Панелями
Жовто зелені водорості приклади. Відділ жовто-зелених водоростей – Xanthophyta

Жовто зелені водорості приклади. Відділ жовто-зелених водоростей – Xanthophyta

Відділ жовто-зелені або різножгутикові водорості.

Для цих водоростей характерні такі пігменти: хлорофілі а, с, е(хлорофіл bвідсутній), Р-каротин, е-каротин, ксантофіли: антераксантин, лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, вошеріаксантін, гетероксантин, діадіноксантін, діатоксантин. Клітина містить зазвичай по два пластинчасті хроматофори, які лежать у цистерні ендоплазматичної мережі, що знаходиться в прямому зв'язку з оболонкою ядра, в матриксі хлоропласту розташовані тритилакоїдні ламели; майже завжди (ксантофіцієві) є оперізуюча ламела (відсутня у евстигматофіцієвих), внутрішні піреноїди ксантофіцієвих містять тритилакоїдні ламели. Вічко (стигма) є частиною пластиди (ксантофіцієві) або ж гранули стигми розташовуються поза пластидою (евстигматофіцієві).

Запасні продукти: волютин, жир, часто хризоламінарин; крохмаль не утворюється. Довший джгутик несе мастигонеми, короткий - гладкий. Клітинні оболонки часто складаються з двох і більше частин, цисти (статоспори), як і у золотистих водоростей, ендоплазматичні, їх оболонки окремі.

На рис. 22 наведено схеми моноданих клітин жовтозелених водоростей.

У більшості сучасних систем розрізняють два класи: ксантофіцієві (Xanthophyceae) та евстигматофіцієві (Eustigmato-phyceae).

Цей клас включає водорості, що стоять на різних ступенях дифферешщровки талому: монадні, ризоподіальні, лальмеллоїдні, кококідні, нитчасті, сифонові. Відповідно до типів організації талому розрізняють порядки, паралельні порядкам золотистих, динофітових, власне зелених водоростей. Порядок гетерохлоридальні (Heterochloridales) об'єднує монадні форми, порядок ризохлоридальні (Rhizochioridales) включає ризоподіальні, порядок гетероглеальні (Helerogloeales) - пальмелоїдні, порядок місхококальні (Mischococcales) - кокоїдні, порядок трикоти diales)-сифонові водоростей.

Нижче розглядаються три останні порядки.

Порядок місхококальні -Mischococcales

Порядок включає численні одноклітинні та колоніальні кокоїдні форми. Клітини різних контурів одягнені клітинною стінкою, що часто складається з двох частин. Розмноження зооспорами чи апланоспорами.

Рід ботрідіопсис(Botrydiop. sis) широко поширений у прісноводних водоймищах (ставках, канавах та ін.), представлений одиночними кулястими клітинами, одягненими клітинною оболонкою, під якою розташовується постенная цитоплазма, що містить численні дископодібні хлоропласти, а зрілих клітинах - багато клітинних ядер. Центр клітини зайнятий великою вакуоллю з клітинним соком, перетнутою тонкими тяжами цитоплазми. У цитоплазмі розсіяні краплі олії та глибки хризоламінарину. Розмноження зооспорами та автоспорами, що утворюються у клітині у великих кількостях (до 300). У Ст.arrhizaпри зооснороутворенні, як і в багатьох інших жовтозелених водоростей (хараціопсис, трибонема, ботрідіум та ін), поряд з типовими зооспорами нерідко спостерігаються синзооспори (див. також гл. 4).

Порядок трибонемальний-Tribonematales

Поєднує нитчасті форми. Як представник може бути розглянутий широко поширений у прісних водах рід трибонему(Tribonema). Таллом представлений нерозгалуженою, складеною з одного ряду клітин ниткою.

Циліндричні, часто злегка бочкоподібні клітини, зазвичай одноядерні, переважно містять кілька хлоропластів. У цитоплазмі – жир, хризоламінарин. Клітинна стінка завжди складається з двох половинок, що краями знаходяться один на одного в серединній площині клітин. Кожна половинка оболонки складена з низки шарів, що налягають один на одного.

Ще до поділу ядра клітини (на стадії інтерфази) в екваторіальній ділянці під старою клітинною оболонкою закладається новий циліндричний шматок оболонки – проміжне кільце. На пізнішій стадії поділу материнської клітини, під час цитокінезу, у середині цього порожнистого циліндра утворюється поперечна перегородка. Нова оболонка, що має в поздовжньому оптичному перерізі Н-подібну форму, при розростанні розсуває один від одного обидві старіші половинки материнської клітинної стінки, вставляючись між ними. Таким чином, оболонки сусідніх клітин з'єднуються один з одним; відповідно кожна клітина оточена двома половинками сусідніх Н-подібних фігур. При звільненні репродуктивних клітин або під впливом деяких агентів (наприклад, міцної хромової кислоти) оболонка клітин розпадається на Н-подібні ділянки. Фрагменти ниток завжди закінчуються порожніми половинками Н-подібних фігур, які у профіль виглядають як два вістря. Розмноження ниток, що безперервно наростають за рахунок поперечних поділів клітин, здійснюється вегетативно - фрагментацією та безстатевим шляхом - за допомогою зооспор, амебоїдних клітин, апланоспор, акінет.

Порядок ботридіальні-Botrydiales

Поєднує ксантофіцієві водорості, що мають сифонову організацію.

