disertai dengan transisi ke tahap embriogenesis baru secara kualitatif - fase kedua gastrulasi dan peletakan organ ekstra-embrionik.

21.3. GASTRULASI DAN ORGANOGENESIS

Gastrulasi (dari lat. perut buncit- lambung) - proses kompleks perubahan kimia dan morfogenetik, disertai dengan reproduksi, pertumbuhan, gerakan terarah dan diferensiasi sel, menghasilkan pembentukan lapisan benih: luar (ektoderm), tengah (mesoderm) dan dalam (endoderm) - sumber perkembangan kompleks organ aksial dan tunas jaringan embrionik.

Gastrulasi pada manusia terjadi dalam dua tahap. Tahap pertama(perbuatan bangsa) jatuh pada hari ke-7, dan tahap kedua(imigrasi) - pada hari ke 14-15 perkembangan intrauterin.

Pada delaminasi(dari lat. lamina- piring), atau pemisahan, dari bahan bintil germinal (embrioblast), dua lembar terbentuk: lembar luar - epiblas dan dalam - hipoblas, menghadap ke dalam rongga blastokista. Sel-sel epiblas terlihat seperti epitel prismatik pseudostratifikasi. Sel hipoblas - kubik kecil, dengan sitoplasma berbusa

Beras. 21.10. Embrio manusia 7,5 dan 11 hari perkembangan dalam proses implantasi di mukosa rahim (menurut Hertig dan Rocca):

sebuah- 7,5 hari pengembangan; b- 11 hari pengembangan. 1 - ektoderm embrio; 2 - endoderm embrio; 3 - vesikel ketuban; 4 - mesenkim ekstra-embrionik; 5 - sitotrofoblas; 6 - symplastotrofoblas; 7 - kelenjar rahim; 8 - celah dengan darah ibu; 9 - epitel selaput lendir rahim; 10 - piring sendiri dari selaput lendir rahim; 11 - vili primer

plasma, membentuk lapisan tipis di bawah epiblas. Bagian dari sel epiblas kemudian membentuk dinding kantung ketuban, yang mulai terbentuk pada hari ke-8. Di bagian bawah vesikel ketuban, sekelompok kecil sel epiblas tetap ada - bahan yang akan digunakan untuk pengembangan tubuh embrio dan organ ekstra-embrio.

Setelah delaminasi, sel-sel dikeluarkan dari lembaran luar dan dalam ke dalam rongga blastokista, yang menandai pembentukan mesenkim ekstraembrionik. Pada hari ke-11, mesenkim tumbuh menjadi trofoblas dan korion terbentuk - membran vili embrio dengan vili korionik primer (lihat Gambar 21.10).

Tahap kedua gastrulasi terjadi oleh imigrasi (pergerakan) sel (Gbr. 21.11). Pergerakan sel terjadi di area bagian bawah vesikel amnion. Aliran seluler muncul dalam arah dari depan ke belakang, menuju pusat dan secara mendalam sebagai hasil dari reproduksi sel (lihat Gambar 21.10). Hal ini menyebabkan pembentukan coretan primer. Di ujung kepala, garis utama menebal, membentuk utama, atau kepala, simpul(Gbr. 21.12), dari mana proses kepala berasal. Proses kepala tumbuh ke arah tengkorak antara epi- dan hipoblas dan selanjutnya menimbulkan perkembangan notochord embrio, yang menentukan sumbu embrio, adalah dasar untuk perkembangan tulang kerangka aksial. Di sekitar hora, tulang belakang terbentuk di masa depan.

Materi seluler yang bergerak dari guratan primer ke dalam ruang antara epiblas dan hipoblas terletak secara parachordally dalam bentuk sayap mesodermal. Bagian dari sel epiblas dimasukkan ke dalam hipoblas, berpartisipasi dalam pembentukan endoderm usus. Akibatnya, embrio memperoleh struktur tiga lapis dalam bentuk cakram datar, yang terdiri dari tiga lapisan benih: ektoderm, mesoderm dan endoderm.

Faktor yang mempengaruhi mekanisme gastrulasi. Metode dan kecepatan gastrulasi ditentukan oleh sejumlah faktor: gradien metabolik dorsoventral, yang menentukan asinkronnya reproduksi sel, diferensiasi, dan pergerakan; tegangan permukaan sel dan kontak antar sel yang berkontribusi pada perpindahan kelompok sel. Peran penting dimainkan oleh faktor induktif. Menurut teori pusat organisasi yang diajukan oleh G. Spemann, induktor (faktor pengorganisasian) muncul di bagian-bagian tertentu dari embrio, yang memiliki efek menginduksi pada bagian lain dari embrio, menyebabkan perkembangannya ke arah tertentu. Ada induktor (penyelenggara) dari beberapa perintah yang bertindak secara berurutan. Misalnya, telah terbukti bahwa pengatur orde pertama menginduksi perkembangan lempeng saraf dari ektoderm. Di pelat saraf, pengatur urutan kedua muncul, yang berkontribusi pada transformasi bagian pelat saraf menjadi cangkir mata, dll.

Saat ini, sifat kimia dari banyak induktor (protein, nukleotida, steroid, dll.) telah dijelaskan. Peran gap junction dalam interaksi antar sel telah ditetapkan. Di bawah aksi induktor yang berasal dari satu sel, sel yang diinduksi, yang memiliki kemampuan untuk merespons secara spesifik, mengubah jalur perkembangan. Sebuah sel yang tidak mengalami tindakan induksi mempertahankan potensi sebelumnya.

Diferensiasi lapisan germinal dan mesenkim dimulai pada akhir minggu ke-2 - awal minggu ke-3. Satu bagian sel diubah menjadi jaringan dan organ embrio yang belum sempurna, yang lain - menjadi organ ekstra-embrionik (lihat Bab 5, Skema 5.3).

Beras. 21.11. Struktur embrio manusia berumur 2 minggu. Tahap kedua dari gastrulasi (skema):

sebuah- bagian melintang embrio; b- cakram germinal (tampilan dari sisi vesikel ketuban). 1 - epitel korionik; 2 - mesenkim korion; 3 - celah diisi dengan darah ibu; 4 - dasar vili sekunder; 5 - kaki ketuban; 6 - vesikel ketuban; 7 - vesikel kuning telur; 8 - pelindung germinal dalam proses gastrulasi; 9 - strip utama; 10 - dasar endoderm usus; 11 - epitel kuning telur; 12 - epitel selaput ketuban; 13 - simpul utama; 14 - proses prekordal; 15 - mesoderm ekstraembrionik; 16 - ektoderm ekstraembrionik; 17 - endoderm ekstraembrionik; 18 - ektoderm germinal; 19 - endoderm germinal

Beras. 21.12. Embrio manusia 17 hari ("Crimea"). Rekonstruksi grafis: sebuah- cakram embrionik (tampilan atas) dengan proyeksi sudut aksial dan sistem kardiovaskular definitif; b- bagian sagital (tengah) melalui tab aksial. 1 - proyeksi penanda bilateral endokardium; 2 - proyeksi sudut bilateral selom perikardial; 3 - proyeksi sudut bilateral pembuluh darah korporal; 4 - kaki ketuban; 5 - pembuluh darah di kaki ketuban; 6 - pulau darah di dinding kantung kuning telur; 7 - teluk allantois; 8 - rongga vesikel ketuban; 9 - rongga kantung kuning telur; 10 - trofoblas; 11 - proses akord; 12 - simpul kepala. Simbol: strip utama - penetasan vertikal; nodul cephalic primer ditandai dengan salib; ektoderm - tanpa naungan; endoderm - garis; mesoderm ekstra-embrionik - poin (menurut N. P. Barsukov dan Yu. N. Shapovalov)

Diferensiasi lapisan germinal dan mesenkim, yang menyebabkan munculnya jaringan dan primordia organ, terjadi tidak bersamaan (heterochronously), tetapi saling berhubungan (integratif), sehingga terbentuk primordia jaringan.

21.3.1. Diferensiasi ektoderm

Saat ektoderm berdiferensiasi, mereka membentuk bagian embrio - ektoderm dermal, neuroektoderm, plakoda, lempeng prekordal, dan ektoderm ekstra-kuman, yang merupakan sumber pembentukan lapisan epitel amnion. Bagian kecil dari ektoderm yang terletak di atas notochord (neuroektoderm), menimbulkan diferensiasi tabung saraf dan puncak saraf. Ektoderm kulit menimbulkan epitel skuamosa berlapis kulit (kulit ari) dan turunannya, epitel kornea dan konjungtiva mata, epitel rongga mulut, email dan kutikula gigi, epitel rektum anus, epitel lapisan vagina.

Neurulasi- proses pembentukan tabung saraf - berlangsung tidak merata dalam waktu berbagai bagian kuman. Penutupan tabung saraf dimulai di daerah serviks dan kemudian menyebar ke posterior dan agak lebih lambat ke arah tengkorak, di mana vesikel serebral terbentuk. Kira-kira pada hari ke-25, tabung saraf benar-benar tertutup, hanya dua bukaan yang tidak tertutup di ujung anterior dan posterior yang berkomunikasi dengan lingkungan eksternal - neuropori anterior dan posterior(Gbr. 21.13). Neuropore posterior sesuai saluran neurointestinal. Setelah 5-6 hari, kedua pori-pori saraf tumbuh berlebihan. Dari tabung saraf, neuron dan neuroglia otak dan sumsum tulang belakang, retina mata dan organ penciuman terbentuk.

Dengan penutupan dinding samping lipatan saraf dan pembentukan tabung saraf, sekelompok sel neuroektodermal muncul, yang terbentuk di persimpangan saraf dan sisanya (kulit) ektoderm. Sel-sel ini, pertama-tama tersusun dalam barisan memanjang di kedua sisi antara tabung saraf dan ektoderm, membentuk puncak saraf. Sel-sel puncak saraf mampu bermigrasi. Di batang tubuh, beberapa sel bermigrasi di lapisan permukaan dermis, yang lain bermigrasi ke arah ventral, membentuk neuron dan neuroglia nodus parasimpatis dan simpatis, jaringan kromafin dan medula adrenal. Beberapa sel berdiferensiasi menjadi neuron dan neuroglia nodus spinalis.

Sel dilepaskan dari epiblas pelat prekordal, yang termasuk dalam komposisi kepala tabung usus. Dari bahan pelat prekordal, epitel berlapis dari bagian anterior tabung pencernaan dan turunannya kemudian berkembang. Selain itu, epitel trakea, paru-paru dan bronkus, serta lapisan epitel faring dan kerongkongan, turunan dari kantong insang - timus, dll., Dibentuk dari lempeng prekordal.

Menurut A. N. Bazhanov, sumber pembentukan lapisan kerongkongan dan saluran pernapasan adalah endoderm usus kepala.

Beras. 21.13. Neurulasi pada embrio manusia:

sebuah- pemandangan dari belakang; b- Persimpangan. 1 - neuropori anterior; 2 - neuropore posterior; 3 - ektoderm; 4 - pelat saraf; 5 - alur saraf; 6 - mesoderm; 7 - akord; 8 - endoderm; 9 - tabung saraf; 10 - puncak saraf; 11 - otak; 12 - sumsum tulang belakang; 13 - kanal tulang belakang

Beras. 21.14. Embrio manusia pada tahap pembentukan lipatan batang dan organ pernapasan ekstra (menurut P. Petkov):

1 - symplastotrofoblas; 2 - sitotrofoblas; 3 - mesenkim ekstra-embrionik; 4 - tempat kaki ketuban; 5 - usus primer; 6 - rongga amnion; 7 - ektoderm amnion; 8 - mesenkim amnion ekstra-embrionik; 9 - rongga vesikel kuning telur; 10 - endoderm vesikel kuning telur; 11 - mesenkim ekstra-embrionik dari kantung kuning telur; 12 - allantois. Panah menunjukkan arah pembentukan lipatan batang

Sebagai bagian dari ektoderm germinal, plakoda diletakkan, yang merupakan sumber perkembangan struktur epitel telinga bagian dalam. Dari ektoderm ekstra-pernapasan, epitel amnion dan tali pusat terbentuk.

