Završna obrada
Genetski drift: glavni obrasci ovog procesa. Genetski drift

Genetski drift: glavni obrasci ovog procesa. Genetski drift

Nikolaj Petrovič Dubinjin Područje znanstvenog interesa N. P. Dubinjina bila je opća i evolucijska genetika, kao i primjena genetike u poljoprivredi. evolucijska genetika Zajedno s A. S. Serebrovskim pokazao je fragmentaciju gena, kao i fenomen komplementarnosti gena A. S. Serebrovsky gen komplementarnosti Objavio je niz važnih znanstvenih radova o strukturi i funkcijama kromosoma, pokazao prisutnost u populaciji genetskog opterećenja kromosoma mutacija genetskog opterećenja genetike, o problemima radijacijske genetike zračenja

Genetski drift kao čimbenik evolucije Zahvaljujući driftu, frekvencije alela mogu se nasumično mijenjati u lokalnim populacijama sve dok ne dostignu točku ravnoteže - gubitak jednog alela i fiksacija drugog. U različitim populacijama geni "lutaju" neovisno. Dakle, genetski drift dovodi, s jedne strane, do smanjenja genetske raznolikosti unutar populacija, as druge strane, do povećanja razlika među populacijama, do njihove divergencije u nizu svojstava. Ova divergencija, pak, može poslužiti kao osnova za specijaciju.

Genetski drift kao čimbenik evolucije Pri visokom intenzitetu selekcije i velikoj veličini populacije, utjecaj slučajnih procesa na dinamiku frekvencija gena u populacijama postaje zanemariv. Naprotiv, u malim populacijama s malim razlikama u sposobnosti između genotipova, genetski drift postaje presudan. U takvim situacijama, manje prilagodljiv alel može postati fiksiran u populaciji, dok se prilagodljiviji može izgubiti. Alel izgubljen kao rezultat pomaka može se pojaviti uvijek iznova zbog mutacije. Budući da je genetski drift neusmjereni proces, istodobno sa smanjenjem raznolikosti unutar populacija povećava se razlika između lokalnih populacija. Migracija se tome suprotstavlja. Ako je alel A fiksiran u jednoj populaciji, a alel a u drugoj, tada migracija jedinki između tih populacija dovodi do činjenice da se alelna raznolikost ponovno javlja unutar obje populacije.

Populacijski valovi i genetski drift Veličine populacije rijetko ostaju konstantne tijekom vremena. Uspone u brojevima prate padovi. S.S. Chetverikov je bio jedan od prvih koji je skrenuo pozornost na periodične fluktuacije u broju prirodnih populacija; populacijski valovi igraju vrlo važnu ulogu u evoluciji populacija.

Sergej Sergejevič Četverikov () je izvanredan ruski biolog, evolucijski genetičar, koji je napravio prve korake prema sintezi Mendelove genetike i evolucijske teorije Charlesa Darwina. Prvi je organizirao eksperimentalno istraživanje nasljednih svojstava u prirodnim populacijama životinja. Ta su mu istraživanja omogućila da postane utemeljitelj moderne evolucijske genetike, evolucijski genetičar

Populacijski valovi i genetski drift Tijekom razdoblja naglog pada broja, uloga genetskog drifta uvelike raste. U takvim trenucima može postati odlučujući faktor u evoluciji. Tijekom recesije, učestalost određenih alela može se dramatično i nepredvidivo promijeniti. Može doći do gubitka određenih alela i oštrog smanjenja genetske raznolikosti populacija. Zatim, kada se veličina populacije počne povećavati, populacija će iz generacije u generaciju reproducirati genetsku strukturu koja je uspostavljena u trenutku kada je prošla kroz populacijsko usko grlo.

Efekt uskog grla u stvarnim populacijama Primjer: Situacija s gepardima - predstavnicima obitelji mačaka. Znanstvenici su otkrili da je genetska struktura svih modernih populacija geparda vrlo slična. U isto vrijeme, genetska varijabilnost unutar svake populacije je izuzetno niska. Ove značajke genetske strukture populacija geparda mogu se objasniti ako pretpostavimo da je ova vrsta relativno nedavno prošla kroz vrlo usko usko grlo populacije, a svi moderni gepardi potomci su nekoliko (prema američkim istraživačima, 7) jedinki.

Suvremeni primjer učinka uskog grla je populacija saiga. Broj saiga antilopa smanjio se za 95% s otprilike 1 milijun u 1990. na manje nego 2004., uglavnom zbog krivolova za tradicionalnu kinesku medicinu saiga antilopa 1990. 2004.

Godina Populacija američkog bizona u jedinke Jedinke

Učinak osnivača Životinje i biljke, u pravilu, prodiru na nova područja za vrstu u relativno malim skupinama. Učestalosti alela u takvim skupinama mogu se značajno razlikovati od učestalosti tih alela u izvornim populacijama. Naseljavanjem na novi teritorij dolazi do porasta broja kolonista. Brojne populacije koje nastaju reproduciraju genetsku strukturu svojih utemeljitelja. Američki zoolog Ernst Mayr, jedan od utemeljitelja sintetičke teorije evolucije, nazvao je ovu pojavu efekt osnivača.

Jasno je da su začetnici bili vrlo mali uzorci iz roditeljskih populacija, te su učestalosti alela u tim uzorcima mogle biti vrlo različite. To je učinak osnivača koji objašnjava nevjerojatnu raznolikost oceanske faune i flore i obilje endemskih vrsta na otocima. Učinak osnivača također je odigrao važnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Napominjemo da je alel B (prema sustavu krvnih grupa AB0) potpuno odsutan kod američkih Indijanaca i australskih Aboridžina. Ove kontinente naseljavale su male skupine ljudi. Zbog čisto slučajnih razloga, među začetnicima ovih populacija možda nije bilo niti jednog nositelja alela B. Naravno, ovaj alel je odsutan u izvedenim populacijama.

Genetski drift i molekularni sat evolucije Krajnji rezultat genetskog drifta je potpuna eliminacija jednog alela iz populacije i konsolidacija (fiksacija) drugog alela u njoj. Što se određeni alel češće pojavljuje u populaciji, to je veća vjerojatnost njegove fiksacije zbog genetskog pomaka. Izračuni pokazuju da je vjerojatnost fiksacije neutralnog alela jednaka njegovoj učestalosti u populaciji.

Uzorak Velike populacije ne “čekaju” dugo na mutacijski nastanak novog alela, već ga popravljaju dugo vremena. Male populacije jako dugo “čekaju” da se mutacija dogodi, ali jednom kada se dogodi, može se brzo popraviti. To dovodi do zaključka koji je na prvi pogled paradoksalan: vjerojatnost fiksacije neutralnih alela ovisi samo o učestalosti njihove mutacijske pojave i ne ovisi o veličini populacije.

Uzorak Što je više vremena prošlo od odvajanja dviju vrsta od zajedničke vrste predaka, to su neutralnije mutacijske supstitucije razlikovale te vrste. Na ovom se principu temelji metoda “molekularni sat evolucije” - određivanje vremena koje je prošlo od trenutka kada su se preci različitih sustavnih skupina počeli razvijati neovisno jedni o drugima.