Представники роду ботрідіум{ Botrydium) мешкають на сирій землі. Таллом сифоновий, диференційований на надземну частину у вигляді сферичного грушоподібного міхура діаметром 1 -2 мм, і занурену в субстрат ризоїдальну частину, зазвичай розгалужену. Ця нормальна форма талому в залежності від зовнішніх умов може помітно видозмінюватися. Наприклад, при культивуванні ботридіуму в зануреному у воду стані спостерігаються таломи у вигляді розгалужених ниток. Стінка багатошарова, з по-різному орієнтованими в кожному шарі целюлозними мікрофібрилами. Цитоплазма зосереджена в постінному шарі та оточує безперервну вакуоль із клітинним соком. У дорослому таломі цитоплазма містить численні ядра, у надземній частині – рясні дископодібні хлоропласти з піреноїдами та інші органели. Розмноження здійснюється одноядерними зооспорами з двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками, що виникають при зануренні міхура у воду (після дощу тощо). Спостерігалися й синзооспори. Осідаючи потім по краю калюжі, на землі, що підсихає, зооспори розвиваються в нові рослини. За більш сухої погоди замість зооспор утворюються апланоспори. Після досягнення відомої внутрішньої зрілості ботрідіум перетворюється на стадію спокою. Російський дослідник В. В. Міллер, який докладно вивчив рід ботрідіум у культурі, описав різні способи утворення тих, що покоїться цист. В одних випадках весь вміст міхура дає початок одній великій цисті з товстою оболонкою. Такі цисти В. В. Міллер назвав "макроцистами" (В.walirothi, Ст.tuberosum, Ст.pachidermum). В інших випадках вміст надземної частини ділиться з утворенням багатьох багатоядерних спороцистів (В.walirothi). Нарешті, весь вміст міхура або його частина може переходити в ризоїди і там утворювати ризоцисти. Останні або розташовуються по багато в ряд, наприклад, у Ст.granulatum, або вміст переходить у здуті кінці ризоїдів, у кожному з яких утворюється циста, наприклад у Ст.tuberosum. В одного і того ж виду можуть спостерігатися різні форми цист, які за різних зовнішніх умов замінюють один одного. Усі форми цист для свого проростання не потребують період спокою, вони можуть проростати і безпосередньо після свого виникнення. Дрібні цисти (розташовані в ряд ризоцисти, спороцисти) або безпосередньо проростають нові індивіди, або утворюють зооспори. Великі цисти (макроцисти, що утворюються поодинці ризоцисти Ст.tuberosum) проростають зазвичай зооспорами чи апланоспорами. У жодного з досліджених видів ботридіуму В. В. Міллер не спостерігав статевого процесу. Однак є дані інших авторів про існування у Ст.granulatumстатевого процесу, ізо-і гетерогамного у різних рас. Ці дані потребують підтвердження,

PAGE_BREAK--

У роду вошерія(Vaucheria) (відомі як прісноводні, так і морські та солоноводні види) талом у вигляді розгалужених сифонових ниток, що утворюють ватообразні скупчення у воді або великі дерновинки темно-зеленого кольору на вологій землі. Зростання ниток апікальне. У вегетативних нитках вошерії, починаючи з верхівки, можна розрізнити три зони: апікальну, субапікальну та вакуолізовану. Апікальний відрізок є активно зростаючою частиною сифонового талому: тут знаходяться численні бульбашки і мітохондрії; хлоропласти та клітинні ядра відсутні. Везикули містять фіброзний матеріал, який, можливо, є попередником матеріалу (целюлози) клітинної оболонки. У субапікальній зоні кількість бульбашок зменшується, з'являються хлоропласти та клітинні ядра. Хлоропласти численні, дископодібні, позбавлені піреноїдів. Визначний у вигляді нирки піреноїд спостерігається тільки в проростках вошерії. З кожним клітинним ядром пов'язана пара центріолей, які під час профази мітозу мігрують до протилежних полюсів ядер, що подовжуються. Оболонка ядра під час мітозу залишається інтактною, в ній утворюється внутрішньоядерне веретено, центроміри відсутні; між хромосомами, що розходяться, ядерна оболонка перешнуровується і оточує телефазні дочірні ядра. Нормальний мітоз, що відбувається всередині оболонки материнського ядра, у ряду видів вошерії спостерігав ще Л. І. Курсанов (1911). У всіх вивчених видів Л.І. Курсанов відзначив цікавий розподіл ядерних поділів протягом нитки: розпочавшись в одному якомусь місці, мітози помалу поширюються на сусідні ділянки і т. д. Таким чином, на препараті, що фіксує відомий момент цього процесу, виходить те, що краще назвати хвилею поділів, де окремі, що йдуть один за одним у часі фази поділу протягом нитки розташовані в правильній послідовності. В апікальній та субапікальній зонах ще відсутня центральна вакуоля. Лише у старішій - вакуолізованій - частині нитки з'являється вакуоля з клітинним соком (рис. 23, А). Розмноження безстатеве, за допомогою синзооспор та апланоспор.

Освіта синзооспор, їх вихід, осідання та проростання були простежені у Vaucheriafontinalisпа електронно-мікроскопічному рівні (рис. 23,5"- Е).При утворенні синзооспори на кінці нитки, дещо здутого, центральна вакуоля зникає, і тут накопичуються всі органели. Пов'язані з клітинними ядрами пари центріолей формують внутрішні джгутики. Клітинні ядра і внутрішні джгутики групуються навколо бульбашок, що виникають, в які вдаються джгутики. Пухирці мігрують до поверхні протопласту і зливаються з плазмалемою. Таким чином, джгутики досягають поверхні майбутньої синзооспори.

Синзооспори вошерії покриті численними гладкими парами джгутиків, що дуже незначно розрізняються по довжині. Виникає септа, що відокремлює спорангій із синзооспорою від вегетативної нитки. Вихід синзооспори, мабуть, здійснюється після ензиматичного розчинення верхівки зооспорангії. Нещодавно синзооспора сферична, велика, центральна вакуоль відсутня, джгутики втягуються, зберігаючи спочатку типову (9 - 9 + 2) конфігурацію аксонеми; їх мембрани стають частиною плазмалеми. ядра займають субповерхневу зону. Клітинної стінки спочатку немає, але в периферичному шарі цитоплазми знаходяться рясні везикули з фібрилярним матеріалом, які, мабуть, містять попередників целюлози. Їхнє зникнення збігається з відкладенням на поверхні синзооспори тонкої стінки. Ядра зміщуються, у периферичну область вторгаються хлоропласти та інші органели. Аксонеми втягнутих джгутиків руйнуються, центріолі займають своє звичайне становище поруч із клітинними ядрами. Утворюється велика центральна вакуоля. З одного або з обох кінців інцистованої зооспори виникає опуклість, в якій накопичуються везикули з фібрилярним матеріалом, мітохондрії, диктіосоми, хлоропласти, ядра, як це спостерігається в кінчику вегетативної нитки. Центральна вакуоля інцистованої зооспори починає подовжуватися (рис. 23,Ж- Л),

Підлоговий процес оогамний. Прісноводні види вошерії переважно однодомні, морські види-дводомні.