21.3.2. Diferensiasi endoderm

Diferensiasi endoderm mengarah pada pembentukan endoderm tabung usus di tubuh embrio dan pembentukan endoderm ekstraembrionik, yang membentuk lapisan vesikel vitellin dan allantois (Gbr. 21.14).

Isolasi tabung usus dimulai dengan munculnya lipatan batang. Yang terakhir, semakin dalam, memisahkan endoderm usus dari usus masa depan dari endoderm ekstraembrionik dari kantung kuning telur. Di bagian posterior embrio, usus yang dihasilkan juga mencakup bagian endoderm dari mana pertumbuhan endodermal dari allantois muncul.

Dari endoderm tabung usus, epitel integumen satu lapis lambung, usus dan kelenjarnya berkembang. Selain itu, dari ini

dermis mengembangkan struktur epitel hati dan pankreas.

Endoderm ekstraembrionik membentuk epitel kantung kuning telur dan allantois.

21.3.3. diferensiasi mesoderm

Proses ini dimulai pada minggu ke-3 embriogenesis. Bagian punggung mesoderm dibagi menjadi segmen padat yang terletak di sisi akord - somit. Proses segmentasi mesoderm dorsal dan pembentukan somit dimulai di kepala embrio dan menyebar dengan cepat ke kaudal.

Embrio pada hari ke-22 perkembangan memiliki 7 pasang segmen, pada tanggal 25 - 14, pada tanggal 30 - 30, dan pada hari ke 35 - 43-44 pasang. Tidak seperti somit, bagian ventral mesoderm (splanchnotome) tidak tersegmentasi, tetapi terbagi menjadi dua lembar - visceral dan parietal. Bagian kecil mesoderm, yang menghubungkan somit dengan splanchnotome, dibagi menjadi segmen - kaki segmental (nephrogonotome). Di ujung posterior embrio, segmentasi divisi ini tidak terjadi. Di sini, alih-alih kaki segmental, ada dasar nefrogenik yang tidak tersegmentasi (tali nefrogenik). Kanal paramesonefrik juga berkembang dari mesoderm embrio.

Somit berdiferensiasi menjadi tiga bagian: myotome, yang menimbulkan jaringan otot rangka lurik, sclerotome, yang merupakan sumber perkembangan tulang dan jaringan tulang rawan, dan dermatom, yang membentuk dasar jaringan ikat kulit - dermis .

Dari kaki segmental (nephrogonotomes) epitel ginjal, gonad dan vas deferens berkembang, dan dari kanal paramesonefrik - epitel rahim, saluran tuba (saluran telur) dan epitel lapisan utama vagina.

Lembaran parietal dan visceral dari splanchnotome membentuk lapisan epitel membran serosa - mesothelium. Dari bagian lapisan visceral mesoderm (lempeng mioepikardial), cangkang tengah dan luar jantung berkembang - miokardium dan epikardium, serta korteks adrenal.

Mesenkim dalam tubuh embrio adalah sumber pembentukan banyak struktur - sel darah dan organ hematopoietik, jaringan ikat, pembuluh darah, jaringan otot polos, mikroglia (lihat Bab 5). Dari mesoderm ekstra-embrionik, mesenkim berkembang, menghasilkan jaringan ikat organ ekstra-embrionik - amnion, allantois, chorion, vesikel kuning telur.

Jaringan ikat embrio dan organ sementaranya dicirikan oleh hidrofilisitas zat antar sel yang tinggi, kekayaan glikosaminoglikan dalam zat amorf. Jaringan ikat organ sementara berdiferensiasi lebih cepat daripada di dasar organ, yang disebabkan oleh kebutuhan untuk membangun hubungan antara embrio dan tubuh ibu dan

memastikan perkembangannya (misalnya, plasenta). Diferensiasi mesenkim korion terjadi lebih awal, tetapi tidak terjadi secara simultan di seluruh permukaan. Proses ini paling aktif dalam perkembangan plasenta. Struktur berserat pertama juga muncul di sini, yang memainkan peran penting dalam pembentukan dan penguatan plasenta di dalam rahim. Dengan perkembangan struktur fibrosa stroma vili, serat pra-kolagen argirofilik berturut-turut terbentuk, dan kemudian serat kolagen.

Pada bulan ke-2 perkembangan embrio manusia, diferensiasi mesenkim kerangka dan kulit, serta mesenkim dinding jantung dan pembuluh darah besar, dimulai pertama-tama.

Arteri jenis embrio manusia berotot dan elastis, serta arteri batang (jangkar) vili plasenta dan cabang-cabangnya, mengandung miosit halus desmin-negatif, yang memiliki sifat kontraksi lebih cepat.

Pada minggu ke-7 perkembangan embrio manusia, inklusi lipid kecil muncul di mesenkim kulit dan mesenkim organ dalam, dan kemudian (8-9 minggu) sel lemak terbentuk. Mengikuti perkembangan jaringan ikat sistem kardiovaskular, jaringan ikat paru-paru dan saluran pencernaan berdiferensiasi. Diferensiasi mesenkim pada embrio manusia (panjang 11-12 mm) pada bulan ke-2 perkembangan dimulai dengan peningkatan jumlah glikogen dalam sel. Di area yang sama, aktivitas fosfatase meningkat, dan kemudian, selama diferensiasi, glikoprotein menumpuk, RNA dan protein disintesis.

periode berbuah. Periode janin dimulai dari minggu ke-9 dan ditandai dengan proses morfogenetik signifikan yang terjadi di tubuh janin dan ibu (Tabel 21.1).

Tabel 21.1. Kalender singkat perkembangan intrauterin seseorang (dengan tambahan menurut R. K. Danilov, T. G. Borovoy, 2003)

Lanjutan tabel. 21.1

Ujung meja. 21.1

21.4. ORGAN EKSTRA-GERMAL

Organ ekstra embrio yang berkembang dalam proses embriogenesis di luar tubuh embrio melakukan berbagai fungsi yang menjamin pertumbuhan dan perkembangan embrio itu sendiri. Beberapa organ yang mengelilingi embrio ini juga disebut membran embrio. Organ-organ ini termasuk amnion, kantung kuning telur, allantois, korion, plasenta (Gbr. 21.15).

Sumber perkembangan jaringan organ ekstra-embrionik adalah trofektoderm dan ketiga lapisan germinal (Skema 21.1). Sifat umum kain

Beras. 21.15. Perkembangan organ ekstra-embrio dalam embrio manusia (skema): 1 - vesikel ketuban; 1a - rongga amnion; 2 - tubuh embrio; 3 - kantung kuning telur; 4 - selom ekstraembrionik; 5 - vili primer korion; 6 - vili sekunder korion; 7 - tangkai allantois; 8 - vili tersier dari korion; 9 - allan-tois; 10 - tali pusar; 11 - korion halus; 12 - kotiledon

Skema 21.1. Klasifikasi jaringan organ ekstra-embrio (menurut V. D. Novikov, G. V. Pravotorov, Yu. I. Sklyanov)

organ ekstra-embrioniknya dan perbedaannya dari yang definitif adalah sebagai berikut: 1) perkembangan jaringan berkurang dan dipercepat; 2) jaringan ikat mengandung sedikit bentuk seluler, tetapi banyak zat amorf yang kaya akan glikosaminoglikan; 3) penuaan jaringan organ ekstra-embrio terjadi sangat cepat - pada akhir perkembangan janin.

21.4.1. amnion

amnion- organ sementara yang menyediakan lingkungan akuatik untuk perkembangan embrio. Itu muncul dalam evolusi sehubungan dengan pelepasan vertebrata dari air ke darat. Pada embriogenesis manusia, ia muncul pada tahap kedua gastrulasi, pertama sebagai vesikel kecil sebagai bagian dari epiblas.

Dinding vesikel amnion terdiri dari lapisan sel ektoderm ekstra-embrionik dan mesenkim ekstra-embrionik, membentuk jaringan ikatnya.

Amnion meningkat dengan cepat, dan pada akhir minggu ke-7, jaringan ikatnya bersentuhan dengan jaringan ikat korion. Pada saat yang sama, epitel amnion melewati tangkai amnion, yang kemudian berubah menjadi tali pusat, dan di daerah cincin pusar ia menyatu dengan penutup epitel kulit embrio.

Selaput ketuban membentuk dinding reservoir yang berisi cairan ketuban, tempat janin berada (Gbr. 21.16). Fungsi utama selaput ketuban adalah produksi cairan ketuban, yang menyediakan lingkungan bagi organisme yang sedang berkembang dan melindunginya dari kerusakan mekanis. Epitel amnion, menghadap rongganya, tidak hanya melepaskan cairan ketuban, tetapi juga mengambil bagian dalam reabsorpsinya. Komposisi dan konsentrasi garam yang diperlukan dipertahankan dalam cairan ketuban sampai akhir kehamilan. Amnion juga melakukan fungsi pelindung, mencegah agen berbahaya memasuki janin.

Epitel amnion pada tahap awal adalah satu lapis datar, dibentuk oleh sel poligonal besar yang berdekatan satu sama lain, di antaranya ada banyak yang membelah secara mitosis. Pada bulan ke-3 embriogenesis, epitel berubah menjadi prismatik. Pada permukaan epitel terdapat mikrovili. Sitoplasma selalu mengandung tetesan lipid kecil dan butiran glikogen. Di bagian apikal sel terdapat vakuola dengan berbagai ukuran, yang isinya dilepaskan ke dalam rongga amnion. Epitel amnion di daerah cakram plasenta adalah prismatik satu lapis, terkadang multi-baris, melakukan fungsi sekretori yang dominan, sedangkan epitel amnion ekstra-plasenta terutama menyerap cairan ketuban.

Dalam stroma jaringan ikat selaput ketuban, membran basal, lapisan jaringan ikat fibrosa padat dan lapisan spons jaringan ikat fibrosa longgar dibedakan, menghubungkan

Beras. 21.16. Dinamika hubungan embrio, organ ekstra-embrionik, dan selaput rahim:

sebuah- embrio manusia perkembangan 9,5 minggu (mikrograf): 1 - amnion; 2 - korion; 3 - membentuk plasenta; 4 - tali pusar

amnion bersama dengan korion. Pada lapisan jaringan ikat padat, bagian aselular yang terletak di bawah membran basal dan bagian seluler dapat dibedakan. Yang terakhir terdiri dari beberapa lapisan fibroblas, di antaranya terdapat jaringan padat dari berkas kolagen tipis dan serat retikuler yang berdekatan satu sama lain, membentuk kisi berbentuk tidak beraturan yang berorientasi sejajar dengan permukaan cangkang.

Lapisan spons dibentuk oleh jaringan ikat mukosa yang longgar dengan berkas serat kolagen yang jarang, yang merupakan kelanjutan dari serat kolagen yang terletak di lapisan jaringan ikat padat, yang menghubungkan amnion dengan korion. Sambungan ini sangat rapuh, dan karena itu kedua cangkang mudah dipisahkan satu sama lain. Substansi utama jaringan ikat mengandung banyak glikosaminoglikan.