Pattern Američki istraživači E. Zukurkendl i L. Polling prvi su otkrili da je broj razlika u slijedu aminokiselina u hemoglobinu i citokromu c kod različitih vrsta sisavaca to veći što su se prije razišli njihovi evolucijski putovi.

Genetski drift kao faktor evolucije

Genetski drift možemo smatrati jednim od čimbenika u evoluciji populacija. Zahvaljujući driftu, frekvencije alela mogu se nasumično mijenjati u lokalnim populacijama sve dok ne dostignu točku ravnoteže - gubitak jednog alela i fiksacija drugog. U različitim populacijama geni "lutaju" neovisno. Stoga se rezultati drifta razlikuju u različitim populacijama - u nekima je jedan skup alela fiksiran, u drugima - drugi. Dakle, genetski drift dovodi, s jedne strane, do smanjenja genetske raznolikosti unutar populacija, as druge strane, do povećanja razlika među populacijama, do njihove divergencije u nizu svojstava. Ova divergencija, pak, može poslužiti kao osnova za specijaciju.

Tijekom evolucije populacije, genetski drift je u interakciji s drugim evolucijskim čimbenicima, prvenstveno s prirodnom selekcijom. Omjer doprinosa ova dva čimbenika ovisi i o intenzitetu selekcije i o veličini populacija. Pri visokom intenzitetu selekcije i velikoj veličini populacije, utjecaj slučajnih procesa na dinamiku frekvencija gena u populacijama postaje zanemariv. Naprotiv, u malim populacijama s malim razlikama u sposobnosti između genotipova, genetski drift postaje presudan. U takvim situacijama, manje prilagodljiv alel može postati fiksiran u populaciji, dok se prilagodljiviji može izgubiti.

Kao što već znamo, najčešća posljedica genetskog drifta je smanjenje genetske raznolikosti unutar populacije zbog fiksacije nekih alela i gubitka drugih. Proces mutacije, naprotiv, dovodi do obogaćivanja genetske raznolikosti unutar populacije. Alel izgubljen zbog pomaka može se pojaviti uvijek iznova zbog mutacije.

Budući da je genetski drift neusmjereni proces, istodobno sa smanjenjem raznolikosti unutar populacija, povećava se razlika između lokalnih populacija. Migracija se tome suprotstavlja. Ako je alel fiksiran u jednoj populaciji A, au drugom A, tada migracija jedinki između ovih populacija dovodi do ponovnog pojavljivanja alelne raznolikosti unutar obje populacije.

Populacijski valovi i genetski drift. Veličine populacije rijetko ostaju nepromijenjene tijekom vremena. Uspone u brojevima prate padovi. S. S. Chetverikov bio je jedan od prvih koji je skrenuo pozornost na periodične fluktuacije u broju prirodnih populacija, populacijske valove. Oni igraju vrlo važnu ulogu u evoluciji populacija. Genetski drift ima mali učinak na frekvencije alela u velikim populacijama. Međutim, u razdobljima naglog pada broja, njegova se uloga znatno povećava. U takvim trenucima može postati odlučujući faktor u evoluciji. Tijekom recesije, učestalost određenih alela može se dramatično i nepredvidivo promijeniti. Može doći do gubitka određenih alela i oštrog smanjenja genetske raznolikosti populacija. Zatim, kada se veličina populacije počne povećavati, populacija će iz generacije u generaciju reproducirati genetsku strukturu koja je uspostavljena u trenutku kada je prošla kroz populacijsko usko grlo. Primjer je situacija s gepardima - predstavnicima obitelji mačaka. Znanstvenici su otkrili da je genetska struktura svih modernih populacija geparda vrlo slična. U isto vrijeme, genetska varijabilnost unutar svake populacije je izuzetno niska. Ove značajke genetske strukture populacija geparda mogu se objasniti ako pretpostavimo da je relativno nedavno (prije nekoliko stotina godina) ova vrsta prošla kroz vrlo usko populacijsko usko grlo, a svi moderni gepardi potomci su nekoliko (prema američkim istraživačima, 7) pojedinci.

Efekt uskog grla očito odigrao vrlo značajnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Preci modernih ljudi raširili su se svijetom kroz desetke tisuća godina. Putem su mnoge populacije potpuno izumrle. Čak i oni koji su preživjeli često su se našli na rubu izumiranja. Njihov broj pao je na kritičnu razinu. Tijekom prolaska kroz usko grlo populacije, frekvencije alela su se različito mijenjale u različitim populacijama. Određeni aleli su potpuno izgubljeni u nekim populacijama i fiksirani u drugima. Nakon što su populacije obnovljene, njihova izmijenjena genetska struktura reproducirana je iz generacije u generaciju. Ovi su procesi, očito, odredili mozaičnu raspodjelu nekih alela koju danas opažamo u lokalnim ljudskim populacijama. Ispod je distribucija alela U prema sustavu krvnih grupa AB0 u ljudima. Značajne razlike između modernih populacija mogu odražavati posljedice genetskog pomaka koji se dogodio u prapovijesti kada su populacije predaka prolazile kroz populacijsko usko grlo.

Učinak osnivača.Životinje i biljke, u pravilu, prodiru u nova područja za vrstu (otoke, nove kontinente) u relativno malim skupinama. Učestalosti pojedinih alela u takvim skupinama mogu se značajno razlikovati od učestalosti tih alela u izvornim populacijama. Naseljavanjem na novi teritorij dolazi do porasta broja kolonista. Brojne populacije koje nastaju reproduciraju genetsku strukturu svojih utemeljitelja. Američki zoolog Ernst Mayr, jedan od utemeljitelja sintetičke teorije evolucije, nazvao je ovaj fenomen učinak osnivača.

Učinak osnivača očito je odigrao vodeću ulogu u oblikovanju genetske strukture životinjskih i biljnih vrsta koje nastanjuju vulkanske i koraljne otoke. Sve ove vrste potječu od vrlo malih skupina osnivača koji su imali dovoljno sreće da dođu do otoka. Jasno je da su ti osnivači predstavljali vrlo male uzorke iz roditeljske populacije, a učestalosti alela u tim uzorcima mogle su biti vrlo različite. Prisjetimo se našeg hipotetskog primjera s lisicama koje su, plutajući na santama leda, završile na nenaseljenim otocima. U svakoj od populacija kćeri, frekvencije alela su se oštro razlikovale jedna od druge i od roditeljske populacije. To je učinak osnivača koji objašnjava nevjerojatnu raznolikost oceanske faune i flore i obilje endemskih vrsta na otocima. Učinak osnivača također je odigrao važnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Imajte na umu da alel U potpuno odsutan među američkim Indijancima i australskim starosjediocima. Ove kontinente naseljavale su male skupine ljudi. Zbog čisto slučajnih razloga, među utemeljiteljima ovih populacija možda nije postojao niti jedan nositelj alela U. Naravno, ovaj alel je odsutan u izvedenim populacijama.

Genetski drift i molekularni sat evolucije. Krajnji rezultat genetskog drifta je potpuna eliminacija jednog alela iz populacije i konsolidacija (fiksacija) drugog alela u njoj. Što se određeni alel češće javlja u populaciji, to je veća vjerojatnost njegove fiksacije zbog genetskog drifta. Izračuni pokazuju da je vjerojatnost fiksacije neutralnog alela jednaka njegovoj učestalosti u populaciji.