Статеві органи виникають у вигляді бічних виростів нитки, що містять численні ядра: більш менш кулястої форми у разі оогонія і у формі циліндричної трубки, закрученої на зразок рогу - при розвитку антеридія. Обидва типи статевих виростів спочатку повідомляються з вегетативною ниткою, на якій заклалися, а пізніше відокремлюються від неї поперечною стінкою. У разі оогонія до утворення поперечної перегородки всі ядра, крім одного, що стає ядром єдиної яйцеклітини, мігрують з рухомою цитоплазмою назад у вегетативну нитку. За іншими даними, зайві ядра дегенерують після відокремлення оогонія від нитки поперечною перегородкою. В антеридії, що відокремлюється поперечною перегородкою від кінчика чоловічого виросту, зберігаються численні ядра і виникає велика кількість сперматозоїдів. Сперматозоїд вошерії без хлоропласту і стигми, з великими мітохондріями, забезпечений двома гетероконтними джгутиками, причому передній джгутик з мастигонемами коротше за гладкий задній. У передній частині сперматозоїда є виріст з мікротрубчастими скелетними елементами, що нагадує так званий хоботок сперматозоїда фукуса. Статеві органи розкриваються, сперматозоїди проникають в оогоній та запліднюють яйцеклітину, яка після запліднення виділяє товсту оболонку. Копуляційне ядро в проростаючій після періоду спокою ооспорі редукційно ділиться.

Деякі дослідники, надаючи велике значення розбіжностям у будові джгутикового апарату у сперматозоїдів і синзоосіорів вошерії, виділили цей рід навіть у відділ Vaucheriophyta, помістивши решту жовтозелених водоростей як клас Heteroconlaeв відділ Chrysophyta. Інші автори об'єднували пологи ботрідіум і вошерія у відділ Siphonophyta, пізніше знизивши цей таксон до рангу класу Xanthosiphonophyceae разом з Xanthophyceae в межах відділу Chrysophyta. Сегрегація роду вошерія з інших жовтозелених водоростей настільки високому рівні, мабуть, не зустріла підтримки в багатьох дослідників. Однак виділення вошерії в окремий порядок Vaucheriales прийнято багатьма авторами.

Клас евстигматофіцієві (Eustigmatophyceae)

Цей клас був виділений з ксантофіцієвих на основі будови монадних клітин (зооспор), насамперед їх вічка. Вічко являє собою велике оранжево-червоне тіло біля крайнього переднього кінця зооспори, не залежне від єдиної пластиди, і складається з неправильної групи крапель без мембран, що обмежують, і без мембрани навколо всього комплексу. Таким чином, на відміну від ксантофіцієвого стигму тут розташована поза пластидою. Інша відмінна ознака еветигматофіцієвих - те, що потовщення джгута, що перекриває стигму, знаходиться у проксимального кінця, спрямованого вперед і два ряди волосків джгутика, що несе. Гладкий, спрямований назад джгутик, як правило, відсутній. Крім того, у евстигматофіцієвих тритилакоїдні ламели часто утворюють граноподібні стоси, периферична оперізувальна ламела відсутня, піреноїд, виявлений тільки у вегетативних клітинах (у зооспорах відсутня), виступає від внутрішньої поверхні пластиди і не перетнуто.

Всі евстигматофіцієві - одноклітинні кокоїдні форми (насамперед належать до порядку місхококальні з класу ксантофіцієві).

Для цих водоростей характерні наступні пігменти: хлорофіли а, с, е (хлорофіл b відсутній), Р-каротин, е-каротин, ксантофіли: антераксантин, лютеїн, зеаксантин, неоксантин, віолаксантин, вошеріаксантін, гетероксантін, діадиноксантин, діадиноксантин. Клітина містить зазвичай по два пластинчасті хроматофори, які лежать у цистерні ендоплазматичної мережі, що знаходиться в прямому зв'язку з оболонкою ядра, в матриксі хлоропласту розташовані тритилакоїдні ламели; майже завжди (ксантофіцієві) є оперізуюча ламела (відсутня у евстигматофіцієвих), внутрішні піреноїди ксантофіцієвих містять тритилакоїдні ламели. Вічко (стигма) є частиною пластиди (ксантофіцієві) або ж гранули стигми розташовуються поза пластидою (евстигматофіцієві).

На рис. 22 наведено схеми моноданих клітин жовтозелених водоростей.

У більшості сучасних систем розрізняють два класи: ксантофіцієві (Xanthophyceae) та евстигматофіцієві (Eustigmato-phyceae).

Нижче розглядаються три останні порядки.

Порядок місхококальні - Mischococcales

Рід ботридіопсис (Botrydiop.sis) широко поширений у прісноводних водоймах (ставках, канавах та ін.), представлений одиночними кулястими клітинами, одягненими клітинною оболонкою, під якою розташовується постінна цитоплазма, що містить численні дископодібні хлоропласти, а в зрілих клітинах - багато клітин. Центр клітини зайнятий великою вакуоллю з клітинним соком, перетнутою тонкими тяжами цитоплазми. У цитоплазмі розсіяні краплі олії та глибки хризоламінарину. Розмноження зооспорами та автоспорами, що утворюються у клітині у великих кількостях (до 300). У В. arrhizaпри зооснороутворенні, як і у багатьох інших жовтозелених водоростей (хараціопсис, трибонема, ботрідіум та ін), поряд з типовими зооспорами нерідко спостерігаються синзооспори (див. також гл. 4).

Порядок трибонемальний-Tribonematales

Поєднує нитчасті форми. Як представник може бути розглянутий широко поширений у прісних водах рід трибонема (Tribonema). Таллом представлений нерозгалуженою, складеною з одного ряду клітин ниткою.

Порядок ботридіальні-Botrydiales

Поєднує ксантофіцієві водорості, що мають сифонову організацію.

