Հարդարում
Գենետիկ շեղում. այս գործընթացի հիմնական օրինաչափությունները: Գենետիկ շեղում

Գենետիկ շեղում. այս գործընթացի հիմնական օրինաչափությունները: Գենետիկ շեղում

Նիկոլայ Պետրովիչ Դուբինին Ն.Պ.-ի գիտական հետաքրքրությունների ոլորտը ընդհանուր և էվոլյուցիոն գենետիկան էր, ինչպես նաև գենետիկայի կիրառումը գյուղատնտեսության մեջ: Էվոլյուցիոն գենետիկա Ա. Ս. Սերեբրովսկու կոմպլեմենտար գենը Հրապարակել է մի շարք կարևոր գիտական աշխատություններ քրոմոսոմների կառուցվածքի և գործառույթների վերաբերյալ, ցույց է տվել մուտացիաների գենետիկական բեռի առկայություն պոպուլյացիաներում գենետիկա, ճառագայթային գենետիկայի խնդիրների վրա

Գենետիկ շեղումը որպես էվոլյուցիայի գործոն Դրեյֆի շնորհիվ ալելների հաճախականությունները կարող են պատահականորեն փոխվել տեղական պոպուլյացիաներում, մինչև հասնեն հավասարակշռության կետի` մի ալելի կորստին և մյուսի ամրագրմանը: Տարբեր պոպուլյացիաներում գեները ինքնուրույն են «շարժվում»: Այսպիսով, գենետիկ դրեյֆը մի կողմից հանգեցնում է պոպուլյացիաների ներսում գենետիկական բազմազանության նվազմանը, իսկ մյուս կողմից՝ պոպուլյացիաների միջև տարբերությունների ավելացմանը, մի շարք հատկանիշների մեջ նրանց տարաձայնություններին: Այս տարաձայնությունն իր հերթին կարող է հիմք ծառայել տեսակավորման համար։

Գենետիկ շեղումը որպես էվոլյուցիայի գործոն Ընտրության բարձր ինտենսիվության և պոպուլյացիայի մեծ քանակի դեպքում պատահական գործընթացների ազդեցությունը պոպուլյացիաներում գենային հաճախականությունների դինամիկայի վրա դառնում է աննշան: Ընդհակառակը, փոքր պոպուլյացիաներում, որոնք ունեն գենոտիպերի համապատասխանության փոքր տարբերություններ, գենետիկ դրեյֆը դառնում է վճռորոշ: Նման իրավիճակներում պոպուլյացիայի մեջ կարող է ամրագրվել ավելի քիչ հարմարվող ալել, մինչդեռ ավելի հարմարվողը կարող է կորչել: Դրեյֆի պատճառով կորցրած ալելը կարող է նորից ու նորից առաջանալ մուտացիայի պատճառով: Քանի որ գենետիկ դրեյֆը չուղղորդված գործընթաց է, պոպուլյացիաների ներսում բազմազանության նվազմանը զուգահեռ, այն մեծացնում է տեղական բնակչության միջև եղած տարբերությունները: Միգրացիան հակազդում է դրան։ Եթե ալել A-ն ամրագրված է մի պոպուլյացիայի մեջ, և ալել a-ն մեկ այլ պոպուլյացիայի մեջ, ապա անհատների միգրացիան այս պոպուլյացիաների միջև հանգեցնում է նրան, որ ալելային բազմազանությունը կրկին առաջանում է երկու պոպուլյացիաների մեջ:

Բնակչության ալիքները և գենետիկական շեղումները Բնակչության չափերը հազվադեպ են մնում անփոփոխ ժամանակի ընթացքում: Թվերի աճին հաջորդում են անկումները: Ս.Ս. Չետվերիկովն առաջիններից էր, ով ուշադրություն հրավիրեց բնակչության բնական պոպուլյացիաների թվի պարբերական տատանումների վրա:

Սերգեյ Սերգեևիչ Չետվերիկովը () ականավոր ռուս կենսաբան է, էվոլյուցիոն գենետիկ, ով առաջին քայլերն է արել Մենդելյան գենետիկայի և Չարլզ Դարվինի էվոլյուցիոն տեսության սինթեզի ուղղությամբ: Նա առաջինն էր, ով կազմակերպեց կենդանիների բնական պոպուլյացիաների ժառանգական հատկությունների փորձարարական ուսումնասիրություն։ Այս ուսումնասիրությունները թույլ տվեցին նրան դառնալ ժամանակակից էվոլյուցիոն գենետիկայի հիմնադիրը, էվոլյուցիոն գենետիկը

Բնակչության ալիքները և գենետիկ դրեյֆը Թվերի կտրուկ անկման ժամանակաշրջաններում գենետիկ դրեյֆի դերը մեծապես մեծանում է: Նման պահերին այն կարող է դառնալ էվոլյուցիայի որոշիչ գործոն։ Ռեցեսիայի ժամանակ որոշակի ալելների հաճախականությունը կարող է կտրուկ և անկանխատեսելիորեն փոխվել: Որոշ ալելների կորուստ և պոպուլյացիաների գենետիկական բազմազանության կտրուկ անկում կարող է առաջանալ: Այնուհետև, երբ բնակչության թիվը սկսի աճել, բնակչությունը սերնդեսերունդ կվերարտադրի գենետիկական կառուցվածքը, որը ձևավորվել է այն պահին, երբ այն անցել է պոպուլյացիայի խցանման միջով:

Խցանման էֆեկտ իրական պոպուլյացիաներում Օրինակ. Գիտնականները պարզել են, որ այդերի բոլոր ժամանակակից պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքը շատ նման է: Միևնույն ժամանակ, յուրաքանչյուր պոպուլյացիայի մեջ գենետիկական փոփոխականությունը չափազանց ցածր է: Չիտաների պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքի այս առանձնահատկությունները կարելի է բացատրել, եթե ենթադրենք, որ համեմատաբար վերջերս այս տեսակն անցել է շատ նեղ պոպուլյացիայի խցանման միջով, և բոլոր ժամանակակից այտերը մի քանի (ըստ ամերիկացի հետազոտողների, 7) անհատների ժառանգներն են:

Խցանման էֆեկտի ժամանակակից օրինակ է սաիգայի պոպուլյացիան: Սայգա անտիլոպների թիվը նվազել է 95%-ով 1990թ.-ի մոտավորապես 1 միլիոնից մինչև 2004թ.-ի համեմատ՝ հիմնականում ավանդական չինական բժշկության համար saiga antelope որսագողության պատճառով 1990 2004 թ.

Տարի Ամերիկյան բիզոնների բնակչությունը անհատներին անհատներին

Հիմնադիր ազդեցություն Կենդանիները և բույսերը, որպես կանոն, համեմատաբար փոքր խմբերով թափանցում են տեսակի նոր տարածքներ: Նման խմբերում ալելների հաճախականությունները կարող են զգալիորեն տարբերվել սկզբնական պոպուլյացիաներում այս ալելների հաճախականությունից: Նոր տարածքում հաստատվելուն հաջորդում է գաղութատերերի թվի աճը։ Բազմաթիվ պոպուլյացիաները, որոնք առաջանում են, վերարտադրում են իրենց հիմնադիրների գենետիկական կառուցվածքը: Ամերիկացի կենդանաբան Էռնստ Մայրը՝ էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմնադիրներից մեկը, այս երեւույթն անվանել է հիմնադիր էֆեկտ։

Հասկանալի է, որ հիմնադիրները շատ փոքր նմուշներ էին ծնողական պոպուլյացիաներից, և այս նմուշներում ալելների հաճախականությունները կարող էին շատ տարբեր լինել: Դա հիմնադիր էֆեկտն է, որը բացատրում է օվկիանոսային կենդանական և բուսական աշխարհի զարմանալի բազմազանությունը և կղզիներում էնդեմիկ տեսակների առատությունը: Հիմնադիր էֆեկտը նույնպես կարևոր դեր է խաղացել մարդկային բնակչության էվոլյուցիայի մեջ: Խնդրում ենք նկատի ունենալ, որ B ալելը (ըստ AB0 արյան խմբի համակարգի) իսպառ բացակայում է ամերիկյան հնդկացիների և ավստրալացի աբորիգենների մոտ: Այս մայրցամաքները բնակեցված էին մարդկանց փոքր խմբերով։ Զուտ պատահական պատճառներով այս պոպուլյացիաների հիմնադիրների մեջ չի եղել B ալելի մեկ կրող, բնականաբար, այդ ալելը բացակայում է ստացված պոպուլյացիաներում:

Գենետիկ դրեյֆը և էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցը Գենետիկ դրեյֆի վերջնական արդյունքը պոպուլյացիայից մեկ ալելի ամբողջական վերացումն է և նրանում մեկ այլ ալելի համախմբումը (ֆիքսումը): Որքան հաճախ է որոշակի ալելն առաջանում պոպուլյացիայի մեջ, այնքան մեծ է դրա ֆիքսման հավանականությունը գենետիկ դրեյֆի պատճառով: Հաշվարկները ցույց են տալիս, որ չեզոք ալելի ամրագրման հավանականությունը հավասար է պոպուլյացիայի մեջ նրա հաճախականությանը։

Կաղապար Մեծ պոպուլյացիաները երկար չեն «սպասում» նոր ալելի մուտացիոն առաջացմանը, բայց երկար ժամանակ ամրացնում են այն: Փոքր պոպուլյացիաները շատ երկար են «սպասում» մուտացիայի առաջացմանը, բայց երբ այն տեղի ունենա, այն կարող է արագ շտկվել: Սա հանգեցնում է մի եզրակացության, որն առաջին հայացքից պարադոքսալ է. չեզոք ալելների ամրագրման հավանականությունը կախված է միայն դրանց մուտացիոն առաջացման հաճախականությունից և կախված չէ պոպուլյացիայի քանակից։

Կաղապար Որքան շատ ժամանակ է անցել երկու տեսակների ընդհանուր նախնիներից բաժանվելուց, այնքան ավելի չեզոք մուտացիոն փոխարինումներն են առանձնացնում այս տեսակները: «Էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցի» մեթոդը հիմնված է այս սկզբունքի վրա՝ որոշելով այն ժամանակը, որն անցել է այն պահից, երբ տարբեր համակարգային խմբերի նախնիները սկսեցին զարգանալ միմյանցից անկախ:

Նախկին ամերիկացի հետազոտողներ Է. Զուկուրկենդլը և Լ. Փոլինգը առաջին անգամ հայտնաբերեցին, որ կաթնասունների տարբեր տեսակների մեջ հեմոգլոբինի և ցիտոքրոմ c-ի ամինաթթուների հաջորդականության տարբերություններն ավելի մեծ են, որքան ավելի վաղ են նրանց էվոլյուցիոն ուղիները տարբերվում:

Գենետիկ շեղումը որպես էվոլյուցիայի գործոն

Պոպուլյացիաների էվոլյուցիայի գործոններից մեկը կարող ենք համարել գենետիկ դրեյֆը։ Դրեյֆի շնորհիվ ալելների հաճախականությունները կարող են պատահականորեն փոխվել տեղական պոպուլյացիաներում, մինչև հասնեն հավասարակշռության կետի` մի ալելի կորստին և մյուսի ամրագրմանը: Տարբեր պոպուլյացիաներում գեները ինքնուրույն են «շարժվում»: Հետևաբար, դրեյֆի արդյունքները տարբեր պոպուլյացիաներում տարբեր են. Այսպիսով, գենետիկ դրեյֆը մի կողմից հանգեցնում է պոպուլյացիաների ներսում գենետիկական բազմազանության նվազմանը, իսկ մյուս կողմից՝ պոպուլյացիաների միջև տարբերությունների ավելացմանը, մի շարք հատկանիշների մեջ նրանց տարաձայնություններին: Այս տարաձայնությունն իր հերթին կարող է հիմք ծառայել տեսակավորման համար։

Պոպուլյացիաների էվոլյուցիայի ընթացքում գենետիկ դրեյֆը փոխազդում է էվոլյուցիոն այլ գործոնների, հիմնականում բնական ընտրության հետ: Այս երկու գործոնների ներդրման հարաբերակցությունը կախված է ինչպես ընտրության ինտենսիվությունից, այնպես էլ պոպուլյացիաների մեծությունից: Ընտրության բարձր ինտենսիվության և պոպուլյացիայի մեծ չափի դեպքում պատահական գործընթացների ազդեցությունը պոպուլյացիաներում գենային հաճախականությունների դինամիկայի վրա դառնում է աննշան: Ընդհակառակը, փոքր պոպուլյացիաներում, գենոտիպերի միջև համապատասխանության փոքր տարբերություններով, գենետիկ դրեյֆը դառնում է վճռորոշ: Նման իրավիճակներում պոպուլյացիայի մեջ կարող է ամրագրվել ավելի քիչ հարմարվող ալել, մինչդեռ ավելի հարմարվողը կարող է կորչել:

Ինչպես արդեն գիտենք, գենետիկ դրեյֆի ամենատարածված հետևանքը պոպուլյացիաների ներսում գենետիկական բազմազանության քայքայումն է՝ որոշ ալելների ամրագրման և մյուսների կորստի պատճառով: Մուտացիայի գործընթացը, ընդհակառակը, հանգեցնում է պոպուլյացիաների ներսում գենետիկական բազմազանության հարստացման: Դրեյֆի արդյունքում կորցրած ալելը կարող է նորից ու նորից առաջանալ մուտացիայի պատճառով:

Քանի որ գենետիկ դրեյֆը չուղղորդված գործընթաց է, պոպուլյացիաների ներսում բազմազանության նվազմանը զուգահեռ, այն մեծացնում է տեղական բնակչության միջև եղած տարբերությունները: Միգրացիան հակազդում է դրան։ Եթե մեկ պոպուլյացիայի մեջ ալել է ամրագրված Ա, իսկ մյուսում Ա, ապա այս պոպուլյացիաների միջև անհատների միգրացիան հանգեցնում է երկու պոպուլյացիաների ներսում ալելային բազմազանության վերարտադրության:

Բնակչության ալիքները և գենետիկ դրեյֆը.Բնակչության չափերը հազվադեպ են մնում անփոփոխ ժամանակի ընթացքում: Թվերի աճին հաջորդում են անկումները: Ս.Ս. Չետվերիկովն առաջիններից էր, ով ուշադրություն հրավիրեց բնական պոպուլյացիաների քանակի պարբերական տատանումների, բնակչության ալիքների վրա: Նրանք շատ կարևոր դեր են խաղում բնակչության էվոլյուցիայի մեջ։ Գենետիկ շեղումը քիչ ազդեցություն ունի մեծ պոպուլյացիաների ալելների հաճախականությունների վրա: Սակայն թվերի կտրուկ անկման ժամանակաշրջաններում նրա դերը մեծապես մեծանում է։ Նման պահերին այն կարող է դառնալ էվոլյուցիայի որոշիչ գործոն։ Ռեցեսիայի ժամանակ որոշակի ալելների հաճախականությունը կարող է կտրուկ և անկանխատեսելիորեն փոխվել: Որոշ ալելների կորուստ և պոպուլյացիաների գենետիկական բազմազանության կտրուկ անկում կարող է առաջանալ: Այնուհետև, երբ բնակչության թիվը սկսի աճել, բնակչությունը սերնդեսերունդ կվերարտադրի գենետիկական կառուցվածքը, որը ձևավորվել է այն պահին, երբ այն անցել է պոպուլյացիայի խցանման միջով: Օրինակ է իրավիճակը cheetahs - ներկայացուցիչներ cat ընտանիքի. Գիտնականները պարզել են, որ այդերի բոլոր ժամանակակից պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքը շատ նման է: Միևնույն ժամանակ, յուրաքանչյուր պոպուլյացիայի մեջ գենետիկական փոփոխականությունը չափազանց ցածր է: Չեթերի պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքի այս առանձնահատկությունները կարելի է բացատրել, եթե ենթադրենք, որ համեմատաբար վերջերս (մի քանի հարյուր տարի առաջ) այս տեսակն անցել է շատ նեղ պոպուլյացիայի խցանման միջով, և բոլոր ժամանակակից չեթերը մի քանիսի ժառանգներ են (ըստ ամերիկացի հետազոտողների, 7) անհատներ.

Շիշի էֆեկտըստ երևույթին, շատ կարևոր դեր է խաղացել մարդկային բնակչության էվոլյուցիայի մեջ: Ժամանակակից մարդկանց նախնիները տասնյակ հազարավոր տարիների ընթացքում տարածվել են ամբողջ աշխարհում: Ճանապարհին շատ պոպուլյացիաներ ամբողջովին մահացան։ Նույնիսկ նրանք, ովքեր ողջ էին մնացել, հաճախ հայտնվում էին անհետացման եզրին: Նրանց թիվն ընկավ կրիտիկական մակարդակի։ Պոպուլյացիայի խցանման միջով անցնելիս ալելների հաճախականությունները տարբեր պոպուլյացիաներում տարբեր կերպ են փոխվել: Որոշ պոպուլյացիաներում որոշ ալելներ ամբողջությամբ կորել են, իսկ մյուսներում՝ ամրագրվել: Պոպուլյացիաների վերականգնումից հետո նրանց փոփոխված գենետիկական կառուցվածքը վերարտադրվել է սերնդեսերունդ: Այս գործընթացները, ըստ երևույթին, որոշեցին որոշ ալելների խճանկարային բաշխումը, որոնք մենք այսօր նկատում ենք տեղի մարդկային պոպուլյացիաներում: Ստորև ներկայացված է ալելի բաշխումը INըստ արյան խմբի համակարգի AB0մարդկանց մեջ. Ժամանակակից պոպուլյացիաների միջև զգալի տարբերությունները կարող են արտացոլել գենետիկ շեղումների հետևանքները, որոնք տեղի են ունեցել նախապատմական ժամանակներում, երբ նախնիների պոպուլյացիաներն անցել են բնակչության խցանման միջով:

Հիմնադիր ազդեցություն.Կենդանիները և բույսերը, որպես կանոն, համեմատաբար փոքր խմբերով թափանցում են տեսակների նոր տարածքներ (կղզիներ, նոր մայրցամաքներ): Նման խմբերում որոշ ալելների հաճախականությունները կարող են զգալիորեն տարբերվել սկզբնական պոպուլյացիաներում այդ ալելների հաճախականությունից: Նոր տարածքում հաստատվելուն հաջորդում է գաղութատերերի թվի աճը։ Բազմաթիվ պոպուլյացիաները, որոնք առաջանում են, վերարտադրում են իրենց հիմնադիրների գենետիկական կառուցվածքը: Էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմնադիրներից մեկը՝ ամերիկացի կենդանաբան Էռնստ Մեյրն այս երևույթն անվանել է. հիմնադիր ազդեցություն.

Հիմնադիր էֆեկտը, ըստ երևույթին, առաջատար դեր է խաղացել հրաբխային և կորալային կղզիներում բնակվող կենդանիների և բույսերի տեսակների գենետիկ կառուցվածքի ձևավորման գործում: Այս բոլոր տեսակները սերում են հիմնադիրների շատ փոքր խմբերից, ովքեր բախտ են ունեցել հասնել կղզիներ: Հասկանալի է, որ այս հիմնադիրները ներկայացնում էին շատ փոքր նմուշներ ծնողական պոպուլյացիաներից, և այս նմուշներում ալելների հաճախականությունները կարող էին շատ տարբեր լինել: Հիշենք աղվեսների մեր հիպոթետիկ օրինակը, որոնք, սահելով սառցաբեկորների վրա, հայտնվեցին անմարդաբնակ կղզիներում։ Դուստր պոպուլյացիաներից յուրաքանչյուրում ալելային հաճախականությունները կտրուկ տարբերվում էին միմյանցից և մայր պոպուլյացիայից: Հենց հիմնադիր էֆեկտն է բացատրում օվկիանոսային կենդանական և բուսական աշխարհի զարմանալի բազմազանությունը և կղզիներում էնդեմիկ տեսակների առատությունը: Հիմնադիր էֆեկտը նույնպես կարևոր դեր է խաղացել մարդկային բնակչության էվոլյուցիայի մեջ: Նշենք, որ ալել INամբողջովին բացակայում է ամերիկյան հնդկացիների և ավստրալացի աբորիգենների շրջանում: Այս մայրցամաքները բնակեցված էին մարդկանց փոքր խմբերով։ Զուտ պատահական պատճառներով այս պոպուլյացիաների հիմնադիրների մեջ կարող էր չլինել ալելի մեկ կրող IN. Բնականաբար, այս ալելը բացակայում է ածանցյալ պոպուլյացիաներում:

Գենետիկ դրեյֆը և էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցը:Գենետիկ դրեյֆի վերջնական արդյունքը պոպուլյացիայից մեկ ալելի ամբողջական վերացումն է և դրանում մեկ այլ ալելի համախմբումը (ֆիքսումը): Որքան հաճախ է որոշակի ալելն առաջանում պոպուլյացիայի մեջ, այնքան մեծ է դրա ֆիքսման հավանականությունը գենետիկ դրեյֆի պատճառով: Հաշվարկները ցույց են տալիս, որ չեզոք ալելի ամրագրման հավանականությունը հավասար է պոպուլյացիայի մեջ նրա հաճախականությանը։

