توسعه لانسلت برای اولین بار توسط A. O. Kovalevsky مورد مطالعه قرار گرفت. این سوال بسیار جالب است، زیرا تجزیه و تحلیل مراحل توسعه ابتدایی ترین آکوردهای مدرن، زمینه هایی را برای قضاوت در مراحل اولیه فیلوژنی آکوردها فراهم می کند. علاوه بر این، توسعه لانسلت یک تصویر شماتیک ساده از رشد جنینی سایر آکوردها را نشان می دهد. شکل 4 و شکل 5 مراحل متوالی رشد جنینی نیزه تا تشکیل لارو را نشان می دهد. برش تخم بارور شده کامل و تقریباً یکنواخت است: در طول تشکیل بلاستولا، می توان دید که در سمت پایین آن، مطابق با قسمت رویشی ("روشی") تخمک، سلول ها بزرگتر از قسمت بالایی هستند. یکی به همین دلیل، لایه داخلی مرحله بعدی گاسترولا توسط سلول های بزرگتر نشان داده می شود. خرد کردن بسیار سریع است. در اکتودرم سمت بالایی جنین، صفحه مدولاری جدا می شود که لبه های آن تا شده و سپس بسته می شود. لوله عصبی که از این طریق ایجاد می شود، برای مدتی ارتباط با محیط خارجی را در انتهای قدامی (از طریق منافذ عصبی) و در انتهای خلفی (از طریق کانال عصبی روده ای) با حفره معده، یعنی با روده اولیه حفظ می کند. . در آینده، کانال عصبی- روده ای به طور کلی ناپدید می شود و حفره بویایی به جای منافذ عصبی باقی می ماند.

صفاق، مزانتر (که در آن رگ های خونی اصلی به شکل کانال های طولی ظاهر می شوند) و ماهیچه های روده از صفحه جانبی رشد می کنند. لوله های نفریدیال به صورت برآمدگی های انگشت مانند در دیواره های حفره ثانویه بدن ایجاد می شوند. غدد جنسی به صورت برآمدگی های آن قسمت از دیواره های حفره بدن ایجاد می شوند که مربوط به محل جدا شدن سومیت و صفحه جانبی گونوتومی است. دهان از بیرون زدگی روده اولیه در انتهای مقابل گاستروپور (دهان اولیه) و برجستگی متقابل اکتودرم تشکیل می شود. یک پیشرفت در نقطه تلاقی این تشکل ها رخ می دهد. قرار گرفتن شکاف های دهان و آبشش به صورت نامتقارن اتفاق می افتد. دهانه دهان در سمت چپ پایین جنین گذاشته می شود. شکاف های آبشش چپ (14 مورد از آنها وجود دارد) ابتدا در سمت شکمی ظاهر می شوند و سپس به سمت شکم حرکت می کنند. سمت راستریشه. سپس ردیف دیگری از شکاف ها در اینجا ظاهر می شود (8 مورد از آنها وجود دارد) که در بالای 14 اسلات که قبلاً ذکر شد قرار دارد. متعاقباً ، ردیف پایین شکاف ها به سمت شکمی و فقط پس از آن - به سمت چپ بدن منتقل می شود. در همان زمان، تعداد آنها از 14 به 8 کاهش می یابد. سپس تعداد شکاف های آبشش در دو طرف به شدت افزایش می یابد. پس از آن، دهان به سمت شکمی منتقل می شود. حفره دهلیزی در ابتدا به صورت یک شیار در سطح تحتانی بدن ظاهر می شود. چین های متاپلور تشکیل دهنده این شیار به سمت یکدیگر رشد می کنند و با بسته شدن حفره ای تشکیل می دهند که فقط در قسمت خلفی آن به سمت بیرون باز می شود که چین های مذکور با هم رشد نمی کنند. به طور کلی رشد لاروی نیزه حدود سه ماه طول می کشد.

مقدمه

رشد جنینی انسان با ویژگی های مشخصه آن در سیر تکامل پدید آمد. برای درک این فرآیند پیچیده، مطالعه رویان‌زایی پستانداران و سایر آکوردها ضروری است که ردیابی عوارض رشد جنینی را که در تکامل به وجود آمده است ممکن می‌سازد.

نماینده مدرن زیرگروه غیر جمجمه لنسلت است، یک حیوان دریایی کوچک (طول بدن تا 8 سانتی متر) که سبک زندگی اعماق دریا را هدایت می کند. لقاح تخمک و رشد بیشتر در آب اتفاق می افتد. یک لارو از یک تخم در حال رشد بیرون می‌آید که پس از یک زندگی مستقل کوتاه، از طریق دگردیسی تدریجی ساختار یک نیزه را به دست می‌آورد.

آکوردها دوتروستوم هستند، حیواناتی متقارن دو طرفه. فقط یک صفحه (عمودی، از طریق محور اصلی) می تواند از طریق بدن یک حیوان وتردار کشیده شود، که آن را به نیمه های متقارن (راست و چپ) تقسیم می کند. زیرگروه کرانیال فقط یک کلاس دارد - سفالوکوردها یا لنسلت ها.

جنین زایی لنسلت

لنسلت ها حیواناتی کوچک (تا 5 سانتی متر طول) هستند که به طور ابتدایی چیده شده اند غیر جمجمه ای مانند آکوردها که در دریاهای گرم(از جمله سیاه)، گذراندن در مرحله توسعه لاروی، قادر به وجود مستقل در محیط خارجی است.

اولین توضیحات کاملتوسعه آنها توسط A.O. Kovalevsky ارائه شد. این یک نمونه کلاسیک از فرم های اولیه است که به عنوان مدل های اساسی برای مطالعه ویژگی های جنین زایی در نمایندگان کلاس های دیگر آکوردات استفاده می شود.

نوع تخم مرغ

شرایط و ماهیت توسعه لنسلت نیازی به تجمع قابل توجهی از ذخیره مواد مغذی ندارد.

تخم مرغ از نوع ایزوولسیتال اولیه است. زرده کمی در تخم‌مرغ وجود دارد، دانه‌های زرده به طور مساوی با غلبه جزئی در نیمکره رویشی در مقایسه با حیوان توزیع می‌شوند. قطب حیوانی تخمک تقریباً با انتهای قدامی آینده بدن جنین مطابقت دارد، یعنی حتی قبل از لقاح، محور قدامی خلفی بدن ایجاد می شود. اسپرم در یکی از نقاط کمی پایین تر از استوا وارد تخمک می شود.