Представники роду ботрідіум (Botrydium) мешкають на сирій землі. Таллом сифоновий, диференційований на надземну частину у вигляді сферичного грушоподібного міхура діаметром 1 -2 мм, і занурену в субстрат ризоїдальну частину, зазвичай розгалужену. Ця нормальна форма талому в залежності від зовнішніх умов може помітно видозмінюватися. Наприклад, при культивуванні ботридіуму в зануреному у воду стані спостерігаються таломи у вигляді розгалужених ниток. Стінка багатошарова, з по-різному орієнтованими в кожному шарі целюлозними мікрофібрилами. Цитоплазма зосереджена в постінному шарі та оточує безперервну вакуоль із клітинним соком. У дорослому таломі цитоплазма містить численні ядра, у надземній частині – рясні дископодібні хлоропласти з піреноїдами та інші органели. Розмноження здійснюється одноядерними зооспорами з двома гетероконтними та гетероморфними джгутиками, що виникають при зануренні міхура у воду (після дощу тощо). Спостерігалися й синзооспори. Осідаючи потім по краю калюжі, на землі, що підсихає, зооспори розвиваються в нові рослини. За більш сухої погоди замість зооспор утворюються апланоспори. Після досягнення відомої внутрішньої зрілості ботрідіум перетворюється на стадію спокою. Російський дослідник В. В. Міллер, який докладно вивчив рід ботрідіум у культурі, описав різні способи утворення тих, що покоїться цист. В одних випадках весь вміст міхура дає початок одній великій цисті з товстою оболонкою. Такі цисти У. У. Міллер назвав «макроцистами» (У. walirothi, У. tuberosum, У. pachidermum). В інших випадках вміст надземної частини ділиться з утворенням багатьох багатоядерних спороцистів (В. walirothi). Нарешті, весь вміст міхура або його частина може переходити в ризоїди і там утворювати ризоцисти. Останні або розташовуються по багато в ряд, наприклад, у Ст granulatum, або вміст переходить у здуті кінці різозідів, у кожному з яких утворюється циста, наприклад у tuberosum. В одного і того ж виду можуть спостерігатися різні форми цист, які за різних зовнішніх умов замінюють один одного. Усі форми цист для свого проростання не потребують період спокою, вони можуть проростати і безпосередньо після свого виникнення. Дрібні цисти (розташовані в ряд ризоцисти, спороцисти) або безпосередньо проростають нові індивіди, або утворюють зооспори. Великі цисти (макроцисти, що утворюються поодинці ризоцисти Ст tuberosum) проростають зазвичай зооспорами або апланоспорами. У жодного з досліджених видів ботридіуму В. В. Міллер не спостерігав статевого процесу. Однак є дані інших авторів про існування у В. granulatumстатевого процесу, ізо-і гетерогамного у різних рас. Ці дані потребують підтвердження,

У роду вошерія (Vaucheria) (відомі як прісноводні, так і морські та солоноводні види) талом у вигляді розгалужених сифонових ниток, що утворюють ватообразні скупчення у воді або великі дерновинки темно-зеленого кольору на вологій землі. Зростання ниток апікальне. У вегетативних нитках вошерії, починаючи з верхівки, можна розрізнити три зони: апікальну, субапікальну та вакуолізовану. Апікальний відрізок є активно зростаючою частиною сифонового талому: тут знаходяться численні бульбашки і мітохондрії; хлоропласти та клітинні ядра відсутні. Везикули містять фіброзний матеріал, який, можливо, є попередником матеріалу (целюлози) клітинної оболонки. У субапікальній зоні кількість бульбашок зменшується, з'являються хлоропласти та клітинні ядра. Хлоропласти численні, дископодібні, позбавлені піреноїдів. Визначний у вигляді нирки піреноїд спостерігається тільки в проростках вошерії. З кожним клітинним ядром пов'язана пара центріолей, які під час профази мітозу мігрують до протилежних полюсів ядер, що подовжуються. Оболонка ядра під час мітозу залишається інтактною, в ній утворюється внутрішньоядерне веретено, центроміри відсутні; між хромосомами, що розходяться, ядерна оболонка перешнуровується і оточує телефазні дочірні ядра. Нормальний мітоз, що відбувається всередині оболонки материнського ядра, у ряду видів вошерії спостерігав ще Л. І. Курсанов (1911). У всіх вивчених видів Л.І. Курсанов відзначив цікавий розподіл ядерних поділів протягом нитки: розпочавшись в одному якомусь місці, мітози помалу поширюються на сусідні ділянки і т. д. Таким чином, на препараті, що фіксує відомий момент цього процесу, виходить те, що краще назвати хвилею поділів, де окремі, що йдуть один за одним у часі фази поділу протягом нитки розташовані в правильній послідовності. В апікальній та субапікальній зонах ще відсутня центральна вакуоля. Лише у старішій - вакуолізованої - частини нитки утворюється вакуоля з клітинним соком (рис. 23, А). Розмноження безстатеве, за допомогою синзооспор та апланоспор.

Утворення синзооспор, їх вихід, осідання і проростання були простежені у Vaucheriafontinalisпа електронно-мікроскопічному рівні (рис. 23,5"-Е). При утворенні синзооспори на кінці нитки, дещо здутим, центральна вакуоля зникає, і тут накопичуються всі органели. Клітковими ядрами пари центріолей формують внутрішні джгутики.

Відділ включає 2500 видів. Представники відділу широко поширені в різних місцеперебуваннях, особливо в чистих прісних водоймах, звичайні вони також у ґрунті. Ці водорості переважно є пасивними планктерами. Найчастіше їх можна знайти у скупченнях нитчастих водоростей та серед водних рослин.

Це переважно мікроскопічні одноклітинні водорості, у тому числі колоніальні, багатоклітинні та неклітинні.

Переважний тип структури талому – кокоідний. Монадний, амебоїдний, кокоїдний, пальмелоїдний, нитчастий, пластинчастий та сифональний.

Рухливі форми та стадії мають два джгутики. Характеристика джгутиків.

Зовнішні покриви: У деяких клітини покриті лише плазмалемою – це все амебоїдні форми, частина монадних. Вони утворюють псевдоподію та ризоподію. Іноді є будиночки, інкрустовані солями заліза чи марганцю. У переважної більшості - щільна клітинна оболонка, цільна або двостулкова. Клітинна оболонка пектинова, іноді з целюлозою та геміцелюлозою, у роду Vaucheria – целюлозна. У багатьох представників оболонка просякнута кремнеземом чи солями заліза.

Особливості внутрішньої будови: Ядро одне, або ядер багато У монадних форм є 1-2 пульсуючих вакуолі. У рухомих та деяких кокоїдних форм є стигма. Хлоропласти бувають різноманітної форми. Вони оточені чотирма мембранами. Іноді хлоропласти містять піреноїд. При утворенні ламелл тілакоїди групуються по 3. Є в хлоропластах і оперізуючий тілакоїд.