21.4.2. Kantung kuning telur

Kantung kuning telur- organ ekstra-embrionik paling kuno dalam evolusi, yang muncul sebagai organ yang menyimpan nutrisi (kuning telur) yang diperlukan untuk perkembangan embrio. Pada manusia, ini adalah formasi yang belum sempurna (vesikel kuning telur). Ini dibentuk oleh endoderm ekstra-embrionik dan mesoderm ekstra-embrionik (mesenkim). Muncul pada minggu ke-2 perkembangan pada manusia, vesikel kuning telur dalam nutrisi embrio membutuhkan

Beras. 21.16. Kelanjutan

b- diagram: 1 - membran otot rahim; 2- desidua basalis; 3 - rongga amnion; 4 - rongga kantung kuning telur; 5 - selom ekstraembrionik (rongga korionik); 6- desidua kapsularis; 7 - desidua parietalis; 8 - rongga rahim; 9 - leher rahim; 10 - embrio; 11 - vili tersier dari korion; 12 - allantois; 13 - mesenkim tali pusat: sebuah- pembuluh darah vili korionik; b- kekosongan dengan darah ibu (menurut Hamilton, Boyd dan Mossman)

partisipasi sangat singkat, karena sejak minggu ke-3 perkembangan, hubungan antara janin dan tubuh ibu terbentuk, yaitu nutrisi hematotrofik. Kantung kuning telur vertebrata adalah organ pertama di dinding tempat pulau darah berkembang, membentuk sel darah pertama dan pembuluh darah pertama yang menyediakan oksigen dan nutrisi bagi janin.

Saat lipatan batang terbentuk, yang mengangkat embrio di atas kantung kuning telur, tabung usus terbentuk, sedangkan kantung kuning telur dipisahkan dari tubuh embrio. Hubungan embrio dengan kantung kuning telur tetap dalam bentuk funiculus berongga yang disebut tangkai kuning telur. Sebagai organ hematopoietik, kantung kuning telur berfungsi sampai minggu ke 7-8, kemudian mengalami perkembangan terbalik dan tetap berada di tali pusat dalam bentuk tabung sempit yang berfungsi sebagai penghantar pembuluh darah ke plasenta.

21.4.3. Allantois

Allantois adalah proses seperti jari kecil di bagian ekor embrio, tumbuh menjadi tangkai ketuban. Ini berasal dari kantung kuning telur dan terdiri dari endoderm ekstraembrionik dan mesoderm viseral. Pada manusia, allantois tidak mencapai perkembangan yang signifikan, tetapi perannya dalam memberikan nutrisi dan respirasi embrio masih besar, karena pembuluh yang terletak di tali pusat tumbuh di sepanjang menuju korion. Bagian proksimal allantois terletak di sepanjang tangkai kuning telur, dan bagian distal, tumbuh, tumbuh ke celah antara amnion dan korion. Ini adalah organ pertukaran dan ekskresi gas. Oksigen dikirim melalui pembuluh allantois, dan produk metabolisme embrio dilepaskan ke allantois. Pada bulan ke-2 embriogenesis, allantois berkurang dan berubah menjadi sel-sel tali pusat, yang bersama-sama dengan vesikel vitellin tereduksi, merupakan bagian dari tali pusat.

21.4.4. tali pusar

Tali pusat, atau tali pusat, adalah tali elastis yang menghubungkan embrio (janin) ke plasenta. Itu ditutupi oleh selaput ketuban yang mengelilingi jaringan ikat mukosa dengan pembuluh darah (dua arteri umbilikalis dan satu vena) dan sisa-sisa kantung kuning telur dan allantois.

Jaringan ikat lendir, yang disebut "jeli Wharton", memastikan elastisitas tali pusat, melindungi pembuluh darah pusar dari kompresi, sehingga memastikan pasokan nutrisi dan oksigen yang berkelanjutan ke embrio. Bersamaan dengan ini, ia mencegah penetrasi agen berbahaya dari plasenta ke embrio melalui cara ekstravaskular dan dengan demikian melakukan fungsi perlindungan.

Metode imunositokimia telah menetapkan bahwa di dalam pembuluh darah tali pusat, plasenta, dan embrio terdapat sel otot polos heterogen (SMC). Di vena, berbeda dengan arteri, SMC desmin-positif ditemukan. Yang terakhir memberikan kontraksi tonik lambat dari vena.

21.4.5. korion

korion, atau selubung vili, muncul pertama kali pada mamalia, berkembang dari trofoblas dan mesoderm ekstraembrionik. Awalnya, trofoblas diwakili oleh lapisan sel yang membentuk vili primer. Mereka mengeluarkan enzim proteolitik, yang dengannya mukosa rahim dihancurkan dan implantasi dilakukan. Pada minggu ke-2, trofoblas memperoleh struktur dua lapis karena pembentukan di dalamnya lapisan sel dalam (sitotrofoblas) dan lapisan luar simplastik (simplastotrofoblas), yang merupakan turunan dari lapisan sel. Mesenkim ekstra-embrionik yang muncul di sepanjang pinggiran embrioblas (pada manusia pada minggu ke 2-3 perkembangan) tumbuh ke trofoblas dan membentuk vili epiteliomesenkim sekunder dengannya. Mulai saat ini, trofoblas berubah menjadi korion, atau membran vili (lihat Gambar 21.16).

Pada awal minggu ke-3, kapiler darah tumbuh menjadi vili korion dan membentuk vili tersier. Ini bertepatan dengan awal nutrisi hematotrofik embrio. Perkembangan lebih lanjut dari korion dikaitkan dengan dua proses - penghancuran mukosa rahim karena aktivitas proteolitik lapisan luar (simplastik) dan perkembangan plasenta.

21.4.6. Plasenta

Plasenta (tempat anak-anak) manusia termasuk dalam tipe diskoidal hemochorial villous plasenta (lihat Gbr. 21.16; Gbr. 21.17). Ini adalah organ sementara yang penting dengan berbagai fungsi yang menyediakan koneksi antara janin dan tubuh ibu. Pada saat yang sama, plasenta menciptakan penghalang antara darah ibu dan janin.

Plasenta terdiri dari dua bagian: germinal, atau janin (pars fetalis) dan ibu (pars matra). Bagian janin diwakili oleh korion bercabang dan selaput ketuban yang menempel pada korion dari dalam, dan bagian ibu adalah mukosa rahim yang dimodifikasi yang ditolak saat melahirkan. (desidua basalis).

Perkembangan plasenta dimulai pada minggu ke-3, ketika pembuluh darah mulai tumbuh menjadi vili sekunder dan vili tersier, dan berakhir pada akhir bulan ke-3 kehamilan. Pada minggu ke 6-8 di sekitar kapal

Beras. 21.17. Plasenta hemokorionik. Dinamika perkembangan vili korionik: sebuah- struktur plasenta (panah menunjukkan sirkulasi darah di pembuluh darah dan di salah satu celah di mana vili dihilangkan): 1 - epitel amnion; 2 - piring korionik; 3 - vili; 4 - fibrinoid; 5 - vesikel kuning telur; 6 - tali pusar; 7 - septum plasenta; 8 - kekosongan; 9 - arteri spiral; 10 - lapisan basal endometrium; 11 - miometrium; b- struktur vili trofoblas primer (minggu pertama); di- struktur vili epitel-mesenkim sekunder korion (minggu ke-2); G- struktur villus tersier korion - epitel-mesenkim dengan pembuluh darah (minggu ke-3); d- struktur vili korionik (bulan ke-3); e- struktur vili korionik (bulan ke-9): 1 - ruang antarvili; 2 - mikrovili; 3 - symplastotrofoblas; 4 - inti symplastotrophoblast; 5 - sitotrofoblas; 6 - inti sitotrofoblas; 7 - membran dasar; 8 - ruang antar sel; 9 - fibroblas; 10 - makrofag (sel Kashchenko-Hofbauer); 11 - endoteliosit; 12 - lumen pembuluh darah; 13 - eritrosit; 14 - membran basal kapiler (menurut E. M. Schwirst)

elemen jaringan ikat dibedakan. Vitamin A dan C memainkan peran penting dalam diferensiasi fibroblas dan sintesis kolagen oleh mereka, tanpa asupan yang cukup yang kekuatan ikatan antara embrio dan tubuh ibu terganggu dan ancaman aborsi spontan dibuat.

Zat utama jaringan ikat korion mengandung sejumlah besar asam hialuronat dan kondroitinsulfat, yang terkait dengan pengaturan permeabilitas plasenta.

Dengan perkembangan plasenta, penghancuran mukosa rahim terjadi, karena aktivitas proteolitik korion, dan perubahan nutrisi histiotrofik menjadi hematotrofik. Ini berarti bahwa vili korion dicuci oleh darah ibu, yang telah dicurahkan dari pembuluh endometrium yang hancur ke dalam lakuna. Namun, darah ibu dan janin dalam kondisi normal tidak pernah bercampur.

penghalang hematokorionik, memisahkan kedua aliran darah, terdiri dari endotel pembuluh darah janin, jaringan ikat yang mengelilingi pembuluh darah, epitel vili korionik (sitotrofoblas dan simplastotrofoblas), dan sebagai tambahan, fibrinoid, yang terkadang menutupi vili dari luar.

benih, atau janin, bagian plasenta pada akhir bulan ke-3 diwakili oleh pelat korionik bercabang, yang terdiri dari jaringan ikat fibrosa (kolagen), ditutupi dengan sito- dan symplastotrophoblast (struktur multinuklear yang menutupi sitotrofoblas pereduksi). Vili korion yang bercabang (batang, jangkar) berkembang dengan baik hanya di sisi yang menghadap miometrium. Di sini mereka melewati seluruh ketebalan plasenta dan dengan puncaknya terjun ke bagian basal endometrium yang hancur.

Epitel korionik, atau sitotrofoblas, pada tahap awal perkembangan diwakili oleh epitel satu lapis dengan inti oval. Sel-sel ini berkembang biak dengan mitosis. Mereka mengembangkan symplastotrophoblast.

Simplastotrofoblas mengandung sejumlah besar berbagai enzim proteolitik dan oksidatif (ATPase, basa dan asam

Beras. 21.18. Bagian dari chorionic villus dari embrio manusia berusia 17 hari ("Crimea"). Mikrograf:

1 - symplastotrofoblas; 2 - sitotrofoblas; 3 - mesenkim korion (menurut N. P. Barsukov)

- total sekitar 60), yang terkait dengan perannya dalam proses metabolisme antara ibu dan janin. Vesikel pinositik, lisosom, dan organel lainnya terdeteksi di sitotrofoblas dan di simplas. Mulai dari bulan ke-2, epitel korionik menjadi lebih tipis dan secara bertahap digantikan oleh symplastotrofoblas. Selama periode ini, siplastotrofoblas melebihi ketebalan sitotrofoblas. Pada minggu ke-9-10, simplas menjadi lebih tipis, dan jumlah inti di dalamnya bertambah. Pada permukaan simplas yang menghadap ke lakuna, banyak mikrovili muncul dalam bentuk brush border (lihat Gbr. 21.17; Gbr. 21.18, 21.19).

Ada ruang submikroskopik seperti celah antara symplastotrophoblast dan trofoblas seluler, mencapai di beberapa tempat hingga membran basal trofoblas, yang menciptakan kondisi untuk penetrasi bilateral zat trofik, hormon, dll.

Pada paruh kedua kehamilan dan, terutama, pada akhir kehamilan, trofoblas menjadi sangat tipis dan vili ditutupi dengan massa oksifilik seperti fibrin, yang merupakan produk koagulasi plasma dan pemecahan trofoblas (“Langhans fibrinoid").

Dengan peningkatan usia kehamilan, jumlah makrofag dan fibroblas berdiferensiasi yang memproduksi kolagen menurun, muncul

Beras. 21.19. Penghalang plasenta pada minggu ke 28 kehamilan. Mikrograf elektron, perbesaran 45.000 (menurut U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - symplastotrofoblas; 2 - sitotrofoblas; 3 - membran basal trofoblas; 4 - membran basal endotelium; 5 - endoteliosit; 6 - eritrosit di kapiler

fibrosit. Jumlah serat kolagen, meskipun meningkat, tetap tidak signifikan di sebagian besar vili sampai akhir kehamilan. Sebagian besar sel stroma (miofibroblas) ditandai dengan peningkatan kandungan protein kontraktil sitoskeletal (vimentin, desmin, aktin, dan miosin).