Svaki alel koji promatramo u populacijama jednom je nastao kao rezultat mutacije. Mutacije se javljaju s prosječnom učestalošću od 10 -5 po genu po gameti po generaciji. Stoga, što je populacija manja, manja je vjerojatnost da će u svakoj generaciji barem jedna jedinka u toj populaciji biti nositelj nove mutacije. U populaciji od 100 000 jedinki, u svakoj novoj generaciji pojavit će se novi mutirani alel s vjerojatnošću blizu jedan, ali će njegova učestalost u populaciji (1 u 200 000 alela) i, prema tome, vjerojatnost njegove fiksacije biti vrlo niska. . Vjerojatnost da će se ista mutacija pojaviti u barem jednoj jedinki u populaciji od 10 jedinki u istoj generaciji je zanemariva, ali ako se takva mutacija dogodi u ovoj populaciji, tada je učestalost mutantnog alela (1 od 20 alela) a šanse za njegovu fiksaciju bit će relativno velike.

Velike populacije ne “čekaju” dugo na pojavu mutacije novog alela, već ga dugo popravljaju, a male populacije jako dugo “čekaju” na nastanak mutacije, ali nakon što ona nastane, može se brzo popraviti. To dovodi do naizgled paradoksalnog zaključka: vjerojatnost fiksacije neutralnih alela ovisi samo o učestalosti njihove mutacijske pojave i ne ovisi o veličini populacije.

Budući da su učestalosti neutralnih mutacija približno iste kod različitih vrsta, stopa fiksacije tih mutacija trebala bi biti približno ista. Iz toga slijedi da broj mutacija nakupljenih u istom genu mora biti proporcionalan vremenu neovisne evolucije ovih vrsta. Drugim riječima, što je više vremena prošlo od odvajanja dviju vrsta od zajedničke napredne vrste, to su neutralnije mutacijske supstitucije razlikovale te vrste. Na temelju ovog principa metoda "molekularnog sata evolucije" - određivanje vremena koje je prošlo od trenutka kada su se preci različitih sustavnih skupina počeli razvijati neovisno jedni o drugima.

Američki istraživači E. Zukurkendl i L. Polling prvi su otkrili da je broj razlika u slijedu aminokiselina u hemoglobinu i citokromu S kod različitih vrsta sisavaca, što su se ranije njihovi evolucijski putovi razilazili, to više. Taj je obrazac kasnije potvrđen korištenjem ogromnog eksperimentalnog materijala, uključujući desetke različitih gena i stotine vrsta životinja, biljaka i mikroorganizama. Pokazalo se da molekularni sat radi, kao što proizlazi iz teorije genetskog pomaka, konstantnom brzinom. Kalibracija molekularnog sata provodi se na temelju gena po gena, jer se različiti geni mogu razlikovati u učestalosti pojavljivanja neutralnih mutacija. Da bismo to učinili, procjenjujemo broj supstitucija nakupljenih u određenom genu u predstavnicima taksona čije je vrijeme divergencije pouzdano utvrđeno na temelju paleontoloških podataka. Nakon što se molekularni satovi kalibriraju, mogu se koristiti za mjerenje vremena divergencije između različitih taksona, čak i kada njihov zajednički predak još nije identificiran u fosilnom zapisu.

Evolucija je proces povijesnog razvoja organskog svijeta. Evolucija se odvija pod utjecajem pokretačkih čimbenika, od kojih je glavni prirodna selekcija.

U procesu evolucije nastaje (rezultati evolucije):

Promjena, komplikacija organizama.
Pojava novih vrsta(povećanje broja [raznolikosti] vrsta).
Prilagodba organizama na uvjete okoline (uvjete života), na primjer:

otpornost štetočina na pesticide,
otpornost pustinjskih biljaka na sušu,
prilagodljivost biljaka na oprašivanje kukcima,
upozoravajuća (svijetla) boja kod otrovnih životinja,
mimikrija (oponašanje neopasne životinje opasnom),
zaštitnu boju i oblik (nevidljivost prema pozadini).

Svaki fitness je relativan, tj. prilagođava tijelo samo jednom specifičnom stanju. Promjenom uvjeta fitness može postati beskoristan ili čak štetan (tamni moljac na ekološki čistoj brezi).

Populacija – jedinica evolucije

Populacija je skup jedinki iste vrste koje dugo žive u određenom dijelu areala (elementarne strukturne jedinica tipa).

Unutar populacije slobodan prijelaz, križanje između populacija je ograničeno (izolacija).

Populacije iste vrste neznatno se razlikuju jedna od druge jer prirodna selekcija prilagođava svaku populaciju specifičnim uvjetima svog areala (populacija - jedinica evolucije).

Mikroevolucija i makroevolucija

Mikroevolucija- to su promjene koje se događaju u populacijama pod utjecajem pokretačkih sila evolucije. U konačnici dovodi do pojave nove vrste.

Makroevolucija- ovo je proces formiranja velikih sustavnih jedinica, supraspecifičnih taksona - rodova, obitelji i više.

VIŠE INFORMACIJA: Borba za opstanak i prirodna selekcija, Vrsta, kriteriji vrste, Populacija - divergencija - izolacija - specijacija, Glavni pravci evolucije, Usporedni anatomski dokazi evolucije
2. DIO ZADACI: Teorija evolucije, Populacija, Fitness

Testovi i zadaci

Uspostavite korespondenciju između značajki biološkog sustava i sustava za koji su te značajke karakteristične: 1) populacije, 2) vrste. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) elementarna jedinica evolucije u skladu sa STE
B) predstavnici se možda nikada neće sastati zbog izolacije
C) vjerojatnost križanja između članova skupine je maksimalno vjerojatna
D) raspada se u manje, zasebne skupine
D) područje distribucije može obuhvaćati nekoliko kontinenata

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Rezultat je pojava prilagodbe vrsta na njihov okoliš
1) pojava modifikacijskih promjena
2) međudjelovanje evolucijskih čimbenika
3) komplikacije njihove organizacije
4) biološki napredak

Uspostavite korespondenciju između obilježja evolucije i njezine značajke: 1) čimbenik, 2) rezultat
A) prirodna selekcija
B) prilagodljivost organizama okolišu
B) nastanak novih vrsta
D) kombinacijska varijabilnost
D) očuvanje vrsta u stabilnim uvjetima
E) borba za opstanak

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Rezultat makroevolucije biljaka je pojava novih
1) vrste
2) odjeli
3) populacije
4) sorte

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Razmatra se elementarna evolucijska jedinica
1) pogled
2) genom
3) stanovništvo
4) genotip

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Makroevolucija je povijesna promjena
1) biocenoze
2) populacije
3) supraspecifične svojte
4) vrste

Uspostavite korespondenciju između karakteristika evolucijskog procesa i razine evolucije na kojoj se on odvija: 1) mikroevolucijski, 2) makroevolucijski. Napiši brojeve 1 i 2 pravilnim redoslijedom.
A) Nastaju nove vrste
B) nastaju supraspecifične svojte
C) mijenja se genofond populacije
D) napredak se postiže idioadaptacijama
D) napredak se postiže aromorfozom ili degeneracijom

Pročitaj tekst. Odaberite tri točne tvrdnje. Zapiši brojeve pod kojima su označeni.
(1) Evolucijski proces sastoji se od makroevolucije i mikroevolucije. (2) Mikroevolucija se događa na razini populacije-vrste. (3) Vodeći čimbenik evolucije je borba za opstanak. (4) Osnovna jedinica evolucije je klasa. (5) Glavni oblici prirodne selekcije su pogon, stabilizacija i prekid.