ПігментиЖ-З водоростей: хлорофіли «a» та «c», каротиноїди. Продукти асиміляції – ліпіди, хризоламінарин та волютин.

Розмноження: вегетативне – поздовжнім розподілом клітини або розпадом багатоклітинних організмів на частини, безстатеве – двожгутиковими зооспорами, автоспорами, рідше – амебоїдами. У роду Vaucheria суперечки називаються синзооспори. Відомо також утворення ендогенних цист із двостулковою оболонкою, що містить кремнезем. Статевий процес достовірно відомий лише у видів роду Vaucheria, це оогамія.

Поширені по всій земній кулі. Зустрічаються головним чином чистих прісноводних водоймах, рідше в солонуватих водах і морях. Багато представників звичайні й у ґрунті. Відносно невеликий відділ Xanthophyta відрізняється широкою екологічною амплітудою.

Представники – Tribonema, Vaucheria, Botrydium. Морфологічна та анатомічна характеристика талому, особливості розмноження.

Серед представників найчастіше зустрічаються:

Ботридіум (Botrydium), наземна водорість, вимоглива до вмісту вапна у ґрунті. Влітку її можна зустріти на вологому ґрунті біля берегів водойм, навколо калюж. Вона помітна простим оком у вигляді зелених блискучих бульбашок 1-2 мм із типово сифональною структурою.

Вошерія (Vaucheria) - таллом - нитки, що рідко вітаються, без перегородок, це одна гігантська багатоядерна клітина. Зустрічається на дні водойм із швидкоплинною водою, у стоячих водоймах біля берега, на сильно зволоженому ґрунті.

Представники Xanthophyta

з монадним та амебоїдним типом структури талому

1 - Chlorocardion pleurochloron; 2 - Rhizochloris stigmatica:

а- перипласт, б- ризоподії, в- хлоропласт, г- стигма, д- пульсуючі вакуолі.

3 - Stipitococcus vas; 4 – Myxochloris sphagnicola.

Представники Xanthophyta з кокоїдним типом структури талому

Термін водорості охоплює велику групу організмів, що відноситься до нижчих рослин, що містять хлорофіл і має примітивну будову тіла, не розчленоване на стебло, листя і корінь, як у вищих рослин. Через наявність у них хлорофілу, зеленого пігменту вони пофарбовані в зелений колір. Але в деяких випадках цей колір спотворюється від присутності в клітинах додаткових пігментів, наприклад, як; фікоціан (синього кольору), фікоеритрії (червоного кольору), каротин (помаранчевий), ксантофіл (жовтий) та ін. Залежно від кількості тих чи інших пігментів водорості мають різні забарвлення.

Жовто-зелені водорості характеризуються великою морфологічною різноманітністю.

Жовто-зелені водорості в основному є представниками планктону, головним чином пасивними планктерами, рідше вони зустрічаються в перифітоні та бентосі. Найчастіше їх можна знайти в скупченнях нитчаток і серед чагарників вищих водних рослин у прибережній зоні річок, ставків, озер та водосховищ, рідше на чистоводді.

У водоростей можна зустріти кілька типів суперечок. Багато хлорококових із зелених і жовто-зелених мають суперечки, що одягаються оболонкою всередині материнської клітини. Такі суперечки називають апланоспор. При освіті особливо потовщеної оболонки їх називають гіпноспорами, оскільки вони здатні тривалий термін перебувати у стані спокою. Гіпноспори формуються по одній клітині, але, на відміну акинет, оболонка материнської клітини не бере участі у освіті їх оболонки. Іноді апланоспори відразу в материнській клітині набувають форми, подібної до неї. У таких випадках говорять про автоспори.

Вегетативні клітини в такій верстві двох типів: внутрішні, неправильно багатокутні в контурах, і крайові, дещо більші та округлі. У кожній клітині гетеропедії є кілька дископодібних хлоропластів (це відображено у видовій назві). Розмноження здійснюється двожгутиковими зооспорами, які утворюються головним чином із серединних клітин. Крім того, можуть утворюватись і автоспори. Зустрічається гетеропедія переважно на вологому грунті.

З водоростей об'єктом досліджень була морська монокультура з колекції водоростей, створеної в Інституті біології південних морів, - представник жовто-зелених (Nephrochloris salina). Для токсикологічних досліджень використовувалися коловратки (Brachionus plicatilis plicatilis).

Серед жовто-зелених водоростей є представники з талломом одноклітинним (рис. 188, 1,2,5; 190, 191), колоніальним (рис. 189), багатоклітинним (рис. 192,1, 2) та неклітинної будови (рис. 192 3). Крім того, тут відомі дуже своєрідні водорості з багатоядерним таломом у вигляді голого плазмодія (рис. 188, 3).

Червоні водорості рясно розвиваються у верхніх горизонтах моря, зокрема і літоралі. Тут вони піддаються сильному освітленню, а під час відливу – і дії прямої сонячної радіації. За умов сильного освітлення колір багрянок сильно змінюється. У їхньому забарвленні з'являються бурі, жовті, зелені тони. Це зумовлено зміною у складі пігментів та збільшенням ролі хлорофілу. Зміна забарвлення залежно від світла – процес оборотний. Навіть сухі зразки, які пролежали деякий час у гербарії, за відсутності світла набували більш інтенсивного забарвлення. У тропіках, де інсоляція настільки сильна, що часом виявляється згубною, багато багрянки вже не здатні рости на літоралі і спускаються в сублітораль.

До відділу жовто-зелених відносяться водорості, хлоропласти яких забарвлені в світло-або темно-жовтий колір, дуже рідко зелений і іноді блакитний. Забарвлення це визначається наявністю в хлоропластах основних пігментів - хлорофілу, каротинів та ксантофілів. Однак у хлоропластах жовто-зелених водоростей завжди переважають каротини, що й зумовлює своєрідність їхнього забарвлення. Крім того, у них у клітинах крохмаль відсутній, а як основний продукт асиміляції накопичуються краплі олії і лише у деяких, крім того, глибки лейкозину і волю-тину.

Тип ІІІ. Синьо-зелені водорості (Cyanophyceae) включають одноклітинні, колоніальні та нитчасті форми. Відмінною особливістю цих водоростей є своєрідне синьо-зелене забарвлення, обумовлене присутністю в їх клітинах чотирьох пігментів: зеленого, синього, червоного та жовтого. Залежно від кількісних співвідношень пігментів змінюється і забарвлення водоростей.