Unit struktural dan fungsional dari plasenta yang terbentuk adalah kotiledon, dibentuk oleh vili batang (“jangkar”) dan

cabang sekunder dan tersier (akhir). Jumlah total kotiledon dalam plasenta mencapai 200.

Bagian ibu plasenta diwakili oleh pelat basal dan septa jaringan ikat yang memisahkan kotiledon satu sama lain, serta celah yang diisi dengan darah ibu. Sel-sel trofoblas (trofoblas perifer) juga ditemukan pada titik-titik kontak antara vili batang dan selubungnya.

Pada tahap awal kehamilan, vili korionik menghancurkan lapisan utama yang jatuh dari membran rahim yang paling dekat dengan janin, dan sebagai gantinya terbentuk kekosongan yang diisi dengan darah ibu, di mana vili korionik menggantung bebas.

Bagian dalam dari membran yang jatuh, bersama dengan trofoblas, membentuk lempeng basal.

Lapisan basal endometrium (lamina basalis)- jaringan ikat dinding rahim desidua sel. Sel-sel jaringan ikat yang besar dan kaya glikogen ini terletak di lapisan dalam mukosa rahim. Mereka memiliki batas yang jelas, inti bulat dan sitoplasma oxyphilic. Selama bulan ke-2 kehamilan, sel-sel desidua membesar secara signifikan. Dalam sitoplasma mereka, selain glikogen, lipid, glukosa, vitamin C, zat besi, esterase nonspesifik, dehidrogenase asam suksinat dan laktat terdeteksi. Di lempeng basal, lebih sering di tempat perlekatan vili ke bagian ibu dari plasenta, ditemukan kelompok sel sitotrofoblas perifer. Mereka menyerupai sel desidua, tetapi berbeda dalam basofilia sitoplasma yang lebih intens. Zat amorf (fibrinoid Rohr) terletak di permukaan lempeng basal yang menghadap vili korionik. Fibrinoid memainkan peran penting dalam memastikan homeostasis imunologi dalam sistem ibu-janin.

Bagian dari cangkang jatuh utama, yang terletak di perbatasan korion bercabang dan halus, yaitu, di sepanjang tepi cakram plasenta, tidak dihancurkan selama perkembangan plasenta. Tumbuh rapat ke korion, itu terbentuk piring terakhir, mencegah aliran darah keluar dari lakuna plasenta.

Darah di dalam lakuna bersirkulasi terus menerus. Itu berasal dari arteri uterina, yang masuk ke sini dari membran otot rahim. Arteri ini berjalan di sepanjang septa plasenta dan membuka ke dalam lakuna. Darah ibu mengalir dari plasenta melalui vena yang berasal dari lakuna yang berlubang besar.

Pembentukan plasenta berakhir pada akhir bulan ke-3 kehamilan. Plasenta menyediakan nutrisi, respirasi jaringan, pertumbuhan, pengaturan dasar-dasar organ janin yang terbentuk pada saat ini, serta perlindungannya.

Fungsi plasenta. Fungsi utama plasenta: 1) pernapasan; 2) transportasi nutrisi; air; elektrolit dan imunoglobulin; 3) ekskresi; 4) endokrin; 5) partisipasi dalam regulasi kontraksi miometrium.

Napas janin disediakan oleh oksigen yang melekat pada hemoglobin ibu, yang berdifusi melalui plasenta ke dalam darah janin, di mana ia bergabung dengan hemoglobin janin

(HbF). CO2 yang terkait dengan hemoglobin janin dalam darah janin juga berdifusi melalui plasenta, memasuki darah ibu, di mana ia bergabung dengan hemoglobin ibu.

Mengangkut semua nutrisi yang diperlukan untuk perkembangan janin (glukosa, asam amino, asam lemak, nukleotida, vitamin, mineral) berasal dari darah ibu melalui plasenta ke dalam darah janin, dan, sebaliknya, produk metabolisme yang dikeluarkan dari darah ibu. memasukkan darah ibu dari tubuhnya (fungsi ekskretoris). Elektrolit dan air melewati plasenta melalui difusi dan pinositosis.

Vesikel pinositik dari symplastotrophoblast terlibat dalam pengangkutan imunoglobulin. Imunoglobulin yang memasuki darah janin secara pasif mengimunisasinya dari kemungkinan aksi antigen bakteri yang dapat masuk selama penyakit ibu. Setelah lahir, imunoglobulin ibu dihancurkan dan diganti dengan yang baru disintesis di tubuh anak di bawah aksi antigen bakteri di atasnya. Melalui plasenta, IgG, IgA menembus ke dalam cairan ketuban.

fungsi endokrin adalah salah satu yang paling penting, karena plasenta memiliki kemampuan untuk mensintesis dan mengeluarkan sejumlah hormon yang memastikan interaksi embrio dan tubuh ibu selama kehamilan. Tempat produksi hormon plasenta adalah sitotrofoblas dan terutama symplastotrofoblas, serta sel desidua.

Plasenta adalah salah satu yang pertama disintesis gonadotropin korionik, konsentrasinya meningkat pesat pada minggu ke 2-3 kehamilan, mencapai maksimum pada minggu ke 8-10, dan dalam darah janin 10-20 kali lebih tinggi daripada dalam darah ibu. Hormon merangsang produksi hormon adrenokortikotropik (ACTH) oleh kelenjar pituitari, meningkatkan sekresi kortikosteroid.

memainkan peran penting dalam perkembangan kehamilan laktogen plasenta, yang memiliki aktivitas prolaktin dan hormon luteotropik hipofisis. Ini mendukung steroidogenesis dalam korpus luteum ovarium dalam 3 bulan pertama kehamilan, dan juga mengambil bagian dalam metabolisme karbohidrat dan protein. Konsentrasinya dalam darah ibu secara progresif meningkat pada bulan ke 3-4 kehamilan dan kemudian terus meningkat, mencapai maksimum pada bulan ke-9. Hormon ini, bersama dengan prolaktin hipofisis ibu dan janin, berperan dalam produksi surfaktan paru dan osmoregulasi fetoplasenta. Konsentrasinya yang tinggi ditemukan dalam cairan ketuban (10-100 kali lebih banyak daripada dalam darah ibu).

Di korion, serta di desidua, progesteron dan pregnandiol disintesis.

Progesteron (diproduksi pertama kali oleh korpus luteum di ovarium, dan dari minggu ke 5-6 di plasenta) menghambat kontraksi rahim, merangsang pertumbuhannya, memiliki efek imunosupresif, menekan reaksi penolakan janin. Sekitar 3/4 dari progesteron dalam tubuh ibu dimetabolisme dan diubah menjadi estrogen, dan sebagian diekskresikan dalam urin.

Estrogen (estradiol, estrone, estriol) diproduksi di symplasto-trophoblast vili plasenta (korionik) pada pertengahan kehamilan, dan pada akhir kehamilan.

Kehamilan aktivitas mereka meningkat 10 kali lipat. Mereka menyebabkan hiperplasia dan hipertrofi rahim.

Selain itu, hormon perangsang melanosit dan adrenokortikotropik, somatostatin, dll. disintesis di plasenta.

Plasenta mengandung poliamina (spermin, spermidin), yang memengaruhi peningkatan sintesis RNA dalam sel otot polos miometrium, serta oksidase yang menghancurkannya. Peran penting dimainkan oleh amina oksidase (histaminase, monoamine oksidase), yang menghancurkan amina biogenik - histamin, serotonin, tyramine. Selama kehamilan, aktivitas mereka meningkat, yang berkontribusi pada penghancuran amina biogenik dan penurunan konsentrasi yang terakhir di plasenta, miometrium, dan darah ibu.

Selama persalinan, histamin dan serotonin, bersama dengan katekolamin (norepinefrin, adrenalin), adalah stimulan aktivitas kontraktil sel otot polos (SMC) rahim, dan pada akhir kehamilan, konsentrasinya meningkat secara signifikan karena penurunan tajam ( sebanyak 2 kali) dalam aktivitas amino oksidase (histaminase, dll.).

Dengan aktivitas kerja yang lemah, ada peningkatan aktivitas aminooksidase, misalnya histaminase (5 kali).

Plasenta normal bukanlah penghalang mutlak untuk protein. Secara khusus, pada akhir bulan ke-3 kehamilan, fetoprotein menembus dalam jumlah kecil (sekitar 10%) dari janin ke dalam darah ibu, tetapi organisme ibu tidak menolak antigen ini, karena sitotoksisitas limfosit ibu menurun selama kehamilan. kehamilan.

Plasenta mencegah lewatnya sejumlah sel ibu dan antibodi sitotoksik ke janin. Peran utama dalam hal ini dimainkan oleh fibrinoid, yang menutupi trofoblas ketika sebagian rusak. Ini mencegah masuknya antigen plasenta dan janin ke dalam ruang intervili, dan juga melemahkan "serangan" humoral dan seluler ibu terhadap janin.

Sebagai kesimpulan, kami mencatat fitur-fitur utama dari tahap awal perkembangan embrio manusia: 1) tipe penghancuran total yang tidak sinkron dan pembentukan blastomer "terang" dan "gelap"; 2) isolasi dini dan pembentukan organ ekstra-embrio; 3) pembentukan awal vesikel ketuban dan tidak adanya lipatan ketuban; 4) adanya dua mekanisme pada tahap gastrulasi - delaminasi dan imigrasi, di mana perkembangan organ sementara juga terjadi; 5) jenis implantasi interstisial; 6) perkembangan yang kuat dari amnion, chorion, plasenta dan perkembangan yang lemah dari kantung kuning telur dan allantois.

21.5. SISTEM IBU-JANIN

Sistem ibu-janin muncul selama kehamilan dan mencakup dua subsistem - tubuh ibu dan tubuh janin, serta plasenta, yang merupakan penghubung di antara keduanya.

Interaksi antara tubuh ibu dan tubuh janin disediakan terutama oleh mekanisme neurohumoral. Pada saat yang sama, mekanisme berikut dibedakan di kedua subsistem: reseptor, persepsi informasi, pengaturan, pemrosesan, dan eksekutif.

Mekanisme reseptor tubuh ibu terletak di rahim dalam bentuk ujung saraf yang sensitif, yang pertama kali menerima informasi tentang keadaan janin yang sedang berkembang. Di endometrium ada kemo-, mekano- dan termoreseptor, dan di pembuluh darah - baroreseptor. Ujung saraf reseptor tipe bebas terutama banyak di dinding vena uterina dan di desidua di daerah perlekatan plasenta. Iritasi pada reseptor rahim menyebabkan perubahan intensitas pernapasan, tekanan darah dalam tubuh ibu, yang memberikan kondisi normal bagi janin yang sedang berkembang.

Mekanisme pengaturan tubuh ibu termasuk bagian dari sistem saraf pusat (lobus temporal otak, hipotalamus, formasi reticular mesencephalic), serta sistem hipotalamus-endokrin. penting fungsi regulasi melakukan hormon: hormon seks, tiroksin, kortikosteroid, insulin, dll. Jadi, selama kehamilan, ada peningkatan aktivitas korteks adrenal ibu dan peningkatan produksi kortikosteroid, yang terlibat dalam pengaturan metabolisme janin. Plasenta menghasilkan chorionic gonadotropin, yang merangsang pembentukan ACTH hipofisis, yang mengaktifkan aktivitas korteks adrenal dan meningkatkan sekresi kortikosteroid.