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Ne može se smatrati posljedicom evolucije organizama
1) prilagodljivost organizama okolini
2) raznolikost organskog svijeta
3) nasljedna varijabilnost
4) nastanak novih vrsta

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Rezultati evolucije uključuju
1) varijabilnost organizama
2) nasljednost
3) prilagodljivost uvjetima okoline
4) prirodna selekcija nasljednih promjena

Odaberite jednu, najispravniju opciju. Slojeviti raspored korijenskih sustava drveća u šumi je uređaj koji je nastao pod utjecajem
1) metabolizam
2) kruženje tvari
3) pokretačke snage evolucije
4) samoregulacija

Odaberite tri odredbe sintetičke teorije evolucije.
1) jedinica evolucije – populacija
2) jedinica evolucije – vrsta
3) čimbenici evolucije - mutacijska varijabilnost, genetski drift, populacijski valovi
4) čimbenici evolucije - nasljeđe, varijabilnost, borba za opstanak
5) oblici prirodne selekcije – pogonska i spolna
6) oblici prirodne selekcije – pokretački, stabilizirajući, disruptivni

Pročitaj tekst. Odaberite tri rečenice koje opisuju primjere mimikrije u prirodi. Zapiši brojeve pod kojima su označeni.
(1) Ženke ptica koje se gnijezde na tlu praktički se stapaju s općom pozadinom područja. (2) Jaja i pilići ovih vrsta ptica također su nevidljivi. (3) Mnoge neotrovne zmije vrlo su slične otrovnicama. (4) Brojni kukci koji žale ili kukci s otrovnim žlijezdama razvijaju svijetle boje koje obeshrabruju bilo koga da ih proba. (5) Pčele i njihovi imitatori, muhe lebdilice, nisu privlačne pticama kukcojedima. (6) Neki leptiri imaju šaru na krilima koja podsjeća na oči predatora.

Pročitaj tekst. Odaberite tri rečenice koje opisuju primjere zaštitne obojenosti u prirodi. Zapiši brojeve pod kojima su označeni.
(1) Ženke ptica koje se gnijezde na tlu praktički se stapaju s općom pozadinom područja, a njihova su jaja i pilići također nevidljivi. (2) Sličnost s objektima u okolišu također omogućuje mnogim životinjama da izbjegnu sudare s predatorima. (3) Brojni kukci koji žale ili kukci s otrovnim žlijezdama razvijaju svijetle boje koje obeshrabruju bilo koga da ih proba. (4) U regijama dalekog sjevera, bijela boja je vrlo česta među životinjama. (5) Neki leptiri imaju šaru na krilima koja podsjeća na oči predatora. (6) Kod nekih životinja pjegava boja oponaša izmjenu svjetla i sjene u okolnoj prirodi i čini ih manje uočljivima u gustim šikarama.

Pogledajte sliku leptira brezinog moljca i odredite (A) vrstu prilagodbe, (B) oblik prirodne selekcije i (C) smjer evolucije koji je doveo do nastanka dvaju oblika leptira. Zapišite tri broja (brojeve pojmova s predloženog popisa) pravilnim redoslijedom.
1) idioadaptacija
2) mimikrija
3) konvergencija
4) vožnja
5) aromorfoza
6) prerušavanje
7) stabiliziranje

Razmotrite crtež koji prikazuje prednje ekstremitete različitih sisavaca i odredite (A) smjer evolucije, (B) mehanizam evolucijske transformacije, (C) oblik prirodne selekcije koji je doveo do nastanka takvih organa. Za svako slovo odaberite odgovarajući pojam s ponuđenog popisa.
1) aromorfoza
2) stabiliziranje
3) opća degeneracija
4) divergencija
5) vožnja
6) idioadaptacija
7) morfofiziološka regresija
8) konvergencija

Pogledajte sliku morskog konjica i odredite (A) vrstu prilagodbe, (B) oblik prirodne selekcije i (C) put evolucije koji je doveo do formiranja takve prilagodbe kod ove životinje. Za svako slovo odaberite odgovarajući pojam s ponuđenog popisa.
1) kidanje
2) prerušavanje
3) idioadaptacija
4) raskomadajuće bojenje
5) paralelizam
6) mimetizam
7) vožnja

Pogledajte sliku kolibrića i mravojeda i odredite (A) vrstu prilagodbe, (B) oblik prirodne selekcije i (C) put evolucije koji je doveo do nastanka takvih prilagodbi. Za svako slovo odaberite odgovarajući pojam s ponuđenog popisa.
1) vožnja
2) ometajuće
3) degeneracija
4) idioadaptacija
5) divergencija
6) specijalizacija
7) spolni dimorfizam

Odaberite dva točna odgovora od pet i zapišite brojeve pod kojima su označeni. Koji se procesi odvijaju na populacijskoj razini?
1) ontogeneza
2) divergencija
3) embriogeneza
4) aromorfoza
5) slobodan prijelaz

Adblock detektor

Genetski drift kao faktor evolucije

Kao što već znamo, najčešća posljedica genetskog drifta je smanjenje genetske raznolikosti unutar populacije zbog fiksacije nekih alela i gubitka drugih. Proces mutacije, naprotiv, dovodi do obogaćivanja genetske raznolikosti unutar populacije. Alel izgubljen kao rezultat pomaka može se pojaviti uvijek iznova zbog mutacije.

Budući da je genetski drift neusmjereni proces, istodobno sa smanjenjem raznolikosti unutar populacija, povećava se razlika između lokalnih populacija. Migracija se tome suprotstavlja. Ako je alel A fiksiran u jednoj populaciji, a alel a u drugoj, tada migracija jedinki između tih populacija dovodi do činjenice da se alelna raznolikost ponovno javlja unutar obje populacije.

Čini se da je učinak uskog grla odigrao vrlo značajnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Preci modernih ljudi raširili su se svijetom kroz desetke tisuća godina. Putem su mnoge populacije potpuno izumrle. Čak i oni koji su preživjeli često su se našli na rubu izumiranja. Njihov broj pao je na kritičnu razinu. Tijekom prolaska kroz usko grlo populacije, frekvencije alela su se različito mijenjale u različitim populacijama. Određeni aleli su potpuno izgubljeni u nekim populacijama i fiksirani u drugima. Nakon što su populacije obnovljene, njihova izmijenjena genetska struktura reproducirana je iz generacije u generaciju. Ovi su procesi, očito, odredili mozaičnu raspodjelu nekih alela koju danas opažamo u lokalnim ljudskim populacijama. U nastavku je distribucija alela B prema sustavu krvnih grupa AB0 kod ljudi. Značajne razlike između modernih populacija mogu odražavati posljedice genetskog pomaka koji se dogodio u prapovijesti kada su populacije predaka prolazile kroz populacijsko usko grlo.