Діатомові водорості як відділ немає прямих родинних зв'язків коїться з іншими відділами водоростей. За деякими окремими ознаками, такими, як спільність пігментів, подібність продуктів асиміляції, наявність кремнеземної оболонки і спорів, виявляється віддалена спорідненість з відділами золотистих (СьгуворЬу1а) та жовто-зелених (Хап1ЬорЬу1а) водоростей. Деякі альгологи і зараз об'єднують їх як класи в загальний відділ СЬгуворЬу1а.

Золотисті водорості – дуже давня група водоростей, що виникла від якихось первинних амебоїдних організмів. За набором пігментів, складом запасних речовин і наявності кремнію в оболонках вегетативних клітин і цист золотисті водорості виявляють подібність до діатомових, жовто-зелених і частково бурих водоростей. Є підстави вважати, що саме золотаві водорості свого часу дали початок діатомовим водоростям.

З ґрунтових водоростей найбільш чутливі до нафтового забруднення жовто-зелені та діатомові, менш – синьо-зелені, особливо азотфіксатори. Нафтове забруднення грунтів веде до різкого скорочення видового складу та чисельності водоростей загалом та активної частини альгофлори зокрема. Стерилізуючий ефект нафти на водорості особливо яскраво виявлений на глибині 10 - 20 см. Токсичність нафти та проникнення її в глиб грунту залежить від типу господарського користування ґрунту і на лузі проявляється менше, ніж на ріллі; зі збільшенням вологості токсичність падає.

Розмножуються жовто-зелені водорості простим розподілом клітини або розпадом колоній та багатоклітинних таломів на окремі частини. Статевий процес відомий у небагатьох видів та представлений ізо- та оогамією. У деяких видів у циклі розвитку відомі екзо- та ендогенні цисти з двостулковою, часто окремілою оболонкою (рис. 189, 3).

Поширені жовто-зелені водорості по всій земній кулі. Зустрічаються вони головним чином чистих прісноводних водоймах, рідше у морях і солонуватих водах, звичайні вони у грунті; можуть мешкати як і кислих, і у лужних водах; віддаючи перевагу помірній температурі, частіше розвиваються навесні і восени, хоча є види, що зустрічаються протягом усіх періодів року, в тому числі і взимку.

У другій групі водоростей поряд з хлорофілом є другий хлорофіл, але інший, ніж у зелених,-хлорофіл с. Тут також є каротиноїди, у тому числі специфічні, зелені не виявляються. Каротиноїди в пігментному комплексі водоростей цих груп беруть участь у фотосинтезі, завдяки їм забарвлення їх буває золотистим, жовтим, бурим і буро-зеленим. Крохмаль у цих рослин замінено іншими вуглеводами. Сюди відносяться відділи: золотисті, діатомові, бурі водорості (рис. 5).

Тому стосовно таких водоростей прийнято говорити про цикломор-фозе. Він може охоплювати кілька поколінь або обмежуватися періодом зростання і розвитку однієї особини.

В одних випадках (у зелених, волохатих, бурих, деякої частини жовто-зелених водоростей) стигма розташовується в хлоропласті (рис. 11, 1, 2), а в інших (у евгленових, панцирних джгутиконосців) - за його межами, в безпосередній близькості від рухового апарату клітини (рис. 11, 3, 4, 5).

Вони близькі до пігментів синьо-зелених водоростей, але не ідентичні їм, оскільки відрізняються за хімічним складом. Як показано на численних дослідах кількість пігментів у багрянок зростає з глибиною; при цьому кількість фікоеритрину зростає більшою мірою, ніж кількість хлорофілу. Кожен, хто збирав ці водорості в природі, знає, що забарвлені в червоний колір багрянки ростуть на глибині і що на мілководді вони змінюють забарвлення. Зі збільшенням кількості світла вони стають блідо-червоними, потім жовто-зеленими, солом'яними і нарешті повністю знебарвлюються.

До цього класу відносяться жовто-зелені водорості із сифональною структурою, тобто неклітинною будовою талому. Ксантосифо-нові зовні можуть мати складну форму, але за будовою протопласту всі вони є однією гігантською багатоядерною клітиною, найчастіше макроскопічними розмірами, видимою неозброєним оком. Як правило, талом ксантосифонових наземний, прикріплений, диференційований на забарвлену надземну та безбарвну підземну частину.

Характер поширення водоростей змінюється під час переходу від однієї ґрунтово-рослинної зони до іншої. На ділянках з розрідженим рослинним покривом водорості займають вільну поверхню ґрунту, де швидко та інтенсивно розростаються у періоди тимчасового зволоження та сприятливої температури. В арктичній пустелі та в тундрі такі плівки утворені зеленими, жовто-зеленими та синьо-зеленими водоростями. У товщі тундрових грунтів водорості (переважно одноклітинні зелені) розвиваються лише у верхніх шарах.

Виявлено 2 види з відділу жовто-зелених водоростей, що належать до порядку Heterococcales: Ellipsoidion solitäre, Pleurochloris magna.

У переважної більшості водоростей оболонки виявляються суцільними, хоча, як у жовто-зелених, десмідієвих і діатомових, зустрічаються і складові, що складаються з двох і більше частин.

Відмінною особливістю жовто-зелених водоростей є наявність у вегетативних клітин монадної структури та зооспор двох нерівних джгутиків. Саме ця ознака свого часу послужила підставою для того, щоб назвати цю групу водоростей різножгутиковими, або гетероконтами (НегосопЬає). Крім відмінностей у довжині, джгутики тут розрізняються і морфологічно: головний джгут складається з осі та перисто розташованих на ній миготливих волосків, бічний джгут бичевидний.

Для проростання спор та зигот водоростей потрібен комплекс умов, що включає певні значення температури, освітленості, вмісту біогенних та біологічно активних речовин. В іншому випадку вони не проростають. При цьому зиготи деяких водоростей, наприклад фукусових, що не належать до гіпнозиготів, зберігають життєздатність протягом трьох-чотирьох місяців. Відтворенню та збереженню деяких водоростей у несприятливих умовах сприяє утворення цист. Вони відомі у золотистих, жовто-зелених, діатомових та динофітових водоростей. У кожній клітині формується одна циста. Вміст клітини округляється і навколо нього виробляється тверда оболонка, що містить кремнезем. При проростанні цист утворюється одна особина, рідше кілька.