Aparat pengatur neuroendokrin ibu memastikan pelestarian kehamilan, tingkat fungsi jantung yang diperlukan, pembuluh darah, organ hematopoietik, hati dan tingkat metabolisme yang optimal, gas, tergantung pada kebutuhan janin.

Mekanisme reseptor tubuh janin merasakan sinyal tentang perubahan dalam tubuh ibu atau homeostasis mereka sendiri. Mereka ditemukan di dinding arteri dan vena umbilikalis, di mulut vena hepatika, di kulit dan usus janin. Iritasi pada reseptor ini menyebabkan perubahan detak jantung janin, kecepatan aliran darah di pembuluhnya, memengaruhi kadar gula dalam darah, dll.

Mekanisme pengaturan neurohumoral tubuh janin terbentuk dalam proses perkembangan. Reaksi motorik pertama pada janin muncul pada bulan ke-2-3 perkembangan, yang menunjukkan pematangan pusat saraf. Mekanisme yang mengatur homeostasis gas terbentuk pada akhir trimester kedua embriogenesis. Awal fungsi kelenjar endokrin pusat - kelenjar pituitari - dicatat pada bulan ke-3 perkembangan. Sintesis kortikosteroid di kelenjar adrenal janin dimulai pada paruh kedua kehamilan dan meningkat seiring pertumbuhannya. Janin telah meningkatkan sintesis insulin, yang diperlukan untuk memastikan pertumbuhannya terkait dengan metabolisme karbohidrat dan energi.

Tindakan sistem regulasi neurohumoral janin diarahkan ke mekanisme eksekutif - organ janin, yang memberikan perubahan dalam intensitas pernapasan, aktivitas kardiovaskular, aktivitas otot, dll., dan ke mekanisme yang menentukan perubahan. dalam tingkat pertukaran gas, metabolisme, termoregulasi dan fungsi lainnya.

Dalam menyediakan koneksi dalam sistem ibu-janin, peran yang sangat penting dimainkan oleh: plasenta, yang tidak hanya mampu mengakumulasi, tetapi juga mensintesis zat-zat yang diperlukan untuk perkembangan janin. Plasenta melakukan fungsi endokrin, menghasilkan sejumlah hormon: progesteron, estrogen, human chorionic gonadotropin (CG), laktogen plasenta, dll. Melalui plasenta, hubungan humoral dan saraf dibuat antara ibu dan janin.

Ada juga koneksi humoral ekstraplasenta melalui membran janin dan cairan ketuban.

Saluran komunikasi humoral adalah yang paling luas dan informatif. Melaluinya, aliran oksigen dan karbon dioksida, protein, karbohidrat, vitamin, elektrolit, hormon, antibodi, dll. (Gbr. 21.20). Biasanya, zat asing tidak menembus tubuh ibu melalui plasenta. Mereka dapat mulai menembus hanya dalam kondisi patologis, ketika fungsi penghalang plasenta terganggu. Komponen penting dari koneksi humoral adalah koneksi imunologis yang memastikan pemeliharaan homeostasis imun dalam sistem ibu-janin.

Terlepas dari kenyataan bahwa organisme ibu dan janin secara genetik asing dalam komposisi protein, konflik imunologis biasanya tidak terjadi. Hal ini dipastikan melalui sejumlah mekanisme, di antaranya yang berikut ini sangat penting: 1) protein yang disintesis oleh symplastotrophoblast, yang menghambat respons imun organisme ibu; 2) chorionic gonadotropin dan laktogen plasenta, yang berada dalam konsentrasi tinggi pada permukaan symplastotrophoblast; 3) efek imunomasking glikoprotein dari fibrinoid periseluler plasenta, yang diisi dengan cara yang sama seperti limfosit dari darah pencuci, adalah negatif; 4) sifat proteolitik trofoblas juga berkontribusi pada inaktivasi protein asing.

Air ketuban, yang mengandung antibodi yang memblokir antigen A dan B, karakteristik darah wanita hamil, juga berperan dalam pertahanan kekebalan, dan tidak memungkinkan mereka memasuki darah janin.

Organisme ibu dan janin adalah sistem yang dinamis organ homolog. Kekalahan organ ibu mana pun menyebabkan pelanggaran perkembangan organ dengan nama janin yang sama. Jadi, jika seorang wanita hamil menderita diabetes, di mana produksi insulin berkurang, maka janin mengalami peningkatan berat badan dan peningkatan produksi insulin di pulau pankreas.

Dalam percobaan hewan, telah ditetapkan bahwa serum darah hewan yang sebagian organnya telah dihilangkan merangsang proliferasi dalam organ dengan nama yang sama. Namun, mekanisme fenomena ini tidak dipahami dengan baik.

Koneksi saraf termasuk saluran plasenta dan ekstraplasenta: plasenta - iritasi baro- dan kemoreseptor di pembuluh plasenta dan tali pusat, dan ekstraplasenta - masuk ke sistem saraf pusat ibu dari iritasi yang terkait dengan pertumbuhan janin, dll.

Kehadiran koneksi saraf dalam sistem ibu-janin dikonfirmasi oleh data tentang persarafan plasenta, kandungan asetilkolin yang tinggi di dalamnya,

Beras. 21.20. Transportasi zat melintasi penghalang plasenta

perkembangan janin di tanduk rahim hewan percobaan yang mengalami denervasi, dll.

Dalam proses pembentukan sistem ibu-janin, ada beberapa periode kritis, yang paling penting untuk menjalin interaksi antara kedua sistem, yang bertujuan untuk menciptakan kondisi yang optimal bagi perkembangan janin.

21.6. PERIODE KRITIS PEMBANGUNAN

Selama ontogenesis, terutama embriogenesis, ada periode sensitivitas yang lebih tinggi dari perkembangan sel germinal (selama progenesis) dan embrio (selama embriogenesis). Ini pertama kali diperhatikan oleh dokter Australia Norman Gregg (1944). Embriolog Rusia P. G. Svetlov (1960) merumuskan teori periode kritis perkembangan dan mengujinya secara eksperimental. Inti dari teori ini

adalah untuk menyetujui posisi umum bahwa setiap tahap perkembangan embrio secara keseluruhan dan organ individunya dimulai dengan periode yang relatif singkat dari restrukturisasi baru secara kualitatif, disertai dengan penentuan, proliferasi, dan diferensiasi sel. Pada saat ini, embrio paling rentan terhadap efek merusak dari berbagai alam (paparan sinar-X, obat-obatan, dll.). Periode seperti itu dalam progenesis adalah spermiogenesis dan ovogenesis (meiosis), dan dalam embriogenesis - pembuahan, implantasi (di mana gastrulasi terjadi), diferensiasi lapisan germinal dan peletakan organ, periode plasentasi (pematangan akhir dan pembentukan plasenta), pembentukan banyak sistem fungsional, kelahiran.

Di antara organ dan sistem manusia yang berkembang, ada tempat khusus di otak, yang pada tahap awal bertindak sebagai pengatur utama diferensiasi jaringan di sekitarnya dan primordia organ (khususnya, organ sensorik), dan kemudian ditandai oleh sel intensif. reproduksi (sekitar 20.000 per menit), yang membutuhkan kondisi trofik yang optimal.

Dalam periode kritis, faktor eksogen yang merusak dapat berupa bahan kimia, termasuk banyak obat, radiasi pengion (misalnya, sinar-x dalam dosis diagnostik), hipoksia, kelaparan, obat-obatan, nikotin, virus, dll.

Bahan kimia dan obat-obatan yang melewati sawar plasenta sangat berbahaya bagi janin dalam 3 bulan pertama kehamilan, karena tidak dimetabolisme dan terakumulasi dalam konsentrasi tinggi di jaringan dan organnya. Narkoba mengganggu perkembangan otak. Kelaparan, virus menyebabkan malformasi dan bahkan kematian intrauterin (Tabel 21.2).

Jadi, dalam ontogenesis manusia, beberapa periode perkembangan kritis dibedakan: dalam progenesis, embriogenesis, dan kehidupan pascakelahiran. Ini termasuk: 1) perkembangan sel germinal - ovogenesis dan spermatogenesis; 2) pemupukan; 3) implantasi (7-8 hari embriogenesis); 4) perkembangan dasar aksial organ dan pembentukan plasenta (perkembangan 3-8 minggu); 5) tahap peningkatan pertumbuhan otak (15-20 minggu); 6) pembentukan sistem fungsional utama tubuh dan diferensiasi alat reproduksi (20-24 minggu); 7) kelahiran; 8) masa neonatus (sampai 1 tahun); 9) pubertas (11-16 tahun).

Metode dan tindakan diagnostik untuk pencegahan anomali perkembangan manusia. Untuk mengidentifikasi anomali dalam perkembangan manusia, pengobatan modern memiliki sejumlah metode (non-invasif dan invasif). Jadi, semua ibu hamil dua kali (pada 16-24 dan 32-36 minggu) adalah prosedur USG, yang memungkinkan untuk mendeteksi sejumlah anomali dalam perkembangan janin dan organ-organnya. Pada minggu ke 16-18 kehamilan menggunakan metode penentuan kandungan alfa-fetoprotein dalam serum darah ibu, malformasi sistem saraf pusat dapat dideteksi (dalam kasus peningkatan levelnya lebih dari 2 kali) atau kelainan kromosom, misalnya, sindrom Down - trisomi kromosom 21 atau

Tabel 21.2. Waktu terjadinya beberapa anomali dalam perkembangan embrio dan janin manusia

trisomi lainnya (ini dibuktikan dengan penurunan tingkat zat uji lebih dari 2 kali).

Amniosentesis- metode penelitian invasif di mana cairan ketuban diambil melalui dinding perut ibu (biasanya pada minggu ke-16 kehamilan). Di masa depan, analisis kromosom sel cairan ketuban dan penelitian lain dilakukan.

Pemantauan visual perkembangan janin juga digunakan menggunakan laparoskop, dimasukkan melalui dinding perut ibu ke dalam rongga rahim (fetoskopi).

Ada cara lain untuk mendiagnosis anomali janin. Namun, tugas utama embriologi medis adalah mencegah perkembangannya. Untuk tujuan ini, metode konseling genetik dan pemilihan pasangan menikah sedang dikembangkan.

Metode inseminasi buatan sel germinal dari donor yang jelas sehat memungkinkan untuk menghindari pewarisan sejumlah sifat yang tidak menguntungkan. Perkembangan rekayasa genetika memungkinkan untuk memperbaiki kerusakan lokal pada perangkat genetik sel. Jadi, ada metode yang intinya adalah untuk mendapatkan biopsi testis dari

pria dengan penyakit yang ditentukan secara genetik. Pengenalan DNA normal ke dalam spermatogonia, dan kemudian transplantasi spermatogonia ke dalam testis yang sebelumnya diiradiasi (untuk menghancurkan sel-sel benih yang cacat secara genetik), reproduksi selanjutnya dari spermatogonia yang ditransplantasikan mengarah pada fakta bahwa spermatozoa yang baru terbentuk dibebaskan dari cacat yang ditentukan secara genetik. Oleh karena itu, sel-sel tersebut dapat menghasilkan keturunan normal ketika sel reproduksi wanita dibuahi.

Metode kriopreservasi sperma memungkinkan Anda untuk mempertahankan kemampuan pembuahan spermatozoa untuk waktu yang lama. Ini digunakan untuk melestarikan sel germinal pria yang terkait dengan bahaya paparan, cedera, dll.