Յուրաքանչյուր ալել, որը մենք դիտում ենք պոպուլյացիաներում, առաջացել է մուտացիայի արդյունքում: Մուտացիաները տեղի են ունենում միջին հաճախականությամբ 10-5 մեկ գենի մեկ գամետի մեկ սերնդի համար: Հետևաբար, որքան փոքր է պոպուլյացիան, այնքան քիչ հավանական է, որ յուրաքանչյուր սերնդում այս պոպուլյացիայի առնվազն մեկ անհատ լինի նոր մուտացիայի կրող: 100,000 անհատների պոպուլյացիայի մեջ յուրաքանչյուր նոր սերնդում կգտնվի նոր մուտանտի ալել՝ մեկին մոտ հավանականությամբ, սակայն դրա հաճախականությունը պոպուլյացիայի մեջ (1-ը 200,000 ալելից) և, հետևաբար, դրա ամրագրման հավանականությունը կլինի շատ ցածր: . Հավանականությունը, որ նույն մուտացիան տեղի կունենա առնվազն մեկ անհատի մոտ՝ նույն սերնդի 10 անհատներից բաղկացած պոպուլյացիայից, աննշան է, բայց եթե այդպիսի մուտացիա իսկապես տեղի է ունենում այս պոպուլյացիայի մեջ, ապա մուտանտ ալելի հաճախականությունը (20 ալելից 1-ը) եւ դրա ամրագրման հնարավորությունները համեմատաբար մեծ կլինեն։

Մեծ պոպուլյացիաները երկար չեն «սպասում» նոր ալելի մուտացիոն առաջացմանը, այլ երկար ժամանակ ֆիքսում են այն, իսկ փոքր պոպուլյացիաները շատ երկար են «սպասում» մուտացիայի առաջացմանը, բայց այն առաջանալուց հետո այն կարելի է արագ շտկել. Սա հանգեցնում է թվացյալ պարադոքսալ եզրակացության. չեզոք ալելների ամրագրման հավանականությունը կախված է միայն դրանց մուտացիոն առաջացման հաճախականությունից և կախված չէ պոպուլյացիայի քանակից։

Քանի որ չեզոք մուտացիաների հաճախականությունները տարբեր տեսակների մոտ մոտավորապես նույնն են, այդ մուտացիաների ամրագրման արագությունը պետք է մոտավորապես նույնը լինի: Դրանից բխում է, որ նույն գենում կուտակված մուտացիաների թիվը պետք է համաչափ լինի այս տեսակների անկախ էվոլյուցիայի ժամանակին։ Այլ կերպ ասած, որքան շատ ժամանակ է անցել երկու տեսակների ընդհանուր զարգացած տեսակից բաժանվելուց, այնքան ավելի չեզոք մուտացիոն փոխարինումներն են առանձնացնում այս տեսակները: Այս սկզբունքի հիման վրա «Էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցի» մեթոդը՝ որոշելով այն ժամանակն, որն անցել է այն պահից, երբ տարբեր համակարգային խմբերի նախնիները սկսեցին զարգանալ միմյանցից անկախ:

Ամերիկացի հետազոտողներ Է. Զուկուրկենդլը և Լ. Փոլինգը առաջին անգամ հայտնաբերեցին, որ հեմոգլոբինում և ցիտոքրոմում ամինաթթուների հաջորդականության տարբերությունները ՀետԿաթնասունների տարբեր տեսակների մոտ, որքան շուտ են նրանց էվոլյուցիոն ուղիները տարբերվում, այնքան ավելի շատ: Հետագայում այս օրինաչափությունը հաստատվեց՝ օգտագործելով հսկայական փորձնական նյութ, ներառյալ տասնյակ տարբեր գեներ և կենդանիների, բույսերի և միկրոօրգանիզմների հարյուրավոր տեսակներ: Պարզվեց, որ մոլեկուլային ժամացույցն աշխատում է, ինչպես հետևում է գենետիկ դրեյֆի տեսությունից, հաստատուն արագությամբ: Մոլեկուլային ժամացույցի չափաբերումը կատարվում է գեն առ գեն հիման վրա, քանի որ տարբեր գեներ կարող են տարբերվել չեզոք մուտացիաների առաջացման հաճախականությամբ: Դա անելու համար մենք գնահատում ենք որոշակի գենում կուտակված փոխարինումների քանակը տաքսոնների ներկայացուցիչների մոտ, որոնց դիվերգենցիայի ժամանակը հուսալիորեն հաստատված է պալեոնտոլոգիական տվյալների հիման վրա: Երբ մոլեկուլային ժամացույցները չափորոշվեն, դրանք կարող են օգտագործվել տարբեր տաքսոնների միջև տարաձայնությունների ժամանակները չափելու համար, նույնիսկ երբ նրանց ընդհանուր նախահայրը դեռևս չի հայտնաբերվել բրածոների գրառումներում:

Էվոլյուցիան օրգանական աշխարհի պատմական զարգացման գործընթացն է։ Էվոլյուցիան տեղի է ունենում շարժիչ գործոնների ազդեցության տակ, որոնցից գլխավորը բնական ընտրությունն է։

Էվոլյուցիայի գործընթացում տեղի է ունենում (էվոլյուցիայի արդյունքներ).

Փոփոխություն, օրգանիզմների բարդացում։
Նոր տեսակների առաջացումը(տեսակների [բազմազանության] թվի աճ):
Օրգանիզմների հարմարվողականությունշրջակա միջավայրի պայմաններին (կենցաղային պայմաններին), օրինակ.

վնասատուների դիմադրություն թունաքիմիկատներին,
անապատային բույսերի դիմադրություն երաշտին,
բույսերի հարմարվողականությունը միջատների կողմից փոշոտմանը,
նախազգուշական (պայծառ) գունավորում թունավոր կենդանիների մոտ,
միմիկան (վտանգավորի կողմից ոչ վտանգավոր կենդանու նմանակում),
պաշտպանիչ գունավորում և ձև (անտեսանելիություն ֆոնի վրա):

Ամբողջ մարզավիճակը հարաբերական է, այսինքն. հարմարեցնում է մարմինը միայն մեկ կոնկրետ վիճակի. Երբ պայմանները փոխվում են, ֆիթնեսը կարող է դառնալ անօգուտ կամ նույնիսկ վնասակար (մուգ ցեց էկոլոգիապես մաքուր կեչի վրա):

Բնակչություն - էվոլյուցիայի միավոր

Պոպուլյացիան նույն տեսակի անհատների հավաքածու է, որոնք երկար ժամանակ ապրում են տիրույթի որոշակի հատվածում (տարրական կառուցվածք. տեսակի միավոր).

Բնակչության շրջանակներում ազատ անցում, պոպուլյացիաների միջև խաչասերումը սահմանափակ է (մեկուսացում)։

Նույն տեսակների պոպուլյացիաները մի փոքր տարբերվում են միմյանցից, քանի որ բնական ընտրությունը հարմարեցնում է յուրաքանչյուր պոպուլյացիա իր տիրույթի հատուկ պայմաններին (բնակչություն - էվոլյուցիայի միավոր).

Միկրոէվոլյուցիա և մակրոէվոլյուցիա

Միկրոէվոլյուցիա- սրանք փոփոխություններ են, որոնք տեղի են ունենում բնակչության մեջ էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերի ազդեցության տակ: Ի վերջո, հանգեցնում է նոր տեսակի առաջացմանը:

Մակրոէվոլյուցիա- սա խոշոր համակարգային միավորների, գերտեսակային տաքսոնների՝ սեռերի, ընտանիքների և ավելի բարձր տեսակների ձևավորման գործընթացն է:

ԱՎԵԼԻ ՏԵՂԵԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐ. Գոյության և բնական ընտրության համար պայքար, Տեսակներ, տեսակների չափանիշներ, Բնակչություն - տարաձայնություն - մեկուսացում - տեսակավորում, Էվոլյուցիայի հիմնական ուղղություններ, Էվոլյուցիայի համեմատական անատոմիական ապացույցներ
ՄԱՍ 2 ԱՌԱՋԱԴՐԱՆՔՆԵՐ՝ Էվոլյուցիայի տեսություն, բնակչություն, ֆիթնես

Թեստեր և առաջադրանքներ

Համապատասխանություն հաստատել կենսաբանական համակարգի առանձնահատկությունների և այն համակարգի միջև, որին բնորոշ են այս հատկանիշները՝ 1) պոպուլյացիան, 2) տեսակները։ 1 և 2 թվերը գրի՛ր ճիշտ հերթականությամբ։
Ա) էվոլյուցիայի տարրական միավորը STE-ի համաձայն
Բ) ներկայացուցիչները երբեք չեն կարող հանդիպել մեկուսացման պատճառով
Գ) խմբի անդամների միջև խաչասերման հավանականությունը առավելագույն հավանական է
Դ) բաժանվում է ավելի փոքր, առանձին խմբերի
Դ) բաշխման տարածքը կարող է ընդգրկել մի քանի մայրցամաքներ

Ընտրեք մեկը՝ ամենաճիշտ տարբերակը։ Արդյունքն է տեսակների հարմարվողականության առաջացումը իրենց միջավայրին
1) փոփոխությունների տեսքը
2) էվոլյուցիոն գործոնների փոխազդեցությունը
3) դրանց կազմակերպման բարդությունները
4) կենսաբանական առաջընթաց

Համապատասխանություն հաստատեք էվոլյուցիայի բնութագրիչի և դրա հատկանիշի միջև՝ 1) գործոն, 2) արդյունք.
Ա) բնական ընտրություն
Բ) օրգանիզմների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին
Բ) նոր տեսակների ձևավորում
Դ) կոմբինատիվ փոփոխականություն
Դ) տեսակների պահպանումը կայուն պայմաններում
Ե) գոյության պայքար

Ընտրեք մեկը՝ ամենաճիշտ տարբերակը։ Բույսերի մակրոէվոլյուցիայի արդյունքը նորի առաջացումն է
1) տեսակները
2) բաժինները
3) բնակչությունը
4) սորտեր

Ընտրեք մեկը՝ ամենաճիշտ տարբերակը։ Դիտարկվում է տարրական էվոլյուցիոն միավորը
1) դիտում
2) գենոմ
3) բնակչությունը
4) գենոտիպ

Ընտրեք մեկը՝ ամենաճիշտ տարբերակը։ Մակրոէվոլյուցիան պատմական փոփոխություն է
1) կենսացենոզներ
2) բնակչությունը
3) վերտեսակային տաքսոններ
4) տեսակները

Ստեղծեք համապատասխանություն էվոլյուցիոն գործընթացի բնութագրերի և էվոլյուցիայի մակարդակի միջև, որտեղ այն տեղի է ունենում. 1) միկրոէվոլյուցիոն, 2) մակրոէվոլյուցիոն: 1 և 2 թվերը գրի՛ր ճիշտ հերթականությամբ։
Ա) ձևավորվում են նոր տեսակներ
Բ) ձևավորվում են վերտեսակային տաքսոններ
Գ) փոխվում է բնակչության գենոֆոնդը
Դ) առաջընթացը ձեռք է բերվում իդիոադապտացիաների միջոցով
Դ) առաջընթաց է ձեռք բերվում արոմորֆոզի կամ այլասերման միջոցով