Učinak osnivača očito je odigrao vodeću ulogu u oblikovanju genetske strukture životinjskih i biljnih vrsta koje nastanjuju vulkanske i koraljne otoke. Sve ove vrste potječu od vrlo malih skupina osnivača koji su imali dovoljno sreće da dođu do otoka. Jasno je da su ti osnivači predstavljali vrlo male uzorke iz roditeljske populacije, a učestalosti alela u tim uzorcima mogle su biti vrlo različite. Prisjetimo se našeg hipotetskog primjera s lisicama koje su, plutajući na santama leda, završile na nenaseljenim otocima. U svakoj od populacija kćeri, frekvencije alela su se oštro razlikovale jedna od druge i od roditeljske populacije. To je učinak osnivača koji objašnjava nevjerojatnu raznolikost oceanske faune i flore i obilje endemskih vrsta na otocima. Učinak osnivača također je odigrao važnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Imajte na umu da je alel B potpuno odsutan kod američkih Indijanaca i australskih Aboridžina. Ove kontinente naseljavale su male skupine ljudi. Zbog čisto slučajnih razloga, među začetnicima ovih populacija možda nije bilo niti jednog nositelja alela B. Naravno, ovaj alel je odsutan u izvedenim populacijama.

Genetski drift i molekularni sat evolucije. Krajnji rezultat genetskog drifta je potpuna eliminacija jednog alela iz populacije i konsolidacija (fiksacija) drugog alela u njoj. Što se određeni alel češće javlja u populaciji, to je veća vjerojatnost njegove fiksacije zbog genetskog drifta. Izračuni pokazuju da je vjerojatnost fiksacije neutralnog alela jednaka njegovoj učestalosti u populaciji.

Svaki alel koji promatramo u populacijama jednom je nastao kao rezultat mutacije. Mutacije se javljaju s prosječnom učestalošću od 10-5 po genu po gameti po generaciji. Stoga, što je populacija manja, manja je vjerojatnost da će u svakoj generaciji barem jedna jedinka u toj populaciji biti nositelj nove mutacije. U populaciji od 100 000 jedinki, u svakoj novoj generaciji pojavit će se novi mutirani alel s vjerojatnošću blizu jedan, ali će njegova učestalost u populaciji (1 u 200 000 alela) i, prema tome, vjerojatnost njegove fiksacije biti vrlo niska. . Vjerojatnost da će se ista mutacija pojaviti u barem jednoj jedinki u populaciji od 10 jedinki u istoj generaciji je zanemariva, ali ako se takva mutacija dogodi u ovoj populaciji, tada je učestalost mutantnog alela (1 od 20 alela) a šanse za njegovu fiksaciju bit će relativno velike.

Velike populacije ne “čekaju” dugo na pojavu mutacije novog alela, već ga dugo popravljaju, a male populacije jako dugo “čekaju” na nastanak mutacije, ali nakon što ona nastane, može se brzo popraviti. To dovodi do zaključka koji je na prvi pogled paradoksalan: vjerojatnost fiksacije neutralnih alela ovisi samo o učestalosti njihove mutacijske pojave i ne ovisi o veličini populacije.

Na ovom se principu temelji metoda “molekularni sat evolucije” - određivanje vremena koje je prošlo od trenutka kada su se preci različitih sustavnih skupina počeli razvijati neovisno jedni o drugima.

Američki istraživači E. Zukurkendl i L. Polling prvi su otkrili da što su se ranije njihovi evolucijski putovi razilazili, to su veće razlike u slijedu aminokiselina u hemoglobinu i citokromu c kod različitih vrsta sisavaca. Taj je obrazac kasnije potvrđen korištenjem ogromnog eksperimentalnog materijala, uključujući desetke različitih gena i stotine vrsta životinja, biljaka i mikroorganizama. Pokazalo se da molekularni sat radi, kao što proizlazi iz teorije genetskog pomaka, konstantnom brzinom. Kalibracija molekularnog sata provodi se na temelju gena po gena, jer se različiti geni mogu razlikovati u učestalosti pojavljivanja neutralnih mutacija. Da bismo to učinili, procjenjujemo broj supstitucija nakupljenih u određenom genu u predstavnicima taksona čije je vrijeme divergencije pouzdano utvrđeno na temelju paleontoloških podataka. Nakon što se molekularni satovi kalibriraju, mogu se koristiti za mjerenje vremena divergencije između različitih taksona, čak i kada njihov zajednički predak još nije identificiran u fosilnom zapisu.

Što je genetski drift? Kratko

Genetski drift jedna je od pokretačkih sila evolucije.

To je proces tijekom kojeg se određena svojstva pojavljuju ili nestaju nasumično u populaciji zbog toga što organizmi s tim svojstvima daju najviše potomaka ili se uopće ne razmnožavaju.

Genetski drift može smanjiti genetsku raznolikost unutar malih populacija. Na primjer, ako samo dvije jedinke u populaciji od deset životinja nose određenu varijantu gena i ne proizvode potomke, tada će ta varijanta nestati iz populacije.

Posebna vrsta genetskog pomaka je "učinak osnivača", koji se događa kada se mali broj jedinki izolira od glavne populacije. Primjerice, krajem 18. stoljeća, nakon tajfuna na otoku Pinjelap u Mikroneziji, na životu je ostalo samo 20 ljudi o kojima je ovisila sudbina budućih generacija. Danas 5-10 posto otočkog stanovništva boluje od sljepoće za boje, što je drugdje iznimno rijetko. Navodno je jedan od preživjelih tajfuna bio nositelj recesivnog gena za ovu bolest.

GENSKI DRIFT, genetski drift (od nizozemskog drijven - voziti, plivati), nasumična kolebanja učestalosti alela gena u određenom broju generacija populacije s ograničenim brojem. Genetski drift ustanovili su 1931. istodobno i neovisno S. Wright, koji je predložio ovaj termin, te ruski genetičari D. D. Romashov i N. P. Dubinin, koji su takve fluktuacije nazvali "genetičko-automatskim procesima". Razlog za genetski drift je vjerojatnost procesa oplodnje u pozadini ograničenog broja potomaka. Veličina fluktuacija frekvencije alela u svakoj generaciji obrnuto je proporcionalna broju jedinki u populaciji i izravno proporcionalna umnošku frekvencija alela gena. Takvi parametri genetskog pomaka bi teoretski trebali dovesti do očuvanja u genskom fondu samo jednog od 2 ili više alela gena, a koji će od njih biti očuvan je vjerojatnosni događaj. Genetski drift, u pravilu, smanjuje razinu genetske varijabilnosti i u malim populacijama dovodi do homozigotnosti svih jedinki za jedan alel; Brzina tog procesa je veća što je broj jedinki u populaciji manji. Učinak genetskog pomaka, modeliran na računalu, potvrđen je i eksperimentalno i u prirodnim uvjetima u mnogim vrstama organizama, uključujući ljude. Na primjer, u najmanjoj populaciji grenlandskih Eskima (oko 400 ljudi), apsolutna većina predstavnika ima krvnu grupu 0 (I), odnosno homozigoti su za alel I0, koji je gotovo "pomaknuo" druge alele. U 2 populacije znatno većeg broja, svi aleli gena (I0, IA i IB) i sve krvne grupe ABO sustava zastupljeni su značajnom učestalošću. Genetski drift u trajno malim populacijama često dovodi do njihovog izumiranja, što je razlog relativno kratkotrajnog postojanja dema. Kao rezultat smanjenja rezerve varijabilnosti, takve se populacije nalaze u nepovoljnoj situaciji kada se promijene uvjeti okoliša. To nije samo zbog niske razine genetske varijabilnosti, već i zbog prisutnosti nepovoljnih alela koji stalno nastaju kao rezultat mutacija. Smanjenje varijabilnosti pojedinih populacija zbog genetskog drifta može se djelomično kompenzirati na razini vrste kao cjeline. Budući da su različiti aleli fiksirani u različitim populacijama, genski fond vrste ostaje raznolik čak i na niskoj razini heterozigotnosti u svakoj populaciji. Osim toga, u malim populacijama mogu se fiksirati aleli niske adaptivne vrijednosti, koji će, međutim, kada se promijeni okoliš, odrediti prilagodljivost novim uvjetima postojanja i osigurati očuvanje vrste. Općenito, genetski drift je elementarni evolucijski čimbenik koji uzrokuje dugotrajne i usmjerene promjene u genskom fondu, iako sam po sebi nema adaptivnu prirodu.

Slučajne promjene u frekvencijama alela također se događaju tijekom oštrog jednokratnog smanjenja veličine populacije (kao rezultat katastrofalnih događaja ili migracije dijela populacije). Ovo nije genetski drift i naziva se učinak uskog grla ili učinak osnivača. U ljudi su takvi učinci u osnovi povećane učestalosti određenih nasljednih bolesti u nekim populacijama i etničkim skupinama.

Oglašavanje

Lit.: Kaidanov L.Z. Populacijska genetika. M., 1996.

V. S. Mihejev.

DRIFT GENA — Riječ je o promjeni učestalosti gena i genotipova populacije do koje dolazi djelovanjem slučajnih čimbenika. Ove se pojave događaju neovisno jedna o drugoj. Te su pojave otkrili engleski znanstvenik Fisher i Amerikanac Wright. Koncept su predstavili domaći genetičari Dubinin i Romashov genetsko-automatski proces. Ovo je proces koji nastaje kao rezultat genetski pomak Učestalost alela može fluktuirati ili se alel može uspostaviti u populaciji ili nestati iz genskog fonda populacije.

Wright je pobliže proučavao ovaj fenomen. Pokazao je to Genetski drift usko ovisi o 4 čimbenika:

1. Veličina populacije

2. Pritisak mutacije

3. Protok gena

Selektivna vrijednost danog alela

Što je populacija veća, genetski drift je manje učinkovit. U velikim populacijama selekcija je učinkovita.

Što je veći mutacijski pritisak, što su mutacije češće, to je genetski drift manje učinkovit.

Protok gena je razmjena gena između susjednih populacija. Što je veći protok gena, veća je razmjena migranata, to je manje učinkovit genetski drift.

Što je veća selektivna vrijednost alela, manje je učinkovit genetski drift.

Učinkovitost genetskog pomaka kao faktora evolucije jasnije se očituje kada se populacija sastoji od malih izoliranih položaja; između tih kolonija postoji vrlo mala razmjena migranata.

Kada je brojnost populacije velika, tada povremeno ta populacija naglo smanjuje broj i umire. Veliki broj jedinki i novonastala populacija nastaje zbog malog broja preživjelih jedinki, tj. efekt uskog grla (manifestacija kao "načelo osnivača"). (Mlter).

Na primjer, u nekom području postoji velika populacija majki koja je genetski raznolika. Nekoliko njegovih jedinki slučajno se izoliralo od matične populacije. One životinje koje su izolirane, one ne predstavljaju reprezentativni uzorak, tj. nisu nositelji svih gena koje majčinska populacija posjeduje. Genski fond tih jedinki (novih jedinki), izoliranih, slučajan je i osiromašen.

Ako su uvjeti u izoliranom području povoljni, tada će doći do srodstva između jedinki i pojavit će se homozigoti za određene osobine. Ova novoformirana populacija kćeri razlikovat će se od izvorne matične populacije. Njegov genofond bit će genetski određen, posebno kod onih jedinki koje su osnovale ovu populaciju.

Genetski drift, kao čimbenik evolucije, od velike je važnosti u različitim fazama nastanka populacije, kada brojnost populacije nije velika.

Primjer genetskog drifta. Među američkim poduzetnicima često ima ljudi s Morphanov sindrom. Lako ih je prepoznati po izgledu (visoki, oštar, kratak torzo, fizički snažni). Tjelesne značajke rezultat su genetskog pomaka. Brodski putnici koji su dolazili u Ameriku imali su ga, a širenje ovih kvaliteta dogodilo se zahvaljujući ljudima iz polarnog (sjevernog) plemena Eskima na sjevernom Grenlandu. 270 ljudi izolirano je generacijama. Zbog toga je došlo do promjena u učestalosti alela koji određuju krvnu grupu.

Genetski drift kao primjer

Mehanizam genetskog drifta može se pokazati malim primjerom. Zamislimo vrlo veliku koloniju bakterija smještenu izoliranu u kapi otopine. Bakterije su genetski identične osim jednog gena s dva alela A I B. Alel A prisutan u jednoj polovici bakterija, alel B- od drugog. Prema tome, frekvencija alela A I B jednako 1/2. A I B- neutralni aleli, ne utječu na preživljavanje niti razmnožavanje bakterija. Dakle, sve bakterije u koloniji imaju jednake šanse za preživljavanje i razmnožavanje.

Tada smanjujemo veličinu kapljice tako da ima dovoljno hrane za samo 4 bakterije. Svi ostali umiru bez reprodukcije. Među četiri preživjela postoji 16 mogućih kombinacija alela A I B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Vjerojatnost svake kombinacije

gdje je 1/2 (vjerojatnost alela A ili B za svaku preživjelu bakteriju) množi se 4 puta (ukupna veličina dobivene populacije preživjelih bakterija)

Ako grupirate opcije prema broju alela, dobit ćete sljedeću tablicu:

Kao što se može vidjeti iz tablice, u šest od 16 varijanti kolonija će imati isti broj alela A I B. Vjerojatnost takvog događaja je 6/16. Vjerojatnost svih drugih opcija, gdje je broj alela A I B nejednako nešto veći i iznosi 10/16.

Genetski drift se događa kada se frekvencije alela mijenjaju u populaciji zbog slučajnih događaja. U ovom primjeru, populacija bakterija smanjena je na 4 preživjele (učinak uskog grla). U početku je kolonija imala iste frekvencije alela A I B, ali šanse da će se frekvencije promijeniti (kolonija će proći kroz genetski drift) veće su nego šanse da će izvorne frekvencije alela ostati iste. Također postoji velika vjerojatnost (2/16) da će kao rezultat genetskog pomaka jedan alel biti potpuno izgubljen.

Eksperimentalni dokaz S. Wrighta

S. Wright eksperimentalno je dokazao da se u malim populacijama učestalost mutantnog alela mijenja brzo i nasumično. Njegov pokus bio je jednostavan: u epruvete s hranom stavio je dvije ženke i dva mužjaka muhe Drosophila, heterozigotne za gen A (njihov genotip može se pisati Aa). U tim umjetno stvorenim populacijama koncentracija normalnih (A) i mutiranih (a) alela bila je 50%. Nakon nekoliko generacija pokazalo se da su u nekim populacijama sve jedinke postale homozigotne za mutirani alel (a), u drugim populacijama on se potpuno izgubio i, konačno, neke populacije su sadržavale i normalni i mutirani alel. Važno je naglasiti da je, unatoč smanjenju vitalnosti mutantnih jedinki, a time i suprotno prirodnoj selekciji, u nekim populacijama mutirani alel potpuno zamijenio normalni. Ovo je rezultat slučajnog procesa - genetski pomak.

Književnost

Vorontsov N.N., Suhorukova L.N. Evolucija organskog svijeta. - M.: Nauka, 1996. - P. 93-96. - ISBN 5-02-006043-7
Green N., Stout W., Taylor D. Biologija. U 3 sveska. Svezak 2. - M.: Mir, 1996. - P. 287-288. - ISBN 5-03-001602-3

vidi također

Bilješke

Zaklada Wikimedia. 2010.

Pogledajte što je "Genetic Drift" u drugim rječnicima:

Genetičko-autosomatski procesi, promjene u učestalosti gena u populaciji tijekom više generacija pod utjecajem slučajnih (stohastičkih) čimbenika, što u pravilu dovodi do smanjenja nasljeđa i varijabilnosti populacije. Naib, jasno se manifestira kada... ... Biološki enciklopedijski rječnik

Vidi genetski drift. Ekološki enciklopedijski rječnik. Kišinjev: Glavno uredništvo Moldavske sovjetske enciklopedije. I.I. Dedu. 1989 ... Ekološki rječnik

genetski pomak- Promjena frekvencija gena u maloj populaciji prema principu slučajnog uzorkovanja Teme biotehnologije EN genetski drift ... Vodič za tehničke prevoditelje

Genetski pomak. Vidi genetski automatski proces. (Izvor: “Englesko-ruski eksplanatorni rječnik genetičkih pojmova.” Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskva: Izdavačka kuća VNIRO, 1995.) ... Molekularna biologija i genetika. Rječnik.

genetski pomak- genų dreifas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atsitiktinis populiacijos genetinės sandaros pakitimas. atitikmenys: engl. genetski drift rus. genetski drift; genetski drift... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Pogledajte Genetski drift... Veliki medicinski rječnik

Procesi koji određuju promjene u učestalosti gena, odnosno učestalosti mutantnih oblika u populacijama. Pojam je predložio američki genetičar S. Wright (1931.). Isto kao genetski-automatski procesi... Velika sovjetska enciklopedija

Genetski drift- slučajne (stohastičke) promjene u frekvencijama gena tijekom nekoliko generacija, koje se javljaju u malim populacijama kao rezultat pogreške u uzorkovanju gameta tijekom križanja... Fizička antropologija. Ilustrirani rječnik s objašnjenjima.

Genetski drift- - genetski automatski procesi - fenomen nesmjernih promjena u učestalosti alelnih varijanti gena u populaciji, uslijed slučajnih statističkih razloga... Rječnik psihogenetike

Označava sporo, stalno kretanje nečega. Posebno: Zanošenje plovila: Pomicanje (zanošenje) plovila od linije kursa pod utjecajem vjetra. Zanos je karakteriziran kutom između linije staze i prave linije kursa, ... koristi se Wikipedia

knjige

Biologija. 9 11 razreda Biološki konstruktor 3. 0. Interact zbirka. modeli. Savezni državni obrazovni standard (CDpc), Vabishchevich A.P., Zbirka sadrži 80 virtualnih eksperimenata i zadataka, opremljenih detaljnim metodološkim preporukama. Modeli su osmišljeni da podrže podučavanje sljedećih odjeljaka općeg... Kategorija:

Genetski drift kao faktor evolucije.

Genetski drift, ili genetsko-automatski procesi, fenomen je nesmjernih promjena učestalosti alelnih varijanti gena u populaciji. Genetski drift možemo smatrati jednim od čimbenika u evoluciji populacija. Zahvaljujući driftu, frekvencije alela mogu se nasumično mijenjati u lokalnim populacijama sve dok ne dostignu točku ravnoteže - gubitak jednog alela i fiksacija drugog. U različitim populacijama geni "lutaju" neovisno. Stoga se pokazalo da su rezultati pomaka različiti u različitim populacijama - u nekima je jedan skup alela fiksan, u drugima drugi. Dakle, genetski drift dovodi, s jedne strane, do smanjenja genetske raznolikosti unutar populacija, as druge strane, do povećanja razlika među populacijama, do njihove divergencije u nizu svojstava. Ova divergencija, pak, može poslužiti kao osnova za specijaciju. Tijekom evolucije populacije, genetski drift je u interakciji s drugim evolucijskim čimbenicima, prvenstveno s prirodnom selekcijom. Omjer doprinosa ova dva čimbenika ovisi i o intenzitetu selekcije i o veličini populacija. Pri visokom intenzitetu selekcije i velikoj veličini populacije, utjecaj slučajnih procesa na dinamiku frekvencija gena u populacijama postaje zanemariv. Naprotiv, u malim populacijama s malim razlikama u sposobnosti između genotipova, genetski drift postaje presudan. U takvim situacijama, manje prilagodljiv alel može postati fiksiran u populaciji, dok se prilagodljiviji može izgubiti. Kao što već znamo, najčešća posljedica genetskog drifta je smanjenje genetske raznolikosti unutar populacije zbog fiksacije nekih alela i gubitka drugih. Proces mutacije, naprotiv, dovodi do obogaćivanja genetske raznolikosti unutar populacije. Alel izgubljen kao rezultat pomaka može se pojaviti uvijek iznova zbog mutacije. Budući da je genetski drift neusmjereni proces, istodobno sa smanjenjem raznolikosti unutar populacija povećava se razlika između lokalnih populacija. Migracija se tome suprotstavlja. Ako je alel fiksiran u jednoj populaciji A, au drugom A, tada migracija jedinki između ovih populacija dovodi do ponovnog pojavljivanja alelne raznolikosti unutar obje populacije. Efekt uskog grla očito odigrao vrlo značajnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Preci modernih ljudi raširili su se svijetom kroz desetke tisuća godina. Putem su mnoge populacije potpuno izumrle. Čak i oni koji su preživjeli često su se našli na rubu izumiranja. Njihov broj pao je na kritičnu razinu. Tijekom prolaska kroz usko grlo populacije, frekvencije alela su se različito mijenjale u različitim populacijama. Određeni aleli su potpuno izgubljeni u nekim populacijama i fiksirani u drugima. Nakon što su populacije obnovljene, njihova izmijenjena genetska struktura reproducirana je iz generacije u generaciju. Ovi su procesi, očito, odredili mozaičnu raspodjelu nekih alela koju danas opažamo u lokalnim ljudskim populacijama. Ispod je distribucija alela U prema sustavu krvnih grupa AB0 u ljudima. Značajne razlike između modernih populacija mogu odražavati posljedice genetskog pomaka koji se dogodio u prapovijesti kada su populacije predaka prolazile kroz populacijsko usko grlo.
Populacijski valovi i genetski drift. Veličine populacije rijetko ostaju nepromijenjene tijekom vremena. Uspone u brojevima prate padovi. S. S. Chetverikov bio je jedan od prvih koji je skrenuo pozornost na periodične fluktuacije u broju prirodnih populacija, populacijske valove. Oni igraju vrlo važnu ulogu u evoluciji populacija. Genetski drift ima mali učinak na frekvencije alela u velikim populacijama. Međutim, u razdobljima naglog pada broja, njegova se uloga znatno povećava. U takvim trenucima može postati odlučujući faktor u evoluciji. Tijekom recesije, učestalost određenih alela može se dramatično i nepredvidivo promijeniti. Može doći do gubitka određenih alela i oštrog smanjenja genetske raznolikosti populacija. Zatim, kada se veličina populacije počne povećavati, populacija će iz generacije u generaciju reproducirati genetsku strukturu koja je uspostavljena u trenutku kada je prošla kroz populacijsko usko grlo. Primjer je situacija s gepardima, predstavnicima mačaka. Znanstvenici su otkrili da je genetska struktura svih modernih populacija geparda vrlo slična. U isto vrijeme, genetska varijabilnost unutar svake populacije je izuzetno niska. Ove značajke genetske strukture populacija geparda mogu se objasniti ako pretpostavimo da je relativno nedavno (prije nekoliko stotina godina) ova vrsta prošla kroz vrlo usko populacijsko usko grlo, a svi moderni gepardi potomci su nekoliko (prema američkim istraživačima, 7) pojedinci.
Učinak osnivača.Životinje i biljke, u pravilu, prodiru u nova područja za vrstu (otoke, nove kontinente) u relativno malim skupinama. Učestalosti pojedinih alela u takvim skupinama mogu se značajno razlikovati od učestalosti tih alela u izvornim populacijama. Naseljavanjem na novi teritorij dolazi do porasta broja kolonista. Brojne populacije koje nastaju reproduciraju genetsku strukturu svojih utemeljitelja. Američki zoolog Ernst Mayr, jedan od utemeljitelja sintetičke teorije evolucije, nazvao je ovaj fenomen učinak osnivača. Učinak osnivača očito je odigrao vodeću ulogu u oblikovanju genetske strukture životinjskih i biljnih vrsta koje nastanjuju vulkanske i koraljne otoke. Sve ove vrste potječu od vrlo malih skupina osnivača koji su imali dovoljno sreće da dođu do otoka. Jasno je da su ti osnivači predstavljali vrlo male uzorke iz roditeljske populacije, a učestalosti alela u tim uzorcima mogle su biti vrlo različite. Prisjetimo se našeg hipotetskog primjera s lisicama koje su, plutajući na santama leda, završile na nenaseljenim otocima. U svakoj od populacija kćeri, frekvencije alela su se oštro razlikovale jedna od druge i od roditeljske populacije. To je učinak osnivača koji objašnjava nevjerojatnu raznolikost oceanske faune i flore i obilje endemskih vrsta na otocima. Učinak osnivača također je odigrao važnu ulogu u evoluciji ljudske populacije. Imajte na umu da alel U potpuno odsutan među američkim Indijancima i australskim starosjediocima. Ove kontinente naseljavale su male skupine ljudi. Zbog čisto slučajnih razloga, među utemeljiteljima ovih populacija možda nije postojao niti jedan nositelj alela U. Naravno, ovaj alel je odsutan u izvedenim populacijama.
Genetski drift i molekularni sat evolucije. Krajnji rezultat genetskog drifta je potpuna eliminacija jednog alela iz populacije i konsolidacija (fiksacija) drugog alela u njoj. Što se određeni alel češće javlja u populaciji, to je veća vjerojatnost njegove fiksacije zbog genetskog drifta. Izračuni pokazuju da je vjerojatnost fiksacije neutralnog alela jednaka njegovoj učestalosti u populaciji. Svaki alel koji promatramo u populacijama jednom je nastao kao rezultat mutacije. Mutacije se javljaju s prosječnom učestalošću od 10 -5 po genu po gameti po generaciji. Stoga, što je populacija manja, manja je vjerojatnost da će u svakoj generaciji barem jedna jedinka u toj populaciji biti nositelj nove mutacije. U populaciji od 100 000 jedinki, u svakoj novoj generaciji pojavit će se novi mutirani alel s vjerojatnošću blizu jedan, ali će njegova učestalost u populaciji (1 u 200 000 alela) i, prema tome, vjerojatnost njegove fiksacije biti vrlo niska. . Vjerojatnost da će se ista mutacija pojaviti u barem jednoj jedinki u populaciji od 10 jedinki u istoj generaciji je zanemariva, ali ako se takva mutacija dogodi u ovoj populaciji, tada je učestalost mutantnog alela (1 od 20 alela) a šanse za njegovu fiksaciju bit će relativno velike. Velike populacije ne “čekaju” dugo na pojavu mutacije novog alela, već ga dugo popravljaju, a male populacije jako dugo “čekaju” na nastanak mutacije, ali nakon što ona nastane, može se brzo popraviti. To dovodi do naizgled paradoksalnog zaključka: vjerojatnost fiksacije neutralnih alela ovisi samo o učestalosti njihove mutacijske pojave i ne ovisi o veličini populacije. Budući da su učestalosti neutralnih mutacija približno iste kod različitih vrsta, stopa fiksacije tih mutacija trebala bi biti približno ista. Iz toga slijedi da broj mutacija nakupljenih u istom genu mora biti proporcionalan vremenu neovisne evolucije ovih vrsta. Drugim riječima, što je više vremena prošlo od odvajanja dviju vrsta od zajedničke napredne vrste, to su neutralnije mutacijske supstitucije razlikovale te vrste. Na temelju ovog principa metoda "molekularnog sata evolucije" - određivanje vremena koje je prošlo od trenutka kada su se preci različitih sustavnih skupina počeli razvijati neovisno jedni o drugima. Američki istraživači E. Zukurkendl i L. Polling prvi su otkrili da je broj razlika u slijedu aminokiselina u hemoglobinu i citokromu S kod različitih vrsta sisavaca, što su se ranije njihovi evolucijski putovi razilazili, to više. Taj je obrazac kasnije potvrđen korištenjem ogromnog eksperimentalnog materijala, uključujući desetke različitih gena i stotine vrsta životinja, biljaka i mikroorganizama. Pokazalo se da molekularni sat radi, kao što proizlazi iz teorije genetskog pomaka, konstantnom brzinom. Kalibracija molekularnog sata provodi se na temelju gena po gena, jer se različiti geni mogu razlikovati u učestalosti pojavljivanja neutralnih mutacija. Da bismo to učinili, procjenjujemo broj supstitucija nakupljenih u određenom genu u predstavnicima taksona čije je vrijeme divergencije pouzdano utvrđeno na temelju paleontoloških podataka. Nakon što se molekularni satovi kalibriraju, mogu se koristiti za mjerenje vremena divergencije između različitih taksona, čak i kada njihov zajednički predak još nije identificiran u fosilnom zapisu. 1. Zašto populacijski valovi povećavaju učinke genetskog pomaka? 2. Kakvu ulogu ima genetski drift u formiranju otočne faune i flore? 3. Objasniti princip molekularnog sata evolucije i njegovu primjenu u evolucijskim studijama.