Metode inseminasi buatan dan transfer embrio(fertilisasi in vitro) digunakan untuk mengobati infertilitas pria dan wanita. Laparoskopi digunakan untuk mendapatkan sel benih wanita. Jarum khusus digunakan untuk menembus membran ovarium di area folikel vesikular, menyedot oosit, yang kemudian dibuahi oleh sperma. Budidaya selanjutnya, sebagai suatu peraturan, hingga tahap 2-4-8 blastomer dan transfer embrio ke rahim atau tuba falopi memastikan perkembangannya dalam kondisi organisme ibu. Dalam hal ini, dimungkinkan untuk mentransplantasikan embrio ke dalam rahim ibu "pengganti".

Meningkatkan metode pengobatan infertilitas dan pencegahan anomali perkembangan manusia terkait erat dengan masalah moral, etika, hukum, sosial, yang solusinya sangat tergantung pada tradisi yang mapan dari orang-orang tertentu. Ini adalah subjek studi khusus dan diskusi dalam literatur. Pada saat yang sama, kemajuan dalam embriologi klinis dan reproduksi tidak dapat secara signifikan mempengaruhi pertumbuhan populasi karena tingginya biaya pengobatan dan kesulitan metodologis dalam bekerja dengan sel germinal. Itulah sebabnya dasar dari kegiatan yang bertujuan untuk meningkatkan kesehatan dan pertumbuhan jumlah penduduk adalah pekerjaan preventif seorang dokter, berdasarkan pengetahuan tentang proses embriogenesis. Untuk kelahiran anak yang sehat, penting untuk menjalani gaya hidup sehat dan meninggalkan kebiasaan buruk, serta untuk melakukan serangkaian kegiatan yang berada dalam kompetensi institusi medis, publik dan pendidikan.

Jadi, sebagai hasil mempelajari embriogenesis manusia dan vertebrata lainnya, mekanisme utama untuk pembentukan sel benih dan fusinya dengan munculnya tahap perkembangan uniseluler, zigot, telah ditetapkan. Perkembangan selanjutnya dari embrio, implantasi, pembentukan lapisan germinal dan jaringan dasar embrionik, organ ekstra-embrionik menunjukkan hubungan evolusi yang erat dan kontinuitas dalam pengembangan perwakilan dari berbagai kelas dunia hewan. Penting untuk diketahui bahwa ada periode kritis dalam perkembangan embrio, ketika risiko kematian intrauterin atau perkembangan menurut kondisi patologis meningkat tajam.

cara. Pengetahuan tentang proses reguler dasar embriogenesis memungkinkan untuk memecahkan sejumlah masalah dalam embriologi medis (pencegahan anomali perkembangan janin, pengobatan infertilitas), untuk menerapkan serangkaian tindakan yang mencegah kematian janin dan bayi baru lahir.

pertanyaan tes

1. Komposisi jaringan bagian plasenta anak dan ibu.

2. Masa kritis perkembangan manusia.

3. Persamaan dan perbedaan embriogenesis vertebrata dan manusia.

4. Sumber perkembangan jaringan organ sementara.

Histologi, embriologi, sitologi: buku teks / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky dan lainnya. - edisi ke-6, direvisi. dan tambahan - 2012. - 800 hal. : Saya akan.

Embriologi umum dan komparatif

Rencana

1. Karakteristik morfofungsi sel germinal jantan.

2. Jenis telur menurut jumlah dan penempatan kuningnya. Struktur dan fungsi telur.

3. Pemupukan, konsep fase jauh dan kontak.

4. Pengertian crushing dan jenisnya.

5. Gastrulasi, metode gastrulasi awal dan akhir.

6. Organ ekstra-embrio vertebrata (amnion, kantung kuning telur, korion, allantois, tali pusat, plasenta).

7. Plasenta, jenis-jenis plasenta menurut struktur, bentuk dan cara menyusui janin.

8. .Konsep fertilisasi in vitro dan signifikansinya.

9. Plasenta manusia, fitur morfologis dan artinya.

10. Struktur plasenta.

11. Komponen struktural penghalang hemokorial (plasenta).

12. Sistem ibu-janin.

13. Konsep periode kritis pembangunan.

Dalam kompleks ilmu kedokteran, embriologi menempati salah satu tempat yang menonjol. Pengetahuan tentang embriologi diperlukan untuk memahami pola utama perkembangan intrauterin dan ciri-ciri spesifiknya di berbagai perwakilan kerajaan hewan karena kondisi kehidupan yang berbeda dan asal-usul spesifik. Pengetahuan tentang dasar-dasar embriologi komparatif membantu untuk memahami pola biologis umum evolusi vertebrata, persyaratan filogenetik dari proses pembentukan tubuh manusia, dan juga untuk memahami dasar-dasar rekayasa genetika. Pada saat yang sama, itu penting tentang memahami konsekuensinya pengaruh berbagai faktor lingkungan yang tidak menguntungkan pada embriogenesis perwakilan spesies yang berbeda.

Pengetahuan tentang embriologi diperlukan untuk dokter masa depan untuk pencegahan rasional anomali dan malformasi, serta untuk pencegahan efek buruk dari faktor lingkungan dan sehari-hari yang merusak selama kehamilan. Studi tentang embriologi manusia adalah alasan ilmiah untuk disiplin ilmu seperti kebidanan, ginekologi, dan pediatri. Pengetahuan tahap awal embriogenesis manusia memungkinkan Anda untuk memperbaiki proses pembentukan dan perkembangan sel benih primer, menentukan penyebab gametopati, mencegah infertilitas, serta menentukan tahapan pembelahan embrio, penyebab kembar identik, menentukan waktu dan tahapan implantasi, yang diperlukan dalam kasus perkembangan ekstrakorporeal embrio.

Embriologi- ilmu pembentukan dan perkembangan embrio.

Embriologi umum - mempelajari pola pembentukan dan perkembangan embrio yang paling umum.

Embriologi khusus - mempelajari ciri-ciri perkembangan individu dari perwakilan kelompok atau spesies tertentu.

Embriologi , ilmu yang mempelajari perkembangan suatu organisme pada tahap paling awal, sebelum metamorfosis, penetasan, atau kelahiran. Fusi gamet - telur dan spermatozoa - dengan pembentukan zigot memunculkan individu baru, tetapi sebelum menjadi makhluk yang sama dengan orang tuanya, ia harus melalui tahap perkembangan tertentu: pembelahan sel, pembentukan lapisan dan rongga germinal primer, munculnya sumbu embrionik dan sumbu simetri, perkembangan rongga selom dan turunannya, pembentukan membran ekstraembrionik, dan, akhirnya, munculnya sistem organ yang terintegrasi secara fungsional dan membentuk satu atau lain yang dapat dikenali. organisme. Semua ini adalah subjek studi embriologi.

Proses dan tahapan embriogenesis

1. Pemupukan

2. Menghancurkan

3. Gastrulasi

4. Neurulasi

5. Histogenesis

6. Organogenesis

7. Sistemogenesis

Perkembangan didahului oleh gametogenesis, yaitu pembentukan dan pematangan sperma dan sel telur. Proses perkembangan semua telur dari spesies tertentu berlangsung secara umum dengan cara yang sama.

Gametogenesis. Spermatozoa matang dan telur berbeda dalam strukturnya, hanya intinya yang serupa; namun, kedua gamet terbentuk dari sel germinal primordial yang tampak identik. Pada semua organisme yang bereproduksi secara seksual, sel germinal primer ini terpisah dari sel lain pada tahap awal perkembangan dan berkembang dengan cara khusus, bersiap untuk menjalankan fungsinya - produksi sel kelamin, atau sel germinal. Oleh karena itu, mereka disebut plasma nutfah - berbeda dengan semua sel lain yang membentuk somatoplasma. Namun, cukup jelas bahwa baik plasma nutfah maupun somatoplasma berasal dari sel telur yang telah dibuahi - zigot yang memunculkan organisme baru. Jadi pada dasarnya mereka sama. Faktor-faktor yang menentukan sel mana yang akan menjadi seksual dan mana yang akan menjadi somatik belum ditetapkan. Namun, pada akhirnya, sel germinal memperoleh perbedaan yang cukup jelas. Perbedaan ini muncul dalam proses gametogenesis.

Sel germinal primer, berada di gonad, membelah dengan pembentukan sel kecil - spermatogonia di testis dan oogonia di ovarium. Spermatogonia dan oogonia terus membelah berkali-kali, membentuk sel-sel dengan ukuran yang sama, yang menunjukkan pertumbuhan kompensasi dari sitoplasma dan nukleus. Spermatogonia dan oogonia membelah secara mitosis, dan karena itu mempertahankan jumlah kromosom diploid aslinya.

Setelah beberapa waktu, sel-sel ini berhenti membelah dan memasuki periode pertumbuhan, di mana terjadi perubahan yang sangat penting pada intinya. Kromosom yang awalnya diterima dari dua orang tua berpasangan (terkonjugasi), memasuki kontak yang sangat dekat. Ini memungkinkan persilangan berikutnya (persilangan), di mana kromosom homolog dipecah dan dihubungkan dalam tatanan baru, bertukar bagian yang setara; sebagai hasil dari pindah silang, kombinasi gen baru muncul dalam kromosom oogonia dan spermatogonia.

Ketika nukleus telah dibangun kembali dan jumlah sitoplasma yang cukup telah terakumulasi di dalam sel, proses pembelahan dilanjutkan; seluruh sel dan nukleus mengalami dua jenis pembelahan yang berbeda, yang menentukan proses pematangan sel germinal yang sebenarnya. Salah satunya - mitosis - mengarah pada pembentukan sel yang mirip dengan aslinya; sebagai hasil dari yang lain - meiosis, atau pembelahan reduksi, di mana sel membelah dua kali, sel-sel terbentuk, yang masing-masing hanya mengandung setengah (haploid) jumlah kromosom dibandingkan dengan aslinya, yaitu, satu dari setiap pasangan. Pada beberapa spesies, pembelahan sel ini terjadi dalam urutan terbalik. Setelah pertumbuhan dan reorganisasi inti dalam oogonia dan spermatogonia dan segera sebelum pembelahan pertama meiosis, sel-sel ini disebut oosit dan spermatosit orde pertama, dan setelah pembelahan pertama meiosis, oosit dan spermatosit orde kedua. Akhirnya, setelah pembelahan meiosis kedua, sel-sel di ovarium disebut telur (telur), dan sel-sel di testis disebut spermatid. Sekarang telur akhirnya matang, dan spermatid belum mengalami metamorfosis dan berubah menjadi spermatozoa.

Peran biologis spermatozoa dalam proses pembuahan

1. Menyediakan pertemuan dengan oosit.

2. Menyediakan 23 kromosom induk.

3. Menentukan jenis kelamin anak.

4. Memperkenalkan sentrol ke dalam oosit.

5. Menyediakan DNA mitokondria.

6. Memprovokasi penyelesaian meiosis oleh telur.

7. Memperkenalkan protein sinyal pembelahan.

Satu perbedaan penting antara oogenesis dan spermatogenesis perlu ditekankan di sini. Dari satu oosit orde pertama, sebagai hasil pematangan, hanya satu telur matang yang diperoleh; tiga inti yang tersisa dan sejumlah kecil sitoplasma berubah menjadi badan kutub yang tidak berfungsi sebagai sel germinal dan kemudian berdegenerasi. Semua sitoplasma dan kuning telur, yang dapat didistribusikan ke empat sel, terkonsentrasi dalam satu - dalam telur yang matang. Sebaliknya, satu spermatosit orde pertama menghasilkan empat spermatid dan jumlah spermatozoa matang yang sama, tanpa kehilangan satu nukleus. Selama pembuahan, jumlah kromosom diploid, atau normal, dipulihkan.