آنتوژنز یا رشد فردی به کل دوره زندگی فرد از لحظه ادغام اسپرم با تخمک و تشکیل زیگوت تا زمان مرگ ارگانیسم گفته می شود. انتوژن به دو دوره تقسیم می شود: 1) جنینی - از تشکیل زیگوت تا تولد یا خروج از غشای تخم. 2) پس از جنین - از خروج از غشای تخمک یا تولد تا مرگ ارگانیسم.

در اکثر حیوانات چند سلولی، مراحل رشد جنینی که جنین طی می کند یکسان است. در دوره جنینی، سه مرحله اصلی متمایز می شود: خرد شدن، گاسترولاسیون و اندام زایی اولیه.

رشد یک موجود زنده با مرحله تک سلولی آغاز می شود. در نتیجه تقسیمات مکرر، یک موجود تک سلولی به یک موجود چند سلولی تبدیل می شود. سلول های حاصل را بلاستومر می نامند. هنگام تقسیم بلاستومرها، اندازه آنها افزایش نمی یابد، بنابراین فرآیند تقسیم را خرد کردن می نامند. در طول دوره خرد کردن، مواد سلولی برای توسعه بیشتر انباشته می شوند.

با افزایش تعداد سلول ها، تقسیم آنها غیر همزمان می شود. بلاستومرها بیشتر و بیشتر از مرکز جنین دور می شوند و حفره ای را تشکیل می دهند - بلاستوکول. شکاف با تشکیل یک جنین چند سلولی تک لایه - بلاستولا تکمیل می شود.

یکی از ویژگی های خرد کردن، چرخه میتوزی بسیار کوتاه بلاستومرها در مقایسه با سلول های یک ارگانیسم بالغ است. در طول یک اینترفاز بسیار کوتاه، تنها تکثیر DNA اتفاق می افتد.

بلاستولا معمولاً شامل تعداد زیادیبلاستومرها (در لنسلت - از 3000 سلول)، در روند رشد به مرحله جدیدی می رود که به آن گاسترولا می گویند. جنین در این مرحله از لایه های تقسیم شده سلولی تشکیل شده است که به اصطلاح می گویند لایه های میکروبی: خارجی یا اکتودرم و داخلی یا اندودرم. به مجموعه فرآیندهایی که منجر به تشکیل گاسترول می شود، گاسترولاسیون می گویند. در لنسلت، گاسترولاسیون با فشار دادن بخشی از دیواره بلاستولا به داخل حفره اولیه بدن انجام می شود.

پس از اتمام گاسترولاسیون، مجموعه ای از اندام های محوری در جنین تشکیل می شود: لوله عصبی، نوتوکورد، لوله روده. اکتودرم خم می شود و به یک شیار تبدیل می شود و اندودرم که در سمت راست و چپ آن قرار دارد در لبه های آن شروع به رشد می کند. شیار در زیر اندودرم فرو می رود و لبه های آن بسته می شود. لوله عصبی تشکیل می شود. بقیه اکتودرم، پایه اپیتلیوم پوست است. در این مرحله جنین نورولا نامیده می شود.

قسمت پشتی اندودرم که مستقیماً در زیر جوانه عصبی قرار دارد از بقیه اندودرم جدا می شود و به یک طناب متراکم - یک وتر چین می خورد. از بقیه اندودرم، مزودرم و اپیتلیوم روده رشد می کند. تمایز بیشتر سلول های زاینده منجر به ظهور لایه های زایای مشتق متعدد - اندام ها و بافت ها می شود.

از جانب اکتودرمسیستم عصبی، اپیدرم پوست و مشتقات آن، اپیتلیوم پوشاننده اندام های داخلی ایجاد می شود. از جانب اندودرمبافت های اپیتلیال پوشاننده مری، معده، روده ها، دستگاه تنفسی، کبد، پانکراس، اپیتلیوم کیسه صفرا و مثانه، مجرای ادرار، تیروئید و غدد پاراتیروئید ایجاد می شود.

مشتقات مزودرمعبارتند از: درم، کل بافت همبند، استخوان‌های اسکلت، غضروف، سیستم گردش خون و لنفاوی، عاج دندان‌ها، کلیه‌ها، غدد جنسی، ماهیچه‌ها.

جنین حیوان به عنوان یک ارگانیسم واحد رشد می کند که در آن تمام سلول ها، بافت ها و اندام ها در تعامل نزدیک هستند. در عین حال، یک میکروب بر دیگری تأثیر می گذارد و تا حد زیادی مسیر رشد آن را تعیین می کند. علاوه بر این، سرعت رشد و نمو جنین تحت تأثیر شرایط بیرونی و درونی است.

موضوع 4

جنین زایی آنامنیوس

1.ویژگی های عمومیآنامنیوس و آمنیوت ها

2. جنین زایی آنامنیوس.

3. جنین زایی لنسلت.

4. جنین زایی دوزیستان، لامپری ها.

5. جنین زایی ماهیان غضروفی و ​​استخوانی.

1. آنتیپچوک، یو.پی. بافت شناسی با مبانی جنین شناسی / Yu.P. آنتیپچوک – م.: روشنگری، 1983. – 240 ص.

2. آلمازوف، I.V.، Sutulov L.S. اطلس بافت شناسی و جنین شناسی / I.V. آلمازوف، ال. اس. سوتولوف. - م.: پزشکی، 1978. - 148 ص.

3. بافت شناسی / ویرایش. یو.آی. آفاناسیف. - م: پزشکی، 1368. - 361 ص.

4. ریابوف، ک.پ. بافت شناسی با مبانی جنین شناسی / K.P. ریابوف. - Mn.: بالاتر. مدرسه، 1991. - 289 ص.

5. فرهنگ لغت دایره المعارف زیستی / ویرایش. ام‌اس. گیلیاروف - M.: Sov. Encycl., 1989. - 864 p.

6. کارگاه بافت شناسی، سیتولوژی و جنین شناسی / ویرایش. در. یورینا، A.I. رادوستینا. - م .: بالاتر. مدرسه، 1989. - 154 ص.

Ham A., Cormick D. Histology / A. Ham, D. Cormick. - م.: میر، 1983. - 192

1. ویژگی های رشد جنینی پستانداران.

2. جنین زایی پستانداران تخمگذار.