Наявність плазмодіальних форм у жовто-зелених водоростей певною мірою підтверджує родинні зв'язки цього відділу із золотистими водоростями, бо тільки в цих двох відділах є представники з подібною структурою тіла (пор. Myxochrysis paradoxa з відділу Chrysophyta).

Візуальні зміни нитчастих водоростей у токсичному середовищі можуть виражатися у зміні їх забарвлення (хлороз) з поступовим переходом її від ' зеленої до жовтої, бурої, коричневої або повного знебарвлення (альбінізація). Зниження тургору клітин і розрив зв'язків між ними під впливом токсиканту зовні виявляється у розм'якшенні нитчастих водоростей, зниженні їхньої опірності до розриву, гомогенізації рослинної маси та перетворенні її на аморфну кашку. Якщо речовина має тенденцію пригнічувати (інгібувати) фотосинтез водоростей, то в тест-культурі (особливо при експозиції на яскравому сонячному світлі) зникають бульбашки кисню, і грудка водоростей осідає на дно. Це виразно видно на тлі контрольного досвіду, в якому водорості спливають, що піднімаються бульбашками кисню, що виділяється. Речовини, що стимулюють фотосинтез, викликають утворення великої кількості бульбашок (що зливаються у великі бульбашки) та спливання грудки водоростей. Надлишок кисню і відповідне підлужування середовища призводять до хлорозу і руйнування тест-культури. Стимулятори можуть викликати також бурхливе зростання культури, її інтенсивне позеленіння. Завершальним етапом руйнування тест-культури є її лізис (органічна маса зникає, а вода забарвлюється пігментами, що виділяються, в жовтий, коричневий або бурий колір). Лізіс прискорюється при зростанні температури до 25 ° С і вище.

Цей тип включає жовто-зелені водорості, подібні до будови із зеленими водоростями, але не містять крохмалю.

Менш помітні в лісі розростання водоростей серед мохів - на їхньому листі та стеблах.

Забарвлення хлоропластів у діатомових водоростей має різні відтінки жовто-бурого кольору залежно від набору пігментів, серед яких переважають бурі - каротин, ксантофіл і діатомін, що маскують в живій клітині хлорофіли а і с. Після загибелі клітини бурі пігменти розчиняються у воді і зелений хлорофіл стає ясно помітним.

До класу ксантококкових відносяться жовто-зелені водорості з кокоідною структурою тіла. Їхні клітини мають справжню щільну оболонку, що складається з двох частин, або суцільну, нерідко скульптуровану або інкрустовану. Це одноклітинні, рідше колоніальні форми, причому останні мають вигляд скупчень клітин, не занурених у слиз і слабко пов'язаних між собою. При вегетативному розмноженні такі колонії не утворюють ниток та пластинок. Серед ксантококових є як вільноплаваючі, так і прикріплені форми.

Загальна кількість виявлених у ґрунті видів водоростей наближається вже до 2000. У ґрунтах СРСР до теперішнього часу знайдено близько 1400 видів, різновидів та форм, що відносяться головним чином до синьо-зелених (438), зелених (473), жовто-зелених (146) та діатомовим (324) водоростям (рис. 39).

У липні 2003 р. загальна кількість видів ґрунтових водоростей на досліджуваній території скоротилася. Нами визначено 19 видів: серед них приблизно рівну кількість зелених та синьо-зелених - 8 (42%) та 9 (48 %) та по одному виду діатомових (5 %) та жовто-зелених (5 %).

До класу ксантомонадових відносяться представники жовто-зелених водоростей з монад-ної структурою тіла. Характерною їх особливістю є наявність двох нерівних джгутів, що дозволяють їм пересуватися в товщі води. Як і ксантоподові, ксантомонадові включають невелике число в основному монотипних пологів.

Монадна структура дуже поширена у світі водоростей - вона властива багатьом представникам у відділах пірофітових, золотистих, звгленових, жовто-зелених і зелених водоростей, причому в перших трьох вона є переважаючою.

На відміну від внутрішнього вмісту клітини, її оболонка у жовто-зелених водоростей виявляє значне різноманіття. У найпростіших представників клітина оточена лише тонким і ніжним перипластом, що дозволяє їй виробляти випинання у вигляді псевдо- та різоподій (рис. 188,2 – 4). Але у більшості видів клітина покрита справжньою щільною оболонкою, що зумовлює постійну форму тіла. Ця оболонка може бути цільною або двостулковою, з рівними або нерівними за величиною стулками. У більшості представників стулки зазвичай важкорозрізнити, вони стають добре видно лише під дією 60%-ного розчину їдкого калі або при фарбуванні.

Під лісовою рослинністю в підзолистих і сірих лісових ґрунтах водорості розвиваються переважно у верхньому шарі ґрунту, а також в опаді. Водорості угруповання лісових ґрунтів одноманітні по всій зоні. У них переважають зелені та жовто-зелені водорості, кількість яких досягає 30-85 тис. клітин на 1 г, а біомаса не перевищує 20 кг/га.

Найбільш численну групу складають ендосимбіози одноклітинних зелених та жовто-зелених водоростей з одноклітинними тваринами (рис. 48, 1). Ці водорості носять назви відповідно зоохлорелл і зооксантел. З багатоклітинних тварин зелені та жовто-зелені водорості утворюють ендосимбіози з прісноводними губками, гідрамами та ін. (Рис. 48, 2). Синьо-зелені водорості утворюють з протозоа та деякими іншими організмами своєрідну групу ендосимбіозів, що отримали назву синціанозів; морфологічний комплекс, що виникає при цьому, з двох організмів називають цианом, а синьо-зелені водорості в ньому - цианелами (рис. 48, 3).

У ґрунтових пробах з територій відвалів фосфогіпсу в травні 2004 р., як і в цей період 2003 р., були відсутні синьо-зелені та жовто-зелені водорості. У липні 2004 р. були відсутні Cyanophyta і Xanthophyta. Специфічними видами даного альгоценозу були Chloronomala palmelloides Mitra, Scendesmus acutus Meyen.

Для фітопланктону ставка Нижня була характерна низька видова різноманітність. Виявлено представників 5 відділів водоростей, 14 сімейств та 17 пологів. Загалом було ідентифіковано 20 видів водоростей: зелених – 10, евгленових – 4, синьо-зелених – 3, діатомових – 2 та жовто-зелених – 1 вид водоростей. Домінуючим виглядом був Stephanodiscus hantzschii, його біомаса варіювала від 10,32 до 14,60 мг/л.

У повітрі та снігу виявлено приблизно однакову кількість видів (35 та 39 відповідно). За екобіоморф явно переважали водорості Ch-форми. Це одноклітинні представники зелених та жовто-зелених водоростей, що добре переносять екстремальні умови види пологів Chlorella, Chlorococcum, Myrmecia, Pleurochloris. Часто ці види зустрічаються на грудочках ґрунту або поверхневих нальотах (Штіна та ін., 1981). Тому цілком можливе попадання цих водоростей у повітря разом із частинками ґрунту, які піднімаються сильними поривами вітру. Попарне порівняння альгофлори снігу вивчених ділянок міста з використанням коефіцієнта Серенсен показує, що на відміну від ґрунтових проб проби снігу показали велику схожість. Ця закономірність виявлялася незалежно від відстані між точками відбору проб.

Клас хризотрихових поєднує у своєму складі прісноводні, рідше солонуватоводні та морські форми. Це найбільш високо організована група золотистих водоростей, представники якої на вигляд схожі з улотриксовими з відділу зелених водоростей і гетеротриксовими з відділу жовто-зелених водоростей. Деякі з них схожі на найбільш просто влаштованих представників бурих водоростей.

Проростки, що виросли без світла, називають етіолованими. Такі проростки, як правило, характеризуються зміненою формою (витяпуті стебла, перезяє листя) і слабким жовтим забарвленням (хлорофілу в них пет). Разом про те, ще з часів Сакса (1864) відомо, що у деяких випадках хлорофіл утворюється п у відсутності світла. Здатність утворювати хлорофіл у темряві характерна для рослин, що стоять на нижньому щаблі еволюційного процесу. Так, за сприятливих умов харчування пепаторі бактерії можуть синтезувати в темряві жовто-зелений пігмент - бактеріохлорофіл. Синьо-зелені водорості при достатньому постачанні органічною речовиною ростуть і утворюють пігменти в темряві.

Ґрунтові проби травня – липня 2004 р. з території комбінату відрізнялися загальним зниженням видового складу: всього визначено 12 видів та внутрішньовидових таксонів, що, можливо, пов'язано зі збільшенням виробничих потужностей. У травні були відсутні жовто-зелені водорості, синьо-зелені були представлені 2 видами (17 %), діатомові – 3 видами (25 %), зелені – 7 видами (58 %). У липні картина практично не змінилася: нами виявлено один вид жовто-зелених водоростей (9 %), один вид діатомових (9 %), 2 види синьо-зелених (18 %) та 7 (64 %) видів зелених водоростей. .]

Лише у двох видів лишайників, представників роду веррукарію (Verrucaria), фікобіонтом є жовто-зелена водорість гетерококкус (Heterococcus). Так само рідкісні в слані лишайників і бурі водорості. У верстві одного з видів того ж роду веррукарію було знайдено буру водорость петродерма (Petroderma).

Відділ золотистих водоростей (Chrysophyta) включає близько 400 видів.

Набір фотосинтетичних пігментіву золотистих водоростей практично такий же, як у бурих, діатомових та пірофітових водоростей.Більшість золотистих водоростей мають форму монади, тобто. вони одноклітинні, рухливі та забезпечені 1-2 джгутиками. Зазвичай монади голі (клітинної стінки немає), але багато видів несуть під клітинною мембраною вапняні тільця - коколіти або внутрішній кістяк з кремнезему (рис. 1). Розмноження - безстатеве (розподілом і зооспорами). Статевий процес відомий лише у кількох видів.

Місця проживання

Мешкають золотисті водорості головним чином чистих прісних водах; характерні для кислих вод сфагнових боліт. Донедавна золотисті водорості вважали в основному прісноводною групою, але виявилося, що вони роблять значний внесок і в продуктивність морського фітопланктону. Поширені по всій земній кулі, але найчастіше зустрічаються в помірних широтах.

Дослідити золотисті водорості нелегко, оскільки багато представників відділу, зокрема кококолітофориди (рис. 1 а), дуже дрібні організми діаметром близько 25-30 мкм, тому вони не захоплюються звичайною планктонною мережею, а будову коколітів вивчати можна тільки за допомогою електронного мікроскопа.

Коколітофориди мають важливе значення у формуванні донних вапняних відкладень (крейда на 50-75% складається з їх скелетів - коколітів). Крім того, вони перешкоджають появі парникового ефекту, пов'язуючи надлишок вуглекислого газу у формі вуглекислого кальцію при побудові будиночків з коколітів.

Золотисті водорості одна з найдавніших груп водоростей. Представники золотистих водоростей виявлені вже в кембрійських відкладах віком близько 500-600 млн. років. Можливо, золотисті водорості є предками діатомових та бурих водоростей.

Мал. 1. Золотисті водорості: а-г) коколітофориди; д-ж) силікофлагеллати

Відділ жовто-зелені водорості

Відділ жовто-зелених водоростей (Xanthophyta) включає близько 500 видів одноклітинних, колоніальних, багатоклітинних та неклітинних водоростей. Набір фотосинтетичних пігментів жовто-зелених водоростей представлений хлорофілом а, хлорофілом зта каротиноїдами, але на відміну від золотистих водоростей, представники цього відділу не мають фукоксантину.

Зустрічаються золотисті водорості у водоймах із прісною та солоною водою, а також на суші – у ґрунті, на камінні; є важливим компонентом як планктону, і бентоса.

Найвідоміший представник відділу вошерія, або водяна повсть(Vaucheria), мешкає в прісних, солонуватих та морських водах. Має неклітинний тал, тобто. є однією гігантською багатоядерною клітиною. При безстатевому розмноженні вошерія утворює багатоджгутикові багатоядерні зооспори. Статевий процес – яскраво виражена оогамія (рис. 2).

Мал. 2. Життєвий цикл вошерії (Vaucheria): а) безстатеве розмноження; б) статеве відтворення; 1 - материнська рослина; 2 - зооспорангій; 3 - вихід зооспори; 4 - зооспора; 5 - проростання зооспори; 6 - антеридій; 7 - оогоній; 8 - сперматозоїди; 9 - яйцеклітина; 10 - зигота