Telur. Ovum bersifat inert dan biasanya lebih besar dari sel somatik organisme. Telur tikus berdiameter sekitar 0,06 mm, sedangkan diameter telur burung unta lebih dari 15 cm. Telur biasanya berbentuk bulat atau lonjong, tetapi bisa juga lonjong. Ukuran dan fitur lain dari telur tergantung pada jumlah dan distribusi kuning telur yang bergizi di dalamnya, yang terakumulasi dalam bentuk butiran atau, lebih jarang, dalam bentuk massa yang terus menerus. Oleh karena itu, telur dibagi menjadi beberapa jenis tergantung dari kandungan kuning telur di dalamnya. Dalam oosit homolecithal, juga disebut isolecithal atau oligolecithal, kuning telurnya sangat sedikit dan tersebar merata di sitoplasma.

Sperma. Tidak seperti telur yang besar dan lembam, spermatozoa berukuran kecil, dengan panjang 0,02 hingga 2,0 mm, mereka aktif dan mampu menempuh jarak yang jauh untuk mencapai sel telur. Ada sedikit sitoplasma di dalamnya, dan tidak ada kuning telur sama sekali.

Bentuk spermatozoa beragam, tetapi di antara mereka dapat dibedakan dua jenis utama - berflagel dan tidak berflagel. Bentuk flagellated relatif jarang. Pada kebanyakan hewan, peran aktif dalam pembuahan milik spermatozoa.

Pemupukan- peleburan sel kelamin. Signifikansi biologis: dimulainya kembali diploma dan satu set kromosom; penentuan jenis kelamin anak; menghancurkan inisiasi. Fase: d istantna (kapasitas dan saya, taksi); kontak (akrosomal Saya reaksi, denudasi dan aku, penetrasi dan saya, reaksi kortikal)

Pemupukan. Fertilisasi adalah proses kompleks di mana sperma memasuki sel telur dan inti mereka menyatu. Sebagai hasil dari peleburan gamet, zigot terbentuk - pada dasarnya yang baru, mampu berkembang jika kondisi yang diperlukan untuk ini ada. Pemupukan menyebabkan aktivasi telur, merangsangnya untuk perubahan berturut-turut, yang mengarah pada pengembangan organisme yang terbentuk.

Ketika spermatozoa bersentuhan dengan permukaan telur, membran kuning telur berubah, berubah menjadi membran pembuahan. Perubahan ini dianggap sebagai bukti bahwa aktivasi telur telah terjadi. Pada saat yang sama, pada permukaan telur yang mengandung sedikit atau tanpa kuning telur sama sekali, disebut. reaksi kortikal yang mencegah sperma lain memasuki sel telur. Pada telur yang mengandung banyak kuning telur, reaksi korteks terjadi kemudian, sehingga beberapa spermatozoa biasanya masuk ke dalamnya. Tetapi bahkan dalam kasus seperti itu, hanya satu spermatozoa, yang pertama mencapai inti sel telur, yang dibuahi.

Pada beberapa telur, di tempat kontak sperma dengan membran plasma telur, tonjolan membran terbentuk - yang disebut. tuberkel pembuahan; memudahkan penetrasi spermatozoa. Biasanya, kepala spermatozoa dan sentriol yang terletak di bagian tengahnya menembus sel telur, sedangkan ekornya tetap berada di luar. Sentriol berkontribusi pada pembentukan gelendong selama pembelahan pertama telur yang dibuahi. Proses pembuahan dapat dianggap selesai ketika dua inti haploid - telur dan sperma - bergabung dan kromosom mereka berkonjugasi, mempersiapkan penghancuran pertama telur yang dibuahi.

Berpisah- pembentukan blastula embrio multiselulers.Ciri-ciri: a) penuh, sebagian; b) seragam, tidak rata; c) sinkron, asinkron.

Berpisah. Jika munculnya membran pembuahan dianggap sebagai indikator aktivasi sel telur, maka pembelahan (penghancuran) adalah tanda pertama dari aktivitas sebenarnya dari sel telur yang dibuahi. Sifat penghancuran tergantung pada jumlah dan distribusi kuning telur dalam telur, serta pada sifat turun-temurun dari inti zigot dan karakteristik sitoplasma telur (yang terakhir sepenuhnya ditentukan oleh genotipe organisme ibu. ). Ada tiga jenis pembelahan sel telur yang telah dibuahi.

aturan menghancurkan. Telah ditetapkan bahwa fragmentasi mematuhi aturan tertentu, dinamai menurut para peneliti yang pertama kali merumuskannya. Aturan Pfluger: Spindel selalu menarik ke arah dengan hambatan paling kecil. Aturan Balfour: kecepatan pembelahan holoblastik berbanding terbalik dengan jumlah kuning telur (kuning telur menyulitkan pembelahan nukleus dan sitoplasma). Aturan Sacks: sel biasanya dibagi menjadi bagian yang sama, dan bidang setiap divisi baru memotong bidang divisi sebelumnya di sudut kanan. Aturan Hertwig: nukleus dan gelendong biasanya terletak di tengah protoplasma aktif. Sumbu setiap gelendong pembelahan terletak di sepanjang sumbu panjang massa protoplasma. Bidang divisi biasanya memotong massa protoplasma tegak lurus terhadap sumbunya.

Sebagai hasil penghancuran sel yang dibuahi, yang disebut blastomer terbentuk. Ketika ada banyak blastomer (dalam amfibi, misalnya, dari 16 hingga 64 sel), mereka membentuk struktur yang menyerupai raspberry dan disebut morula.

ledakan. Saat penghancuran berlanjut, blastomer menjadi lebih kecil dan lebih erat satu sama lain, memperoleh bentuk heksagonal. Bentuk ini meningkatkan kekakuan struktural sel dan kepadatan lapisan. Terus membelah, sel-sel mendorong satu sama lain dan, sebagai akibatnya, ketika jumlahnya mencapai beberapa ratus atau ribuan, mereka membentuk rongga tertutup - blastocoel, di mana cairan dari sel-sel di sekitarnya masuk. Secara umum formasi ini disebut blastula. Pembentukannya (di mana gerakan sel tidak berpartisipasi) mengakhiri periode penghancuran telur.

Pada telur homolecithal, blastocoel mungkin terletak di tengah, tetapi pada telur telolecithal, biasanya tergeser oleh kuning telur dan terletak secara eksentrik, lebih dekat ke kutub animal dan tepat di bawah blastodisc. Jadi, blastula biasanya bola berongga, rongga yang (blastocoel) diisi dengan cairan, tetapi dalam oosit telolecithal dengan fragmentasi diskoid, blastula diwakili oleh struktur yang rata.

Pada holoblastik pembelahan, tahap blastula dianggap selesai ketika, sebagai akibat dari pembelahan sel, rasio antara volume sitoplasma dan nukleusnya menjadi sama seperti pada sel somatik. Dalam telur yang dibuahi, volume kuning telur dan sitoplasma sama sekali tidak sesuai dengan ukuran nukleus. Namun, dalam proses penghancuran, jumlah bahan inti sedikit meningkat, sedangkan sitoplasma dan kuning telur hanya membelah. Pada beberapa telur, rasio volume nukleus dengan volume sitoplasma pada saat pembuahan kira-kira 1:400, dan pada akhir tahap blastula kira-kira 1:7. Yang terakhir ini dekat dengan karakteristik rasio sel reproduksi primer dan sel somatik.

gastrulasi
1. Pembentukan inti multilayer.
2. Tahap selanjutnya setelah menghancurkan e mbr dan genesis a .
3. Jenis gastrulasiaiditentukan oleh jenis telur dan jenis penghancuran zigots.
4. Gastrulasi dini dan saya terlambat.

Selama gastrulasi ai proses berlangsung:

Ovoplasmatik Ya pemisahan

dugaan s plot dan

Proliferasi

Diferensiasi

Induksi

Komite gemuruh

Ekspresi gen

Represi gen

Peran biologis - pendidikan dan kotoderm s dan endoderm s

Jenis gastrulasi ai	perwakilan	Jenis telur	Berpisah	Jenis gastruli dan
Intususepsi	Lancelet	Oligolecithal dan solecithal I	Sinkronisasi seragam penuh	seloblastula
e pibolia	Amfibi	Cukup polilecital	Asinkron tidak seragam penuh	Amfiblastula
Delaminasi	Serangga	Polylecithal	dangkal	Periblastula
Migrasi	Burung-burung	Polylecithal	Meroblastik

Gastrulasi terlambat dan saya	Lebih awal	Sumber perkembangan mesoderms	Mekanisme
Elektroceln s th	Intususepsi	Endoderm	tekuk
Teloblastik esk kamu	e pibolia	Teloblas sbibir lateral blastopori	bergerak
Migrasi dengan formasi garis primitif	Migrasi dan membagi dan nat dan aku	E kotoderma	bergerak

Badan sementara

1. Amnion

2. Kantung kuning telur

3. Al antois

4. Korion

5. Plasenta

6. Membran serosa

jenis makanan

1. Vitelotrofik f - 30 jam, inklusi kuning telur dari oosit.

2. Histiotrofik - hari ke-2 - ke-3 bulan ke-th, jaringan sekitarnya.

3. Hematotrofik e - bulan ke-3 - lahir, plasenta.

Gastrula. Gastrula adalah tahap perkembangan embrio di mana embrio terdiri dari dua lapisan: lapisan luar - ektoderm, dan lapisan dalam - endoderm. Pada hewan yang berbeda tahap bilayer ini tercapai cara yang berbeda karena telur jenis yang berbeda mengandung kuning telur yang bervariasi. Namun, bagaimanapun, peran utama dalam hal ini dimainkan oleh pergerakan sel, dan bukan pembelahan sel.

Intususepsi. Dalam telur homolecithal, yang biasanya holoblastik penghancuran, gastrulasi biasanya terjadi dengan invaginasi ( invaginasi) sel-sel kutub vegetatif, yang mengarah pada pembentukan embrio dua lapis, berbentuk mangkuk. Blastocoel asli berkontraksi, tetapi rongga baru, gastrocoel, terbentuk. Pembukaan yang mengarah ke gastrocoel baru ini disebut blastopore (nama yang disayangkan karena tidak membuka ke blastocoel, tetapi ke gastrocoel). Blastopori terletak di daerah anus masa depan, di ujung posterior embrio, dan di daerah ini sebagian besar mesoderm berkembang - lapisan germinal ketiga, atau tengah. Gastrocoel juga disebut archenteron, atau usus primer, dan berfungsi sebagai dasar dari sistem pencernaan.

Kerumitan. Pada reptil dan burung, yang telur telolecithalnya mengandung banyak kuning telur dan dihancurkan secara meroblastik, sel-sel blastula di daerah yang sangat kecil naik di atas kuning telur dan kemudian mulai masuk ke dalam, di bawah sel-sel lapisan atas, membentuk lapisan kedua (bawah). Proses pengikatan pada lembaran sel ini disebut involusi. Lapisan atas sel menjadi lapisan germinal luar, atau ektoderm, dan lapisan bawah menjadi lapisan dalam, atau endoderm. Lapisan-lapisan ini bergabung satu sama lain, dan tempat terjadinya transisi dikenal sebagai bibir blastopore. Atap usus utama pada embrio hewan-hewan ini terdiri dari sel-sel endodermal yang terbentuk sepenuhnya, dan bagian bawah kuning telur; bagian bawah sel terbentuk kemudian.

Delaminasi . Pada mamalia tingkat tinggi, termasuk manusia, gastrulasi terjadi agak berbeda, yaitu dengan delaminasi, tetapi mengarah pada hasil yang sama - pembentukan embrio dua lapis. Delaminasi adalah stratifikasi lapisan luar sel asli, yang mengarah pada munculnya lapisan dalam sel, mis. endoderm.

hasil gastrulasi. Hasil akhir dari gastrulasi adalah pembentukan embrio bilayer. Lapisan luar embrio (ektoderm) dibentuk oleh sel-sel kecil yang sering berpigmen yang tidak mengandung kuning telur; dari ektoderm, jaringan seperti, misalnya, saraf, dan lapisan atas kulit berkembang lebih lanjut. Lapisan dalam (endoderm) terdiri dari sel-sel yang hampir tidak berpigmen yang mempertahankan sebagian kuning telur; mereka menimbulkan terutama jaringan yang melapisi saluran pencernaan dan turunannya.