3. جنین زایی پستانداران کیسه دار.

4. جنین زایی پستانداران جفتی.

5. جنین زایی انسان

1. مشخصات کلی آنامنیا و آمنیوت ها

1. خصوصیات عمومی آنامنیا

بر اساس ویژگی هارشد جنینی، همه زیرشاخه های وتربه دو گروه آنامنیا و آمنیوت تقسیم می شوند. آنامنی – اینها حیوانات هستند که در طی رشد جنینی، غشاهای جنینی مانند آمنیون یا غشای آبی تشکیل نمی شوند.کا، و آلانتوا. آنامنیا شامل آکوردها، خطوط پیشرو استشیوه زندگی vychnovodny، و همچنین آکوردهای پایین، از نزدیک مرتبط با محیط آبی در طول فصل تولید مثل و جنینرشد جنینی–بدون آرواره، ماهی و زمینیاب. در ارتباط با رشد جنینی این آکوردهادر محیط آبی آب ندارندپوسته و آلانتویس، از توابع تنفسمحیط آبی اطراف آن تشکیل، دفع و تغذیه جنین در حال رشد را فراهم می کند.

آکوردهای مربوط به آنامنیاتوسط شخصیت دوره رشد جنینیرا می توان به سه گروه تقسیم کرد:

1) نیزه که تخم آن حاوی زرده کمی است.

2) برخی از سیکلوستوم ها، ماهی ها (غضروفی در هکتارnoids) و دوزیستان، که تخم های آنها دارای میانگین استمقدار زرده؛

3) سلاحیا و ماهی های استخوانی،تخم مرغ حاوی مقدار زیادی زرده است.

2. جنین زایی نیزه

پس از لقاح درتخمدان نیزه توزیع مجدد زرده را آغاز می کند،که عمدتاً در یک طرف تخم مرغ متمرکز می شودسلول های مربوط به قطب رویشی. حیوانقطب تخم مرغ با موقعیت بالای آن تعیین می شودجسم قطبی دوم برش تخم کامل و یکنواخت است (شکل 1).

/ – قطب حیوانی؛ 2 – قطب رویشی؛ 3 – تجمع زرده؛ 4 – مدفوع کامل؛ 5 – سلول های بلاستودرم

تصویر– 1. سازگاری ( من –VI)شکاف تخمک نیزه

دو بخش اول نصف النهار هستند،سوم - به صورت استوایی خرد کردن بیشتر در سراسر می رودابتدا در یک جهت و سپس در جهت دیگر و مقدار چسبجریان به صورت تصاعدی افزایش می یابد. بعد از تصویرجنین تک لایه– بلاستولا، مشخص می شود که سلول های قطب حیوانی کوچکتر از سلول های گیاه است.قطب ثابت در کولوبلاستولای کروی نیزهقسمت مسطح قطب رویشی را تشخیص دهید که نامیده می شودمویو پایین بلاستولا،و قسمت مقابل، من مطابقت دارمقطب حیوان نامیده می شود سقف بلاستولاکلتکی سقف بلاستولا را تشکیل می دهد بهسلول های لایه زایای خارجی یا اکتودرم و سلول های پایین بلاستولا- داخل اندودرم

گاسترولاسیون با انواژیناسیون بلاستودر انجام می شودما قطب رویشی را در داخل بلاستوکول داریم. Invagination Proباید تا زمانی که سلول های قطب رویشی باسلول های قطب حیوان را لمس کنید، در ارتباط با آنحفره بلاستوکول باریک و ناپدید می شود (شکل 2).

من - کولوبلاستولا؛ II - IV - گاسترولاسیون. V- نورولا

1 - اکتودرم؛ 2- اندودرم؛ 3 - وتر; چهار – مزودرم; 5 - صفحه عصبی؛ 6– بالا و 7 - لب پایینی بلاستوپور؛ هشت– بلاستوپور; 9 – حفره روده اولیه؛ ده – حفره روده ثانویه؛ یازده- به طور کلی

شکل 2–جنین زایی لنسلت

از آخر در مرحله اول گاسترولاسیون، دو لایهمیکروب یا گاسترولا، متشکل از سلول های لایه بیرونی زاینده– اکتودرم و لایه جوانه داخلی– اندودرم در نتیجه انواژیناسیون، حفره ای از روده اولیه تشکیل می شود که با سلول های اندودرم پوشانده شده است که توسط بلاستوپور با محیط خارجی ارتباط برقرار می کند. سلولیترکیب اندودرم ناهمگن است، زیرا شامل آن نیز می شودمواد سلولی نوتوکورد و مزودرم آینده. با تشکیل حفره روده اولیه، جنین شروع به رشد سریع می کند.و طولانی تر، اما شدیدترین شکل دادنفرآیندها در ناحیه فوقانی یا پشتی انجام می شوند،لب های بلاستوپور Blastopo مستقیماً پشت لب بالاییra، در سطح پشتی جنین، اکتودرم ضخیم می شود و از سلول های منشوری بلند به نام مدولا تشکیل شده است.لار یا صفحه عصبی اکتودرم اطراف عصبصفحه، نشان داده شده توسط سلول های کوچک، که تشکیل می شودپوست را فشار دهید در زیر صفحه عصبی، همان تغییر می کندسلول های اندودرم، که نشان دهندهمواد آکورد آینده پس از آن، صفحه عصبیشروع به خم شدن می کند و یک شیار عصبی را تشکیل می دهد و سلول هااکتودرم پوست به شدت روی آن خزش می کند. در آخرشیار عصبی عمیق می شود، لبه های آن بسته می شود، و آن راتبدیل به یک لوله عصبی می شود که حفره آن نامیده می شودکانال عصبی سلول های اکتودرم پوست به هم نزدیک می شوند ولوله عصبی زیر آنها قرار دارد. سلول ها در همان زماناندودرم مجاور صفحه عصبی فرورفته استسمت دومی، پیچ و تاب و جدا به متراکمسنگین - آکوردی که شبیه یک استوانه جامد است. یکصدرونام از پایه وتر، اندودرم به طرفین داخل می شودخوب، اکتودرم، تشکیل برآمدگی های مزودرمی یا مزوکیسه های پوستی که متعاقباً کنده می شونداندودرم و شروع به رشد بین اکتودرم و اندودرم می کند. حفره کیسه های مزودرمی که از گاستروکوئل ناشی می شود، به یک حفره ثانویه بدن یا کولوم تبدیل می شود.بنابراین، در فرآیند گاسترولاسیون، یک سه لایهجنین