Կարդացեք տեքստը. Ընտրեք երեք ճշմարիտ պնդում: Գրե՛ք այն թվերը, որոնց տակ դրանք նշված են:
(1) Էվոլյուցիոն գործընթացը բաղկացած է մակրոէվոլյուցիայից և միկրոէվոլյուցիայից: (2) Միկրոէվոլյուցիան տեղի է ունենում պոպուլյացիա-տեսակի մակարդակում: (3) Էվոլյուցիայի առաջնորդող գործոնը գոյության պայքարն է: (4) Էվոլյուցիայի տարրական միավորը դասն է: (5) Բնական ընտրության հիմնական ձևերն են շարժիչը, կայունացումը և կոտրելը:

Ընտրեք մեկը՝ ամենաճիշտ տարբերակը։ Չի կարելի համարել օրգանիզմների էվոլյուցիայի հետևանք
1) օրգանիզմների հարմարվողականությունը իրենց միջավայրին
2) օրգանական աշխարհի բազմազանությունը
3) ժառանգական փոփոխականություն
4) նոր տեսակների ձևավորում

Ընտրեք մեկը՝ ամենաճիշտ տարբերակը։ Էվոլյուցիայի արդյունքները ներառում են
1) օրգանիզմների փոփոխականությունը
2) ժառանգականություն
3) հարմարվողականություն շրջակա միջավայրի պայմաններին
4) ժառանգական փոփոխությունների բնական ընտրություն

Ընտրեք մեկը՝ ամենաճիշտ տարբերակը։ Անտառում ծառերի արմատային համակարգերի շերտավոր դասավորությունը սարք է, որը ձևավորվել է ազդեցության տակ
1) նյութափոխանակություն
2) նյութերի շրջանառություն
3) էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերը
4) ինքնակարգավորումը

Ընտրեք էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության երեք դրույթ:
1) էվոլյուցիայի միավոր՝ բնակչություն
2) էվոլյուցիայի միավոր՝ տեսակ
3) էվոլյուցիայի գործոններ՝ մուտացիոն փոփոխականություն, գենետիկ դրեյֆ, պոպուլյացիայի ալիքներ
4) էվոլյուցիայի գործոններ՝ ժառանգականություն, փոփոխականություն, գոյության պայքար
5) բնական ընտրության ձևերը՝ վարել և սեռական
6) բնական ընտրության ձևերը` շարժիչ, կայունացնող, խանգարող

Կարդացեք տեքստը. Ընտրեք երեք նախադասություն, որոնք նկարագրում են բնության մեջ միմիկայի օրինակներ: Գրե՛ք այն թվերը, որոնց տակ դրանք նշված են:
(1) Գետնին բնադրող էգ թռչունները գործնականում միաձուլվում են տարածքի ընդհանուր ֆոնին: (2) Այս թռչունների տեսակների ձվերն ու ճտերը նույնպես անտեսանելի են: (3) Շատ ոչ թունավոր օձեր շատ նման են թունավոր օձերին։ (4) Մի շարք խայթող միջատների կամ թունավոր գեղձերով միջատների մոտ առաջանում են վառ գույներ, որոնք խանգարում են որևէ մեկին փորձել դրանք: (5) Մեղուները և նրանց նմանակողները՝ սավառնող ճանճերը, գրավիչ չեն միջատակեր թռչունների համար: (6) Որոշ թիթեռներ իրենց թեւերի վրա ունեն մի նախշ, որը նման է գիշատչի աչքերին։

Կարդացեք տեքստը. Ընտրեք երեք նախադասություն, որոնք նկարագրում են բնության մեջ պաշտպանիչ գունավորման օրինակներ: Գրե՛ք այն թվերը, որոնց տակ դրանք նշված են:
(1) Գետնին բնադրող էգ թռչունները գործնականում միախառնվում են տարածքի ընդհանուր ֆոնին, և նրանց ձվերն ու ճտերը նույնպես անտեսանելի են: (2) Շրջակա միջավայրի առարկաների նմանությունը նաև թույլ է տալիս շատ կենդանիների խուսափել գիշատիչների հետ բախումից: (3) Մի շարք խայթող միջատների կամ թունավոր գեղձերով միջատների մոտ առաջանում են վառ գույներ, որոնք խանգարում են որևէ մեկին փորձել դրանք: (4) Հեռավոր հյուսիսի շրջաններում սպիտակ գույնը շատ տարածված է կենդանիների շրջանում: (5) Որոշ թիթեռներ իրենց թեւերի վրա ունեն գիշատիչի աչքերի նման նախշ: (6) Որոշ կենդանիների մոտ բծավոր գունավորումն ընդօրինակում է լույսի և ստվերի փոփոխությունը շրջակա բնության մեջ և նրանց ավելի քիչ նկատելի է դարձնում խիտ թավուտներում:

Նայեք կեչու ցեցի թիթեռի նկարին և որոշեք (A) հարմարվողականության տեսակը, (B) բնական ընտրության ձևը և (C) էվոլյուցիայի ուղղությունը, որը հանգեցրեց թիթեռների երկու ձևերի ձևավորմանը: Գրե՛ք երեք թիվ (առաջարկվող ցուցակից տերմինների թիվը) ճիշտ հերթականությամբ:
1) իդիոադապտացիա
2) միմիկա
3) կոնվերգենցիա
4) վարել
5) արոմորֆոզ
6) քողարկել
7) կայունացնող

Դիտարկենք տարբեր կաթնասունների առջևի վերջույթները պատկերող նկարը և որոշեք (A) էվոլյուցիայի ուղղությունը, (B) էվոլյուցիոն փոխակերպման մեխանիզմը, (C) բնական ընտրության ձևը, որը հանգեցրել է այդպիսի օրգանների ձևավորմանը: Յուրաքանչյուր տառի համար ընտրեք համապատասխան տերմինը ներկայացված ցանկից:
1) արոմորֆոզ
2) կայունացնող
3) ընդհանուր դեգեներացիա
4) տարաձայնություն
5) վարել
6) իդիոադապտացիա
7) մորֆոֆիզիոլոգիական ռեգրեսիա
8) կոնվերգենցիա

Նայեք ծովաձիու նկարին և բացահայտեք (A) հարմարվողականության տեսակը, (B) բնական ընտրության ձևը և (C) էվոլյուցիայի ուղին, որը հանգեցրեց այս կենդանու մոտ նման հարմարվողականության ձևավորմանը: Յուրաքանչյուր տառի համար ընտրեք համապատասխան տերմինը ներկայացված ցանկից:
1) պատռում
2) քողարկել
3) իդիոադապտացիա
4) մասնատող գունավորում
5) զուգահեռություն
6) միմետիզմ
7) վարել

Նայեք կոլիբրի և մրջնակերի նկարին և բացահայտեք (A) հարմարվողականության տեսակը, (B) բնական ընտրության ձևը և (C) էվոլյուցիայի ուղին, որը հանգեցրեց նման հարմարվողականությունների ձևավորմանը։ Յուրաքանչյուր տառի համար ընտրեք համապատասխան տերմինը ներկայացված ցանկից:
1) վարել
2) խանգարող
3) դեգեներացիա
4) իդիոադապտացիա
5) տարաձայնություն
6) մասնագիտացում
7) սեռական դիմորֆիզմ

Հինգից ընտրի՛ր երկու ճիշտ պատասխան և գրի՛ր այն թվերը, որոնց տակ դրանք նշված են։ Ի՞նչ գործընթացներ են տեղի ունենում բնակչության մակարդակում:
1) օնտոգենեզ
2) տարաձայնություն
3) էմբրիոգենեզ
4) արոմորֆոզ
5) ազատ անցում

Adblock դետեկտոր

Գենետիկ շեղումը որպես էվոլյուցիայի գործոն

Պոպուլյացիաների էվոլյուցիայի ընթացքում գենետիկ դրեյֆը փոխազդում է էվոլյուցիոն այլ գործոնների, հիմնականում բնական ընտրության հետ: Այս երկու գործոնների ներդրման հարաբերակցությունը կախված է ինչպես ընտրության ինտենսիվությունից, այնպես էլ պոպուլյացիաների մեծությունից: Ընտրության բարձր ինտենսիվության և պոպուլյացիայի մեծ չափի դեպքում պատահական գործընթացների ազդեցությունը պոպուլյացիաներում գենային հաճախականությունների դինամիկայի վրա դառնում է աննշան: Ընդհակառակը, փոքր պոպուլյացիաներում, որոնք ունեն գենոտիպերի համապատասխանության փոքր տարբերություններ, գենետիկ դրեյֆը դառնում է վճռորոշ: Նման իրավիճակներում պոպուլյացիայի մեջ կարող է ամրագրվել ավելի քիչ հարմարվող ալել, մինչդեռ ավելի հարմարվողը կարող է կորչել:

Քանի որ գենետիկ դրեյֆը չուղղորդված գործընթաց է, պոպուլյացիաների ներսում բազմազանության նվազմանը զուգահեռ, այն մեծացնում է տեղական բնակչության միջև եղած տարբերությունները: Միգրացիան հակազդում է դրան։ Եթե ալել A-ն ամրագրված է մի պոպուլյացիայի մեջ, և ալել a-ն մեկ այլ պոպուլյացիայի մեջ, ապա անհատների միգրացիան այս պոպուլյացիաների միջև հանգեցնում է նրան, որ ալելային բազմազանությունը կրկին առաջանում է երկու պոպուլյացիաների մեջ:

Խցանման էֆեկտը, ըստ երևույթին, շատ կարևոր դեր է խաղացել մարդկային բնակչության էվոլյուցիայի մեջ: Ժամանակակից մարդկանց նախնիները տասնյակ հազարավոր տարիների ընթացքում տարածվել են ամբողջ աշխարհում: Ճանապարհին շատ պոպուլյացիաներ ամբողջովին մահացան։ Նույնիսկ նրանք, ովքեր ողջ էին մնացել, հաճախ հայտնվում էին անհետացման եզրին: Նրանց թիվն ընկավ կրիտիկական մակարդակի։ Պոպուլյացիայի խցանման միջով անցնելիս ալելների հաճախականությունները տարբեր պոպուլյացիաներում տարբեր կերպ են փոխվել: Որոշ պոպուլյացիաներում որոշ ալելներ ամբողջությամբ կորել են, իսկ մյուսներում՝ ամրագրվել: Պոպուլյացիաների վերականգնումից հետո նրանց փոփոխված գենետիկական կառուցվածքը վերարտադրվել է սերնդեսերունդ: Այս գործընթացները, ըստ երևույթին, որոշեցին որոշ ալելների խճանկարային բաշխումը, որոնք մենք այսօր նկատում ենք տեղի մարդկային պոպուլյացիաներում: Ստորև բերված է B ալելի բաշխումն ըստ AB0 արյան խմբի համակարգի մարդկանց: Ժամանակակից պոպուլյացիաների միջև զգալի տարբերությունները կարող են արտացոլել գենետիկ շեղումների հետևանքները, որոնք տեղի են ունեցել նախապատմական ժամանակներում, երբ նախնիների պոպուլյացիաներն անցել են բնակչության խցանման միջով:

Հիմնադիր ազդեցություն.Կենդանիները և բույսերը, որպես կանոն, համեմատաբար փոքր խմբերով թափանցում են տեսակների նոր տարածքներ (կղզիներ, նոր մայրցամաքներ): Նման խմբերում որոշ ալելների հաճախականությունները կարող են զգալիորեն տարբերվել սկզբնական պոպուլյացիաներում այդ ալելների հաճախականությունից: Նոր տարածքում հաստատվելուն հաջորդում է գաղութատերերի թվի աճը։ Բազմաթիվ պոպուլյացիաները, որոնք առաջանում են, վերարտադրում են իրենց հիմնադիրների գենետիկական կառուցվածքը: Ամերիկացի կենդանաբան Էռնստ Մայրը՝ էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմնադիրներից մեկը, այս երեւույթն անվանել է հիմնադիր էֆեկտ։

Հիմնադիր էֆեկտը, ըստ երևույթին, առաջատար դեր է խաղացել հրաբխային և կորալային կղզիներում բնակվող կենդանիների և բույսերի տեսակների գենետիկ կառուցվածքի ձևավորման գործում: Այս բոլոր տեսակները սերում են հիմնադիրների շատ փոքր խմբերից, ովքեր բախտ են ունեցել հասնել կղզիներ: Հասկանալի է, որ այս հիմնադիրները ներկայացնում էին շատ փոքր նմուշներ ծնողական պոպուլյացիաներից, և այս նմուշներում ալելների հաճախականությունները կարող էին շատ տարբեր լինել: Հիշենք աղվեսների մեր հիպոթետիկ օրինակը, որոնք, սահելով սառցաբեկորների վրա, հայտնվեցին անմարդաբնակ կղզիներում։ Դուստր պոպուլյացիաներից յուրաքանչյուրում ալելային հաճախականությունները կտրուկ տարբերվում էին միմյանցից և մայր պոպուլյացիայից: Դա հիմնադիր էֆեկտն է, որը բացատրում է օվկիանոսային կենդանական և բուսական աշխարհի զարմանալի բազմազանությունը և կղզիներում էնդեմիկ տեսակների առատությունը: Հիմնադիր էֆեկտը նույնպես կարևոր դեր է խաղացել մարդկային բնակչության էվոլյուցիայի մեջ: Խնդրում ենք նկատի ունենալ, որ B ալելն ամբողջովին բացակայում է ամերիկյան հնդկացիների և ավստրալացի աբորիգենների մոտ: Այս մայրցամաքները բնակեցված էին մարդկանց փոքր խմբերով։ Զուտ պատահական պատճառներով այս պոպուլյացիաների հիմնադիրների մեջ չի եղել B ալելի մեկ կրող, բնականաբար, այդ ալելը բացակայում է ստացված պոպուլյացիաներում:

Մեծ պոպուլյացիաները երկար չեն «սպասում» նոր ալելի մուտացիոն առաջացմանը, այլ երկար ժամանակ ֆիքսում են այն, իսկ փոքր պոպուլյացիաները շատ երկար են «սպասում» մուտացիայի առաջացմանը, բայց այն առաջանալուց հետո այն կարելի է արագ շտկել. Սա հանգեցնում է մի եզրակացության, որն առաջին հայացքից պարադոքսալ է. չեզոք ալելների ամրագրման հավանականությունը կախված է միայն դրանց մուտացիոն առաջացման հաճախականությունից և կախված չէ պոպուլյացիայի քանակից։

«Էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցի» մեթոդը հիմնված է այս սկզբունքի վրա՝ որոշելով այն ժամանակը, որն անցել է այն պահից, երբ տարբեր համակարգային խմբերի նախնիները սկսեցին զարգանալ միմյանցից անկախ:

Ամերիկացի հետազոտողներ Է. Զուկուրկենդլը և Լ. Փոլինգն առաջինն էին, ովքեր հայտնաբերեցին, որ որքան ավելի վաղ են տարբերվում նրանց էվոլյուցիոն ուղիները, այնքան մեծ է տարբերությունը հեմոգլոբինի ամինաթթուների և ցիտոքրոմ c-ի հաջորդականության մեջ կաթնասունների տարբեր տեսակների մեջ: Հետագայում այս օրինաչափությունը հաստատվեց՝ օգտագործելով հսկայական փորձնական նյութ, ներառյալ տասնյակ տարբեր գեներ և կենդանիների, բույսերի և միկրոօրգանիզմների հարյուրավոր տեսակներ: Պարզվեց, որ մոլեկուլային ժամացույցն աշխատում է, ինչպես հետևում է գենետիկ դրեյֆի տեսությունից, հաստատուն արագությամբ: Մոլեկուլային ժամացույցի չափաբերումը կատարվում է գեն առ գեն հիման վրա, քանի որ տարբեր գեներ կարող են տարբերվել չեզոք մուտացիաների առաջացման հաճախականությամբ: Դա անելու համար մենք գնահատում ենք որոշակի գենում կուտակված փոխարինումների քանակը տաքսոնների ներկայացուցիչների մոտ, որոնց դիվերգենցիայի ժամանակը հուսալիորեն հաստատված է պալեոնտոլոգիական տվյալների հիման վրա: Երբ մոլեկուլային ժամացույցները չափորոշվեն, դրանք կարող են օգտագործվել տարբեր տաքսոնների միջև տարաձայնությունների ժամանակները չափելու համար, նույնիսկ երբ նրանց ընդհանուր նախահայրը դեռևս չի հայտնաբերվել բրածոների գրառումներում:

Ի՞նչ է գենետիկ շեղումը: Համառոտ

Գենետիկ դրեյֆը էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերից մեկն է:

Դա մի գործընթաց է, որի ընթացքում որոշակի գծեր պատահականորեն հայտնվում կամ անհետանում են պոպուլյացիայի մեջ՝ կապված այն օրգանիզմների հետ, որոնց հատկությունները ամենաշատ սերունդ են տալիս կամ ընդհանրապես չեն վերարտադրվում:

Գենետիկ շեղումը կարող է նվազեցնել գենետիկական բազմազանությունը փոքր պոպուլյացիաներում: Օրինակ, եթե տասը կենդանիներից բաղկացած պոպուլյացիայից միայն երկու անհատ կրեն որոշակի գենային տարբերակ և սերունդ չառաջացնեն, ապա այդ տարբերակը կվերանա պոպուլյացիայից:

Գենետիկական շեղման հատուկ տեսակ է «հիմնադիր էֆեկտը», որը տեղի է ունենում, երբ փոքր թվով անհատներ մեկուսացվում են հիմնական պոպուլյացիայից: Օրինակ, 18-րդ դարի վերջին Միկրոնեզիայի Պինջելափ կղզում տեղի ունեցած թայֆունից հետո ողջ մնաց ընդամենը 20 մարդ, որոնցից կախված էր ապագա սերունդների ճակատագիրը։ Այսօր կղզու բնակչության 5-10 տոկոսը տառապում է դալտոնիկությամբ, ինչը չափազանց հազվադեպ է այլ վայրերում: Ըստ երևույթին, թայֆունից փրկվածներից մեկն այս հիվանդության ռեցեսիվ գենի կրողն էր։

ԳԵՆԻ ԴՐԻՖՏ, գենետիկ դրեյֆ (հոլանդերեն drijven-ից՝ քշել, լողալ), սահմանափակ թվով պոպուլյացիայի մի շարք սերունդներում գենային ալելների հաճախականության պատահական տատանումներ։ Գենետիկ դրեյֆը ստեղծվել է 1931 թվականին միաժամանակ և անկախ Ս. Ռայթի կողմից, որն առաջարկել է այս տերմինը, և ռուս գենետիկներ Դ. Գենետիկ դրեյֆի պատճառը սահմանափակ թվով ժառանգների ֆոնի վրա բեղմնավորման գործընթացի հավանական բնույթն է։ Յուրաքանչյուր սերնդում ալելային հաճախականության տատանումների մեծությունը հակադարձ համեմատական է պոպուլյացիայի մեջ գտնվող անհատների թվին և ուղիղ համեմատական է գենի ալելային հաճախությունների արտադրյալին: Գենետիկ դրեյֆի նման պարամետրերը տեսականորեն պետք է հանգեցնեն գենոֆոնդում գենի 2 կամ ավելի ալելներից միայն մեկի պահպանմանը, և դրանցից որը կպահպանվի, դա հավանական իրադարձություն է: Գենետիկ դրեյֆը, որպես կանոն, նվազեցնում է գենետիկական փոփոխականության մակարդակը և փոքր պոպուլյացիաներում հանգեցնում է բոլոր անհատների հոմոզիգոտությանը մեկ ալելի համար. Այս գործընթացի արագությունն ավելի մեծ է, այնքան փոքր է բնակչության թվաքանակը: Գենետիկ դրեյֆի ազդեցությունը, որը մոդելավորվել է համակարգչի վրա, հաստատվել է ինչպես փորձարարական, այնպես էլ բնական պայմաններում օրգանիզմների շատ տեսակների, այդ թվում՝ մարդկանց վրա: Օրինակ, Գրենլանդիայի էսկիմոսների ամենափոքր պոպուլյացիայի մեջ (մոտ 400 մարդ) ներկայացուցիչների բացարձակ մեծամասնությունն ունի արյան խումբ 0 (I), այսինքն՝ նրանք հոմոզիգոտ են I0 ալելի համար, որը գրեթե «տեղահանել է» մյուս ալելները։ Շատ ավելի մեծ թվով 2 պոպուլյացիաներում զգալի հաճախականությամբ ներկայացված են գենի բոլոր ալելները (I0, IA և IB) և ABO համակարգի բոլոր արյան խմբերը։ Մշտապես փոքր պոպուլյացիաներում գենետիկ դրեյֆը հաճախ հանգեցնում է նրանց անհետացման, ինչն էլ պատճառ է հանդիսանում դեմերի համեմատաբար կարճաժամկետ գոյության։ Փոփոխականության պաշարի նվազման արդյունքում նման պոպուլյացիաները հայտնվում են անբարենպաստ իրավիճակում, երբ փոխվում են շրջակա միջավայրի պայմանները։ Դա պայմանավորված է ոչ միայն գենետիկ փոփոխականության ցածր մակարդակով, այլև մուտացիաների արդյունքում անընդհատ առաջացող անբարենպաստ ալելների առկայությամբ։ Գենետիկ դրեյֆի պատճառով առանձին պոպուլյացիաների փոփոխականության նվազումը կարող է մասամբ փոխհատուցվել ամբողջ տեսակի մակարդակով: Քանի որ տարբեր ալելներ ամրագրված են տարբեր պոպուլյացիաներում, տեսակների գենոֆոնդը մնում է բազմազան նույնիսկ յուրաքանչյուր պոպուլյացիայի մեջ հետերոզիգոտության ցածր մակարդակի դեպքում: Բացի այդ, փոքր պոպուլյացիաներում կարող են ամրագրվել ցածր հարմարվողական արժեք ունեցող ալելներ, որոնք, սակայն, երբ փոխվում է շրջակա միջավայրը, կորոշեն հարմարվողականությունը գոյության նոր պայմաններին և կապահովի տեսակների պահպանումը: Ընդհանուր առմամբ, գենետիկ դրեյֆը տարրական էվոլյուցիոն գործոն է, որն առաջացնում է գենոֆոնդում երկարաժամկետ և ուղղորդված փոփոխություններ, թեև ինքնին այն չունի հարմարվողական բնույթ։