GASTRULASI JANIN MANUSIA

Gastrulasi dini dan SAYA - 7a-14 s hari.

Delaminasi embr dan area pada ep dan blast dan g dan poblast (utama) uh kotoderma dan primer endoderm).

E piblast - amn dan otich esk oh gelembung.

Hipoblas -g pohon cemara saya gelembung.

Trofoblas - sitotrofoblas dan syncyte dan otrofoblas.

Diskus germinal = fundus amn dan otich esk wah + wah pohon cemara gelembung.

Sebenarnya bahan germinal - bagian bawah amn dan otich esk wah gelembung.

Gastrulasi terlambat dan Saya 14a-17 s hari ki .

Migrasi dengan pembentukan coretan primer.

Kuman luar di atas wah saya mesoderm bermigrasi dari cakram germinal sebuah .

Semua 3 lapisan embrio terbentuk dari dan kotoderm s.

Fitur gastrulasiaijanin manusia:

Lengkapi sub-persamaan e penghancuran zigot secara asinkrons.

Pengembangan lanjutan kuman luar di atas di yya organ.

Implantasi embrio ke dalam endometrium dan plasenta dan saya.

Ketiga lapisan germinal terbentuk dari dan kotoderm s.

Daun germinal. Ektoderm, endoderm dan mesoderm dibedakan berdasarkan dua kriteria. Pertama, berdasarkan lokasi mereka di embrio pada tahap awal perkembangannya: selama periode ini, ektoderm selalu terletak di luar, endoderm di dalam, dan mesoderm, yang muncul terakhir, ada di antara mereka. Kedua, sesuai dengan peran masa depan mereka: masing-masing lembaran ini memunculkan organ dan jaringan tertentu, dan mereka sering diidentifikasi oleh nasib mereka lebih lanjut dalam proses pengembangan. Namun, kami ingat bahwa selama periode ketika selebaran ini muncul, tidak ada perbedaan mendasar di antara mereka. Dalam percobaan transplantasi lapisan germinal, ditunjukkan bahwa pada awalnya masing-masing memiliki potensi salah satu dari dua lainnya. Dengan demikian, perbedaan mereka adalah artifisial, tetapi sangat nyaman untuk menggunakannya dalam studi perkembangan embrio.

Mesoderm, yaitu lapisan germinal tengah terbentuk dalam beberapa cara. Ini mungkin timbul langsung dari endoderm dengan pembentukan kantung selom, seperti pada lancelet; bersamaan dengan endoderm, seperti pada katak; atau dengan delaminasi, dari ektoderm, seperti pada beberapa mamalia. Bagaimanapun, pada awalnya mesoderm adalah lapisan sel yang terletak di ruang yang awalnya ditempati oleh blastocoel, yaitu. antara ektoderm di luar dan endoderm di dalam.

Mesoderm segera membelah menjadi dua lapisan sel, di antaranya terbentuk rongga yang disebut coelom. Dari rongga ini selanjutnya terbentuk rongga perikardial yang mengelilingi jantung, rongga pleura yang mengelilingi paru-paru, dan rongga perut tempat organ pencernaan berada. Lapisan luar mesoderm - mesoderm somatik - terbentuk, bersama dengan ektoderm, yang disebut. somatopleura. Dari mesoderm luar mengembangkan otot lurik pada batang dan tungkai, jaringan ikat dan elemen pembuluh darah kulit. Lapisan dalam sel mesoderm disebut mesoderm splanknikus dan bersama-sama dengan endoderm membentuk splanchnopleura. Otot polos dan elemen vaskular dari saluran pencernaan dan turunannya berkembang dari lapisan mesoderm ini. Pada embrio yang sedang berkembang, terdapat banyak mesenkim lepas (mesoderm embrionik) yang mengisi ruang antara ektoderm dan endoderm.

Derivatif dari lapisan germinal. Nasib lebih lanjut dari tiga lapisan kuman berbeda. Dari ektoderm berkembang: semua jaringan saraf; lapisan luar kulit dan turunannya (rambut, kuku, email gigi) dan sebagian selaput lendir rongga mulut, rongga hidung dan anus.

Endoderm memunculkan lapisan seluruh saluran pencernaan - dari rongga mulut hingga anus - dan semua turunannya, mis. timus, tiroid, kelenjar paratiroid, trakea, paru-paru, hati, dan pankreas.

Dari mesoderm terbentuk: semua jenis jaringan ikat, tulang dan jaringan tulang rawan, darah dan sistem vaskular; semua jenis jaringan otot; sistem ekskresi dan reproduksi, lapisan dermal kulit.

Hewan dewasa memiliki sangat sedikit organ seperti itu. endodermal asal, yang tidak akan mengandung sel-sel saraf yang berasal dari ektoderm. Setiap organ penting juga mengandung turunan mesoderm - pembuluh darah, darah, dan seringkali otot, sehingga isolasi struktural lapisan kuman dipertahankan hanya pada tahap pembentukannya. Sudah di awal perkembangannya, semua organ memperoleh struktur yang kompleks, dan mereka termasuk turunan dari semua lapisan benih.

Membran ekstra embrionik. Pada hewan bertelur di darat atau vivipar, embrio membutuhkan membran tambahan yang melindunginya dari dehidrasi (jika telur diletakkan di darat) dan menyediakan nutrisi, menghilangkan produk akhir metabolisme dan pertukaran gas.

Fungsi-fungsi ini dilakukan oleh membran ekstraembrionik - amnion, korion, kantung kuning telur dan allantois, yang terbentuk selama perkembangan di semua reptil, burung, dan mamalia. Chorion dan amnion terkait erat dalam asal; mereka berkembang dari mesoderm somatik dan ektoderm. Chorion - cangkang terluar yang mengelilingi embrio dan tiga cangkang lainnya; cangkang ini permeabel terhadap gas dan pertukaran gas terjadi melaluinya.

Amnion melindungi sel-sel janin dari kekeringan berkat cairan ketuban yang dikeluarkan oleh sel-selnya. Kantung kuning telur yang diisi dengan kuning telur, bersama dengan tangkai kuning telur, memasok embrio dengan nutrisi yang dicerna; cangkang ini mengandung jaringan pembuluh darah dan sel yang padat yang menghasilkan enzim pencernaan. Kantung kuning telur, seperti allantois, terbentuk dari mesoderm splanknikus dan endoderm: endoderm dan mesoderm menyebar ke seluruh permukaan kuning telur, tumbuh terlalu tinggi, sehingga pada akhirnya seluruh kuning telur berada di kantung kuning telur. Pada mamalia, fungsi penting ini dilakukan oleh plasenta, organ kompleks yang dibentuk oleh vili korionik, yang, tumbuh, memasuki ceruk (kriptus) mukosa rahim, di mana mereka bersentuhan erat dengan pembuluh darah dan kelenjarnya.

Pada manusia, plasenta sepenuhnya menyediakan respirasi embrio, nutrisi dan pelepasan produk metabolisme ke dalam aliran darah ibu.

BAGIAN DARI SHELL
A. desidua basalis - bagian ibu dari plasenta
B. Decidua capsularis - menutupi embrio (janin) - kantong sampah
C. desidua parietalis - parietal
Plasenta berbentuk cakram, tebal 3 cm, diameter 15-25 cm, berat 500-600 g.

HEMOKRORIALS Hambatan Y

1. Endotelium kapiler.

2. Membran bawah tanah.

3. Jaringan ikat vili dengan sel Kashchenko Hofbau e ra.

4. Membran basal sitotrofoblas.

5. Sitotrofoblas

6. Sinsitiotrofoblas

7. Dari 4 bulan. f saya brino saya d Langhans menggantikan 5.

Plasenta manusia: tipe II sebuah, diskoid, hemokor danAl.

Plasenta LKM - kotiledon (15-20)

A. Plodova bagian dari plasenta - paduan suara vili dan dia.

B. Bagian ibu - basalotpadn dan saya adalah endometrium.

Membran ekstraembrionik tidak terawetkan pada periode postembrionik. Pada reptil dan burung, saat menetas, cangkang kering tetap berada di cangkang telur. Pada mamalia, plasenta dan membran ekstraembrionik lainnya dikeluarkan dari rahim (ditolak) setelah kelahiran janin. Cangkang ini memberikan vertebrata yang lebih tinggi dengan kemandirian dari lingkungan perairan dan tidak diragukan lagi memainkan peran penting dalam evolusi vertebrata, terutama dalam munculnya mamalia.

Periode kritis - periode singkat peningkatan sensitivitas embrio, ketika perubahan kualitatif penting terjadi di dalamnya.

keturunan

Pemupukan

Implantasi - 7-8 hari

Plasentasi – minggu ke-3 dan ke-8

Perkembangan otak - 15dan saya-24 dan saya minggu dan

Perkembangan hati

Kelahiran

periode neonatus

Masa remaja

Siklus menstruasi pada wanita

Mati haid

fluktuasi musiman

fertilisasi in vitro
1976 Luisa Brown (GB) Edvards dan Stantow
1. Pembedahan
2. Fertilisasi “in vitro”
3. Inkubasi 3-4 hari (penghancuran)
4. Blastokista (18-32 blastomer) - "blastokista bebas" ditempatkan di dalam rahim
5. Implantasi dimulai pada hari ke 6-7 (berhasil 15%)

Eekstrakorporeal tentange pemupukanememungkinkan

1. Pilih jenis kelamin anak

2. Memperkaya (meningkatkan) sperma

3. Membantu spermatozoa dalam menggerakkan dan melarutkan membran oosit

4. Mengobati beberapa jenis infertilitas wanita

5. Kecualikan kehamilan ektopik

Sumber informasi:

sebuah)utama

1. Bahan untuk mempersiapkan pelajaran praktis tentang topik tersebut“Dasar-dasar embriologi vertebrata. Perkembangan embrio manusia. sel kelamin. Pemupukan, penghancuran.” dari tdmu. pendidikan ua.

2. Presentasi kuliah “Embryology Umum dan Perbandingan” dari tdmu. pendidikan ua.

4. Histologi, sitologi dan embriologi / [Afanasiev Yu. I., Yurin dan N.A. , Kotovsky E. F. dan lainnya.] ; ed. Yu.I. Afanasiev, N.A. Yurina. – [edisi ke-5, direvisi. dan tambahan] . -M. : Obat. - 2002. - Sejak. 93 –107 .

5. Histologi: [buku teks] / ed. E. G. Ulumbekov a, Yu.A. Chelsheva. –[ edisi ke-2, direvisi. dan tambahan] . - M. : GEOTAR-M ED, 2001. - S. 104-107.

6. Danilov R.K. Histologi. Embriologi. Sitologi. : [buku teks untuk mahasiswa kedokteran]/ R. K. Danilov - M.: LLC "Badan Informasi Medis", 2006. - S. 73–83.

b) tambahan

1. Workshop Histologi, Sitologi dan Embriologi. Diedit oleh N.A. Yurina, A.I. Radostina. G., 1989.- S.40-46.

2. Histologi orang / [Lutsik O. D., Ivanova A. I., Kabak K. S., Chaikovsky Yu. B.]. - Kiev: Buku plus, 2003. - S. 72-109.

3. Volkov K.S. Ultrastruktur komponen utama sistem organ tubuh:n atlas bantuan avchalny/ K.S. Volkov, N.V. Pasechk tentang . – Ternopil : Ukrmedkniga, 1997. - S.95-99.