پس از جداسازی نوتوکورد و توری مزودرمکیسه ها، لبه های اندودرم به تدریج در پشتی همگرا می شوندقسمت هایی از جنین و در بسته شدن، یک روده بسته را تشکیل می دهندگوشی به دنبال گاسترولاسیون، جنین یک کمپلکس ایجاد می کنداندام های محوری، مشخصه نمایندگان نوع کوردوبیرون از یک وتر تشکیل شده است که در طرفین آن خوشه هایی از مزودرم تقسیم شده قرار دارد.- سومیت ها

تخمگذار اندام های محوری در مرحله نورولا رخ می دهد.لوله عصبی لنسلت در قسمت های قدامی و خلفی جنین برای مدتی باز می ماند. بعداًقسمت خلفی بدن جنین، اکتودرم روی بلاستوپور رشد می کندو آن را می بندد تا حفره لوله عصبی با هم ارتباط برقرار کندبا حفره روده کانال عصبی روده، که سریع استro رشد می کند. دهان باز شدن جنین نیزه ثانیاً در انتهای قدامی بدن به دلیل نازک شدنو پارگی اکتودرم

سومین لایه زاینده یا مزودرم جنین لنسلت در سرتاسر تقسیم شده است. مزودرمیبخش ها بیشتر به قسمت پشتی تقسیم می شوند- با کنه ها و قسمت شکمی– splanchnotomes. سومیت ها در حال حاضر باقی مانده اندذهنی، و اسپلاننوتوم در هر طرف بدن هستم تقسیم بندی اولیه چیوی، ادغام و شکل گیری،تقسیم شدن به دو برگ چوگان سیلومیک راست و چپsti. دومی در زیر لوله روده به یک مشترک ترکیب می شودحفره ثانویه بدن هنگامی که لانسلت شروع به تشکیل می کنددم، سپس کانال عصبی روده ناپدید می شود، و در پشتدر انتهای جنین در محل بلاستوپور به دلیل نازک شدنو نفوذ دیواره بدن مقعد رخ می دهد. پس از گذراندن مراحل توسعه توصیف شده، لنسلت رایگان می شودلارو شناور در طول دوره رشد لارو اندام زایی و هیستوژنز با شکست مواجه می شوند و لارو تبدیل می شودحیوان بالغ

3. جنین زایی لامپری ها، گانوئیدهای غضروفی و ​​دوزیستان

این گروه از حیوانات با مشترک مشخص می شودویژگی های خرد کردن، گاسترولاسیون و نورولاسیون. شکاف تخم کامل و ناهموار است (شکل 3).

1 – بلاستومرها 2 - آمفیبلاستولا; 3 - بلاستوکول؛ 4 - بلاستودرم 5 - سقف بلاستولا; 6– پایین بلاستولا

شکل 3– دنباله ( من– VI ) شکاف تخم لمپری

دو شیار اولخرد کردن به نصف النهار می رود، با آنی شروع می شودقطب فرعی، و شیار سوم از نزدیک، اما به صورت استوایی می گذرد. بلاستومرهای قطب حیوانیکوچکتر از بلاستومرهای قطب رویشی خرد شدهکاهش بلاستومرهای حیوانی و رویشی تا کسر هفتمleniya تقریباً همزمان اتفاق می افتد، سپس هر دونیمی از جنین شروع به تقسیم ناهمزمان می کند. بجزشیارهای خرد کننده، بو مماس را نشان دادrozdy، بنابراین دیواره بلاستولای حاصل تشکیل شده استاز چندین ردیف سلول

در نتیجه کسری ناهمواربلاستومرهای قطب رویشی حاوی تعداد زیادیزرده، دیواره انفجار را تشکیل دهیددروغ - بلاستودرم مسابقات بلاستوکولبه قطب حیوان نزدیک تر است. بلاستولای حاصله نامیده می شودآمفیبلاستولا

در آمفیبلاستولا، بال ها متمایز می شوندشو مربوط به قطب حیوانی شامل 1 – 3 ردیف سلول، پایین مربوط به میدان رویشی استسو، 11 می شمارند– 13 ردیف سلول، و استواییمنطقه حاوی 3- 5 ردیف سلول.

گاسترولاسیون توسط انواژیناسیون و اپیبولی انجام می شود. هجوم بلاستودرم آغاز می شوددر منطقه استوایی،چقدر زیر ته بلاستوکول است. انواژیناسیون پس از ظهور فرورفتگی هلالی شکل کوچک یاشیار کاذب، که به صورت محدب به صد جهت داده شده استتاج قطب حیوان شیار هلالی شکل می گیردلب پشتی بلاستوپور. سلول های بلاستودرم حیوانیقطب ها، یعنی اکتودرم آینده، به شدت تکثیر می شوند وشروع به خزیدن روی سلول های رویشی می کنندluxe، رشد بیش از حد آنها از سطح، به استثنای سلول هابلاستودرم در ناحیه شیار فالسیفرم و زیر آخرین آناو تکثیر شدید سلول های بلاستودرم در ناحیهقطب حیوانی نیز حرکت سلول ها را فراهم می کندمواد از سطح به هسته در این فرآیندهجوم. از طریق لب پشتی بلاستوپورابتدا مواد سلولی داخل آن وارد می شودتودرما و بشقاب پراکوردال، یعنی موادی کهry در مقابل ماده سلولی نوتوکوردال قرار داردریشه. مواد آکورد و دو طرف انتو را بیشتر از بین می برددرم پایین شیار فالسیفرم به شکل یک چین دوتایی به داخل بلاستوکول به سمت قطب حیوان وارد می شود.به موازات بلاستودرم حفره روده اولیهسلول های انتودرمی افزایش یافته و به شدت باریک می شودبلاستوکول بلاستوکول با دیواره سلولی نازکلایه جوانه اولیه ابتدا از گاستروکوئل جدا می شود،سپس سلول های اندودرم از هم جدا می شوند و هر دو حفره به هم متصل می شوندnyayutsya در یک حفره منفرد روده اولیه.

همانطور که مواد سلولی به داخل بلاستوکول نفوذ می کنندشکاف هلالی افزایش می یابد و حالت نعل اسبی پیدا می کندشکل، یعنی لب های جانبی بلاستوپور تشکیل می شود. سپسبلاستوپور حلقه ای شکل می شود- سیاهرگ ها ظاهر می شوند ترال یا شکمی لب بلاستوپور. شکل حلقهblastopore به این دلیل است که در قسمت مرکزی آن نژادهابه بلاستومرهای رویشی بزرگ و غنی از زرده تکیه کنیدبلاستولا، که به دلیل اندازه آنها نمی توانندداخل بلاستوکول نفوذ کنند. بنابراین، نفوذ موادفقط در امتداد حاشیه آنها انجام می شود و بلاستوپور فرم داردشکاف حلقوی باریک در زمان شکمیلب های بلاستوپور تقریباً تمام آندودرم داخل واژین می شود و فقط قسمت کوچکی از آن روی سطح در مرکز قرار داردبلاستوپور Blastomeres واقع در مرکز حدودsti blastopore، از نظر زرده بسیار غنی هستند، در رابطه با آن نام را دریافت کردند پلاگین زرده(شکل 4).

من - آمفیبلاستولا؛ II - III - گاسترولاسیون. IV - نورولا؛

1 – اکتودرم؛ 2 – اندودرم؛ 3 - وتر; چهار - مزودرم؛ 5 - صفحه عصبی؛

6 - لب بالا و 7 - لب پایین بلاستوپور; هشت – بلاستوپور; 9 – گاستروکول؛ ده – لوله عصبی؛ یازده – کانال عصبی؛ 12 – مزودرم قطعه قطعه شده؛ 13 – مزودرم بدون بخش؛ چهارده – ویتلین آندودرم (شاخه زرده)

شکل 4– جنین زایی دوزیستان

مواد مزودرم قطعه بندی شده– سومیت ها از طریق لب های جانبی و مواد سلولی مزودرم غیرقطعی وارد می شوند.- splanchnotomes - از طریق لب پایینبه دلیل هجوم مقدار زیادی از سلولیمواد، قفس کی اکتودرم موقعیت اصلی خود را تغییر می دهد. کلمواد دقیق صفحه عصبی آینده کشیده شده استروی تمام سطح حیوانی جنین و حیوان در طول آنلوس در انتهای قدامی جنین و در مقابل blas قرار داردتبر. در مراحل اولیه هجوم، مواد سلولیوتر آینده از اندودرم جدا می شود و صفحه نوتوکوردال بلافاصله به یک رشته طولی تا می شود.- آکورد، که بهشت از روده اولیه جدا می شود و دومی در قسمت فوقانیسمت برای مدتی باز می ماند. رایگانلبه های اندودرم روده به سرعت نقص را یک بار ترمیم می کندذوب شدن زیر وتر، و دیواره روده اولیه می شودجامد.

از همان ابتدای هجوم سلولی، من را قطعه قطعه کردسدرم ها بخشی از مواد سلولی اولیه نیستندروده، اما از طریق بلاستوپور خود به خود، واقع شده، داخل می شوندبین اکتودرم و دیواره روده اولیه قرار دارد. Segمزودرم منتهی خوشه هایی را در طرفین آکوردها تشکیل می دهدسلول ها - سومیت ها مزودرم غیرقطعی نیز می باشدبین اکتودرم و دیواره روده اولیه قرار دارد و تشکیل می شودsplanchnotomes کاوشگر، که عاری از بخش بندی هستند. اتصال بینمزودرم قطعه‌بندی شده و غیرقطعیetsya با کمک پاهای سگمنتال یا نفروتوم. Nesegment مزودرم نوک دار در دو طرف زیر آندودرم رشد می کندروده اولیه، سپس متصل می شود و یک کل مشترک را تشکیل می دهدحفره میکروفون پس از آن، جنین سه می شودلایه بندی

تشکیل اندام های محوری در لامپری ها، گانوئیدهای غضروفی و ​​دوزیستان در پایان فرآیند گاسترولاسیون با جداسازی مواد نوتوکورد آغاز می شود. همزمان با ظهورآکورد اکتودرم صفحه عصبی را در امتداد لبه های آن تشکیل می دهدازدحام ضخیم شدن هایی به شکل غلتک های عصبی وجود دارد. بقیهبخشی از اکتودرم، اکتودرم پوست است. سپسعصبی یک شیار عصبی را تشکیل می دهد وچین های عصبی بالا می روند، نزدیک می شوند و در طول شکل گیریلوله عصبی به یک گانگلیونی جفت نشده ادغام می شودبشقاب لوله عصبی و صفحه گانگلیونی غوطه ور می شوندداخل جنین هستند و اکتو پوست در بالای آنها رشد می کنددرم

با جداسازی سومیت ها ابتدا سومیت سوم ظاهر می شود، سپس فرآیند تقسیم بندی از جلو به عقب گسترش می یابد و دو جفت سومیت اول بعداً ظاهر می شوند. قسمت مرکزی سومیت به یک صفحه عضلانی یا میوتوم متمایز می شود که متعاقباً بافت ماهیچه ای مخطط از نوع اسکلتی از آن ایجاد می شود. بخشی از سومیت مجاور نوتوکورد و لوله عصبی به یک صفحه اسکلتی یا اسکلروتوم متمایز می شود که از آن اسکلت محوری و اسکلت اندام رشد می کند. قسمت فوقانی جانبی سومیت که در مجاورت اکتودرم قرار دارد به یک صفحه پوستی یا درماتوم تبدیل می شود که اساس پوست را تشکیل می دهد.

نفروتوم ها در تشکیل توبول های کلیه و اسپلانکنوتوم ها نقش دارند و به دو صفحه تقسیم می شوند.– جداری و احشایی، حفره های سلومیک دو طرفه را تشکیل می دهند، که سپس در یک حفره ثانویه مشترک بدن ادغام می شوند. ورقه احشایی اسپلانکنوتوم در تشکیل دیواره روده، قلب شرکت می کند، همچنین ورقه احشایی صفاق، پلور، پیراهن قلب و جداری را تشکیل می دهد.– صفحه جداری غشاهای سروزی حفره های بدن نشان داده شده،

4. جنین زایی ماهیان غضروفی و ​​استخوانی

شکاف تخم به صورت جزئی، ناهموار یا دیسکوئیدی است. فرآیند خرد کردن تنها بخش کوچکی از قطب حیوان را پوشش می دهد و منجر به تشکیل دیسکوبلاستول می شود. دیسکوبلاستول بلاستودرم در این حیوانات نامیده می شود بلاستودیسکیا دیسک ژرمینالو ته بلاستولا توسط یک لایه سطحی زرده غیر خرد کننده تشکیل شده است– پری بلاستسلول های بلاستودیسک، با تکثیر، یک بلاستودیسک چند لایه را تشکیل می دهند که از گرد به بیضی تبدیل می شود و لایه بالایی سلول های آن شکل اپیتلیال مانندی پیدا می کند (شکل 1.5).

1 – بلاستومرها 2 – پری بلاست 3 - مروسیت ها؛ چهار - زرده؛ 5 - بلاستوکول

شکل 1.5– دنباله ( من– V ) له کردن جنین خاری

تشکیل جنین دو لایه با انواژیناسیون اتفاق می افتد. گاسترولاسیون با حرکت سلول ها به سمت لبه خلفی بلاستودیسک شروع می شود که ضخیم می شود و شروع به جمع شدن روی لبه خود می کند و اندودرم و اکتودرم را تشکیل می دهد. لبه بلاستودیسک که از طریق آن مواد سلولی جمع می شود، یا انواژیناسیون، نامیده می شود. بریدگی لبهدومی بلاستوپور است. قسمت میانی شکاف حاشیه ای مربوط به قسمت فوقانی یا پشتی لب و قسمت های جانبی آن است.– لب های جانبی بلاستوپور حفره انواژیناسیون که بین آندودرم و زرده شکسته نشده قرار دارد با حفره روده اولیه مطابقت دارد. اندودرم در قسمت میانی خود حاوی مواد سلولی صفحه نوتوکوردال و در طرفین است– مواد مزودرم، در ابتدا قطعه‌بندی شده و در امتداد لبه‌های شکاف حاشیه‌ای تقسیم نشده است. بنابراین، مزودرم با هجوم به وجود می آید که با مهاجرت به آن می پیوندد.

در فرآیند هجوم، تنها آن قسمت از اندودرم تشکیل می شود که متعاقباً لوله روده، به طور دقیق تر، پوشش اپیتلیال آن را تشکیل می دهد. بقیه اندودرم، که زرده را بیش از حد رشد می‌کند، از لایه‌های عمیق سلول‌های بلاستودیسک با لایه‌لایه شدن لایه بیرونی سلول‌های بلاستودیسک یا از پری بلاست ایجاد می‌شود. آندودرم ویتلین نامیده می شود. بسیاری از ماهی ها یکی از روش های ذکر شده برای تشکیل اندودرم یا ترکیبی از آنها را دارند. پس از آن، اندودرم روده با اندودرم زرده ترکیب می شود و به یک لایه جوانه داخلی منفرد تبدیل می شود. این عمل گاسترولاسیون را کامل می کند (شکل 1.6).

من - دیسکوبلاستولا؛ II - آغاز هجوم بلاستودرم؛ III - بلاستودیسک؛ IV - گاسترولا؛ V – تشکیل مزودرم؛

1 – لایه بیرونی سلول های بلاستودیسک؛ 2– مواد سلولی اندودرم زرده آینده؛ 3 – پری بلاست چهار - مروسیت ها؛ 5 – زرده؛ 6 - بلاستوکول؛ 7- بریدگی حاشیه ای؛ هشت – گاستروکول؛ 9 – مواد سلولی نوتوکورد؛ ده – مزودرم; یازده – اندودرم روده؛ 12 – اکتودرم؛ 13 – مواد سلولی صفحه عصبی

شکل 1.6. جنین زایی ماهی غضروفی

تخمگذاری اندام های محوری تقریباً به همان روشی که در دوزیستان انجام می شود ، انجام می شود ، اما برخلاف دومی در ماهی ، به دلیل وجود ذخایر زیادی از زرده در تخم مرغ ، تشکیل لوله روده متفاوت است. جنین ماهی در روند رشد برای مدت طولانی بر روی زرده شکسته نشده به شکل مسطح قرار دارد. جنین در ابتدا دیواره شکمی ندارد. بسته شدن سلول‌های اندودرم در یک لوله زمانی اتفاق می‌افتد که هر سه لایه زاینده زرده ذخیره بیش از حد رشد کرده و کیسه زرده تشکیل شود. با تکثیر شدید، سلول های سه لایه زاینده از بدن جنین شروع به پخش شدن به سمت اطراف می کنند و به سمت زرده حرکت می کنند. این فرآیند فرآیند رسوب زرده نامیده می شود. به شدت در جلو و در طرفین جنین می رود. در قسمت خلفی جنین، جایی که مواد در حین گاسترولاسیون جمع شده اند، به دلیل رشد شدید قسمت دمی جنین، رسوب زرده کندتر پیش می رود. علاوه بر این، لب های جانبی بلاستوپور نزدیک می شوند و با هم رشد می کنند، در نتیجه دیواره شکمی بدن جنین را تشکیل می دهند، قسمت دمی جنین از زرده جدا می شود و خود جنین به سمت مرکز دیسک جنینی حرکت می کند. پس از جدا شدن قسمت دمی جنین از زرده، رسوب گیری زرده نیز از پشت بلاستودیسک یا دیسک ژرمینال شروع می شود.

بین سر و بدن جنین، از یک طرف، و اکتودرم خارج جنینی، مزودرم و اندودرم– از سوی دیگر، یک باریک شدن وجود دارد– رهگیری، نامیده شد چین خوردگی بدنبه لطف چین تنه، انتهای سر جنین نیز از زرده جدا می شود. در نهایت، بدن جنین از زرده جدا می شود. چین تنه به تا شدن اندودرم به داخل لوله و تشکیل دیواره شکمی جنین کمک می کند. با این حال، فرآیند تا کردن آندودرم به یک لوله، کل روده را پوشش نمی دهد و در قسمت میانی بدن لوله روده باز می ماند. در این مرحله، حفره روده مجرای نامیده می شود ساقه زرده،با کیسه زرده ارتباط برقرار می کند

با تشکیل ساقه زرده، اندودرم به وضوح به اندودرم روده و زرده یا خارج جنینی آندودرم تقسیم می شود. اکتودرم خارج جنینی، مزودرم و آندودرم که به طور کامل زرده رشد می کند، تشکیل می شود. کیسه زرده،که موقتی است، یا مرجع نظارتیجنین (شکل 1.7).

من- جنین ماهی با کیسه زرده: 1 - بدن ماهی؛ 2 – کیسه زرده، 3- زرده؛

II - دیواره کیسه زرده: 1– اکتودرم خارج جنینی؛ 2 - خارج از مزودرم ژرمینال؛ 3 – اندودرم خارج جنینی (زرده)؛ چهار- دانه های زرده؛ 5 - هسته های سلولی اندودرم زرده؛ 6 – عروق خونی خارج جنینیمزودرم; 7- پوشش های اپیتلیال و 8 – سلول های جامی خارج جنینی zctoderm.

شکل 1.7– ساختار کیسه زرده ماهی استخوانی

اندودرم کیسه زرده زرده را تخمیر می کند و مواد مغذی را جذب می کند. مزودرم کیسه زرده به لطف سیستم رگ های خونی به خوبی توسعه یافته، مواد مغذی را به بدن جنین منتقل می کند و اکتودرم پوشاننده آن عملکردهای محافظتی را انجام می دهد. کیسه زرده علاوه بر عملکرد تغذیه ای، عملکردهای تنفسی و خون ساز را نیز انجام می دهد. در پایان رشد جنینی، زمانی که ذخایر زرده تمام می شود، کیسه زرده یا می افتد یا بخشی از دیواره روده و دیواره شکمی ارگانیسم می شود.

تخمک نیزه الیگولسیتال با توزیع ایزوولسیتال زرده است. شکاف کامل، یکنواخت، همزمان است (شیارهای برش نصف النهاری یا عرضی هستند)؛ پس از برش هفتم (128 بلاستومر)، شکاف از سنکرون شدن خود خارج می شود. وقتی تعداد سلول ها به 1000 رسید، جنین تبدیل به بلاستول می شود (یعنی یک جنین تک لایه با یک حفره (بلاستوکول) پر از توده ژلاتینی، دیواره بلاستولا بلاستودرم نامیده می شود. ، ته دارد، سقف دارد.

سپس گاسترولاسیون با هجوم شروع می شود، یعنی. انواژیناسیون بر روی بلاستولای داخل.

در مجموع، 4 راه برای گاسترولاسیون وجود دارد، آنها معمولا ترکیب می شوند، اما یکی از آنها غالب است:

1. انواژیناسیون

2. مهاجرت (حرکت سلول ها با غوطه ور شدن آنها در داخل باستولا)

3. اپیبولی (فولینگ)

4. لایه لایه شدن (شکاف دیواره بلاستولا به 2 ورق).

در نتیجه گاسترولاسیون، یک جنین 2 لایه تشکیل می شود - گاسترولا، دارای یک حفره (در واقع، این حفره روده اولیه است) و یک سوراخ منتهی به حفره (بلاستوپور - دهان اولیه). بلاستوپور توسط 4 لب (سازمان دهندگان اندام زایی) احاطه شده است. ماده ای که از لب پشتی عبور می کند به نوتوکورد و از طریق بقیه لب ها به مزودرم تبدیل می شود.

پس از پایان گاسترولاسیون، جنین شروع به رشد سریع در طول می کند. قسمت پشتی برگ بیرونی صاف می شود و به صفحه عصبی تبدیل می شود. بقیه این صفحه به طور جانبی با صفحه عصبی بیش از حد رشد می کند و به پوشش خارجی پوست تبدیل می شود. صفحه عصبی در داخل است، ابتدا یک شیار در آن ایجاد می شود، سپس به یک لوله با یک کانال مرکزی در داخل (نوروکوئل) می پیچد.

ورق داخلی به چند قسمت تقسیم می شود. ناحیه پشتی صاف شده است. در یک طناب استوانه ای پیچیده شده، از روده جدا شده و به وتر تبدیل می شود. نواحی مجاور نوتوکورد نیز جدا شده و 2 کیسه (در واقع مزودرم) تشکیل می دهند. مزودرم از طریق مسیر انتروسل تشکیل می شود، یعنی. کیسه های توری

بخش هایی از مزودرم:

ساقه های سگمنتال (نفروگونادوتوم)

Splanchnot (یک کل بین برگ های آن تشکیل می شود).

پس از تشکیل وتر، لوله عصبی و مزودرم، اندودرم چین خورده و سومین اندام محوری - روده اولیه را تشکیل می دهد (همه بخش های دیگر دستگاه گوارش با غدد متعاقباً از آن ایجاد می شود).

جنین زایی دوزیستان.

تخمک دوزیستان مزولسیتال با توزیع زرده تلولسیتال است. خرد کردن کامل، ناهموار، ناهمزمان است. پس از تقسیم 3، 4 سلول کوچک (میکرومر) به دست می آید که در قطب حیوانی و 4 سلول بزرگ (ماکرومر) در قطب رویشی متمرکز می شوند. علاوه بر شیارهای تقسیم عرضی و نصف النهاری، شیارهای مماسی نیز ظاهر می شوند (آنها به موازات سطح تخم هستند و بلاستومرها را در یک صفحه موازی تقسیم می کنند). دیواره بلاستولا چند لایه است. بلاستومرها شروع به تقسیم ناهمزمان می کنند و سلول های کف بلاستولا (پر از زرده) بسیار بزرگتر از سلول های سقف بلاستولا هستند. بلاستودرم از چندین لایه تشکیل شده است و بلاستوکول (در مقایسه با لنسلت) به میزان قابل توجهی کاهش می یابد. بنابراین، یک کولوبلاستولای چند لایه ناهموار (آمفیبلاستولا) بوجود می آید.

گاسترولاسیون با انواژیناسیون جزئی و اپیبولی رخ می دهد (به سوال 21 مراجعه کنید). سلول‌های فعال‌تر از نیمه جانور به سمت نیمه رویشی جنین می‌خزند و متعاقباً به درون جنین نفوذ می‌کنند. در طی گاسترولاسیون، سلول ها ضعیف تکثیر می شوند، عمدتاً کشش و جابجایی سلول های لایه سطحی رخ می دهد. پس از پایان گاسترولاسیون، جنین شروع به رشد فعال می کند.

مواد مزودرم در حین گاسترولاسیون ریخته می شود و مزودرم بلافاصله از روده اولیه جدا می شود، به سمت جلو و شکمی حرکت می کند و بین اکتو و آندودرم پخش می شود (به این روش گذاشتن مزودرم تکثیری می گویند). در ابتدا، هیچ حفره ای در مزودرم وجود ندارد، از 2 کیسه تشکیل شده است، سپس سومیت ها از آن جدا می شوند. قسمت پشتی مزودرم به میوتوم تبدیل می شود ، قسمت شکمی - به اسپلانچنتوم. ابتدا، میوتوم ها با پاهای سگمنتال با اسپلانچنتوم ها مرتبط می شوند (به اندام های دفعی منجر می شوند)، سپس از هم جدا می شوند.

ماهیچه های بدن از میوتوم ها (از سمت داخلی میوتوم) ، اسکلروتوم (ورقه اسکلتی از آن ایجاد می شود - پایه مزانشیم ، که بر این اساس ، تمام بافت های تغذیه ای حمایت کننده از آن ایجاد می شوند) ، درماتوم ایجاد می شود. (قسمت جانبی میوتوم) - به مزانشیم تبدیل می شود که از آن لایه های عمیق پوست ایجاد می شود.

نوتوکورد، لوله عصبی، روده اولیه تقریباً مانند یک نیزه (از لب پشتی عبور می کند) ایجاد می شود.

جنین زایی پرندگان.

تخمک چند السیتال با توزیع تلوسیتال زرده است. برش - جزئی (مروبلاستیک)، دیسکی. 2 شیار اول تقسیم نصف النهار هستند، سپس شیارهای شعاعی و مماسی ظاهر می شوند. در نتیجه، یک دیسکوبلاستولا (بلاستودیسک) تشکیل می شود - یک لایه از سلول ها روی زرده قرار دارد، جایی که سلول ها در مجاورت زرده قرار دارند - یک میدان تاریک، جایی که مجاور نیستند - یک میدان روشن. در یک تخمک تازه گذاشته شده، جنین در مرحله دیسکوبلاستولا یا گاسترولای اولیه قرار دارد.

گاسترولاسیون با مهاجرت و لایه برداری اتفاق می افتد، یعنی. تعدادی از سلول ها به سادگی لایه خارجی را ترک می کنند (مهاجرت) و برخی از بلاستومرها شروع به تقسیم می کنند به گونه ای که سلول مادر روی دیواره بیرونی باقی می ماند و سلول دختر به لایه دوم (لایه لایه شدن) می رود.

پس از 12 ساعت انکوباسیون، به دلیل مهاجرت سلولی در لبه های میدان نور، یک رگه اولیه و گره هنسن ایجاد می شود که به عنوان لب های بلاستوپور عمل می کند.

در گاسترولای اولیه، 2 برگ متمایز می شود: اپی بلاست - برگ بیرونی و هیپوبلاست - برگ داخلی.

اپی بلاست حاوی پایه های احتمالی اکتودرم پوست، صفحه عصبی، سلول های نوتوکورد و سلول های مزودرم است. در هیپوبلاست فقط پایه های اندودرم وجود دارد.

سلول‌های نوتوکورد از اپی بلاست از طریق گره هنسن و سلول‌های مزودرم از طریق رگه اولیه وارد می‌شوند. یک جنین 3 لایه تشکیل می شود. روش تخمگذار مزودرم، انواژیناسیون دیررس است. مانند دوزیستان متمایز می شود.

رشد بیشتر جنین با تشکیل غشای خارج جنینی (جنین) همراه است. پوسته ها به دلیل رشد سلول های لایه های زاینده در خارج از بدن جنین ایجاد می شوند. ابتدا یک چین تنه تشکیل می شود (با مشارکت هر 3 ورقه) که جنین را بالای زرده بلند می کند، سپس 2 چین آمنیوتیک با مشارکت اکتودرم و صفحه جداری مزودرم - آمنیون و روی جنین بسته می شود. غشای سروزی (کوریون) تشکیل می شود. کمی بعد سلول های اندودرم و سلول های ورقه احشایی مزودرم دیواره کیسه زرده و آلانتویس را تشکیل می دهند.

جنین زایی پستانداران.

تخمک اولیگولسیتال ثانویه (آلیستال) است. برش کامل، ناهموار، ناهمزمان است؛ در نتیجه له شدن اول، 2 نوع بلاستومر تشکیل می شود: کوچک و روشن (سریعتر خرد می شود) و بزرگ تیره (آهسته خرد می شود). تروفوبلاست (وزیکول) از وزیکول های روشن تشکیل می شود، تیره ها در داخل وزیکول قرار دارند و به آنها جنین می گویند (خود جنین از آنها رشد می کند). تروفوبلاست که جنین در داخل آن قرار دارد، وزیکول بلاستودرم یا بلاستوسیست نامیده می شود. نوع بلاستولا استروبلاستولاست (یعنی جنین داخل تروفوبلاست است و حفره ای وجود ندارد). بلاستوسیست از مجرای تخمک وارد رحم می شود، جایی که از ژل رویال تغذیه می کند، سلول های آن به طور فعال رشد می کنند، سپس اولین اتصال تروفوبلاست به دیواره رحم رخ می دهد - لانه گزینی.

گاسترولاسیون با لایه لایه شدن (شکاف) رخ می دهد، یک اپی بلاست (شامل پایه های وتر، صفحه عصبی، مزودرم، اکتودرم) و یک هیپوبلاست (که فقط شامل پایه های مزودرم است) تشکیل می شود.

تخمگذار مزودرم به همان روشی که در پرندگان رخ می دهد - هجوم دیررس از طریق گره هنسن و رگه اولیه.

مزودرم به 3 جوانه (تمایز اولیه) تمایز می‌یابد: سومیت‌ها، نفروگونادوتوم‌ها و اسپلانکنتوم‌ها/صفحات جانبی.

بعدا (تمایز ثانویه) - هر سومیت به موارد زیر تقسیم می شود:

درماتوم (بعداً - لایه مش پوست)،

میوتوم ها (بعداً - بافت ماهیچه ای اسکلتی مخطط)،

اسکلروتوم ها (متعاقباً - غضروفی و استخواناسکلت)؛

splanchnotome به صفحات احشایی و جداری تقسیم می شود که بین آنها کل قرار می گیرد.

از نفروگونادوتوم، اپیتلیوم سیستم های دفعی و تولید مثلی گذاشته می شود.

رشد جنینی پستانداران نیز با تشکیل غشاهای خارج جنینی همراه است. همانطور که در پرندگان، آغاز تشکیل غشاها با تشکیل تنه و سپس چین آمنیوتیک همراه است.