Ալելների հաճախականությունների պատահական փոփոխությունները տեղի են ունենում նաև պոպուլյացիայի քանակի կտրուկ միանգամյա նվազման ժամանակ (աղետալի իրադարձությունների կամ բնակչության մի մասի միգրացիայի հետևանք): Սա գենետիկ շեղում չէ և կոչվում է շիշի էֆեկտ կամ հիմնադիր էֆեկտ: Մարդկանց մոտ նման հետևանքների հիմքում ընկած է որոշ պոպուլյացիաների և էթնիկ խմբերի մոտ որոշ ժառանգական հիվանդությունների դեպքերի աճ:

Գովազդ

Լիտ.՝ Կայդանով Լ.Զ. Բնակչության գենետիկա. Մ., 1996:

V. S. Միխեև.

ԳԵՆԻ ԴՐԻՖՏ -Սա բնակչության գեների և գենոտիպերի հաճախականության փոփոխություն է, որը տեղի է ունենում պատահական գործոնների ազդեցության պատճառով: Այս երեւույթները տեղի են ունենում միմյանցից անկախ։ Այս երեւույթները հայտնաբերել են անգլիացի գիտնական Ֆիշերը եւ ամերիկացի Ռայթը։ Հայեցակարգը ներկայացրել են հայրենական գենետիկներ Դուբինինը և Ռոմաշովը գենետիկ-ավտոմատ գործընթաց.Սա գործընթաց է, որը տեղի է ունենում արդյունքում գենետիկ շեղումԱլելի հաճախականությունը կարող է տատանվել, կամ ալելը կարող է հաստատվել պոպուլյացիայի մեջ կամ անհետանալ պոպուլյացիայի գենոֆոնդից:

Այս երեւույթը որոշ մանրամասնությամբ ուսումնասիրվել է Ռայթի կողմից։ Նա ցույց տվեց դա Գենետիկ շեղումը սերտորեն կախված է 4 գործոններից.

1. Բնակչության չափը

2. Մուտացիոն ճնշում

3. Գենային հոսք

Այս ալելի ընտրողական արժեքը

Որքան մեծ է բնակչությունը, այնքան ավելի քիչ արդյունավետ է գենետիկ դրեյֆը: Մեծ պոպուլյացիաներում ընտրությունն արդյունավետ է։

Որքան բարձր է մուտացիոն ճնշումը, այնքան ավելի հաճախ են մուտացիաները, այնքան ավելի քիչ արդյունավետ է գենետիկ դրեյֆը:

Գենային հոսքը գեների փոխանակումն է հարևան պոպուլյացիաների միջև: Որքան բարձր է գեների հոսքը, այնքան բարձր է միգրանտների փոխանակումը, այնքան քիչ արդյունավետ է գենետիկ դրեյֆը:

Որքան բարձր է ալելի ընտրողական արժեքը, այնքան քիչ արդյունավետ է գենետիկ դրեյֆը:

Գենետիկական դրեյֆի արդյունավետությունը որպես էվոլյուցիայի գործոն ավելի հստակ է դրսևորվում, երբ բնակչությունը բաղկացած է փոքր մեկուսացված դիրքերից այս գաղութների միջև, միգրանտների փոխանակումը շատ քիչ է:

Երբ բնակչությունն ունի մեծ թվաքանակ, ապա պարբերաբար այդ բնակչությունը կտրուկ նվազեցնում է նրա թիվը և մահանում։ Մեծ թվով անհատներ և նոր ձևավորվող պոպուլյացիա ձևավորվում է գոյատևող անհատների փոքր քանակի պատճառով, այսինքն. խցանման էֆեկտ (դրսևորվում է որպես «հիմնադիրի սկզբունք»): (Մլտեր):

Օրինակ, որոշ տարածքում կա մայրական մեծ պոպուլյացիա, որը գենետիկորեն բազմազան է: Նրա մի քանի անհատներ պատահաբար մեկուսացվել են մայրական բնակչությունից: Այն կենդանիները, որոնք մեկուսացված են, նրանք չեն ներկայացնում ներկայացուցչական նմուշ, այսինքն. ոչ բոլոր գեների կրողներն են, որոնք ունի մայրական պոպուլյացիան: Այս անհատների (նոր անհատների) գենոֆոնդը՝ մեկուսացված, պատահական է և աղքատ:

Եթե մեկուսացված տարածքում պայմանները բարենպաստ են, ապա անհատների միջև տեղի կունենա ինբրիդինգ, իսկ որոշակի հատկանիշների դեպքում՝ հոմոզիգոտները: Այս նորաստեղծ դուստր բնակչությունը տարբերվելու է սկզբնական մայրական պոպուլյացիայից: Նրա գենոֆոնդը կորոշվի գենետիկորեն, հատկապես այն անհատների մոտ, ովքեր հիմնել են այս պոպուլյացիան:

Գենետիկ դրեյֆը, որպես էվոլյուցիայի գործոն, մեծ նշանակություն ունի պոպուլյացիայի առաջացման տարբեր փուլերում, երբ պոպուլյացիայի չափը մեծ չէ։

Գենետիկ դրեյֆի օրինակ.Ամերիկացի ձեռներեցների շրջանում հաճախ հանդիպում են մարդիկ Մորֆանի համախտանիշ.Նրանց կարելի է հեշտությամբ ճանաչել իրենց արտաքինով (բարձրահասակ, կտրող, կարճ իրան, ֆիզիկապես ամուր): Մարմնի առանձնահատկությունները գենետիկ դրեյֆի արդյունք են: Ամերիկա ժամանող նավի ուղևորները մեկ ունեին, և այդ հատկությունների տարածումը տեղի ունեցավ հյուսիսային Գրենլանդիայի բևեռային (հյուսիսային) էսկիմո ցեղի մարդկանց շնորհիվ: 270 մարդ սերնդեսերունդ մեկուսացված է. Արդյունքում փոփոխություններ են տեղի ունեցել արյան խումբը որոշող ալելների հաճախականության մեջ։

Գենետիկ դրեյֆը որպես օրինակ

Գենետիկ դրեյֆի մեխանիզմը կարելի է ցույց տալ փոքրիկ օրինակով։ Եկեք պատկերացնենք մի կաթիլ լուծույթի մեջ մեկուսացված բակտերիաների շատ մեծ գաղութ: Բակտերիաները գենետիկորեն նույնական են, բացառությամբ մեկ գենի՝ երկու ալելներով ԱԵվ Բ. Ալել Աառկա է բակտերիաների մեկ կեսում՝ ալելում Բ- մեկ ուրիշից: Հետեւաբար, ալելի հաճախականությունը ԱԵվ Բհավասար է 1/2-ի։ ԱԵվ Բ- չեզոք ալելներ, դրանք չեն ազդում բակտերիաների գոյատևման կամ վերարտադրության վրա: Այսպիսով, գաղութի բոլոր բակտերիաները գոյատևելու և վերարտադրվելու նույն հնարավորությունն ունեն:

Այնուհետև մենք փոքրացնում ենք կաթիլի չափը, որպեսզի սնունդը բավարար լինի միայն 4 բակտերիաների համար։ Մնացած բոլորը մահանում են առանց վերարտադրվելու: Չորս վերապրածների մեջ կան 16 հնարավոր ալելի համակցություններ ԱԵվ Բ:

(Ա-Ա-Ա-Ա), (Բ-Ա-Ա-Ա), (Ա-Բ-Ա-Ա), (Բ-Բ-Ա-Ա),
(Ա-Ա-Բ-Ա), (Բ-Ա-Բ-Ա), (Ա-Բ-Բ-Ա), (Բ-Բ-Բ-Ա),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B):

Յուրաքանչյուր համակցության հավանականությունը

որտեղ 1/2 (ալելային հավանականություն Ակամ Բյուրաքանչյուր գոյատևած բակտերիաների համար) բազմապատկվում է 4 անգամ (վերապրած բակտերիաների ստացված պոպուլյացիայի ընդհանուր չափը)

Եթե ընտրանքները խմբավորեք ըստ ալելների քանակի, կստանաք հետևյալ աղյուսակը.

Ինչպես երևում է աղյուսակից, 16 տարբերակներից վեցում գաղութը կունենա նույն թվով ալելներ. ԱԵվ Բ. Նման իրադարձության հավանականությունը 6/16 է։ Մնացած բոլոր տարբերակների հավանականությունը, որտեղ ալելների թիվը ԱԵվ Բանհավասար մի փոքր ավելի բարձր և կազմում է 10/16:

Գենետիկ շեղումը տեղի է ունենում, երբ ալելների հաճախականությունը փոխվում է պոպուլյացիայի մեջ պատահական իրադարձությունների պատճառով: Այս օրինակում բակտերիաների պոպուլյացիան կրճատվել է մինչև 4 վերապրած (շիշի էֆեկտ): Սկզբում գաղութն ուներ նույն ալելային հաճախականությունները ԱԵվ Բ, բայց հավանականությունը, որ հաճախականությունները կփոխվեն (գաղութը կենթարկվի գենետիկ դրեյֆի) ավելի մեծ է, քան այն հավանականությունը, որ սկզբնական ալելային հաճախությունները կմնան նույնը։ Կա նաև մեծ հավանականություն (2/16), որ գենետիկ դրեյֆի արդյունքում մեկ ալելն ամբողջությամբ կկորչի։

Փորձարարական ապացույց Ս. Ռայթի կողմից

Ս. Ռայթը փորձնականորեն ապացուցեց, որ փոքր պոպուլյացիաներում մուտանտի ալելի հաճախականությունը փոխվում է արագ և պատահական։ Նրա փորձը պարզ էր. սննդի հետ փորձանոթներում նա դրեց երկու էգ և երկու արու Drosophila ճանճեր, որոնք հետերոզիգոտ են A գենի համար (նրանց գենոտիպը կարելի է գրել Aa): Արհեստականորեն ստեղծված այս պոպուլյացիաներում նորմալ (A) և մուտացիոն (ա) ալելների կոնցենտրացիան կազմել է 50%: Մի քանի սերունդ հետո պարզվեց, որ որոշ պոպուլյացիաներում բոլոր անհատները դարձել են հոմոզիգոտ մուտանտի ալելի համար (a), մյուս պոպուլյացիաներում այն ամբողջովին կորել է, և, վերջապես, որոշ պոպուլյացիաներ պարունակում են և՛ նորմալ, և՛ մուտանտ ալել: Կարևոր է ընդգծել, որ չնայած մուտանտ անհատների կենսունակության նվազմանը և, հետևաբար, հակառակ բնական ընտրությանը, որոշ պոպուլյացիաներում մուտանտի ալելն ամբողջությամբ փոխարինել է նորմալին: Սա պատահական գործընթացի արդյունք է. գենետիկ շեղում.

գրականություն

Վորոնցով Ն.Ն., Սուխորուկովա Լ.Ն.Օրգանական աշխարհի էվոլյուցիան. - M.: Nauka, 1996. - P. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
Գրին Ն., Ստաուտ Վ., Թեյլոր Դ.Կենսաբանություն. 3 հատորով. Volume 2. - M.: Mir, 1996. - P. 287-288: - ISBN 5-03-001602-3

տես նաեւ

Նշումներ

Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ.

Տեսեք, թե ինչ է «Genetic Drift»-ը այլ բառարաններում.

Գենետիկ-ավտոսոմատիկ պրոցեսներ, մի շարք սերունդների ընթացքում պատահական (ստոխաստիկ) գործոնների ազդեցությամբ պոպուլյացիայի գեների հաճախականության փոփոխություններ, որոնք, որպես կանոն, հանգեցնում են ժառանգականության և բնակչության փոփոխականության նվազմանը: Նաիբը, հստակորեն դրսևորվում է, երբ... ... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

Տես գենետիկ շեղում: Էկոլոգիական հանրագիտարանային բառարան. Քիշնև: Մոլդովական խորհրդային հանրագիտարանի գլխավոր խմբագրություն: Ի.Ի. Դեդու. 1989... Էկոլոգիական բառարան

գենետիկ շեղում- Փոքր պոպուլյացիայի մեջ գեների հաճախականությունների փոփոխություն ըստ պատահական նմուշառման սկզբունքի Կենսատեխնոլոգիայի թեմաները EN գենետիկ շեղում ... Տեխնիկական թարգմանչի ուղեցույց

Գենետիկ շեղում. Տես գենետիկորեն ավտոմատ գործընթացը: (Աղբյուր՝ «Գենետիկական տերմինների անգլերեն-ռուսական բացատրական բառարան»: Արեֆիև Վ.Ա., Լիսովենկո Լ.Ա., Մոսկվա: Հրատարակչություն VNIRO, 1995) ... Մոլեկուլային կենսաբանություն և գենետիկա. Բառարան.

գենետիկ շեղում- genų dreifas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atsitiktinis populiacijos genetinės sandaros pakitimas. ատիտիկմենիս՝ անգլ. գենետիկ դրեյֆ rus. գենետիկ շեղում; գենետիկ շեղում... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Տես Գենետիկական շեղում... Բժշկական մեծ բառարան

Գործընթացներ, որոնք որոշում են գեների հաճախականության փոփոխությունները կամ պոպուլյացիաներում մուտանտային ձևերի հաճախականությունը: Տերմինն առաջարկել է ամերիկացի գենետիկ Ս. Ռայթը (1931 թ.): Նույնը, ինչ գենետիկական ավտոմատ գործընթացները... Խորհրդային մեծ հանրագիտարան

Գենետիկ շեղում- մի շարք սերունդների ընթացքում գեների հաճախականության պատահական (ստոխաստիկ) փոփոխություններ, որոնք տեղի են ունենում փոքր պոպուլյացիաներում՝ հատման ժամանակ գամետների նմուշառման սխալի հետևանքով... Ֆիզիկական մարդաբանություն. Պատկերազարդ բացատրական բառարան.

Գենետիկ շեղում- - գենետիկորեն ավտոմատ պրոցեսներ - պատահական վիճակագրական պատճառներով պոպուլյացիայի մեջ գեների ալելային տարբերակների հաճախականությունների ոչ ուղղորդված փոփոխությունների երևույթը... Հոգեոգենետիկայի բառարան

Դա նշանակում է ինչ-որ բան դանդաղ և անընդհատ շարժել: Մասնավորապես. Նավի շեղում. Նավի տեղաշարժը (դրեյֆը) ընթացքի գծից քամու ազդեցության տակ: Դրեյֆը բնութագրվում է ուղու և ճշմարիտ ընթացքի գծի միջև եղած անկյունով, որն օգտագործվում է ... Վիքիպեդիան

Գրքեր

Կենսաբանություն. 9 11 դասարաններ Կենսաբանական կոնստրուկտոր 3. 0. Փոխազդեցության հավաքածու. մոդելներ. Դաշնային պետական կրթական ստանդարտ (CDpc), Vabishchevich A.P., Հավաքածուն պարունակում է 80 վիրտուալ փորձեր և առաջադրանքներ, որոնք հագեցած են մանրամասն մեթոդաբանական առաջարկություններով: Մոդելները նախատեսված են աջակցելու ընդհանուրի հետևյալ բաժինների ուսուցմանը... Կատեգորիա.

Գենետիկ շեղումը որպես էվոլյուցիայի գործոն.

Գենետիկ դրեյֆը կամ գենետիկ-ավտոմատ գործընթացները պոպուլյացիայի մեջ գեների ալելային տարբերակների հաճախականությունների ոչ ուղղորդված փոփոխությունների երեւույթն է։ Պոպուլյացիաների էվոլյուցիայի գործոններից մեկը կարող ենք համարել գենետիկ դրեյֆը։ Դրեյֆի շնորհիվ ալելների հաճախականությունները կարող են պատահականորեն փոխվել տեղական պոպուլյացիաներում, մինչև հասնեն հավասարակշռության կետի` մի ալելի կորստին և մյուսի ամրագրմանը: Տարբեր պոպուլյացիաներում գեները ինքնուրույն են «շարժվում»: Հետևաբար, դրեյֆի արդյունքները տարբեր պոպուլյացիաների մոտ տարբեր են լինում. Այսպիսով, գենետիկ դրեյֆը մի կողմից հանգեցնում է պոպուլյացիաների ներսում գենետիկական բազմազանության նվազմանը, իսկ մյուս կողմից՝ պոպուլյացիաների միջև տարբերությունների ավելացմանը, մի շարք հատկանիշների մեջ նրանց տարաձայնություններին: Այս տարաձայնությունն իր հերթին կարող է հիմք ծառայել տեսակավորման համար։ Պոպուլյացիաների էվոլյուցիայի ընթացքում գենետիկ դրեյֆը փոխազդում է էվոլյուցիոն այլ գործոնների, հիմնականում բնական ընտրության հետ: Այս երկու գործոնների ներդրման հարաբերակցությունը կախված է ինչպես ընտրության ինտենսիվությունից, այնպես էլ պոպուլյացիաների մեծությունից: Ընտրության բարձր ինտենսիվության և պոպուլյացիայի մեծ չափի դեպքում պատահական գործընթացների ազդեցությունը պոպուլյացիաներում գենային հաճախականությունների դինամիկայի վրա դառնում է աննշան: Ընդհակառակը, փոքր պոպուլյացիաներում, որոնք ունեն գենոտիպերի համապատասխանության փոքր տարբերություններ, գենետիկ դրեյֆը դառնում է վճռորոշ: Նման իրավիճակներում պոպուլյացիայի մեջ կարող է ամրագրվել ավելի քիչ հարմարվող ալել, մինչդեռ ավելի հարմարվողը կարող է կորչել: Ինչպես արդեն գիտենք, գենետիկ դրեյֆի ամենատարածված հետևանքը պոպուլյացիաների ներսում գենետիկական բազմազանության քայքայումն է՝ որոշ ալելների ամրագրման և մյուսների կորստի պատճառով: Մուտացիայի գործընթացը, ընդհակառակը, հանգեցնում է պոպուլյացիաների ներսում գենետիկական բազմազանության հարստացման: Դրեյֆի արդյունքում կորցրած ալելը կարող է նորից ու նորից առաջանալ մուտացիայի պատճառով: Քանի որ գենետիկ դրեյֆը չուղղորդված գործընթաց է, պոպուլյացիաների ներսում բազմազանության նվազմանը զուգահեռ, այն մեծացնում է տեղական բնակչության միջև եղած տարբերությունները: Միգրացիան հակազդում է դրան։ Եթե մեկ պոպուլյացիայի մեջ ալել է ամրագրված Ա, իսկ մյուսում Ա, ապա այս պոպուլյացիաների միջև անհատների միգրացիան հանգեցնում է երկու պոպուլյացիաների ներսում ալելային բազմազանության վերարտադրության: Շիշի էֆեկտըստ երևույթին, շատ կարևոր դեր է խաղացել մարդկային բնակչության էվոլյուցիայի մեջ: Ժամանակակից մարդկանց նախնիները տասնյակ հազարավոր տարիների ընթացքում տարածվել են ամբողջ աշխարհում: Ճանապարհին շատ պոպուլյացիաներ ամբողջովին մահացան։ Նույնիսկ նրանք, ովքեր ողջ էին մնացել, հաճախ հայտնվում էին անհետացման եզրին: Նրանց թիվն ընկավ կրիտիկական մակարդակի։ Պոպուլյացիայի խցանման միջով անցնելիս ալելների հաճախականությունները տարբեր պոպուլյացիաներում տարբեր կերպ են փոխվել: Որոշ պոպուլյացիաներում որոշ ալելներ ամբողջությամբ կորել են, իսկ մյուսներում՝ ամրագրվել: Պոպուլյացիաների վերականգնումից հետո նրանց փոփոխված գենետիկական կառուցվածքը վերարտադրվել է սերնդեսերունդ: Այս գործընթացները, ըստ երևույթին, որոշեցին որոշ ալելների խճանկարային բաշխումը, որոնք մենք այսօր նկատում ենք տեղի մարդկային պոպուլյացիաներում: Ստորև ներկայացված է ալելի բաշխումը INըստ արյան խմբի համակարգի AB0մարդկանց մեջ. Ժամանակակից պոպուլյացիաների միջև զգալի տարբերությունները կարող են արտացոլել գենետիկ շեղումների հետևանքները, որոնք տեղի են ունեցել նախապատմական ժամանակներում, երբ նախնիների պոպուլյացիաներն անցել են բնակչության խցանման միջով:
Բնակչության ալիքները և գենետիկ դրեյֆը.Բնակչության չափերը հազվադեպ են մնում անփոփոխ ժամանակի ընթացքում: Թվերի աճին հաջորդում են անկումները: Ս.Ս. Չետվերիկովն առաջիններից էր, ով ուշադրություն հրավիրեց բնական պոպուլյացիաների քանակի պարբերական տատանումների, բնակչության ալիքների վրա: Նրանք շատ կարևոր դեր են խաղում բնակչության էվոլյուցիայի մեջ։ Գենետիկ շեղումը քիչ ազդեցություն ունի մեծ պոպուլյացիաների ալելների հաճախականությունների վրա: Սակայն թվերի կտրուկ անկման ժամանակաշրջաններում նրա դերը մեծապես մեծանում է։ Նման պահերին այն կարող է դառնալ էվոլյուցիայի որոշիչ գործոն։ Ռեցեսիայի ժամանակ որոշակի ալելների հաճախականությունը կարող է կտրուկ և անկանխատեսելիորեն փոխվել: Որոշ ալելների կորուստ և պոպուլյացիաների գենետիկական բազմազանության կտրուկ անկում կարող է առաջանալ: Այնուհետև, երբ բնակչության թիվը սկսի աճել, բնակչությունը սերնդեսերունդ կվերարտադրի գենետիկական կառուցվածքը, որը ձևավորվել է այն պահին, երբ այն անցել է պոպուլյացիայի խցանման միջով: Օրինակ՝ այդերի՝ կատվազգիների ներկայացուցիչների հետ կապված իրավիճակը։ Գիտնականները պարզել են, որ այդերի բոլոր ժամանակակից պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքը շատ նման է: Միևնույն ժամանակ, յուրաքանչյուր պոպուլյացիայի մեջ գենետիկական փոփոխականությունը չափազանց ցածր է: Չեթերի պոպուլյացիաների գենետիկական կառուցվածքի այս առանձնահատկությունները կարելի է բացատրել, եթե ենթադրենք, որ համեմատաբար վերջերս (մի քանի հարյուր տարի առաջ) այս տեսակն անցել է շատ նեղ պոպուլյացիայի խցանման միջով, և բոլոր ժամանակակից չեթերը մի քանիսի ժառանգներ են (ըստ ամերիկացի հետազոտողների, 7) անհատներ.
Հիմնադիր ազդեցություն.Կենդանիները և բույսերը, որպես կանոն, համեմատաբար փոքր խմբերով թափանցում են տեսակների նոր տարածքներ (կղզիներ, նոր մայրցամաքներ): Նման խմբերում որոշ ալելների հաճախականությունները կարող են զգալիորեն տարբերվել սկզբնական պոպուլյացիաներում այդ ալելների հաճախականությունից: Նոր տարածքում հաստատվելուն հաջորդում է գաղութատերերի թվի աճը։ Բազմաթիվ պոպուլյացիաները, որոնք առաջանում են, վերարտադրում են իրենց հիմնադիրների գենետիկական կառուցվածքը: Էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմնադիրներից մեկը՝ ամերիկացի կենդանաբան Էռնստ Մեյրն այս երևույթն անվանել է. հիմնադիր ազդեցություն. Հիմնադիր էֆեկտը, ըստ երևույթին, առաջատար դեր է խաղացել հրաբխային և կորալային կղզիներում բնակվող կենդանիների և բույսերի տեսակների գենետիկ կառուցվածքի ձևավորման գործում: Այս բոլոր տեսակները սերում են հիմնադիրների շատ փոքր խմբերից, ովքեր բախտ են ունեցել հասնել կղզիներ: Հասկանալի է, որ այս հիմնադիրները ներկայացնում էին շատ փոքր նմուշներ ծնողական պոպուլյացիաներից, և այս նմուշներում ալելների հաճախականությունները կարող էին շատ տարբեր լինել: Հիշենք աղվեսների մեր հիպոթետիկ օրինակը, որոնք, սահելով սառցաբեկորների վրա, հայտնվեցին անմարդաբնակ կղզիներում։ Դուստր պոպուլյացիաներից յուրաքանչյուրում ալելային հաճախականությունները կտրուկ տարբերվում էին միմյանցից և մայր պոպուլյացիայից: Դա հիմնադիր էֆեկտն է, որը բացատրում է օվկիանոսային կենդանական և բուսական աշխարհի զարմանալի բազմազանությունը և կղզիներում էնդեմիկ տեսակների առատությունը: Հիմնադիր էֆեկտը նույնպես կարևոր դեր է խաղացել մարդկային բնակչության էվոլյուցիայի մեջ: Նշենք, որ ալել INամբողջովին բացակայում է ամերիկյան հնդկացիների և ավստրալացի աբորիգենների շրջանում: Այս մայրցամաքները բնակեցված էին մարդկանց փոքր խմբերով։ Զուտ պատահական պատճառներով այս պոպուլյացիաների հիմնադիրների մեջ կարող էր չլինել ալելի մեկ կրող IN. Բնականաբար, այս ալելը բացակայում է ածանցյալ պոպուլյացիաներում:
Գենետիկ դրեյֆը և էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցը:Գենետիկ դրեյֆի վերջնական արդյունքը պոպուլյացիայից մեկ ալելի ամբողջական վերացումն է և դրանում մեկ այլ ալելի համախմբումը (ֆիքսումը): Որքան հաճախ է որոշակի ալելն առաջանում պոպուլյացիայի մեջ, այնքան մեծ է դրա ֆիքսման հավանականությունը գենետիկ դրեյֆի պատճառով: Հաշվարկները ցույց են տալիս, որ չեզոք ալելի ամրագրման հավանականությունը հավասար է պոպուլյացիայի մեջ նրա հաճախականությանը։Յուրաքանչյուր ալել, որը մենք դիտում ենք պոպուլյացիաներում, առաջացել է մուտացիայի արդյունքում: Մուտացիաները տեղի են ունենում միջին հաճախականությամբ 10-5 մեկ գենի մեկ գամետի մեկ սերնդի համար: Հետևաբար, որքան փոքր է պոպուլյացիան, այնքան քիչ հավանական է, որ յուրաքանչյուր սերնդում այս պոպուլյացիայի առնվազն մեկ անհատ լինի նոր մուտացիայի կրող: 100,000 անհատների պոպուլյացիայի մեջ յուրաքանչյուր նոր սերնդում կգտնվի նոր մուտանտի ալել՝ մեկին մոտ հավանականությամբ, սակայն դրա հաճախականությունը պոպուլյացիայի մեջ (1-ը 200,000 ալելից) և, հետևաբար, դրա ամրագրման հավանականությունը կլինի շատ ցածր: . Հավանականությունը, որ նույն մուտացիան տեղի կունենա առնվազն մեկ անհատի մոտ՝ նույն սերնդի 10 անհատներից բաղկացած պոպուլյացիայից, աննշան է, բայց եթե այդպիսի մուտացիա իսկապես տեղի է ունենում այս պոպուլյացիայի մեջ, ապա մուտանտ ալելի հաճախականությունը (20 ալելից 1-ը) եւ դրա ամրագրման հնարավորությունները համեմատաբար մեծ կլինեն։ Մեծ պոպուլյացիաները երկար չեն «սպասում» նոր ալելի մուտացիոն առաջացմանը, այլ երկար ժամանակ ֆիքսում են այն, իսկ փոքր պոպուլյացիաները շատ երկար են «սպասում» մուտացիայի առաջացմանը, բայց այն առաջանալուց հետո այն կարելի է արագ շտկել. Սա հանգեցնում է թվացյալ պարադոքսալ եզրակացության. չեզոք ալելների ամրագրման հավանականությունը կախված է միայն դրանց մուտացիոն առաջացման հաճախականությունից և կախված չէ պոպուլյացիայի քանակից։Քանի որ չեզոք մուտացիաների հաճախականությունները տարբեր տեսակների մոտ մոտավորապես նույնն են, այդ մուտացիաների ամրագրման արագությունը պետք է մոտավորապես նույնը լինի: Դրանից բխում է, որ նույն գենում կուտակված մուտացիաների թիվը պետք է համաչափ լինի այս տեսակների անկախ էվոլյուցիայի ժամանակին։ Այլ կերպ ասած, որքան շատ ժամանակ է անցել երկու տեսակների ընդհանուր զարգացած տեսակից բաժանվելուց, այնքան ավելի չեզոք մուտացիոն փոխարինումներն են առանձնացնում այս տեսակները: Այս սկզբունքի հիման վրա «Էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցի» մեթոդը՝ որոշելով այն ժամանակն, որն անցել է այն պահից, երբ տարբեր համակարգային խմբերի նախնիները սկսեցին զարգանալ միմյանցից անկախ:Ամերիկացի հետազոտողներ Է. Զուկուրկենդլը և Լ. Փոլինգը առաջին անգամ հայտնաբերեցին, որ հեմոգլոբինում և ցիտոքրոմում ամինաթթուների հաջորդականության տարբերությունները ՀետԿաթնասունների տարբեր տեսակների մոտ, որքան շուտ են նրանց էվոլյուցիոն ուղիները տարբերվում, այնքան ավելի շատ: Հետագայում այս օրինաչափությունը հաստատվեց՝ օգտագործելով հսկայական փորձնական նյութ, ներառյալ տասնյակ տարբեր գեներ և կենդանիների, բույսերի և միկրոօրգանիզմների հարյուրավոր տեսակներ: Պարզվեց, որ մոլեկուլային ժամացույցն աշխատում է, ինչպես հետևում է գենետիկ դրեյֆի տեսությունից, հաստատուն արագությամբ: Մոլեկուլային ժամացույցի չափաբերումը կատարվում է գեն առ գեն հիման վրա, քանի որ տարբեր գեներ կարող են տարբերվել չեզոք մուտացիաների առաջացման հաճախականությամբ: Դա անելու համար մենք գնահատում ենք որոշակի գենում կուտակված փոխարինումների քանակը տաքսոնների ներկայացուցիչների մոտ, որոնց դիվերգենցիայի ժամանակը հուսալիորեն հաստատված է պալեոնտոլոգիական տվյալների հիման վրա: Երբ մոլեկուլային ժամացույցները չափորոշվեն, դրանք կարող են օգտագործվել տարբեր տաքսոնների միջև տարաձայնությունների ժամանակները չափելու համար, նույնիսկ երբ նրանց ընդհանուր նախահայրը դեռևս չի հայտնաբերվել բրածոների գրառումներում: 1. Ինչու՞ են բնակչության ալիքները մեծացնում գենետիկ դրեյֆի հետևանքները: 2. Ի՞նչ դեր է խաղում գենետիկ դրեյֆը կղզիների կենդանական և բուսական աշխարհի ձևավորման գործում: 3. Բացատրե՛ք էվոլյուցիայի մոլեկուլային ժամացույցի սկզբունքը և դրա կիրառումը էվոլյուցիոն հետազոտություններում: